Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоморфологическая характеристика интродуцируемых видов семейства ACANTHACEAE JUSS. S. L.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биоморфологическая характеристика интродуцируемых видов семейства ACANTHACEAE JUSS. S. L."

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ГЛАВНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД

На правах рукописи

ТРОФИМОВА Ирина Александровна

БИОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИНТРОДУЦИРУЕМЫХ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА. АСАМТНАСЕАЕ. ЛБЗ. Б. I.

ОЗ.00.05. - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Йосква - 1995

Работа выполнена в Главном ботаническом саду РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук

Б. Н. Головкин

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

А. К. Скворцов

кандидат биологических наук Ю. Е. Алексеев

Ведущее учреждение: Московская сельскохозяйственная академия

им. К. А. Тимирязева

Защита состоится " • Uf.il/vi7A 1995 г. в /{: часов

на заседании специализированного совета Л. 003.03.01 при Главном ботаническом саде РАН в конференц-зале лабораторного корпуса (12*7276, Москва, ул. Ботаническая, д. 4).

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Главного ботанического сада РАН.

Автореферат разослан "Л-Г1' 1995 г.

Ученый секретарь специализированного совета

доктор биологических наук А.Бородина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы.

Семейство акантовых включает большое число видов растений, известных в декоративном садоводстве и перспективных для выращивания в культуре открытого и закрытого грунта.. Изучение жизненных форм вводимых в культуру растений, особенно в динамике формирования в процессе онто- и филогенеза, позволяет понять направленность их изменений, оценить приспособительные возможности видов и до некоторой степени прогнозировать поведение растений в условиях интродукции. В связи с тем, что жизненные формы известных в культуре видов семейства Асап№асеае изучены недостаточно, - описания их в литературе носят слишком общий или схематический характер, отсутствуют данные по морфогенезу в процессе индивидуального (Для многих видов) и исторического развития, нами было предпринято данное исследование.

Система классификации Асапйасеае до настоящего времени остается недостаточно разработанной (Тахтаджян, 1987), дискуссионен вопрос о границах семейства и таксонов разного уровня таксономической иерархии, статусе некоторых таксонов, в связи с чем особое внимание уделялось изучению видов на ранних постэмбриональных этапах их индивидуального развития (проростков и всходов), таксономическое значение которых для этой группы растений ранее не изучалось.

Цель и задачи исследования.

Настоящее исследование имело целью составление биоморфологической характеристики интродуцируемых видов семейства Асап№асеае Лиэз. э. 1.

Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Определение структуры побеговой системы растений по методике Е.С.Смирновой (формы роста, типа структуры, состава листовой серии).

2. Изучение закономерностей морфогенеза побеговой системы некоторых видов (на модельных экземплярах) , принадлежащих к основным морфологическим группам (формам роста).

3. Изучение биологических особенностей растений - прорастания семян, скорости роста и развития на разных этапах онтогенеза, особенностей поведения в условиях интродукции.

4. Оценка систематической представленности характерных для иктро-

дуцируемых видов типов структурной организации побеговой системы..

5. Изучение признаков проростков и всходов и их таксономического значения для семейства Acanthaceae, графическое изображение всходов.

6. Составление ключа для определения коллекционных видов по всходам.

7. Изучение географического распространения и экологической приуроченности коллекционных видов..

8. Разработка практических рекомендаций по агротехнике интроду-цируемых растений.

Научная новизна исследования.

Впервые описаны всходы 52 видов семейства Acanthaceae Juss.s.1. и определены их типы. Впервые описан подземный способ прорастания у большей части изученных видов Thunbergia Retz. Составлен ключ для определения коллекционных видов по всходам. Исследовано таксономическое значение признаков проростков и всходов для представителей семейства. Установлены основные закономерности морфогенеза растений с разной структурой побеговой системы. Впервые определен состав листовой серии 96 видов семейства. Биоморфологическая классификация Е.С.Смирновой дополнена еще одной формой роста - ортотропное монокарпическое растение. Изучены биологические особенности видов - способы прорастания семян, особенности роста и развития, поведение растений в условиях интродукции.

Практическое значение работы.

Материалы исследования использованы при написании текста для диафильма "Растения в нашем доме" (Трофимова,1990) и ряда статей для книги "Энциклопедия комнатного цветоводства" (1993). Оригинальный ключ для определения видов семейства по всходам, позволяющий идентифицировать растения на ранних критических для них этапах их индивидуального развития из семени, будет полезен сотрудникам ботанических садов и любителям оранжерейных и комнатных растений. Материалы исследования, касающиеся родов Dlcllptera и Perlstrophe, предполагается использовать при написании статей для "Flora Maleslana". Даны рекомендации по агротехнике коллекционных видов.

Апробация работы.

О результатах работы сообщалось в материалах Всесоюзного совеща-

ния по интродукции тропических и субтропических растений закрытого грунта, проведенного в Кишиневе 28-30 ноября 1989 года, на конференции по онтогенезу растений природных и культурных флор в ботанических учреждениях Евразии, проходившей во Львове в 1994 году, и на семинарах отдела тропических и субтропических растений ГБС РАН.

Публикации.

По материалам исследования опубликованы и сданы в печать 6 работ, в числе которых одна на английском языке.

Структура и объем работы.

Работа изжжена на 181 странице машинописного текста, состоит из введения, 8 глав, выводов и практических рекомендаций, библиографии, включает 22 таблицы. 33'рисунка и приложение. Приложение содержит описания систематического состава коллекции, происхождения, географического распространения и экологии коллекционных видов, данные фенологических наблюдений, объяснение терминов биоморфологической классификации Е.С.Смирновой. Библиография - 340 наименований (255 иностранных).

Защищаемые положения.

Изученные виды семейства АсапШасеае отличаются значительным структурным разнообразием (как вегетативной, так и генеративной сфер), позволяющим им приспосабливаться к разнообразным условиям в пределах тропической и субтропической зон и необыкновенной пластичность*) формы в условиях интродукции.

Признаки-проростков и всходов имеют таксоношческое значение на всех уровнях таксономической иерархии семейства.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение. Значение биоморфологических исследований для интродук-

цш.

Исследованиями многих авторов установлено, что по жизненным фор-!ам интродуцируемых растений до некоторой степени можно судить об их иаптивных возможностях (Головкин,1973). Однако, при работе с тропи-шскими и субтропическими растениями в условиях защищенного грунта |риходится сталкиваться с тем фактом, что существующие системы класси-

фикации жизненных форм оказываются не совсем премлемыми, поэтому особый интерес вызывают работы, направленные на поиск универсальных критериев определения структуры и разработку универсальной биоморфологической классификации. Удачным, на наш взгляд, примером такой классификации является класссификация Е.С.Смирновой (1980). Большое не только практическое, но и теоретическое значение приобретают исследования становления различных жизненных форм в процессе индивидуального развития в разных условиях, закономерностей их формирования.

Глава I. Семейство акантовых как источник материала для интродукции. Литературный обзор.

По современным представлениям Acanthaceae Juss.s.1. насчитывает 350 родов и 4350 видов (Daniel, Chuang,Baker.1990). Систематика семейства исключительно сложна. Система классификации Acanthaceae все еще недостаточно разработана (Тахтаджян. 1987). Отсутствует общепринятая система классификации семейства. В своей работе мы ориентировались на последнюю по времени выхода в свет монографическую обработку семейства Acanthaceae G.Lindau (1895), хотя и в значительной степени устаревшую. В литературе продолжаются дискуссии о границах семейства и отдельных таксонов разного уровня таксономической иерархии. Возможно, что многие таксономические проблемы, связанные с семейством, объясняются отсутствием у исследователей единства взглядов на сущность таксона и способ определения ^ранга конкретного таксона в таксономической иерархии, а также чрезмерным увлечением одними факторами, имеющими таксономичнес-кое значение и недооценкой других. Сложность интерпретации усугубляется недостаточной изученностью многих таксонов.

Семейство акантовых имеет обширный ареал, охватывающий, главным образом, тропики и субтропики обоих полушарий. Единственный вид семейства - Acanthus dloscorldls обнаружен на территории СНГ в Армении (Габриэлян. Тахтаджян. 1S89).

В экологическом отношении представители семейства чрезвычайно разнообразны. Среди видов семейства имеются мезофиты, гигрофиты. гало-Фиты, ксерофиты, пирофиты, но почти полностью отсутствуют эпифиты. Акантовые встречаются практически во всех типах тропических и субтропических сообществ.как первичных, так и вторичных - от влажных дождевых лесов.• болот, побережий рек и ручьев, мангровых сообществ до зарослей кустарников в саваннах и пустынях и рудеральных сообществ.

Большая часть видов предпочитает ненарушенные леса, в которых имеет крайне локальное распространение (Wasshausen,1975,1986). В связи с этим некоторые из описанных видов находятся под угрозой исчезновения в природе (Белоусова.Денисова. 1983) или известны только в коллекциях и гербариях (Graham.1988¡Wasshausen, 1975), Большинство видов предпочитает влажные местообитания (Carlqulst,Zona.1988).

Среди представителей семейства - однолетние и многолетние травянистые растения (розеточные. корневищные, столонообразующие), кустарники. полукустарники, деревья, лианы. Листья всегда простые, без прилистников. с цельной пластинкой, реже перисторассеченные, у некоторых видов окрашенные или с рисунком. Листорасположение у большинства видов накрест супротивное. У видов многих родов известна анизофиллия (Brum-mltt, 1990;Goebel, 1969;llndau, 1915;Vollesen, 1992). Цветки, как правило, собраны в простые или сложные соцветия, обоеполые, с двойным околоцветником. Венчик спайнолепестный, в большей или меньшей степени зигоморфный. часто двугубый. Возможно, ни одно другое семейство не имеет такого разнообразия типов пыльцевых 3epeH(Long, 1970;Wasshausen. 1975), и потому особенности пыльцы использованы G.Lindau (1895) в построении системы классификации семейства. Завязь двугнездная. верхняя, с двумя или многочисленными семяпочками в каждом генезде. Семяпочка анатроп-ная, гемианатропная. амфитропная или кампилотропная с одним интегумен-том (Поддубная-Арнольди,1982;Corner, 1976; Netolltzky, 1926). Зародышевый мешок у разных видов имеет различную форму, монет быть прямым или изогнутым (Сравнительная эмбриология цветковых растений, 1987). Зародыш крупный, двусемядольный, с хорошо разитой почечкой, гипокотилем и корешком, беохлорофилльный (Поддубная-Арнольди, 1982). Плоды акантовых

- раскрывающиеся двухстворчатые коробочки, у рода! Hendoncla - костян-ковидные. Коробочки видов Thunbergla снабгсены, массивным мечевидным клювом. Коробочки раскрываются у одних видов пр№ увлажнении, у других

- высыхании (Sell,1962). Семена видов Acanthaceae разнообразны по форме и размерам, у большинства видов мелкие (2-3.5 ми в диаметре), плоские, дисковидные. Семена в Форме чаши характерны для видов Thunbergla.

Акантовые - перекрестноопыляемые растения, хотя- довольно часто у них встречается самоопыление. В связи с механизмом опыления выделяется 6 классов цветков (Barker, 1986). 7 видов многих родов известна клейстогамия.

Большого практического значения акантовые не имеют. Некоторые ви-

да иногда жителями тропических стран используются для бытовых целей. Многие вида находят примененение в народной медицине тропических и субтропических стран (Blanco,1845; Brewer-Carlas. Steyemark,1976;Corde-moy, 1895 и др.). Представители семейства наиболее известны как декоративные растения. Обильное и продолжительное цветение, легкость семенного и вегетативного размножения, оригинальная окраска, иногда форма цветков и листьев делают их очень популярными садовыми растениями.

Глава II. Материал и методы исследования.

Объектами изучения явились коллекционные растения, собранные в Фондовой оранжерее ГБС РАН. В состав коллекции, насчитывающей 96 видов, входят растения из трех подсемейств sensu Lindau - Nelsonlolde-ae.Thunbrgloldeae, Acantholdeae. Подавляющее число видов принадлежит к Acantholdeae. Коллекционные растения имеют различное происхождение и географическое распространение. Растения выращиваются в шести отделениях с разными режимами.

Структура побеговой системы каждого вида определялась по методике Е.С.Смирновой (1984; 1990). Применительно к семейству Acanthaceae методика была в незначительной степени изменена. Изменения коснулись в основном написания формул состава листовой серии. При описании признаков вегетативной и генеративной сфер предложены новые условные сокращения. В связи с тем. что один из видов не укладывается в систему Е.С.Смирновой. предложена еще одна форма роста - ортотропное монокарпическое растение.

Более половины видов (54 вида) изучалось в процессе их индивидуального развития из семени, что позволило детальнее описать динамику морфогенеза побеговой системы. Посев семян производился в оранжерее с тропическим режимом содержания, гда температура не опускалась ниже 16-18°, а влажность составляла 80-90 X. Для посевов использовалась земляная смесь следующего состава : 1 часть дерновой земли,1 часть листовой земли. 1 часть торфа, 1 часть песка.

Один из видов - Blepharls clllarla B.L. Burtt проращивался на фильтровальной бумаге в чашке Петри, так. как было известно, что семена видов Blepharls имеют высокую скорость прорастания.

При изучении структуры побеговой системы помимо живых растений использовались гербарные экземпляры, любезно предоставленные заведующими гербариями ГБС (МНА). МГУ (MW). БИНа (LE). Rijksherbarium (L). Всего

просмотрено свыше 400 гербарных экземпляров растений, как собранных в природе, так и интродукционных.

При описании генеративной части побеговой системы нецветущих в наших условиях растений использовались иллюстрации из Curtls's Botanlcal Magazine. Revue Horticole, Paxton's Magazine, L'Illustration Horticole. Icônes plantarum Indlae orlentalls (Wlght,1843). a также некоторых флор (Durkee. 1978; 1986) и монографий (Barker, 1986).

Особенное внимание в работе уделялось изучению наименее освещенной в литературе морфологии проростков и всходов Acanthaceae. Их признаки изучались с использованием микроскопа НБС-10 . Мало разработанный в систематике метод изучения признаков проростков и всходов был полезен при оценке таксономической представленности форм роста и морфологических типов.

С яивых экземпляров проростков и всходов были выполнены рисунки и фотографии.

В течение всего времени с 1987 года проводились регулярные фенологические наблюдения за растениями, содержащимися в коллекции, и посевами. Посев семян производился ежегодно весной и по мере получения семян.

Наменования коллекционных растений приведены в соответствие с современным уровнем развития систематики акантовых. При написании фамилий авторов таксонов в основном пользовались рекомендациями R.K. Brummltt и С. Е. Powell (Authors of Plant Names,1992).

Глава III. Структура побеговой системы интродуцируемых видов семейства Acanthaceae.

Результаты нашего исследования структуры побеговой системы 96 коллекционных видов представлены в таблице 1:

Таблица 1.

Структура побеговой системы изученных видов Acanthaceae.

Форма роста Способ ветвления и другие Число видов

структурные особенности

Дерево

Ортотропные растения Плейохазиальное длиннометамерное растение

II. Необлигатно кустовидное дерево

III.Кустарник

IV. Ортотропное монокарпическое растение

V. Ортотропное олигокарпическое растение

VI.Ортотропное розеточное растение

Плейохазиальное длиннометамерное растение

а) Плейохазиальное длиннометамерное растение с прямостоячими стеблями

б) Плейохазиальное длиннометамерное растение с поникающими стеблями

Плейохазиальное длиннометамерное растение

Плейохазиальное длиннометамерное растение

Моноподиальное короткометамерное растение

VII. Кустовидное травянистое растение

Плагиотропныв растения

а) Плейохазиальное длиннометамерное растение с прямостоячими, позднее полегающими стеблями

б) Плейохазиальное длиннометамерное растение с вьющимися стеблями

в) Ли-(моно-)хазнальное короткометамерное розетконосное растение

VIII. Травянистое растение с полегающими и восходящими стеблями

а) Плейохазиальное длиннометамерное растение

б) Плейохазиальное короткометамерное растение

3 20

1 И

16

i

21 1

Гетеротропные растения IX. Столоно- а) Плейохазиальное длиннометамерное

образующее растение с подземными столонами и

растение прямостоячими стеблями 2

б) Плейохазиальное длиннометамерное

растение с подземными столонами и вьющимися стеблями 3

в) Плейохазиальное длиннометамерное

растение с надземными столонами. 1

Схематические изображения форм роста растений семейства Acantha-ceae Juss.з.1. приводятся на рисунках 1 и Z.

В ряде случаев при отнесении растений к той или иной группе, в особенности тех. которые описываются в литературе как кустарники.. мы столкнулись с большми трудностями.

Некоторые виды Pseuderanthemura - P. laxlflorum Hubb. ex Bailey. P.repandum Gulll. subsp.tuberculatum Heine и P. slnuatum Chitt.. no Е.С.Смирновой нельзя назвать кустарниками, так как их надземные побеги не отмирают, по крайней мере, в течение пяти лет. К сожалению, в оранжерее отсутствуют крупные старые экземпляры, у которых можно было бы наблюдать отмирающие побеги I порядка, а литературными данными по отмиранию надземных побегов у этих видов мы не располагали. Возможно, эти растения представляют собой некоторую промежуточную форму от дерева к кустовидному дереву или кустарнику. В отличие от дерева они не всегда, но часто образуют боковые побеги в основании стебля. Но в отличие от кустовишого дерева, эти боковые.побеги в основании стебля не становятся равными по толщине основному стволу, который выражен четко. По нашему мнению, эти вида - необлигатно кустовидные деревья (Трофимова. 1994). Возможно также, что условия содержания растений в оранжерее способствуют увеличений продолжительности жизни побегов.

Очень трудно разграничить у акантовых кустовидные травянистые растения и растения с полегающими и восходящими стеблями, поскольку стебли у многих кустовидных травянистых растений, поначалу прямостоячие, позднее полегают и укореняются в узлах, а у растений с полегающими стеблями позднее появляется множество боковых побегов в основании стеблей. . , -

Один из видов - Strobllanthes dyerlanus Hort. не укладывается в систему Е.С.Смирновой. Это растение в природе, по литературным данным, живет несколько лет, но является монокарпическим. Его стебли одревесневают в основании. В течение всей жизни сохраняется побег I порядка. Внешне S.dyerlanus напоминает кустарник (так он и был охарактеризован Е.С.Смирновой ). но не имеет укороченной осевой основы - ксилоподия и

с

\ у

о

¿\ р

р V

\ ^

— - - - .

м

I

Рис. I. Ортотропные и плагиотропные формы роста растений семейства Асаа«»сеае ¿ттз.а.х. I - дерево; 2 - неоолигатно кустовидное дерево; 3 - кустарник; 4 - ортотропное олигокарпичес-расгение; 5 - ортотропное монокарпическое растение; 6 - ортотропяое роэеточное растение; 7 -кустовидное травянистое растение : а - с прямостоячими, позднее полегающими стеблями; б - с выищимися стеблями; в - розетконосное; 8 - травянистое растение с полегающими и восходящими стеблями.

.Условные обозначения: - - узел.'

цветок или соцветие; ----- отмершие части растения;

- лист,

в

I

со

Рис. 2. Гетеротропная форма роста растений семейства АсшгЬЬасеае ггизз.зЛ. Столовообразувцее растение: а - с подзешшаи столонами и прямостоячими стеблями; б - с подземными столонами и выщимися стеблями; в - с надземными столонами.

Условные обозначения: о - цветок или соцветие; ------ отмершие части растения ;- _ узел.

сменяющихся побегов. Скорее всего, его можно определить как ортотроп-ное монокарпическое растение. Таким образом, предложена еще одна форма роста - ортотропное монокарпическое растение ( соответствует planta plletesla sensu Bremekamp, 1944).

Все изученные виды семейства, за исключением Elytrarla vlrgata Mlchx.,- симподиально ветвящиеся растения, чаще всего плейохазиальные. Их побеги оканчиваются терминальным соцветием или верхушечная почка с течением времени замирает. Е. vlrgata, - по-видимому, моноподиальное розеточное растение с пазушными соцветиями.

Элемент-чная единица системы (ЭЕС) у видов Acanthaceae может быть как однопорядковой - с терминальными соцветиями, так и двупорядковой -с пазушными одиночными цветками или соцветиями. У большей части видов ЭЕС длиннометамерная. ЭЕС некоторых видов отличается своими особенностями: анизофиллией. ложномутовчатостью. ложноочередностыо, возрастной или экологической гетерофкллией.

У изученных представителей Acanthaceae отмечены 10 типов структуры их побеговой системы.

Глава IV. Формирование побеговой системы изученных видов в процессе индивидуального развития.

54 вида изучались в процессе индивидуального развития из семени, что позволило проследить морфогенез их побеговых систем. При этом большое внимание уделялось ранним постэмбриональным этапам онтогенеза

- проросткам и всходам. Проростки и всходы сохраняют наиболее древние черты организации видов, по которым можно судить об истории формирования последних, что очень важно для установления родственных связей видов и их интродукционных возможностей.

IV.1 Ранние постэмбриональные этапы онтогенеза.

В условиях оранжереи семена акантовых прорастают в короткие сроки

- от одного до тридцати дней. Семена большей части изученных видов прорастают надземным способом. Исключение составляют средиземноморские виды рода Acanthus L. и почти все изученные виды Thunbergla Retz.. для которых характерен подземный способ прорастания.

Этап проростков у разных вггов семейства имеет разную продолжительность - от 7 дней (у T.alata) до 30 (у Aphelandra aurantlaca

Llndl.). За это время фанероэпигеальные проростки переживают 2 периода покоя - первый наступает при появлении над поверхностью почвы изогнутого гипокотиля ( семядоли в это время находятся в семени), а второй -наблюдается при полном раскрывании семядолей. У подземнопрорастающих видов этап проростков как бы отсутствует.

На основе терминологии'J.Duke.R.Ii.Polhill (1981) выделены следующие основные типы всходов:

1. Фанероэпигеальные (phaneros-явный, ept-над, ge-земля)

1.а - фанероэпигеальные с неравными по форме и размерам семядолями ( анизокотилия ) (Рис.3 а)

1.6 - фанероэпигеальные с равными по форме и размерам, семядолями 1.66 - семядоли равнобокие ( Рис.3 б) 2.66 - семядоли неравнобокие ( Рис.3 в)

2. Криптогипогеальные (kryptos-скрытый,. йуро-под. ge-звмля)

2.а - криптогипогеальные с развитым эггакотилем (Рис.4 £) 2.6 - криптогипогеальные с укороченным эпикотилем (Рис.4 ф

Развитие приростков и всходов акантовых в основном подчиняется общим закономерностям, установленным- для видов других семейств (Конд-ратьева-Мельвиль, 1969). Семядоли сохранялись у изученных видов до образования трех-четырех пар листьев, хотя есть случаи их сохранения до фазы цветения. В пазухах семядолей у многих видов семейства отмечено появление почек, рост которых тормозится в результате апикального доминирования. • Особенности развитая некоторых видов является образование на гипокотиле вблизи семядольного узла придаточного корня или нескольких придаточных корней; намного превышающих главный по размерам. У всходов некоторых ксерофильных видов в пазухах первой или второй пар листьев образуются колючки.

Первые листья ювешльного растения у видов семейства Acanthaceae отличаются от дефинитивных своиш размерами, формой, иногда окраской-и опушением. Размеров, хар ктерных для взрослого растения, они достигают при образовании третьей-пятой пары. У видов аканта проявляется возрастная гетерофиллия.

Наблюдения за развитием из семян некоторых видов позволили установить, что анизофиллия, лоаномутовчатость и лоиноочередность, свойственные некоторым видам, являются вторичными, поизводными особенностя-

1

б

б

9

в'

Рис. 3. Санероэпигеальные всходы :

а - ТШпЬегв1а аШа ВоЗ.ех БИпз ; Ь- ИиеШа саго11п1епз1з БЬеий.. Ь' - семядоля; в - ЛизИс1а зсПеКИ»е11ег1 У.А.Сга!шт. в' - семядоля.

Рис. 4. Криптогшгагеалъные всхода :

а - Acanthus caroll-alexandrl НаиззК.; b - Thunbergla erecta Т. Anderson.

ми структуры.

Послз опадения семядолей растения продолжают рост в благоприятных условиях без периодов покоя до достижения ими фазы цветения. Рост юве-нильних растений некоторых видов, особенно имеющих вьющиеся побеги, заметно ускоряется после образования первой пары настоящих листьев.

Развитие растений, имеющих разную структуру побеговой системы, происходит по-разному и с разной скоростью. Первоначально все растения развиваются как орготропные, но отличаются длиной эпикотиля и последующих междоузлий. Позднее побеги одних видов продолжают ортотропныЯ рост, у других, начиная с 3-7 узла становятся вьющимися, у третьих -полегают. Виды, имеющие вьющиеся побеги, в своем развитии претерпевают метаморфоз (Трофимова. 1994 а). Наибольшую скорость роста имеют растения с выощимимся побегами..

Отмечена слабая степень сопряженности типов всходов и структур побеговой системы взрослых растений, что, вероятно, объясняется стойкостью типичного строения эмбриона.

IV.2 Морфогенез основных форм роста, характерных для семейства Acanthaceae.

Морфогенез характерных для. семейства Acanthaceae форм роста рассматривается на модельных экземплярах следующих видов : Oplonla nannophylla Stearn (дерево),Pseuderanthemum sinuatlm Chltt. и P.repan-dum Gulll.subsp.tuberculatum Heine (необлигатно кустовидные деревья ),Thunbergla erecta Retz. (кустарник).Ruspolia setlcalyx Milne-Redhead (ортотропное олигокарпическое растение),Elytraria vlrgata Mlchx.(ортропное розеточное растение), Dlcllptera resuplnata Juss. (травянистое растение о полегающими и восходящими стеблями), Barlerla mi-cans Nees (столонообразующее растение). Поскольку растения в оранжерее быстро утрачивают декоративность и их возобновляют из семян или черенков, у многих многолетних видов нам не удалось наблюдать старческий период их жизни. МоИюгенез побеговой системы ортотропного монокарпи-ческого растения не описывается, так как не удалось получить семена. У перечисленных выше модельных растений установлены различия в продолжительности жизни главного побега, образовании боковых ветвей и генеративных органов, направлении роста побегов.

Глава V. Типы структуры побеговой системы акантовых в связи с систематикой.

Для того, чтобы оценить систематическую представленность характерных для акантовых форм роста и морфологических типов, необходимо было найти наиболее приемлемую систему классификации семейства. В связи с особой сложностью и недостаточной разработанностью систематики семейства, отсутствием общепринятой системы классификации, потребовались изучение признаков проростков и всходов и оценка их таксономической значимости.

V.1 Таксономическое значение признаков проростков и всходов у представителей Acanthaceae Juss.s.1.

Признаки проростков и всходов давно используются в систематике. В последние годы все большее внимание исследователей (Bokdam, 1977; Clifford.-1991: Csapody, 1968; Duke. 1965.1969; Fenner. 1987; Jonkind, 1989; Schneckenburger,1989; Vogel, 1980) уделяется проросткам тропических растений. И это вполне закономерно. •

Знание морфологии и биологиии проростков ваяно не только для понимания морфогенеза побеговой системы растений. Оно имеет определенную ценность для филогенетических и таксономических суждений. Многие авторы считают зародыш и проростки структурно консервативными, изменяющимися в цепи чередующихся поколений очень медленно, а потому сохраняющий в своей структуре наиболеее древние черты. Сходство ранних этапов энтогенеза дивергировавших форм мотет говорить о единстве их происхождения. Это прямо или косвенно доказываете единство происхождения и доставляет сущность таксона (Скворцов. 1971).

И в то se время, хотя факт таксономической значимости признаков ipopocTKOB и всходов является общепризнанным, практически эти признаки Ш целей систематики применяются нечасто.

Виды семейства Acanthaceae отличаются способом прорастания семян, текстурой, формой, опушением и размерами семядолей, формой, размерами i опушением rano- и эпикотиля. а тагске первыми листьями.

Среди видов семейства наблюдались как подземно- , так и надзем-юпрорастающие вида. Особый интерес представляют 2 рода - Acanthus L. i Thunbergla Retz., для каждого из которых характерны 2 типа всходов -:риптогипогеальные и фанероэпигеальиые (Трофимова. 1989; 1994 а). Способ

прорастания семян растений, вероятно, не является достаточно надежным признаком для целей систематики' и филогенетических интерпретаций. Известны случаи» когда семена одного вида прорастали то подземным, то надземным способом (Грушвицкий.1963). Аналогичный факт отмечен у некоторых видов Acanthus (Дарвин. 1941; Алиев.1951). Гораздо важнее учитывать признаки семядолей. С другой стороны, нестабильность способа прорастания может свидетельствовать о неоднородности таксона. Наличие двух типов всходов у видов одного рода, вероятно, может быть показателем того, что виды, принадлежащие к этому роду, находятся на разных ступенях исторического развития.

Гипокотиль мы могли наблюдать не у всех изученных представителей семейства, а только у надземнопрорастающих или фанероэпигеальных. Для таксономических целей имеют значение такие качественные признаки, как форма гипокотиля и опушение (тип волосков). Размеры, окраска и степень опушения не являются достаточно надежными признаками, так как в значительной степени зависят от условий выращивания. Гипокотиль у фанероэпигеальных всходов акантовых может быть цилиндрическим или бороздчатым. Признаки гипокотиля имеют значение в основном для разграничения видов.

Эпикотиль, также как и гипокотиль, выражен, не у всех видов семейства. Он отсутствовал или был очень укорочен (не превышал 1-2 мм) j подземно- и надземнопрорастающих розеточннх видов. Напротив, у видов с вьющимися побегами (Thunbergla alata ) эпикотиль достигал довольно значительных размеров - 4-5 см. Размеры и окрайка эпикотиля, так же. как и гипокотиля, не имеют существенного таксономического .значения. Гораздо важнее форма эпикотиля, тип и расположение волосков. Признаю1 эпикотиля имеют -значение не только для разграничения видов, но в некоторых случаях, возможно, и таксонов более высокого ранга. Сходстве признаков эпикотиля наблюдалось у видов трибы Pseuderanthemeae и близких к ней триб.

Наиболее заметную часть зародыша и проростка составляют семядоли. Признаки семядолей имеют очень большое значение в особенности дл* систематики на уровне рода и .таксонов более высокого ранга. У разню видов акантовых семядоли отличаются текстурой, формой, размерами, опушением. Представители двух подсемейств - Helsonloldeae и Acantholdea< имеют равные по форме, размерам и толщине семядоли ( под равными ю подразумеваем семядоли, являющиеся зеркальными отражениями друг друга) (Рис.з б,в). У видов подсемейства Thunbergloldeae семядоли неравны!

( анизокотилия)(Рис.3 а). Такая особенность всходов связана с формой семени и положением семядолей в нем. Семядоли видов акантовых могут быть мясистыми, с большим количеством запасных питательных веществ и более тонкими, листовидными.

Особенностями формы семядолей отличаются представители выделенных G.Lindsu (1895) в пределах подсемейства Acantholdeae групп без определенного ранга - Contortae и Imbrlcatae. Видам Contortae более звойственны равнобокие семядоли, тогда как принадлежащим к Imbrlcatae. - неравнобокие. ( У равнобоких правая и левая половинки семядолей одинаковы по размерам и форме, у неравнобоких они отличаются по этим признакам.) В группе Imbrlcatae исключение составили трибы Acantheae и teystasleae, у которых наблюдались равнобокие семядоли У видов Barle-:1а (группа Contortae) отмечаются неравнобокие основания семядолей.

Виды двух изученных родов - Ruellla L. (изучено 9 видов), и Cros-sandra Sallsb. (изучено 5 видов) имеют семядоли более или менее константной формы, что может свидетельствовать о гомогенности этих родов и 5лизости изученных видов. У видов Pseuderanthemum Radlk. и Justicia L. !аблюдались разные по форме семядоли, что', очевидно, свидетельствует о 'етерогенности этих родов.

Первые листья всхода у разных видов отличаются формой, размерами, тушением, окраской. Признаки листьев имеют диагностическое значение ia уровне вида, иногда по ним ( характер толкования) отличаются таксо-1ы более высокого ранга.

Признаки проростков и всходов, на наш взгляд, очень важно учиты-ian> при определении границ таксонов всех уровней. Во всех случаях гарфологии всходов свойственна видовая специфичность. Отсутствие раз-ичий в признаках всходов у растений, описанных как разные виды, может видетельствовать в пользу отнесения их к одному виду.

По поводу границ семейства и статуса подсемейств можно высказать ледующие соображения. К сожалению, число изученных видов Thunberglol-еае и Nelsonloldeae крайне невелико, что позволяет нам сделать только редварительные выводы. Если о границах таксонов судить по степени ди-ергенции признаков семядолей всходов, то оказывается, что всходы hunbergloldeae отличаются от всходов всех остальных Acanthaceae з.1. аиболее существенно - анизокотилией, что может свидетельствовать в ользу рассмотрения этой группы на уровне семейства. Всходы Nelsonlol-еае не отличаются от всходов Acantholdeae специфическими особенностя-и, поэтому, скорее всего, их следует рассматривать в границах одного

таксона, как это делает А.Л.Тахтадаян (1987).

V.2 Ключ для определения некоторых культивируемых, видов семейства Асап№асеае по всходам.

Приводится ключ для определения 51 вида.

V. 3 Описания всходов культивируемых видов сем. АсапШасеае.

.Приведены подробные описания и графические изображения всходов 52 видов.

У.4 Систематическая представленность типов структуры изученных видов,.

Приводится краткая характеристика подсемейств и триб. В пределах каждой трибы в форме таблиц рассматривается структура побеговой системы принадлежащих к ней культивируемых видов по следующей форме:

Вид Морфологический код Состав листовой серии

БапсЬегШ поМ11з -&=1й 1 _15

Ноок. Г. Ш-а-7 I дл. дл. дл. дл.

Обсувдаются признаки сходства и различий в. структуре побеговой системы у видов,- относящихся к одному роду, а такие у разных родов одной трибы. •

Глава VI. Ритмы роста и развития интродуцируемых растений.

VI.1 Годичные ритмы развития коллекционных видов.

Исследование показало, что в условиях оранжереи коллекционные растения по-разному проявляют себя в отношении цветения и плодрношения По этим признакам могут быть выделены следующие группы :

1. Растения существуют только в вегетативном состоянии - 0р1оп1а пап-

noptiylla. Mackaya bella. Graptophyllum plctum, Thunbergla coccínea. Acanthus lllclfollus. Dreyera wlldenowlana.

2. Растения цветут нерегулярно, один раз в несколько лет и не плодоносят - Eranthemum retlculatum. Aphelandra squarrosa, Dlcllptéra sube-recta.

3. Растения ежегодно регулярно цветут, но плодов не завязывают даже после искусственного опыления цветков - Ruellla devoslana. Hemlgraphls alternata, H. repanda. Thunbergla grandiflora. Justicia gendarussa, Hy-poestes arlstata. Jacoblnla carnea и др.

4. Растения ежегодно цветут, но завязывают плоды только после искусственного опыления цветков: образующиеся семена нежизнеспособны - Рас-hystachys lútea. Р.coccínea. Pseuderanthemum laxlflorum.

5. Растения ежегодно цветут, но завязывают плоды только после искусственного опыления цветков: образующиеся семена жизнеспособны - Thunbergla alata. Т. fragraits и др.

6. Растения регулярно плодоносят, но образуют только клейстогаиные цветки - Ruellla clllatlflora. R. malacosperma, R. nudlflora.

7. Растения цветут и плодоносят, образуя наряду с хазмогамнкми цветка-¡21 клейстогаиные - Chamerantherara gaudlchaudll, C.venosum.

3. Растения ежегодно регулярно цветут и плодоносят - Pseuderanthcaara alatura. Brlllantalsia pallsotll. Ruellla brevlfolla. R.macrophylla, R. rosea. Barlerla lupullna. B. mi cana. B.prlonltls и др.

В условиях оранжереи ГБС цветет подавляющее число видов семейс-пза. Виды отличаются продолжительностью и периодичностью цветения. Од-ш из них. например, Pachystachys coccínea. Hypoestes arlstata и др. зветут одни раз в год в течение сравнительно непродолжительного времени, другие - Pseuderanthemum repandun Gulll.subsp. tuberculatra Helne и ф. несколько раз в течение года. Пря сравнешш результатов наблюдения за оранжерейные растенияии с дашься! о цветении изучаемых видов на юдине и в местах, где они легко натурализуются, оказывается, что для ¡яогих видов в орангерее характерно уиепьгение продолжительности цветения.

Ряд оранжерейных видов имеет устойчивые ритгш с приблизительно :овпадаю5ИМИ по годам сроками наступления фенофаз - Pachystachys сос-:lnea. Pseuderanthemum repandun subsp. tuberculatun, Ruellla portellae i т.д. Не всегда они плодоносят, но цветение наблюдается у них примерю в одно и то не время года . Другие виды таких устойчивых ритмов не

имеют. Их цветение после перерыва в несколько лет наблюдалось в холодное лето 1991 года (Eranthemum retlculatum). осенью того se года (Ар-helandra squarrosa var.leopoldll). a также весной и летом 1993 года (Dlcllptera suberecta).

Нецветущие виды (группа 1), очевидно, нуждаются в изменении режима содержания, возможно, в фотопериодических воздействиях. Цветки одного из этих видов - Oplonla nannophylla не описаны в литературе (Alain, 1957;Stearn.1971).

Более 50% цветущих в оранжерее видов плодоносят и дают жизнеспо-обные семена. Отсутствие плодоношения у некоторых обильноцветущих растений может объясняться образованием стерильной пыльцы, что характерна для этих видов и в условиях природного и интродукционного ареала в тропиках, и отсутствием опылителей. 1835 видов не только успешно плодоносят, но дают самосев, что является показателем высшей степени аккли* матизации (Головкин, 1973).

VI.2 Ритмы развития элементарной единицы побеговой системы.

Для видов с однопорядковой и двупорядковой ЭЕС характерны различные ритмы развития. Среди видов с однопорядковой ЭЕС выделяются дв$ группы с разными ритмами развития побегов. У одних видов - Justicia carnea, J.procumbens, J.scheldwellerl, J.gendarussa, Pachystachys cocr clnea, Strobllanthes dyerlanus и др. первыми раскрываются цветки терминального соцветия. Рост вегетативной части побега у таких видов наб^ людается только до образования соцветия. В дальнейшем происходит рост соцветия, цветение и плодоношение. После опадения соцветия или незадолго до этого в верхней части побега образуются боковые соцветия и наблюдается интенсивный рост побегов следующего порядка ветвления.

У видов другой группы - Justicia brandegeana. J.peruviana. J.rlz-zlnll, J.tenella первыми зацветают соцветия на боковых побегах. В это время главный побег еще продолжает рост, который заканчивается с образованием терминального соцветия.

У видов с двупорядковой ЭЕС. например, из рода Ruellla, рост вегетативной части побега продолжается во время цветения, несколько замедляясь. Рост вегетативной части ЭЕС продолжается в течение всей жизни побега. При этом часто наблюдается чередование периодов исключительно вегетативного роста и цветения.

Глава VII. Структурно-морфологические изменения у растений в условиях интродукции.

При сравнении взрослых оранжерейных растений с растениями, собранными в природе и описанными в посвященных роду монографиях или выращенными в других ботанических садах, оказывается, что у них наблюдаются изменения как вегетативных, так и генеративных органов. У многих видов отмечено изменение длины междоузлий, у некоторых - размеров рас7 тений, степени ветвления, характера листорасположения.

У некоторых видов с однопорядковой ЭЕС - Strobllanthes dyerlanus. Justicia gendarussa. Pseuderanthemum kewense, Barlerla crlstata отмечалась пролификация.

У интродуцирсванных растений наблюдались не только количественные. но и качественные изменения. У трехлетнего экземпляра Barlerla mlcans, выращенного из семян в оранжерее ГБС, наблюдалось образование надземных столонов. Образование столонов у этого вида не описано в литературе (Durkee.1978;1986;Gibson,1974: Leonard, 1951). Одновременно у него наблюдалось значительное, почти в 2 раза, увеличение размеров соцветия. В другом случае - у Pactiystacbys coccínea, образующего на Яве подземные столоны (Backer,Bakhulzen van den Brink, 1965), в условиях оранжереи столоны отсутствуют.

Глава VIII. Результаты интродукции растений с различной структурой побеговой систем.

Если за основной критерий состояния интродуцентов в культуре принять прохождение ими полного жизненного цикла, оказывается, что лучше всего чувствуют себя в оранжерее ортотропные олигокарпические растения. необлигатно кустовидные деревья и однолетние травянистые растения. Почти все они проходят полный цикл своего развития.

При оценке результатов интродукции важно учитывать способность растений не только к генеративному, но и вегетативному размножению (Мазуренко. Хохряков.1971). Многие виды кустарников, многолетних травянистых и столонообразующих растений, не плодоносящих в условиях оранжереи, например, виды Hemlgraphls, Hygrophlla. Thunbergla и др. успешно размножаются вегетативно. Такие вида имеют как бы другую стратегию жизни в оранжерее, а иногда и в природе. Многие ае успешно плодоносящие в оранжерее виды ортотропных олигокариических растений, од-

нолетних растений и деревьев не размножаются вегетативно без помощи человека.

ВЫВОДЫ и практические рекомендации :

1. Виды семейства Acanthaceae, отличаются большим разнообразием структуры побеговой системы. В коллекциях ГБС они представлены 9 формами роста и 10 типами структуры, определяемыми по системе Е.С.Смирновой. Элементарная единица системы может быть как однопорядковой, так и двуг.орядкозой, у многих видов наблюдается анизофяллия, ложномутовча-тость и ложноочередность, которые являются вторичными адаптивными особенностями структуры.

2. Применительно к семейству Acanthaceae биоморфологическая . классификация Е.С.Смирновой должна быть дополнена еще одной формой роста, которую, следуя логике системы, следует назвать " ортотропное монокар-пическое растение". Растения некоторых видов акантовых трудно отнести к жестко ограниченным существующим формам роста. Между ними во многих случаях отмечено наличие промежуточных форм.

3. Структурное разнообразие характерно не только для взрослых форм акантовых, но и для проростков и всходов, хотя и в меньшей степени. У изученных видов наблюдалось 6 .типов всходов. Почти не наблюдается сопряженности типа всхода и структуры побеговой системы взрослого растения. Консерватизм зародышевой стадии и явление эмбрионального сходства родственных групп организмов позволяют использовать признаки проростков и всходов (представляющих собой окончательные фазы развития зародыша) в систематике семейства.

На видовом уровне наибольшее значение имеют признаки первых настоящих листьев и гипокотиля. По признакам эпикотиля отличаются друг от друга не только виды, но и таксоны более высокого ранга. По признакам семядолей различаются роды, а также предложенные G.Llndau таксоны без определенного ранга - Contortae и Imbricatae. Эти особенности растений на ранних этапах онтогенеза использованы в диссертации для составления оригинального ключа ,м определения наиболее распространенных в культуре видов акантовых.

4.Изучение морфогенеза побеговых систем более 50 видов Acanthaceae s.l. показало, что виды с различной структурой побеговой системы отличаются разной стратегией роста и развития, что выражается в различной скорости прорастания семян и роста побегов, продолжительности

этапов развития, способе ветвления. Наибольшей скоростью роста отличаются побеги у вьющхся растений, наименьшей - розеточные растения.Побеги вьющихся растений в ходе развития претерпевают метаморфоз. Начало генеративной фазы у них совпадает со вступлением побегов в фазу поиска опоры.

Практически невозможным у акантовых оказалось выделить ювениль-ный к кккатурный этапы развития, так как у многих из них не наблюдается четкой последовательности в опадении семядолей и образовании боковых побегов. У одних видов семядоли остаются в семени и не выносятся на поверхность почвы, у других семядоли сохраняются до фазы цветения, а боковые побеги образуются только после цветения, у третьих боковые побеги начинают формироваться в то время, пока семядоли еще сохраняются. Такие различия наблюдались не только между разными видами, но и у разных особей одного вида.

5. В условиях оранжереи почти у всех видов отмечены изменения длины междоузлий побегов, размеров соцветий, уменьшение числа боковых побегов по сравнению с этими же показателями в природных местообитаниях. изменяется способность к образованию столонов.

У многих видов нарушаются ритмы развития - уменьшается продолжительность цветения, у некоторых видов цветение и плодоношение отсутствуют, происходит смещение сроков цветения по отношению к срокам, отмеченным в природных условиях, увеличивается продолжительность жизни отдельных побегов и растения в целом.

На состоянии многих растений отрицательно сказывается тот факт, что в оранжерейной горшечной культуре подземные органы растений оказываются стесненными. Это в большей степени касается столонообразующих растений, у которых уменьшается длина иевдоузлий на подземных столонах, они не цветут или не плодоносят. Для таких видов, вероятно, грунтовое выращивание предпочтительнее контейнерного.

6. Такие особенности структурно-функциональной организации Зольшей части видов семейства акантовых, как наличие открытых почек юзобновления ( независимо от места их расположения), непрерывный рост юбегов, быстро, без периода покоя прорастающие семена с небольшим за-1асом питательных веществ указывают на то. что в умеренной и холодной юнах в качестве многолетних растений их можно выращивать только в скрытом грунте. В то же время некоторые субтропические виды, имеющие [ериод покоя, семена с большим запасом питательных веществ и почки во-юбновления. расположенные у поверхности почвы (прежде всего кустовид-

ные травянистые розетконосные растения из рода АсапМиэ), не только . возможно, но далее желательно культивировать в открытом грунте.

ПУБЛИКАЦИИ по теме диссертационной работы :

Г.Трофимова И.А. Интродукция акантовых в оранжерее ГБС АН СССР // Интродукция тропических и субтропических растений закрытого грунта ( Тезисы доо. Всесоюзного совещания 28-30 ноября 1989 г.). -Кишинев, 1989.-С.144

2. Трофимова И.А. Структура побеговой системы и морфогенез некоторых видов рода Pseuderanthemum // Бюл. Гл. ботан. сада, 1994.-ВЫП.169-С.81-91

3.Трофимова И.А. Морфогенез побеговой системы некоторых видов Thunber-gla в оранжерее // Бивченяя онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботан1чних закладах Евразии. Ки1в-Льв1в, 1994 а.-С.247-250

4.Трофимова И.А.О ранних постэмбриональных этапах онтогенеза некоторых культивируемых видов сем. Acanthaceae // Бюл. Гл. ботан. сада. -1994 б.-ВЫП.170.-С.72-85

5.Трофимова И.А. О таксономическом значении признаков проростков и всходов у представителей сек. Acanthaceae Juss.s.l. // Бюл. Гл. ботан. сада.-Вып.171.-в печати.

6. Troflmova I. Seedllngs of cultlvated specles of the Acanthaceae Juss.s.l. // Acanthus (A newsletter, oxíord) - в печати.