Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология семян растений Северо-Востока Азии

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биология семян растений Северо-Востока Азии"

На правах рукописи

Андриянова Елена Александровна

БИОЛОГИЯ СЕМЯН РАСТЕНИИ СЕВЕРО-ВОСТОКА АЗИИ

Специальность 03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

003164204

На правах рукописи

Андриянова Елена Александровна ЬИОЛОГИЯ СЕМЯН РАСТЕНИЙ СЕВЕРО-ВОСТОКА АЗИИ Специальность 03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Работа выполнена в лаборатории ботаники Института биологических проблем Севера Дальневосточного отделения Российской академии наук

Научный руководитель

доктор биологических наук Беркутенко Александра Наумовна

Официальные оппоненты

доктор биологических наук Трулевич Наталья Владимировна

доктор биологических наук Викторов Владимир Павлович

Ведущая организация Центральный Сибирский Ботанический сад СО РАН

/« ^uübTS j z

Защита состоится января 2008 г в часов на заседании диссертационного

совета Д 002 028 01 в Главном ботаническом саде РАН, по адресу г Москва, ул Ботаническая, 4

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГБС РАН

Автореферат разослан

200J г

Ученый секретарь диссертационного Ол^С

совета, доктор биологических наук ' Ю К Виноградова

ВВЕДЕНИЕ

Изучение биологии семян в настоящее время приобрело особенно большое значение в связи с тем, что информация о способах проращивания семян и их долговечности необходима для сохранения нуждающихся в охране растений В связи с интенсивными темпами деградации флоры под влиянием антропогенных факторов объектами пристального внимания становятся редкие виды, численность которых уменьшается Существует 2 пути сохранения биоразнообразия растений выращивание их в ботанических садах и создание генных банков (ex situ), и создание условий для развития популяций редких видов в местах обитания (in situ) Информация об особенностях биологии редких видов растений, в частности успешности плодоношения, качестве семян и особенностях их прорастания, необходима как для сохранения растений ex situ, так и для оценки современного состояния и прогноза дальнейшего развития популяций

Цель и задачи исследования. Основной целью нашего исследования является выявление факторов, определяющих биологические особенности семян растений Северо-Востока Азии (СВА)

В соответствии с целью были сформулированы следующие задачи 1 Изучить особенности прорастания семян растений СВА

2. Разработать классификацию типов прорастания семян и выявить связь особенностей прорастания семян с экологической приуроченностью вида

3. Изучить изменения жизнеспособности семян разных видов, происходящие при хранении в лабораторных условиях

4. Определить длительность сохранения жизнеспособности быстро теряющих всхожесть семян видов сем Salicaceae при трех температурных режимах: + 18 .+20°С, +5° и -18°С и разработать рекомендации по хранению семян

5. Изучить состояние растений в природных популяциях и биологические особенности семян эндемичных и реликтовых видов Колымского нагорья

Научная новизна Впервые изучены биологические особенности семян 205 видов растений СВА, показана зависимость особенностей прорастания семян от экологической приуроченности вида Предложена классификация

типов прорастания семян растений СВА Определены потенциальные сроки хранения при Т +18 +20°С для семян 79 видов, а также при Т +18 +20°С, +5° и -18°С для 22 видов сем ЗаЬсасеае Оценена реакция семян 19 видов на глубокое замораживание в жидком азоте Изучены биологические особенности 9 эндемичных и 2 реликтовых видов Колымского нагорья

Практическое применение Рекомендовано включить узкоэндемичный вид МтиагПа №со$1аш в Красную книгу России Данные о биологии семян использованы при проведении рекультивации нарушенных земель специалистами Омсукчанской горно-геологической компании Данные по особенностям плодоношения ели сибирской в реликтовой популяции переданы в заповедник «Магаданский» с целью оптимизации охраны данной популяции

Апробация работы Материалы диссертации были представлены на II съезде РБО (1998), XI съезде РБО (2003), конференции "Северо-Восток России-прошлое, настоящее, будущее", г. Магадан (2003), Дальневосточной конф памяти Васьковского, г Магадан (2006), на XVII междунар бот. конгрессе, Вена (2005), и на ежегодных научных сессиях ИБПС ДВО РАН (1998-2006 гг.)

Публикации По теме диссертации опубликовано 20 работ, из них 3 статьи в рецензируемых российских журналах

Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, 5 приложений и списка литературы Текст диссертации изложен на 165 страницах и включает 4 таблицы и 1 рисунок Список литературы включает 192 наименования, в т ч 29 источников на иностранных языках

Благодарности Хочу выразить глубокую благодарность сотрудникам лаб ботаники О А Мочаловой, М Г Хоревой за всестороннюю помощь и поддержку, Н В Синельниковой, М Н Пахомову, С Д Лысенко за сбор образцов семян При проведении полевых работ неоценимую помощь оказали Г И Балагуров, Е Г Балагуров, С Д Шведов, а также инспекторы заповедника «Магаданский» Огромную признательность хотелось бы выразить в адрес компании «ДВС-тур», ФГУП «Охотскрыбвод» и «Омсукчанской горно-геологической компании» за помощь в доставке к местам полевых работ

Глава 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ БИОЛОГИИ СЕМЯН РАСТЕНИЙ РАЗНЫХ ТАКСОНОВ, ОБИТАЮЩИХ В РАЗЛИЧНЫХ КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЯХ

У семян многих растений в процессе эволюции выработалась способность находиться в органическом покое. Наличие покоя и его тип определяется в первую очередь систематическим положением вида (Николаева, 1999). В целом, наблюдается следующая тенденция при продвижении от систематических единиц, стоящих на более низкой ступени эволюционного разви!ия, к более продвинутым, морфологический покой сменяется физиологическим, и уменьшается глубина покоя Физиологический покой харастерен для семян большинства видов растений Глубина его, помимо систематического положения, может определяться множеством факторов географическим районом произрастания, индивидуальными особенностями отдельного растения или популяции, временем созревания семян и др Для растений, произрастающих в умеренной зоне с холодными зимами и в более холодных зонах, характерен физиологический покой, прерываемый воздействием холода (Вавкт С , ВаБкт J , 1998, Николаева, 1999, 2001)

Специальных исследований, посвященных биологии семян растений Северо-Востока Азии, ранее не проводилось Есть лишь информация о биологии семян растений, произрастающих в сопредельных областях - в Якутии и на юге Дальнего Востока (Семенова, 2001, Воронкова и др, 1996, 2000,2003, Нестерова, 1999,2003,2004, Макаров, 2002; Орехова, 2005)

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Основной район работ охватывает северное побережье Охотского моря, Охотсгсо-Колымский водораздел и верховья р Колыма Данный район находится в зоне климата тундры и лесотундры и отчасти в зоне климата хвойных лесов Северное побережье Охотского моря характеризуется умеренным климатом со сравнительно небольшими зимними минимальными температурами По Охотско-Колымскому водоразделу проходит граница климата с очень морозной зимой со средней температурой января ниже -32°С

Наибольшей континентальностью характеризуются горные районы в бассейне верховий Колымы Безморозный период невелик - 90-120 дней на Охотском побережье и 50-80 дней в континентальных районах, однако в отдельные годы в течение его возможны заморозки Средняя температура января на побережье -22° -28°С, в континентальных районах -38°С, абсолютный минимум -59°С

Многолетняя мерзлота распространена почти повсеместно за исключением долин крупных рек. Большая часть территории Колымского нагорья характеризуется сильно расчлененным рельефом и развитой речной сетью В горах с увеличением высоты над уровнем моря растительность составляет следующий типичный профиль пойменные тополево-чозениевые леса и ивняки, лиственничники речных долин, террас и нижних частей склонов, пояс кедровых стлаников, горные тундры и гольцы (каменистые россыпи) Границы высотных поясов сильно извилистые, нередко смещенные и разорванные, высотный профиль растительности изменяется в зависимости от экспозиции склона, ветрового режима, распределения мерзлоты и т п

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Большая часть образцов семян собрана автором в 1997-2006 годах на территории Магаданской области Также были использованы сборы сотрудников лаборатории ботаники ИБПС из окр п Оротук, п Эвенск, с Командорских островов и п-ова Камчатка, с Сахалина и из Хабаровского края

Семена проращивались по стандартной методике (Фирсова, 1959) при Т +18 +20°С на влажной фильтровальной бумаге в чашках Петри в 4 (реже 3) повторностях по 25, в отдельных случаях по 50 штук При слабом прорастании в лабораторных условиях семена подвергались стратификации при Т +5°С на влажной фильтровальной бумаге или замачиванию в растворе гибберелловой кислоты (ГКз) в концентрации 250 мг/л в течение суток

Всего поставлено более 700 опытов, изучено прорастание более 400 образцов семян 205 видов из 26 семейств Для 79 видов изучены изменения жизнеспособности в процессе хранения при Т +18 +20°С в течение 1-6 (до 23) лет Для быстро теряющих всхожесть семян-микробиотиков 22 видов семейства

ивовых изучались изменения жизнеспособности в процессе хранения при 3 температурных режимах +18 +20°С, +5°С, и -18°С Испытывалась криорезистентность семян 19 видов после промораживания в жидком азоте в течение 2 суток После извлечения из азота семена в течение 1 суток выдерживались при Т +5°С, затем проращивались по стандартной методике

Предложена классификация типов прорастания семян растений флоры Северо-Востока Азии. Основой выделения типа являются сроки начала и окончания прорастания и характер прорастания Под характером прорастания семян мы здесь понимаем распределение количества взошедших за единицу времени семян по ходу прорастания Всего выделено 6 основных типов прорастания и 5 подтипов (обозначенных буквой а) Сроки прорастания, энергия прорастания и всхожесть семян для каждого типа приведены в табл 1

Таблица 1

Классификация типов прорастания семян

Тип НП ЭП (%) ОП Вех (%)

1 1-6 90-100 7-10 70-100

1а 1-6 90-100 7-10 5-20(10-15)

II 7-10 40-50 15-25 >60 (б/ч)

На 7-10 40-50 15-25 <50(<20)

III 3-7 3 (МО 20-45 <50 (б/ч)

Ша 3-7 30-40 7-10 15-30(б/ч)

IV 7-10 10-15 20-45 60-100 (б/ч)

1Уа 7-10 10-15 20-45 <50 (б/ч)

V 15-20 5-10 до 140 15-60 (б/ч)

Va 15-20 5-10 до 140 5-15(б/ч)

VI Семена не прорастают без предварительной обработки

Примечания НП - начало прорастания (дни от начала опыта), ЭП - энергия прорастания (% от общей всхожести в первые 7 дней), ОП - окончание прорастания (дни от начал.1 прорастания), Вех - всхожесть в % (в скобках - количество твердых семян в %), б/ч -большая часть

Подобные классификации предлагались ранее Они оказались не применимы в наших исследованиях, поскольку были недостаточно подробными (Жизнеспособность семян, 1978, Попцов, 1965, 1971), либо харастер прорастания семян некоторых из изученных нами видов не соответствовал ни одному из описанных типов прорастания (Борисова, 1996)

Семена, прорастающие по I типу, не имеют покоя, и быстро всходят Семена, прорастающие по II типу, сравнительно однородны по глубине покоя, покой неглубокий Далее, от III к V типу, возрастает доля семян, находящихся в покое, глубина покоя, и степень неоднородности семян по глубине покоя, что выражается в растянутости периода прорастания Почти все непроросшие семена остаются твердыми Для III типа характерно прорастание небольшой части семян, остальные остаются твердыми, и прорастают после стратификации в течение 2-3 месяцев В V типе стратификация часто не способствует прорастанию семян, либо вызывает прорастание небольшой их части (10—20%) К VI типу прорастания мы отнесли все семена, не прорастающие без предварительной обработки В подтипы выделены семена, прорастающие с более низкой всхожестью

Глава 4. БИОЛОГИЯ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН РАСТЕНИЙ СЕВЕРО-ВОСТОКА АЗИИ В СВЯЗИ С СИСТЕМАТИЧЕСКИМ ПОЛОЖЕНИЕМ И ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ПРИУРОЧЕННОСТЬЮ ВИДА

Несомненно, главным фактором, определяющим биологические свойства семян какого—либо вида, является его систематическое положение. В то же время географические и экологические условия обитания растений в немалой степени определяют глубину покоя и характер прорастания семян (Некрасов, 1985, Алексеев, 1996, Николаева, 1999) Данные о зависимости характера прорастания семян от условий обитания вида позволяют до некоторой степени определять свойства семян до их проращивания

Нами впервые на обширном материале, собранном в дальневосточном регионе, показана зависимость особенностей прорастания семян от экологической приуроченности вида Были выделены 6 основных типов местообитаний В табл 2 показано количество видов, прорастающих по различным типам, для всех рассмотренных местообитаний Наиболее быстро и с высокой всхожестью прорастают семена видов сухих склонов южных экспозиций. Затрудненное прорастание по V и VI типам среди видов сухих склонов не встречается Сильно затруднено прорастание семян горнотундровых

видов, они прорастают медленно, с низкой всхожестью, преобладают IV, V, VI типы. Семена видов заболоченных местообитаний находятся в покое, и не прорастают без предварительной обработки. Среди лесных видов наблюдается большое разнообразие типов прорастания. Для крупнотравных сообществ изучено прорастание всего 3 видов. Данные сообщества образованы небольшим количеством видов, и для них характерно очень плохое качество семян (Качура, 1981). Виды, обитающие на приморских и приречных галечниках, илистых и песчаных косах, приводятся в графе «галечники и косы», их семена прорастают преимущественно по III типу. Эвритопные виды объединены в графе «прочие».

Таблица 2

Типы прорастания семян в связи с экологической приуроченностью вида

Местообитания/тип прорастания 1 2 3 4 5 6 всего

Сухие склоны южной эксп. 52 11 4 3 70

Горные тундры 5 3 4 6 18 6 42

Долиншле леса 4 4 1 2 5 16

Болота, забол. лиственничники 5 5

Крупнотравные сообщества I 2 3

Галечники и косы 4 1 8 4 3 20

Прочие 11 2 7 3 2 2 27

Всего 76 17 27 13 27 23 183

Рис. 1. Распределение типов прорастания семян для видов разных местообитаний

□ I

ЕЗ II

0 ИТ

Ш IV

Ш v

т vi

Сухие склоны юэсной экспозиции

г0%

Горные тундры

Наибольшее количество видов из изученных нами произрастает на сухих склонах южных экспозиций и в горных тундрах (рис. 1).

Зависимость типа прорастания семян от экологической приуроченности вида наиболее хорошо прослеживается при рассмотрении отдельных семейств

Семена большинства видов сем Asteraceae характеризуются быстрым незатрудненным прорастанием Из 23 изученных видов семена 19 прорастают по I типу Из них 17 произрастают преимущественно в различных сухих открытых каменистых местообитаниях лесного пояса, и 2 предпочитают приснежные лужайки Медленное прорастание (типы IV и IVa) наблюдается лишь у 4 видов Семена Saussurea tilesn и Antennaria angustata, произрастающих исключительно в горной тундре, прорастали очень медленно, со всхожестью 7 и 6% соответственно Семена Senecio pseudoarmca, обычного на приморских галечниках и песках, прорастают по V типу - медленно, с крайне низкой всхожестью (3%) Всхожесть семян S cannabifolius, типичного представителя крупнотравья, составила 24%, прорастали они более 2 мес

В сем Ranunculaceae семена большинства видов характеризуются морфофизиологическим покоем, связанным с недоразвитием зародыша (Николаева, 1988, 1999) Прорастания по I типу в этом семействе не отмечено Наиболее быстро (II тип) прорастают семена 3 видов из 11 изученных Aqwlegta parviflora, Thalictrum foetidum и Pulsatilla multifida, обитающих на сухих склонах южных экспозиций В то же время по сравнению с остальными видами сухих склонов семена этих видов прорастают сравнительно медленно Семена Pulsatilla ajanensis и Oxygraphis glaciahs, обитающих только в горных тундрах, прорастают по IV типу V тип прорастания характерен для семян Pulsatilla magadanensis, узкого эндемика, обитающего на щебнистых склонах и гребнях гор Всхожесть семян была низка (от 5 до 26%), большая часть непроросших семян загнивала Семена остальных 5 видов, произрастающих в пойменных лесах или тундровых ценозах, не прорастают без предварительной обработки

В сем Crassulaceae семена 5 видов (Rhodiola mtegrifolia, Hylotelephium triphyllum, H cyaneum, Sedum middendorfianum, S kamtschaticum) прорастают очень быстро, по I типу Произрастают все эти виды в сухих каменистых местообитаниях лесного пояса, изредка поднимаясь в гольцы Лишь семена

Rhodiola quadrifida, обитающего в высокогорных тундрах, прорастали медленно, по III типу, с наименьшей всхожестью (39%) в пределах семейства

В сем Brassicaceae (изучено 26 видов) наиболее быстро и с высокой всхо» естью (по I типу), прорастают семена Alyssum obovatum, Clausia apnea, Draba cinerea, D hirta, Erysimum pallasn, произрастающих преимущественно на сухих остепненных склонах По II типу прорастают семена Arabis steilem, А turezanmowu, Cardaminopsis lyrata, Draba boreahs, D magadanensis, D ussuriansis, произрастающих в менее теплообеспеченных каменистых местообитаниях По II типу прорастали также семена Cardamine bellidifolia, обитающего на пятнах мелкозема в тундрах Примечательно, что из 7 видов, семена которых прорастают по III типу, 6 видов - Arabidopsis bursifoha. Barbarea orthoceras, Descuraima sophioides, Erysimum cheiranthoides, Rorippa barbai eifolia и R palustris в той или иной степени сорничают Лишь Torularia humiln не отмечен как сорное, этот вид встречается на карбонатных породах Из 6 видов, семена которых прорастают по V типу, Ermania parryoides, Gorodkovia jakutica, Draba lactea обитают только в горных тундрах, Draba grandi s — на сырых приморских склонах и скалах, Cochlearia officinalis и Thlaspi kamtschaticum — в горных тундрах и приморских местообитаниях Раггуа nudicaulis (VI тип) произрастает во влажных горных тундрах

В сем Rosaceae (изучено 23 вида) наименее затрудненное прорастание семян наблюдалось среди видов родов Potentlila и Dryas Семена 4 изученных видов Dryas прорастают по I или 1а типу в течение нескольких дней Семена D ajanern is и D punctata, обычных в горных тундрах, показывают более низкую всхожесть (53-58% и 8-10% соответственно), чем семена D grandis и D incisa (84-96% и 80%), произрастающих на сухих теплых склонах в лесном поясе Семена! Potentilla asperrma, Р fragiformis, Р norvegica, Р nudicaulis, Р sanguisorba, Р uniflora, Р rupifraga, Р stipulons, произрастающих в каменистых местообитаниях лесного пояса, прорастают быстро, с высокой всхожестью по I типу Семена Р inquinans, обитающей в сходных местообитаниях, прорастали по II типу Но существенных отличий от I типа в характере прорастания этого вида нет, так как 75% семян проросло за 3 дня

Семена Р nivea, произрастающей в каменистых местообитаниях гольцового пояса, прорастают по III типу. Семена Р elegans, встречающейся в горных тундрах, прорастали по V типу, со всхожестью 12% Семена 2 видов Geum, произрастающих в широком диапазоне местообитаний лесного пояса, и Chamaerhodos erecta, обычного на каменистых прогреваемых склонах, прорастали быстро, по I типу. Семена Sieversia pusilla, произрастающей на приснежных лужайках, прорастают по III типу Для семян Acomastylis glacialis обычного в сырых моховых тундрах, характерен IVa тип прорастания

Таким образом, хотя безусловной зависимости типа прорастания семян от экологической приуроченности вида нет, отмечены следующие тенденции

- семена растений сухих склонов южных экспозиций прорастают быстро и с высокой всхожестью, глубокий покой для них не характерен,

- семена большинства растений горных тундр находятся в состоянии глубокого покоя, прорастание идет очень медленно в любых условиях,

- семена растений приморских и приречных галечников прорастают с низкой всхожестью, для полного их прорастания необходима стратификация,

- для семян доминирующих видов высокотравных сообществ характерны низкое качество и затрудненное прорастание семян,

- у стенотопных видов, в отличие от эвритопных, ярко выражена связь типа прорастания семян с экологической приуроченностью вида

Глава 5. ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ СЕМЯН РАСТЕНИЙ СЕВЕРО-

ВОСТОКА АЗИИ ПОСЛЕ РАЗЛИЧНЫХ СРОКОВ ХРАНЕНИЯ

Продолжительность жизни семян варьирует в зависимости от систематического положения вида, условий созревания и хранения семян. А Ewart (1908) по продолжительности жизни разделил семена на 3 группы микро- (сохраняют всхожесть не более 3 лет), мезо- (от 3 до 15 лет) и макробиотики (свыше 15 лет) Из изученного нами 101 вида 39 относятся к микробиотикам, 60 - к мезобиотикам и 2- к макробиотикам

Внутри группы микробиотиков мы сочли необходимым выделить 2 подгруппы 1) семена, теряющие жизнеспособность в течение года или менее и

2) семена, сохраняющие высокую жизнеспособность в течение 1-3 лет В группе мезобиотиков также были выделены 2 подгруппы 1) семена, сохраняющие высокую жизнеспособность в течение 3-5 лет, 2) семена, сохраняющие высокую жизнеспособность в течение 5-10 лет Распределение видов по подгруппам представлено в табл 3

Таблица 3

Сроки сохранения жизнеспособности семян изученных видов при

хранении в лабораторных условиях

Вид Долгове чность К-во видов

Все виды сем Salicaceae < 1 года 22

Asteraccae - Antennaria angustata, Saussurea tilesu, Arnica iljinu, Senecio cannabifohus, Brassicaceae — Cardaminopsis lyrata, Polygoriaceae - Oxyria digyna, Aconogonon ochreatum, Ranunculaceae - Pulsatilla ajanensis, P magadanensis, P mtdtifida, Rosaceae — Sieversi?pusilla, Chamaerhodos erecta, Saxifragaceae — Saxífraga cherlerioides, S merkii, S hieracifolia, Scrophulanaceae - Veronica incana, Valenanaceac - Patrmia sibmca 1-3 г 17

Alhaceae - Allium strictum, Asteraceae - Arctanthemum arcticum, Leonthopodium stellatum, Scorzonera radíala, Artemisia arctica, A gmehmi, Erigeron polytus, Anaphahs margaritaceae, Boragmaceae -Eritrichium sericeum, Brassicaceae - Alyssum obovatum, Clausia apnea, Draba cinerea, D hirta, D grandis, D magadanensis, D ussuriensis, Arabis steilem, Rorippa palustris, Erysimum palassu, Ermania parryoides, Arabidopsis bwsifolia, Caryophyllaceae - Dianthus repens, Eremogone capillans, E tschuktschorum, Gypsophila violácea, Honkertya oblongifolia, Lychnis ajanensis, L sibirica subsp vtllosula, Minuartta arctica, M rubella, M sibirica, M tricostala, Silene repens, S stenophylla, Stellaria fischenana, S peduncidaris, Crassulaceae - Sedum middendorßamim, Hylotelephium cyaneum, H tnphyllum, Ericaceae — Rhododendron aureum, R parvifolium, R redowskiamtm, Plantagmaceae - Plantago kamtschatica, Primulaceae - Primula mazurenkoae, Ranuncu'aceae - Aquilegia parviflora, Thalictrumfoetidum, Rosaceae-Potentilla asperrima, P fragiformis, P inquinara P nudicauhs, P sanguisorba, Saxifragaceae — Saxífraga caespitosa, S derbekn, S junstonii, S punctata, S nelsomana 3-5 лет 56

Caryophj Uaceae - Lychnis sibirica, Lamiaceae - Dracocephalum palmatum, Thymus diversifohus, Rosaceae - Potentilla nudicaulis 5-10 лет 4

Fabaceae - Lathyrus aleuticus, Oxytropts wrangelu >10 (15) лет 2

Под долговечностью мы здесь понимаем хозяйственную долговечность как срок, в течение которого семена сохраняют всхожесть выше 75% от первоначальной

Хранение семян большинства изученных видов (95 из 101) при Т +18 .+20°С возможно только в течение небольших сроков - до 5 лет Для долговременного хранения семян необходимо использование других режимов Наиболее перспективным из них является глубокое замораживание

Нами изучены криогенные свойства семян 19 видов, произрастающих в Магаданской области (18 видов) и в Хабаровском крае (1 вид) (табл 4)

Таблица 4

Прорастание семян после глубокого промораживания в жидком азоте

вид ВП (дни) ПП (%) ВПК (дни) ППК (%) t крит УР знач

Pulsatilla multifîda 10-35 54+1 11-19 25+1 20,51 1%

Rhododendron aureum 10-19 79+2 12-19 57+0 11 1%

R redowskianum 9-61 73+3 14-118 33+1 12,65 1%

R parvifolium 11-25 56+10 11-14 63+4 0,65 -

Saxifraga derbeku 6-15 76+2 4-15 47+4 6,48 5%

S fomstonn 6-12 97+1 6-15 82+2 4,92 5%

S merku 7-18 61±1 10-18 57+3 1,26 -

Atragene ochotensis 17-52 54+3 18-39 40+2 3,88 5%

Arctanthemum arcttcum 3-16 94+3 3-9 99+1 1,58 -

Thymus diversifolius 3-8 79+2 3-14 78+1 0,45 -

Draba ussuriensis 4-9 34+8 6-14 31+2 0,36 -

Hylotelephium cyaneum 4-7 97+1 5-9 97+1 0 -

Salix alaxensis 2-4 86+4 2-4 91+1 1,21 -

S fiiscescens 2-6 25+6 2-6 23+4 0,28 -

S dshugdshurica 2-4 96+2 2-4 95+2 0,35 -

S hastata 2-3 96+4 2-3 97+2 0,22 -

S udensis 2-6 54+4 2-6 54+7 0 -

Duschekia fruticosa 5-16 40+2 0 0 0 -

Dioscorea mpponica 20-38 58+14 18-45 86±2 1,98 -

Примечания ВП - время прорастания (1-я цифра - день прорастания первого семени, 2-я - последнего, дни считаются от начала опыта) ПП - процент прорастания ВП К и ПП К - ПП и ВП семян в контрольном опыте I крит - значение I критерия Стьюдента, ур знач -уровень значимости, на котором достоверны различия между результатами опытов

Семена видов Salix до глубокого промораживания при Т -196°С хранились при Т -18°С в течение 5 месяцев Для контроля использовались семена, хранившиеся в таких же условиях. Семена всех исследованных видов

после промораживания сохранили жизнеспособность На всхожесть семян 6 видов промораживание в жидком азоте оказало стимулирующее влияние Всхожесть семян остальных видов (кроме Dioscorea трротса) существенно не изменилась Достоверность различий оценивалась по t-критерию Стьюдента Семена Atragene ochotensis, находящиеся в неглубоком покое, в обоих вариантах опыта были обработаны ГКз

Семена всех исследованных видов хорошо перенесли глубокое замораживание и могут быть рекомендованы для хранения при температуре жидкого азота Семена Dioscorea трротса, видимо, нуждаются в более тщательном подборе оптимальных условий замораживания

Глава 6. БИОЛОГИЯ СЕМЯН РАСТЕНИЙ СЕМЕЙСТВА ИВОВЫХ (SALICACEAE)

Семена большинства видов ив при комнатной температуре теряют жизнеспособность в течение 1 месяца (Maroder et al, 2000, Валягина-Малютина, 2004) Однако семена Salix pentandra L, созревающие поздно осенью, и семена арктических и альпийских ив могут сравнительно долго сохранять жизнеспособность (Скворцов, 1968, Densmore, Zasada, 1983)

Изученные 22 вида сем Salicaceae могут быть разделены на 2 группы по экологической приуроченности 1) виды, произрастающие преимущественно в горных тундрах и гольцовом поясе и изредка встречающиеся в лесном поясе, 2) виды, произрастающие в основном в лесном поясе

К 1 группе относятся семь видов Salix phlebophylla, S tschuktschorum, S magadctnensts, S arctica, S sphenophylla, S reticulata, S khokhrjakovn Известно, что семена арктических и альпийских видов ив медленно прорастают при Т +18° +20°С, холодная стратификация стимулирует прорастание (Попцов, Буч, 1952, Densmore, Zasada, 1983) Семена S magadanensis, S sphenophylla, S phlebophylla, S reticulata и S tschuktschorum находятся в неглубоком покое, прерываемом стратификацией при Т +5°С Семена горнотундровых ив быстро погибают при Т +18° +20°С (кроме S arctica), но могут храниться при Т +5°С более года (кроме 5 khokhrjakovn) Семена большинства горнотундровых ив

высыпаются из коробочек в августе Семена S khokhrjakovii созревают в начале июля, прорастают за 3-4 суток, и быстро теряют всхожесть при хранении Семена 5 arctica, высыпающиеся из коробочек в сентябре, имеют высокую всхожесть сразу после созревания и сохраняют ее более 2 лет при Т +5°С, и более полугода при Т +18 +20°С Затрудненное прорастание и способность к длительному сохранению жизнеспособности необходимы для успешной перезимовки семян ив, произрастающих в горной тундре

Виды второй группы представляют собой деревья и кустарники, обитающие в лесном поясе Свежие семена, созревающие в июле-начале августа (Salix ronda, S udensis, S schwermu, S bebbiana, S alaxensis, S hastata, S krylovu, S fiiscescens, S saxatilis, S lanata, S dshugdshurica, Chosema arbutifolia, Populus suaveolens) прорастают по I типу, в течение 2-4-х суток, и погибают при Т+18 +20°С в течение 20-30 дней Семена Chosema arbutifolia и Populus suaveolens, созревающие в начале-середине августа, могут сохранять всхожесть более 50% до 1,5 (7) мес при Т +18 . +20°С и более 2 лет при +5°С Семена Salix pseudopentandra и S pulchra созревают в августе, и рассыпаются из коробочек в течение сентября При Т +18 +20°С семена этих видов прорастали медленно, всхожесть составила 40% и 89% соответственно Семена сохраняют жизнеспособность в течение 3-7 мес. при Т +18 + 20°С, и более года при Т +5°С Стратификация при Т +5°С стимулирует прорастание.

Таким образом, в сем. Sahcaceae особенности прорастания семян зависят в первую очередь от срока их созревания Семена большинства ив, произрастающих в горной тундре, созревают в конце вегетационного периода и прорастают весной следующего года Семена большинства ив лесного пояса созревают в первой половине лета и прорастают вскоре после созревания

На основании полученных данных разработаны рекомендации по температурным режимам хранения семян видов семейства Sahcaceae

Хранение семян ивовых при +18 +20°С нецелесообразно Семена теряют жизнеспособность в течение нескольких месяцев и не могут храниться до следующего вегетационного сезона Семена, созревающие в начале-середине

лета, могут храниться до 1-2 месяцев при Т +5°С Наилучшим режимом хранения семян горнотундровых и созревающих осенью ив в течение 1-2 лет является Т +5°С При хранении семян ивовых более 2 лет необходимо использовать Т -18°С (Андриянова, 2007)

Глава 7. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И БИОЛОГИЯ СЕМЯН НЕКОТОРЫХ ЭНДЕМИЧНЫХ И РЕЛИКТОВЫХ ВИДОВ СЕВЕРНОЙ ОХОТИИ

Вследствие высокой специализации к условиям произрастания эндемичные виды являются наиболее уязвимыми при возможных изменениях климата или биотопов Нами описаны некоторые экологические и морфологические особенности растений, а также проведена глазомерная оценка семенной продуктивности и лабораторная проверка качества семян для 9 эндемичных видов Колымского нагорья {Minuartia tricostata, Pulsatilla magadanensis, Saxífraga derbekn, Potentilla rupifraga, Leonthopodium stellatum, Corydalis magadanica, Draba magadanensis, Sala magadanensis), и 2 реликтовых - Caragana jubata, с основным ареалом в Центральной Азии, и Picea obovata из изолированной популяции в долине р. Яма, оторванной на 600-700 км от ближайших местонахождений на Охотском побережье

Высокая семенная продуктивность и хорошее качество семян характерны для всех изученных видов эндемичных растений Колымского нагорья, кроме Pulsatilla magadanensis, семеношение которой происходит неравномерно в разные годы Сравнительно ранние сроки созревания семян всех видов обеспечивают их вызревание до наступления осенних заморозков Следовательно, семенная продуктивность не является фактором, ограничивающим распространение эндемичных видов Северной Охотии

Для узкоэндемичного вида Minuartia tricostata определены площадь единственной известной популяции этого вида, составляющая около 1 кв км, и численность популяции (от 300 до 700 тыс растений) Высокая численность этого локально обильного вида на небольшой площади, видимо, объясняется ежегодно высокой семенной продуктивностью (Хорева, Андриянова, 2006)

Напротив, как правило, низкие семенная продуктивность и качество семян (всхожесть семян в 2000, 2002, 2003, 2004 и 2006 гг составила 7%, 15%, 28%, 3% и 75% соответственно, вес 1000 семян с крылаггкой - 2,6 г ) являются одним из важных факторов, ограничивающих расширение реликтовой изолированной популяции Picea obovata (Мочалова, Андриянова, 2004)

Растения Caragana jubata из североохотских популяций ежегодно продуцируют небольшое количество семян хорошего качества Вопрос о низкой семенной продуктивности как факторе, ограничивающем распространение растений Caragana jubata, остается открытым (Андриянова и др,2003)

ВЫВОДЫ:

1 На основании изучения особенностей прорастания семян 205 видов флоры СВА, относящихся к 26 семействам, разработана классификация типов прорастания семян Основой выделения типа являются сроки начала и окончания прорастания и характер прорастания Всего выделено 6 основных типов прорастания и 5 подтипов

2 Выявлена зависимость между экологической приуроченностью вида и типом прорастания семян Семена большинства растений сухих теплых склонов прорастают быстро и с высокой всхожестью Семена видов заболоченных местообитаний не прорастают без предварительной обработки Семена горнотундровых видов прорастают медленно и с низкой всхожестью Для семян видов, произрастающих на галечниках и косах, характерна разнокачественность по глубине покоя Среди лесных видов представлены все типы прорастания семян

3 В сем Salicaceae, помимо связи биологии семян с экологической приуроченностью вида, выражена зависимость характера прорастания и долговечности семян от сроков их созревания Семена, созревающие в начале лета, быстро прорастают и быстро теряют всхожесть при хранении Созревающие в середине лета семена быстро прорастают и сохраняют жизнеспособность 1,5-2 мес при +18 +20°С Семена,

созревающие в конце лета - осенью, находятся в состоянии неглубокого покоя и значительно дольше сохраняют жизнеспособность

4 При хранении в лабораторных условиях (+18 ,+20°С) семена 94 из 101 изученного вида теряют жизнеспособность в течение 5 лет, из них семена 39 видов в течение 3 лет, 22 - менее чем через 1 год

5 Все изученные виды эндемичных растений Северной Охотии (кроме Pulsatilla magadanensis) характеризуются высокой семенной продуктивностью и хорошим качеством семян

6 Реликтовый на СВА вид Picea obovata характеризуется неравномерным плодоношением, низкими семенной продуктивностью и качеством семян, что является одним из факторов, ограничивающих распространение этого вида на северо-восточном пределе ареала

Публикации автора по теме диссертации:

1 Андриянова Е А Условия прорастания семян некоторых видов растений Северо-Востока Азии//Тез VI конф молодых ботаников -С-П, 1997 -С 39-40

2 AN Berkutenko & Е Andnjanova. Seed germination of potential for cultivation ornamental and medicinal plants of wild flora of the North-East Russia // III Circump Agriculture Conf // Anchorage, 1998 -P 91

3 Андриянова E A О прорастании семян некоторых лекарственных и декоративных видов растений Магаданской области // Тез докл per науч конф - Магадан, 1998 -С 244

4 Андриянова Е А, Беркутенко А H К биологии прорастания семян видов Магаданской области//Тез докл И съезда РБО, С-П 1998 -Т2 - С 269

5 Андриянова Е А К вопросу о хранении семян Chosema arbutifolia Н Тез докл II Межд конф "Биол разнообразие Интродукция растений "- С-П, 1999 -С 128

6 Андриянова Е А , Беркутенко А H , Синельникова H В Всхожесть семян некоторых эндемичных видов Дальнего Востока // Сб тез Всеросс науч конф - Сыктывкар, 1999 -С 92-93

7 Андриянова Е А, Беркутенко А H Биология прорастания семян некоторых видов Дальнего Востока России // Раст ресурсы - 1999 - № 3 - С 50-55

8 Андриянова Е А, Беркутенко А H Криогенные свойства семян некоторых видов Дальнего Востока России//Сб тез -Томск, 2000 -С 13-14

9 Андриянова Е А, Беркутенко А H Особенности прорастания семян некоторых видов растений Камчатской области // Тез конф - Петропавловск, 2000 -С 56-57

10 Андриянова Е А, Беркутенко А H Особенности прорастания семян некоторых видов флоры Дальнего Востока России // Флора и климатические условия Северной Пацифики-Магадан, 2001 -С 165-173

11 Андриянова Е А, Мочалова О А Некоторые особенности ели сибирской на крайнем Северо-Востоке//Вестник Томского гос ун-та. Прил 2 -Томск, 2002 - С 187-190

12 Андриянова Е А, Хорева M Г Эколого-биологические особенности ксерофитных сообществ на североохотском побережье // Мат XI съезда РБО Т 2 - Барнаул, 2003 -С 302-303

13 Андриянова Е А Жизнеспособность семян видов семейства Salicaceae в зависимости от сроков и условий хранения // Мат XI съезда РБО Т 2 - Барнаул, 2003 - С 25-26

14 Андриянова Е А , Хорева M Г, Беркутенко А H Распространение и биоэкологические особенности реликтового вида Caragana jubata (Pall ) Poir (Fabaceae) на севере Охотского побережья // Мат конф - Магадан, 2003 - С 43-47

15 Мочалова OA, Андриянова ЕА Об изолированных местонахождениях ели сибирской (Picea obovatä) на Северо-Востоке России // Бот журн -2004 -№12 -С 1823-1840

16 Andnjanova Е А, Mochalova О А, Firsov G A Siberian spruce (Picea obovata Ledeb) at extreme north-eastern border of its natural habitat in the North-East of Asia // British Conifer Soc J -2004 -N3 -P 28-33

17 Andnjanova E A, Mochalova О A The relict isolated population of Siberian spruce (Picea obovata Ledeb ) at North-East of Asia // Abstracts XVII International Botanical Congress -Vienna, 2005 -P 487

18 Хорева M Г, Андриянова Е А Особенности экологии и биологии эндемика Примагаданья - минуарции трехреберной (Minuartia tricostata, Caryophyllaceae) // Мат Дальневост конф памяти Васьковского - Магадан, 2006 - С 453-458

19 Андриянова Е А Жизнеспособность семян ивовых, произрастающих на севере Дальнего Востока//Бот журн -2007 -№7 -С 1023-1035

20 Андриянова Е А Прорастание семян растений Северо-Восточной Азии в связи с систематическим положением и экологической приуроченностью вида // Мат VI межд конф «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии», Барнаул, 2007 С 100-102

Автореферат

Андриянова Елена Александровна

БИОЛОГИЯ СЕМЯН РАСТЕНИЙ СЕВЕРО-ВОСТОКА АЗИИ

Подписано к печати 19 11 2007 г Формат 60x84/16 Бумага «Люкс» Гарнитура «Тайме» Уел пл 1,25 Уч издл 1,16 Тираж 100 Заказ 25 Институт биологических проблем Севера ДВО РАН _685000, Магадан, ул Портовая, 18_

Отпечатано с оригинал-макета в МПО СВНЦ ДВО РАН 685000, Магадан, ул Портовая, 16

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Андриянова, Елена Александровна

Введение.

Глава 1. Состояние изученности биологии семян растений, произрастающих в разных климатических условиях.

1.1. Прорастание семян.

1.2. Покой семян.

1.3. Разнокачественность семян.

1.4. Особенности прорастания семян в зависимости от систематического положения вида.

1.5.Особенности прорастания семян растений в зависимости от эколого-географических условий их обитания.

Глава 2. Природные условия района исследований.

2.1. Общая характеристика района.

2.2. Климат.

2.3. Основные черты рельефа.

2.4. Многолетняя мерзлота.

2.5. Гидрография.

2.6. Почвы.

2.7. Растительность.

Глава 3. Материалы и методы исследования.

Глава 4. Биология прорастания семян растений Северо-Востока Азии в связи с систематическим положением и экологической приуроченностью вида.

4.1. Характеристика прорастания семян отдельных видов внутри семейства в связи с экологической приуроченностью вида.

4.2. Особенности прорастания семян растений различных местообитаний.

Глава 5. Сохранение жизнеспособности семян растений

Северо-Востока Азии после различных сроков хранения.

5.1. Сохранение жизнеспособности семян растений различных семейств при хранении в лабораторных условиях.

5.2. Устойчивость семян видов флоры Северо-Востока Азии к глубокому замораживанию в жидком азоте.

Глава 6. Биология семян растений семейства ивовых (Salicaceae).

6.1. Особенности прорастания и длительность сохранения жизнеспособности семян ивовых в связи с экологической приуроченностью вида.

6.2. Биология семян ивовых в связи со сроками их созревания.

6.3. Хранение семян ивовых при разных температурных режимах.

Глава 7. Экологические особенности и биология семян некоторых эндемичных и реликтовых видов Северной Охотии.

7.1. Экологические особенности и биология семян эндемичных видов.

7.2. Экологические особенности и биология семян реликтовых видов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биология семян растений Северо-Востока Азии"

Актуальность темы. Изучение биологии семян в настоящее время приобрело большое значение в связи с тем, что информация о способах проращивания семян и их долговечности необходима для сохранения редких и нуждающихся в охране растений. Проблема сохранения биоразнообразия растительного мира сейчас признана одной из ключевых. В связи с интенсивными темпами деградации флоры под влиянием антропогенных факторов и техногенных катастроф объектами пристального внимания становятся как редкие виды, так и полезные растения (лекарственные, декоративные, и др.), численность которых резко уменьшается. Существует два основных пути сохранения биоразнообразия растений: выращивание их в ботанических садах и создание генных банков для хранения семян и меристем растений (ex situ), и охрана и создание условий для дальнейшего развития популяций редких видов в местах их обитания (in situ). Информация о глубине покоя и оптимальных условиях прорастания, а также длительности сохранения жизнеспособности семян в различных условиях хранения необходима при сохранении растений ex situ. Для оценки современного состояния и прогноза дальнейшего развития популяций редких растений необходима информация о семенной продуктивности, качестве семян и особенностях их биологии.

Цель и задачи исследования.

Целью нашего исследования является изучение биологических особенностей семян Северо-Востока Азии (СВА) и выявление факторов, их определяющих.

В соответствии с целью были сформулированы следующие задачи:

1. Изучить особенности прорастания семян растений СВА.

2. Выявить связь особенностей прорастания семян с экологической приуроченностью вида.

3. Изучить изменения жизнеспособности семян разных видов, происходящие при хранении в лабораторных условиях.

4. Определить длительность сохранения жизнеспособности быстро теряющих всхожесть семян видов сем. Salicaceae при Т +18.+20°С, +5° и -18°С и разработать рекомендации по хранению семян.

5. Оценить реакцию семян на замораживание в жидком азоте при Т -196°С.

6. Изучить состояние растений в популяциях и биологические особенности семян некоторых эндемичных и реликтовых видов Колымского нагорья.

Научная новизна. Впервые изучены биологические особенности семян 205 видов растений флоры Северо-Востока Азии. Предложена классификация типов прорастания семян растений флоры Северо-Востока Азии. Впервые на столь обширном материале, собранном в дальневосточном регионе, показана зависимость особенностей прорастания семян от экологической приуроченности вида. Определены возможные сроки хранения при температуре +18.+20°С для семян 79 видов из 17 семейств, и сроки хранения при разных температурных режимах (+18.+20°С, +5° и -18°С) для семян 22 видов семейства Salicaceae. Изучена реакция семян 19 видов на замораживание до температуры жидкого азота. Оценено состояние популяций и качество семян некоторых эндемичных и реликтовых видов Северо-Востока Азии.

Практическое применение. Информация об особенностях прорастания и долговечности семян может использоваться в решении вопросов интродукции растений в ботанических садах и парках, а также при создании семенных банков. Информация о биологии семян необходима при проведении научно обоснованной рекультивации нарушенных земель, площадь которых на территории Магаданской области составляет более 40 тыс. га. Наши данные использованы при проведении рекультивации специалистами Омсукчанской горно-геологической компании. Изучение биологии эндемичных и реликтовых видов позволило разработать необходимые меры их охраны. Предложено включить узкоэндемичный вид Minuartia tricostata в Красную книгу России.

Данные по биологии и особенностям плодоношения Picea obovata в изолированном местонахождении на р. Яма переданы в заповедник «Магаданский» с целью оптимизации охраны данной популяции.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на II съезде РБО «Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков» (1998), XI съезде РБО «Ботанические исследования в Азиатской России» (2003), на региональной конференции "Северо-Восток России: прошлое, настоящее, будущее" в г. Магадан (2003), на Дальневосточной региональной конференции памяти А.П.Васьковского, г. Магадан (2006), а также на ежегодных научных сессиях ИБПС ДВО РАН (1999-2006).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 19 работ, из них 6 статей (3 - в рецензируемых российских журналах), 4 - материалы, и 9 -тезисы конференций.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, 5 приложений и списка литературы. Текст диссертации изложен на 134 страницах и включает 4 таблицы. Список литературы состоит из 193 наименований, в том числе 29 источников на иностранных языках. Благодарности:

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Андриянова, Елена Александровна, Магадан

1. Бирюкова Л.Г., Шерстеникина А.В. К биологии семян горца Вейриха // Интродукция растений и оптимизация окружающей среды средствами озеленения. Минск, 1977. - С. 140-146

2. Борисова И.В. Типы прорастания семян степных и пустынных растений // Бот. журн. 1996. - Т.81, № 12. - С. 9-22

3. Борисова И.В. О долговечности семян некоторых степных и пустынных растений Казахстана и Монголии // Бот. журн. 1998. - №6 - С. 55-65

4. Булычев И. Путешествие по Восточной Сибири. Часть 1, Якутия, Охотский край. С.-П., 1856. - 297 с.

5. Буч Т.Г. Опыт хранения семян, быстро теряющих всхожесть //Лесное хозяйство. 1957. -№ 8. - С. 81-82

6. Буч Т.Г. Режим хранения семян ивовых в связи с их биологическими особенностями: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1961. - 18 с.

7. Буч Т.Г., ЗориковаВ.Т. Морфо-биологические особенности семян некоторых дальневосточных видов рода Rhododendron II Биол. основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Сб. тез. Новосибирск: Наука, 1974.-С. 124-125.

8. Валягина-Малютина Е.Т. Ивы Европейской части России. М., 2004. -217 с.

9. Васьковский А.П. Географические особенности почв лесной области Крайнего Северо-Востока СССР // Краеведческие записки. Магадан, 1960.-Вып. З.-С. 72-109

10. Вихирева-Василькова В.В. О прорастании семян некоторых арктических растений // Ботанический журнал. 1958 - Т.43. №7 - С. 1024-1029

11. Воронкова Н.М., Нестерова СВ., Журавлев Ю.Н. Прорастание семян некоторых редких и исчезающих видов Приморского края // Раст. ресурсы. 1996. - Т. 32, Вып. З.-С. 51-60.

12. Воронкова Н.М., Нестерова СВ., Журавлев Ю.Н. Размножение редких видов растений Приморского края. Владивосток: Дальнаука, 2000.- 145 с.

13. Воронкова Н.М., Холина А.Б., Якубов В.В. Влияние глубокого замораживания на прорастание семян некоторых видов флоры Дальнего Востока России // Раст. ресурсы. 2003. - №4 - С. 76-87

14. Гончарова С.Б., Абанькина М.Н. Особенности сроения и прорастания семян некоторых дальневосточных видов рода Sedum L. // Раст. ресурсы -1999. -№1 С. 46-47

15. Горобец A.M. Экспериментально-экологическое изучение прорастания семян. 1 .Прорастание семян Salixpentandra L. //Науч. докл. высшей школы. Биол. науки. 1973. - № 9 - С. 59-64

16. Готванский В.И. Четвертичное оледенение юго-западной части хребта Джугджур // Геоморфология и палеогеография Дальнего Востока: Сб. науч. тр. Хабаровск: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1975. - С. 55-69

17. Даева О.В. Особенности прорастания семян сибирских видов лука // Бюлл. ГБС 1966 - Вып. 61 - С. 66-72

18. Даева О.В. Биологические особенности прорастания семян кавказских видов лука // Бюллетень ГБС 1968 - Вып. 71 - С. 41-46

19. Егорова Г.Н. Морфолитосистемы и ландшафтная структура бассейна р.Омолон. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1983.- 197 с.

20. Иванина JI.H. Сем. Норичниковые Scrophulariaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - С.-П.: Наука, 1991. - Т. 5. - С. 287-371

21. Иванова И.А. Биология прорастания семян с недоразвитым зародышем: Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1967 - 25 с.

22. Игнатенко И.В., Хавкина Н.В. Подбуры Крайнего Северо-Востока СССР// География и генезис почв Магаданской области /Под ред. И.В.Игнатенко. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1980. - С. 93118

23. Исаченко Б.Л. О прорастании семян дикорастущих растений // Сов. ботаника. 1945. -№3 - С 53-57

24. Калабин А.И. Вечная мерзлота и гидрогеология Северо-Востока СССР // Всесоюзн. НИИ Геологии. Магадан, 1960. - Вып. 20. - 471 с.

25. Каменский К.В. Основы сельскохозяйственного семеноведения. -Сельхозгиз, 1931 -263 с.

26. Качура Н.Н. Морфобиоэкологический анализ жизненных форм основных видов изучаемых ценозов // Биологическая продуктивность луговых сообществ дальнего Востока. М., 1981 - С. 49-89

27. Клюкин Н.К. Климат // Север Дальнего Востока. М.: Наука, 1970. - С. 101-129

28. Коблова М.Н. Факторы, определяющие продолжительность покоя семян сорных растений // Вопросы биологии семенного размножения. Уч. зап. Ульяновского пед. ун-та. 1965. -Т. XX, Вып. 6- С. 129 - 138

29. Кожевников А.Е. Сем. Колокольчиковые Campanulaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - 1995. - Т. 8 - С. 269-301

30. Королев Ю.Б. Растительность гольцового пояса Верхнеколымского нагорья // Экология, распространение и жизненные формы растений Магаданской области. Владивосток: ДВО АН СССР, 1987. - С. 44-53

31. Коропачинский И.Ю. Сем. Сосновые Pinaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - 1989. - Т. 4 - С. 9-20

32. Короткова В.И., Салтыкова А.А. Влияние сроков хранения на всхожесть семян представителей различных семейств // Комплексное изучение полезных растений Сибири. Новосибирск.: Наука - 1974 - С. 75-83

33. Крокер В., Бартон Л. Физиология семян. М., 1955. - 399 с.

34. Куваев В.Б. Флора субарктических гор Евразии и высотное распределение ее видов. М.: КМК, 2006 - 566 с.

35. Луферов А.Н., Стародубцев В.Н. Сем. Лютиковые Ranunculaceae //Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - С.-П.: Наука, 1995.-Т. 7.-С. 9-145.

36. Любезнова Н.В. Разногодичная динамика лабораторной всхожести зерновок Anthoxanthum odoratum L., собранных в альпийском поясе северо-западного Кавказа // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 2001. - № з. с. 39-44

37. Макаров А.А. Лекарственные растения Якутии и перспективы их освоения. Новосибирск: Издательство СО РАН, 2002. - 264 с.

38. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале). М., - 1972. - 282 с.

39. Мамаев С.А., Попов П.П. Ель сибирская на Урале (внутривидовая изменчивость и структура популяций). М., 1989. - 104 с.

40. Минин Д.Д. Сбор и хранение семян древесных и кустарниковых пород. -М., 1949.-72 с.

41. Мисник Г.Е. Производственная характеристика семян деревьев и кустарников городских насаждений. М., Л., - 1949. - 207 с.

42. Морозов В.Л., Белая Г.А. Экология дальневосточного крупнотравья. -М., 1988-255 с.

43. Мочалова О.А. Полуостров Кони как рефугиум реликтовых явлений во флоре Магаданской области // Проблемы изучения растительного покрова Сибири. Тез. докл. Томск. 1995. - С. 40-42

44. Мочалова О. А., АндрияноваЕ. А. Об изолированных местонахождениях ели сибирской (Picea obovata) на Северо-Востоке России. // Бот.журн. -2004.-№12-С. 1823-1840

45. Мочалова О.А., Якубов В.В. Флора Командорских островов. Владивосток -2004.- 120 с.

46. Наумов Е.М. Магаданская провинция мерзлотно-подзолистых иллювиально-гумусовых почв // Почвенно-географическое районирование СССР / Под ред. В.А.Ковда. М.: Изд-во АН СССР, 1962. -С. 166-168

47. Недолужко В.А. Сем. Ивовые Salicaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - С.-П.: Наука, 1995. - Т. 7. - С. 145-212

48. Недолужко В.А., Скворцов А.К. Сем. Березовые Betulaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - 1995. - Т. 4 - С. 928

49. Некрасов В.И. Влияние географических условий на формирование покоя семян // Биология семян интродуцированных растений. Сб. ст. М. -1985.-С. 84-91

50. Нестерова С.В. Долговременное хранение семян дикорастущих растений Приморского края // Биол. разнообразие. Интродукция растений: Мат. II Междунар. науч. конф. С-П., 1999. - С. 363 - 365

51. Нестерова С. В. Устойчивость семян дикорастущих видов флоры Приморского края к замораживанию в жидком азоте // Растения в муссонном климате. Мат. III междунар. конф. Владивосток: БСИ ДВО РАН, 2003. - С. 268-273

52. Нестерова С.В. Криоконсервация семян дикорастущих растений Приморского края // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Владивосток -2004. - 24 с.

53. Нестерова С.В., Хоменко А.В. Некоторые итоги изучения реакции семян на замораживание в жидком азоте // Биол. разнообразие. Интродукция растений. Сб. тез. С-П. - 1995. - С. 219

54. Нестерова С.В., Яшина С.Г. Криоконсервация некоторых редких и декоративных растений Дальнего Востока // Биофизика живой клетки.- 1994. №6-С. 91-93

55. Нечаев А.П. Семенное возрбновление ивовых на галечниках р. Бурей // Лесоведение. 1967. - № 1. - С. 54-63

56. Николаева М.Г. Биология прорастания семян ясеня (Fraxinus) в связи с систематическим положением и распространением его видов // Бот. журн.- 1958.-Т. 43-С. 679-683

57. Николаева М.Г. Физиология глубокого покоя семян. Л.: Наука, 1967-206 с.

58. Николаева М.Г. Некоторые итоги изучения покоя семян // Бот. журн. -1977. Т. 62, №9 - С. 1350-1369.

59. Николаева М.Г. Покой семян // Физиология семян. Л. - 1982 - С. 125183.

60. Николаева М.Г. Особенности прорастания семян растений из подклассов Magnoliidae, Ranunculidae, Caryophyllidae и Hamamelidae // Бот. журн. -1988. Т. 73, №4 - С. 508-521

61. Николаева М.Г. Особенности прорастания семян растений из подклассов Dilleniidae, Rosidae, Lamiidae и Asteridae // Бот. журн. 1989. - Т. 74, № 5 -С. 651-667

62. Николаева М.Г. Особенности прорастания семян растений из класса Liliopsida//Бот. журн.- 1989а.-Т. 74, №12 -С. 1701-1710

63. Николаева М.Г. Особенности прорастания семян голосеменных // Бот. журн. 1990. - Т. 75, №12 - С. 1648-1656

64. Николаева М.Г. Особенности прорастания семян в зависимости от филогенетического положения растений и эколого-географических условий их обитания //Физиология растений. 1999 - Т. 46, №3 - С. 432437

65. Николаева М.Г. Эколого-физиологические особенности покоя и прорастания семян (итоги исследований за истекшее столетие) // Бот. журн., 2001.-Т. 86, №12-С. 1-14

66. Николаева М.Г., Алексеева Х.А., Далецкая Т.В. и др. Условия прорастания семян растений Крайнего Севера // Бюлл. ГБС 1983 - Вып. 128-С. 82-88

67. Николаева М.Г., Воробьева Н.С. Биология семян ясеня обыкновенногоFraxinus excelsior L.) различного географического происхождения // Бот. журн. 1978. - Т. 63, № 8. - С. 1155-1167

68. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. Л.: Наука., 1985. - 347 с.

69. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова Л.М. Биология семян. С-П., 1999.-232 с.

70. Николаева М.Г., Тихонова В.Л., Далецкая Т.В. Долговременное хранение семян дикорастущих растений. Биологические свойства семян. Пущино. - 1992.-37 с

71. Николаева М.Г., Юдин В.Г. Биология прорастания семян, сформировавшихся в условиях Заполярья // Бюллетень ГБС 1978 - Вып. 110-С. 80-82

72. Овчаров К.Е. Физиологические основы всхожести семян. М.: Наука, 1969.-280 с.

73. Овчаров К.Е, Кизилова Е.Г. Разнокачественность семян и продуктивность растений. -М.: Колос, 1966. 160 с.

74. Овчаров К.Е, Кошелев Ю.П., Мурашова Н.Д., Генкель К.П., Седенко Д.М. Биохимические изменения при старении семян // Бюлл. ВИР. 1978. -Вып. 77.-С. 36-39

75. Озолс В.Э. Влияние покровов и температурного режима стратификации на прорастание семян видов шиповника // Роль температуры и фитогормонов в нарушении покоя семян. Л. — 1981 — С. 32-38

76. Орехова Т.П. Семена дальневосточных травянистых растений (морфология, анатомия, биохимия и хранение). Владивосток, 2005 - 159 с.

77. Павлова Н.С. Сем. Бобовые Fabaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - С.-П.: Наука, 1989. - Т. 4. - С. 191-339.

78. Павлова Н.С., Безделева Т.А. Сем. Гвоздичные Caryophyllaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - 1995. - Т. 8 - С. 28125

79. Полозова Т.Г. Некоторые данные о всхожести семян тундровых растений Западного Таймыра // Бот. журн. 1974 - Т. 59, №4. - С. 588-592

80. Попцов А.В. О влиянии климатических условий на биологию прорастания семян // Бюлл. ГБС 1962. - Вып. 49 - С. 58-69

81. Сравнительная анатомия семян (под ред. А.Л. Тахтаджяна). Л.: Наука,1985.-Т.1.-318 с. пб.Стариков Г.Ф. Леса Магаданской области. Магадан: Магад. кн. изд-во, 1958.-222 с.

82. Татаркина А.А. Почвы земледельческих районов Магаданской области // Почвы и растительность мерзлотных районов СССР/ Подре д.И.В.Игнатенко. Магадан, Изд-во СВКНИИ, 1973. - С. 64-66

83. Тихонова В.Л., Ильина Л.В., Макеева И.Ю., Яшина С.Г. Влияние низких и сверхнизких температур хранения на лабораторную всхожесть семян дикорастущих травянистых растений. 1. Семена без периода покоя // Криобиология. 1990. - №4 - С. 23-28

84. Тихонова В.Л. Предпосевная обработка семян тополей // Ботанические исследования в Сибири. Вып. 3. Красноярск, 1995. - С. 68-71

85. Тихонова B.JI. Долговременное хранение семян дикорастущих видов растений. Банки: сбор материала, документация, режимы. Пущино, 1992.-20 с.

86. Тихонова B.JI. Долговременное хранение семян // Физиология растений. -1999. Т.46, №3 - С. 467-476

87. Томилова Л.И. О всхожести семян некоторых эндемиков и реликтов Урала // Биол. основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Сб. тез. Новосибирск, 1974. - С. 190-194

88. Томилова Л.И. К экологии прорастания семян уральских эндемичных видов рода Minuartia // Интродукция растений и оптимизация окр. среды средствами озеленения. Минск, 1977 - С. 130-134.

89. Томилова Л.И. К биологии прорастания семян эндемичных ясколок Урала // Онтогенез травянистых поликарпических растений. Сб. ст. -Свердловск. 1986. - С. 5-35

90. Тормирдиаро С.В. Многолетняя мерзлота// Север Дальнего Востока. -М.: Наука, 1970.-С. 133-142

91. Харкевич С.С. Сем. Камнеломковые Saxifragaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - 1989. - Т. 4 - С. 122-191

92. Харкевич С.С. Сем. Горечавковые Gentianaceae // Сосудистые растения Советского Дальнего Востока. - 1995 - Т. 7. - С. 253-279

93. Хлыновская Н.И. Агроклиматическое районирование Северо-Востока СССР. Магадан, 1981. - 10 с.

94. Хлыновская Н.И. Агроклиматические основы сельскохозяйственного производства Севера. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - 120 с.

95. Ходачек Е.А. Особенности прорастания семян арктических растений (Западный Таймыр) // Бот. журн. 1993 - №2 - С. 15-27

96. Хохряков А.П. Автохтонные и миграционные элементы берингийского центра формообразования во флоре Колымского нагорья // Берингия в кайнозое: Мат. Всесоюз. симпозиума. Владивосток, 1976. - С. 96-102

97. Хохряков А.П. Степная флора в бассейне Колымы // Эколого-ценотические и географические особенности растительности / Отв.ред. А.П.Хохряков. М.: Наука, 1983. - С. 218-232

98. Хохряков А.П. Флора Магаданской области. Магадан, 1985. - 397 с.

99. Хохряков А.П. Флористические особенности долины р. Кава (северная Охотия) // Экология, распространение и жизненные формы растений Магаданской области / Сб.науч.тр. Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1987.-С. 38-44

100. Хохряков А.П. Анализ флоры Колымского нагорья. М.: Наука, 1989. -152 с.

101. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. М.: Изд-во АН СССР, 1958.-285 с.

102. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. С.Пб.: Мир и семья-95, 1995. - 990 с.

103. Чуваев П.П, Шерстеникина А.В. Связь физиолого-биохимических особенностей прорастания семян ряда интродуцентов с их систематическим положением // Биол. основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. Сб. тез. Новосибирск, 1974. - С. 112-115

104. Чуваев П.П, Шерстеникина А.В. Физология прорастания семян ряда интродуцентов в связи с их систематической принадлежностью // Интродукция растений. Минск; Наука и техника, 1976. - С. 147-158

105. Чуваев П.П, Шерстеникина А.В. Реакция семян некоторых видов изсемейства розоцветных на температуру и свет. // Интродукция растений и оптимизация окружающей среды средствами озеленения. Минск, 1977 -С. 198-204

106. Шацкая М.Г. Некоторые биологические особенности семян эфемерных растений. Ташкент - 1965. - 96 с.

107. Шретер А.И., Горбунов Ю.Н. Сем. Валериановые -Valerianaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. 1988. - Т. 3 - С. 163-169

108. Эндемичные высокогорные растения Северной Азии // Отв.ред. Л.И.Малышев. Новосибирск: Наука, 1974. - 335 с.

109. Юрцев Б.А. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры. -М.; Л.: Наука, 1966. 94 с.

110. Юрцев Б.А. Проблемы ботанической географии северо-восточной Азии. -Л.: Наука, 1974.- 159 с.

111. Юрцев Б.А., Хохряков А.П. Анализ флоры Ольского плато (в связи с историей растительного покрова Колымского нагорья) // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1975. - Т. 80, Вып. 2. - С. 120-134

112. Юрцев Б.А. Реликтовые степные комплексы Северо-Восточной Азии. -Новосибирск: Наука, 1981. 168 с.

113. Юрцев Б.А. Растительность // Холодные степи Северо-Восточной Азии. -Магадан, 2001. С. 75-96

114. Якубов В.В, Недолужко В.А., Шанцер И.А., Тихомиров В.Н., Румянцев С.Д. Сем. Розовые Rosaceae // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. - 1995. - Т. 8 - С. 9-28

115. Янишевский Д.Е., Первухина Н.В. Увеличение продолжительности жизни быстро теряющих всхожесть семян // Сов. бот. 1941. - № 3 - С. 80-86

116. Andrijanova Elena A., Mochalova Olga A., Firsov Gennady A. The Siberian spruce (Picea obovata Ledeb.) at the extreme edge of its range in North-East Asia // The British Conifer Society Journal. № 3. - 2004. P. 29-33

117. Barton L.V. Hastening the germination of some coniferous seeds // Amer. J. of Botany 1930- №1 - P. 88-115

118. Baskin C.C., Baskin J.M. Seeds. Ecology, Biogeography, and evolution of Dormancy and germination. San Diego; London; Boston: Academic Press, 1998-539 p.

119. Baskin C.C., Mibberg P., Anderson L., Baskin J.M. Deep complex morphophysiological dormancy in seed of Anthriscus sylvestris (Apiaceae) // Flora. 2000. - V. 195 - P. 245-251

120. Bonner F.T. Storage of seeds: Potential and limitation for germplasm conservation // For. Ecol. Managem. 1990. - V. 53 - P. 35-43

121. Ewart A.J. On the longevity of seeds // Proc. Roy. Soc. Victoria. 1908 - Vol. 21.-P. 1-210

122. Granstrom A. Seed viability of fourteen species during five years of storage in a forest soil//J. of Ecology 1987. -№ 78-P. 321-331

123. Gutterman Y. Environmental factors and survival strategies of annual plant species in the Negev Desert, Israel // Plant Species Biology. 2000 - Vol. 15, IS.2. - P. 113-125

124. Jackson G.A, Blundell J.V. Germination in Rosa II J. Hort. Sci. 1963. - №4 -P. 310-320

125. Juntilla O. Effects of gibberellic acid on dark and light germination at different temperatures of Calluna, Ledum and Rhododendron seeds // Physiol. Plant. -1972.-№2-P. 239-243

126. Juntilla O. Seed germination and viability in five Salix species //Astarte. -1976,-№6.-P. 19-24

127. Karrenberg S., Suter M. Phenotypic trade-offs in the sexual reproduction of Salicaceae from flood plains // Amer. J. Bot. 2003. - Vol. 90. Is. 5. P. 749754

128. Kinzel W. Frost und Licht als beeinflussende Krafite bei der Samenkeimung. Stuttgart 1920.- 170 p.

129. Kollman G.E., Staniforth D.W. Hormonal aspects of seed dormancy in yellow foxtail // Weed Sciens 1972. - V.20, № 5/ - P. 472-477

130. Maroder H.L.; Prego I.A.; Facciuto G.R.; Maldonado S.B. Storage behaviour of Salix alba and Salix matsudana seed // Annals of Botany Vol. 86, № 5. -2000.-P. 1017-1021.

131. Nagata H., Tsuda V. Action of far-red and blue lights on the germination of Japanese white birds seeds // J. Jap. Forest Soc. 1975 - №5 - P. 160-163

132. Reyes O., Casal M., Trabaud L. The influence of population, fire and time of dissemination on the germination of Betula pendula seeds // Plant ecology. -1997.-Vol. 133.-P. 201-208

133. Thompson P. A. Effect of temperature, chilling and treatment with gibberllins on the germination of Primula species // J. Hort. Sci. 1970 - №2 - P. 175185

134. Thompson P. A. Effects of fluctuating temperatures on germination // J. of exp. botany. 1974 - №84 - P. 164-175

135. Verheggen F.J., Farmer R.E.J. Genetic and environmental variance in seed and cone characteristics of black Spruce in a north-western Ontario seed orchard // Forest Chron. 1983. - № 4 - P. 191-198

136. Young J.A., Young Ch.J. Seeds of woody plants in North America. Portland., 1992.-407 p.

137. Densmore R., Zasada J. Seed dispersal and dormancy patterns in northern willow: ecological and evolutionary significance // C. J. of Botany 1983. -№12-P. 3207-3216133 Выводы:

138. При хранении в лабораторных условиях (+18.+20°С) семена 94 из 101 изученного вида теряют жизнеспособность в течение 5 лет, из них семена 39 видов в течение 3 лет, 22 менее чем через 1 год.134