Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Наземные полужесткокрылые (Heteroptera) Сибири (фауна, зоогеографический анализ, особенности распространения по региону)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Наземные полужесткокрылые (Heteroptera) Сибири (фауна, зоогеографический анализ, особенности распространения по региону)"

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ

... ----ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК

ргй од

На правах рукописи

ВИНОКУРОВ Николай Николаевич

НАЗЕМНЫЕ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫЕ (НЕТЕЕОРТЕНА) СИБИРИ

(фауна, зоогеографический анализ, особенности распространения по региону)

Специальность: 03.00.09 - Энтомология

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1996

Работа выполнена в Якутском институте биологии СО РАН

Официальные оппоненты: доктор биологических наук А.Ф. Емельянов доктор биологических наук, профессор И.К. Лопатин доктор биологических наук, профессор Г.А. Ануфриев

Ведущее учреждение: Санкт-Петербургский государственный университ<

Защита состоится " <*6й>ября 1996 г. в часов на заседании специализированного совета Д.002.63.02 по защите диссертаций ученой степени доктора биологических наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 1.

С комплектом публикаций автора по теме диссертации можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.

Авторферерат разослан

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологических наук

Н.А. Петрова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ_________ _ . ______________

Актуальность проблемы. Сибирь - крупнейший естественный регион Северной Азии - простирается на восток от Урала до горных хребтов Тихоокеанского водораздела, а на юг от Ледовитого океана до Монголии и степей Казахстана. Рельеф весьма разнообразен, выделяются 4 крупные геоморфологические области: Западно-Сибирская низменность, Средне-Сибирское плоскогорье, горы Южной Сибири и система гор Северо-Восточной Сибири. Климат Сибири резкоконтинентальный, в восточной части очень суровый и его отрицательное влияние на биоту региона там очень велико. Вечная мерзлота отмечается на большей части территории. Сибирь лежит в пределах трек ландшафтных зон: тундровой, таежно-лесной и степной. Наиболее разнообразен и пестр растительный покров в горах, где выражена высотная поясность.

Отряд полужесткокрылых насекомых в фауне России насчитывает свыще 1000 наземных и водных видов. Они обладают очень широким спектром экологических адаптаций и в естественных ландшафтах Сибири встречаются всюду, от степей до тундр. Важное практическое значение клопов как вредителей сельского хозяйства особенно сильно проявляется на юге, в земледельческих районах региона.

Степень изученности биоразнообразия сибирских полужесткокрылых до наших работ даже с учетом материалов старых экспедиций, исследований С.А. Кулика, В.П. Петровой и других, которые велись в основном на юге, оставалась еще недостаточной. Так, не проводилась инвентаризация видового состава по Сибири в целом, отсутствовала зоогеографическая характеристика фауны, не были - выяснены закономерности регионального распределения видов.

Работа основана на многолетних исследованиях автора в Восточной Сибири, изучении обширной коллекции клопов, хранящихся в фондах Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург) и Зоомузея Института систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск).

Цели и задачи исследований. Целью исследований было изучение видового разнообразия, особенностей распределения полужесткокрылых по естественным регионам Сибири и обоснование по полученым данным фаунистического районирования этой части России. Для этого потребовалось выполнение следующих задач: ' 1) установить видовой состав полужесткокрылых Сибири;

2) провести гемиптерологические исследования в крупнейшем и на-

лоизученном регионе Сибири - Якутии;

3) собрать дополнительные сведения по полужесткокрылым в музейных фондах;

4) изучить особенности географического распространения полужесткокрылых и на этой основе разработать типологию ареалов.

5) провести таксономический ревизию некоторых родов, описать новые виды.

Научная новизна и теоретическая ценность работы. Работа является первой сводкой по фауне полужесткокрылых Сибири и вносит вклад в познание зоогеографии и систематики этого отряда в Палеарктике. Впервые выявлена богатая фауна, насчитывающая 698 наземных видов из 263 родов и 24 семейств, из них автором описаны как новые для науки 17 видов и 2 подвида, изменен статус для 3 таксонов, сведены в синонимы 3 таксона; дана типология ареалов; установлены закономерности ландшафтно-зонального распределения. Составлен иллюстрированный определитель с указанием хозяйственно значимых видов4 В таблицы включен и ряд видов из сопредельных регионов - Казахстана, Монголии и европейской части России. Библиография фундаментальной и прикладной литературы по клопам Сибири наиболее полно отражает работы отечественых и зарубежных авторов, опубликованных после выход Палеарктического каталога В.Ф. Ошанина (1906-1912).

Практическая ценность работы заключается том, что результаты исследований могут быть использованы при дальнейших энтомологических и биогеографических исследованиях насекомых Палеарктики, а Определитель с библиографическим указателем - как справочное пособие для специалистов - биологов, энтомологов, агрономов по защите растений, преподавателей и студентов вузв и библиотечных работников.

Публикации и апробация результатов исследования. По теме диссертации опубликовано 43 работы. Результаты исследований докладывались : на семинаре лаборатории систематики насекомых ЗИН РАН (1975), 14 Тихоокеанском конгрессе в г. Хабаровске (1979), VII Международном симпозиуме по связям энтомофаун Северной Европы и Сибири (Ленинград, 1986), IX съезде Всесоюзного энтомологического общества (Ленинград, 1989), 2 и 3-м Симпозиумах японо-российского проекта по изучению влияния глобального потепления на мерзлотные районы Сибири (Саппоро, 1993; Якутск, 1995), Межвузовской конференции Якутского госуниверситета (Якутск, 1996) и 1-й международной конференции Академии Северного форума (Якутск, 1996).

Объем работы. Диссертация представлена в виде монографий: Насекомые полужесткокрылые (Heteroptera) Якутии. В серии: Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом РАН. Вып. 123. Л.: Наука, 1979.- 232 с. (объем 20.82 уч.-изд. листов, опубликовано в сентябре 1979 г., английский перевод издан в 1988 г. издательством Оксониан Пресс, Нью-Дели, Индия). Конспект фауны полужесткокрылых (Heteroptera) Сибири. - Якутск, 1995 - 62 с. (объем уч.-изд. л., опубликовано в марте 19Э5 г., соавт. Е.В. Канюкова). Полужесткокрылые насекомые (Heteroptera) Сибири. - Новосибирск: Наука, 1995.- 238 с. (объем 22.5 уч.-изд. л., опубликовано в ноябре 1995 г., соавт. Е.В. Канюкова) и серии статей.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ СИБИРИ.

История исследований полужесткокрылых Сибири ведет свой отсчет с научных экспедиций начала XIX в. в западные и восточные районы, в частности на Алтай и в Забайкалье. Так, в 1817 г. Ф. Геблер (F. Gebler) указал из "Даурии" один вид щитника из род Eurydema, позже названный его именем, а в 1830 г. по сборам экспедиции Ледебура привел для Южной Сибири и "Киргизских степей" 66 видов клопов. Спустя некоторое время по материалам многих русских и зарубежных ученых были написаны статьи К. Столя (Stäl, 1858), В. Мочульского (Motschulsky, 1859), Й. Сальберга (Sahlberg, 1878), О. Ройтера (Reuter, 1878-1879, 1983, 1890-1391) и др. Большой вклад в изучение клопов Сибири внесли известные русские гемиптерологи Г. Флор (Flor, 1860), В.Ф. Ошанин (1870-1912) и на протяжении многих лет живший в Иркутске В.Е. Яковлев (1875, 1889а,б, 1893, 1903). Итоги исследований этого периода обобщены в Каталоге палеарктических полужесткокрылых В.Ф. Ошанина (1906-1910, 1912).

Из работ гемиптерологов первой половины XX в. выделяются статьи A.ti Кириченко (1910-1960), X. Линдберга (Lindberg-, 1928), С.Д. Лаврова (1926, 1927) и В.В. Внуковского (1926-1936). В этот период же публиковались Ю.М. Колосов (1914), Т.О. Юринский (1925) и К.П. Самко (1930) .

В послевоенный период исследования полужесткокрылых были продолжены в 50-х гг. в основном сибирскими энтомологами. В.П. Петро-

вой (1964-1981) проведено эколого-фаунистические изучение щитников (100) и кружевниц (24 вида) Западной Сибири. Установлен видовой состав клопов Тюменской области, включающий 104 вида (Санникова, 1972, 1975а,б и др.)- Крупный вклад в изучение гемиптерофауны юга Восточной Сибири внес С.А. Кулик (1965-1979). Всего им для Восточной Сибири указывается 400 видов. Сводка по фауне клопов Тувы впервые была составлена А.И. Черепановым и А.Н. Кириченко (1962) и позже значительно дополнена И.М. Кержнером (1973), доведшим список •до 257 видов. В.П. Петровой опубликованы (1969, 19806) сведения о видовом составе клопов заповедников "Столбы" и "Баргузинский", а Л.В. Болдаруевой (1975, 1977) и C.B. и С.И. Дидоренко (1985) - Южного Забайкалья. Мною для Якутии приводится свыше 370 видов (Винокуров, 1979, 1985 И др.).

СОСТАВ ФАУНЫ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ СИБИРИ

По нашим данным, в Сибири распространено 698 видов наземных клопов, относящихся к 263 родам, 24 семействам и 4 инфраотрядам. Из табл. 1 видно, что (по видовому составу исследованная территория оказалась немногим беднее сопредельного российского Дальнего Востока с его богатой неморальной фауной. С учетом же лучшей изученности последнего можно предположить приблизительно одинаковый объем фаун клопов этих регионов России. Полужесткокрылые Сибири уступают дальневосточным по числу видов в надсемействах Cimicoidea, Miroidea и Aradoidea (на юге Дальнего Востока обогащенных стено-пейскими), но опережают в разнообразии надсемейств Piesmatoidea, Coreoidea и Pentatomoidea, богатых степными и лугово-степными представителями с континентальными и западнопалеарктическими ареалами и приуроченных к лесостепным и степным районам Южной Сибири, отчасти и Якутии, и Saldoidea, в котором преобладают евросибирские и ангарские виды, не встречающиеся в Западной Пацифике.

В гемиптерофауне Сибири разнообразием выделяются следующие се-'мейства: Miridae - 93 рода и 250 видов (36% фауны), Lygaeidae- 46 родов и 98 видов (14%), Pentatomidae - 31 род и 65 видов (9%), Tingidae - 15 родов и 48 видов (7%), Saldidae - 9 родов и 35 видов (5%). И всего по 1-2 виду в семействах Ceratocombidae, Urostylidi-dae и Plataspididae (табл. 2). Крупных родов с более 10 видами немного (Aradus F. - 25, Orthotylus Fieb. - 20. Nabis Latr. - 15,

РзаНиэ Р1еЪ. - 14, ЗаЫи1а V. О. - 12, а_Р1итоаегаСегт.), но на --------

их долю приходится 14% всей фауны.

Таблица 1

Число семейств, родов и видов в фауне наземных полужесткокрылых Сибири и Дальнего Востока *)

Семейства Роды Виды

Инфраотряд,

Надсемейство Сибирь Дальний Сибирь Дальний Сибирь Дальний

Восток Восток Восток

Dipsocoromorpha 1 (1) 1 1 (1) 2 2 (2) 11

Enicocephalomorpa - (0) 1 - (0) 1 - (0) 1

Nepomorpha 6 (6) 8 16 (13) 19 43(14) 44

Leptopodomorpha 1 (1) 1 9 (8) 8 35(25) 30

Saldoidea 1 (1) 1 9 (8) 8 35(25) 30

Gerromorpha 5 (5) 5 7 (5) 8 16 (9) 24

Cimicomorpha 7 (7) 7 129 (94)148 370(215)430

Cimicoidea 3 (3) 3 13 (13) 16 51(33) 56

Miroidea 2 (21 2 94 (67)105 255(153)312

Tingoidea 1 (1) 1 15 (10) 18 48(22) 47

Reduvioidea 1 (1) 1 6 (4) 9 16 (7) 15

Pentatomomorpha 15 (15) 15 124 (83)118 296(145)273

Aradoidea 1 (1) 1 2 (2) 6 25(19) 50

Piesmatoidea 1 (1) 1 1 (1) 1 7 (1) 2

Coreoidea 7 (7) 7 65 (48) 62 149(76)116

Pentatomoidea 6 (6) 6 51 (32) 49 115(49)105

Всего: 35 (35) 38 268(204)304 765(410)813

в.т. наземных 24 (24) 25 263(186)277 698(387)749

*) В скобках - число таксонов, общих для обоих регионов.

В гипоарктической и арктической зонах Западной и Средней Сибири ведущую роль играют семейства Saldidae (до 19%) и Miridae (до 80X). В аналогичных зонах Северо-Восточной Сибири встречаются не отмеченные западнее р. Лены семейства Tingidae, Berytidae, Rhopa-lidae, Cydnidae, Scutelleridae, повышено число видов Lygaeidae и Pentatomidae, а участие Miridae снижается до 41.5% (табл. 2).

Таблица 2

Число видов наземных полужесткокрылых по регионам Сибири

Семейство Юг Средняя полоса Гипоарк-тика Арктика Всего

ЗС АСП 36 ЗС СС ЭС СС СВ ЗС СС СВ п %

СегаЪосотЫйае - 2 2 0 3

За1сН<аае 13 25 24 11 19 5 8 15 6 4 - 35 5. 0

ЫаЫсЗае 11 16 12 4 9 2 4 6 2 1 1 18 2. б

АпЬЬосоггйае 7 26 14 6 14 5 4 6 - 2 - 28 4 0

Ст1с1с1ае 2 4 3 1 2 1 5 0. 7

Шсгор11уБ1с1ае - 3 3 2 2 5 0. 7

М1г1с1ае 99 195 151 82 139 50 55 74 18 13 24 250 35. 8

Т1пд1йае 13 41 22 6 21 - - 10 - - - 48 6 9

йваиуНсЗае 9 13 7 2 6 - 1 2 - - - 16 2 4

Aradidae 9 20 15 12 14 5 4 5 1 3 1 25 3 6

Р1езта^с1ае 5 7 5 2 4 7 1 0

Вегу1х(3ае 2 6 5 2 6 - - 2 - - - 7 1 0

Lygaeidae 48 87 45 29 43 9 7 22 1 - 2 96 13 8

РуггЬосог1дае 2 2 2 1 4 0 6

Б1епосерЬа11бае 1 2 1 - 1 3 0 4

Соге1йае б 10 5 3 5 2 1 1 - - - 10 1 .4

Alydidae 3 3 3 1 2 1 1 1 - - - 3 0 4

Rhopalidae 20 19 18 5 10 - - 6 - - 1 21 3 0

Urostylididae - - 1 1 0 1

Plataspididae 1 1 1 1 1 - - 1 - - - 1 0 1

Acanthosomat idae 7 9 9 5 6 3 3 3 1 - - 10 1 4

Cydnidae 11 14 3 1 5 - - 1 - - - 15 2 2

Scutelleridae 10 1 9 1 5 - - 4 - - - 23 3 3

Pentatomidae 44 54 37 22 25 5 6 18 3 - 1 65 9 3

Всего: 322 578 394 200 340 88 94 177 32 22 30 698 100

Сокращения названий субрегионов. ЗС - Западно-Сибирская равнина, АСП - Алтае-Саянская горная страна и Прибайкалье, 36 - Забайкалье, СС - Средняя и СВ - Северо-Восточная Сибирь.

Согласно современной классификации отряда (¡^уБ, КеггЪпег, 1975), принятой в диссертации, наземные Heteroptera подразделяются на 7 инфраотрядов. В Сибири представлены 6, кроме Еп1сосерЪа1о-шогрЬа, который в России отмечен на Дальнем Востоке (табл. 1).

Из инфраотрядов Р1рзосоготогрЬа и 1,ер<:оро<ЗотогрЬа в Сибири распространены семейства Сега1:осотЬ1<Зае и Ба1сЛсЗае (с подсем. С!"и-loxanthinae и Ба1сЦпае).

В инфраотряде Сз.писотогрЪа - 4 надсемейства; с1писо1беа с сем. МаЬЫае (подсем. РгозЪетва^пае и МаЫпае), Ап^осог 1<3ае (подсем. Lyctocorinae и АпЪЬосог1пае); М1го1йеа с сем. М1сгорЬуз1с1ае и М1-ridae, состоящим из 5 подсемейств (Вгуосогапае - трибы 01сурЬ1п1 и Вгуосог1п1, Оегаеосогз.пае, Мл.г}.пае - трибы М1г1п1, БЪелоЗепиги, РНИагиги и Мугтесог1п1, На1Мс1пае, Orthotylinae, РЪуНпае - трибы Ра1орЬог1п1, На11ос1ар1п1 и РЬуНпл.; Tingoidea с сем. Т1пд1с1ае (подсем. Тз.пд1пае) и 1?ес1иу;1о1<1еа - сем. йеЗиуд^ае (подсем. Етез1-пае, Stenopodinae, Награссог1.пас и РЬута1:1пае).

В инфраотряде Рег>1а1опютогрЬа известно 4 надсемейства: Агайо1-сЗеа (АгаЗхЗае, подсем. Aradinae и Апеигйпае) и Piesmatoidea (Р1ез-таЫбае), Coreoidea (центральное место среди 7 семейств занимает Ьудае13ае с подсем. Ьудае1пае, ОгэПНпае, 1зЬпоггЬупсЫпае, Супи-пае, В]Лзз1пае, Непеэ1аг].пае, Сеосогз.пае, Не1егодаз1г1пае, Охуса-гетпае и РЬурагосЬгот!пае; РУюраЗЛЗае с трибами НЬора1аги и СЬо-rosoшatini; Coreidae с подсем. Согехпае и Рзе1^орЬ1ое1пае; ВегуЪ1-dae с подсем. ВегуЪд.пае и Ме1асап1;Ыпае; Pyrrhocoridae и Alydi-dae), РепЬаЬото1йеа с сем. Рег^аЪотайае (подсем. РоЗорд.пае, Реп1а-{;опипае и Аэор^пае), Scutel 1ег idae,. СуЗпааае, Acanthosomatidae, Urosty1idadae и Plataspididae.

ХОРОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ НАЗЕМНЫХ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ СИБИРИ

Разработанная нами классификация ареалов наземных полужесткокрылых Сибири является дальнейшим развитием хорологического анализа, примененного автором по отношении к фауне данных насекомых Якутии (Винокуров, 1979г). В его основу положены принципы биогеографического районирования Палеарктики (Емельянов, 1974), разработанные на основе учения о физико-географической поясно-секторной дифференциации (Исаченко, 1965), отражающей все три аспекта распределения живых существ - поясность, секторность и провинциаль-

ность, и схем ботанико-географического и зоогеографического районирования Палеарктики (Лавренко, 1950, 1965, 1970а,б; Семенов-Тян-Шанский, 1936 и др.).

Близкая идея двухрядной классификации, опирающаяся на понятия о зональных и меридиональных эколого-географических рубежах успешно использована для анализа распространения прямокрылых и чешуекрылых в Северной Азии (Стебаев, 1980; Стебаев, Сергеев, 1983; Сергеев, 1980, 1986). Сибирские прямокрылые относятся к наиболее хорошо исследованным отрядам, видовое разнообразие которых, по сравнению с клопами, особенно богато на юге. Имеющийся в распоряжении авторов обширный картографический материал с точечными ареалами видов позволил им впервые обосновать детальную классификацию североазиатских ОгиюрЪега по формам их ареалов и на этом основании провести фаунистическое районирование изученной территории.

К сожалению, недостаточная изученность распространения наземных клопов по Сибири в целом услжняет" приложение метода синперат. Поэтому северные границы видов в затруднительных случаях условно проводились по стыкам между южнотаежной и среднетаежной и северотаежной и лесотундровой подзонами. Меридиональные рубежи по многим видам, напротив, отслеживаются довольно четко.

При анализе ареалов голарктических и других очень широко распространенных видов учитывалась только их палеарктическая часть и игнорировалась внепалеарктическая составляющая. Обширные ареалы названы по поясам и секторам, а узкие континентальные, включая дизъюнктивные, - по провинциям.

Для наземных полужесткокрылых Сибири выделено 8 групп ареалов по поясному и 17 - по секторному простиранию ( табл. 3). У большинства сибирских полужесткокрылых (44%) широтная составляющая ареалов охватывает бореальный и суббореальный пояса, у 33% ограничена суббореальным, 12% - арктическим и эвбореальным и у 3 видов лежит во всех указанных поясах (рис. 1).

В арктическом поясе выявлено всего 23 зональных вида, или 4% фаунистического списка (виды, заходящие в южную часть зоны по инт-разональным стациям, не учитывались). Из них собственно арктические - 7, остальные - арктобореальные. Такая чрезвычайная бедность арктической фауны свидетельствует об экстремальности условий обитания для полужесткокрылых в Арктике.

Таблица 3

Распределение ( %.) наземных полужесткокрылых Сибири по поясно-секторным группам з пределах Палеарктики

Сек торные группы 1

Пан- Пан- Супер- За- З/пе-З/эв-З/кон-Вос-Су- Пан- З/кон-З/кон- Кон- 8/пан- Рез- 3/рез-В/рез:

Поясные пале атл- атлан- пад- ре- ри- тинен-точ-пер- кон- тин.- тин.- ти- кон- ко- кокон-кокон-

группы арк- кон- тичес- ная ход- кон- таль- ная паци- ти- в/кон-з/рез- нен- лан- кон- ти- ти-

ти- ти- кая - - ная тин. ная фи- нен- тинен-кокон- наль- нен- ти- нен- нен-

чес- нент чес- таль-таль- тинен- ная таль- нент таль- таль-

кая кая ная ная тальн. ная ная ная

Арктическая - - - - 3.3 - _ 3.7 - 3.2 2.4 - -

Арктобореалъная - - - - - 4.6 - 12.4 - 3.2 9.7 - - -

Звбореальная - - - - - 5.0 - 13.6 10.5 - 3.2 12.9 26.2 7.9 - 37.5

Горносубореаль- 11.4 - 12.9 - - - -

звбореальная

Еореальная 53.4 - - 15.4 91.7 - - 66.7 15.9 36.2 60.4 58.1 38.7 28.6 50.0 6.3 12.5

Бореально- 26.4 67.7 - - - - 24.8 - - - - -

субтропическая

СуОбореальная 10.7 - - 7.7 - 90.8 95.0 33.3 70.5 1.0 39.6 £2.6 35.5 42.8 42.1 97.7 50.0

Южная 9.5 32.3 100 76.9 4.6 _ - - - _ -

Значительно богаче фауна эвбореального пояса Сибири (384 вида), слагающегося из широкого спектра элементов: от арктобореаль-ного до бореально-субтропического. Преобладают бореальные (эвборе-ально-суббореальные) виды (244, 64%). Эвбореальный (с учетом эвбо-реально-горносуббореального) и бореально-субтропический элементы с 62 видами каждая составляют по 16%. Высока доля бореальных и боре-ально-субтропических видов в Якутии, где они занимают 4/5 ее фауны (Винокуров, 1979г).

ПОЯСНЫЕ ГРУППЫ ЗОНАЛЬНЫЕ ПОЯСА ЧИСЛО ВИДОВ

- 698 (%)

Аркти- Эвборе- Суббо- Субтро-ческий альный реальный пический

Арктический

Арктобореальный

Эвбореальный

Эвбореально-

горносуббореальный

Бореальный

Бореально-

субтропический

Суббореал ь ный

Южный

7 16 44 18

(1.0) (2.3) (6.2) (2.6)

244 (35.0)

62 (8.9)

232 (33.2)

75 (10.8)

Рис. 1. Основные типы поясного распределения наземных полужесткокрылых Сибири.

В суббореальном поясе Сибири распространено 632 вида, или 90.5% фауны клопов. Почти половина из них (49%) относится к суббо-реальному и южному, а остальные - к бореальному и суббореальному комплексам. Эвбореально-горносуббореальный элемент (16 видов) представлен здесь в горах.

В Сибири насчитывается 457 видов (65.5%) с широким распространением в Палеарктике и относящиеся к панпалеарктической, панатлан-тическо-континентальной, супералантической, западной, восточной, суперпацифической, панконтинентальной, западнопанконтиненталь-но-восточноконтинентальной и западнопереходно-резкоконтинентальной

-------------------------Таблица 4

Соотношения (%) секторных групп наземных полужесткокрылых по субрегионам Сибири (сокращения названий субрегионов - в табл. 2)

Секторные группы Юг Средняя полоса Гипоарктика Арктика

ЗС АСП 36 ЗС сс ЗС сс свс ЗС СС СБС

Нанпалеарктическая 31,6 25,1 23,7 45,3 35,3 51.2 43,6 35,4 28,1 31,8 43,4

Панатлантическо- 7,9 5,7 7,4 5,4 6,8 5,7 2,1 - 3,1 - -

континентальная N

Суператлантическая 3,3 3,3 1.8 2.0 - - - - - - -

Западная 8,9 4,5 0,2 7,9 - - - - - - -

Западнопереходная 1.0 0,4 0,2 4,4 - - - - 3,1 - -

Западноэвриконти- 4,8 2,6 0,8 - - - - - - - -

ненталъная

Западноконтинен- 6,0 5,2 0,8 1,0 - - - - 3,1 - -

тальная

Восточная 2,2 2,1 3,0 1,5 2,1 - 2,1 1,7 - - -

Суперпацифическая 1.6 3,0 10,7 - 3,5 1,1 3,2 6,3 о ■< - -

Панконтинентальная 12,0 15,6 14,0 17,2 19,3 27.3 33,0 26,3 46,9 59,1 43,4

Западнопанконтинен- 10.4 9,2 9,9 8,9 8,3 4,5 2,1 6,3 - - -

тально-восточнокон-

тинентальная

Заладиоконтинен- 1,9 4,3 2,3 5,4 6,8 3.4 2,1 - - - -

ташьно-западнорез-

кокснтинентальная

Континентальная 4,4 4,0 3,1 0,5 5,0 3,4 6,4 6,3 12,6 9,1 о о V.» о

Босточнопанкон- 1,9 5,4 8,4 0,5 6,5 1.1 3,2 6.9 - - 3,3

тинентачьная

Резкоконтиненталь- 1,3 6,1 5.1 - 3.8 - 1.1 8,0 - - 3,3

ная

Заладнорегкоконти- 0,3 2,6 0,2 - 0,3 - - - - - -

нетальная

Восточнорезкокон- - 1,0 2,5 - 1,8 - 1,1 2,9 - - 3,3

тинентальная

Таблица 5

Соотношения (%) поясных групп наземных полужесткокрылых Сибири по субрегионам (сокращения названий - в табл. 2).

Юг Средняя Гипоарктика Арктика

Поясные полоса

группы

ЗС АСП 36 ЗС СС ЗС СС свс ЗС СС свс

Арктическая -. - 0.3 - 3.2 1.7 12.9 18.4 13.3

Арктобореаль ная 0.3 2.4 2.0 3.0 5.7 9.2 14.9 9.1 38.7 34.8 26.7

Эвбореальная 1.6 4.8 5.3 5.0 10.3 11.4 14.9 15.9 12.9 10.5 10.0

Эвбореально- 0.3 1.9 2.0 1.0 4.5 5.7 7.4 6.1 3.3

г/суббореальная

Бореальная 39.3 38-4 42.2 55.2 62.6 61.4 54.3 60.2 25.8 31.8 46.7

Бореально- 14.0 10.4 11.9 18.4 18.6 10.2 5.3 '8.0 9.7 4.5 -

субтропическая

Суббореальная 27.7 30.8 30.3 7.0 - - - -

Южная 16.8 11.3 6.3 10.5 - 1.1 - - - -

секторным группам (табл. 4). По поясному простиранию 88% видов являются бореальными, бореально-субтропическими, суббореальными и южными. И только 54 вида (12%) , в т.ч. 40 панконтиненгальных, относятся к арктической, арктобореальной, эвбореальной и эвбореаль-но-горносуббореальной группам.

У 241 вида (34% фауны) из эападнопереходной, западноэвриконти-нентальной, западноконтинентальной, континентальной, восточнопан-континентальной, резкоконтинентальной, западно- и восточнорезкон-тинентальной секторных групп ареалы узкие. Соотношение принадлежности их к упомянутым выше поясным группам примерно такое же, как у широко распространенных видов - 85 и 14%.

По стациальной приуроченности наземные полужесткокрылые Сибири подразделяются на 9 фаунистических комплексов, ядро которых составляют луговой (179, 26%), степной (193, 27%) и лесной (201 вид, 28%) - табл. 6. В луговом и лесном комплексах представлены более или менее равномерно все поясные группы, исключая арктическую. По долготному простиранию ареалы этих видов обычно охватывают и океанические сектора и относятся преимущественно к панпалеарктической, панатлантическо-континентальной, суператлантической и суперпацифи-ческой, восточной, панконтинентальной и другим секторным группам. Таежный элемент более характерен для эвбореального пояса и панкон-

тинентальной секторной группы. Степной фаунистический комплекс включает виды с ареалами, охватывающими бореальный и суббореальный поясные группы и континентальные (континентальную, восточнопанкон-тинентальную, резкоконтинентальную, восточнорезкоконтинентальную) секторные группы.

Таблица 6

Распределение (%) стациальных комплексов наземных полужесткокрылых Сибири по поясным (широтным) группам ареалов *)

Стациальные комплексы

ЛОЯСНЙЯ

группа Тун- При - Лу- Сте- Луго - Полу-Лес- -Эври- Пара-

дро- бре - го- пной во- пус - ной мезо- зити-

вый жный вой степ - тын филь- чес-

ной ный ный кий*

Арктическая 100 - - - - - - -

Арктобореальная - 6 . 2 50 . 0 - - 25.0 18.8 -

Эвбореальная - 4 . 5 31.8 6.8 - - 53 . 3 4.5 -

Эвбореально- - - 22.3 5.5 - - 55.5 16.7 -

горносубборе-

альная

Бореальная - 2.5 30.7 24.2 5.7 - 31.6 4.9 0.4

Бореально- - 6.6 37.7 6.6 24 .6 - 22.9 1.6 -

субтропическая

Суббореальная - 2 . 6 13.4 51.3 1.3 2.6 27.1 0.4 1.3

Южная - 1.3 32.0 9.3 37.3 - 13.4 6.7

Всего: 697 7 20 179 193 60 6 201 27 4

% 1 . 0 2 . 9 25.7 27.7 8.6 0 . 9 28 . 7 3 . 9 0.6

*) Синантропный вид Cimex lectularius из анализа исключен.

КЛАССИФИКАЦИЯ АРЕАЛОВ НАЗЕМНЫХ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ

Согласно схеме биогеографического районирования (Емельянов, 1974), Сибирь лежит в пределах Гиперборейской подобласти Циркумпо-эбласти Гиадийского подцарства. Лесостепная часть Сибири - пере-

ходная зона между Гиадийским и Тетийским подцарствами. И лишь самый юг Сибири, куда заходит степная зона, относится к Тетийскому подцар'ству. Таким образом, ареалы 698 видов наземных-клопов, представленных в фауне Сибири, по поясно-секторному и провинциальному принципам объединяются в 62 типа, 8 групп и 3 надгруппы.

Типы ареалов наземных полужесткокрылых Сибири

А. ОЧЕНЬ ШИРОКИЕ АРЕАЛЫ (6).

I. Космополитный (2).

II. Голарктическо-афротропический (1).

III. Голарктическо-неотропический (1).

IV. Голарктическо-ориентальный (1).

Б. ГОЛАРКТИЧЕСКИЕ (70).

I. Транспалеарктический и неарктический (13): а) бореальный (10), б) суббореальный (3).

II.Западнопалеарктические и неарктические (4).

1. Панатлантический суббореальный (1).

2. Панаглангическо-континентальный (3):

а) бореально-субтропический (2), б) суббореальный (1).

III. Евросибирский и неарктический (40).

1. Трансевросибирский (25): а) арктический (2), б) арктобореаль-ный'(11), в) арктобореально-горносуббореальный (1), г) бореальный (11).

2. Западнопанконтинентально-восточноконтинентальный (4): а) эвбо-реальный (1), б) эвбореально-горносуббореальный (1), в) бореальный (2).

3. Панконтинентальный (7): а) эвбореальный (1), б) эвбореально-горносуббореальный (1), в) бореальный (4), г) суббореальный (!)■

4. Западнопанконтинентально-восточноконтинентальный (3): а) боре-

альный.

5. Западнопанконтинентально-резконтинентальный (1): а) эвбореаль-

ный.

IV. Сибирский и неарктический (8).

1. Восточногиперборейско-восточноевросибиро-казахский (2).

2. Восточноевросибирский (1).

3. Стенопейско-восточноевросибирский (5).

V. Скифо-якуто-колымский и неарктический (4).

VI. Горносеверотетийско-колымский и неарктический (1).

В. ПАЛЕАРКТИЧЕСКИЕ (622).

I. Транспалеарктический (59); а) бореальный (15), б) бореаль-но-субтропический (33), в) суббореальный (11).

II. Западнопалеарктические (100): На. Средиземноморские (79):

1. Западный (29): а) южный.

2. Суператлантический (29): а) бореально-субтропический (11), в) суббореальный (18).

3. Западно-восточноэвриконтинентальный (21): а) бореально-субтропический (10), б) южный (11).

116. Европейские (21).

1. Европейский (11): а) бореальный.

2. Западногиперборейский (1).

3. Еврообский (9).

III. Восточнопалеарктические (8).

1. Западноконтинентально-восточный (3): а) бореальный.

2. Западноконтинентально-стенопейский (5): а) бореальный.

IV. Стенопейские (42).

1. Восточноевросибиро-стенопейский (9).

2. Алтае-монголо-стенопейский (9).

3. Восточномонголо-стенопейский (23).

4. Стенопейский (1). VI. Евросибирские (180).

1. Трансевросибирский (64): а) арктобореальный (1), ный (3), в) эвбореально-горносуббореальный (4), (42), д) суббореальный (14).

2. Панконтинентальный (64): а) арктобореальный (2), ный (6), г) эвбореально-горносуббореальный (6), (30), е) бореально-горносубтропический (1), ж) (19) .

3. Западнопанконтинентально-восточноконтинентальный реальный (16), б) суббореальный (8).

4. Западнопанконтинентально-западнорезконтинентальный (28): а) арктобореальный (1), б) эвбореально-горносуббореальный (4), в) бореальный (16), г) суббореальный (7).

б) эвбореаль-

г) бореальный

в) эвбореаль-

д) бореальный суббореальный

(24): а) бо-

VII. Северотетийские (137).

• 1. Скифские (40): а) скифский (7), б) скифский и якутский (9), в)

скифский и якуто-колымский (7), г) скифский и якуто-колымо-кам-чатский (1), д) скифо-западномонгольский и якутский (3), е) скифо-западномонгольский и колымский (1), ж) скифо-монгольский (12).

2. Западноскифский (20).

3. Причерноморо-казахский и лапландский (1).

4. Причерноморо-казахский (15).

5. Казахский (1).

6. Казахский и якутский (2).

7. Казахо-монгольский (2).

8. Казахо-восточноскифский (6).

• 9. Казахо-восточноскифский и якутский (2).

10. Казахо-восточноскифский и якуто-колымский (1).

11. Восточноскифский (30).

12. Восточноскифский и якутский (8).

13. Восточноскифский и якутско-колымский (7).

14. Восточноскифо-колымский (2).

VII. Северосетийские (39).

1. Западноскифо-ирано-туранский (9).

2. Туранский и алтае-саянский (4).

3. Северотуранский (2).

4. Северотурано-скифский и якутский (2).

5. Евротуранский (1).

• 6. Горносеверотетийско-сибирский (13): а) Евксино-горнотурано-ал-

тае-саянский (4), б) горнотурано-алтае-саянский (4), в) горно-турано-алтае-саяно-монгольский и якутский (1), д) горнотура-но-восточноевросибирский (2), е) горнотурано-алтайский и якуто-колымский (1), ж) горнотурано-алтайский и колымский (1). 7. Гоби-южносибирский (8): а) гоби-алтае-монгольский (1), б) гоби-монгольский (2), в) гоби-алтае-саянский (1), г) гоби-алтайский (3), д) гоби-саянский (1).

VIII. эндемики Сибири (57).

1. Гиперборейский (2): а) нижнеобско-гиперборейский (1), б) восточногиперборейский (1).

2. Горнотурано-алтае-саянский и нижнеобско-долганский (1)..

• 3. Восточноевросибирский (35): а) ангарский (б), б) ангаро-кам-

—чатский (1)Т в)~якутский (2), г) якуто-колымский (1), д) колымский (2), е) колымо-охотский (3), ж) алтае-саянский (5), э) алтае-саянский и колымский (3), и) алтайский и якутский (1), к) алтайский (4), л) саянский (1), м) алтае-монгольский и якутский (1), н) восточномонгольский (6).

4. Обский (2 ) .

6. Западностенопейско-восточноевросибирский (14).

7. Западностенопейско-восточномонгольский (3).

РЕГИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ФАУНЫ

Современное распространение полужесткокрылых в Сибири есть результат совокупного воздействия многих явлений, основные из которых - общие закономерности сокращения биоразнообразия от экватора к полюсам, связанные с понижением тепловых ресурсов и сменой ландшафтных зон; усиление континентальности климата Евразии в меридиональном направлении от Атлантики и Пацифики к центру материка и история развития биоты. Например, в области ультраконтинентального сухого климата, которая в Сибири пролегает широкой полосой от Байкала на северо-восток до побережья Ледовитого океана, фрагменты степной биоты дауро-монгольского облика проходят далеко на север через Центральную Якутию до Чукотки и далее на Аляску. Своеобразие вносит и разнородность ландшафтов от заболоченных пространств Западно-Сибирской равнины до гор Южной и Северо-Восточной Сибири, где условия обитания клопов разнятся очень сильно. Глубокими различиями в современных природно-климатических условиях и особенностями перестроек биот обоих регионов в течение позднего плейстоцена и голоцена обусловлены неодинаковые темпы снижения числа видов клопов в Западной и Восточной Сибири (Винокуров, 1995в).

Описание фаунистических особенностей полужесткокрылых Сибири дается по субрегионам, общепринятыми в физико-географическом районировании данной территории (Западная Сибирь, 1963; Средняя Сибирь, 1963; Восточная Сибирь, 1963; Павлова, 1979).

Тундры и лесотундры. Фауна полужесткокрылых тундр и лесотундр, как и по всей Арктике в целом, из-за очень суровых условий обитания характеризуется крайней бедностью (табл. 2). Здесь распространено 54 вида с голарктическими, транспалеарктическими и евроси-бирскими ареалами, относящиеся к 9 семействам, или 8% фауны. Из

Таблица 7

Распределение (%) групп ареалов наземных полужесткокрылых Сибири по субрегионам *)

(сокращения названий - в табл. 2)

Ареал Юг Средняя полоса Гипоарктика Арктика Всего видов (698)

ЗС ДСП 36 ЗС СС ЗС СС СВС ЗС СС СВС

I. Транспалеарктический 17.6 11.6 15.4 26.1 16.6 22.8 17.0 18.2 6.2 4.5 6.7 77

II. Заладнопалеарктический

IIa. Средиземноморские 19.6 12.2 8.7 12.6 6.7 9.1 2.1 1-7 - - - 83

1. Панатлантический 1,6 - 3,1 4,0 - - - - - - - 1

2. Панатлантическо- 3,2 4,2 9,4 8,0 8,7 20.0 - 33.3 - - - 3

континентальный

3. Западный 33,0 29,6 - 3,6 - - - - - - - 29

4. Суператлантический 28,6 38,0 31,3 36,0 47,8 20.0 - 66.7 - - - 29

5. Западно-восточноэври- 28,6 28,2 56,3 36,0 43,5 40.0 - - - - - 21

континентальный

•Пб. Европейские 2.5 2.0 0.5 7.0 - 1.1 - - 3.4 - - 21

III. Восточнопалеарктический 1.5 1.4 1.3 1.5 1.5 - 2.1 1.7 - - - 8

IV. Стенопейский 2.5 3.1 9.6 - 2.3 1.1 - 1.7 - - - 42

V. Евросибирские 27.7 34.4 35.4 47.8 46,8 59.1 60.7 46.0 68.7 86.4 73.3 221

1.Трансевросибирский 50,6 42,7 47,1 48,4 42,8 57,5 63,2 63,0 86,4 78,9 7У,3 91

2.Панконтинентальный 30,3 31,1 30,1 24,4 30,2 23,1 24,6 25,9 13,6 21,1 13,6 71

3.Заладнопанконтинентально- 1.1 2,0 2,9 3,2 2,5 5,8 7,0 4,9 - - 9,1 4

восточнопанконтинентальный

4.Западнопанконтинентально- 12,4 12,1 14,0 11,6 11,3 5,8 1,7 6,2 - - - 26

восточноконтинентальный

ст>

С\2

СО

ю*

С1

СП

ю

о со

И -Ч* тн Ю О Ч* Ч1 ^ Ю

О I

о

т

LO N О I . О

со « т-1

О I

о

10

о о

I •

ТЧ

N ■Ч1 N 05

гч

I О

•ч» •н

1Л

0> О -^.(О СЗ "Ч"

СО С\! О 1-1 СО —I чН LO —I 0 J

05

Юо 1 . о

о; N V-!

I w о О N

СО Ю I Ю СО U3

О со ■Н СО

о

N N

СО со О C i 01 СЗ

р Ю LO СП U3 Г-

N СО С 2 СО

Ю И О N п о

N -Ч"

!>'П О

О 3 X X л л

3 3

ф О) S X

S

а о

О. S

о

Я

о t

О 'К X К

о ь; ■к о

Я >©

Ь К <D sd е- о о о

3 О Q. К со х <и га

S § §

ю та

И о. 0> Е—

о

■К

к §

^ о о -э •е- к

S £

а: о

о о о к

Ж З1 § Е-*

§ о

СО CQ

S

м а о.

S

о

S

и t

о к и

К Ф E-i S

а> к о о о о.

О. К

а> о

СЧ S

<и о о

С\2 со

> >

с.

<1)

о £ л ч

о

Е-1

3

о

Q.

К со

(О

о «

К ся

X 2!

о

S ф

о.

S Е-1 л

ч >.

X

3 к

Е-1 S

4

о «

о 2 о о к

м о

ЕГ 2 о:

- ч

а э

К сС at e-i о о

а> О 2 ° Е-1 К

К <3 а. а

а о

Ч а>

О S*

и к

Е-<

>> Ь2

них-в-Западной Сибири обнаружено 32, в т.ч. 4 арктических, на Таймыре и Западной Якутии - 22 (4 арктических), и в Северо-Восточной Сибири 30 видов (3 арктических). Зональными являются представители арктической и арктобо-реальной поясных групп, в т.ч. 7 видов - собственно арктические: Chilo-xanthus arcticus, Calacanthia trybomi (Saldidae), Trigonotylus fuscitarsis, 0. discolor, два эндемика - Orthoty-lus artemisiae, O. bermani, и Chlamy-datus acanthioides (Miridae). Боре-альные и эвбореальные виды, относящиеся к лугово-болотному, лесному и эв-римезофильному стадиальным комплексам, проникают в Арктику по интраэо-нальным долинным стациям.

Западно-Сибирская равнина. Фауна тайги Западной Сибири, по сравнению с таковой Средней Сибири, отличается заметным однообразием и ограниченностью видйвого состава. В Гипоаркти-ке и средней полосе - это широко распространенные луговые и лесные преимущественно бореальные и эвбореальные евросибирские (соответственно 59.6 и 47.7%) и т.ранспалеарктические (22.8 и 26.1%) виды. Кроме того, в средней полосе до 20?i фауны составляет бореальный и бореально-субтропи-ческий западнопалеарктический (средиземноморский и европейский) элемент (табл. 5,7). Очень низко участие ангарских (2-5%) и скифских (до 2.5%) видов.

Гемиптерофауна лесостепо-степной части Западно-Сибирской равнины сос-

тоит преимущественно из представителей бореальной, суббореальной и южной поясных групп (табл. 5). При заметном возрастании роли скифского и западнопалеарктического фаунистических элементов (соответственно 25 и 22%) до 28% падает доля евросибирского, до 1г% сокращается и участие транспалеарктических видов. Среди 79 скифских видов 30 (38%) - западноскифские и только 14 (18%) - восточ-носкифские (табл. 7). Сюда проникают 7 стенопейских по происхождению видов, типичные из них Prostemma kiborti и Rhopalus latus. Очень мало и ангарских эндемиков - всего 3 вида.

Фауны средней полосы и юга Западной Сибири, благодаря значительной роли западнопалеарктического (соответственно 20 и 22%), скифского (25%, на юге) и малочисленности ангарского (2 и 1S£) элементов, обнаруживают большее сходство с европейской Россией, чем с остальными регионами Сибири.

В Западной Сибири преграду при продвижении на восток европейским и части западнопалеарктических видов представляет Обь-Приир-тышско-Алтайский меридиональный рубеж. На севере ёго эффективность незначительна, но заметно усиливается в лесостепи и степи," и по нему М.Г. Сергеев (1980) проводит границу между Западно-Азиатской и Сибирско-Монгольской аридными провинциями. Так, если в тундровом и таежном Зауралье его не пересекают 10 европейских видов (Capsus ater, Orthops basalis, Orthotylus virens, Aradus ribauti и др.), то в лесостепи и степи уже 58 видов с западнопалеарктически-ми, западноскифскими, причерноморско-казахстанскими и казахстанскими и северотуранскими ареалами (Strongylocoris niger, Lasiacant-ha capucina, Anapas longicornis, Nabis tesquorum, Coranus lati-ceps, Anapus kirschbaumi, Nabis sareptanus, Leptopterna emeljanovi и др.). С востока, например, ограничено распространение восточнос-кифского Sternodontus similis.

Таким образом, фауна клопов Западной Сибири, сложенная в основном из широко распространенных лесных и луговых видов (степной элемент играет большую роль лишь на юге) по зоогеографическому составу довольно единообразна и проста. Ее оформление в современном виде можно увязать с перестройкой биоты субрегиона на рубеже плейстоцена и голоцена при наступлении межледниковья, выклиниванием перигляциальных и наступлением современных ландшафтов.

Средняя Сибирь. Экстремальные резконтинентальные условия, мно-голетнемерзлые грунты, засушливый климат и жаркое лето с большими

суммами положительных Температур в восточной части субрегиона (Герасимов, 1952; Гаврилова, 1973) способствуют сохранению позднеп-лейстоценовой палеогеографической обстановки с реликтовыми участками лесостепей и эоловых пустынь, вкрапленных среди светлохвойной лиственничной и сосновой тайги. Благодаря чему фауна полужесткокрылых отличается большим зоогеографическим разнообразием, чем регионы Западной Сибири и Европейской России, лежащие на той же широте, и носит многие реликтовые черты плейстоценового характера.

Фауна клопов северной тайги Западной Якутии обнаруживает большее сходство с западносибирской северотаежной, нежели с таковой Северо-Восточной Сибири (табл. 8). Она состоит из евросибирского (61%), транспалеарктического (17%) и ангарского (15)% элементов преимущественно с бореальным, эвбореальным и арктобореальным поясным распространением (табл. 5,7). На севере подзоны отмечено 3 арктических вида (Orthotylus artemisiae, О. discolor, Chlamydatus acanthioides), а по участкам петрофильных степей и островам по р. Лене с юга проникают лугово-стелные Adelphocoris lineolatus, Pie-zocranum simulans, Megalocoleus pilosus, луговой Labops sahlbergi и степные Orthotylus lenesis, Psallus anthicus. Обнаружено всего 7 ангарских эндемика (7% списка).

Гемиптерофауна среднетаежной подзоны Якутии, как и гипоаркти-ческой Северо-Восточной Сибири, по видовому разнообразию и в зоо-географическом1 отношении не имеет аналогов в таких высоких широтах. Ее уникальность определяется генетическими связями с дау-ро-монгольсхими и причерноморско-казахстанскими степями и даже со Средней Азией. По своему составу она ближе всего к фауне Южной Сибири (3=0.45-0.57), чем к среднетаежной подзоне Западной Спбири (J=0.35) - табл. 8. По мере нарастания засушливости климата с юга на северо-восток из состава фауны выпадают более влаголюбивые, но зато появляются ксерофильные виды степного и лугово-степного фау-нистических комплексов. Так, в Центральной Якутии в условиях лесостепного анклава резко возрастает участие степного элемента (46 видов, из них 50% скифские, 39% восточноскифские и 11% западнос-кифские) и термофильных транспалеарктических и западнопалеаркти-ческих видов, обитающих на степных склонах и сухих лугах. Здесь обнаружено 24 ангарских (7%) и всего 1 арктический виды. Описано 2 условных эндемика (Psallus aldanensis, Aradus poppiusi).

Мощной преградой продвижению на север приамурской фауны оказывается низко- и среднегорный Становой хребет, разделяющий на востоке Палеарктики Стенопейскую и Евросибирскую биогеографические .области. В Южной Якутии пока обнаружено только два вида (Lygocoris nemoralis и Stenodema calcarata), преодолевшие данный рубеж с юга.

Северо-Восточная Сибирь. Фауну насекомых этой сложно расчлененной хребтами горной страны можно разделить на следующие районы: Верхоянскую и Верхнеколымскую горнотаежные, Янскую и Оймяконскую горнотаежно-лесостепные и Яно-Среднеколымскый равнинно-северотаежный. Характерной чертой гипоарктической гемиптерофауны Северо-Востока является насыщенность горными луговым, степным и горнотаежным элементами, указывающими на его связи с горами Южной Сибири, Монголии и Джунгарии, прериями Северной Америки (рис. 2). Здесь обитают 21 ангарский вид и подвид, эндемики Северо-Востока, в т.ч. Crophius bermani (единственный палеарктический представитель американского рода), Polymerus ammosovi, расселившиеся за пределы Северо-Востока Orthotylus algens и Derephysia foliacea abbreviate, a также Pionosomus trichopterus frigidus.

Фауна полужесткокрылых Верхоянской горной страны в центре и более всего на юге принимает облик, переходный от равнинной сред-нетаежной к горносеверотаежной, т.к. на стыке с Центральной Якутией в ее состав входят виды, распространение которых здесь ограничено р. Вилюй и нижним течением р. Алдан (Macrosaldula oblonga, Saldula melanoscela, Orius minutus, Tupiocoris annulifer, Notosti-ra sibirica, Excentricus planicornis, Oncochila simplex, Nysius helveticus, Corizus hyoscyami, Coptosoma scutellatum, Canthophorus niveimarginatus, Sciocoris distinctus, Carpocoris coreanus и др.).

Для Янской и Оймяконской межгорных котловин, известных как Полюс холода Северного полушария, примечательно необычно высокое участие степного элемента (до 26%), слагающегося из равнинных и горностепных скифских, включая и автохтонные виды. К первым относятся: Orius sibiricus, Leptopterna albescens, Neides propinquus, Stictopleurus sericeus, S. viridicatus, Irochrotus sibiricus, Hol-costethus ovatus и др., а ко вторым - Criocoris sibiricus, Kalama vinokurovi, Ischnocoris claripes, Phimodera kiborthi. Ph. sibirica, Aelia frigida и др. Автохтонные - Polymerus ammosovi, Orthotylus algens, Derephysia foliacea abbreviata, Crophius bermani, Pionosomus trichopterus frigidus. Горнолуговая Capnoda nigroaenea.

20% 10% 0%

ЦЯ ЦиЮВ ЯК ОК АКС

□ 1 П2 D3 S4 ®5 Ш6 Ш7

Рис. 2. Соотношения стациальных комплексов наземных полужесткокрылых Центральной и Северо-Восточной Якутии.

1 - луговой, 2 - лесной, 3 - эвримезофильный, 4 - лугово-степ-ной, 5 - степной, 6 - прибрежный, 7 - тундровый.

обитающая в Джунгарии и на Алтае на высоте около 3 тыс. м, здесь встречается на верхнем пределе границы леса на горностепных склонах. В степях также обнаружен и ряд лугово-степных ксерофилов, в их числе Adelphocoris lineolatus, Orthotylus flavosparsus, Acalyp-ta gracilis, Galeatus spinifrons, Camptotelus 1ineolatus (рис. б).

Важным биогеографическим рубежом на Северо-Востоке является Верхоянская горная система. Эффективность этого барьера достаточно высока на широте 62-64°. Если в восточной части Центральной Якутии отмечено 293, то за р. Леной - всего 121 вид. Из последних 15 эндемики и виды с южносибирскими и монгольскими дизъюнктивными ареалами, в Якутии встречающиеся только на Северо-Востоке. Только 2 вида (Orthotylus algens и Chlamydatus drymophylus) смогли с востока распространиться в Центральную Якутию. Таким образом, для почти 200 видов Верхоянские горы оказались непреодолимы в расширении их ареала на восток.

Алтае-Саянская горная страна и Прибайкалье. Сложная орография, приуроченность основной ■ части к широтным зонам лесостепи и степи, наличие в Алтае-Саянской горной стране хорошо выраженной высотной поясности от полупустынь до горных тундр обусловили обитание здесь наиболее богатой из всех субрегионов исследованной террито-

рии фауны полужесткокрылых. Она включает, в основном, представителей бореальной (38%), суббореальной (31%), южной (11%) и бореаль-но-субтропической (10%) поясной групп (табл. 5), а по видовому ■составу близка к Забайкалью и среднетаежной подзоне Средней Сибири. Преобладают евросибирские (34%), транспалеарктические (12%) и западнопалеарктические (15%) виды, степные занимают 21% (табл. 7). По сравнению с лесостепью и степью Западной Сибири, здесь до 39% возрастает доля восточноскифского элемента. Также больше, чем в остальных субрегионах Сибири, обнаружено видов (34, или 6 %), относящихся к туранскому и гобийскому элементам. На Алтае и Саянах распространены такие равнинные и горные сетийские виды, как Antho-coris sibiricus, Macrosaldula jakowleffii, Temnostethus reduvinus, Leucopterum nanophyti, Agraptocoris oncotyloides, A. concolor, Haploprocta pustulifera и др. Указанные представители североте-тийского и северосетийского комплексов, за немногими исключениями, •приурочены к участкам полупустынь на юге Тувы и Юго-Восточном Алтае, степям и лесостепям в межгорных котловинах и Прибайкалье.

Стенопейский элемент представлен 18 видами, в т.ч. такими, как Plinthisus kanyukovae, Acanthosoma denticaudum. Pentatoma metalli-fera и др. В регионе обитает 37 ангарских видов (8% фауны).

Эндемиками Алтая и Саян являются 11 видов: Macrosaldula simu-lans, Emblethis filicornis, Phimodera mongolica, Xylocoris altai-cus, Myrmedobia longiceps,.M. asiatica, Teratocoris coriaceus, Di-morphocoris atrans, Systellonotus lesbia, Tingis altaica, T. pl-a-tynota и Cimex sibiricus.

Два меридиональных зоогеографических рубежа - Енисей-Кузнецкий на западе и Байкальский на востоке, играют важную роль в распрост-•ранении полужесткокрылых Сибири.

Енисей-Кузнецкий рубеж, с одной стороны, явлется восточным пределом распространения для 36 еврообских, западнопалеарктических, западноскифских и обских видов (Saldula orthochila. Nabis rugosus, Aradus cinnamomeus, Eurygaster maura. Eu. i-ntegriceps, Cydnus aterrimus и др.), a с другой - западной границей ареалов некоторых стенопейских, восточноскифских, восточносибирских и восточноси-биро-неарктических видов (Micrac^nthia bergrothi, Labops burmeis-teri, Psallus laricinus, Salicarus flagellatus и др.).

Байкальский рубеж служит преградой 30 западнопалеарктическим и 25 евросибирским бореально-субтропическим и суббореальным видам.

_____ Забайкалье.-Субрегион'отличает высокая доля участия бореальных

и суббореальных видов (соответственно 42 и 30%) и низкая доля (до 6%) - видов южной поясной групп (табл. 5). Нарастает представленность неморальных стенопейских видов (до 10%), связанных с вязом мелколистным, другой кустарниковой и луговой растительностью. Как характерных укажем АНоео^тиэ з1тр1из, ЬудосоМэ согуН, 1Г1тосу1-1иБ у1гепэ, Шписа ЬагсаПса, Ье11а decempunctata и др. Сюда проникает единственный в Сибири представитель (игосЬе1а Г1ауоаппи1а-1а) примитивного семейства щитников Urostyl 1с11йае, распространенного в Юго-Восточной Палеарктике и Ориентальной области. По сравнению с Алтае-Саянской горной страной и Прибайкальем, вдвое снижено число западнопалеарктических видов (табл. 7).

К степям Южного Забайкалья приурочено 78 скифских видов, среди 'которых на восточноскифских приходится 61.535 (западноскифские выпадают) , а также 9 видов турано-гобийского комплекса.

Автохтонный ангарский элемент представлен 24 видами (6%) лугового, лесного, прибрежного и эвримезофильного стациального комплексов, в т.ч. 9 обнаружены только здесь и в сопредельной части восточной Монголии.

Байкальский рубеж ограничивает их продвижение на запад 3 3 сте-нопейским и восточноскифским видам, хотя некоторые из них и встречаются в Прибайкалье, но дальше не отмечены.

ФАУНИСТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ СИБИРИ НА ОСНОВЕ ИЗУЧЕНИЯ СОСТАВА ФАУНЫ НАЗЕМНЫХ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ

За основу предлагаемого фаунистического районирования взята схема биогеографического деления . Палеарктики А.Ф. Емельянова (1974). Детализация североазиатской части данной схемы и выделение новых провинций, округов и районов в Восточноегвросибирской подобласти Евросибирской области обоснована на иерархическом кластерном анализе (использована программа ЫТЗУБ, версия 1.70) и методе графов включения сравниваемых фаун (Песенко, 1982) видового состава клопов 20 субрегионов Сибири с учетом их изученности, размеров и характера рельефа, зональности и степени эндемизма.

Сравнение фаун упомянутых субрегионов с помощью индекса общности Шимкевича-Симпсона (табл. 8) и построение ориентированных 'графов включения (рис. 3) позволило выявить наличие довольно тес-

ной взаимосвязи между ними и существование нескольких центров видового разнообразия полужесткокрылых. Наиболее мощными являются Алтай и Прибайкалье в Южной Сибири, а также Центральная и Северо-Восточная Якутия, оказавшие значительное влияние на формирование современной фауны Сибири в различные эпохи плейстоцена и голоцена. Так, очевидна роль обогащенной степным, туранским и гобийс-ким горным и пустынными элементами гемиптерофауны Алтая в становлении таковых южной части Западно-Сибирской равнины. Кузнецкого Алатау и Саян, а Прибайкалья - всей Средней и Северо-Восточной Сибири, северотаежной подзоны Западной Сибири.

Кластерный анализ общности фаун по индексу Жаккара показал, что полужесткокрылых Сибири можно разделить на три группы - арктическую, гипоарктическую и южносибирскую (рис. 4,5).

Первые две, арктическая и гипоарктическая, ядро которых составляют арктические, арктобореальные и эвбореальные виды, в целом соответствуют своим ландшафтым зонам. Низкий уровень связей между регионами Арктики (3=0.22-0.33) вызван различиями в составе фаун Западной и Восточной секторов и их еще недостаточной изученностью.

Для гипоарктического пояса установлено, что фауна Средней Сибири по составу оказалась ближе к равной по объему равнинной западносибирской (3=0.47), чем к вдвое богатой по числу видов горно-северовосточной (3=0.37). На этом основании выделяется новая Гипоарктическая провинция, охватывающая территорию от Урала до Лены и относящиеся, по А.Ф. Емельянову (1974), к различным подобластям.

Третья группа представлена лесными, луговыми, лугово-степными и степными бореальными, бореально-субтропическими, суббореальными и южными видами, распространенными на юге и средней полосе Сибири.

В Южной Сибири высокий индекс общности (3= до 0.57) объединяет регионы Алтае-Саянской горной (Алтай, Тува и Саяны), Прибайкалье и Забайкалье. Фауна степей и лесостепей Западно-Сибирской равнины ближе всего к алтайской (3=0.52), но наличие европейских, средиземноморских и казахских видов обособляет ее от остальных субре-•гионов исследованной территории. Отдельную ветвь образует население южной и средней тайги Западной Сибири, также испытывающие заметное влияние европейской и средиземноморской фаун.

Наличие многих азональных лугово-степных и степных видов сближает таежную Якутскую провинцию (3=0.45-0.57). с Восточноскифской подобластью Скифской степной области и выделяет (как и

Таблица 8

Сходство фаун наземных полухесткокрылых субрегионов Сибири (данные правой верхней части таблицы вычислены по формуле Шимкевича-Симпсона, нижней левой - по формуле Жаккара)

юЗС Длт Кузн Саян Тува Приб Бур Чит срЗС Енис ЦЯкт ЮЯкт сХаб гпЗС гпСС гпСВ ВКл аЗС аСС аСВЦ

| юЗС | Алт | Кузн ¡Саян ¡Тува ¡Приб I Бур I Чит |срЗС ¡Енис |цЯкт |юЯкт |сХаб |гпЗС ¡гпСС |гпСВ I ВКл I аЗС I аСС I аСВ

0.34 0. 0.44 О. 0.35 0. 0.33 0. 0.40 0. О. 48 О. 0.36 0. 0.37 0. 0.35 0. 0.32 0. 0.47 О. 0.42 0. 0.40 0.

88 О. 0.4? 0.26 0. 0.31 О. 0.19 0. 0.15 О. 0.20 О,

0.29 0.41

0.26 0.35 0.Б8 0.42 0.34 0.38 0.22 0.25 0.46 0.36 0. 4 0.45 0.44 177

о. ее

0.13 0.12 0.15

0.28 0. 0.40 0. 0.28 О. 0.36 0. 0.37 О. 0.45 0. 0.34 0. 0.34 0. 0.24 0. 0.23 О. 0.47 0. 0.40 0. 0.45 0. 0.40 О. 0.44 О, 0.46 О 144 О 0.13 0.14 О 0.17 О

20 0. 37 О.

26 О. 26 0.

32 О. 35 О.

33 О. 23 0. 26 0. 20 О.

37 О. 29 0.

27 0. 35 О.

38 0. .41 0. 43 О. 32 0. .33 .22 0.

20 0. 33 О. 27 0. 24 0. 33 о. 37 О. 24 О. 31 0.

23 0. 17 0. 41 0. 37 0.

31 0. 35 О. 45 .0. 43 0. 48 О. 35 0.

24 О.

32

211 411 29| 33| 39| 411 27| 271 211 191 461 421 36| 38| 471 441

29| 351 30|

Сокращения названий субрегионов: Западно-Сибирская равнина (юЗС -степи и лесостепи, срЗС - южно- и средне-таежные подзоны, гпЗС - северотаежная подзона, аЗС - Арктика); Алтае-Саянская горная страна (Алт- Алтай, Кузн -Кузнецкий Алатау, Саян - Саяны, Тува); Средняя Сибирь (Приб - Прибайкалье; Енио - сррднетаежная подзона Красноярского края; цЯкт - Центральная Якутия, гпСС - северотаежная подзона, аСС - Арктика); юЯкт -Южная Якутия; Забайкалье (Бур - Бурятия, Чит - Читинская обл.); Северо-Восточная Сибирь (гпСВ - северотаежная подзона с.-в. Якутии, аСВ - Арктика с.-в. Якутии, ВКл - Верхняя Колыма), Дальний Восток (сХаб - север Хабаровского края).

Рис. 2. Корреляционные плеяды, отражающие связи фаун наземных полужесткокрылых субрегионов Сибири.

Рис. 3. Корреляционные плеяды, отражающие сходство фаун наземных полужесткокрылых субрегионов Сибири.

сп с ч я с е-

(Н ф К 0 X и К Си С ?-. Ф

а гс н с 5 х о >. о. о. к о.

. .5 О. * 5 О. 8 5

о о) х ш . о к о,о

К 5 О Г) я с к я

0 0 5 .. 50 хои

. и I I паси их

с . и ь I I I . и -

о ч со « ш . з . а . аэ О <£ . 5 00 15 01Ц С - «

сана о со., к « о .а • -тоо

в « а - «он ь

и гг о 01 х аи аи^: 1: ь;

н » а> с ь « с 2 о с « в я

В 5 I в .ОХООННЬ

о. н сп . .хвеа.сся:*гс

>. ShaQ.KlitSQSSCi.ClD.

Ш7мииаиь а и с- < «с <с

Рис. 5. Дендрограмма сходства фаун наземных полужесткокрылых Сибири на видовом уровне (объединение кластеров методом иРСМА).

) !

II г ' '

Т41

г

Колыискую) среди остальных провинций Восточноевросибирской подобласти .

Биота гор Сибири, протянувшихся от Байкала до Охотского моря и далее на Северо-Восток, несомненно, имеет общие корни, о чем свидетельствует высокий коэффициент сходства фаун Южной Якутии и субрегионов Северо-Восточной Сибири (3=0.58-0.63). Это подтверждается и флористическим районированием

; I

1 Сибири (Недолужко, 1995), по кото-

| | рому растительность огромной гор-

у ной дуги от Байкала до Северо-Вос-

! точной Сибири объединена в одну

Северо-Восточную провинцию, фаунистическое районирование Сибири на основании анализа географического распространения наземных полужесткокрылых представляется в следующем виде (рис. 6).

А. ЦИРКУМПОЛЯРНАЯ ОБЛАСТЬ I. Гиперборейская подобласть. Подровинции: 1 - Западногипер-борейская; 2 - Восточногиперборейская. Эндемики: Тг1допо1у1из Гиэ-с:Нагз1Б (лапландско-ненецкий), 0г^ЬоЪу1иБ аг1епп51ае (ни'жнеобс-ко-восточногиперборейский, О. Ьегтаги (индигиро-чауно-анадырский). Б. ЕВРОСИБИРСКАЯ ТАЕЖНАЯ ОБЛАСТЬ Провинции. 1. Гипоарктическая, смешанная: округа - 1а) Надымский, 16) Нижнетунгусский (район 1б1 - Нижнеленский). 2. Ко-смешанная: округа - 2а) Верхоянский (районы: 2а - Север- Центральный, 2а - Томпо-Сунтарский), 26 - Яно-Среднеко-смешанный, 2в - Яно-Оймяконский, горно-лесостепной'(райо-- Янский, 2в - Оймяконский) и 2г) Верхнеколымский, гор-Сургутская. 4. Тунгусская (Емельянов, 1974, с изменения-

Итак,

лымская ный, 2а лымский ны: 2в ный. 3

Рис. 6. Фаунистическое районирование Сибири по данным распространения наземных полужесткокрылых насекомых. Названия выделов см. в тексте.

1-6 - границы выделов: 1 - областей, 2 - подобластей, 3 - провинций, 4 - подпровинций, 5 - округов, б - районов

ми): округа - 4а) Среднетунгусский, 46) Верхнетунгусский. 5. Якутская: округ - 5а) Центральноякутский. б. Витимская (Емельянов, 1974). 7. Майская: округ - 7а) Алдано-Учурский.

В. СКИФСКАЯ СТЕПНАЯ ОБЛАСТЬ I. Западноскифская подобласть. Провинции. 1. Западносибирская (лесостепная): округа - 1а) Обский, 16) Кузнецкий, 1в) Русскоал-тайский. 2. Казахская (степная): подпровинции - 2а) Вссточнока-захская (захватывает степи на самом юге Сибири - Кулундинский район, по М.Г. Сергееву, 1991), 26) Горноалтайскя.

Транс- и западноскифские виды (82%) преобладают над восточ-носкифскими (18%), высока доля западнопалеарктического (22%) и сравнительно низко участие (28%) евросибирского элементов. На юг

.подобласти заходят казахские эндемики (Lepopterna emeljanovi и др.). В Горном Алтае 7 эндемиков.

II. Восточноскифская подобласть■ Провинции. 1. Восточноскифс-кая (лесостепная). Подпровинции: 1 - Саяно-Байкальская (районы: 1а - Минусинский, 1а - Предсаяский, 1а - Саянский, 1а - Засаянский); 2 - Забайкальская (районы: 2а - Бурятский, 2а - Читинский). 2. Монгольская (степная).

Среди скифских большую роль играет восточноскифский элемент, на Саянах и Прибайкалье составляющий 39%, а в Забайкалье, где за-падноскифский не представлен, - 61.5%. Стенопейский элемент в Забайкалье занимает 10%. Эндемичен 1 вид в Туве.

ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ И РАЗВИТИЯ ФАУНЫ

Исследованная территория очень рано, уже с неогена, начала испытывать усиливающееся влияние похолодания климата, достигшего своего максимума в позднем плейстоцене (Будыко, 1974). В отличие от Европы, северная часть которой в плейстоцене неоднократно покрывалась ледниковыми "шапками", в Сибири отмечались' только горно-долинные ледники, однако здесь с раннего плейстоцена, поначалу на севере, распространилось обширное подземное оледенение, сохраняющееся и сейчас на большей части региона (Караваев, 1955; Величко, 1973; Разрез новейших отложений..., 1973; Развитие ландшафтов..., 1993; Кожевников, Железнов-Чукотский, 1995 и др.). Неоднократные перестройки биоты в периоды ледниковий и межледниковий плейстоцена и вызванные ими интенсивные миграционные процессы сыграли большую роль в формировании и развитии современной, весьма разнородной по составу, фауны наземных полужесткокрылых региона.

По отрывочным литературным данным (Попов, 1968, 1988, 1990; Kormilev, Popov, 1986 и др.), в юре и триасе гемиптерофауна Южной Сибири была представлена вымершими представителями сем. Archegoci-micidae (родами Saldonia, Sondalia, Saldomortalia), водившимися по берегам теплых пресноводных водоемов, древнейшими антокоридами, слепняками, кореоидами и щитниками. В Северо-Восточной Сибири в верхнем мелу в лесах, напоминающих современые тропические, обитали слепняки, кореиды, щитники, описан вымерший A. creticus из всес-•ветного рода Aradus F. (Aradidae).

Формирование умеренно-холодолюбивых форм, часть которых составила современную основу фауны евросибирской подобласти, по Л.Н. Медведеву, (1974), было сопряжено с постепенным похолоданием климата на Ангарском материке в неогене. Возникновение же таежных видов, по-видимому, происходило в Берингии в плиоцене. По времени оно должно было совпасть с появлением первичных горнотаежных ландшафтов в Берингии, очевидно и в Северной Америке , где среднеян-варские температуры понизились до - 5-15° (Синицын, 1962). Большое значение в дифференциации фауны клопов имели горообразовательные процессы, имевшие место в Южной и Северо-Восточной Сибири.

В плейстоцене, по обширным палеоэнтомологическим данным из многих регионов Северной Евразии (Киселев,1981, Назаров, 1984 и др.), в зависимости от наступлений периодов похолоданий или потеплений происходили кардинальные изменения в составе фаун и соотношениях фаунистических комплексов с преобладанием холодолюбивых обитателей открытых пространств (т.н. "смешанные фауны") в первом случае и теплолюбивых луговых, степных и дендрофильных во втором. Исходя из этого, современное состояние гемиптерофауны Сибири можно охарактеризовать как соответствующее межледниковой стадии.

Некоторые важные моменты в позднеплейстоценовой истории развития гемиптерофауны Сибири помогает прояснить анализ зоогеографи-ческих связей клопов Якутии (Винокуров, 1979г, 1988; Берман и др., ■1979). Так, по своеобразным дугообразным ареалам слепняков - обитателей открытых ландшафтов Capsus cinctus, видов рода Dacota, па-леарктических Labopidea (Винокуров, 1979г, рис. 7-9) можно судить о контактах степей и тундр в периоды похолоданий. Обширные ареалы этих видов в перигляциальной зоне при голоценовом наступлении лесов распались на северную и южную части и только реликтовые плейстоценовые ландшафты Якутии сохранились как зона их прежних контактов. Ареалы же двух морфологически очень близких видов сальдид (по некоторым авторам -это один вид) - тундрового Chiloxanthus arcti-cus и С. pilosus, распространенного в степной зоне и на северо-западе европейской части России, очевидно, были также разорваны на рубеже плейстоцена-голоцена. Очень интересные находки 2 видов кло-•пов сделаны из позднеплейстоценовых отложений в Баларуси (Назаров, 1984), показавшие, что тундровый вид Chiloxanthus stellatus расселялся далеко на юг. Другой, горностепной, вид Aelia frígida, ныне распространенный на Алтае, Саянах и Северо-Востоке Сибири, на

запад также^доходил до Беларуси. Остатки последнего вида обнаружены и в сходных по возрасту отложениях низовий Колымы. Очевидно, в одно из похолоданий плейстоцена, возможно, в среднем плейстоцене, по перигляциальным ландшафтам на север до гор Северо-Восточной Сибири, а отчасти и в Северную Америку, продвигались горностепные и горнолуговые Acalypta elegans, A. cooleyi, Kalama vinokurovi, Phi-modera kiborti, Ph. sibirica, Antheminia eurynota remota, Capnoda nigroaenea. Представители арктической и гипоарктической фаун (Са-.locoris samojedorum, orhotylus lenensis, Dacota hesperia) в этот же период наоборот могли проникать на юг Сибири и дальше. Современные дизъюнктивные ареалы этих видов в Палеарктике занимают горы Южной и Северо-Восточной Сибири и Средней Азии.

В гемиптерофауне Сибири евросибирский и ангарский комплексы составляют 1/3 списка. Присутствуют и фаунистические комплексы, сложившиеся в южной части Палеарктики, и ныне распространенные в суббореальном поясе Сибири. Многие ксерофильные луговые и лесные транспалеаркты и некоторые западнопалеарктические виды на север идут до среднетаежной подзоны, а в резконтинентальном и восточно-резкоконтинентальном секторах - до Гипоарктики, единичные же, как было сказано выше, по интразональным стациям проникают и на юг тундровой зоны.

Семиаридные тетийские (западнотетийские) корни в гемиптерофауне исследованной территории прослеживаются среди 83 термофильных лесных, лугово-степных и луговых видов, составляющих 12% списка, с западнопалеарктическими (панатлантическим, западным, суператлантическим и западно-восточноэвриконтинетальиым) ареалами. По-видимому, некоторые евросибирские виды суббореальной и бореальной поясных групп также могут быть отнесены к северосредиземноморским. Данный комплекс играет заметную роль в фаунах юга и средней тайги Западной Сибири.

Современный европейский неморальный фаунистический комплекс ограничен - всего 3% (21 вид, преимущественно лесные) и является .наиболее молодым. Он отмечен только в Западной Сибири, в состав фауны которой влился в голоцене.

Более разнообразен комплекс генетически третичной стенопейской фауны (42 вида, 6%). Можно предполагать, что он является осколком богатой неморальной фауны неогена, в Сибири сохранившейся в голоцене только на юге региона. Наиболее широко он представлен в За-

байкалье, где обнаружено около 40 видов, связанных с вязом, различными кустарниками и сухими местобитаниями. Ориентальные корни имеет 1 вид сем. Urostylididae. Ряд стенопейских клопов, вероятно вторично, продвинулись на север до Центральной Якутии, а Р1ад1од-паишэ соНагйз и Ыуз1из ехргеББЦБ, кроме Забайкалья и Монголии, найдены и в Гипоарктике Северо-Восточной Сибири.

По О.Л. Крыжановскому (1965), степной фаунистический комплекс оформился в миоценовых саваннах Древнего Средиземноморья в результате их преобразований при последующем похолодании климата в степи и лесостепи. Более термофильный западноскифский элемент, наравне с западнопалеарктическим лугово-степным и туранским пустынно-степным, возможно в плиоцене, был широко распространен по Сибири, но сохранился лишь в Якутии. В этот же период, на наш взгляд, через Берингийский мост суши ксеротермофильные щитники рода РЫтоаега могли мигрировать в Неарктику, а род СгорЫиэ - в Палеарктику. На достаточную древность этих миграций указывают находки видов, принадлежащих указанным комплексам, в горных степях Северо-Востока Сибири. Данные межгорные котловины изолированы с запада Верхоянс-,кой горной системой. Сформировавшийся же в более суровых сухих резкоконтинентальных климатических условиях восточноскифский элемент мог распространяться на север и в периоды плейстоценовых похолоданий по перигляциальным тундростепям.

Небольшой, но очень интересный северосетийский комплекс (6% списка) на северной окраине своего распространения образован 39 равнинными и горными туранскими и центральноазиатскими видами. В Южной Сибири они встречаются в полупустынях Тувы и юго-восточного Алтая, в равнинных и горных степях, но некоторые из них обнаружены и в степях Якутии.

Характерной чертой фауны наземных клопов Сибири является низкий уровень- эндемизма, который на видовом уровне достигает всего ,8% (57 видов и 2 подвида). Наиболее показательна данная группа для семейств Ба1с^ае, М1г1йае, Tingidae, Aradi.dae и Lygaeidae (табл. 9). Анализ их ареалов показывает, что формирование равнинных автохтонных видов шло в заенисейской Сибири, т.е. в большинстве своем они являются ангарскими и лишь впоследствии в периоды похолоданий некоторые из них распространились на юг Дальнего Востока, доходя до Корейского п-ова и гор Средней Азии. Центрами же горного эндемизма на исследованной территории являются Алтае-Саянская и

______ ___________________ ________ ____ """ Таблица 9

Число эндемичных и субэндемичных видов и подвидов в фауне наземных полужесткокрылых Сибири

Семейство Регион Стациальный комплекс Всего

Лугово-болотн. Лесной Степной Приб-режн. Паразит .

Saldidae АС, СС 3 - - 2 - 5

Anthocoridae СС - 1 - - - 1

Microphysidae АС - 2? - - - 2

Cimicidae АС - - - - 1 1 .

Miridae ЗС,АС,СС, 13 11 5 - - 29

СВ,Арк.

Reduviidae 36 - - 1 - - 1

Tingidae СС,Зб 2 1 3 - - 6

Aradidae СС,Зб - 4 - - - 4

Lygaeidae СС,АС,СВ 2 2 1 - - 5

Scutelleridae АС, СС - - 1 - - 1

Pentatomidae АС,СС,СВ 1 - 1 - - 2

Всего: - 21 21 12 2 1 57

Регионы: ЗС - Западная и СС - Средняя Сибирь, АС- Алтае-Саянская горная страна, 36 - Забайкалье, СВ - Северо-Восточная Сибирь, Арк - Арктика.

.Верхоянско-Колымская горные страны. По стациальной приуроченности сибирские эндемики и субэндемики - обитатели тундр, лугов, болот, степей и лесов (хвойно-таежные и лиственные дендробионты). Отметим, что степными эндемиками являются исключительно горные и суб-бореальные южносибирские виды и подвиды.

Среди голарктов первично ангарскими являются 16 видов (палеар-ктическая часть ареала у 6 из них восточносибирская, б - западно-континетально-восточноконтинентальная и 4 - панконтинентальная).

Ареалы почти всех сибирских родов полужесткокрылых очень широкие (всесветные, голарктические, палеарктические, средиземноморс-

кие т.д.) и уходят, как правило, в более низкие широты. Евроси-бирскими являются всего 12 родов, преимущественно из сем. М1г1с1ае. •Родовой эндемизм выражен слабо. С определенной долей уверенности об ангарском происхождении можно утверждать лишь в отношении голарктических родов Сарзцэ, Тега1;осог15, ЬаЬорэ и палеарктическом подроде РаЛуорзаПиэ рода РБаНиэ (М1г1йае). Центр видового разнообразия их находится в восточной части Евросцбирской области и дальнейшее их расселение шло на запад, а первые три рода через Бе-рингийский мост суши распространились и в Неарктике. Эндемичен для Забайкалья и восточной Монголии монотипный род Шлиса.

ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ

По многочисленным источникам (Левчук, 1933; Кулик, Шевцова, •1940; Большаков, 1941; Поспелова, 1946; Ярмоленко, 1955а,б; Буров, 1961; Белобородова, 1965; Джолова, 1965; Амшеев, 1980; Бабенко, 1982; Винокуров, 1979г, 1992, 1993 и др.), в Сибири известно более 60 видов (преимущественно слепняков и щитников), повреждающих хлебные злаки, овощные и плодово-ягодные культуры, многолетние злаковые и бобовые травы. Наиболее опасны клопы, сосущие молодые вегетативные и генеративные органы растений (по В.Г. Пучко-ву, 1956, они относятся к IV трофической группе). Мною обобщены литературные сведения по вредной и полезной фауне агроценозов Сибири (Винокуров, 19956).

Как серьезные вредители зерновых указываются слепняк Тг1допо-tylus саеХеэ^аНит и сибирский остроголовый клоп АеНа з1Ь1г1са. •Плотность первого на посевах в 2-3 раза выше, чем в природе и при численности 10 экз./м2 снижает озерненность на 19.8% (Фисечко, 1990), а сосание остроголовым клопом зерна снижает его хлебопекарные качества. Крестоцветным культурам сопутствует широкий круг вредителей ( виды рода Еигу<1ета, Ро1утегиз содпа^э и др.), причем в Западной Сибири наиболее опасен Е. о1егасеа, а в Восточной - Е. деЫег1 и Е. йопитЦиэ (Джолова, 1965; Петрова, 1975). К числу первостепенных вредителей свеклы на Алтае относится Р. содпа^э (Левчук, 1933; Пучков, 1966). Виды рода Ьудиэ, другие слепняки и щитники повреждают семенники во всех районах возделывания бобовых трав. Мною исследованы особенности формирования фауны клопов вредителей многолетних трав в Якутии (Винокуров, 1992, 1993).

Свыше i0"видов дендробионтных клопов сосут генеративные органы плодово-ягодных культур в садах Сибири, однако хозяйственное знач-ние их невелико (Бабенко, 1953, 1982; Амшеев, 1982).

Паразитический постельный клоп (Cimex lectularius) кроме того, что своими болезненными укусами досаждает людям, при массовых размножениях снижает продуктивность кур в птицеводческих хозяйствах . В Якутске зарегистрирован случай нападения на спящих людей для кровососания ласточкина клопа (Oeciacus hirundinis).

СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

Составлены определительные таблицы для всех таксонов фауны Си-,бири (35 семейств, 286 родов, 760 видов) и Якутии (25 семейств, 180 родов и 331 вид), сопровождаемые многочисленными рисунками отдельных структур тела и тотальных, значительная часть которых оригинальные. Характеризуется географическое распространение каждого вида, трофика, указываются кормовые растения, хозяйственное значение и повреждаемые культуры.

ФАУНИСТИКА И СИСТЕМАТИКА НАЗЕМНЫХ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ СИБИРИ

Работы по фаунистике и зоогеографии. Почти все региональные фаунистические и зоогеографические обзоры охватывают Восточную и Северо-Восточную Сибирь: Якутию [1, 11, 14-18, 20, 26, 29, 30-32, .33, 35, 40, 41] и Магаданскую область [10]. Опубликованы монографии по Якутии [18, 31, 35] и Сибири [40], статьи по Сибири [41,42], в определительные таблицы сем. Saldidae и Lygaeidae Дальнего Востока [28, 29] включены виды из Северо-Восточной Сибири.

Работы по систематике. Материалы по систематике отдельных родов и описания новых видов из Сибири и прилегающих регионов содержатся в следующих работах.

Micracanthia Reut. Обзор и определительная таблица палеаркти-ческих видов [4].

Cimex L. Из Тувы описан новый вид, близкий к группе паразитов летучих мышей, распространенной в Америке [39].

Myrmedobia Baer. Из Алтая описан новый вид [39].

Capsus Р. Ревизия плаеарктических видов. Установлена синонимия С. wagneri Rem.=C. intermedius Reut, и С. cinctus Kol.=C. simulans

Stäl. Описана внутривидовая изменчивость представителей рода, даны рисунки гениталий самцов и определительная таблица видов [7].

Polymerus Hahn. В подроде Poeciloscytus Fieb. описан новый вид из степей Северо-Восточной Сибири [40].

Adelphocoris Reut. Описание нового вида, изображены гениталии самцов и изменчивость рисунка надкрыльев близких видов [6].

Teratocoris Fieb. Новый вид с Алтая, Тувы и Монголии [39].

Leptopterna Fieb. Ревизия видов рода, опубликованы описания 6 новых видов,в т.ч. 2 из Сибири, рисунки гениталий самцов и определительная таблица палеарктических видов [20].

Orthotylus Fieb. В подроде Labopidea Uhl. описан новый вид из степей Якутии [22].

Leucopterum Fieb. Два новых вида из Тувы и Казахстана [39].

Psallus Fieb. В подродах Apocremnus Fieb. и Pityopsallus Е. Wagn. описаны два новых вида из Восточной Сибири [22, 27].

Agraptocoris Reut. С Алтая описан новый вид [39].

Dacota Uhl. (Nyctidea Reut.). Leguitiinola Kerzh. перенесен как подрод к данному роду, впервые опубликованы гениталии самцов [12].

Salicarus Kerzh. Phoenicocoris flagellatus E. Wagn. отнесен к данному роду [39].

Chlamydatus curt. Описан новый вид из Восточной Сибири [22].

Crophius Uhl. Описан первый палеарктический представитель американского рода [3 ].

Plinthisus Fieb. В подроде Dasythisus Е. Wagn. описан новый вид из Южной Сибири и Дальнего Востока [21].

Pionosomus Fieb. Ревизия палеарктических видов. Описаны как новые для науки 1 вид и 2 подвида, даны определительная таблица и изображения гениталий самцов [23, 26].

Trapezonotus Fieb. Ревизия видов фауны СНГ и Монголии. Описан новый вид; определительная таблица и изображения гениталий [34].

Emblethis Fieb. Описание и рисунки Е. filicornis Lnv. [39].

Sternodontus М. R. Уточнено распространение двух видов рода в Сибири, приводится определительная таблица [24].

ВЫВОДЫ

1. В Сибири отмечено 698 видов наземных полужесткокрылых из 263 родов, 24 семейств и 4 инфраотрядов. Ядро фауны составляют 3

- семейства: Miridae (250' видов,93 рода), Lygaeidae (96 видов, 46 родов) и Pentatomidae (65 видов, 32 рода). Ревизовано 6 родов, описаны как новые для науки 17 видов и 2 подвида. Составлены иллюстрированные определители клопов Сибири и Якутии, дополненные видами, распространенными в прилегающих к Сибири территориях Л

2. По географическому распространению наземные полужесткокрылые Сибири делятся на 8 групп по поясному и 17 - по секторному простираниям. У почти 1/2 изученных видов поясная составляющая ареалов охватывает бореальный и суббореальный пояса, у 2/5 она ограничена суббореальным, у 1/10 - арктическим и эвбореальным, лишь у 3 видов занимает все три пояса. Ареалы 65.5% из них относятся к широким и приурочены к панпалеарктическому, панатлантическо-конти-нентальному, суператлантическому, западному, восточному, суперпа-цифическому и другим секторным типам (всего 9). У остальных 35.5% видов ареалы узкие (8 выделов от западнопереходого до восточнорёз-коконтинентального).

3. Все разнообразие ареалов наземных полужесткокрылых Сибири сведено з 64 типа, которые объединяются в 9 групп и 3 надгруппы "(очень широких ареалов, голарктическую и палеарктическую). Среди них наиболее представительны евросибирские (у 180 видов), северо-тетийско-сибирские (137), голарктические (70), западнопалеаркти-ческие (77), транспалеарктические (59) и сибирские (57) ареалы.

4. По стациалъной приуроченности выделено 8 фаунистических групп полужесткокрылых. Основу сибирской гемиптерофауны образуют виды, принадлежащие к лесной (28.9%), степной (28.6%) и луговой (26%) группам. Подавляющему большинству лесных (лиственных дендро-и тамнобионтов и обитателей хвойных деревьев), луговым и эвримезо-фильным формам свойственны широкие голарктические, палеарктические и узкие сибирские ареалы. Континентальные ареалы, наоборот, характерны для обитателей степных стаций.

5. Фауна полужесткокрылых арктической Сибири крайне обеднена и сложена из немногих арктических, арктобореальных и бореальных видов в основном с голарктическими, транспалеарктическими и евроси-бирскими ареалами. f

6. Средне- и северотаежная подзоны Западно-сибирской равнины с их заболоченным плоским рельефом и мягким увлажненным климатом обладают обедненной фауной клопов с однообразным и упрощенным спектром ареалов, основу которой составляют широко распространенные лу-

говые и лесные виды с незначительным участием европейского элемента, очень слабо представлен степной элемент. В аналогичных подзонах Средней и Северо-Восточной Сибири, благодаря засушливому климату с коротким, но жарким летом и достаточно теплым вегетационным периодом, позволяющим обитать терпоксерофильным видам, выявлен очень богатый для этих широт видовой состав клопов, насыщенный .азональным степным элементом (15% в Якутской провинции и до 26% в Янеком и Оймяконском районах Колымской провинции).

7. В Южной Сибири разнообразием видового и зоогеографического состава выделяется фауна Алтая, Саян и Прибайкалья. Юг Западно-Сибирской равнины отличается высокой долей участия средиземноморского и западноскифского фаунистического элементов. В фауне Забайкалья более выражены восточноскифский и стенопейский элементы.

8. На основе кластерного анализа видового сходства наземных полужесткокрылых 20 субрегионов предложена схема . фаунистического районирования Сибири с новыми выделами разных рангов.

9. Происхождение современной фауны полужесткокрылых исследованной территории довольно сложное. Ее формирование шло при направленном похолодании климата на севере Евразии, а в плейстоцене еще и под влиянием сменяющихся процессов похолоданий и потеплений. Ареалог^ческий анализ позволил обнаружить помимо автохтонных евро-сибирских и ангарских корней и связи с южнопалеарктической, туринской и гобийской (горными и равнинными), европейской, средиземноморской, стенопейской и неарктической фаунами.

10. Изученную фауну отличает довольно низкий уровень эндемизма, характерный для семейств Saldidae, Miridae, Tingidae, Aradidae и Lygaeidae, и составляет в целом 8%. Ангарские равнинные виды, очевидно, сформировались в заенисейской части Сибири, горные виды и-подвиды в Алтае-Саянской и Верхоянско-Колымской горных странах.

11. Более 60 видов полужесткокрылых имеют хозяйственное значе-•ние как вредители посевов зерновых и овощных культур, многолетних трав и садов. Однако первостепенными из них могут считаться лишь немногие.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМ£ ДИССЕРТАЦИИ

1. Материалы по фауне и экологии полужесткокрылых (Hemiptera) Южной Якутии // Фауна и экология насекомых Якутии. - Якутск,

1972. - С. 112-121.

2. Настоящие полужесткокрылые (Heteroptera) Якутии. I. Щитники (надсеи. Pervtatomoidea) // Насекомые средней тайги Якутии. Якутск, 1975а. - С. 80-95 (соавт. с А.Н. Кириченко).

3. Новый вид полужесткокрылого Crophius bermani sp.n. (Heteroptera, Lygaeidae) из Северо-Восточной Якутии // Энтомол. обоэр., 19756. Т. 54. - Вып. 2. - С. 391-394.

4. Клопы рода Micracanthia (Heteroptera, Saldidae) фауны СССР// Зоол. ж., 1975в. - Т. 54. - Вып. 9. - С. 14Q6-1409.

5. Настоящие полужесткокрылые (Heteroptera) Якутии. Автореф. канд. дисс. - Л., 1975г. - 20 с.

6. Новый вид клопа-слепняка Adelphocoris (Heteroptera, Miridae) из СССР и Монголии // Насекомые Монголии, вып. 4. - Л.: Наука, 1976. - С. 21-25.

7. К систематике и внутривидовой изменчивости клопов-слепняков рода Capsus F. (Heteroptera, Miridae) // Энтомол. обозр., 1977а. - Т. 56. - Вып. 1. - С. 103-115.

8. Преимагинальные фазы некоторых тахин рода Gymnosoma (Diptera, Tachinidae), паразитирующих на клопах в Якутии // Зоол. ж., 19776. - Т. 56. - Вып. 2. - С. 310-313 (соавт. Л.Н. Хицова).

9. К фауне полужесткокрылых (Heteroptera) Колымо-Охотского нагорья // Фауна и экология насекомых Восточной Сибири. - Иркутск, 1977в. - С. 3-26 (соавт. Э.Г. Матис, Л.В. Глушкова).

10. Фаунистические комплексы полужесткокрылых насекомых (Heteroptera) Якутии // Охрана окружающей среды и забота о здоровье человека в условиях крайнего Севера. - Тез докл. научн. конф. - Якутск, 1978а. - С. 14-16.

11. Два новых вида полужесткокрылых (Heteroptera: Saldidae, Miridae) из азиатской части СССР // Энтомол. обозр., 19786. -Т. 57. - ВЫП. 2. - С. 333-337.

12. Обзор полужесткокрылых рода Nyctidea Reut. (Heteroptera, Miridae) // Эколого-фаунистические исследования насекомых Якутии. - Якутск, 1978B. - С. 38-42.

13. Настоящие полужесткокрылые (Heteroptera) Якутии. XI // Эколот го-фаунистические исследования насекомых Якутии. - Якутск, 1978г. - С. 79-112 (соавт. А.Н. Кириченко).

14. К изучению полужесткокрылых насекомых (Heteroptera) дельты 'р. Колымы // Исследования биологических ресурсов в Якутии.

Якутск, 1978Д. - С. 138-139.

15. К фауне полужесткокрылых семейства Saldidae (Heteroptera) Монгольской Народной Республики // Насекомые Монголии, вып. 6. -Л.: Наука, 1979а. - С. 25-34.

16. Зоогеографическая характеристика степных клопов (Heteroptera) Якутии // Бюлл. НТИ "Биологические проблемы Севера". - Якутск, 19796. - С. 15-16.

17. о берингийских связях фауны долгоносиков (Curculionidae), жужелиц (Carabidae) и клопов (Heteroptera) Северо-Востока СССР // Тезисы 14 Тихоокеанского научн. конгресса. Комитет CD. - M., 1979b. - С. 206-207 (соавт. Д.А. Берман, Б.А. Коротяев).

18. Насекомые полужесткокрылые (Heteroptera) Якутии. -Л.: Наука, 1979г. - 232 С.

19. Карты 28 и 29: Leptopterna albescens Reut., L. dolabrata L. // Ареалы насекомых европейской части СССР. -Л.: Наука, 1980а. -С. 11-12.

20. Клопы-слепняки рода Leptopterna Fieb. (Heteroptera, Miridae) фауны СССР и сопредельных стран // Труды Зоол. ин-та АН СССР. -Л.: Наука, 19816. - Т. 105. - С. 93-115.

21. Новые полужесткокрылые (Heteroptera) из южных районов Восточной Сибири и Дальнего Востока СССР // Новые сведения о насекомых Дальнего Востока. - Владивосток, 19816. - С. 21-23.

22. Новые клопы-слепняки (Heteroptera, Miridae) из Сибири и Монголии // Насекомые Монголии, вып. 8. - Л.: Наука, 1981а. - С. 184-189.

23. Обзор полужесткокрылых рода Pionosomus Fieb. (Heteroptera, Lygaeidae) фауны и Монголии // Насекомые Монголии, вып. 8. Л.: Наука, 19816. - С. 213-240.

24. О сибирских видах рода Sternodontus Mis. R. (Heteroptera, Pentatomidae) // Бюлл. НТИ "Биологические проблемы Севера". Якутск, 1983. - С. 16-19.

25. Роль позднеплейстоценовых оледенений в формировании современной фауны полужесткокрылых Якутии // VIII Всесоюзн. зоогеограф, конф. Тезисы докл. - М., 1984а. - С. 183-184.

26. Pionosomus trichopterus Thorns. (Heteroptera, Lygaeidae) и его подвиды // Насекомые Монголии, вып. 9. - Л.: Наука, 19846. - С. 73-74.

27. Psallus aldanensis, sp. п. - новый вид клопа-слепняка

(Heteroptera, Miridae) из Центральной Якутии // Известия СО АН СССР, 1985. - ВЫП. 3. - С. 57-59.

28. Сем. Saldidae // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР.

- Л.: Наука, 19876. - С. 747-755.

29. Сем. Lygaeidae // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР.

- Л.: Наука, 1987в. - С. 882-902.

30. О связях энтомофаун Восточной Сибири и Северной Европы на примере полужесткокрылых насекомых // Связи энтомофауны Северной Европы и Сибири. - Л.: 19886. - С. 37-41.

31. Heteroptera of Yakutia. Keys of the fauna fo the USSR. New Delhi, 1988b. - 328 p.

32. К динамике численности и биомассы хортобионтных членистоногих пойменных лугов рек Алдан и Амга // Насекомые лугово-таежных биоценозов Якутии. - Якутск, 1988г. - С. 3-20 (соавт. А.И. Аве-ренский, Е.Л. Каймук).

33. Фауна и численность полужесткокрылых аласно-таежных ландшафтов Центральной Якутии //Всесоюзн. совещ. по пробл. кадастра и учета животного мира. Тезисы докл. Ч. IV. - Уфа, 1989. - С. 111-113 (соавт. Т.Н. Максимова).

34. Полужесткокрылые рода Trapezonotus (Heterotpera, Lygaeidae) фауны СССР и Монголии // Насекомые Монголии, т. 10. - Л.: Наука, 1990а. - С. 70-90.

35. Полужесткокрылые Центральной Якутии. Краткий определитель. Новосибирск: Наука, 1991а. - 94 с.

36. Новые и малоизвестные полужесткокрылые (Heteroptera) Якутии // Фауна и экология животных Якутии. - Якутск, 1991в. - С. 134-139.

37. Об экономическом значении луговых насекомых в Центральной Якутии //Зоогеографические и экологические исследования животных Якутии. - Якутск, 1992. - С. 3-10.

38. К формированию энтомофауны фитоценозов многолетних трав в зоне многолетней мерзлоты (на примере Якутии) // Успехи энтомологии в СССР: экология и фаунистика, небольшие отряды насекомых. - СПб, 1993. - С. 112-114.

39. Конспект фауны полужесткокрылых (Heteroptera) Сибири. Якутск, 1995а. - 62 с. (соавт. Е.Л. Канюкова).

40. Полужесткокрылые (Heteroptera) Сибири. - Новосибирск, 19956. -238 с. (соавт. Е.В. Канюкова).

41. Zonal changes in heteropteran fauna of the East and North-East

Siberia // Proceedings of the Symposium on Joint Permafrost Study between Japan and Russia in 1992-1994. Yakutsk, March 22-23 1995. - Yakutsk, 1995b. - P. 62-65.

42. Фаунистическое районирование Сибири на примере наземных полужесткокрылых (Heteroptera) // Наука - невостребованный потенциал. Тез. докл. межвуз. научно-практич. конф., посвящ. 40-летию Якутского госунив. им М.К. Аммосова. Якутск, 5-7 июня 1996 г. Т.2. - Якутск, 1996а. - С. 55-56.

43. Наземные полужесткокрылые (Heteroptera) арктической Сибири // 1-я Междунар. конф. "Знание - на службу нуждам Севера". 25-29 июня 1996 г. Тез. докл. - Якутск, 1996. С. 46.