Разложение растительного вещества на инициальной стадии почвообразования

Якутин, Михаил Владимирович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Разложение растительного вещества на инициальной стадии почвообразования
ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Разложение растительного вещества на инициальной стадии почвообразования"

_ г р 1 рг ъ 1 -

2 3 НОЙ

На правах рукописи

ЯКУТИИ МИХАИЛ ВЛАДИМИРОВИЧ

РАЗЛОЖЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО ВЕЩЕСТВА НА ИНИЦИАЛЬНОЙ СТАДИИ ПОЧВООБРАЗОВАНИЯ

(Специальность 03.00.27-почвоведение)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск 1998

Работа выполнена в Институте почвоведения и агрохимии СО РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор А.А.Титлянова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор.

академик ААО России Н.Н.Наплекова

доктор биологических наук И.Н.Шарков

Ведущая организация:

Институт леса и древесины СО РАН (г. Красноярск)

Защита состоится " 16 " декабря 1998 г. на заседании Специализированного совета Д-002.15.01 при Институте почвоведения и агрохимии СО РАН по адресу: 630099, Новосибирск, ул. Советская. 18

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института почвоведения и агрохимии СО РАН.

Автореферат разослан "И " ноября 1998 г.

Отзыв на автореферат, заверенный гербовой печатью просим направлять в адрес спецсовета.

Ученый секретарь специализированного совета, £ .

доктор биологических наук М.И.Дергачева

Актуальность проблемы.

Разложение растительного вещества - один из ключевых почвенных процессов, конечным итогом которого является накопление запасов гумуса и поступление С02 в атмосферу. Важнейшим компонентом дест-рукционного блока в экосистеме по массе и по результатам деятельности являются почвенные микроорганизмы. (Аристовская, 1980; Орлов, 1990)

Рост площадей каменноугольных и горнорудных отвалов и необходимость их рекультивации делает актуальным изучение особенностей различных почвенных процессов на инициальной стадии почвообразования. Низкоуглеродные породы, выходящие на дневную поверхность в результате горнодобычи, становятся почвообразующими субстратами. Процесс разложения растительного вещества и накопление запасов гумуса в инициальных эмбриоземах обуславливает в значительной степени их развитие и превращение в зрелую почву.

Особое значение на первых этапах почвообразования имеет формирование запасов биомассы почвенных микроорганизмов - основы дест-рукционного звена биологического круговорота и изменение режимов функционирования этой биомассы в процессе развития инициального эмбриозема.• ■

Цель исследования.

Изучение процесса разложения растительного органического вещества, связанного с ним процесса формирования запасов микробоби-омассы и особенностей функционирования микробобиомассы на инициальной стадии почвообразования в условиях многолетних полевого микроделяночного и лабораторного модельных опытов.

Задачи исследования.

1. Изучение особенностей процесса разложения корневого материала травянистой растительности на инициальной стадии почвообразования.

2. Изучение процесса гумусонакопления на инициальной стадии почвообразования в зависимости от количества поступающего на разложение корневого материала.

3. Установление особенностей процесса формирования почвенной микробной биомассы на инициальной стадии почвообразования и изменение характеристик ее активности в этих условиях.

4. Оценка соотношения между процессами гумификации и минерализации разлагающегося растительного вещества на инициальной стадии почвообразования.

5. Изучение динамики запасов почвенной микробобиомассы и особенностей ее функционирования при моделировании различных режимов биологического круговорота в контролируемых условиях многолетнего лабораторного опыта.

Научная новизна.

В модельных многолетних опытах получены количественные оценки процесса разложения корневого материала травянистой растительности на инициальной стадии почвообразования. Оценено влияние живых растений на процесс разложения. Впервые показано, что скорость гумусонакопления находится в прямой зависимости от массы корневого материала, поступающего на разложение.

Получены количественные характеристики процесса формирования запасов С и N микробной биомассы на инициальной стадии почвообразования. Показано, что скорость накопления запасов микробобиомассы в. инициальных эмбриоземах значительно выше скорости накопления запасов почвенного органического вещества.

Установлено, что поступление в опытный эмбриозем больших масс корневого материала приводит к ускорению роста запасов микробобиомассы и показателей общей активности биомассы микроорганизмов. Причем рост показателей активности микробобиомассы опережает рост самой микробобиомассы.

При моделировании различных режимов биологического круговорота впервые в условиях многолетнего лабораторного опыта показано, что определяющим фактором накопления и снижения запасов микробобиомассы, а также увеличения и снижение показателей ее активности, является поступление в субстрат корневого материала.

Защищаемые положения.

1. Уже на инициальной стадии почвообразования деструкционный блок способен перерабатывать такие же большие массы растительного органического вещества, как и в зрелых почвах.

2. Скорость накопления запасов Сорг на инициальной стадии почвообразования определяется количеством корневого материала, поступающего в эмбриозем.

3. Скорость накопления запасов микробобиомассы в инициальных эмбриоземах значительно выше скорости накопления запасов Сорг.

Апробация работы.

гг., на семинарах лаборатории биогеоценологии ИПА СО РАН в 1987-1996 гг. на заседании Новосибирского отделения Всероссийского микробиологического общества в 1994 г.

Публикации.

За время выполнения диссертационной работы опубликовано 20 печатных работ, из них 8 работ по теме диссертации.

Объем и структура работы.

Диссертация состоит из введения. 4 глав, заключения и выводов. Общий объем 170 страниц машинописного текста. Рукопись включает 16 таблиц и 21 рисунок. Список литературы содержит 195 источников. в том числе 106 иностранных.

ГЛАВА I

СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПРОЦЕССАХ РАЗЛОЖЕНИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ПОЧВЕ

Деструкционное звено биологического круговорота является важнейшей частью любой экосистемы. Сбалансированность биологического круговорота предполагает, что все синтезированное автотрофными организмами органическое вещество утилизируется в деструкционном блоке экосистемы.

Поступающая в почву огромная масса органического вещества растительного и животного происхождения трансформируется в почвенном блоке. В опаде существуют 2 большие группы органического вещества. различающихся по скорости разложения: быстро- и медленноути-лизируемый субстрат. Основная масса опада минерализуется, некоторая его часть в ряде экосистем подвергается консервации, а примерно 13-21% - гумифицируется.

Основными абиогенными факторами, влияющими на скорость и направленность процесса разложения органического вещества, являются температура и влажность, а основным биогенным фактором - химический состав разлагающегося материала.

Главная роль в разложении органического вещества в почве принадлежит почвенным микроорганизмам. Ими трансформируется не менее 85% всего органического вещества, поступающего в почву, причем от 0.1 до 1,2% углерода включается в микробную биомассу.

Наименее изучен процесс разложения органического вещества на инициальной стадии почвообразования. Известно, что почвообразую-щий субстрат, вышедший на дневную поверхность, уже заселен микро-

2 Заказ № 412

организмами, и формирование деструкционного звена биологического круговорота происходит на инициальной стадии почвообразования очень быстрыми темпами. Одновременно с формированием продукционного и деструкционного звеньев биологического круговорота на первых этапах почвообразования происходит ускоренное формирование запасов почвенного органического вещества.

ГЛАВА II ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Изучения процесса разложения растительного органического вещества на инициальной стадии почвообразования проводилось в двух многолетних модельных опытах: полевом и лабораторном.

Многолетний полевой микроделяночный опыт был заложен в начале лета 1990 года на Искитимском стационаре. Целью опыта было изучение: процесса разложения корневого материала на инициальной стадии почвообразования, процесса гумусонакопления в этих условиях, процесса формирования запасов почвенной микробобиомассы и изменение характеристик ее активности. (Табл. 1)

Таблица 1. Схема многолетнего полевого опыта.

Вариант Ежегодное внесение корней (г на площадку) Посев костра Общее кол-во площадок Количество повторностей при отборе образцов

1990 1991 1992 1993 1994

1 0 0 0 0 0 + 14 3-5

2 90 90 100 100 100 - 18 3-5

3 90 90 100 100 100 + 18 3-5

контроль 0 0 0 0 0 - 7 3-5

Опыт закладывался в ямы площадью 1/9 м2 и глубиной 20 см. Опытный субстрат: 2 части среднего низкоуглеродного суглинка (содержание Сорг=0,21%) и 1 часть речного песка, помещался в приготовленные ямы в слой 0-10 см и отделялся капроновым ситом от слоя 10-20 см.

Опыт состоял из 3-х вариантов и контроля 1 вариант - в опытный субстрат высевался костер безостый; 2 вариант - опытный субстрат перед закладкой перемешивался с корнями луговой растительности; 3 вариант - то же, что и 2 вариант, но в площадки высевался костер безостый; контролем служил опытный субстрат без всяких добавок.

Каждую весну и осень опытный субстрат из всех площадок вынимался, перемешивался, в площадки 2 и 3 вариантов добавлялась новая порция корней. В площадках 1 и 3 вариантов каждую осень надземная фитомасса костра срезалась, высушивалась и взвешивалась, а дернина разрывалась и перемешивалась.

Весной и осенью на 3-5 произвольно выбранных площадках каждого варианта и на контрольных площадках из слоя 0-10 отбиралась на анализ 1/26 часть опытного субстрата. Одновременно отбирались на анализ образцы зональной серой лесной почвы под разнотравно-злаковым лугом из слоя 0-10 см. Опыт продолжался 5 лет.

Цель многолетнего модельного лабораторного опыта состояла в изучении функционирования микробобиомассы на инициальной стадии почвообразования при постоянной комнатной температуре и влажности. Для опыта была выбрана черноземно-луговая почва, которая находилась в таких же условиях, что и низкоуглеродный суглинок. Использование двух субстратов и внесение или невнесение корней, как материала для разложения позволили промоделировать 3 режима биологического круговорота.

Опыт был заложен в полиэтиленовых сосудах объемом 1,5 литра и состоял из 4-х вариантов. (Табл.2)

Таблица 2. Схема многолетнего лабораторного опыта.

Вариант Моделируемый режим биологического круговорота Субстрат Масса корней (г/сосуд)

При закладке опыта Ежегодное внесение

1 Периодический почва 12 10

2 Переходный с почва 7,5 0

3 потерями

Переходный с суглинок 5 10

накоплением

4 Переходный с суглинок 0 0

потерями

В 1 варианте дернина из верхнего слоя черноземно-луговой почвы разрывалась руками и перемешивалась. Во втором варианте после разрывания дернины крупные корни удалялись. В сосуды третьего варианта помещался малогумусный суглинок, предварительно перемешанный с корневым материалом. В четвертом варианте в малогумусный суглинок никаких добавок не делалось.

1 вариант был аналогичен распаханной целинной почве с ежегод-

ным поступлением в нее такого же количества растительных остатков. которое поступало до распашки. Таким образом, имитировался периодический режим. 2 вариант переходный режим с потерями был аналогичен распаханной целинной почве, поддерживаемой в состоянии чистого пара без поступления органического вещества (вариант на истощение). 3 вариант переходный режима с накоплением (суглинок) аналогичен молодой формирующейся почве с момента ее выхода на дневную поверхность с поступлением в нее такого количества корневой массы, которое ежегодно отмирает в черноземно-луговой почве. 4 вариант переходный режима с потерями аналогичен почвообразующе-му субстрату, вышедшему на дневную поверхность, в который не поступает органическое вещество.

Сосуды с опытными субстратами содержались в темном помещении при комнатной температуре и 1 раз в неделю на протяжении всего времени поддержания опыта увлажнялись до 60% полной влагоемкости.

2 раза в год весной и осенью субстрат из всех сосудов всех вариантов и контрольных сосудов вынимался, перемешивался, и в почву 1 варианта и в суглинок 3 варианта вносилось по 5 грамм корневого материала на 1 дм3 субстрата.

2-4 раза в год часть сосудов из каждого варианта изымалась из опыта и в них проводилось определение ряда микробиологических показателей.

Методы исследования.

В отобранных образцах определялся С биомассы почвенных микроорганизмов методом фумигации-инкубации (Jenkinson. Powlson, 1976) с модификациями (Schnurer et. al., 1985). С биомассы вычисляли делением количества С-С02, выделившегося за 10 суток инкубации (Cf). на коэффициент минерализации Кс = 0.41 (Voroney, Paul. 1984).

N биомассы микроорганизмов определяли методом фумигации-инкубации (Jenkinson. Powlson, 1976). Величина N биомассы вычислялась для каждого образца почвы делением полученного значения Nf на Кп = 1. 86x(Ct/Nt)_0■879 (Jackson et. al., 1988).

Величина активной биомассы определялась по выделению С02 за 10 часов инкубации после добавления в почву специфического углеродного субстрата (Van de Werf. Verstraete. 1987).

Дыхание почвы оценивалось по количеству С0г, выделяющемуся из почвы или почвообразующего субстрата, инкубированных 2 суток в темноте в плотно закрытом пеницилиновом флаконе при температуре

28°С и влажности 60% от полной влагоемкости. (Клевенская и др.. 1985)

Максимальная первоначальная скорость выделения C02(Vmax) определялась по методу Андерсона и Домша (Anderson, Domsch, 1978) в модификации Ананьевой с соавторами (Ананьевой и др.. 1985).

Вычислялись также показатели удельной активности микробоцено-за: доля активной биомассы в общей ее общем запасе и метаболический коэффициент Q, как отношение величины С-С02, выделившегося из почвы за 1 час к величине С биомассы микроорганизмов (Anderson, Domsch. 1985). В образцах из полевого опыта определялись также Сорг методом Тюрина. (Аринушкина, 1970)

Статистическая обработка результатов проводилась методами вариационного, дисперсионного и корреляционного анализов (Плохинс-кий. 1970).

ГЛАВА III

ФОРМИРОВАНИЕ ЗАПАСОВ Сорг И МИКРОБНОЙ БИОМАССЫ ПРИ РАЗЛОЖЕНИИ КОРНЕЙ ТРАВЯНИСТОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ИНИЦИАЛЬНОЙ СТАДИИ ПОЧВООБРАЗОВАНИЯ

Деструкционный процесс включает в себя гумификацию и минерализацию растительного вещества в почве. Схема полевого опыта предполагала. что в субстрат различных вариантов с разной периодичностью поступает на разложение неодинаковое по массе и происхождению растительное вещество.

Из таблицы 3 хорошо видно постепенное возрастание массы корней. поступивших на разложение в различные варианты опыта. При этом масса корней, поступивших в субстрат 1 варианта к маю 1994 года была в 5.4 раза меньше, чем во 2 варианте и в 6.2 раза меньше, чем в 3 варианте. Но и потеря веса корней за этот же период в 1 варианте в 5,6 раза меньше, чем во 2 варианте и в 6,2 раза меньше, чем в 3 варианте. Процент потери веса корней к маю 1994 года оказался практически одинаковым во всех вариантах опыта. Существует прямая зависимость между интенсивностями процессов поступления растительного вещества и его разложением: чем больше поступает, тем больше разлагается. На этот процесс не оказывают заметного влияния вид разлагающегося корневого материала и присутствие живых растений костра.

Таблица 3. Поступление и разложение корневого материала в поч-вообразующем субстрате различных вариантов на протяжении полевого опыта (с нарастающим итогом).

Период Поступление Потеря веса Потеря веса

наблюдения корней на корней с корней с

разложение начала опыта начала опыта

(г/площадку) (г/площадку) (%)

1 вариант (корни- костра)

июлЫЭЭО - июнь1991 23,7 0,5 2,1

июль1990 - май 1992 39.9 22,0 ■ 55.1

июль1990 - июнь1993 54.2 37. 6 69,3

июль1990 - май 1994 70.0 48, 3 69.0

2 вариант (корневой материал)

июль1990 - июнь1991 90 49,7 55,2

июль1990 - май 1992 180 112.9 62.7

июль1990 - июнь1993 280 204,3 73, 0

июль1990 - май 1994 380 268,3 70,6

3 вариант (корневой материал+корни костра)

июль1990 - июнь1991 110.1 55,2 50, 1

июль1990 - май 1992 209,3 122,7 58,6

июль1990 - ИЮНЬ1993 320.4 230,2 71.8

июль1990 - май 1994 434.2 297,7 68.6

Гумусонакопление с 3-го года резко отличается во 2 и 3 вариантах опыта от контроля. (Рис. 1а) В зональной серой лесной почве содержание Сорг = 2.85%. За 4,5 года опыта запас Сорг в 3 варианте опыта достиг 27% от уровня зональной почвы. В 1 варианте содержание Сорг к концу опыта составило лишь 8% и не превышало уровень контрольного суглинка, в который никакого органического вещества не вносилось. В данном исследовании под "Сорг " мы подразумеваем все то органическое вещество, которое невозможно отделить от почвы, не только собственно гумус, но и детрит, неспецифические органические вещества растительного происхождения, микробную биомассу т. е. закрепленное или аккумулированное органическое вещество.

В модельных условиях скорость накопления запасов Сорг определяется количеством корневого материала, поступающего на разложение, что подтверждается значениями Р критерия, который показывает силу и достоверность влияния различных факторов. (Рис. 16).

Во всех вариантах опыта происходит постепенное увеличение запасов микробобиомассы. (Рис.2а) Скорость увеличения этих запасов

Рис. 1 а - Динамика запасов С орг. в различных вариантах полевого опыта. 0.80 -

0.60

г-Г4'

Л 0.40 ^ о

0.20 -

0.00

-и— контроль

- -д- 1 вариант

—▲ - 2 вариант

—В- 3 вариант

----л

VII X

1990 НСР(0,5)=0,12

I I I 1 1 1

VI X V X VI X

1991 1992 1993

Сроки отбора образцов в опыте

V IX

1994

Рис. 16 - Значения И критерия для различных факторов, влияющих на формирование запасов С орг. (А - срок отбора образцов; В - внесение корней; С - присутствие растений; АВ, АС и ВС - взаимодействие факторов)

>к к ец ь> Н К

Оч «

300.00

200.00 -

100.00

о.оо

АВС

1991

АВС

1993

АВС 1994

находится в прямой зависимости от количества поступающего на разложение растительного вещества.

Определяющим фактором накопления запасов С микробобиомассы, также как и Сорг является поступающее на разложение растительное вещество, что видно из рисунка 26. Об этом свидетельствуют оценки силы влияния различных факторов на С микробобиомассы. подсчитанные для всех 5 сезонов опыта.

В исследованиях, выполненных ранее в эмбриоземах разновозрастных самозарастающих отвалов КАТЭКа показано, что через 8 лет почвообразования уровень С биомассы микроорганизмов в верхнем (0-10 см) слое составляет 22%, а через 26 лет - 68% от уровня С биомассы лугово-черноземной почвы. (Сукцессии и биологический круговорот. 1993) В нашем исследовании через 4,5 года после закладки опыта уровень С микробобиомассы в 3-ем варианте, в который поступало на разложение максимальное количество растительного вещества, составил 84% от уровня серой лесной почвы. Таким образом, огромная масса разлагающегося растительного вещества является мощнейшим фактором ускорения процесса формирования запасов почвенной микробобиомассы на инициальной стадии почвообразования. При этом накопление запасов почвенной микробобиомассы (активной части почвенного органического вещества) на инициальной стадии развития молодых почв происходит значительно быстрее, чем накопление общих запасов Сорг.

Оценка функционирования почвенной микробобиомассы определялась по нескольким показателям, 'из которых для иллюстрации выбран показатель дыхательной активности.

Многолетняя динамика дыхательной активности микробобиомассы в различных вариантах опыта и в зональной серой лесной почве приведена на рисунке За. Через 4.5 года после закладки опыта уровень дыхательной активности превосходит в 1 варианте в 2 раза, во 2 варианте - в 3 и в 3 варианте - в 5 раз уровень контроля. И снова оказывается: чем больше масса поступающего на разложение растительного вещества, тем активнее дыхание.

Фактор влияния живых растений на данный показатель значителен и остается практически постоянным на протяжении всего опыта, в то время как. влияние внесенного корневого материала становится достоверным только на второй год опыта и в дальнейшем влияние этого фактора постепенно возрастает. (Рис. 36)

Показатель дыхательной активности во 2 и 3 вариантах опыта

Рис. 2а - Динамика С микробобиомассы в различных вариантах полевого опыта и в зональной серой лесной почве. (Обозначения см. рис. 1а) 120.00

л с_> о й

к ю о ю о

сх, «

я 2

80.00

40.00

0.00

НСР(05)=4,2

УИ X

1990

У1 X V X У1 X У IX

1991 1992 1993 1994

Сроки отбора образцов в опыте

Рис. 26 - Значения И критерия для различных факторов, влияющих на С биомассы в опыте.

АВС АВС АВС АВС АВС

1990 1991 1992 1993 1994 4

достигает уровня зональной почвы значительно быстрее (уже через 4 года), чем показатель С микробобиомассы.

При разложении растительного органического вещества часть углерода минерализуется до С02, а часть закрепляется в микробной биомассе и в гумусе. Доля С растительного органического вещества, переходящая в С микробобиомассы составляет от 3 до 5% для различных вариантов к концу 1 и к концу 4 года опыта. (Табл. 4)

Таблица 4. Поступление С растительного органического вещества в процессе деструкции на минерализацию, закрепление его в микробной биомассе и в Сорг в различных вариантах опыта к июню 1991 и к маю 1994 года (% от массы потерь С растительного вещества).

Поступление С из корней и корневых эксудатов Вариант 1 Вариант 2 Вариант 3

VI 1991 V 1994 VI 1991 V 1994 VI 1991 V 1994

В Сорг - 38 34 80 52 65

В С микробобиомассь 5 5 3 5 3

Минерализация до С02 >100 57 61 17 43 32

Всего: - 100 100 100 100 100

Из данных таблицы видна тенденция к снижению уровня минерализации и увеличению уровня закрепления Сорг в субстрате с увеличением возраста эмбриозема из различных вариантов опыта. Во 2 варианте, где не было живых растений, увеличение доли гумифицирован-ного и уменьшение доли минерализованного органического вещества с увеличением возраста инициального эмбриозема выражено сильнее, чем в вариантах, 'где высевался костер безостый.

Таким образом, на инициальной стадии почвообразования происходит ускоренное формирование запасов почвенного органического вещества в первую очередь за счет снижения интенсивности процесса минерализации и увеличения темпов закрепления Сорг (условно гумификации) . В условиях опыта живые растения, не оказывали влияния на темпы процесса деструкции растительного органического вещества, но в их присутствии соотношение между процессами минерализации и гумификации сдвигалась в сторону минерализации.

Рис. За - Динамика дыхательной активности в различных вариантах полевого опыта и в зональной серой лесной почве. (Обозначения см. рис. 1а)

1990 1991 1992 1993 1994

НСР(05)-2,2 Сроки отбора образцов в опыте

Рис. 36 - Значения Р критерия для различных факторов, влияющих на дыхательную активность в опыте.

(Обозначения см. рис. 16)

АБС АБС АБС АБС АБС

1990 1991 1992 1993 1994

- 16 -ГЛАВА IV

БИОМАССА И АКТИВНОСТЬ ПОЧВЕННЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ В УСЛОВИЯХ МОДЕЛИРОВАНИЯ РАЗЛИЧНЫХ РЕЖИМОВ БИОЛОГИЧЕСКОГО КРУГОВОРОТА

Образцы черноземно-луговой почвы претерпели резкие изменения в момент закладки опыта (разрывание дернины и перемешивание почвы), что привело к активизации процесса деструкции органического вещества. Результатом этого является резкий рост С микробобиомассы. (Рис. 4а) В дальнейшем запас С биомассы в почве 1 варианта на протяжении 4.5 лет наблюдений колеблется, в среднем оставаясь на уровне 150 мг С/100 г, т.е. происходит стабилизация микробобиомассы.

В почве 2 варианта запасы микробобиомассы становятся достоверно ниже таковых в почве 1 варианта к концу 2 года наблюдений и резко снижаются к концу 3 года (до 71% от уровня С биомассы).

Микробобиомасса в суглинке 4 варианта на протяжении 4,5 лет наблюдений варьирует, в среднем оставаясь на уровне 8 мг С/ 100г. Таким образом, режим биологического круговорота, сложившийся в 4 варианте опыта, по нашему мнению, является периодическим.

В инициальном эмбриоземе 3 варианта наблюдается постепенный рост запасов микробобиомассы. которая увеличивается к концу опыта в 5.5.

Доля С биомассы в общем запасе Сорг в вариантах с почвой за время опыта не изменилась. (Табл. 5) В эмбриоземе с внесением корней произошло уменьшение доли С биомассы в Сорг в 2 раза, а без внесения - запас С биомассы растет быстрее, чем Сорг. Доля С биомассы в Сорг выросла за время опыта в этом варианте в 1,4 раза.

Таблица 5. Изменение содержания Сорг(?5), величины С микробобиомассы (мг/ 100 г) и доли С биомассы в Сорг(%) в различных вариантах за время опыта.

Вариант опыта г иорг С биомассы Доля С биом. в Сорг

Начало опыта Конец опыта Начало опыта Конец опыта Начало опыта Конец опыта

1 2 3 4 7,67 7.67 0.03 0.03 8.03 6.89 0,37 0.05 110 110 7 7 112 94 42 15 1.4 '1,4 23,3 23. 3 1.4 1.4 11,6 32,7

Рис. 4а - Динамика С микробобиомассы в различных вариантах лабораторного опыта.

о о

-о о о сз 2 О

я ю

и 2

200.00

100.00

0.00

1 вар. (псрноднчсский) 0~ 2 вар. (псршдн. с потерями) 3 вар. (переходи, с накоплением) < вар. (переходи, с потерями)

0.00

1000.00

НСР(5%)=15 6 ®Ремя с момента закладки опыта (дней)

Рис. 46 - Значения И критерия для различных факторов, влияющих на С биомассы в лабораторном опыте.

я о-

о н к

а «

Цн

600.00 -,

400.00 —

200.00 -

0.00

ш1

§тщй

** - р<0,01 *** - р<0,001

] А. - срок отбора | В - внесение корней I АВ

А В АВ

Суглинок

А В Почва

АВ

Таким образом, скорость накопления запасов микробобиомассы при переходном режиме биологического круговорота с накоплением примерно в 2 раза выше скорости снижения запасов микробобиомассы при переходном режиме с потерями. При этом в условиях снижения запасов С микробобиомассы доля С биомассы в общем запасе Сорг остается неизменной. При моделировании режима с накоплением запас биомассы увеличивается, а ее доля в общем запасе Сорг - снижается. Скорость роста запасов Сорг в этом случае в условиях опыта оказывается выше скорости роста запасов микробобиомассы.

Определяющим фактором накопления и снижения запасов микробобиомассы является поступающий на разложение корневой материал. (Рис. 46)

. Дыхательная активность почвы 1 варианта, несмотря на значительную вариабельность (максимальное и минимальное значения различаются в 5 раз), оставалось на протяжении всего времени наблюдения на относительно стабильном уровне. (Рис.5а) В суглинке 4 варианта дыхание увеличивается в первые 2 года после закладки опыта, и к концу 2 года наблюдений стабилизируется.

■ Во 2 варианте опыта уже к концу 2 года наблюдается достоверное (по сравнению с 1 вариантом) снижение уровня дыхательной активности, что объясняется снижением к этому времени запаса неразло-жившихся корней. Основное влияние на дыхательную активность в молодой почве оказывает поступающий на разложение корневой материал (Г = 222). (Рис. 5,6) В зрелой почве влияние корневого материала на этот показатель значительно слабее и лишь немного сильнее влияния срока отбора образцов.

Таким образом, вносимое количество корневого материала обеспечивает в почве с внесением корней относительно постоянный уровень активности почвенных микроорганизмов. Истощение запасов разлагающегося корневого материала в почве 2 варианта приводит уже через 2 года после начала опыта к постепенному снижению всех показателей активности по сравнению с почвой 1 варианта. Достоверное снижение активности в почве 2 варианта приурочено к тому времени, когда начинает достоверно снижаться величина С микробобиомассы. Но показатели активности снижаются быстрее, чем запасы микробобиомассы.

В 4 варианте (суглинок без внесения корней) значения показателей активности после первоначального роста остаются в дальнейшем на относительно постоянном уровне. Активность микроорганизмов в

Рис. 5а - Динамика дыхательной активности в различных вариантах лабораторного опыта. (Обозначения см. рис. 4а)

60.00

к «

о а

3 ю я*

0 с и

гч

40.00 —

20.00 —

0-00

0.00 500.00 1000.00 1500.00

НСР(5%)=7,1 Время с момента закладки опыта (дней)

Рис. 56 - Значения И критерия для различных факторов, влияющих на дыхательную активность в лабораторном опыте. (Обозначения см. рис. 46)

200.00

& и.

0.00

вша »Я!

А В АВ

Суглинок

А В АВ

Почва

инициальном эмбриоземе при внесении больших доз корневого материала достоверно увеличивается по сравнению с суглинком из 4 варианта уже в первый год опыта. Активность микроорганизмов в молодой почве увеличивается быстрее, чем их биомасса.

Основное влияние на активность микроорганизмов в молодой почве оказывает поступление корневого материала на разложение. Влияние разлагающегося корневого материала на активность микроорганизмов в зрелой почве в целом гораздо ниже, что свидетельствует о более высокой устойчивости активной части микробобиомассы в сформировавшихся почвах к поступлению или непоступлению новых порций растительного вещества на разложение.

ВЫВОДЫ

1. Деструкционное звено биологического круговорота уже на инициальной стадии почвообразования готово к вовлечению в процессы разложения таких же больших масс растительного органического вещества, которое поступает на разложение в зрелые почвы.

2. На инициальной стадии почвообразования происходит ускоренное формирование запасов Сорг. И накопления запасов Сорг определяется количеством корневого материала, поступающего на разложение.

3. Живые растения в условиях опыта не оказывали значительного влияния на процесс разложения растительного органического вещества. Но их присутствие способствует сдвигу соотношения между процессами гумификации-минерализации в сторону минерализации.

4. Углерод почвенной микробной биомассы на инициальной стадии почвообразования составляет значительную часть в запасе Сорг. При увеличении возраста инициального эмбриозема запас микробобиомассы увеличивается значительно быстрее, чем общий запас Сорг.

5. При поступлении в опытный инициальный эмбриозем больших масс корневого материала происходит значительное ускорение роста активности микробобиомассы. Рост показателей активности рост самой микробобиомассы. При увеличении общей микробобиомассы в процессе превращения инициального эмбриозема в зрелую почву доля активной биомассы и метаболическая активность биомассы снижаются.

6. В лабораторном опыте при моделировании трех режимов биологического круговорота (периодический, переходный с потерями и переходный с накоплением органического вещества) показано, что оп-

ределяющим фактором изменения запасов микробобиомассы является поступление на разложение корневого материала.

7. Вносимое количество корневого материала при моделировании периодического режима биологического круговорота обеспечивает относительно постоянный уровень активности почвенных микроорганизмов. При моделировании переходного режима с потерями на фоне истощения запасов разлагающегося корневого материала происходит постепенное снижению всех показателей активности. При моделировании переходного режима с накоплением активность микроорганизмов возрастает, причем значительно быстрее, чем их биомасса.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Якутии М.В. Изменение биомассы и активности почвенного мик-робоценоза на отвалах разного возраста при разложении органического вещества.// Экология и охрана почв засушливых территорий Казахстана.- Алма-Ата, 1991,- с. 219.

2. Якутии М.В., Стебаева С.К., Половинко Г.П. Влияние некоторых факторов на разложение корней и динамику их деструкторов.// Сукцессии и биологический круговорот,- Новосибирск: ВО "Наука", 1993,- с.112-124.

3. Якутии М. В. Формирование почвенной микробной биомассы при разложении растительного вещества на инициальной стадии почвообразования.// Устойчивое развитие: загрязнение окружающей среды и экологическая безопасность, - Днепропетровск, 1995,- т.2, с. 94-95.

4. Якутии М.В. Биомасса и активность почвенных микроорганизмов в условиях моделирования различных режимов биологического круговорота. // Тез. докладов II Сьезда общества почвоведов.- Санкт-Пе-терберг. 1996.- Книга 1, с.304-305.

5. Yakutin М.V., Slesarev I.V. Influence of living and dead grass roots on formation of a soil structure at initial stage of soil forming.// Sustainable development: system analysis in ecology.- Sevastopal (Ukraine). 1996,- p.130-131.

6. Якутии M. В. Моделирование процесса формирования почвенной микробобиомассы на инициальной стадии почвообразования.// Проблемы антропогенного почвообразования,- Москва, 1997,- с.126-129.

7. Якутии М.В. Биомасса почвенных микроорганизмов в условиях моделирования различных режимов биологического круговорота.// Сиб. экологический ж,- 1997.- т.4, N4,- с.435-442.

8. Якутии М. В. Функционирование почвенной микробобиомассы в условиях моделирования процесса дегумификации черноземно-луговой почвы.// Антропогенная деградация почвенного покрова и меры ее предупреждения. Тезисы и доклады Всероссийской конференции.-Москва, 1998.- т.1, с.331-333.

СП «Наука». Заказ № 412-100-98.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Якутин, Михаил Владимирович, Новосибирск

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ ПОЧВОВЕДЕНИЯ И АГРОХИМИИ

На правах рукописи УДК 631.484:631.427.22

ЯКУТИИ МИХАИЛ ВЛАДИМИРОВИЧ

РАЗЛОЖЕНИЕ РАСТИТЕЛЬНОГО ВЕЩЕСТВА НА ИНИЦИАЛЬНОЙ СТАДИИ ПОЧВООБРАЗОВАНИЯ

(03.00.27 - почвоведение)

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор А.А.Титлянова

Новосибирск - 1998 г.

СОДЕРЖАНИЕ

стр.

ВВЕДЕНИЕ 4

ГЛАВА I СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПРОЦЕССАХ РАЗЛОЖЕНИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА В ПОЧВЕ

1.1. Биологический круговорот и разложение растительных остатков . ....................10

1.2. Гумификация, минерализация и консервация растительных остатков в почве .......... 12

1.3. Поступление органического вещества в почву .... 14

1.4. Стадии разложения органического вещества ..... 17

1.5. Особенности разложения различных органических веществ в почве ..... ............ 19

1.6. Биогенные и абиогенные факторы разложения .... 24

1.7. Роль почвенных микроорганизмов в разложении растительного вещества и образовании гумуса ... 32

1.8. Инициальная стадия почвообразования

1.8.1. Характеристика инициальной стадии почвообразования .............. .37

1.8.2. Роль почвенной биоты в развитии молодых почв . 40

1.8.3. Разложение органического вещества на инициальной стадии почвообразования ...... 44

ГЛАВА II ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Многолетний полевой микроделяночный опыт ..... 49

2.2. Многолетний модельный лабораторный опыт ..... 57

2.3. Методы исследования ............... 60

ГЛАВА III ФОРМИРОВАНИЕ ЗАПАСОВ Сорг И МИКРОБНОЙ БИОМАССЫ ПРИ РАЗЛОЖЕНИИ КОРНЕЙ ТРАВЯНИСТОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ИНИЦИАЛЬНОЙ СТАДИИ ПОЧВООБРАЗОВАНИЯ

3.1. Динамика надземной и подземной фитомассы в 1 и 3 вариантах полевого опыта ............. 64

3.2. Динамика деструкционных процессов в различных вариантах полевого опыта ............. 66

3.3. Динамика накопления запасов Сорг в различных вариантах полевого опыта ............. 75

3.4. Формирование запасов микробной биомассы в различных вариантах полевого опыта ........ 80

3.5. Изменение характеристик активности микробобиомассы

в различных вариантах полевого опыта ....... 90

3.6. Баланс органического углерода в различных вариантах полевого опыта ............ 105

ГЛАВА IV БИОМАССА И АКТИВНОСТЬ ПОЧВЕННЫХ МИКРООРГАНИЗМОВ В УСЛОВИЯХ МОДЕЛИРОВАНИЯ РАЗЛИЧНЫХ РЕЖИМОВ БИОЛОГИЧЕСКОГО КРУГОВОРОТА .......... 114

4.1. Особенности моделирования различных режимов биологического круговорота ........... 115

4.2. Изменение биомассы почвенных микроорганизмов при различных режимах биологического круговорота . . 117

4.3. Особенности функционирования почвенной микробобиомассы при различных режимах биологического круговорота ............ 126

4.4. Изменение микробобиомассы и характеристик ее активности в условиях полевого и лабораторного опытов..................... 141

ЗАКЛЮЧЕНИЕ ..................... 144

ВЫВОДЫ ..................... 147

ЛИТЕРАТУРА ..................... 149

ВВЕДЕНИЕ

Биологический круговоротов результате которого на суше формируется и' существует почва, складывается из продукционного и дест-рукционного звеньев. Органическое вещество, трансформирующееся в деструкционных процессах в экосистемах суши в подавляющей своей массе - растительного происхождения. Мертвая биомасса животных и микроорганизмов составляет небольшую долю разлагающегося органического вещества, хотя вносит свой значительный вклад, благодаря обогащенности азотом и фосфором. (Лэдд, Мартин, 1989)

Отмершие надземные части растений накапливаются на поверхности почвы, что приводит к образованию подстилок в лесных и травяных экосистемах. В толще самой почвы разлагаются отмершие корни и поступающие из корней корневые выделения. В травяных экосистемах основная часть почвенного органического вещества формируется при разложении корней и корневых выделений. (Туев, 1989)

К настоящему времени проведено огромное количество исследований особенностей разложения органического вещества растительного происхождения в почве. Показано влияние вида растений и химического состава органических веществ на разложение, оценена интенсивность этого процесса в различных климатических зонах, под воздействием разнообразных факторов внешней среды (температура, влажность, рН, условия аэрации и т.д.). Оценено влияние присутствия различных почвенных животных на этот процесс. (Гиляров, Стриганова, 1978; Аристовская, 1980; Гиляров, 1988; Лэдд, Мартин, 1989; Тейт, 1991)

Большое внимание исследователей привлекали почвенные микроорганизмы, как главные деструкторы органического вещества. Множество работ посвящено изучению сукцессионных изменений в комплексе микроорганизмов почвы при разложении разнообразных растительных

остатков. Исследовано влияние различных факторов на активность микроорганизмов-деструкторов, сделаны попытки оценить эффективность использования С и N из различных растительных остатков при формировании микробобиомассы почвы. (Аристовская, 1980; Звягинцев и др., 1984; Лэдд, Мартин, 1989; Тейт, 1991)

Как уже отмечалось, основная часть почвенного органического вещества в травяных экосистемах формируется при разложении подземных растительных остатков в толще почвы. Изучение же процесса разложения подземной мортмассы в толще почвы является крайне сложной задачей и поэтому исследований, посвященных этому вопросу очень немного. (Berg, Muller, Wessen, 1987; Kirchmann, Bergqvlst, 1989; Андреюк, Валагурова, 1992; Merbach, Knof, Miksch, 1990) Рост площадей горнорудных и каменноугольных отвалов и необходимость их рекультивации делает актуальным изучение особенностей деструкционных процессов, формирования почвенного органического вещества и С микробной биомассы на инициальной стадии почвообразования. Исследования, выполненные в этих условиях вообще единичны. (Гумусообразование..., 1986; Бурыкин, Засори-на, 1989; Srivastava, Jha, Singh, 1989; Экология и рекультивация. .., 1992; Сукцессии и биологический круговорот, 1993)

Необходимо отметить, что при изучении микроорганизмов почвы, как основных деструкторов органического вещества, внимание исследователей привлекали вопросы формирования комплекса микроорганизмов на начальных этапах почвообразования и становлению некоторых специфических функций микробоценоза, таких как фиксация атмосферного азота, нитрификация, денитрификация и др. (Наплекова и др., 1982; Stroo, Jenks, 1982; Напрасникова, Никитина, 1984; Биологическая фиксация азота, 1991) Формирование же С и N микробной биомассы на первых этапах почвообразования, характеристика активной

части комплекса микроорганизмов и эффективности использования растительного субстрата микроорганизмами-деструкторами в данных условиях, т.е., круговоротные функции почвенного микробоценоза изучены слабо. СЕпват, БотзсЬ, 1988; Экология и рекультивация..., 1992; Сукцессии и биологический круговорот, 1993)

Актуальность проблемы.

Цель исследования.

альной стадии почвообразования в условиях многолетних полевого микроделяночного и лабораторного модельных опытов.

Задачи исследования.

Научная новизна.

сы в инициальных эмбриоземах значительно выше скорости накопления запасов почвенного органического вещества.

Установлено, что поступление в опытный эмбриозем больших масс корневого материала приводит к ускорению роста запасов микробоби-омассы и показателей общей активности биомассы микроорганизмов. Причем рост показателей активности микробобиомассы опережает рост самой микробобиомассы.

При моделировании различных режимов биологического круговорота впервые в условиях многолетнего лабораторного опыта показано, что определяющим фактором накопления и снижения запасов микробобиомассы, а также увеличения и снижений показателей ее активности, является поступление в субстрат корневого материала.

Защищаемые положения.

Апробация работы.

Результаты исследований доложены на конкурсах-конференциях молодых ученых Института почвоведения и агрохимии СО РАН в 1988, 1989 гг., на заседаниях Ученого совета ИПА СО РАН в 1997 и 1998 гг., на семинарах лаборатории биогеоценологии ИПА СО РАН в 1987-1996 гг, на заседании Новосибирского отделения Всероссийского микробиологического общества в 1994 г.

Публикации.

За время выполнения диссертационной работы опубликовано 20 печатных работ, из них 8 работ по теме диссертации. Объем и структура работы.

Диссертация состоит из введения, 4 глав, заключения и выводов. Общий объем 170 страниц машинописного текста. Рукопись включает 16 таблиц и 21 рисунок. Список литературы содержит 195 источников, в том числе 106 иностранных.

ГЛАВА I

СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ПРОЦЕССАХ РАЗЛОЖЕНИЯ ОРГАНИЧЕСКОГО

ВЕЩЕСТВА В ПОЧВЕ

1.1. Биологический круговорот и разложение растительных остатков.

Биологический круговорот на суше включает поступление химических элементов из почвы, горных пород и атмосферы в организмы, синтез органического вещества живых организмов и возвращение химических элементов в почвы (с опадом) и атмосферу. (Почвоведение, 1975) Биологический круговорот включает в себя продукционное и деструкционное звенья. Частью биологического круговорота является также процесс ресинтеза органических соединений.

В продукционном звене происходит синтез органического вещества автотрофными организмами. Деструкционное звено включает в себя процесс разрушения органического вещества, синтезированного ав-тотрофами, до простых минеральных веществ. Эти превращения могут быть биотическими и абиотическими. Абиотическая деструкция - это разрушение органического вещества под воздействием воды, огня, радиации и др. абиотических факторов. Биотическая деструкция на экосистемном уровне подразделяется на пастбищную и детритную. (Одум, 1975; Голубец, 1985) Эти виды деструкции обеспечивают баланс органического вещества в природе.

Процесс ресинтеза - это совокупность процессов, приводящих к образованию новых органических соединений из продуктов переработки растительного вещества. К ним относятся соединения, строящие ткани гетеротрофов, и органическое вещество почвы. (Биологическая продуктивность..., 1988)

Сбалансированность биологического круговорота предполагает,

что все синтезированное автотрофными организмами органическое вещество должно быть утилизировано в деструкционном блоке экосистемы. В.И.Вернадский указывал на "очень совершенное динамическое равновесие", "из которого постоянно выходит ничтожная по весовому процентному содержанию... масса твердых остатков жизненного цикла суши в виде мельчайшей пыли органического вещества". (Вернадский, 1989) На суше в результате концентрации этой пыли происходит формирование залежей нефти и газа, а в верхнем слое литосферы происходит образование гумусовых профилей почв.

По соотношению чистой первичной продукции (NPP) и гетеротрофного дыхания (Resp) в наземных экосистемах выделено 4 основных типа режимов биологического круговорота: стационарный, периодический, переходный с потерями и переходный с накоплением органического вещества. (Титлянова, Тесаржова, 1991)

Стационарный режим - при неизменных условиях вход вещества в экосистему равен выходу (NPP = Resp) и остается постоянным длительное время. Такой режим в природе практически не встречается.

Климаксовые природные экосистемы функционируют в периодическом режиме, при котором под воздействием периодически меняющихся факторов внешней среды происходит циклическое изменение всех параметров экосистемы. В периодическом режиме среднемноголетние характеристики всех параметров остаются постоянными, поэтому периодический режим условно считают стационарным.

Переходный режим с потерями характеризуется постепенным уменьшением запасов органического вещества, (NPP < Resp). Такой режим наиболее типичен для экстенсивных агроэкосистем.

Переходный режим с накоплением характеризуется накоплением органического вещества в экосистеме. Такой режим характерен для болот и молодых экосистем. В этих экосистемах процесс гетеротрофной

утилизации отстает от процесса автотрофного синтеза (NPP > Resp). Это свойство было названо Ю.Одумом (1975) одним из наиболее важных свойств экосистем. С течением времени любой переходный режим сменяется периодическим, т. е. экосистема достигает климаксового состояния.

При смешанном режиме часть подсистем биологического круговорота функционирует в периодическом режиме, а другая часть - в переходном. (Титлянова, Тесаржова, 1991)

1.2. Гумификация, минерализация и консервация растительных остатков в почве.

Существуют два основных пути трансформации растительного опа-да: гумификация, в результате которой аккумулируется органический углерод в почве в виде гумуса; и минерализация - распад органических веществ до простейших неорганических соединений. (Арис-товская, 1980; Кобак, 1988; Тейт, 1991) Накопление полуразложившегося и слаборазложившегося растительного материала (консервация) наблюдается при слабом развитии процессов минерализации и гумификации при образовании торфа. (Аристовская, 1980) В природной обстановке ни один из этих процессов не протекает в чистом виде.

Скорости процессов минерализации и гумификации определяются целым рядом биотических и абиотических факторов, главный из которых - химический состав разлагающегося вещества. Показано, что даже незначительные изменения молекулярной структуры довольно простых органических соединений могут привести к существенному замедлению скорости минерализации. (Тейт, 1991) Накопленный к настоящему времени фактический материал дает возможность оценить скорость трансформации в почве различных компонентов растительно-

го опада и определить соотношение процессов гумификации и минерализации в процессе разложения. Различные экологические у

Информация о работе

Якутин, Михаил Владимирович
кандидата биологических наук
Новосибирск, 1998
ВАК 03.00.27

Диссертация

Разложение растительного вещества на инициальной стадии почвообразования - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Разложение растительного вещества на инициальной стадии почвообразования ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Разложение растительного вещества на инициальной стадии почвообразования"

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Якутин, Михаил Владимирович, Новосибирск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Разложение растительного вещества на инициальной стадии почвообразования
ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение