Биомасса микроорганизмов на ранних стадиях суббореального и бореального почвообразования

Якутин, Михаил Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биомасса микроорганизмов на ранних стадиях суббореального и бореального почвообразования
ВАК РФ 03.02.13, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Биомасса микроорганизмов на ранних стадиях суббореального и бореального почвообразования"

На правах рукописи

Якутии Михаил Владимирович

БИОМАССА МИКРООРГАНИЗМОВ НА РАННИХ СТАДИЯХ СУББОРЕАЛЬНОГО И БОРЕАЛЬНОГО ПОЧВООБРАЗОВАНИЯ

Специальность 03.02.13 - почвоведение

2 7 ЯНВ 2011

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Новосибирск - 2011

4843490

Работа выполнена в лаборатории биогеоценологии Института почвоведения и агрохимии СО РАН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Наплекова Надежда Николаевна;

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Чимитдоржиева Галина Доржиевна

доктор биологических наук, профессор Кулижский Сергей Павлинович

Ведущая организация: Сибирский научно-исследовательский институт

земледелия и химизации сельского хозяйства РАСХН

Защита состоится 17 февраля 2011 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 003.013.01 при Институте почвоведения и агрохимии СО РАН по адресу 630099, г. Новосибирск, ул. Советская, д. 18, ИПА СО РАН. Тел./факс 8(383)222-76-52.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Института почвоведения и агрохимии СО РАН. Автореферат размещен на официальном сайте ИПА СО РАН: http//: soilsib.nsc.ru

Автореферат разослан «■£<?» <^)üJßJL 2010г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук , Якименко В.Н.

Актуальность исследования. Актуальность исследования ранних стадий почвообразования и процессов, происходящих на этих стадиях, бесспорна из-за усиливающегося техногенного пресса, в результате чего в ряде случаев происходит полное уничтожение экосистем и почв, на месте которых начинаются процессы развития молодых почв и формирования молодых экосистем на разнообразных почвообразующих субстратах. Помимо антропогенно перемещенных пород, которые становятся почвообразующими субстратами, образование молодых почв может происходить в процессе самозарастания подвижных песков, формирования почв в поймах рек и обсыхающих озер, формирования горных почв на территориях, освободившихся после отступления ледников.

Масса почвенных микроорганизмов составляет незначительную часть и от массы растительного опада, поступающего на разложение, и от общей массы почвенного органического вещества (0,27-4,8% общего углерода почвы [Anderson, Domsch, 1980]), Но через почвенную микробобиомассу проходит основная часть разлагающегося растительного и животного опада. Таким образом, почвенные микроорганизмы - это главный агент деструкции органического вещества и формирования гумуса.

Изучению почвенной микробной биомассы посвящено значительное количество исследований в России и за рубежом. Однако до настоящего времени основные особенности процесса формирования биомассы микроорганизмов на ранних стадиях суббореального и бореального почвообразования, изменение доли микробобиомассы в Сорг и характеристики метаболической активности почвенной микробной биомассы в этих условиях изучены лишь фрагментарно.

Цель исследования: Установить закономерности формирования и функционирования биомассы почвенных микроорганизмов на ранних стадиях суббореального и бореального почвообразования.

В задачи исследования входило:

1. Исследовать особенности процесса формирования запасов почвенной микробной биомассы и закономерности изменения ее метаболической активности в процессе разложения корневого материала травянистой растительности на ранних стадиях почвообразования.

2. Определить характер динамики почвенной микробобиомассы и особенности ее функционирования при моделировании различных режимов биологического круговорота.

3. Исследовать процесс гумусонакопления на первых этапах почвообразования в связи с процессом формирования запаса почвенной микробной биомассы.

4. Выявить особенности функционирования почвенной микробной биомассы в процессе развития молодых почв по зональному типу.

5. Изучить динамику микробной биомассы и ее метаболической активности в процессе развития и эволюции интразональных почв, формирующихся на засоленных почвообразующих субстратах в пойме обсыхающего соленого озера, в поймах рек, на моренах отступающих ледников.

Научная новизна. В многолетних опытах получены количественные оценки процесса формирования запасов почвенной микробной биомассы и С0Рг при разложении корневого материала травянистой растительности на ранних стадиях почвообразования. Установлено, что поступление в молодую почву больших масс корневого материала приводит к ускорению роста запасов микробобиомассы и показателей ее метаболической активности, при этом рост показателей метаболической активности опережает рост самой микробобиомассы. Показано, что скорость гумусонакопления находится в прямой зависимости от массы корневого материала, поступающего на разложение.

Оценены количественные характеристики процесса формирования запасов С- и Ы-микробной биомассы на ранних стадиях почвообразования. Установлено, что скорость накопления запасов микробобиомассы в молодых почвах значительно выше скорости накопления запасов почвенного органического вещества.

При моделировании различных режимов биологического круговорота впервые в условиях многолетнего лабораторного опыта показано, что определяющим фактором накопления и снижения запасов микробобиомассы и показателей ее метаболической активности, является поступление в субстрат корневого материала на разложение.

Выявлено, что стадии эволюции комплекса микроорганизмов в молодых зональных и интразональных почвах связаны со стадиями развития фитоце-нозов и с конкретными условиями почвообразования. Впервые показано, что наибольшее влияние этих условий проявляется на первых этапах развития почв.

Установлено, что концентрация солей в профиле молодой почвы и этап рассоления этого профиля определяют характер растительности, скорость накопления запасов Сорг, содержание микробобиомассы и уровень ее метаболической активности.

При изучении процесса эволюции пойменных почв впервые показано, что функциональные перестройки комплекса почвенных микроорганизмов в процессе почвообразования являются ответом на изменение гидротермического режима, окислительно-восстановительных условий и качественного состава органического вещества, поступающего в почву на разложение.

днях суббореалыюго и бореалыюго почвообразования. Данные, полученные в процессе выполнения работы, являются научной основой для осуществления комплексного экологического мониторинга молодых почв и позволяют оценить стадии формирования основного компонента деструкционного звена биологического круговорота в процессе развития молодых зональных и ин-тразональных почв. Результаты исследований могут использоваться в процессе обучения студентов по специальности почвоведение.

Защищаемые положения.

1. В процессе формирования молодых почв при увеличении запасов микробной биомассы доля углерода микробобиомассы в общем фонде Сорг снижается.

2. Рост биомассы микроорганизмов в процессе развития молодых почв сопровождается увеличением ее общей метаболической активности при снижении уровня удельной метаболической активности.

3. Особенности формирования запасов биомассы микроорганизмов и ее метаболическая активность на ранних стадиях развития почв определяются конкретными эдафическими условиями.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на Международных и Всероссийских конференциях: «Эколого-экономические основы безопасной жизнедеятельности» (Новосибирск, 1993), «Современные проблемы геодезии и оптики» (Новосибирск, 1998, 2003, 2005), «Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia» (Новосибирск, 2000), «Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии» (Пущино, 2000), «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (Монголия, Ховд, 2001, 2003; Кызыл, 2005; Монголия, Ховд, 2009), «The continental carbon cycle» (Португалия, Лиссабон, 2003), «Биоресурсы и природопользование в Ханты-Мансийском автономном округе: проблемы и решения» (Сургут, 2006); Убсунурских Международных симпозиумах (Кызыл, 1997, 2000), 1П и IV съездах Докучаев-ского общества почвоведов (Суздаль, 2000; Новосибирск, 2004), Международных научных конгрессах «ГЕО-Сибирь» (Новосибирск, 2005-2009), Экологическом семинаре «Социально-экономические и технические проблемы экологии Сибирского региона» (Новосибирск, 2002).

Отдельные разделы работы были поддержаны грантами РФФИ: 93-0420171, 96-07-89486, 97-04-49337, 99-04-49983, 00-04-49487, 03-04-49674; и Швейцарского национального научного фонда (SNSF): РЮ12-106827.

Публикации. По материалам диссертационной работы опубликована 91 научная работа, в том числе 10 статей в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Личный вклад автора. Автором осуществлялась постановка проблемы и методическая разработка путей ее решения, планирование и проведении

полевых исследований, обработка, систематизация и интерпретация полученных данных, апробация и публикация результатов. Все полевые и лабораторные опыты проводились самим автором или при его непосредственном участии. Фактический материал собран автором за 20 лет проведения стационарных опытов и экспедиционных обследований разновозрастных почв в суббореальном и бореальном поясах Евразии.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и списка литературы. Общий объем составляет 356 страниц машинописного текста, включая 22 таблицы и 76 рисунков. Список литературы содержит 407 работ, в том числе 138 на иностранных языках.

Глава 1. Почвообразование и биомасса микроорганизмов

Обзор литературных материалов свидетельствует, что среди факторов почвообразования именно биоту многие исследователи считают важнейшим. Без воздействия организмов на верхние горизонты земной коры не может существовать почвообразовательный процесс и формироваться почвенное плодородие [Ковда, 1973]. Формирование почв всегда происходит при взаимодействии двух групп факторов зональных (биоклиматических) и азональных (геолого-геоморфологических) [Розов, Строганова, 1979; Ливеровский, 1987].

Биологический круговорот веществ является важнейшим компонентом любого почвообразовательного процесса [Герасимов, 1976]. Поступающая в почву огромная масса органического вещества растительного и животного происхождения трансформируется в детритном блоке. Основная масса опада минерализуется. Некоторая его часть в ряде экосистем подвергается консервации, а в среднем около 6% - гумификации [Кобак, 1988]. Основная роль в разложении органического вещества в почве принадлежит почвенным микроорганизмам. Ими трансформируется не менее 85% всего органического вещества, поступающего в почву [Тейт, 1991; Демкииа и др., 1992], причем от 0,1 до 7,2% углерода растительных остатков включается в микробную биомассу [Kassim et al., 1982]. В биомассе микроорганизмов содержится в среднем около 2,5% (от 0,27 до 4,8%) общего углерода почвы [Anderson, Domsch, 1980].

Развитие почвы - это процесс ее формирования из материнской породы [Захаров, 1927]. Известно, что почвообразующий субстрат, вышедший на дневную поверхность, уже заселен микроорганизмами, и формирование де-струкционного звена биологического круговорота происходит на инициальной стадии почвообразования быстрыми темпами. В процессе развития молодых почв одновременно с формированием продукционного и деструкцион-ного звеньев биологического круговорота происходит ускоренное накопле-

}

ние запасов почвенного органического вещества [Гумусообразование в техногенных экосистемах..., 1986; Экология и рекультивация..., 1992; Сукцессии и биологический круговорот, 1993].

В целом, анализ литературных данных показал, что процесс разложения органического вещества, накопление запасов биомассы почвенных микроорганизмов и изменение характеристик ее метаболической активности на ранних стадиях почвообразования изучен довольно слабо, что обусловливает необходимость проведения исследований в этом направлении.

Глава 2. Принципы, объекты и методы исследования

Принципиальным в данном исследовании было положение о том, что биомасса почвенных микроорганизмов - это основа деструкционного звена биологического круговорота, тесно связанная с продукционным звеном биологического круговорота [Тейт, 1991]. Поэтому там, где это было возможно, функционирование почвенной микробной биомассы изучалось в связи с продукционными процессами в молодых экосистемах.

При выборе объектов исследования важным было положение о том, что развитие почв происходит по зональному или интразональному типу, и сформировавшиеся зрелые почвы являются терминальной стадией развития молодых почв [Гумусообразование в техногенных экосистемах..., 1986; Экология и рекультивация..., 1992]. При классификации молодых почв мы придерживались принципов, разработанных в ИПА СО РАН [Курачев, Андроха-нов, 2002]. Почва на инициальной стадии развития (I стадия) определялась как эмбриозем инициальный. В процессе последующего развития молодые почвы проходят стадию простых растительных группировок (II стадия) и стадию сложных растительных группировок (1П стадия). Все почвообразую-щие субстраты были нетоксичны.

Выбор объектов исследования был определен задачами исследования: 1) Формирование запасов почвенной микробной биомассы в связи с процессом гумусонакопления в процессе разложения корневого материала травянистой растительности изучалось в многолетних модельных опытах.

2) Динамика почвенной микробобиомассы и особенности ее функционирования при моделировании различных режимов биологического круговорота изучалась в контролируемых условиях многолетнего лабораторного опыта.

3) В качестве объекта для изучения процесса почвообразования в подзоне северной тайги был выбран ряд самозарастающих разновозрастных песчаных карьеров в окрестностях города Ноябрьска Тюменской области.

4) В качестве объекта для изучения процесса почвообразования в подзоне сухих степей был выбран ряд молодых почв на самозарастающей песчаной гряде Цугер-Элисс в Убсунурской котловине (Республика Тыва).

5) Для изучения процессов почвообразования на засоленных почвообра-зующих субстратах были выбраны две серии объектов: 1) Сформировавшиеся почвы солонцово-солончакового комплекса изучались в Восточной Барабе (в Чулымском районе Новосибирской области); 2) Молодые по возрасту почвы (с возрастом 0-80 лет) изучались на территории обсыхающего Юдинского плеса озера Чаны.

6) Объектами для исследования процессов почвообразования в поймах рек стал ряд разновозрастных аллювиальных почв в пойме Средней Оби в Кожевниковском районе Томской области.

7) Молодые почвы, формирующиеся на моренах отступающих ледников, изучались в Центральных Альпах в поясе горных подзолистых почв.

Отбор образцов почвы и почвообразующего субстрата для анализа проводился общепринятым методом [Методы почвенной микробиологии и биохимии, 1991]. В образцах почв определялось содержание Сорг мокрым сжиганием по Тюрину, No6ll( методом Кьельдаля и полевая влажность. В засоленных почвах проводился анализ водной вытяжки: определение pH водной вытяжки проводилось с помощью рН-метра, определение хлорид-ионов проводилось аргентометрическим методом по Мору, содержание сульфат-ионов - весовым методом, определение натрия, калия, кальция и магния - пламен-нофотометрическим методом [Аринушкина, 1970]. В исследованиях, выполнявшихся в Швейцарских Альпах, Сорг определяли с использованием многофазного определителя углерода (Модель RC-412, LECO, St. Joseph, MI, USA).

Анализ запасов растительного вещества проводился по стандартной методике [Методы изучения биологического круговорота..., 1978].

Углерод биомассы почвенных микроорганизмов (С-биомассы) определялся методом фумигации-инкубации [Jenkinson, Powlson, 1976] в молодых почвах с низкими значениями С-биомассы в модификации [Schnurer, Clar-holm, Rosswall, 1985; Voroney, Paul, 1984], в зрелых почвах - в модификации [Schinner et. al., 1996], в почвах, характеризующихся низкими значениями pH (подзолистые почвы в северной тайге) - в модификации [Ross, Tate, 1993]. В исследованиях, проведенных в Швейцарских Альпах, С-биомассы определялся по методу СИД (субстрат индуцированное дыхание) [Anderson, Domsch, 1978] в модификации Ананьевой Н.Д. [2003]. Содержание азота в микробной биомассе (N-биомассы) определяли методом фумигации-экстракции [Jenkinson, Powlson, 1976] в модификации [Jackson et. al-, 1988].

Оценка особенностей функционирования почвенной микробобиомассы возможна только при определении величин, характеризующих ее метаболическую активность. На настоящий момент не существует универсального показателя метаболической активности [Звягинцев, 1978]. Поэтому в данном исследовании определялось сразу несколько показателей, прямо или косвенно характеризующих метаболическую активность микробобиомассы. Изу-

ченные показатели условно можно разделить на 2 группы: показатели уровня общей метаболической активности комплекса микроорганизмов почвы (дыхательная активность, потенциальная нитрогеназная активность и величина активной биомассы) и показатели удельной метаболической активности (метаболический коэффициент, удельная потенциальная нитрогеназная активность на единицу С-биомассы и доля активной биомассы в общей биомассе).

Величина активной биомассы определялась по методу [Van de Werf, Verstraete, 1987]. Дыхательная активность определялась в инкубационном эксперименте в модификации [Клевенская и др., 1985а], базальное дыхание -в модификации [Schinner et. al., 1996; Ананьева, 2003]. Потенциальная нитрогеназная активность определялась ацетиленовым методом [Умаров, 1976].

Вычислялись также показатели удельной активности микробобиомассы: доля активной биомассы в ее общем запасе (%) [Van de Werf, Verstraete, 1987] и метаболический коэффициент qC02, как отношение величины С-СОг, выделившегося из почвы за 1 час к величине С-биомассы микроорганизмов (мкг С-СОг/г С биомассы в час) [Anderson, Domsch, 1985]. Доля углерода микробной биомассы (С-биомассы) в общем содержании органического углерода рассматривается как индикатор доступности субстрата для почвенных микроорганизмов [Anderson, Domsch, 1989].

Статистическая обработка результатов проводилась методами вариационного, дисперсионного и корреляционного анализов [Плохинский, 1970; Сорокин, 2004].

Глава 3. Почвообразование в опытных условиях и функционирование

биомассы микроорганизмов 3.1. Формирование биомассы почвенных микроорганизмов в условиях полевого модельного опыта

Проведенные нами исследования показали, что процесс формирования запасов почвенной микробной биомассы на первых этапах почвообразования тесно связан с процессами разложения растительного вещества и формирования запасов гумуса молодых почв. Для изучения этих процессов были заложены многолетние модельные опыты: полевой и лабораторный.

В 1 варианте полевого опыта в низкоуглеродный суглинок высевался костер безостый (Bromus inermis Leyss.); 2 вариант - опытный субстрат перед закладкой перемешивался с корнями луговой растительности; 3 вариант - то же, что и 2 вариант, но в площадки высевался костер безостый; контролем служил низкоуглеродный суглинок без всяких добавок. Схема полевого опыта приведена в таблице 1. Костер безостый высевался в площадки 1 и 3 вариантов ежегодно весной, а осенью надземная фитомасса костра срезалась, вы-

сушивалась и взвешивалась, дернина разрывалась и опытный субстрат во всех площадках перемешивался.

Таблица 1. Схема многолетнего полевого опыта.

Годы опыта Ежегодное внесение корней (г на площадку)

1 вариант 2 вариант 3 вариант Контроль

1990-1991 0 90 90 0

1992-2002 0 100 100 0

2003 0 50 50 0

Прирост корней костра за сезон оценивался в первый год опыта методом отмывки на ситах всей массы опытного субстрата из 5 площадок 1 варианта опыта и составил 23 г сухого вещества на 1 площадку (207 г/м2). В последующие годы прирост корней костра в 1 и 3 вариантах опыта рассчитывался пропорционально приросту надземной фитомассы. Скорость разложения оценивалась по потере веса корневого материала ежегодно весной методом отмывки на ситах опытного субстрата из 5 произвольно выбранных площадок каждого варианта. В 1 и 3 вариантах опыта кроме корневого материала растений разложению подвергались корневые экссудаты и ризодепозиты костра безостого. Считалось, что их масса составляет 30% от сухой массы живых корней [Martin, 1977; Лэдд, Мартин, 1989; Johansson, 1992 и др.].

Образцы опытного субстрата отбирались каждый год весной и осенью в пятикратной повторности одновременно с образцами зональной серой лесной почвы под разнотравно-злаковым лугом [Якутии, Дубинин, 2005]. Эта почва рассматривалась в качестве терминальной стадии развития молодых почв в полевом опыте. Опыт продолжался 14 лет.

Было установлено, что существует прямая зависимость между поступлением корневого материала в молодую почву и его разложением. Причем на этот процесс не оказывают заметного влияния вид разлагающегося корневого материала и присутствие живых растений костра. В модельных условиях опыта скорость накопления запасов Сорг определяется исключительно количеством корневого материала, поступающего на разложение в опытный субстрат. Количество закрепившегося Сорг при разложении растительных остатков от поступившего с растительными остатками углерода, выраженное в процентах (коэффициент гумификации) составило в разных вариантах опыта 59-84% в год, что в 2-3 раза выше, чем в исследованиях, проведенных ранее в молодых почвах самозарастающих разновозрастных отвалов КАТЭКа [Афанасьев, 1993]. Таким образом, в модельных условиях полевого опыта поддержание оптимального для разложения растительно то вещества режима

влажности и внесение большой массы корней приводит к резкому увеличению скорости накопления запасов Сорг.

К концу 2003 года (через 14 лет после начала опыта) содержание С-биомассы по сравнению с уровнем исходного субстрата в молодой почве 1 варианта увеличилось в 9 раз, в молодой почве 2 варианта - в 22 раза, а в молодой почве 3 варианта - в 30 раз (Рис. 1). Следовательно, при разложении корневого материала в молодых почвах наблюдается рост концентрации микробобиомассы. Скорость увеличения запасов С-биомассы микроорганизмов определяется в первую очередь количеством поступающего на разложение органического вещества.

0 50 100 150

Время с момента закладки опыта (мес) 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 2002 2003

НСР(5%)=2,5

Рис. 1. Динамика С-биомассы (мг С/100 г почвы) в различных вариантах полевого опыта и аппроксимирующие кривые зависимостей С-биомассы от времени ((у(к), х--контроль; у(1), 0---- 1 вариант; у(2), а- ■ - ■ -2 вариант; у(3), м----3 вариант; у(ЗП), ▲--зональная почва))

Скорость, с которой запас почвенной микробобиомассы в молодых почвах из 2 и 3 вариантов опыта приближается к уровню зональной почвы - терминальной стадии своего развития - оказалась примерно в 3 раза выше, чем скорость, с которой величина запаса Сорг в этих почвах приближается к уровню зональной почвы. Из этого можно сделать вывод, что накопление запасов почвенной микробобиомассы (активной части почвенного органического вещества) на начальной стадии развития молодых почв идет значительно быстрее, чем накопление общих запасов Сорг-

С увеличением возраста молодых почв в различных вариантах опыта пнаблюдается рост показателей общей метаболической активности микробо-биомассы (дыхательная активность, потенциальная нитрогеназная активность и величина активной биомассы) и уменьшение ее удельной метаболической активности (метаболический коэффициент, удельная потенциальная нитрогеназная активность на единицу С-биомассы и доля активной биомассы). В условиях поступления в молодые почвы 2 и 3 вариантов опыта на разложение больших масс корневого материала происходит значительное ускорение роста показателей общей метаболической активности микробобиомас-сы. При увеличении общей микробобиомассы в процессе развития молодой почвы доля активной биомассы в ее общей массе и удельная метаболическая активность этой биомассы снижаются.

При построении баланса органического углерода для различных вариантов опыта учитывались начальные и конечные запасы Сорг в опытном субстрате (в том числе С-биомассы микроорганизмов), конечные запасы растительного вещества, приходные и расходные статьи (Табл. 2).

Таблица 2. Гумификация, иммобилизация и минерализация поступающего органического углерода в различных вариантах полевого опыта к июню 1991 г. и к маю 1994 г. (% от массы потерь углерода из растительного вещества)

Поступление уг- Вариант 1 Вариант 2 Вариант 3

лерода из корней Июнь Май Июнь Май Июнь Май

1991 1994 1991 1994 1991 1994

^ Сорг - 38 34 80 52 65

В С-биомассы

микроорганизмов - 5 5 3 5 3

Минерализация

до С02 > 100 57 61 17 43 32

Всего: - 100 100 100 100 100

При разложении растительного органического вещества часть углерода минерализуется до С02, а часть закрепляется в микробной биомассе и в гумусе. Доля углерода растительного вещества, переходящая в С-микробобиомассы составляет от 3 до 5% для различных вариантов к концу 1 и концу 4 года опыта.

Таким образом, на ранних стадиях почвообразования происходит ускоренное формирование запасов почвенного органического вещества в первую очередь за счет снижения интенсивности процесса минерализации разлагающегося растительного органического вещества и увеличения темпов процесса гумификации (закрепления СорГ)-

3.2. Функционирование биомассы почвенных микроорганизмов в условиях моделирования различных режимов биологического

круговорота

Использование в модельном лабораторном опыте в условиях комнатной температуры и постоянной влажности двух субстратов (черноземно-луговая почва и покровный низкоуглеродный суглинок) и внесение или невнесение корней как единственного источника органического вещества, позволили смоделировать три режима биологического круговорота (Табл. 3). В качественном отношении корневой материал в лабораторном опыте был такой же, как и в полевом опыте, и схема лабораторного была подобна схеме полевого опыта [Якутии, 1997].

Таблица 3. Схема многолетнего лабораторного опыта.

Вариант Моделируемый режим биологического круговорота Субстрат Масса корней (г / сосуд)

При закладке опыта Ежегодное внесение

1 Периодический почва 12 10

2 Переходный с потерями почва 7,5 0

3 Переходный с накоплением суглинок 5 10

4 Переходный с потерями суглинок 0 0

Через 4,5 года с момента закладки опыта уровень микробобиомассы составлял в молодой почве 3 варианта 37,5% от уровня С-биомассы в почве 1 варианта (терминальной стадии развития этой молодой почвы), а уровень С-биомассы в эмбриоземе инициальном 4 варианта (терминальной стадии развития почвы 2 варианта) составлял 16,3% от уровня данного показателя в почве 2 варианта (Рис. 2). Следовательно, скорость увеличения содержания микробобиомассы в почве при переходном режиме биологического круговорота с накоплением оказалась примерно в 2 раза выше скорости снижения запасов микробобиомассы при переходном режиме с потерями. При этом в условиях снижения содержания С-биомассы при моделировании переходного режима с потерями доля С-биомассы в общем запасе Сорг остается неизменной. В условиях моделирования переходного режима с накоплением происходит увеличение запасов С-биомассы и снижение ее доли в общем запасе Сорг. Скорость роста запасов Сорг в этом случае в условиях опыта оказывается выше скорости роста запасов С-биомассы.

■0,5856х + 146,36

3169х I

10 20 30 40 50 Время с момента закладки опыта (мес)

НСР(5%)=4,7

Рис. 2. Динамика С-биомассы (мг С/100 г почвы) в различных вариантах лабораторного опыта и аппроксимирующие кривые зависимостей С-биомассы

от времени (у(1), ■--1 вариант, у(2), о---- 2 вариант, у(3), А- ----3

вариант, у(4), х--4 вариант, А- время внесения корней)

Истощение запасов разлагающегося корневого материала в почве 2 варианта приводит уже через 2 года после начала опыта к постепенному снижению всех показателей метаболической активности по сравнению с почвой 1 варианта. Показатели метаболической активности снижаются здесь быстрее, чем запасы микробобиомассы. В инициальном эмбриоземе (4 вариант опыта) значения показателей метаболической активности после первоначального роста остаются в дальнейшем на относительно постоянном уровне. Вносимые в молодую почву 3 варианта большие массы корневого материала обеспечивают рост всех показателей метаболической активности таким образом, что через 4,5 года их значения составляют 50-93% от уровня почвы 1 варианта и 136-380% от уровня инициального эмбриозема 4 варианта. Показатели метаболической активности микроорганизмов в молодой почве увеличиваются быстрее, чем их общая биомасса.

Таким образом, основное влияние на показатели метаболической активности микроорганизмов в молодой почве оказывает поступление корневого материала на разложение. Влияние разлагающегося корневого материала на показатели метаболической активности микроорганизмов в зрелой почве, в целом, оказывается гораздо ниже, что свидетельствует о более высокой устойчивости активной части микробобиомассы в сформировавшихся почвах к поступлению или непоступлению новых порций растительного вещества на разложение.

3.3. Биомасса микроорганизмов в молодых почвах, формирующихся в естественных условиях и в условиях опытов

Использование в полевом и в лабораторном опытах почвообразующих субстратов, характеризующихся близкими начальными значениями запасов Сорг, С- и М-биомассы микроорганизмов и внесение на разложение в эти субстраты одинакового по характеру и массе корневого материала позволяет сравнить особенности изменения микробобиомассы и характеристик ее метаболической активности в условиях полевого и лабораторного опытов.

Для сравнительного анализа были выбраны микробиологические показатели молодых почв, развивающихся 4,5 года в условиях полевого и лабораторного опытов. При этом принималось, что контроль в полевом опыте (Кпо. ле) аналогичен 4 варианту лабораторного опыта (4лаб), а 2 вариант полевого опыта (2поле) аналогичен 3 варианту лабораторного опыта (Злаб) (Таблица 4). Молодая почва 1 варианта полевого опыта (1поле) развивается, как считается, в условиях, близких к естественным [Якутии, 1997].

Таблица 4. Биомасса и метаболической активность микроорганизмов в молодых почвах различных вариантов полевого и лабораторного опытов и в разновозрастных отвалах (слой 0-10 см)*

Вариант С-био- ]Ч-био- Выделе- Активная Актив- Я(С02) (мкг

опыта; массы массы ние С02 биомасса ная био- С-С02 / мг С-

возраст (мг (мг (мкг С-С02 (мг /100 г) масса биом. в час)

отвала /100 г) / 100 г) / г сут) (%)

Отв-1 11 не опр. 0,7 не опр. не опр. 0,3

Кполс 13 2 3,6 1 11 1,4

4даб 15 3 5,0 3 22 1,4

2 '¿'поле 36 6 10,2 3 8 1,2

^лаб 42 7 13,3 13 30 1,3

Отв-8 22 не опр. 2,5 не опр. не опр. 0,5

1 ПОЛО 29 5 7,4 2 7 1,1

* - отвалы характеризуются среднесезонными значениями (Сукцессии и биологический круговорот, 1993)

Аналогами молодых почв, развивающихся в условиях опытов, являются молодые почвы, формирующиеся в естественных условиях на самозарастающих отвалах пустой породы (суглинки) в районах с интенсивной горнодобычей. Для сравнения были выбраны 1-летний (Отв-1) и 8-летний (Отв-8) самозарастающие отвалы.

Сравнительный анализ показал, что содержание микробобиомассы в молодых почвах различных вариантов полевого и лабораторного опытов оказа-

лось, в общем, равным таковому в их природных аналогах. Но уровень общей и удельной метаболической активности в условиях опытов оказался значительно выше. Это хорошо объясняется значительным увеличением темпов трансформации растительного опада в условиях лабораторных и полевых опытов.

Следовательно, благоприятное для протекания микробиологических процессов сочетание температуры и влажности в условиях опытов оказывает значительное влияние на показатели метаболической активности микробоце-ноза, способствуя увеличению и общей, и удельной его активности.

Глава 4. Биомасса почвенных микроорганизмов в молодых почвах, развивающихся по зональному типу

4.1. Развитие почв в подзоне северной тайги и функционирование биомассы микроорганизмов

В качестве терминальной стадии развития всех исследованных молодых экосистем, формирующихся на месте самозарастающих песчаных карьеров, была выбрана зональная экосистема: сосновый лес с примесью кедра и осины на подзоле иллювиально-железисто-гумусовом. В данном разделе исследования проводится анализ средних (за три года) значений изученных показателей для каждой молодой почвы и для зональной почвы (горизонты А1 и ВИ).

Проведенные нами исследования продемонстрировали, что в процессе развития молодых почв в подзоне северной тайги происходит постепенное накопление запасов почвенного органического вещества и вместе с ним постепенное увеличение содержания С-биомассы (Рис. 3).

За первые 20 лет формирования почвы содержание Сорг увеличивается в 6 раз, С-биомассы - в 12 раз. При этом достоверного изменения доли С-биомассы в Сорг не происходит. Основные показатели метаболической активности почвенной микробной биомассы (дыхательная активность и величина активной биомассы) также как и С-биомассы значительно увеличиваются за 20-ти летний период развития молодой почвы (в 9-10 раз). Достоверного изменения за этот период удельной активности (метаболический коэффициент и доля активной биомассы) не произошло. Удельная активность микробо-биомассы молодых почв находилась, в общем, на уровне зональной почвы [Якутии, 2008].

В целом, процесс формирования микробной биомассы в молодых почвах в подзоне северной тайги является длительным. Если процесс становления деструкционного звена биологического круговорота в молодых почвах будет проходить такими же темпами, как в первые 20 лет, то содержание С-биомассы по нашим оценкам достигнет зонального уровня через 175 лет, а дыхательная активность - через 500 лет. Притом, что концентрация Сорг в

верхнем горизонте молодых почв достигнет уровня зональной почвы через 1600 лет.

__Возраст молодой почвы (годы)_

А Молодые почвы (0-5 см) и Молодые почвы (5-10 см) О Зональная почва (ВЬ)

НСР (5%) = 1,9

Рис. 3. Величина С-биомассы микроорганизмов (мг С / 100 г почвы) в

молодых почвах в подзоне Северной тайги (А-в слое 0-5 см; м- - - в слое

5-10 см) и аппроксимирующие кривые зависимости Сорг от возраста молодой почвы (у(0-5) - для слоя 0-5 см; у(5—10) - для слоя 5-10 см).

4.2. Почвообразование в подзоне сухих степей и функционирование биомассы почвенных микроорганизмов

При проведении исследований в Южной Тыве оказалось возможным проследить изменения биомассы и метаболической активности микроорганизмов в процессе развития степной криоаридной почвы от инициального эмбриозема под разреженным злаковым сообществом (элювиальная позиция на песчаной гряде Цугер-Элисс) через маломощные светло-каштановые почвы под разнотравно-злаковыми разреженными сухими степями (транзитная и аккумулятивная позиции Цугер-Элисс) к сформировавшейся каштановой почве под разнотравно-полынно-злаковой сухой степью с примесью карага-ны (останец Онджалан). Исследование было проведено в 1998-2002 гг. В данной части исследования проводится анализ среднемноголетних значений изученных показателей.

Результаты проведенного исследования убедительно показали, что в процессе развития инициального эмбриозема уже на стадии перехода к светло-каштановой почве происходит значительный рост содержания Сорг, С-биомассы (Рис. 4) и доли С-биомассы в содержания Сорг, дыхательной активности и величины активной биомассы [Якутии, Романова, 1995]. Одновременно происходит резкое снижение уровня удельной активности микробо-биомассы. В процессе дальнейшего развития светло-каштановой почвы в ней существенно увеличиваются только показатели метаболической активности микробобиомассы, а содержание С-биомассы и Сорг достоверно не увеличивается, а

О 5 10 15 20 25

0-Юсм 1020см

О 5 10 15 20 25 30

НСР(5%)=5,6

Рис. 4 (в, г). Профильное распределение С-биомассы (мг С/ 100 г почвы) в разновозрастных почвах в подзоне сухих степей: эмбриоземе инициальном (а), светло-каштановой маломощной песчаной (б), светло-каштановой маломощной супесчаной (в), каштановой маломощной супесчаной (г).

В целом можно сказать, что микробиологический блок деструкционного звена биологического круговорота в молодых почвах, находящихся на различных позициях катены Цугер-Элисс, резко отличается по степени своего развития. Значительный дефицит влаги сильно замедляет скорость развития молодых почв в подзоне сухих степей [Conen, Yakutin, Sambuu, 2003]. Также резко замедляется формирование в этих молодых почвах микробиологического компонента. Особенно сложным может оказаться прохождение самой

первой стадии развития молодой почвы - стадии перехода от инициального эмбриозема к светло-каштановой почве.

4.3. Биомасса почвенных микроорганизмов в широтном ряду развивающихся почв

Для анализа закономерностей функционирования биомассы микроорганизмов на ранних стадиях развития почв на нетоксичных и незасоленных рыхлых осадочных породах в автоморфных позициях рельефа были привлечены собственные и литературные данные [Сукцессии и биологический круговорот, 1993]. Анализ данных показал, что уже на инициальной стадии почвообразования проявляются различия в зональном ряду молодых почв по содержанию микробной биомассы и характеристикам ее метаболической активности (Табл 5).

Таблица 5. Изменение характеристик состояния и функционирования микробобиомассы в зональном ряду развивающихся почв на инициальной стадии (I), на стадии простых растительных группировок (П), на стадии сложных растительных группировок (III). В скобках (%) от величины данного показателя в зональной почве.

Подзона, стадия С-биомассы Доля С- Дыхательная qC02 (лист

развития и слой (мг/100 г) биомассы в активность С-С02/мг

почвы Сорг (%) (мкг С-С02/г С-биом.

час) час)

Северотаежная

I 0-10 см 2(1) 5,0 (65) 0,07 (0,3) 3,7 (82)

II 0-10 см 3(2) 3,9 (51) 0,1 (1) 3,2 (71)

III 0-10 см 13(7) 3,8 (49) 0,17 (2) 1,3 (29)

Лесостепная

I 0-10 см 10 (10)* 6,6 (550)* - -

II 0-10 см 19 (19)* 4,2 - -

10-20 см 9 (И)* (350)*-** - -

II1 0-10 см 64 (63)* - -

10-20 см 22 (27)* 1,9(158)*'** - -

Сухостепная

II 0-10 см 1 (5) 0,4 (12) 0,1 (24) 10 (727)

10-20 см 0,5 (1) 0,1 (3) 0,1 (50) 20 (2222)

III 0-10 см 17 (83) 1,9 (58) 0,4 (73) 2,3 (105)

10-20 см 16 (85) 2,7 (85) 0,2 (100) 1Д (122)

* - (Сукцессии и биологический круговорот, 1993); ** - для слоя 0-20 см; — Нет данных

В подзонах северной тайги и сухих степей уровень С-биомассы на инициальной (I) составляет 1—5% от величины С-биомассы в зональных почвах [Якутии, 2008]. В лесостепной зоне уже на инициальной стадии развития величина С-биомассы может достигать 10% от уровня зональной почвы [Сукцессии..., 1993].

На II стадии - стадии простых растительных группировок - величина С-биомассы в молодых почвах в подзоне северной тайги и в лесостепной зоне увеличиваются почти в 2 раза от уровня I стадии, что составляет только 2% от уровня зональной почвы в таежной зоне, но уже 19% — в лесостепной.

На III стадии - стадии сложных растительных группировок - С-биомассы продолжает увеличиваться в молодых почвах всех природных зон, но с разными скоростями. В таежной зоне после 20 лет развития достигается уровень 7% от зонального, в лесостепной зоне — 63% в слое 0-10 см и 27% в слое 10-20 см. А в подзоне сухих степей С-биомассы в молодой почве на III стадии развития достигает величины в 83% от зонального уровня.

В экстремальных условиях северной тайги и криоаридной степи климатические условия накладывают свой существенный отпечаток на процессы становления фитоценозов и микробоценозов. Наибольшее влияние этих условий проявляется на первых этапах развития почв.

Глава 5. Биомасса микроорганизмов в засоленных почвах

Изучение биомассы почвенных микроорганизмов и особенностей ее функционирования в разновозрастных засоленных почвах проводилось на территории Барабинской равнины в Новосибирской области. Процессы соле-накоплени в регионе проходили в течение исторического времени и вследствие слабой дренированное™ и бессточности территории соли практически не выносились за пределы Барабы, поэтому процессы почвообразования протекали и протекают здесь в условиях обогащенности пород легкорастворимыми солями с высокой ролью соды [Базилевич, 1953].

5.1 Биомасса микроорганизмов в сформировавшихся засоленных почвах Восточпо-Барабинской равнины

В качестве объектов исследования были выбраны почвы, наиболее характерные для Барабинской равнины: солончак луговой, солонец корковый, почва луговая солонцеватая, солонец глубокий и почва лугово-болотная со-

лончаковатая. Все почвы расположены на двух пересекающихся естественных катенах. В данной части исследования проводится анализ средних значений изученных параметров (7 сроков наблюдения в течение 3 лет (19971999 гг.)). Сроки отбора образцов выбирались таким образом, чтобы охватить различные сезонные периоды и, таким образом, полученные среднемного-летние оценки изученных показателей являются репрезентативными.

В ходе проведения исследования было установлено, что засоление является мощным фактором, влияющим на распределение С-биомассы микроорганизмов по профилям засоленных почв (Рис. 5) и на метаболическую активность этой биомассы [Якутии, 2001; Якутии и др., 2001]. Наряду с фактором засоления, большое влияние на все изученные микробиологические показатели оказывает влагообеспеченность почв. При высокой степени влагообес-печенности и средней степени засолении (лугово-болотная солончаковая почва) уровень микробобиомассы и ее метаболической активности относительно высок.

При переходе от гидроморфных к полугидроморфным почвам и частичного рассоления почвенных профилей в процессе обсыхания территории наблюдается некоторое снижение содержания С-биомассы и доли С-биомассы в Сорг, но увеличивается содержание М-биомассы и дыхательная активность.

При увеличении степени засоления гидроморфных почв до очень высокой (луговой солончак) происходит резкое падение концентрации микробобиомассы и уровня ее метаболической активности, но увеличивается удельная активность относительно небольшой микробобиомассы.

НСР(5%)=16,1

Рис. 5 (а, б). Профильное распределение С-биомассы (мг С/ 100 г почвы) в исследованных засоленных почвах Восточной Барабы: солончаке луговом (а), солонце корковом (б).

в г

О 70 140

140

0-5 см 5-10 см 10-20 см

20-30 см

НСР(5%)=16,1

Рис. 5 (в-д). Профильное распределение С-биомассы (мг С/ 100 г почвы) в исследованных засоленных почвах Восточной Барабы: почве луговой солонцеватой (в), солонце глубоком (г), почве лугово-болотной солончаковой (д).

Следовательно, под воздействием высоких концентраций солей в почвенном профиле происходит значительная перестройка почвенного микробо-ценоза. Сформировавшееся в луговом солончаке сообщество галофильных микроорганизмов характеризуется значительно более высокой метаболической активностью, чем микробоценоз в других засоленных почвах.

5.2. Биомасса микроорганизмов в молодых почвах, формирующихся в поймах обсыхающих соленых озер

Для изучения молодых почв на обсохшей территории Юдинского плеса (озеро Чаны) в 2001-2003 годах были выбраны 18 разновозрастных почв. Оценка примерного возраста исследованных почв выполнена на основании картографических материалов, опубликованных в 1991-2001 гг. с состоянием местности на 1976-2001 гг., с помощью составленной картосхемы темпов обсыхания Юдинского плеса [Анопченко, Якутии, 2005] (Рис. 6). В процессе

анализа полученных результатов исследованные почвы были разбиты на пять групп [Казанцев, Магаева, Устинов, Якутии, 2005]. Основные обобщенные характеристики почв пяти исследованных групп приведены в таблице 6.

Условные обозначения

«5 населенные пункты _ пути сообщения

ч - горизонтали основные и их подписи

. 106 отметки высот

растительность

водные объекты . _ уровень озера 1976г. — уровень озера 1997г.

- уровень озера 2001 г.

Т1 точки отбора проб

Рис. 6. Динамика обсыхания Юдинского плеса и схема расположения объектов исследования

Эволюция молодых почв, развивающихся на месте обсохшего дна соленого озера, связана с уровнем залегания засоленных грунтовых вод [Пульсирующее озеро Чаны, 1982]. Концентрация солей в профиле молодой почвы и этап рассоления этого профиля определяют характер растительности, ско-

рость накопления запасов Сорг, содержание микробобиомассы и уровень ее метаболической активности [Якутии, Анопченко, 2006; 2007].

Таблица 6. Основные характеристики исследованных групп почв и экосистем в районе обсыхающего Юдинского плеса (озеро Чаны)

№ группы М» точек Почвы (Возраст почв (гг.)) Экосистемы Сельхоз использование

1 10, 13, 14 Озерные отложения (< 10) Растительность отсутствует —

2 4, 5, 15, 16, 18, 19 Солончаки, солонцы (10-30) Солеросово-полыные ассоциации —

3 2,3,8, 17 Луговые почвы (30-40) Разнотравно-злаковые луга Пастбище

4 11 Солонец средний (40-80) Бескильницево-полынный луг Пастбище

5 1,21 Лугово-черно-земные (> 80) Разнотравно-злаковые остепненные луга Пастбище

Озерные отложения характеризуются относительно высоким содержанием Сорг благодаря остаткам озерного ила в этих почвах. Уровень микробобиомассы (Рис. 7) и ее метаболической активности на этой стадии развития почв минимальны, но уровень удельной активности - максимальный среди всех изученных почв.

На второй стадии развития молодых почв концентрация Сорг снижается, а уровень С-биомассы и ее метаболической активности изменяется незначительно, но происходит резкое увеличение доли С-биомассы в Сорг и снижение уровня удельной активности микробобиомассы.

На третьей стадии развития почв отмечается рост запасов Сорг, содержания биомассы микроорганизмов и ее метаболической активности в основном в верхнем (0-10 см) слое. Уровень удельной активности микробобиомассы по сравнению со второй стадией практически не изменяется.

На четвертой и пятой стадиях развития продолжается резкое увеличение запасов Сорг, С-биомассы и уровня ее метаболической активности. Удельная активность микробобиомассы на этих стадиях развития по сравнению с луговыми почвами резко снижается.

Таким образом, молодые солончаки, формирующиеся в пойме обсыхающего соленого озера, по основным микробиологическим характеристикам оказались близки луговым солончакам, изученным в Восточной Барабе.

Но при этом доля С-биомассы в Сор, в молодых солончаках оказалась почти в 3 раза выше, чем в луговых солончаках Восточной Барабы.

О 20 40 60 80 100

годы НСР(5%)=12,3

Рис. 7. Динамика накопления С-биомассы (мг С / 100 г) в молодых почвах в пойме обсыхающего соленого озера (♦--в слое 0-10 см, ■----в слое 1020 см) и аппроксимирующие кривые зависимости Сорг от возраста молодой почвы (у(0-10) - для слоя 0-10 см; у( 10-20) - для слоя 10-20 см).

Зрелые луговые почвы, изученные в Восточной Барабе, значительно превосходили молодые луговые почвы по основным микробиологическим характеристикам, но уровень удельной активности мтсробобиомассы молодых луговых почв был выше, чем таковой в зрелых луговых почвах.

Молодые глубокие солонцы достигают уровня зрелых глубоких солонцов, изученных в Восточной Барабе, практически по всем микробиологическим характеристикам в слое 0-10 см, но содержание С-биомассы и уровень ее метаболической активности в слое 10-20 см в молодом глубоком солонце оказывается достоверно ниже, чем в аналогичной зрелой почве.

Глава б. Биомасса микроорганизмов в формирующихся пойменных

почвах

В качестве объектов исследования были выбраны аллювиальная «примитивная» песчаная слоистая почва и три сформировавшиеся пойменные почвы, типичные для района Средней Оби и представляющие основные типы пойменных почв [Шепелев, Шепелева, 1995]. Исследование было проведено в 1991-1992 гг. В данной части исследования проводится анализ среднесе-зонных значений изученных показателей.

Исследованные почвы можно представить в виде двух генетических рядов: от «примитивной» пойменной почвы через дерновые слоистые к дерново-луговым, и от лугово-болотных к луговым. В ряду почв: дерновые—»луговые—»болотные усиливается влияние поемности и уменьшается глубина залегания грунтовых вод, а «примитивная» пойменная почва находится в зоне постоянного затопления-обсыхания при изменении уровня воды в реке [Якутии, 1994].

В результате развития «примитивной» пойменной почвы по пути превращения в дерновую слоистую в этой «примитивной» почве происходит накопление запасов Сорг, растет величина М-биомассы, активной биомассы и доли активной биомассы в ее общем запасе. Содержание С-биомассы (Рис. 8), дыхательная активность и величина метаболического коэффициента практически не изменяются, но происходит резкое снижение доли С-биомассы в Сорг и доли N в микробобиомассе, а также резко снижается потенциальная нитрогеназная активность, а

О 60 120 0-10 см Ир~

10-20 см ВТ

0 60 120 180

НСР(5%)=10,5

Рис. 8. Профильное распределение С-биомассы (мг С/ 100 г почвы) в пойменных почвах: «примитивной» (а), дерновой слоистой (б), дерново-луговой (в), лугово-болотной (г).

Все это свидетельствует о функциональной перестройке комплекса почвенных микроорганизмов в ответ на значительное изменение гидротермиче-

ских условий и переход па использование в качестве основного источника вещества и энергии не органического вещества наилков, а растительного опада [Якутии, Шепелев, 2008].

По мере превращения прирусловой области поймы в центральную и развития дерновых почв прирусловья в дерново-луговые, а затем в луговые почвы происходит резкое увеличение запасов Сорг, С- и N-биомассы микроорганизмов при неизменном соотношении C/N в микробобиомассе; увеличения доли С-биомассы в Сорг и дыхательной активности. Вместе с тем происходит резкое снижение потенциальной нитрогеназной активности и ряда показателей удельной активности.

В процессе образования луговых почв путем эволюции болотных почв пойменных депрессий при уменьшении поемности в зоне депрессий центральной поймы в этих почвах снижаются запасы Сорг, С- и N-биомассы при неизменном C/N отношении в биомассе, доли С-биомассы в Сорг, и показателей метаболической и удельной активности.

Таким образом, все функциональные перестройки в микробном комплексе в процессе развития и эволюции пойменных почв являются ответом на изменение гидротермического режима, окислительно-восстановительных условий и качественного состава органического вещества, поступающего в почву на разложение.

Глава 7. Биомасса микроорганизмов в почвах, формирующихся в поясе горных подзолистых почв после отступления ледников

Две серии разновозрастных молодых почв, расположенные на моренах ледников и выбранные в качестве объектов исследования, расположены на северном склоне Центральных Альп, на одинаковой высоте над уровнем моря, в высотном поясе горных подзолистых почв (haplik podzols) под хвойными лесами на практически одинаковых почвообразующих породах, но в различных климатических условиях: средняя температура с апреля по октябрь в районе ледника Рийдглетчер +6,4°С в районе ледника Мортерач +4,8°С; сумма осадков за этот же период в районе ледника Рийдглетчер 322 мм, в районе ледника Мортерач 694 мм.

Почвы, изученные на каждой морене, находятся на разном удалении от кромки тающего ледника и имеют, соответственно, разный возраст: более молодые почвы расположены ближе к кромке ледника, более старые почвы -дальше от кромки. Расстояние между крайними точками отбора составило 585 м на морене ледника Рийдглетчер и 900 м на морене ледника Мортерач (Рис. 9) [Conen, Yakutin, Zumbrunn, Leifeld, 2007].

Рис. 9. Схема расположения участков отбора почвенных образцов. (Точки -участки отбора проб. Стрелка — направление «движения» тающего ледника. Темная область - кромка ледника)

При переходе от I инициальной стадии ко II на моренах обоих ледников С-биомассы увеличивался в 3 раза, а при переходе от II стадии к 1(1 - в 2,7 раза на морене ледника Мортерач и в 6 раз на морене ледника Рейдглетчер (Рис. 10). В общем, за все время развития молодых почв С-биомасса увеличилась примерно 14 раз.

80 70 60 50 40 30 20 10 0

г у(2) = 1,2598х-2,0471 |

Я2 = 0,7292 !

' - " „ А

А А

у(1) = 0,777х I

--- Я2 = 0,9296 ! -1-1

Возраст молодой почвы (годы)

НСР (5%) = 9,0

Рис. 10. Накопление С-биомассы микроорганизмов (мг С / 100 г почвы) в верхнем (0-10 см) слое молодых почв, формирующихся на моренах после отступления ледников (А— на морене ледника Мортерач; - - на морене ледника Рейдглетчер) и аппроксимирующие кривые зависимости Сорг от возраста молодой почвы (у(1) — на морене ледника Мортерач; у(2) - на морене ледника Рейдглечер)

Увеличение С-биомаесы тесно связано с увеличением Сорг, и после 50 лет сукцессии содержание Сорг и С-биомассы оказывается выше на морене ледника Рейдглечер, климатические условия которого характеризуются более высокими температурами и значительно меньшим количеством осадков.

В процессе формирования молодых почв на моренах отступающих ледников происходит постепенное увеличение дыхательной активности. Общая метаболическая активность, оцениваемая по величине базального дыхания, с увеличением возраста почв росла гораздо более быстрыми темпами, чем С-биомассы.

Молодые почвы на изученных моренах ледников в возрасте 50 лет приближаются по содержанию Сорг и С-микробобиомассы к зрелым почвам, характерным для данного высотного пояса [ТвсЬегко е1 а1., 2003].

Таким образом, в серии молодых почв, формирующихся в подзоне северной тайги процессы накопления запасов Сорг и микробной биомассы оказываются на том же уровне, что и в поясе горных подзолистых почв в Альпах. Но уровень метаболической активности в процессе развития молодых почв в поясе горных подзолистых почв растет более высокими темпами, чем в северной тайге, и метаболический коэффициент с увеличением возраста молодых почв имеет тенденцию к увеличению, а не к снижению, как в подзоне северной тайги. Но в целом, различия между молодыми почвами в зоне подзолистых почв северной тайги и в поясе горных подзолистых почв в Центральных Альпах в течение первых 20 лет их развития оказываются небольшими.

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Деструкционный блок на ранней стадии почвообразования способен перерабатывать такие же большие массы растительного вещества, как и в зрелых почвах. В условиях поступления в молодые почвы на разложение больших масс корневого опада происходит значительное ускорение роста запасов микробобиомассы и показателей ее общей метаболической активности, причем показатели метаболической активности увеличиваются быстрее, чем запас микробобиомассы. С увеличением возраста молодых почв удельная метаболическая активность снижается. Доля углерода растительного вещества, переходящая в С-микробобиомассы, в условиях опытов составляет от 3 до 5%.

2. При моделирования периодического режима биологического круговорота вносимое количество корневого материала в лугово-черноземную почве обеспечивает относительно постоянный уровень микробобиомассы, ее общей и удельной метаболической активности; в инициальном эмбриоземе значения этих показателей остаются относительно стабильными на протяжении опыта.

Истощение запасов разлагающегося корневого материала при моделировании переходного режима биологического круговорота с потерями приводит к постепенному снижению микробобиомассы и показателей ее метаболической активности. При этом показатели метаболической активности снижаются быстрее, чем запас микробобиомассы. При моделировании переходного режима биологического круговорота с накоплением происходит рост микробобиомассы и показателей ее метаболической активности. В этом случае показатели метаболической активности микроорганизмов в молодой почве увеличиваются быстрее, чем запас микробобиомассы.

3. Скорость накопления запасов почвенного органического вещества на ранних стадиях почвообразования определяется количеством корневого опа-да, поступающего в молодую почву. Накопление запасов почвенной микробобиомассы (активной части почвенного органического вещества) на ранней стадии развития молодых почв происходит значительно быстрее, чем накопление общих запасов Сорг. Ускоренное формирование запасов почвенного органического вещества на инициальной стадии почвообразования происходит в первую очередь за счет снижения интенсивности процесса минерализации разлагающегося растительного опада и увеличения темпов процесса гумификации (закрепления Сорг).

4. Содержание микробной биомассы и уровень ее метаболической активности в молодых почвах, формирующихся в подзоне северной тайги, характеризуются крайне низкими значениями по сравнению с аналогичными показателями в зональной подзолистой почве. Процесс формирования микробной биомассы в процессе развития этих молодых почв является длительным. В процессе развития молодых почв в подзоне северной тайги происходит постепенное накопление запасов почвенного органического вещества, увеличение содержания С-биомассы и ее метаболической активности, удельная активность микробобиомассы молодых почв незначительно отличается от уровня зональной почвы.

5. Экстремальные климатические условия в подзоне сухих степей накладывают существенный отпечаток на процесс становления фитоценоза и мик-робоценоза. Наиболее сильным влияние этих условий оказывается на первых этапах почвообразования и определяет низкую скорость формирования микробиологического компонента в молодых почвах. В процессе развития молодых почв в подзоне сухой степи в них увеличивается содержание Сорг, С-биомассы и уровень метаболической активности. Удельная активность микробной биомассы в молодых почвах, формирующихся в подзоне сухих степей, оказывается значительно выше удельной активности микробобиомассы в зональных каштановых почвах.

6. Запасы С-биомассы и общего органического вещества в молодых почвах, формирующихся в поймах обсыхающих соленых озер, постепенно уве-

личиваются и за 80 лет в условиях лесостепной зоны достигают значений зональных черноземных почв. Запасы биомассы микроорганизмов и ее метаболическая активность тесно связаны с уровнем засоления почв, и снижаются при увеличении степени засоленности, как в молодых, так и в зрелых почвах.

7. В результате развития «примитивных» пойменных почв по пути превращения их в дерновые слоистые и далее в процессе эволюции дерновых почв прирусловья в дерново-луговые, а затем в луговые почвы происходит рост запасов органического вещества, микробобиомассы и показателей ее метаболической активности, но снижаются показатели удельной активности. В процессе эволюции луговых пойменных почв в болотные происходит снижение запасов органического вещества, микробобиомассы и показателей ее метаболической и удельной активности. Все эти функциональные перестройки являются ответом на изменение гидротермического режима, окислительно-восстановительных условий и качественного состава органического вещества, поступающего в почву на разложение.

8. В процессе формирования молодых почв на моренах отступающих ледников в поясе альфегумусовых подзолистых почв в Центральных Альпах происходит постепенное увеличение общих запасов органического вещества, микробной биомассы и уровня ее метаболической активности, и уже в возрасте 50 лет молодые почвы приближаются по данным показателям к зрелым почвам, характерным для данного высотного пояса. Доля углерода микробной биомассы в общем запасе органического углерода этих молодых почв практически не зависит от возраста молодой почвы и от климатических условий.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Якутии М.В., Стебаева С.К., Половинко Г.П. Влияние некоторых факторов на разложение корней и динамику их деструкторов. // Сукцессии и биологический круговорот / Отв. Ред. В.М. Курачев. — Новосибирск: ВО «Наука». Сиб. изд. фирма, 1993.-С. 112-124.

2. Якутии М.В. Биомасса и активность микроорганизмов пойменных почв Средней Оби // Почвоведение. -1994. - № 12. - С. 70-76.

3. Якутии М.В., Романова И.П. Запасы углерода в подземной фитомас-се, микробобиомассе и гумусе сухих степей Убсу-Нурской котловины // Глобальный мониторинг и Усунурская котловина. Труды IV Международного симпозиума, (Улаангом, Монголия). -М.: Интеллект, 1995. - С. 30-33.

4. Якутии М.В. Биомасса почвенных микроорганизмов в условиях моделирования различных режимов биологического круговорота // Сибирский экол. журн. - 1997. - № 4. - С. 435-442.

5. Титлянова A.A., Кудряшова С.Я., Якутии М.В., Булавко Г.И., Ми-ронычева-Токарева Н.П. Запасы лабильного углерода в экосистемах Западной Сибири // Почвоведение. - 1999. - № 3. - С. 332-341.

6. Якутии М.В. Биомасса микроорганизмов в засоленных почвах Восточной Барабы // Сибирский экол. журн. - 2001. — № 3. — С. 299-304.

7. Якутии М.В., Казанцев В.А., Елизарова Т.Н., Магаева Л.А. Сезонная динамика почвенной микробобиомассы в солонцово-солончаковых комплексах Восточной Барабы //Сибирский экол. журн. -2001. -№ 3. - С. 305-314.

8. Титлянова A.A., Кудряшова С.Я., Якутии М.В., Булавко Г.И., Ми-ронычева-Токарева Н.П. Запасы углерода в растительном веществе и микробной биомассе в экосистемах Сибири // Почвоведение. — 2001. - № 8. - С. 942-954.

9. Conen F., Yakutin M.V., Sambuu A.D. Potential for detecting changes in soil organic carbon concentrations resulting from climate change // Global Change Biology. - 2003. - V. 9. - P. 1515-1520.

10. Якутии M.B., Магаева JI.A. Биомасса микроорганизмов в почвах островных степей Юго-Восточного Алтая // Вестник Томского гос. ун-та. -2003. - № 3. Приложите. - С. 322-324.

11. Елизарова Т.Н., Сысо А.И., Якутии М.В., Ермолов Ю.В., Конарбае-ва Г.А., Добрынина О.Ю. Особенности галогенеза и почвенно-геохимическое районирование юга Западной Сибири П Вестник Томского гос. ун-та. - 2003. -№ 7. Приложение. - С. 87-96.

12. Казанцев В.А., Магаева Л.А., Устинов М.Т., Якутии М.В., Формирование и эволюция почв обсыхающих территорий соленых озер (на примере озера Чаны) // Сибирский экол. журн. - 2005. - № 2. - С. 321 -339.

13. Якутии М.В., Анопченко Л.Ю. Биомасса и активность микроорганизмов в почвах обсыхающих пойм соленых озер Барабинской равнины / Вестник Томского гос. уп-та. - 2005. - № 15. Приложение. - С. 98-100.

14. Анопченко Л.Ю., Якутии М.В. Геоэкологические методы в мониторинге пойм обсыхающих соленых озер Барабы / Современные проблемы геодезии и оптики: Сб. науч. статей по материалам LIV науч.-технической конф. - Новосибирск: СГГА, 2005. - С. 70-74.

15. Якутии М.В., Дубинин С.Н. Геоэкологический и микробиологический мониторинг серых лесных почв Новосибирской области / Вестник Сиб. гос. геодезической акад. Вып.10. - Новосибирск, СГГА, 2005. - С. 50-54.

16. Якутии М.В., Анопченко Л.Ю. Структура запаса растительного вещества в мониторинге экосистем, формирующихся в обсыхающих поймах соленых озер Барабы // Вестник Сиб. гос. геодезической акад., Вып.11. - Новосибирск: СГГА, 2006. - С. 172-177.

17. Conen F., Yakutin M.V., Zumbrunn Т., Leifeld J. Organic carbon and microbial biomass in two soil development cronosequences following glacial retreat // European Journal of Soil Sciences. - 2007. - V. 58. - P. 758-762.

18. Якутии M.B., Анопченко Л.Ю. Биомасса микроорганизмов в почвах, формирующихся в обсыхающих поймах соленых озер Барабы // Сибирский экол. журн. - 2007. - № 5. - 2007.

19. Якутии М.В. Развитие почв в подзоне северной тайги и функционирование биомассы почвенных микроорганизмов // Северный регион: наука, образование, культура. - 2008. - № 2. - С. 57-70.

20. Якутии М.В., Шепелев А.И. Биомасса микроорганизмов в пойменных почвах южно-таежной подзоны Западной Сибири // Сб. науч. тр. биол. фак. Вып. 5. - Сургут: ИЦ СурГУ. - 2008. - С. 173-188.

Отпечатано в типографии ООО Издательство "Сибпринт" 630099, г. Новосибирск, Горького 39, оф. 206 тел/факс (383) 212-56-32, тел. (383) 218-00-36, www.ifb.ru e-mail: izdat-nsk@list.ru

Заказ № 11-25-10 Тираж 100 экз. Усл. печ. л. 2. Подписано в печать 25.11.2010

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Якутин, Михаил Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Почвообразование и биомасса микроорганизмов.

1.1. Факторы почвообразования и зональность почв.

1.1.1. Биота как фактор почвообразования.

1.1.2. Время как фактор почвообразования.

1.1.3. Зональность почв.

1.2. Биологический круговорот и почвообразование.

1.3. Деструкция органического вещества и формирование биомассы почвенных микроорганизмов.

1.4. Ранние стадии почвообразования и развитие почв.

1.5. Деструкция органического вещества на ранних стадиях почвообразования.

1.6. Микроорганизмы в молодых развивающихся почвах.

ГЛАВА 2. Принципы, объекты и методы исследования.

2.1. Исследования в модельных опытах.

2.1.1. Многолетний полевой микроделяночный модельный опыт.

2.1.2. Многолетний модельный лабораторный опыт.

2.2. Характеристика исследованных почв.

2.2.1. Молодые почвы, формирующиеся в подзоне северной тайги.

2.2.2. Молодые почвы, формирующиеся в подзоне сухих степей.

2.2.3 Почвы, формирующиеся в условиях засоления.

2.2.4 Почвы, формирующиеся в речной пойме.

2.2.5. Молодые почвы, формирующиеся на моренах тающих ледников.

2.3. Методы исследования.

ГЛАВА 3. Почвообразование в опытных условиях и функционирование биомассы микроорганизмов.

3.1. Формирование биомассы почвенных микроорганизмов в условиях полевого модельного опыта.

3.2. Функционирование биомассы почвенных микроорганизмов в условиях моделирования различных режимов биологического круговорота.

3.3. Биомасса микроорганизмов в молодых почвах, формирующихся в естественных условиях и в условиях опытов.

ГЛАВА 4. Биомасса микроорганизмов в молодых почвах, развивающихся по зональному типу.

4.1. Развитие почв в подзоне северной тайги и функционирование биомассы микроорганизмов.

4.2. Почвообразование в подзоне сухих степей и функционирование биомассы микроорганизмов.

4.3. Биомасса микроорганизмов в широтном ряду развивающихся почв.

ГЛАВА 5. Биомасса микроорганизмов в засоленных почвах.

5.1 Биомасса микроорганизмов в сформировавшихся засоленных почвах

Восточно-Барабинской равнины.

5.2. Биомасса микроорганизмов в молодых почвах, формирующихся в поймах обсыхающих соленых озер.

ГЛАВА 6. Биомасса микроорганизмов в формирующихся пойменных почвах.

ГЛАВА 7. Биомасса микроорганизмов в почвах, формирующихся в поясе горных подзолистых почв после отступления ледников.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биомасса микроорганизмов на ранних стадиях суббореального и бореального почвообразования"

Почвенные микроорганизмы — ключевой агент всех биолого-почвенных процессов. Функции почвенных микроорганизмов многогранны, но важнейшая - это, безусловно, разложение органического вещества и формирование гумуса (Аристовская, 1980; Орлов, 1990). Таким образом, пул почвенных микроорганизмов - это основа деструкционного звена биологического круговорота в наземных экосистемах.

Биомасса почвенных микроорганизмов формируется в процессе разложения органического вещества в почве. Масса почвенных микроорганизмов составляет незначительную часть и от массы растительного опада, поступающего на разложение, и от общей массы почвенного органического вещества (0,27-4,8% общего углерода почвы (Anderson, Domsch, 1980)). Но через почвенную микробную биомассу, как сквозь «игольное ушко» проходит весь разлагающийся растительный и животный опад. В процессе разложения значительная часть опада минерализуется до ССЬ и воды, а незначительная его часть (в среднем около 6% в пересчете на углерод) переходит в органическое вещество почвы (Кобак, 1988). Таким образом, почвенные микроорганизмы - это главный агент деструкции органического вещества и формирования гумуса.

Все современные почвы прошли путь от почвообразующих субстратов до зрелых почв. И любая существующая в настоящее время почва - это, фактически, итог длительных процессов развития и эволюции.

Актуальность исследования ранних стадий почвообразования и процессов, происходящих на этих стадиях, бесспорна из-за усиливающегося техногенного пресса на экосистемы и почвы, в результате которого в некоторых случаях происходит полное уничтожение природных и антропогенно трансформированных экосистем и почв, и на их месте начинаются процессы развития молодых почв и формирования молодых экосистем на разнообразных почвообразующих субстратах.

На Земле действует ряд процессов, которые в состоянии разрушить почвенный покров. Это — вулканическая деятельность, деятельность воды и ветра, приводящая к перекрыванию старых почв аллювиальными и эоловыми наносами и т.д. В настоящее время, когда «человек стал важной геологической силой» (Вернадский, 1989), его горнотехническая деятельность привела к образованию многочисленных техногенных ландшафтов.

Рост площадей каменноугольных и горнорудных отвалов и необходимость их рекультивации делает актуальным изучение особенностей различных почвенных процессов на инициальной стадии почвообразования. Низкоуглеродные породы, выходящие на дневную поверхность в результате горнодобычи, становятся почвообразующими субстратами. Процесс разложения растительного вещества и накопление запасов гумуса в молодых почвах обуславливает в значительной степени их развитие и превращение в зрелую почву.

Помимо антропогенно перемещенных пород, которые становятся почвообразующими субстратами, образование молодых почв происходит в процессе самозарастания подвижных песков, формирования почв в поймах рек и обсыхающих озер, формирования горных почв на территориях, освободившихся после отступления ледников.

Особое значение на ранних этапах почвообразования имеет формирование запасов биомассы почвенных микроорганизмов - основы деструкционного звена биологического круговорота и изменение режимов функционирования этой биомассы в процессе развития молодой почвы.

Изучению почвенной микробной биомассы посвящено значительное количество исследований в России и за рубежом. Но до настоящего времени основные особенности процесса формирования биомассы микроорганизмов на ранних стадиях суббореального и бореального почвообразования, изменение доли микробобиомассы в Сорг и характеристики метаболической активности почвенной микробной биомассы в этих условиях изучены лишь фрагментарно.

В задачи исследования входило;

2. Определить характер динамики почвенной микробобиомассы и особенности ее функционирования при моделировании различных режимов биологического круговорота в контролируемых условиях многолетнего лабораторного опыта.

Научная новизна. В многолетних опытах получены количественные оценки процесса формирования запасов почвенной микробной биомассы и Сорг в при разложении корневого материала травянистой растительности на ранних стадиях почвообразования. Установлено, что поступление в молодую почву больших масс корневого материала приводит к ускорению роста запасов микробобиомассы и показателей ее метаболической активности, при этом рост показателей метаболической активности опережает рост самой микробобиомассы. Показано, что скорость гумусонакопления находится в прямой зависимости от массы корневого материала, поступающего на разложение.

Оценены количественные характеристики процесса формирования запасов С- и И-микробной биомассы на ранних стадиях почвообразования. Установлено, что скорость накопления запасов микробобиомассы в молодых почвах значительно выше скорости накопления запасов почвенного органического вещества.

Выявлено, что стадии эволюции комплекса микроорганизмов в молодых зональных и интразональных почвах связаны со стадиями развития фитоценозов и с конкретными условиями почвообразования. Впервые показано, что наибольшее влияние этих условий проявляется на первых этапах развития почв.

Научная и практическая значимость. Проведенные исследования вносят существенный вклад в теорию почвообразования, позволяют оценить долю активной части почвенного органического вещества, представленной биомассой почвенных микроорганизмов, в общем запасе Сорг на ранних стадиях суббореального и бореального почвообразования. Данные, полученные в процессе выполнения работы, являются научной основой для осуществления комплексного экологического мониторинга молодых- почв и позволяют оценить стадии формирования основного компонента деструкционного звена биологического круговорота в процессе развития молодых зональных и интразональных почв. Результаты исследований могут использоваться в процессе обучения студентов по специальности почвоведение.

Защищаемые положения.

1. В процессе развития в молодых почвах происходит увеличение запаса микробной биомассы, при этом доля углерода микробобиомассы в общем запасе Сорг снижается.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались и обсуждались на заседании Новосибирского отделения Всероссийского микробиологического общества (1994), на V и VI Убсунурских Международных симпозиумах (Кызыл, 1997, 2000), на Международных и Всероссийских конференциях: «Эколого-экономические основы безопасной жизнедеятельности» (Новосибирск, 1993), «Современные проблемы геодезии и оптики» (Новосибирск, 1998, 2003, 2005), «Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia» (Новосибирск, 2000), «Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии» (Пущино, 2000), «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (Монголия, Ховд, 2001, 2003; Кызыл, 2005; Монголия, Ховд, 2009), «The continental carbon cycle» (Португалия, Лиссабон, 2003), на III и IV съездах Докучаевского общества почвоведов (Суздаль, 2000; Новосибирск, 2004), на Международных научных конгрессах «ГЕОСибирь» (Новосибирск, 2005, 2006, 2007, 2008, 2009), на Экологическом семинаре «Социально-экономические и технические проблемы экологии Сибирского региона» (Новосибирск, 2002), на Открытой окружной конференции «Биоресурсы и природопользование в Ханты-Мансийском автономном округе: проблемы и решения» (Сургут, 2006).

Личный вклад автора. Автором осуществлялась постановка проблемы и методическая разработка путей ее решения, планирование и проведении полевых исследований, обработка, систематизация и интерпретация полученных данных, апробация и публикация результатов. Все полевые и лабораторные опыты проводились самим автором или при его непосредственном участии. Фактический материал собран автором за 20 лет проведения стационарных опытов и экспедиционных обследований разновозрастных почв в суббореальном и бореальном поясах Евразии.

Заключение Диссертация по теме "Почвоведение", Якутин, Михаил Владимирович

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Деструкционный блок на ранней стадии почвообразования способен перерабатывать такие же большие массы растительного вещества, как и в зрелых почвах. В' условиях поступления в, молодые почвы на разложение больших масс корневого < опада происходит значительное ускорение роста запасов микробобиомассы и показателей ее общей метаболической активности. Причем показатели« метаболической активности увеличиваются быстрее, чем запас микробобиомассы. С увеличением возраста молодых почв удельная- метаболическая активность снижается. Доля углерода растительного вещества, переходящая в С-микробобиомассы, в условиях опытов составляет от 3 до 5%.

2. При моделирования периодического режима, биологического круговорота вносимое количество корневого материала в черноземовидной почве обеспечивает относительно постоянный уровень микробобиомассы, ее общей и удельной метаболической активности; в инициальном эмбриоземе значения этих показателей остаются относительно стабильными на протяжении опыта. Истощение запасов разлагающегося корневого материала при моделировании переходного режима биологического круговорота с потерями приводит к постепенному снижению микробобиомассы и показателей ее метаболической активности. Причем показатели метаболической активности снижаются быстрее, чем .запас микробобиомассы. При моделировании переходного режима биологического круговорота с накоплением происходит рост микробобиомассы и показателей ее метаболической активности. Причем показатели метаболической активности микроорганизмов в молодой почве увеличиваются быстрее, чем запас микробобиомассы.

3. Скорость накопления запасов почвенного органического вещества на ранних стадиях почвообразования определяется количеством корневого опада, поступающего в молодую почву. Накопление запасов почвенной микробобиомассы (активной части почвенного органического вещества) на ранней стадии развития молодых почв происходит значительно быстрее, чем накопление общих запасов Сорг- Ускоренное формирование запасов почвенного органического вещества на инициальной стадии почвообразования происходит в первую очередь за счет снижения интенсивности процесса минерализации разлагающегося растительного опада и увеличения темпов процесса гумификации (закрепления Сорг).

4. Содержание микробной биомассы и уровень ее метаболической активности в молодых почвах, формирующихся в подзоне северной тайги, характеризуются крайне низкими значениями по сравнению с аналогичными показателями в зональной подзолистой почве. Процесс формирования микробной биомассы, в процессе развития* этих молодых почв является длительным. В1 процессе развития молодых почв в подзоне северной тайги происходит постепенное накопление запасов почвенного органического вещества, увеличение содержания С-биомассы и ее метаболической активности, удельная активность микробобиомассы молодых почв незначительно отличается от уровня зональной почвы.

5. Экстремальные климатические условия в подзоне сухих степей накладывают существенный отпечаток на процесс становления фитоценоза и микробоценоза. Наиболее сильным влияние этих условий оказывается на первых этапах почвообразования и определяет низкую скорость формирования микробиологического компонента в молодых почвах. В процессе развития молодых почв в подзоне сухой степи в них увеличивается содержание Сорг, С-биомассы и уровень метаболической активности. Удельная активность микробной биомассы в молодых почвах, формирующихся в подзоне сухих степей, оказывается значительно выше удельной активности микробобиомассы в зональных каштановых почвах.

6. Запасы С-биомассы и общего органического вещества в молодых почвах, формирующихся в поймах обсыхающих соленых озер, постепенно увеличиваются и за 80 лет в условиях лесостепной зоны достигают значений зональных черноземных почв. Запасы биомассы микроорганизмов и ее метаболическая активность тесно связаны с уровнем засоления почв, и снижаются при увеличении степени засоленности, как в молодых, так и в зрелых почвах.

7. В результате развития «примитивных» пойменных почв по пути превращения их в дерновые слоистые и далее в процессе эволюции дерновых почв прирусловья в дерново-луговые, а» затем в* луговые почвы происходит рост; запасов органического вещества, микробобиомассы и показателей ее метаболической активности, но снижаются показатели удельной: активности. В процессе эволюции луговых пойменных почв в болотные происходит снижение запасов органического вещества; микробобиомассы и; показателей ее метаболической и удельной активности. Все эти функциональные перестройки: являются ответом на; изменение гидротермического: режима; окислительно-восстановительных условий и; качественного состава органического вещества, поступающего в почву на разложение.

Заключение

Почвообразовательный процесс можно представить, как процесс преобразования исходного-субстрата почвенными микроорганизмами. Один из важнейших итогов функционирования* почвенной микробной; биомассы — это формирование запасов почвенного- органического вещества (Аристовская,- 1980). При.этом органическое вещество почвенной микробной биомассы является, активной частью« почвенного органического вещества. В.И. Вернадский писал о живом веществе в почве: «В'том; что мы называем гумусом, почвы,, значительная часть" С и N анализов, относится к «живой» почве и той части ее гумуса, которая состоит из микроорганизмов, из водорослей, бактерий, грибов,-, мельчайших живых остатков« других организмов» (Вернадский, 1978).

Особенно велика роль биомассы почвенных микроорганизмов на ранних стадиях почвообразования. Как показано в настоящем исследовании на инициальной стадии почвообразования происходит ускоренное формирование запасов почвенного органического вещества в первую очередь за счет снижения интенсивности процесса минерализации разлагающегося растительного вещества и увеличения темпов процесса гумификации (закрепления Сорг)- Деструкционное звено биологического круговорота, основой которого являются почвенные микроорганизмы, уже на инициальной стадии почвообразования готово к вовлечению в процессы разложения такой же массы растительного вещества, которое поступает на разложение в «зрелые» почвы.

В модельных условиях полевого опыта поддержание оптимального для разложения растительного вещества режима влажности и внесение большой массы корней приводит к резкому увеличению скорости накопления запасов Сорг. Коэффициенты гумификации в опытном низкоуглеродном субстрате в опыте оказались в 2—3 раза выше, чем молодых почвах техногенных экосистем (Афанасьев, 1993). Доля углерода растительного вещества, переходящая в С-микробобиомассы, составляет от З до;5%.

С увеличением возраста молодых, почв в различных вариантах опыта происходит рост показателей? общей' метаболической-. активности микробобиомассы (дыхательная' активность, потенциальная нитрогепазная активность и величина активной-: биомассы) и снижение' ее удельной метаболической активности1, (метаболический; коэффициент,. удельная! потенциальная нитрогеназная» активность на единицу С-биомассы и доля* активной биомассы):, Основным фактором, влияющим: .на: процесс формирования« микробобиомассы . и • повышения , ее метаболической1 активности, является поступающий на разложение корневой материал. Содержание микробобиомассы в.молодых почвах различных вариантов полевого и лабораторного опытов оказалось, в,общем, равным таковому в их природных аналогах- Но уровень" общей и удельной метаболической активности в условиях опытов оказался значительно выше: Так через года : уровень.дыхательноюактивности инициальных эмбриоземов, развивающихся» в условиях: опыта, оказался, в, 5—7 раз выше, чем в природном инициальном? эмбриоземе. Уровень дыхательной активности в молодой почве 1 варианта полевого опыта после 4*5" лет развития оказался в 3 раза выше, чем в молодой почве 8-летнего отвала. Удельная активность, оцениваемая по показателю-с^СОг, оказалась в 2—4,6 раза выше в молодых почвах, развивающихся в условиях опыта, чем в их природных аналогах. Таким образом, благоприятное для протекания микробиологических процессов сочетание температуры и влажности в условиях опытов1; оказывает значительное влияние на показатели метаболической активности микробоценоза, способствуя увеличению и общей, и удельной активности.

Основные факторы почвообразования — климат, материнская порода и рельеф местности — являются определяющими при формировании сообществ живых организмов уже на ранних стадиях почвообразования. При прочих равных условиях, несомненно^ важнейшим фактором, определяющим характер инициального биоценоза, скорость и особенности его развития в процессе первичной- сукцессии и, в итоге, особенности почвообразовательного процесса является климатические условия географической зоны (Экология и рекультивация-техногенных ландшафтов, 1992).

Сравнительный анализ закономерностей функционирования биомассы микроорганизмов на ранних стадиях развития в зональном ряду молодых почв на нетоксичных и незасоленных рыхлых осадочных породах в автоморфных позициях рельефа позволил сделать вывод, что уже на инициальной стадии почвообразования проявляются различия по содержанию микробной биомассы, и характеристикам, ее метаболической активности. Так в подзонах северной тайги и сухих степей уровень С-биомассы на инициальной стадии очень низкий (1—2 мг С/100 г почвы), что< составляет 1-5% от величины С-биомассы в зональных почвах. А в лесостепной зоне уже на инициальной стадии развития величина С-биомассы может достигать 10% от уровня зональной почвы (Сукцессии и биологический круговорот, 1993).

На III стадии — стадии сложных растительных группировок - С-биомассы продолжает увеличиваться в молодых почвах всех природных зон, но с разными скоростями. В таежной зоне после 20 лет развития достигается уровень 7% от зонального, в лесостепной зоне - 63% в слое 0-10 см и 27% в слое 10-20 см (Сукцессии и биологический круговорот, 1993). А в подзоне сухих степей С-биомассы в «молодой» почве, имеющей возраст 500-3000 лет, достигает величины в 83% от зонального уровня.

Доля С-биомассы в CD0pr уже на первой стадии почвообразования может достигать значительных величин: в таежной; и лесостепной зонах или; быть очень низкой в подзоне сухих степей. Данный показатель составлял 12% от уровня такового в зональной почве в подзоне: сухих степей, 65% —в подзоне1 северной» тайги и 550% - в-лесостепной зоне-(Сукцессии- и- биологический круговорот, 1993)- ,

При переходе ко. IK № далее к: III стадиям* развития.' молодых; почв? в подзоне сухих степей доля С-биомассы в Сорг постепенно- увеличивается: и достигает в почве с возрастом более 500 лет 58% в; слое 0-10 см и 85% в слое 10-20 см-i от уровня зональной почвы. В лесостепной зоне доля С-биомассы в Сррг постепенно снижается, шчерез 26 лет на;Ш1 стадии развития составляет 158% от уровня данного: показателям в зональной почве (Сукцессию® биологический круговорот,. 1993): .В8подзоне'северной?тайгшза» 20 лет развития почвы доля С:биомассы в Сорг существенно не изменилась.

Дыхательная? активность постепенно увеличивалась во- всех, молодых почвах, но скорость ее увеличения была различной во всех природных зонах. Так в северотаежной подзоне через, 20 лет на III стадии; развития дыхательная активность молодой почвы составляла; только 2% от уровня зональной почвы. В; подзоне настоящих степей; на инициальной; I стадии развития эмбриозема дыхательная активность составляла 10% от уровня зональной почвы, через: 4 года развития на II стадии — 40%, через 7 лет развития на III стадии - 50% от уровня зональной почвы-(Клевенская;и др., 19856). В подзоне сухих степей на инициальной стадии развития дыхательная активность эмбриозема уже составляла 24% в слое 0-10 см и 50% в слое 10-20 см от уровня дыхательной активности зональной; почвы. Через 500-3000 лет развития почвы дыхательная активность практически достигала зонального уровня.

Таким образом, стадии трансформации комплекса микроорганизмов в молодых почвах связаны со стадиями развития фитоценозов. Процесс формирования микробобиомассы в молодых почвах зонального ряда имеет общие черты: постепенное- увеличение С-биомассы и. дыхательной' активности и снижение удельной, активности? микробобиомассы и доли ее углерода в общем запасе Сорг- В экстремальных условиях северной тайги и криоаридной степй климатические условия накладывают свой;существенный1 отпечаток на процессы становления фитоценозов и микробоценозов. Наибольшее; влияние этих условий, проявляется на первых этапах развития почв.

Засоление является; мощным, фактором, влияющим на; распределение биомассы микроорганизмов« по профилям засоленных; почв и- ее метаболическую активность. Наряду с фактором засоления, большое влияние на все микробиологические5 показатели? оказывает влагообеспеченность почв:. Эволюция» молодых; почв, развивающихся на месте обсохшего дна соленого) озера; связана с уровнем залегания засоленных грунтовых вод. Концентрация солей в профиле молодой почвы и этап рассоления этого профиля; определяют характер растительности, скорость накопления запасов Сорг, содержание микробобиомассы и уровень ее метаболической активности. Формирование почв происходит достаточно быстро: через 30-40 лет на месте обсохшего дна соленого озера формируются луговые почвы, а через 80 лет — лугово-черноземные почвы.

Озерные отложения характеризуются относительно высоким содержанием Сор'г благодаря остаткам озерного ила в этих почвах. Уровень микробобиомассы и ее метаболической активности на этой стадии развития, почв-минимальны, но уровень удельной активности - максимальный среди всех изученных почв.

На второй стадии развития молодых почв - стадии? молодых солончаков — концентрация Сорг снижается, а уровень С-биомассы и ее метаболической активности изменяется незначительно; но происходит резкое увеличение доли С-биомассы в Сорг и снижение уровня удельной активности микробобиомассы.

На третьей стадии-, развития почв- отмечается рост запасов Сорг, содержания биомассы микроорганизмов и ее метаболической активности в основном в верхнем (0—10 см) слое. Уровень удельной активности микробобиомассы по сравнению со второй- стадией практически не изменяется.

На четвертой1 и пятой стадиях развития продолжается резкое увеличение запасов Сорг, С-биомассы и уровня ее метаболической активности. Удельная активность микробобиомассы на этих стадиях развития по сравнению с луговыми почвами резко снижается.

Молодые солончаки, формирующиеся в пойме обсыхающего соленого озера, по основным микробиологическим характеристикам оказались близки к сформировавшимся луговым солончакам. Но при этом доля С-биомассы-в Сорг в молодых солончаках оказалась почти-в 3 раза выше, чем в,«зрелых» луговых солончаках.

Сформировавшиеся луговые почвы значительно превосходили молодые луговые почвы по основным микробиологическим характеристикам, но уровень удельной активности микробобиомассы молодых луговых почв был выше, чем таковой в «зрелых» луговых почвах.

Молодые глубокие солонцы достигают уровня сформировавшихся глубоких солонцов практически по всем микробиологическим характеристикам в слое 0-10 см, но содержание С-биомассьг и уровень ее метаболической активности в слое 10-20 см в молодом глубоком солонце оказывается достоверно ниже, чем в аналогичной «зрелой» почве.

В результате развития «примитивной» пойменной почвы по пути превращения в дерновую слоистую в этой «примитивной» почве происходит накопление запасов Сорг, растет величина И-биомассы, активной биомассы и доли активной биомассы в ее общем запасе. Содержание С-биомассы, дыхательная активность и величина метаболического коэффициента практически не изменяются, но происходит резкое снижение доли С-биомассы в Сорг и доли N в микробобиомассе, а также резко снижается потенциальная нитрогеназная активность. Все это свидетельствует о функциональной перестройке комплекса почвенных микроорганизмов, в, ответ на значительное изменение гидротермических условий и переход на-использование в качестве основного источника вещества и энергии, не органического вещества наилков, а растительного опада.

В процессе формирования молодых почв, на моренах отступающих ледников в поясе горных подзолистых почв в Центральных Альпах происходит постепенное увеличение содержания Сорг, С-микробной биомассы, дыхательной активности и метаболического коэффициента.

Общая метаболическая активность, оцениваемая по величине базального * дыхания, с увеличением^ возраста почв растет гораздо быстрее, чем С-биомассы. Молодые почвы на изученных моренах ледников в возрасте 50 лет приближаются по содержанию'Сорг и С-микробобиомассы к зрелым почвам, характерным для данного высотного пояса.

В' серии молодых почв, формирующихся в подзоне северной тайги процессы накопления запасов Сорг и микробной биомассы оказываются на том же уровне, что и в поясе горных подзолистых почв в Альпах. Но уровень' метаболической активности в процессе развития молодых почв в поясе горных подзолистых почв растет более высокими темпами, чем в северной тайге, и метаболический коэффициент с увеличением возраста молодых почв имеет тенденцию к увеличению, а не к снижению, как в подзоне северной тайги. Но в целом, различия между молодыми почвами в зоне подзолистых почв северной тайги и в поясе горных подзолистых почв в Центральных Альпах в течение первых 20 лет их развития-оказываются небольшими.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Якутин, Михаил Владимирович, Новосибирск

1. Абакумов, E.B. Накопление и трансформация органического вещества на разновозрастных отвалах песчаного карьера / Е.В. Абакумов // Почвоведение. - 2008. - № 8. - С. 955-963.

2. Агроценозы степной зоны / A.A. Титлянова, В.И. Кирюшин, И.П. Охинько и др. . ; отв. ред. В.Б. Ильин. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1984. -246 с.

3. Алиев, С.А. Азотфиксация и физиологическая активность органического вещества почвы / С.А. Алиев. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1988. -145 с.

4. Ананьева, Н.Д. Микробиологические аспекты самоочищения и устойчивости почв / Н.Д. Ананьева. М.: Наука, 2003. - 223 с.

5. Ананьева, Н.Д. Пространственное и временное варьирование микробного метаболического коэффициента в почвах / Н.Д. Ананьева, Е.В. Благо датская, Т.С. Демкина // Почвоведение. 2002. - № 10. - С. 1233-1241.

6. Ананьева, Н.Д. Развитие фундаментальных идей В.А. Ковды в почвенной микробиологии / Н.Д. Ананьева, Е.А. Сусьян // Почвенные процессы и пространственно-временная организация почв. М.: Наука, 2006. - С. 173— 184.

7. Андрейчик, М.Ф. Загрязнение атмосферы, почв и вод Республики Тыва / М.Ф. Андрейчик. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 2005. - 400 с.

8. Андреюк, Е.И. Основы экологии почвенных микроорганизмов / Е.И. Андреюк, Е.В. Валагурова. — Киев: Наукова думка, 1992 — 223 с.

9. Андреюк, Е.И. Микробные сообщества песков на различных стадияхjестественного зарастания / Е.И. Андреюк, Е.В. Валагурова, Е.А. Мятликова, Е.С. Гуменко, Г.А. Ткачева // Микробиол. журн. 1989 а. - Т. 51, № 2. - С. 8-12.

10. Ю.Андреюк, Е.И. Экологическая роль микробных полисахаридов в почве / Е.И. Андреюк, Г.А. Путинская, Н.Ф. Кигель, Н.И. Иванова // Докл. АН УССР.-1989 б. -№ 12.-С. 48-51.

11. П.Андроханов, В.А. Почвы техногенных ландшафтов: генезис и эволюция / В.А. Андроханов, Е.Д. Куляпина, В.М. Курачев. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2004.-151 с.

12. Антипов-Каратаев, И.Н. Вопросы происхождения солонцов СССР / И.Н. Антипов-Каратаев // Мелиорация солонцов в СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1953.-С. 9-266.

13. Аринушкина, Е.В. Руководство по химическому анализу почв / Е.В. Аринушкина. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1970. — 487 с.

14. Аристовская, Т.В. Микробиология подзолистых почв / Т.В. Аристовская. — М.-Л.: Наука, 1965. 187 с.

15. Аристовская, Т.В. Микробиология процессов почвообразования / Т.В. Аристовская. — Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1980. 187 с.

16. Архипов, С.А. Западно-Сибирская равнина / С.А. Архипов, В.В. Вдовин, Б.В. Мизеров, В.А. Николаев. М.: Наука, 1970. - 280 с.

17. Атлас Тюменской области / пред. ред. коллегии Е.А. Огороднов. М.Тюмень, 1971. - 126 с.

18. Афанасьев, H.A. Динамика почвенных процессов при антропогенной трансформации и образовании почв : автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.27 / Афанасьев Николай Алексеевич ; ИПА СО РАН. — Новосибирск, 1993.- 19 с.

19. Афанасьев, Г.В., Петровский Д.Е. Наилки и плодородие пойменных почв / Г.В. Афанасьев, Д.Е. Петровский. Архангельск: Сев.-Зап. книжное изд-во, 1968.-55 с.

20. Бабьева, И.П. К микробиологической характеристике почв поймы реки Клязьмы в районе Чашникова / И.П. Бабьева // Пойменные почвы русской равнины. Вып. 1. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1962. С. 196-218.

21. Бабьева, И.П. Биология почв / И.П. Бабьева, Г.М. Зенова. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1989.-333 с.

22. Балабко, П.Н. Микроморфология, диагностика и рациональное использование пойменных почв Восточно-Европейской и ЗападноСибирской равнин : автореф: дис. . д-ра биол. наук : 03-.00.27 / Балабко Петр Николаевич ; МГУ. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1992. - 47 с.

23. Балаев, А.Д. Гумусовое состояние и водно-физические свойства чернозема типичного при;его различном использовании / А.Д. Балаев, М.Ф. Бережняк // Сиб. вестн. с-х. науки. 1987. - № 4. - С. 8-12.

24. Бендер, Я. Свойства гумуса, образующегося в процессе сельскохозяйственной рекультивации отвальных пород / Я. Бендер, Й. Дрозд, М. Гилевска // Экол. кооп. 1989. - № 3-4. - С. 59-61.

25. Биологическая продуктивность. травяных экосистем. Географические закономерности и экологические особенности / A.A. Титлянова, Н.И. Базилевич, В.А. Снытко и др. ; отв. ред. В.Б. Ильин. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1988. - 134 с.

26. Биологическая фиксация азота / В.К. Шумный, К.К. Сидорова, И.Л. Клевенская и др. ; отв. ред. В.К. Шумный, К.К. Сидорова. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991.-271 с.

27. Благодатская, Е.В. Характеристика состояния микробного сообщества почв по величине метаболического коэффициента / Е.В. Благодатская, Н.Д. Ананьева, Т.Н. Мякшина // Почвоведение. 1995. — № 2. — С. 205—210.

28. Благодатский, С.А. Влияние агротехнических приемов на динамику запасов микробного азота в серой лесной почве / С.А. Благодатский, Н.С. Паников, Т.И. Самойлов // Почвоведение. 1989. - № 2. - С. 52-60.

29. Бодо, Г.И. Пойма Оби / Г.И. Бодо, Н.Ф. Тюменцев Новосибирск: Зап.-Сиб. книжное изд-во, 1968. — 160 с.

30. Боул, С. Генезис и классификация почв / С. Боул, Ф. Хоул, Р. Мак-Крекен ; пер. с англ. М.И. Герасимовой ; под ред. И.П. Герасимова, G.B. Зона. М.: Прогресс, 1977.-416 с.

31. Будыко, М.И. Современные изменения климата / М.И. Будыко, K.JT. Винников, Г.В. Менжулин // Проблемы современной гидрологии. Л.: Гидрометеоиздат, 1989:-С. 108-124.

32. Бурыкин, A.M. Процессы минерализации и гумификации растительных остатков в молодых почвах техногенных экосистем / A.M. Бурыкин, Э.В. Засорина // Почвоведение. 1989. — № 2. - С. 61-69.

33. Васильев, C.B. Воздействие нефтегазодобывающей промышленности на лесные и болотные экосистемы / C.B. Васильев. Новосибирск: Наука, Сиб. предприятие РАН, 1998. - 136 с.

34. Васильева, А.Н. Микробиологические процессы в осушаемых пойменных почвах южно-таежной подзоны Западной Сибири : автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.07 / Васильева Антонина Николаевна ; ВНИИСХМ. -Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1986. 17 с.

35. Вернадский, В.И. Биосфера и ноосфера / В.И. Вернадский. М.: Наука, 1989.-261 с.

36. Вернадский, В.И. Живое вещество / В.И. Вернадский. М.: Наука, 1978. -358 с.

37. Вернер, А.Р. О роли сульфатредуцирующих бактерий в солевом режиме почв Барабы / А.Р. Вернер, Н.В. Орловский // Почвоведение. — 1948. № 9. -С. 539-552.

38. Вильямс, Р.В. Почвоведение / Р.В. Вильяме // Собр. соч., Т. 6. М.: Сельхозгиз, 1951. - 575 с.

39. Вильяме, В.Р. Почвоведение. Земледелие с основами почвоведения / Р.В. Вильяме. — М.: Сельхозгиз, 1949.—471 с.

40. Волков, И.А. Циклиты субаэральной толщи и континентальное плейстоценовое осадконакопление в Западной Сибири / И.А. Волков, B.C. Волкова // Цикличность новейших субаэральных отложений. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1987. - С. 49-60.

41. Волковинцер, В.И. Степные криоаридные почвы / В.И. Волковинцер. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1978. 208 с.

42. Волобуев, В.Р. Экология почв / В.Р. Волобуев. Баку: Изд-во АН АзССР, 1963.-548 с.

43. Высоцкий, Г.Н. Об ороклиматических основах классификации* почв / Г.Н. Высоцкий // Почвоведение. 1906. - № 1-4. - С. 15-16.

44. Гаджиев, И.М. Эволюция почв южной тайги Западной Сибири / И.М. Гаджиев. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1982. — 179 с.

45. Гаель, А.Г. Пески* и песчаные почвы / А'.Г. Гаель, Л.Ф. Смирнова. М.: ГЕОС, 1999.-252 с.

46. Герасимов, И.П. Новые идеи в географии почв / И.П. Герасимов // Почвоведение. 1935. - № 2. - С. 239-258.

47. Герасимов, И.П. Происхождение природы современных географических зон на территории СССР / И.П. Герасимов // Изв. АН СССР, Сер. географическая. 1951. - № 2. - С. 3-16.

48. Герасимов, И.П. Общие проблемы почвоведения / И.П. Герасимов. М.: Наука, 1976.-297 с.

49. Гиляров, М.С. Животные и почвообразование / М.С. Гиляров // Биология почв Северной Европы. М.: Наука, 1988. - С. 7-16.

50. Глазовская, М.А. Почвенная карта мира / М.А. Глазовская, В.М. Фридланд. — М.: ГУГК, 1982.

51. Глобальное потепление: Доклад Гринпис / Пер. с англ. под ред. Дж. Леггетта. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1993. — 272 с.

52. Головченко, A.B. Численность и запасы микроорганизмов в пойменных почвах реки Протва / A.B. Головченко, Н.Г. Добровольская // Почвоведение. -2001. -№ 12.-С. 1460-1464.

53. Головченко, A.B. Сезонная динамика численности и биомассы микроорганизмов по профилю почвы / A.B. Головченко, JI.M. Полянская // Почвоведение 1996. - № 10: - С. 1227-1233.

54. Голубец, N4.А. Системный подход к познанию сущности деструкционного процесса в биогеоценозах, / М.А Голубец // Разложение растительных остатков в почве. М.: Наука, 1985. - С. 12-24.

55. Горбенко^ А.Ю. Количественное описание роста гетеротрофных микроорганизмов в почве в связи с первичным продукционным процессом в биогеоценозе / А.Ю; Горбенко, Н.С. Пан и ков // Журн. общ. биологии; -1989. 1.-С. 38-59.

56. Готтшалк, Г. Метаболизм бактерий / Г. Готтшалк; ; пер. с англ. ГЛ. Мирошниченко, Т.Ю. Переслени М;: Мир, 1982! - 310 с.

57. Гуляева, HB. Атмосферное: увлажнение лесостепной зоны юга- Урала и Западной Сибири в течение вегетационного периода / Н.В. Гуляева, В.В. Костюков // География и природные ресурсы. — 2003. № 3: — С. 90-96.

58. Гумусообразование в техногенных экосистемах / С.С. Трофимов, H.H. Наплекова, Е.Р. Кандрашин и др. ; отв. ред. Р.В. Ковалев. — Новосибирск: Наука; Сиб. отд-ние, 1986. 165 с.

59. Дараселия, H.A. Биологическая активность подзолисто-глеевых почв Колхидской низменности в связи с агромелиоративными мероприятиями / Н1А. Дараселия, Г.Б. Калатозова // Почвоведение. 1976. - № 11. — С. 47-56.

60. Демкина, Т.С. Биодинамика почв / Т.С. Демкина, А. Горник, Т.П. Малыгина, JI.M. Мироненко // Биодинамика продукции биомассы растений и гумуса почв. М.: Наука, 1992. - 168 с.

61. Добровольский, Г.В. Почвы речных пойм центра Русской равнины / Г.В. Добровольский. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1968. - 295 с.

62. Добровольский, Г.В. К характеристике водных свойств, газовой фазы и микрофлоры пойменных почв / Г.В. Добровольский, И.П. Бабьева, А.П. Лобутев // Почвоведение. 1960. - № 11. — С. 41-54.

63. Добровольский, Г.В. Функции почв в биосфере и экосистемах / Г.В. Добровольский, Е.Д. Никитин. -М.: Наука, 1990. -259 с.

64. Добровольский, Г.В. География почв / Г.В. Добровольский, И.С. Урусевская. М.: Изд-во Моск. ун-та, 2004. - 460 с.

65. Докучаев, В.В. Сочинения. Т. 3. / В.В. Докучаев. М.: Изд-во АН СССР, 1949.-620 с.

66. Докучаев, В.В. К учению о зонах природы: Горизонтальные и вертикальные почвенные зоны / В.В. Докучаев. — СПб. 1899. — 28 с.

67. Докучаев В.В. Избранные сочинения / В.В. Докучаев. — М.: Сельхозгиз, 1954.-708 с.

68. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М.: Колос, 1973. -336 с.

69. Дюкарев, А.Г. Ландшафтно-динамические аспекты таежного почвообразования в Западной Сибири / А.Г. Дюкарев. — Томск: Изд-во НТЛ, 2005.-284 с.

70. Евдокимов, И.В. Взаимодействие ризосферных микроорганизмов и корней1 ^растений: потоки С в ризосфере после импульсного мечения / И.В. Евдокимов, Р. Рузер, Ф. Бюггер, М. Маркс, Ж.Ш. Мюнх // Почвоведение. -2007.-№7.-С. 852-861.

71. Егорова, C.B. Биологическая фиксация азота в лесных биогеоценозах / C.B. Егорова, В.А. Лаврова, A.A. Петров-Спиридонов, Т.А. Калининская // Азотфиксация в лесных биогеоценозах. М.: Наука, 1987. - С. 5-42.

72. Елизарова, Т.Н. Экологические основы мелиорации солонцовых почв / Т.Н. Елизарова. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. — 152 с.

73. Елизарова, Т.Н. Эколого-мелиоративный потенциал почвенного покрова Западной Сибири / Т.Н. Елизарова, В.А. Казанцев, Л.А. Магаева, М.Т. Устинов: Новосибирск: Наука. Сиб. издат. фирма РАН, 1999: - 240 с.

74. Елизарова, Т.Н. Галогеохимические критерии- оценки« эколого-мелиоративного потенциала территории Центральной Барабы / Т.Н: Елизарова, Л.А. Магаева // Сиб. эколог, журн. 1994.-№ 3. - С. 215-227.

75. Захаров, С.А. Курс почвоведения / С.А. Захаров. -М.-Л.: Гос. Изд-во, 1927. -440 с.84.3вягинцев, Д.Г. Биологическая активность почв и шкалы для оценки некоторых ее показателей / Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. — 1978 а. — № 6. С. 48-54.

76. Иванникова, JI.A. Суточная и сезонная динамика выделения С02 серой лесной почвой / JI.A. Иванникова, H.A. Семенова // Почвоведение. — 1988. — № 1. — С. 134-139.

77. Инишева, Л.И. Влияние окислительно-восстановительных условий на микробиологические процессы в пойменных почвах / Л.И. Инишева, А.Н.

78. Васильева, С.Н. Столярова // Сиб. вести, с.-х. науки. 1985. - № 2. - С. 1319.

79. Ипполитов, И.И. Современные природно-климатические изменения в Сибири: ход среднегодовых приземных температур и давления / И.И. Ипполитов, М.В. Кабанов, А.И. Комаров, А.И. Кусков // География и природные ресурсы. 2004. — № 3. — С. 90-96.

80. Иутинская, Г.А. Микробные ценозы и органическое вещество освоенных песчаных почв нижнего Днепра / Г.А. Иутинская, С.П. Голобородько, Н.В. Иличко, Н.Ф. Кигель, Н.И. Иванова // Микробиолог, журн. 1986. — № 6. -С. 3-8.

81. Казанцев, В.А. О происхождении солей в почвах и водах Барабинской и Кулундинской равнин / В.А. Казанцев // Почвоведение. 1990. — № 12. — С. 16-25.

82. Казанцев, В.А. Проблемы педогалогенеза: на примере Барабинской равнины / В.А. Казанцев. Новосибирск: Наука. Сиб. предприятие РАН, 1998. - 280 с.

83. Казанцев, В.А. Циклические процессы в природных системах Барабы / В.А. Казанцев, Л.А. Магаева // Геоэкологические проблемы почвоведения и оценки земель: Материалы Междунар. научн. конф. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 2002.-С. 153-155.

84. Казанцев, В.А. Специфика пойменного почвообразования на обсыхающих солоноватых озерах / В.А. Казанцев, Л.А. Магаева, М.Т. Устинов // Вестник Томск, гос. ун-та. — 2005. — Приложение, № 15. — С. 238239.

85. Казанцев, В.А. Формирование и эволюция обсыхающих территорий соленых озер (на примере озера Чаны) / В.А. Казанцев, JI.A. Магаева, М.Т. Устинов, М.В. Якутии // Сиб. эколог, журн. 2005. - № 2. - С. 321-339.

86. Каличкин, В.К. Динамика запасов углерода и азота микробной биомассы в темно-каштановой почве под влиянием сидерации /В.К. Каличкин, А.Е. Малыгин // Сиб. вестн. с-х. науки. 2007. - № 2. - С. 17-23.

87. Каретин, Л.Н. Почвы Тюменской области / Л.Н. Каретин. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1990. - 286 с.

88. Карпачевский, Л.О. Экологическое почвоведение / Л.О. Карпачевский. -М.: ГЕОС, 2005.-336 с.

89. Карта Новосибирской области. Барабинский район. ПО «Инженерная геодезия» Роскартографии, 1997. - Масштаб/1:200 000.

90. Кизилова, А.К. Микробная трансформация соединений азота и углерода в горно-луговой альпийской почве хребта Малая Хатипара / А.К. Кизилова, А.Л. Степанов, М.И. Макаров // Вестн. Московского ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2005. - № 1. - С. 40-43.

91. Кизилова, А.К. Биологическая активность горно-луговых альпийских почв Тебердинского заповедника / А.К. Кизилова, А.Л. Степанов, М.И. Макаров // Почвоведение. 2006. - № 1. С. 77-80.

92. Клевенская, И.Л. Численность и состав актиномицетов в солонцах Новосибирской области / И.Л. Клевенская // Изв. СО АН СССР. 1960. - № 12.-С. 114-119.

93. Клевенская, И.Л. Микрофлора почв Западной Сибири / И.Л. Клевенская, H.H. Наплекова, Н.И. Гантимурова. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1970.-222 с.

94. Кобак, К.И. Биотические компоненты углеродного цикла / К.И. Кобак. — Л.: Гидрометеоиздат, 1988. — 248 с.

95. Ковалев, Р.В. Процессы и продукты почвообразования в темнохвойных лесах / Р.В. Ковалев, В.М. Корсунов, В.Н. Шоба. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1981.- 119 с.

96. Ковда, В.А. Происхождение и режим засоленных почв. Т. 1 / В.А. Ковда. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1946. - 573 с.

97. Ковда, В.А. Общность и различия' в, истории почвенного покрова-континентов (к составлению почвенной карты мира) / В.А. Ковда // Почвоведение. 1965. - № 1. - С. 3-16.

98. Ковда, В.А. Основы учения о почвах. Общая теория почвообразовательного процесса. Кн. 1 ; Кн. 2 / В.А. Ковда. М.: Наука, 1973.-447 е.; 468 с.

99. Ковда, В.А. Проблемы опустынивания и засоления почв аридных регионов мира / В.А. Ковда. — М.: Наука, 2008. 415 с.

100. Кожевин, П.А. О критериях микробной сукцессии в почвах / П.А. Кожевин, Т.А. Кочкина, Т.Г. Ягодина, Д.Г. Звягинцев // Микробиология. -1980.-№2.-С. 335-342.

101. Козаченко, А.П. Научные основы мониторинга, охраны и рекультивации земель / А.П. Козаченко, О.Р. Камеристова, И.П. Добровольский, А.Ю. Даванков. Челябинск, 2000. — 247 с.

102. Кольчугина, Т.П. Изучение миграции клеток микроорганизмов по профилю промерзающих грунтов / Т.П. Кольчугина, A.A. Симонова, Е.А. Воробьева, Н.В. Мешкова // Теория почвенного криогенеза. Тез. докл. 5 Всесоюзной конф. Пущино, 1989. - С. 82-83.

103. Кононков, Ф.П. Азотфиксация в почвах поймы среднетаежного Енисея / Ф.П. Кононков, В.А. Никифоров // Почвы речных долин и дельт, их рациональное использование и охрана. Тез. докл. конференции. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1984. С. 130-131.

104. Кононова, М.М. Органическое вещество почвы, его природа, свойства и методы изучения / М.М. Кононова. М.: Наука, 1963. - 314 с.

105. Кононова, М.М. Органическое вещество и плодородие почв / М.М. Кононова // Почвоведение. — 1984. № 8. - С. 6-21.

106. Коронатова, Н.Г. Особенности и условия восстановления почвенно-растительного покрова на карьерах Западной Сибири / Н.Г. Коронатова // Вестн. Томск, гос. ун-та. Сер «Биологические науки». — № 7, Приложение. — 2003.-С. 135-141.

107. Кужугет, С.К. Формы рельефа песчаного массива Цугер-Элисс / С.К. Кужугет // Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов: Материалы 7 Междунар. конф. Т. 1. Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2005.- 364 с.

108. Куранов, В.Н. К вопросу о разложении растительных остатков в почве / В.Н. Куранов // Почвоведение. 1961. - № 3. - С.78-82.

109. Курачев, В.М. Рекультивация почв техногенных ландшафтов: проблемы и перспективы исследований / В.М. Курачев // Сиб. вестн. с-х. науки. 1993. -№ 1. - С. 98-104.

110. Курачев, В.М. Классификация почв техногенных ландшафтов / В.М. Курачев, В.А. Андроханов // Сиб. эколог, журн. — 2002. — № 3. С. 255—261.

111. Курачев, В.М. Засоленные почвы Западной Сибири / В.М. Курачев, Т.Н. Рябова. — Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1981. — 152 с.

112. Кутузова, P.C. Возможные пути выветривания минералов в щелочных почвах / P.C. Кутузова // Почвоведение. 1973. - № 2. - С. 135-140.

113. Кутузова, P.C. Участие бактерий Metallogenium-Siderococcus в поствулканических преобразованиях изверженного материала (Камчатка) / P.C. Кутузова, Л.П. Вергасова, С.К. Филатов // Почвоведение. — 2006. — № 3. -С. 334-343.

114. Леонтьева, М.С. Влияние поемного режима на таксономическую структуру почвенных бактериальных комплексов / М.С. Леонтьева, Т.Г. Добровольская, Т.Н. Початкова // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2005. - № 1. - С. 36-39.

115. Ливеровский, Ю.А. Очерки по генезису и геграфии почв / Ю.А. Ливеровский. М.: Наука, 1987. - 248 с.

116. Лэдд, Дж.Н. Органическое вещество почвы / Дж.Н. Лэдд,, Дж.К. Мартин // Изотопы и радиация в сельском хозяйстве. Т. 1. ; пер. с англ. В.Д. Цыдендамбаева ; под ред. В.В. Рачинского. — М.: Агропромиздат, 1989. — 302 с.

117. Магаева, Л.А. Особенности галогенеза Причановской равнины / Л.А. Магаева, В.А. Казанцев // Вестн. Томск, гос. ун-та. Сер. Науки о Земле. Геология, география, метеорология, геодезия. Прил. №3. (IV). 2003. - С. 275-277.

118. Магаева, Л.А., Особенности распространения и химического состава грунтовых вод в сложно-слоистых отложениях (на примере Новосибирской области) / Л.А. Магаева, В.А. Казанцев // Сиб. эколог, журн. — 2003, — № 2. — С. 159-170.

119. Мамытов, A.M. Почвы Гор Средней Азии и южного Казахстана / A.M. Мамытов. Фрунзе: «Илим», 1987. — 212 с.

120. Махонина, Г.И. Почвообразование в техногенных ландшафтах Урала / Г.И.' Махонина // Экологическая кооперация. Информ. бюл. по проблемам III: Охрана экосистем (биогеоценозов) и ландшафтов. Вып. 3-4. -Братислава, 1989. С. 73.

121. Махонина, Г.И. Экологические аспекты почвообразования в техногенных экосистемах Урала / Г.И. Махонина. — Екатеринбург: Изд-во Урал, ун-та, 2003.-356 с.

122. Мезенцев, B.C. Атлас увлажнения и теплообеспеченности ЗападноСибирской равнины / B.C. Мезенцев. — Омск: Изд-во Омского с.-х. института им. С.М: Кирова, 1961. — 68 с.

123. Мергель, A.A. Участие азота-корневых выделений-в трансформации азота в почве и в процессе образования экстра-азота / A.A. Мергель, A.B. Тимченко, В.А. Леошко, В.Н. Кудеяров // Агрохимия. 1992. — № 9. - С. 3— 13.

124. Методы изучения биологического круговорота в различных зонах / под. ред. Н.И. Базилевич. -М.: Наука, 1978. 182 с.

125. Методы почвенной микробиологии и биохимии / И.В. Асеева и др.; под ред. Д.Г. Звягинцева. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1991.-303 с.

126. Моделирование динамики органического вещества в лесных экосистемах / отв. ред. В.Н. Кудеяров. М.: Наука, 2007. - 380 с.

127. Назарюк, В.М. Баланс азота удобрений в зависимости от условий азотного питания овощных культур и картофеля / В.М. Назарюк // Агрохимия. 1989. - № 2. - С. 10-18.

128. Накаряков, A.B. О молодых почвах, формирующихся на отвалах отработанных россыпей в подзоне южной тайги Среднего Урала / A.B. Накаряков, С.С. Трофимов // Почвообразование в техногенных ландшафтах. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1979. - С. 58-105.

129. Наплекова, H.H. Аэробное разложение целлюлозы микроорганизмами в почвах Западной Сибири / H.H. Наплекова. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1974.-250 с.

130. Наплекова, H.H. Формирование микробных ценозов техногенных ландшафтов Кузбасса / H.H. Наплекова, Е.Р. Кандрашин, С.С. Трофимов, Ф.А. Фаткулин // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1982. - № 5з Вып. 1. -С. 69-73.

131. Напрасникова, Е.В. Сукцессии микробных сообществ молодых техногенных почв / Е.В. Напрасникова, З.И. Никитина« // География и природные ресурсы. 1984. - № 4. - С. 90-96.

132. Наумов, A.B. Дыхательный газообмен и продуктивность степных фитоценозов / A.B. Наумов. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. 95 с.

133. Наумова, Н.Б. Изменение биомассы почвенных микроорганизмов в формирующихся биогеоценозах / Н.Б. Наумова // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1989. - № 6, вып. 3. - С. 111-117.

134. Наумова, Н.Б. Биомасса микроорганизмов в почвах естественных, сельскохозяйственных и техногенных экосистем Сибири : автореф. дис. . канд. биол. наук : 03.00.27 / Наумова Наталья Борисовна ; ИПА СО РАН. — Новосибирск, 1990. 18 с.

135. Непряхин, Е.М. Почвы Томской области / Е.М. Непряхин. Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1977. — 438 с.

136. Неуструев, С.С. Генезис и география почв / С.С. Неуструев. — М.: Наука, 1977.-328 с.

137. Неуструев, С.С. Элементы географии почв / С.С. Неуструев. — M.-JL: Сельхозгиз, 1928. 240 с.

138. Никитина, З.И. Микробиологический мониторинг наземных экосистем / З.И. Никитина. — Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1991. — 222 с.

139. Никитина, З.И. Бактериальная и мицелиальная биомасса в почвах таежных экосистем Прииртышья / З.И. Никитина, A.M. Антоненко // Биологические науки. 1982. - № 7. - С. 70-76.

140. Никитина, З.П. Численность и биомасса микроорганизмов в почвах поймы Нижнего Иртыша / З.И. Никитина, Ю.Н. Барыкова // Почвоведение. -1982.-№9.-С. 109-115.

141. Никонов, В.В. Численность и биомасса почвенных микроорганизмов северо-таежных сосновых лесов при пирогенной сукцессии /В.В. Никонов, Н.В. Лукина, Л.М. Полянская, O.A. Фомичева, Л.Г. Исаева, Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. 2006. - № 4. - С. 484-494.

142. Нимаева, С.Ш. Микробные ассоциации криоаридных степных почв / С.Ш. Нимаева // Микробиологические исследования в Западной Сибири. Сб. науч. тр. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1989. - С. 140-145.

143. Ногина, H.A. Своеобразие почв и процессов почвообразования в Центральноазиатской фации (тайга, степь, пустыня) / H.A. Ногина // Почвоведение. 1989. - № 9. - С. 5-14.

144. Носин, В.А. Почвы Тувы / В.А. Носин. М.: Изд-во Акад. наук СССР, 1963.-342 с.

145. Одум, Ю. Основы экологии / Ю. Одум : пер. с англ. под ред. Н.П. Наумова. М.: Мир, 1975. - 745 с.

146. Орлов, Д.С. Гумусовые кислоты почв и общая теория гумификации / Д.С. Орлов. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1990. 326 с.

147. Орлова, Л.А. Голоцен Барабы (стратиграфия и радиоуглеродная хронология) / Л.А. Орлова. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1990. — 127 с.

148. Панадиади, А.Д. Барабинская низменность. Природа, хозяйство, перспективы развития / А.Д. Панадиади. М.: Изд-во географ, лит-ры, 1953. -232 с.

149. Паников, Н.С. Математическое моделирование роста микроорганизмов в почве / Н.С. Паников // Биолог, науки. 1988. - № 12. - С. 58-66.

150. Паников, Н.С. Кинетика роста микроорганизмов: Общие закономерности и экологические приложения / Н.С. Паников. — М.: Наука, 1992. — 311 с.

151. Паников, Н.С. Почва как биологический реактор: кинетика и регуляция процессов трансформации вещества и энергии / Н.С. Паников, В.Т. Емцев // Почвоведение. 1989. - № Ю. - С. 67-79.

152. Панин, П.С. Генезис и мелиорация солонцов Барабы / Г1.С. Панин, Т.Н. Елизарова, A.M. Шкаруба. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. - 192 с.

153. Панкова, Е.И. Генезис засоления почв пустынь (на примере Монголии и Средней Азии) / Е.И. Панкова. — М.: Почвенный ин-т им. В.В. Докучаева, 1992.- 136 с.

154. Панкова, Е.И. Закономерности формирования почвенного покрова и особенности почв степей и пустынь Монголии / Е.И. Панкова // Почвоведение. 1997. - № 7. - С. 789-798.

155. Переверзев, В.Н. Биохимия гумуса и азота почв Кольского полуострова / В.Н. Переверзев. JL: Наука, 1987. - 303 с.

156. Песочина, JI.C. Микроморфологические особенности трансформации растительных остатков в различных гидротермических условиях / JI.C. Песочина, Т.П. Малыгина // Бюл. почвенного ин-та. 1989. - № 51. — С. 7883.

157. Пестряков, В.К. О трансформации органических веществ в модельном лабораторном опыте / В.К. Пестряков, В.П. Цыпленков, Н.В. Ковш, А.И. Попов, С.Н. Чуков // Вестн. Ленингр. ун-та, Сер. 3. Биология. — 1988. — № 4. С. 82-88.

158. Пестряков, В.К. Моделирование трансформации органических веществ в лабораторном эксперименте / В.К. Пестряков, Н.В. Ковш, А.И. Попов, С.Н. Чуков // Почвоведение. 1990. - № 3. - С. 30-40.

159. Пивоварова, Ж.Ф. Особенности структурной организации альгогруппировок злаковых агрофитоценозов вскрышных породных отвалов лесостепной зоны Кузнецкой котловины / Ж.Ф. Пивоварова, H.A. Шумлянская // Сиб. эколог, журн. 2002. - № 1. - С. 53-58.

160. Плохинский, H.A. Биометрия / H.A. Плохинский. — М.: Изд-во Моск. унта, 1970.-367 с.

161. Полынов, Б.Б. Руководящие идеи современного учения об образовании и развитии почв / Б.Б. Полынов // Почвоведение. 1948. - № 1. — С. 3-13.

162. Полянская, JI.M. Микробная биомасса в почвах / JI.M. Полянская, A.B. Головченко, Д.Г. Звягинцев // Докл. Акад. наук. 1995. - Т. 344, № 6. - С. 846-848.

163. Полянская, JI.M. Микроорганизмы Al-Fe-гумусовых подзолов- сосняков лишайниковых в условиях аэротехногенного загрязения / JI.M. Полянская, В.В. Никонов, Н.В. Лукина, А.Н. Паникова, Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. -2001. -№ 2.-С. 215-226.

164. Поползин А.Г. Озера юга Обь-Иртышского бассейна / А.Г. Поползин. -Новосибирск: Зап.-Сиб. кн. изд-во, 1967. — 352 с.

165. Посттехногенные экосистемы Севера / Отв. ред. И.Б. Арчегова, Л.П. Капелькина. СПб.: Наука, 2002. - 159 с.

166. Почвоведение / под ред. И.С. Кауричева. М.: Колос, 1975. — 496 с.

167. Почвообразование и антропогенез: Структурно-функциональные аспекты / Ф.А. Фаткулин, A.B. Чичулин, A.A. Сеньков и др. ; отв. ред. И.М. Гаджиев. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. — 188 с.

168. Почвы Новосибирской области / отв. ред. Р.В. Ковалев. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние. 1966. - 422 с.

169. Прогноз изменения природных условий Западной Сибири / О.Л. Лисс, В.Т. Трофимов, П.И. Кашперюк и др. ; под ред. А.И. Попова, В.Т. Трофимова. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1988. - 236 с.

170. Пульсирующее озеро Чаны / отв. ред. Н.П. Смирнова, A.B. Шнитников.- Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1982. 304 с.

171. Разумовский, С.М. Закономерности динамики биогеоценозов / С.М. Разумовский. М.: Наука, 1981. - 232 с.

172. Регуляторная роль почвы в функционировании таежных экосистем / Г.В. Добровольский, С.Я. Трофимов, Н.Ю. Гончарук и др:. ; Отв. ред. Г.В. Добровольский. -М.: Наука, 2002. 364 с.

173. Роде A.A. Почвообразовательный процесс и эволюция почв / A.A. Роде. -М.: ОГИЗ, 1947.-141 с.

174. Родин, JI.E. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара / Л.Е. Родин, Н.И. Базилевич. - M.-JL: Наука, 1965. - 253 с.

175. Розанов, А.Н. Сероземы Средней Азии / А.Н. Розанов. Ml: Изд-во АН СССР, 1951.-456 с.

176. Розов, H.H. Почвенный покров Мира / H.H. Розов, М.Н. Строганова. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1979. - 288 с.

177. Романова, И.П. Влияние растений на содержание органического вещества / И.П. Романова // Сиб. эколог, журн. 1997. - № 4. - С. 427-428.

178. Рубанов, И.В. Геохимическая специализация современного континентального галогенеза / И.В. Рубанов // Общие проблемы галогенеза. М.: Наука, 1985. - С. 74-82.

179. Самсонов, П.Ф. Микробиологическая характеристика почв Средней Азии / П.Ф. Самсонов, М.Ф. Самсонова, Т.А. Чернова // Почвоведение. 1929. -№ЗЧ-С. 5-33.

180. Самсонов, П.Ф. Микробиологическая характеристика почв Средней Азии. II. Вторично-солончаковые почвы Голодной степи (Узбекистан) / П.Ф. Самсонов, М.Ф. Самсонова, Т.А. Чернова // Почвоведение. 1930. - № 1-2. -С. 71-99.

181. Сапронов, Д.В. Многолетняя динамика эмиссии С02 из серых лесных и дерново-подзолистых почв : автореф. дисс. . канд. биол. наук : 03.00.27 / Сапронов Дмитрий Васильевич ; МГУ им. М.В. Ломоносова. — Пущино, 2008.-20 с.

182. Селяков, С.Н. Условия развития и общая характеристика солонцов Барабы и Северной Кулунды / С.Н. Селяков // Вопросы освоения солонцов Кулунды и Барабы. Труды биологического института. Вып. 9. — Новосибирск: Изд-во Сиб. отд-ния АН СССР, 1962. С. 5-43.

183. Семионова, H.A. Структурно-функциональное разнообразие бактериальных комплексов различных типов почв / H.A. Семионова, JI.B. Лысак, М.В. Горленко, Д.Г. Звягинцев // Почвоведение. 2002. - № 4. - С. 453^64.

184. Сидоренко, А.И. Микрофлора целинных и осваиваемых солонцов Барабы / А.И. Сидоренко // Вопросы освоения^ солонцов Кулунды и Барабы. Труды биологического института. Вып. 9. Новосибирск: Изд-во Сиб. отд-ние АН СССР, 1962.-С. 127-147.

185. Симонов, Ю.В. Сравнительная характеристика деятельности микроартропод и микроорганизмов в процессе гумификации лесной подстилки / Ю.В. Симонов // Экология. 1989. -№ 4. - С. 28-33.

186. Синицын, В.М. Центральная Азия / В.М. Синицын. М.: Гос. изд-во географ, лит-ры, 1959. - 456 с.

187. Славнина, Т.П. Почвы поймы средней Оби, их мелиоративное состояние и агрохимическая характеристика / Т.П. Славнина, Г.Е. Пашнёва, М.И. Кахаткина, Р.Г. Иванова, М.Д. Абрамова, В.П. Середина, Л.А. Изерская. -Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1981. -227 с.

188. Сляднев, А.П. Климатические ресурсы сельского хозяйства Западной Сибири / А.П. Сляднев // Географические проблемы Сибири. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1972. - С. 107-143.

189. Смоленцев, Б.А. Структура почвенного покрова Сибирских Увалов (северотаежная подзона Западной Сибири) / Б.А. Смоленцев. — Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. 118 с.

190. Соколов, И.А. Теоретические проблемы генетического почвоведения / И.А. Соколов. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1993. - 227 с.

191. Соколов, И.А. Почвообразование и экзогенез / И.А. Соколов. — М.: Почвенный ин-т им. В.В. Докучаева, 1997. 244 с.

192. Сорокин, Н.Д. Микробные комплексы гидроморфных почв дельты Селенги (Байкальский регион) / Н.Д: Сорокин, Э.О. Макушкин, В.М. Корсунов, E.H. Афанасова, Е.Ю. Шахматова // Почвоведение. — 2006. № 7. - С. 855-860.

193. Сорокин, О.Д. Прикладная статистика на компьютере / О.Д. Сорокин. -Краснообск: ГУП РПО СО РАСХН, 2004. 162 с.

194. Сорокина, O.A. Влияние сосняков разного возраста на биологическую-активность залежных почв Среднего Приангарья / O.A. Сорокина, Н.Д. Сорокин // Почвоведение. 2007. - № 5. - С. 627-634.

195. Сочава, В.Б. Географические аспекты сибирской тайги / В.Б. Сочава. — Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1980. 256 с.

196. Стебаев, И.В. Останец Ончалаан как натурная модель развития биогеоценозов стоковых серий ландшафтов Убсунурской котловины / И.В. Стебаев, Ч.Т. Сагды, С.С. Курбатская, Ж.Ф. Пивоварова. Кызыл: Тувинское кн. изд-во, 1992. - 182 с.

197. Стенина, Т.А. Микрофлора подзолистых почв северо-востока европейской части СССР / Т.А. Стенина // Современные процессы в подзолистых почвах северо-востока европейской части СССР. — Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1970. С. 92-107.

198. Степи Центральной Азии / И.М. Гаджиев, А.Ю. Королюк, A.A. Титлянова и др. ; отв. ред. В.А. Хмелев. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - 299 с.

199. Стефурак, В.П. Почвенная микрофлора антропогенно нарушенных наземных экосистем на трассах газопроводов в Карпатах / В.П. Стефурак // Микробиол. журн. 1989. - № 2. - С. 12-17.

200. Стратонович, М.В. Влияние удобрений на некоторые показатели биологической активности дерново-подзолистой почвы / М:В. Стратонович; Н.В. Евдокимова // Изв. ТСХА. 1975. - № 2. - С. 140-149.

201. Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов Барабы. Том I. Биогеоценозы и их компоненты / отв. ред. Р.В. Ковалев. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1974. — 307 с.

202. Структура, функционирование и, эволюция системы биогеоценозов Барабы. Том II. Биогеоценотические процессы / отв. ред. Р.В. Ковалев. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. — 495 с.

203. Сукцессии и биологический круговорот / A.A. Титлянова, H.A. Афанасьев, Н.Б. Наумова и др. ; отв. ред. В.М. Курачев. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1993. - 157 с.

204. Сурков, В.В. Динамика пойменных ландшафтов верхней и средней Оби / В.В. Сурков. М.: Географ, фак. Моск. ун-та, 1999. - 254 с.

205. Сушкина, H.H. Микрофлора и первичное почвообразование / H.H. Сушкина, И.Г. Цюрупа. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1973. - 158 с.

206. Таранов, С.А. Особенности почвообразования в техногенных ландшафтах Кузбасса / С.А. Таранов // Восстановление техногенных ландшафтов Сибири (теория и технология). Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1977. - С. 81105.

207. Тейт, P.III Органическое вещество почвы: Биологические и экологические аспекты / P.III Тейт ; пер. с англ. О.Д. Масаловой, Д.С. Орлова. М.: Мир, 1991.-400 с.

208. Титлянова, A.A. Биологический круговорот азота и зольных элементов в травяных биогеоценозах / A.A. Титлянова. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1979.- 152 с.

209. Титлянова, A.A. Продуктивность травяных экосистем / A.A. Титлянова // Биологическая продуктивность травяных экосистем. — Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1988.-С. 109-128.

210. Титлянова,- A.A. Подземные органы растений в. травяных экосистемах / A.A. Титлянова, Н.П. Косых, Н.П. Миронычева-Токарева, И.П. Романова. -Новосибирск: Наука. Сиб. издательская фирма РАН, 1996. — 128 с.

211. Титлянова, A.A. Круговорот углерода в луговых экосистемах / A.A. Титлянова, Н.Б. Наумова, Н.П. Косых // Почвоведение. 1993: - № 3. - С. 32-39.

212. Титлянова, A.A. Режимы биологического круговорота / A.A. Титлянова, М. Тесаржова. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1991. - 150 с.

213. Трунова, О.Н. Влияние почвенных простейших на физиологическую активность агроценных микроорганизмов / О.Н. Трунова, В.А. Ярославский, И.В. Порожнякова, В.Г. Матершов // Рациональное использование почв Саратовской области. Саратов, 1987. - С. 155-160.

214. Ту ев, H.A. Микробиологические процессы гумусообразования / H.A. Туев. -М.: Агропромиздат, 1989. 239 с.

215. Убугунова, В.И. Аллювиальные почвы речных долин бассейна Селенги / В.И. Убугунова, JI.JL Убугунов, В.М. Корсунов, П.Н. Балабко. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 1998. - 254 с.

216. Угланов, И.Н. Мелиорируемая толща почв и пород юга Западной Сибири /И.Н. Угланов. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1981.-193 с.

217. Ужегова, И.А. Начальные процессы почвообразования на отвалах Полуночного и Высокогорского железорудных месторождений / И.А. Ужегова, Г.И. Махонина // Почвообразование в антропогенных условиях. — Свердловск: Изд-во Урал, ун-та, 1981. С. 60-70.

218. Умаров, М.М. Ацетиленовый метод изучения азотфиксации в почвенно-микробиологических исследованиях / М.М. Умаров // Почвоведение. 1976. -№ 11.-С. 119-123.

219. Умаров, М.М. Ассоциативная азотфиксация / М.М. Умаров. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. - 136 с.

220. Хабиров, И.К. Ферментативная активность пойменных и осушенных почв / И.К. Хабиров, Я.М. Агафарова, А.Г. Ахатова // Почвообразовательные процессы в осушенных и пойменных землях Башкирии. Уфа, 1982. — С. 107-116.

221. Худяков, О.И. Сезонные стадии климата почв и процессы почвообразования / О.И. Худяков, В.В. Керженцева // Почвенные процессы и пространственно-временная организация почв. -М.: Наука, 2006. — С. 436454.

222. Чайка, В.Е. Биологическая активность сильноподзолистых почв средней тайги / В.Е. Чайка. Сыктывкар, 1970. — 22 с.

223. Чайка, В.Е. Продуктивность и энергетика первичных микробоценозов железорудных отвалов Кривбасса / В.Е. Чайка // Микробиолог, журн. — 1986. — № 1. С. 62-67.

224. Чемоданов, С.Г. Периодические колебания уровня озера Чаны в связи с периодическими колебаниями климата малой продолжительности / С.Г. Чемоданов // Вопросы географии Сибири. Сб. 3. Томск: Изд-во Томск, унта, 1953.-С. 188-194.

225. Чернобай, Ю.Н. Функциональная характеристика разложения лесных подстилок / Ю.Н. Чернобай // Разложение растительных остатков в почве. — М.: Наука, 1985. С. 49-67.

226. Чистяков, К.В. Проблемы устойчивости внутриконтинентальных горных ландшафтов в изменяющемся мире / К.В. Чистяков, Ю.П. Селиверстов, И.Г. Москаленко, С.А. Новиков, Д.В. Севастьянов. СПб.: Изд-во РГО, 1994. -94 с.

227. Шарков, И.Н. Разложение меченной 14С пшеничной соломы в субстратах различного гранулометрического состава / И.Н. Шарков, C.JI. Букреева // Почвоведение. 2004. - № 4. - С. 485-488.

228. Шатохина, Н.Г. Чистая первичная продукция степных, луговых и болотных фитоценозов / Н.Г. Шатохина, Т.А. Вагина // Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов Барабы. Т. 2. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1976. — С. 265—299.

229. Шепелев, А.И. Почвы и почвенный покров поймы Средней Оби : автореф. дисс. . канд. биол. наук : 03.00.27 / Шепелев Александр Игоревич ; ИПА СО РАН. Новосибирск, 1990. - 17 с.

230. Шепелев, А.И. Аллювиальное почвообразование в поймах рек таежной зоны Западной Сибири : автореф. дис. . д-ра биол. наук : 03.00.27 / Шепелев Александр Игоревич ; ИЛА СО РАН. — Новосибирск, 1999. — 35 с.

231. Шепелев, А.И. Принципы эколого-хозяйственной оценки пойменных земель: почвенно-генетические аспекты / А.И. Шепелев, Л.Ф. Шепелева // Проблемы региональной экологии. Вып. 5- Томск: Изд-во «Красное знамя», 1995.- 152 с.

232. Шлегель, Г. Общая микробиология / Г. Шлегель ; пер. с нем. Л.В. Алексеевой и др.; под ред. E.H. Кондратьевой. М.: Мир, 1987. - 427 с.

233. Шилова, И.И. Первичные сукцессии растительности на техногенных песках нефтегазодобывающих районов Среднего Приобья / И.И. Шилова // Экология. 1977. - № 6. - С. 5-15.

234. Шнитников, A.B. Внутривековая изменчивость компонентов общей увлажненности / A.B. Шнитников. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1968. - 246 с.

235. Шнитников, A.B. Озера Срединного региона (историческая изменчивость и современное состояние) / A.B. Шнитников. Л.: Наука, Ленингр. отд-ние, 1976.-559 с.

236. Шраг, В.И. Классификация пойменных почв и их краткая агромелиоративная характеристика / В.И. Шраг. М.: Изд-во Росгипроводхоза, 1964. - 105 с.

237. Экология и рекультивация техногенных ландшафтов / И.М. Гаджиев, В.М. Курачев, Ф.К. Рагим-заде и др. Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1992. - 305 с.

238. Эксперимент «Убсу-Нур». Коллективная монография. Ч. 1. Наземные исследования / отв. ред. В.В. Бугровский. М.: ИНТЕЛЛЕКТ, 1995. - 336 с.

239. Элементарные почвенные процессы: Опыт концептуального анализа, характеристика, систематика / H.A. Караваева, В.О. Таргульян, А.Е.

240. Черкинский и др. ; отв. ред. Н.А. Караваева, С.В. Зоны. — М.: Наука, 1992. -184 с.

241. Якутии, М.В. Сезонная динамика почвенной микробобиомассы в солонцово-солончаковых комплексах Восточной Барабы / М.В. Якутии, В.А. Казанцев, Т.Н. Елизарова, JI.A. Магаева // Сиб. эколог, журн. — 2001. № 3. -С. 305-314.

242. Adair, Е.С. Patterns of nitrogen accumulation and cycling in riparian floodplain ecosystems along the Green and Yampa rivers / E.C. Adair, D. Binkley, D.C. Andersen // Oecologia. 2004. - V. 139. - P. 108-116.

243. Aikio, S. Soil microbial activity and biomass in primary succession of a dry heath forest / S. Aikio, H. Vare, R. Strommer // Soil Biol. Biochem. 2000. - V. 32.-P. 1091-1100.

244. Anderson, J.P.E. A physiological method for the quantitative measurement of microbial biomass in soil / J.P.E. Anderson, K.H. Domsch // Soil. Biol. Biochem. 1978.-V. 10.-P. 215-221.

245. Anderson, J.P.E. Quantities of plant nutrients in the microbial biomass of selected soils / J.P.E. Anderson, K.H. Domsch // Soil Sci. 1980. - V. 130. - P. 211-216.

246. Anderson, Т.Н. Determination of ecolophysiological maintenance carbon requirements of soil microorganisms in a dormant state / Т.Н. Anderson, K.H. Domsch // Biol. Fert. Soil. 1985. -V. 1. - P. 81-89.

247. Anderson T.H., Domsch K.H. Ratio of microbial biomass carbon to total organic carbon in arable soils / T.H. Anderson, K.H. Domsch // Soil Biol. Biochem. 1989. -V. 21. - P. 471-479.

248. Anderson, T.H. Application, of eco-physiological quotients (qC02 and qD) on microbial biomass from soils of different cropping histories / T.H. Anderson; K.H. Domsch // Soil Biol. Biochem. 1990. - V. 22. - P. 251-255.

249. Baldwin, D:S. The effects of drying and re-flooding on the-sediment and soil*" nutrient dynamics of lowland river-floodplain systems: a synthesis / D.S. Baldwin, A.M. Mitchell // Regul. Rivers: Res. Mgmt. 2000. - V. 16. - P. 457-467.

250. Barber, D.A. The release of organic substances by cereal roots into soil / D.A. Barber, J.K. Martin // New Phytol. 1976. - V. 76. - P. 69-80.

251. Barber, S.A. Corn residue management and soil organic matter / S.A. Barber // Agron. J. 1979. - V. 71 - P. 625-627.

252. Bardgett, R.D. Impact of colonizer plant species on the development of decomposer microbial communities following deglaciation / R.D. Bardgett, L.R. Walker // Soil Biol. Biochem. 2004. - V. 36. - P. 555-559.

253. Benner, R. Anaerobic biodegradation of the lignin and polysaccharide components of lignocellulose and synthetic lignin by sediment microflora / R.

254. Benner, A.E. Maccubbin, R.E. Hodson J I Appl. Environ. Microbiol. 1984. - V. 47.-P. 998-1004.

255. Berg, B. Decomposition of red clover (Trifolium pratense) roots / B. Berg, M. Muller, B. Wessen // Soil. Biol. Biochem. 1987. -V. 19. - P. 589-593.

256. Bienkowski, P. Anoxic metabolism in the process of organic matter decomposition I P. Bienkowski // Ekol. Pol. 1992. - V. 39. - P. 243-252.

257. Bradley, R.L. A kinetic parameters describing soil'available carbon and its relationships to rate increase in C mineralization / R.L. Bradley, J.W. Fyles // Soil Biol. Biochem. 1995. - V. 27. - P. 167-172.

258. Chapman, S.J. Inoculum in the fumigation method for soil biomass datermination / S.J. Chapman // Soil. Biol. Biochem. 1987. - V. 19. - Pi 83-87.

259. Cheng, W. Effect of living roots on soil organic matter decomposition / W. Cheng, D.C. Coleman // Soil. Biol. Biochem. 1990. - V. 22. - P. 781-787.

260. Cheshire, M.V. Transformation of sugars when rye hemicellulose labelled with 14C decomposes in soil / M.V. Cheshire, C.M. Mundie, H. Shepherd // J. Soil. Sci. 1974.-V. 25.-P. 90-98.

261. Clarhom, M. Biomass and turnover of bacteria in a forest soil and a peat / M. Clarhom, T. Rosswall // Soil. Biol. Biochem. 1980. - V. 12. - P. 49-59.

262. Cohran, V.L. An estimation of microbial death rate and limitations of N or C during wheat straw decomposition / V.L. Cohran, K.A. Horton, C.V. Cole // Soil. Biol. Biochem. 1988. - V. 20. - P. 293-298.

263. Coleman, D.C. Soil nutrient transformations in the rhisosphere via animal-microbial interactions / D.C. Coleman, R.E. Ingham, McClellan, J.A. Trofimow // Invertibrate-microbial interactions. Cambridge: Cambridge University Press, 1984.-P. 35-58.

264. Colwell, F.S. Microbiological comparison of surface soil and unsaturated subsurface soil from a semiarid high desert / F.S. Colwell // Appl. and Environm. Microbial. 1989. - V. 55. - P. 2420-2423.

265. Conen, F. Potential for detecting changes in soil organic carbon concentrations resulting from climate change / F. Conen, M.V. Yakutin, A.D. Sambuu // Global Change Biology. 2003. - V. 9. - P. 1515-1520.

266. Conen, F. Organic carbon and microbial biomass in two soil development chronosequences following glacial retreat / F. Conen, M.V. Yakutin, T. Zumbrunn, J. Leifeld // European J. Soil Sci. 2007. - V. 58. - P. 758-762.

267. Connel, J.H. Mechanisms of succession in natural communities and there role in community stability / J.H. Connel, R.O. Stayer // Amer. Natur. 1977. - V. 111.-P. 1119-1144.

268. Gortez, J. Effect of drying and rewetting on mineralization'and distribution of bacterial constituents in soil fractions / J. Cortez // Biol. Fert. Soil. 1.989: - V. 7. -P. 142-151.

269. Cortez, J. Plant growth and the mineralization of adsorbed 14C- and 15N-labelled organic compounds / J. Cortez, A. Cherqui // Soil. Biol. Biochem. 1991. -V. 23.-P. 261-267.

270. Crews, T.E. Organic matter and nitrogen accumulation and nitrogen fixation during early ecosystem development in Hawaii / T.E. Crews, L.M. Kurina, P.M. Vitousek // Biogeochemistry. 2001. - V. 52. - P. 259-279.

271. Dkhar, M.S. Microbial population, fungal biomass and COo evolution in maize (Zea mays L.) field soils / M.S. Dkhar, R.R. Mishra // Plant and Soil. 1987. - V. 99.-P. 277-283.

272. Dormaar, J.F. Effect of active roots on the decomposition of soil organic materials / J.F. Dormaar // Biol. Fert. Soil. 1990. - V. 10. - P. 121-126.

273. Engerton, D.L. Linear relationship between aggregate stability and microbial biomass in three restored soils / D.L. Engerton, J.A. Harris, P. Birch, P. Bullock // Soil Biol. Biochem. 1995.-V. 27.-P. 1499-1501.

274. Egli, M. Clay mineral formation in soils of two different chronosequences in the Swiss Alps / M. Egli, A. Mirabella, P. Fitze // Geoderma. 2001. - V. 104 -P. 145-175.

275. Enwezor, W.O. The mineralization of nitrogen and phosphorus in organic materials of varying C/N and C/P rations / W.O. Enwezor // Plant and Soil. -1976.-V. 44.-P. 237-240.

276. Franzluebbers, A.J. Active fractions of organic matter in soils with different texture / AJ. Franzluebbers, R.L. Haney, F.M. Hons, D.A. Zuberer // Soil Biol. Biochem. 1996. -V. 28. - P. 1367-1372.

277. Fisher, F.M. Effect of plants on net mineralization of nitrogen in forest soil microcosms / F.M. Fisher, J.R. Gosz // Biol. Fert. Soil. 1986. - V. 2. - P. 43-50.

278. Fritze, H. Distribution of microbial, biomass and, phospholipid fatty acids in Podzol profiles under coniferous forest / H. Fritze, J. Pietikainen, T. Pennanen // European J. Soil Sci. 2000. - V. 51. - P. 565-573.

279. Gill, R. Relationship between root biomass and soil organic matter pools in the shortgrass steppe of Eastern Colorado / R. Gill, T.C. Burke, D.G. Milchunas, W.K. Lauenroth // Ecosystems. 1999. - V. 2. - P. 226-236.

280. Giovannozzi-Sermanni, G. Lignin metabolism in the soils amended with compost / G. Giovannozzi-Sermanni // Proc. Symp «Compost: Proc., Qual. and Use», Udine. 17-19 Apr., 1986.-London,New-York, 1987.-P. 190-197.

281. Gray, P.H.H. Correlation between bacterial numbers and carbon dioxide in a field soils / P.H.H. Gray, R.H. Wallace // Canad. J. Microbiol. 1957. - V. 3. - P. 162-171.

282. Haider, K. Effects of growing plants on humus and plant residue decomposition in soil; uptake of decomposition products by plants / K. Haider, O. Heinemeyer, A.R. Mosier // Sci. Total. Environ. 1989. - V. 81-82. - P. 661670.

283. Hameed, R. Interactions entre etats de la matiere organique er organismes du sol: approche experimentale / R. Hameed, J. Cortez, M.B. Bouche // Trans. 13

284. Congr. Int. Soc. Soil Sci., Hamburg, 13-20 Aug., 1986. V. 5. - Hamburg, 1987.-P. 157-166.

285. Harms, T.K. Hot spots and hot moments of carbon and nitrogen dynamics in a semiarid riparian zone / T.K. Harms, N.B. Grimm // J. Geophysical Res. — 2008. -V. 113. G01020.

286. Hassink, J. Density fractions of soil macroorganic matter and microbial biomass as predictors of C and N mineralization / J. Hassink // Soil Biol. Biochem. 1995. - V. 27. - P. 1099-1108.

287. Hassink, J. Microbial biomass and-activity of a reclaimed-polder soil under a conventional or a reduced-input farming system / J. Hassink, G. Lebbink, J.A. van Veen// Soil Biol. Biochem. 1991. -V. 23. - P. 507-513.

288. Hattori, H. Influence of Cadmium on decomposition of glucose and-cellulose in soil / H. Hattori // Soil Sci. and Plant Nutr. 1991. - V. 37. - Pi 39^5.

289. Hopkins, D.W. Decomposition of cellulose, soil organic matter and plant litter in a temperate grassland soil / D.W. Hopkins, D.M. Ibrahim, A.G. O'Donnell, R.S. Shiel // Plant and Soil. 1990. - V. 124. - P. 79-85.

290. Insam, H. Relationship between soil organic carbon and microbial biomass on chronosequences of reclamation sites / H. Insam, K.H. Domsch // Microb. Ecol. -1988.-V. 15.-P. 177-188.

291. Insam, H. Metabolic quotient of the soil microflora in relation to plant succession / H. Insam, K. Haselwandter // Oecologia. 1989. - V. 79. - P. 171— 178.

292. Jackson, L.E. Plant and soil nitrogen dynamics in California annual grassland / L.E. Jackson, R.B. Strause, M.K. Firestone, J.W. Bartolome // Plant and Soil. -1988-V. 110.-P. 9-17.

293. Jenkinson, D.S. Studies on the decomposition of plant material in soil. I. Losses of carbon from C labelled ryegrass incubated with soil in the field /D.S. Jenkinson//J. Soil. Sci. 1965.-V. 16.-P. 104-115.

294. Jenkinson, D.S. The effect of biocidal treatments on metabolism in soil. V. A' method for measuring soil biomass / D.S. Jenkinson, D.S. Powlson // Soil. Biol. Biochem. 1976. - V. 8. - P. 209-213.

295. Jenny, H. Factors of soil formation: A system of quantitative pedology / H. Jenny. New York: Dover publications, Inc., 1994. - 281 p.

296. Johansson, G. Release of organic C from growing roots of meadow fescue (Festuca pratensis L.) / G. Johansson // Soil Biol. Biochem., 1992. V. 24. - P. 427-433.

297. Kale, S.P. Relationship between microbial numbers and other microbial indices in soil / S.P. Kale, K. Raghu // Bull. Environ. Contam. and Toxicol. — 1989. V. 43.-P. 941-945.

298. Kassim, G. Incorporation of a wide variety of organic substrate carbons into soil biomass as estimated by the fumigation procedure / G. Kassim, J.P. Martin, K. Haider // Soil Sci. Soc. Am. J. 1981. - V. 45. - P. 1106-1112.

299. Kassim, G. Stabilization and incorporation into biomass of phenolic and benzenoid carbons during biodégradation in soil / G. Kassim, D.E. Stott, J.P. Martin, K. Haider // Soil Sci. Soc. Am. J. 1982. - V. 46. - P. 305-309:

300. Kaur, B. Bioamelioration of a sodic soil by silvopastoral systems in northwestern India / B. Kaur, S.R. Gupta, G. Singh // Agroforestry systems. 2002. - V. 54. - P. 13-20.

301. Kimmelshue, J.E. Nitrogen mineralization of 15N labelled com residue as influenced by water management / J.E. Kimmelshue, J.W. Grilliam // Amer. Soc. Agron. Annu. Meet., 1992. -Mineapolis, 1992. P. 329.

302. Kirchmann, H. Carbon and nitrogen mineralization of white clover plants (Trifolium repens) of different age during aerobic incubation with soil / H. Kirchmann, R. Bergqvist // Z. Pflanzenernahr. und Bodenk. 1989. - V. 152. - P. 283-286.

303. Knapp, E.B. Microbial respiration and growth during the decomposition of wheat straw / E.B. Knapp, L.F. Elliott, G.J. Campbell // Soil. Biol. Biochem. -1983.-V. 15.-P. 319-323.

304. Kobus, J. Effect of cadmium contained in plant residues on their microbial decomposition / J. Kobus, E. Kurek // Zbl. Mikrobiol. 1990. - V. 145. - P. 283291.

305. Kursar, T.A. Evaluation of soil respiration and soil CO2 concentration in a lowland moist forest in Panama / T.A. Kursar // Plant and Soil. 1989. - V. 113. -P. 21-29.

306. Ladd, J.N. Microbial biomass formed from 14C, lDN-labelled plant material decomposing in soils in the field / J.N. Ladd, J.M. Oades, M. Amato // Soil. Biol. Biochem.-1981.-V. 13.-P. 119-126.

307. Ladd, J.N. Changes in enzimic activity and distribution of acid-soluble, amino acid-nitrogen in soil during nitrogen immobilization and mineralization / J.N. Ladd, E.A. Paul // Soil. Biol. Biochem. 1973. -V. 5. - P. 825-840.

308. Laheurte, F. Effect of a phosphate solubilizing bacteria on maize growth and root exudation over four levels of labile phophorus / F. Laheurte, J. Berthelin // Plant and Soil. 1988. - V. 105. - P. 11-17.

309. Lichter, J. Primary succession and forest development on coastal Lake Michigan sand dunes / J. Lichter // Ecol. Monographs. 1998. - V. 68. - P. 487510.

310. Lockaby, B.G. Effects of sedimentation on nutrient dynamics in riparian forest / B.G. Lockaby, R. Govemo, E. Schilling, G. Cavalcanti, C. Hartsfield // J. Environ. Qual. 2005. - V. 34. - P. 39.-396.

311. Luna-Guido, M.L. Simulating the dynamics of glucose and NH4+ in alkaline saline soils of the former Lake Texcoco with the Detran model / M.L. Luna-Guido, L. Dendooven // European J. Soil Sc. 2001. - V. 52. - P. 264-271.

312. Luttich, M. Quantifizierung der Mineralisierung der organischen Bodensubstanz durch Einbeziehung unterschiedlich schnell abbauen- der

313. Fraktionen / M. Luttich // Arch. Acker und Pflanzenbau und Bodenk. - 1987. -V.31.-P. 507-511.

314. Lynch, J.M. Substrate flow in the rhizosphere / J.M. Lynch, J.M. Whipps // Plant and Soil. 1990. - V. 129. - P. 1-10.

315. Macdonald, R.M. Cytochemical demonstration of catabolism in soil microorganisms / R.M. Macdonald // Soil. Biol. Biochem. 1980. - V. 12. - P. 419-423.

316. Magan, N. Establishment of microbial inocula on decomposing wheat straw in soil of different water contents / N. Magan, P. Hand, I.A. Kirkwood, J.M. Lynch // Soil Biol. Biochem. 1989. - V. 21. - P. 15-22.

317. Mallouhi, N. Essai de correlation antre propriétés biochimiques d'un soil salsodique et sa biomasse / N. Mallouhi, F. Jacquin // Soil Biol. Biochem. 1985. -V. 17.-P. 23-26.

318. Martens, R. Apparatus to study the quantitative relationships between root exudates and microbial population in the rhisosphere / R. Martens // Soil. Biol. Biochem. 1982.-V. 14.-P. 315-317.

319. Martin, J.K. Factor influencing the loss of organic carbon from wheat roots / J.P. Martin // Soil Biol. Biochem. 1977. - V. 9. - P. 1-7.

320. Matthews, J.A. The ecology of recently-deglaciated terrain / J.A. Matthews. -Cambridge: Cambridge University Press, 1992. 356 p.

321. Mba, C.C. Vermicomposting and biological N-fixation / C.C. Mba // Proc. 9th Int. Symp. «Soil Biol, and Conserv. Biosphere. Sopron.», Aug. 27-30, 1985 Vol. 1. - Budapest. - 1987. - P. 547-552.

322. Melillo, J.M. Carbon and nitrogen dynamics along the decay continuum: Plant litter to soil organic matter / J.M. Melillo, J.D. Aber, A.E. Linkins, A. Ricca, B. Fry, K.J. Nadelhoffer // Plant and Soil. 1989 - V. 115. - P. 189-198.

323. Merbach, W. Quntifizierung der C-Verwertung im System Planze -Rhizosphare Boden / W. Merbach, G. Rnof, G. Miksch // Tagungsber Akad. Land-wirtschaftswiss, DDR. - 1990. -№ 295. - P. 57-63.

324. Nagy, L.A. Eucalyptus leaf-litter decomposition: effect of relative humidity and substrate moisture contents / L.A. Nagy, B.J. Macauley // Soil Biol. Biochem. 1982. - V. 14. - P. 233-236.

325. Nannipieri, P. Criteria for measurement of microbial growth and activity in soil / P. Nannipieri, R.L. Johnson, E.A. Paul// Soil. Biol. Biochem. 1978. - V. 10. -P. 223-229.

326. Nelson, P.N. Decomposition of i4C-labelled plant material, in a salt-affected soil / P.N. Nelson, J.N. Ladd, J.M: Oades // Soil Biol. Biochem. 1996. - V. 28. -P. 433-441.

327. Newman, E.I. The rhizosphere: carbon sources and microbial population / E.I. Newman // Ecological interactions in soil (plants, microbes and animals). -Oxford, 1985.-P. 107-122.

328. Nicolardot, B. Behavior of newly immobilized'nitrogen, in thres agricalturaL soils after addition of organic carbon substrates / B. Nicolardot // Nitrogen Effec. Agr. Soils and Effic. Use Fert. Nitrogen. London, New York, 1988. - P. 340354.

329. Ohtonen, R. Ecosystem properties and microbial community changes in primary succession on a glacier forefront / R. Ohtonen, H. Fritze, T. Pennanen, A. Jumpponen, J. Trappe // Oecologia. 1999. - V. 119. - P. 239-246.

330. Reddy, K.R. Effect of soil red ox condition on microbial oxidation of organic matter / K.R. Reddy, T.C. Feijtel, Jr.W.H. Patrich // The role of organic matter in modern agriculture. Netherlands, Dordrecht, 1986. - 235 p.

331. Richardson, J.L. Influence of prairie vegetation in soil development / J.L. Richardson, C.L. Lura, W.T. Barker // Proc. N. D. Acad. Sci. 1987. - V. 41. - P. 44-52.

332. Rinklebe, J. Microbial diversity in three floodplain soils at the Elbe River (Germany) / J. Rinklebe, U. Langer // Soil. Biol. Biochem. 2006. - V. 38. - P. 2144-2151.

333. Ross, D.J. Modification to the fumigation procedure to measure microbial biomass C in wet soils under pasture: influence on estimates of seasonal fluctuations in the soil biomass / D.J. Ross // Soil. Biol. Biochem. — 1988. — V. 20. -P. 377-383.

334. Ross, DJ. Microbial C and N litter and soil of a Southern beech-(Nothofagus) forest: comparison of measurement procedures / D.J. Ross, K.R. Tate // Soil Biol. Biochem. 1993. - V. 25. - P. 467-475.

335. Ross, D.J. Microbial biomass estimations in soils from tussock grasslands by three biochemical procedures / D.J. Ross, K.R. Tate, A. Cairns, E.A. Pansier // Soil. Biol. Biochem. 1980. - V. 12. - P. 375-383.

336. Saini, R. Decomposition pattern studies with crop residues: weight loss under field conditions / R. Saini // Geobios. 1987. - V. 14. - P. 241-243.

337. Sakamoto, K. Effect of fungal to bacterial biomass ratio on the relationship between CO2 evolution and total microbial biomass / K. Sakamoto, Y. Oba // Biol. Fertil. Soils. 1994. -V. 17. - P. 39^4.

338. Sallih, Z. Effect of wheat (Triticum aestivum) roots on mineralization rates of soil organic matter / Z. Sallih, P. Bottner // Biol. Fert. Soil. 1988. - V. 7. - P. 67-70.

339. Sardinha, M. Microbial performance in soils along a salinity gradient under acidic conditions / M. Sardinha, T. Mulle, H. Schmeisky, R.G. Joergensen // Applied Soil Ecology. 2003. - V. 23. - P. 237-244.

340. Sarig, S. Soil microbial biomass under the canopy of coastal sand dune shrubs / S. Sarig, A. Fliessbach, Y. Steinberger // Arid Soil Research and Rehabilitation. -1999.-V. 13.-P. 75-80.

341. Schimel, D.S. Soil organic matter dynamics in paired rangeland and cropland toposequences in North Dakota / D.S. Schimel, D.S. Coleman, K.A. Horton // Geoderma.- 1985.-V. 36.-P. 201-214.

342. Schinner, F. Methods in soil biology / F. Schinner, R. Ohlinger, E. Kandeler, R. Margesin. Berlin: Springer-Verlag, 1996. - 420 p.

343. Schlesinger, W.H. Soil organic matter: a source of atmospheric CO2 / W.H. Schlesinger // The role of terrestrial vegetation, in the global carbon cycle: Measurement by Remote Sensing. London, 1984. - P. 111-127.

344. Schnurer, J. Microbial biomass and' activity in an agricultural soil with different organic matter content / J. Schnurer, M: Clarholm, T. Rosswall // Soil. Biol. Biochem. 1985: - V. 17. - P. 611-618.

345. Schömberg, H.H. Decomposition of alfalfa, grain sorghum and wheat residues under a line source irrigation system / H.H. Schömberg, J.L. Steiner, P.W. Unger // Amer. Soc. Agron. Annu. Meet. Madison, 1991. - P. 276.

346. Schreckenthal-Schimitschek, G. The influence of soil on the vegetation of the moraine territory of the Mittelbergferner / G. Schreckenthal-Schimitschek // Zeitschrift fur Gletscherkunde. 1937. - V. 23. - P. 57-65.

347. Setala, H. Evaluation of the soil impact on decomposition in a simulated coniferous forest soil / H. Setala, V. Huhta // Biol. Fert. Soil. 1990. - V. 10. - P. 163-169.

348. Shan-Min, Shen. Soil respiration and the measurement of microbial biomass C by the fumigation technique in fresh and in air-dried soil / Shen Shan-Min, P.C. Brooks, D.S. Jenkinson // Soil. Biol. Biochem. 1987. - V. 19. - P. 153-158.

349. Shukla, A.K. Decomposition of potato litter in relation to microbial population and plant nutrients under field conditions / A.K. Shukla, B.K. Tiwari, R.R. Mishra // Pedobiologia. 1990. - V. 34. - P. 287-298.

350. Sigler, W.V. Microbial diversity and activity along the fore fields of two receding glaciers / W.V. Sigler, J. Zeyer // Microbial Ecology. 2002. - V. 43. -P. 397-407.

351. Smith, J.L. Estimation of soil microbial* biomass: an analysis of the respiratory response of soils / J.L. Smith, B.L. McNeal, H.H. Cheng // Soil. Biol. Biochem. -1985.-V. 171.-P. 11-16.

352. Soderstrom, B.E. Season fluctuation of active fungal biomass in horizons of a podzolized pine-forest in central Sweden / B.E. Soderstrom // Soil Biol. Biochem. — 1979. — V. 11.-P. 149-154.

353. Sorensen, L.H. Rate of decomposition of organic matter in soil as influenced by repeated air drying-rewetting and repeated additions of organic matter / L.H. Sorensen // Soil. Biol. Biochem. 1974. - V. 6. - P. 287-292.

354. Sorensen, L.H. Transformation of acetate carbon into carbohydrate and amino acid metabolites during decomposition in soil / L.H. Sorensen, E.A. Paul // Soil. Biol. Biochem. 1971. -V. 3. - P. 173-180.

355. Sotakova, S. The rate and the direction parameteres of humus transformation in intensively cultivated orthic luvisols / S. Sotakova // Zbl. Mikrobiol. 1991. — V. 146.-P. 131-135.

356. Sparling, G.P. Microbial contributions to the increased nitrogen mineralization after air drying of soils / G.P. Sparling, DJ. Ross // Plant and Soil. 1988. - V. 105.-P. 163-167.

357. Srivastava, S.C. Changes with time in soil biomass C, N and P of mine spoils in a dry tropical environment / S.C. Srivastava, A.K. Jha, J.S. Singh // Can. J. Soil. Sci. 1989. - V. 69. - P. 849-855.

358. Srivastava, S.C. Microbial C, N and P in dry tropical forest soils: effects of alternative land-uses and flux / S.C. Srivastava, J.S. Singh // Soil. Biol. Biochem. 1991. — V. 23.-P. 117-124.

359. Stott, D.E. Biodegradation, stabilization in humus, and incorporation into soil biomass of 2,4-D and catechol carbons / D.E. Stott, J.P. Martin, D.D. Focht, K. Haider // Soil Sei. Soc. Am. J. 1983. - V. 47. - P. 66-70.

360. Stott, D.E. Low temperature or low water potential effects on the microbial decomposition of wheat residue / D.E. Stott, L.F. Elliott, R.I. Papendiek, G.S. Campbell1// Soil Biol. Biochem. 1986. - V. 18. - P. 577-582.

361. Summerell, B.A. Decomposition and« chemical' composition of cereal straw / B.A. Summereil; L.W. Burgess // Soil Biol'. Biochem. 1989; - V. 21. - P. 551— 559.

362. Taylor, B.R. Does repeated wetting and drying accelerate decay of leaf litter? / B.R. Taylor, D. Parkinson // Soil Biol. Biochem. 1988 a. - V. 20. - P. 647-656.

363. Taylor, B.R. Does repeated freezing and thawing accelerate decay of leaf litter? / B.R. Taylor, D. Parkinson // Soil Biol. Biochem. 1988 b. - V. 20. - P. 657665.

364. Tscherko, D. Shifts in rhizosphere microbial communities and enzyme activity of Poa alpina across an alpine chronosequence / D. Tscherko, U. Hammesfahr, M.C. Marx, E. Kandeler // Soil Biol. Biochem. 2004. - V. 36. - P. 1685-1698.

365. Tscherko, D. Functional diversity of the soil microflora in primary succession across two glacier forelands in the Central Alps / D. Tscherko, J. Rustemeier, A. Richter, W. Wanek, E. Kandeler // European J. Soil Sei. 2003. - V. 54. - P. 685-696.

366. Vancura, V. Plant metabolites in soil / V. Vancura // Soil microbial associations. -Praha: Academia, 1988. — P. 57—132.

367. Van der Kruijs, A.S.B .M. Observations on decomposition rates of leaves of several shrub and tree species applied as mulch under humid tropical conditions / A.S.B .M. Van der Kruijs, J. Van der Heide, B.T. Kang // Proc Symp. «Nutr.

368. Manag. Food Crop Prod. Trop. Farm. Syst.», Malang. Oct. 19-24, 1987. Haren, 1989.-P. 361-366.

369. Van de Werf, H., Verstraete W. Estimation of active soil microbial biomass by mathematical analysis of respiration curves: development and verification of the model / H. Van de Werf, W. Verstraete // Soil. Biol. Biochem. 1987. - V. 19. -P. 253-260.

370. Verma, L. Decomposition of carbon-14-labelled proteins, peptides, and amino acids; free and complexed with humic polymers / L. Verma, J.P. Martin, K. Haider // Soil Sci. Soc. Am. Proc. 1975. - V. 39. - P. 279-284.

371. Voroney, R.P. Determination of Kc and KN in situ for calibration of the chloroform fumigation-incubation method / R.P. Voroney, E.A. Paul // Soil. Biol. Biochem. 1984. - V. 16. - P. 9-14.

372. Yuan, B.-C. Microbial biomass and activity in salt affected soils under arid conditions / B.-C. Yuan, Z.-Z. Li, H. Liu, M. Gao, Y.-Y. Zhang // Applied Soil Ecology. 2007. - V. 35. - P. 319-328.

373. Zahran, H.H. Diversity, adaptation and activity of the bacterial flora in saline environments / H.H. Zahran // Biol. Fertil. Soils. 1997. - V. 25. - P. 211-223.

Информация о работе

Якутин, Михаил Владимирович
доктора биологических наук
Новосибирск, 2011
ВАК 03.02.13

Диссертация

Биомасса микроорганизмов на ранних стадиях суббореального и бореального почвообразования - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы