Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология и численность проходного гольца (Salvelinus alpinus complex) Камчатки

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Биология и численность проходного гольца (Salvelinus alpinus complex) Камчатки"

г

6 о л

г-'-."1! h Дальневосточное отделение

'у ^ }¿ I- J w S

Российской Академии наук Институт биологии моря

На правах рукописи

Тиллер Игорь Викторович

Биология и численность проходного гольца (Salveli nus alp]nus complex) Камчатки

03.00.10 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владивосток - 199$

Работа выполнена в лаборатории динамики численности лососевых рыб Камчатского отделения Тихоокеанского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии

Научный руководитель -доктор биологических наук, профессор С. М. Коновалов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук - а П. Пантов кандидат биологических наук - В. А. Паренский

Ведущее учреждение: Институт биологических проблем Севера ДВО РАН

Защита диссертации состоится "_"_199$ г

в_часов на заседании специализированного Совета

Д 003.66.01. при институте Биологии моря ДЮ РАН по адресу: 690041, Владивосток,41,ул. Пальчевского.17.

199& г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института Биологии моря ДЮ РАН.

Автореферат разослан " к "

Л. Л. Вудникова

-3-Введение

Актуальность темы. Несмотря на долгую историю хозяйственного использования гольца на Камчатке запасы его до сего времени практически не были известны. Хотя удельное значение гольца в общие уловах лососей невелико, однако, благодаря своей высокой пищевой и товарной ценности, он играет заметную роль в экономике области.

Неполнота знаний биологии и закономерностей изменения структуры популяций гольца является серьезным препятствием на пути познания его динамики численности. До настоящего времени практически не изучены возрастная структура и темп роста проходного гольца Камчатки, динамика размерно-весовых показателей, упитанности, соотношения полов и плодовитости, степени влияния гольца как хищника на молодь тихоокеанских лососей. В связи с этим является весьма актуальным изучение биологии проходного гольца Камчатки, как теоретической базы для определения запасов и прогнозирования вылова.

Цель работы - изучение биологических особенностей проходного гольца Ба^еНпиБ а1р1пиз сопр1ех некоторых рек Камчатки в многолетнем аспекте.

Задачи исследований - выявить характерные особенности возрастного и размерно-весового состава проходного гольца, изучить особенности роста в связи с возрастом ската в море, определить степень влияния гольца, как хищника, на молодь горбуш и кеты, изучить динамику соотношения полов и плодовитости в связи с численностью гольца, рассчитать коэффициенты смертности и определить запаса

Научная новизна Впервые на многолетнем материале проведе] анализ биологических показателей проходного гольца из некоторы: рек Камчатки. Изучение динамики возрастного состава возрастно; структуры позволило обнаружить существование двух циклов в динами ке численности гольца. Отмечена связь колебаний численности с из менением половой структуры и плодовитости. На основании анализ! темпа роста осуществлена возрастная дифференциация проходноп гольца Камчатки с учетом морских и пресноводных лет лизни. Впервш проведена количественная оценка выедания гольцом молоди горбуш : реке и степени его влияния на воспроизводство горбуш севе ро-востока Камчатки. Впервые рассчитан коэффициент общей и естест венной смертности проходного гольца Камчатки и произведена оценк его запасов.

Практическое значение. Детальное знание биологии гольца и оп ределение его запасов дает возможность поставить промысел на раци ональную основу, прогнозировать вылов в соответствии с динамико численности, равномерно распределить промысловые усилия в течени года и избежать излишних материальных и временных затрат на ег добычу.

Апробация работы. Результаты диссертации докладывались на Всесоюзном симпозиуме по биологическим проблемам Севера (Мага дан, 1983), на четвертом Всесоюзном совещании "Вид и его продукта! ность в ареале" (Свердловск,1984), на Всесоюзном совещании г лососевидным рыбам (Тольятти,1984), на региональной научно-практи ческой конференции "Биологические ресурсы Камчатского шельфе ( Петропавловск-Камчатский, 1987), на коллоквиумах лаборатор& лососевых рыб Камчатского отделения ТИНРО (Петропавловск-Как чатский, 1979-1986).

Публикации. По теме диссертации опубликовано семь научных работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, главы, содержащей характеристику материалов и методов исследования, трех глав, в которых изложены результаты и проведено их обсуждение, выводов и списка литературы. Диссертация написана на 139 страницах, включает 42 таблицы, 27 рисунков. Список литературы содержит 160 источников, из которых 34 на иностранном языке.

Глава 1. Материал и методика

Основной материал собран на р. Хайлкше в 1978-1991 гг и на р. Кихчик в 1980-1985 гг. Кроме того имеются сборы разных лет с рек Большой, Коль, Кехты, Коврана, Крутогоровой, Авьяваям. Орудиями лова взрослых рыб служили речной закидной и морской ставной невода. Шлодь отловлена в реке сетями с ячеей 12-18 мм во время по-катной миграции. Общее количество собранного материала составляет 9817 экз. Во всех пробах у рыб измерены длина, масса тела, масса без внутренностей, определены возраст и пол, подсчитаны коэффициенты упитанности и зрелости. Темп роста рассчитан у 288 экз. гольца по формуле прямой пропорциональности Э. Леа (Правдин,1966) и с поправками по методу Е К. Гудкова и М. Б. Скопеца (1989). Возраст гольца определен по отолитам. Измерения годовых колец производились по наименьшему радиусу. Уарактер питания изучен у 1663 экз. проходного гольца за 1982-1991 гг. Плодовитость определена у 240 экз. гольца на четвертой стадии зрелости икры счетно-весовым методом. Икра просчитывалась из навески пять граммов. При расчете уравнений регрессии использовался метод наименьших квадратов (Пло-хинский,1961).

Глава 2. Морфомегрия проходного гольца.

Из р. Хайлюли для морфометрнческого анализа использовано 60 экз. проходного гольца В качестве сравнительного материала привлечены данные по морфометрии гольда р.Паратунки (Савваитова, 1961) и р. Кроноцкой (Викторовский, 1978) на Камчатке, р. Яма североохото-морского побережья (Волобуев, 1963), р. Саранной на о. Беринга (Савваитова, Максимов, 1975),р. Кукеккуюм на Чукотке (Черешнев,1978), Для сравнения выбраны наименее изменчивые пластические признаки ( длина и высота головы, высота хвостового стебля, длина верхней челюсти) и из ыеристических признаков количество жаберных тычинок и пилорических придатков. Морфометрический анализ показал, что соответствующие значения признаков проходного гольца из разных рек различаются незначительно. Хиатус во всех случаях отсутствует ва исключением гольца рек Кукеккуюм-Яма и Кукеккуюм- Хайлюля по длине верхнечелюстной кости. По критериям Тз1 наибольшие различия наблюдаются по длине и высоте головы, однако достоверность одного показателя не всегда подтверждается другим. Бо длине головы различия отмечаются между всеми сравниваемыми популяциями. Почти нет различий по высоте хвостового стебля, и совершенно не отличаются данные популяции по числу жаберных тычинок. По среднему значению числа пилорических придатков несколько выделяется чукотская проходная мальма В целом популяции проходного гольца из камчатских рек по морфометричским признакам мозшо считать сходными между собой и с гольцами из других районов и отнести их к мальме или к "мальмоид-ному типу" в рамках Ба1уе1 шив а1р!пиз сотр1ех.

Глава 3. Биология проходного гольца.

3.1. Миграции проходного гольца.

Проходной голец совершает ежегодные нерестово-зимовальные и кормовые миграции. Нерест и зимовка его происходят в реках, нагул в море. В море голец может удаляться от берега на расстояние свыше 100 км (Дарда,1964; Горбатенко.Чеблукова, 1990; Grainger,1953; Hunter,1966; Mishima,1975). Кроме того в море голец совершает и местные кормовые миграции, часть его может преодолевать значительные расстояния, до 940 км (Jensen, Berg, 1977). По данным американских исследователей (Armstrong, Morrow,1980; McCart.1980) максимальное удаление мальмы от родной реки достигает 350 км.

Анадромная миргация в реки северо-востока Камчатки начинается в первой декаде июля. В начале хода преобладают рыбы старшего возраста К концу миграции увеличивается доля младших особей. Последними идут на зимовку мелкие неполовозрелые гольцы. ЬЬлодь держится обособленно от взрослых рыб и образует большие стаи по несколько сот особей. В реке молодь рассредоточивается по мелким протокам со слабым течением.

Начало нагульной миграции весной зависит от времени вскрытия на реке ледового покрова. Первыми скатываются наиболее крупные производители и молодь. Основная масса катадромного гольца из р. Хайлюли скатывается в конце мая-начале июня. Скат обычно продолжается до начала июля. В этот период в реке могут присутствовать как катадромные, так и ааадромные гольцы. В отдельные годы, когда в реке изобилует покатная молодь горбуши, часть стада гольца может не выходить дальше эстуария, усиленно откармливаясь молодью лососей.

-8В реках западного побережья, таких как Кихчик, Коль, Кехтг скат гольца проходит в более сжатые и ранние сроки; к концу мал рыбы в этих реках практически нет.

3.2. Возрастная структура молоди проходного гольца.

Возраст, в котором проходной голец скатывается в море, колеблется в широких пределах. Минимальный возраст ската отмечен в р.Чаун арктического побережья Чукотки (Гудков,1990). Смолты девятилетнего возраста обнаружены в реках охотоморского побережья (Гудков,Скопец, 1987). В р. Хайлше голец начинает скатываться в возрасте двух лет. Основная масса молоди в пробах имела возраст 4-5 лет, максимальный возраст ската 6 лет. Помимо впервые скатывающейся молоди существует категория неполовозрелых гольцов, которые уже провели один и более сезонов нагула в море. На Камчатке их называют "тысячником". Минимальный возраст этих рыб составляет три года, максимальный - семь лет. Это та часть популяции, которая является пополнением нерестового стада. У катадромного и анадромного "тысячника" наблюдаются значительные различия в возрастной структуре. У последнего отсутствует группа рыб в возрасте 7+, резко возрастает численность пятилеток (4-»-) и снижается доля семилеток (6+). Такое изменение возрастного состава объясняется темб что все восьмилетки (7-ь) и значительная часть семилеток (6+) переходят в группу созревающих рыб и мигрируют в составе половозрелой части популяции. Увеличение относительной численности пятилеток (4+) происходит за счет пополнения из группы смолтов.

3.3. Возрастная структура половозрелой части популяции

проходного кольца.

Проходной голец имеет сложную возрастную структуру, насчиты-

вамцую десятки возрастных групп за счет большого разнообразия сочетаний морских и пресноводных лет. Таких групп у гольца р. Хайлюли насчитывается 22 при теоретически возможном количестве 27. Наиболее многочисленны группы с двумя и тремя пресноводными годами. У гольца р. Кихчик 14 возрастных групп с преобладающем пресноводным возрастом два года У ковранского гольца довольно многочисленны рыбы с четырьмя и пятью речными годами, он основу все же составляют особи, проведшие в пресной воде два года По общему возрасту половозрелая мальма Камчатки представлена семью возрастными группами от четырех до десяти лет. Возрастная структура проходного гольца из разных рек западного побережья Камчатки в общих чертах сходна Характерно повсеместное преобладание поколений в возрасте 5+ 6+, средний возраст рыб в популяциях увеличивается к северу. По-видимому, это связано с разным географическим положением рек. В реках, расположенных севернее, голец созревает несколько позднее из-за более короткого срока морских нагулов.

Динамика возрастного состава отражает как изменение численности отдельных поколений,так и популяции в целом. Возрастная структура хайлюлинского гольца характеризуется большой долей старших возрастных групп (7-8 лет). Средний возраст рыб в популяции 6,2-7,7 лет. На протяжении 14 лет отмечаются два относительно многочисленные поколения гольца Первое появилось в уловах в 1979 г. от нереста производителей в 1973 г. Наиболее вероятными условиями, положительно повлиявшими на выживаемость этого поколения на этапе эмбриогенеза, явились набольшая высота снежного покрова (43 см) и относительно высокая температура (-10,960) в декабре, благодаря чему предотвращено промерзание гнезд. Второе достаточно мощ-

-ное поколение гольца появилось девять лет спустя в 1988 г. Так к продолжительность жизни камчатской проходной мальмы не превышав 10 лет логично предположить 9-10 летнюю цикличность появления уро жайных поколений. Кроме того, возможны и шестилетние колебани численности поколений гольца в связи с возрастом полового соарева ния и вступлением в нерестовое стадо.

Динамика численности отдельных поколений гольца р. Хайлюл прослеживается с 1974 по 1981 гг. За этот период отмечалось повы шение численности поколений рыб 1974, 1976, 1978 годов рождения то есть наблюдалась периодичность в два года. Двухлетняя цикличность изменений численности гольца косвенно подтверждается данньм по динамике соотношения полов (глава 3.10.).

В возрастной структуре гольца р. Кихчик доминирующими возрастными группами являются 5+ и 6+. Пополнение нерестового стада гольца этой реки происходит за счет впервые в массе созревающих шестилеток (5+) и частично семилеток (6+), поэтому и средний возраст мальмы нерестовой части популяции ниже, чем у хайлюлинской I составляет 5,3-5,7 лет.

Незначительное превышение относительной численности отдельны? поколений над остальными дает основание считать, что колебания численности проходного гольца как на западном, так и на восточном побережье имеют незначительную амплитуду.

Разну» возрастную структуру имеют группировки гольца на нерестилищах, расположенных на различных участках реки. Нерестилища, расположенные выше по реке занимают более старшие особи. На них возрастной состав представлен пятью возрастными группами от 6+ до 10+ лет, средний возраст рыб составляет 7,4 года На нерестилищах, расположенных ниже по течению, голец насчитывает от 5+ до 8+ лет,

при среднем возрасте 6,5 лет. Суммарный средний возраст гольца на обоих нерестилищах совпадает со средним возрастом популяции р. Хай-лкши.

3. 4. Размерно-весовой состав проходного гольца.

Длина проходного гольца на Камчатке обычно не превышает 75 см, наиболее часто встречаются особи размером 35035 см (Савваито-ва, 1963). В на ншх уловах из р. Хайлюли максимальный размер рыб составлял 73 см.

У одновоэрастных рыб часто наблюдаются значительные различия в длине, поэтому размерные ряды по возрастам сильно трансгрессируют, так как они неоднородны по речному и морскому возрасту. Наибольший размах колебаний размеров отмечается у гольцов в возрасте 5-6 лет; в этих возрастных категориях выделяются три группы. Первая группа включает в себя молодь, впервые скатывающуюся в море, вторая группа - вторично мигрирующую молодь или "тысячника", третья группа - половозрелых особей. Четырехгодовалые рыбы представлены особями длиной 14-26 см, следовательно, только молодью, часть которых размером 23-26 см является "тысячником". Старшие возрастные группы (7-10 лет) имеют минимальную длину 30 см и включают в себя половозрелых рыб. Широкий диапазон размеров гольца одного возраста можно рассматривать как приспособление для расширения и лучшего освоения кормовой базы в целях ослабления пи-• ¡девой конкуренции. Это позволяет одновозрастной группировке осваивать более разнообразные корма. Механизм такой изменчивости лежит в разновременности ската молоди гольца При одинаковом общем возрасте большую длину и массу тела имеют гольцы, проведшие меньшее число лет в пресной воде (соответственно с большим количеством лет с миграциями в море). При одинаковом возрасте после первого ската

-12в море более крупными рыбами являются прожившие больше времени пресной воде. Колебания длины и массы тела гольца по годам в от дельных возрастных группах незначительны и свидетельствуют о ста бильных условиях роста в море. Голец р. Хайлюди по размера несколько уступает западно-камчатским из рек Кихчик и Большая, чт' связано с различными сроками морского нагула; в реках Кихчик 1 Большая кормовая миграция гольца начинается на месяц раньше.

Таблица 1.

Среднемноголегние размеры мальмы из разных рек

Река | Длина гольца (см) в возрасте (лет) | |

I-|п |

| 4+ п 5+ п 6+ п 7+ п 8+ п | лет |

Хайлюля | 32,6 239 37,9 372 42,4 650 46,1 411 | 7 |

Кихчик 130,6 268 36,0 525 42,1 283 47,1 106 52,4 34 | 6 | Большая |30,5 76 34,5 210 39,6 231 43,0 35 52,0 12 | 5 |

3.5. Темп роста проходного гольца

На расхождение в размерах и массе рыб одного поколения, кроме индивидуальных особенностей роста влияет то, в каком возрасте голец скатился на первый морской нагул. Известно, что темп роста проходных гольцов намного превышает рост жилых. Вызвано это тем, что у проходной формы происходит улучшение условий питания при переходе в море. Метод, разработанный П. К. Гудковым и М.Б. Скопецом (1989) позволяет с достаточной точностью реконструировать рост проходной мальмы, отмечая при этом возраст первого ската в море. ТТри сравнении расчисленных размеров гольфа по их методу и методу

прямой пропорциональности Э. Леа (Правдин,1966) обнаруживается, что несмотря на различия по длине в обоих случаях наибольшие приросты, характеризующее первый скат в море, совпадают. Это дает возможность использовать метод прямой пропорциональности для определения возраста первого ската как более простой и быстрый, если не требуется большой точности реконструкции длины рыбы в разном возрасте.

У гольцов с более ранним скатом темп роста как правило выше. Чем в более раннем возрасте молодь скатывается в море, тем больше прирост первого года Колебания линейных приростов гольца в период жизни в реке была от 3,3 до 5,6 см. прирост длины у впервые скатившейся молоди за период нагула в море составил в среднем 7,2 см.

Таблица 2.

Расчисленный темп роста проходной мальмы р. Хайлюли в зависимости от возраста первого ската

Возр. | Прирост длины .(см) в воарасге (лет)

поватн. |-

(лет) 112345678

I I I

-1 n |Z I

Ю I I I

2 15,6 5,5 6,8 5,8 6,0 5,4 5,6 4,3 4.3 - |35 129,7|

3 15,0 4,6 5,0 7,2 6,9 5,3 5,6 5,5 5,8 - |33 |27,1|

4 14,7 4,3 5,6 4,9 7,4 5,9 4,6 3,8 5,4 - |28 |22,0|

5 14,5 3,8 5,1 5,5 3,8 6,8 6,5 5,2 5,3 5,0|19 |16,1|

6 14,3 3,6 4,7 3,3 3,6 3,4 7,6 6,6 6,5 5,6| б 1 5,1|

Наблюденные значения приростов (6,1-7,0 см) вполне сопоставимы с расчетными. Основной рост проходной мальмы происходит в течение 1,5 - 2 месяцев морского нагула и составляют 84% годового прироста До

ската в море приросты сравнительно невелики и колеблются в силу естественной разнокачественности особей. С переходом на морской нагул линейный рост резко увеличивается , а к концу жизни происходит равномерное замедление роста. У рыб, скатившихся двухгодовиками, замедление линейного прироста происходит в более раннем возрасте, чем у гольцов, которые скатились в более позднем возрасте. Можно предположить, что процесс старения у гольцов с ранним скатом, созревающих в более раннем возрасте, наступает раньше и часть из них погибает, не достигнув предельного возраста Характер роста у гольцов из разных рек Камчатки в целом одинаков и описывается линейным уравнением: для гольца р. Хайлюли I - 0,861? - 8,8; для гольца р.Коль Ь - 0,77(? - 11,1, где I. - длина рыбы(см), Я - радиус отоли-та(дел. ок. микр).

3.6. Питание проходного гольца.

Проходная мальма, размножающаяся в реках Камчатки, представляет большой интерес как один из элементов биотической среды тихоокеанских лососей и выступает по отношению к их молоди как хищник. Б районе исследований (р. Хайлюля) сроки ската гольца в основном совпадают со сроками ската молоди горбуши. В р. Хайлюле голец является практически единственным ее потребителем. Наибольшее выедание молоди горбуши происходит в период массового ската, когда она образует большие концентрации на сравнительно ограниченных пространствах. Как известно, высокая плотность ската является предпосылкой для значительного выедания молоди хищниками (Тагмазьян,1971),В некоторые годы молодь горбуши составляет основную часть пищи проходного гольца Этому благоприятствуют три основные условия: 1 - совпадение в основном сроков ската горбуши, и гольца в море; 2 - высокая плотность покатников горбуши; скат молоди в светлое время суток.

В четные годы, когда скатывается молодь урожайного поколения,

максимальное количество ее в желудках достигало 400-940 экз. Степень выедания в эти годы незначительна и составила в среднем 2,2% генерации горбуши. В нечетные годы, когда скатывается молодь неурожайных поколений, степень выедания выше и достигает 18%, хотя логично было бы предположить обратное. Это можно объяснить различными условиями ската и варьированием численности хищника. Анализ показывает, что прослеживается тенденция к снижению уровня элиминации с ростом численности покатников (г - -0,67) и его повышению с увеличением численности гольца (г - 0,64). Степень выедания тем ниже, чем выше обеспеченность хищника пищей (г = -0,83). Сопоставление данных по выеданию молоди горбуши с кратностью возврата соответствующего поколения показало, что наблюдается достаточно плотная связь между этими параметрами С г = 0,97).Критическое значение г при 0,5% уровне значимости составляет 0,71. Это означает, что выедание молоди горбуши в реке в целом не влияет на возврат производителей. Этот показатель нужно принимать во внимание, если точка выпадает из общего поля и стремиться к левой верхней части графика, на котором по оси абсцисс обозначена кратность возврата, а по оси ординат выедание. При всем значении гольца-хищника как важного трофического звена регуляции численности популяции горбуши, его роль в биоценозе состоит в стабилизации продукции консумента.

3.7. Питание взрослых гольцов в период анадромной миграции.

Интенсивность питания анадромного гольца невелика, в состав пищи входят икра лососей, личинки различных насекомых, молодь рыб. Наибольшее значение в питании гольца в этот период имеет икра лососей (частный индекс наполнения достигал 400 6/ооо, средний до 40 б/ооо, частота встречаемости 50%). Несмотря на довольно значительное потребление лососевой икры голец не оказывает негативного влияния на воспроизводство лососей, потому что поедает икру, вымы-

тую из гнезда и впоследствии погибающую. Интенсивность питали: анадромного гольца за весь период миграции вплоть до нереста остается невысокой. Значение бентоса в пишэ относительно невелико. 1 ряде случаев -значительное потребление гольцом лососевой икры объясняется легкой доступностью последней, особенно в годы мощных заходов лососей в реки. Основным энергетическим потенциалом гольщ следует считать морскую кормовую базу и отчасти покатную молод* лососей.

3.8. Питание молоди гольца в реке.

В питании молоди размером 10-20 см значительную часть занимала икра лососей, доля которой составляла 85% от веса пищевого комка. Е пище молоди длиной 4-9 см икра лососей почти отсутствует. Основное значение в питании молоди имеют личинки и куколки хирономид, которые составляют более 3/4 пищевого комка. Они же являются наиболее часто встречающимися компонентами корма молоди. Из 17 видов личинок хирономид, которыми питается молодь гольца, основная доля приходится на Diplocladius cultriger, Orthocladius olivaceus в размерной группе 4-9 см и Pseudodiamesa nivosa в размерной группе 10-20 см.

3. 9. Упитанность проходного гольца.

Упитанность отражает физиологическое состояние рыб. Величина этого показателя тесно связана с обеспеченнстыо пишей, длительностью нагула и периодом голодания. Величина коэффициента упитанности анадромного гольца может значительно изменяться по годам. Упитанность уменьшается с возрастом рыб, что связано с большими затратами энергетических ресурсов на их созревание. Особи старших возрастов во время ската оказываются менее упитанными ( коэффициент упитанности 0,61-0,64) по сравнению с рыбами, не участвовавшими

-17в нересте (Коэффициент упитанности 0,69-0,74). Несомненно, после зимовки смертность гольца старших возрастов в море будет более высокой. Б связи с сезонным характером питания у проходного гольца наблюдаются колебания упитанности в течение года.

3.10. Половая структура проходного гольца.

В исследованных популяциях проходного гольца Камчатки половая структура характеризуется преобладанием самок, иногда очень значительным. Это явление также характерно для популяций гольца из других районов бассейна Тихого океана и Арктики, го есть является биологической особенностью проходной формы. Среди жилых форм, например, из р. Школки из бассейна р. Камчатки, напротив, доля самок составляет менее половины популяции. Самцы карликовых и жилых форм могут нерестовать вместе с проходными самками.

В динамике относительной численности самок проходного гольца из рек Хайлюля и Кихчик наблюдается двухлетняя цикличность, причем колебания однофазна Отмечается слабая тенденция к повышению относительной численности самок гольца р. Хайлюли за ряд лет. Известно, что изменения численности отражаются определенным образом на соотношении полов в популяции (Никольский,1974). Изменение половой структуры проходного гольца также, несомненно, связано с его численностью, и хотя эта связь носит несколько противоречивый характер, однако, тенденция преобладания самок в годы сравнительно низкого уровня добычи (численности) гольца более заметна. Такая же тенденция отмечается у горбуши (Крыхтин,Смирнов,1962) и нерки (МаЬЫзеп,1963).

3.11. Возраст и срок созревания проходного гольца.

Проходные гольцы являются полициклическими рыбами с единовременным нерестом. На Камчатке голец начинает созревать в возрасте четыре-шесть лет. Массовое созревание происходит в пять, шесть лет.

Скорость созревания гольца находится в связи с продолжительное жизни.

Особенность полового цикла гольца является то, что ча взрослых самок, уже нерестившихся ранее, не созревает к очередя периоду размножения. Эта особенность присуща почти всем прохо£ гольцам за исключением сахалинских (Гриценко, 1971). По всей вере ности доля нерестующих самок в реках, находящихся в различных н матических условиях, должна быть различна, причем, чем сурс условия обитания, тем большая часть рыб пропускает нерест. Есте венно, что количество самок, пропускающих нерест, должно колебат и по годам в зависимости от условий и длительности нагула Ха{ терно, что среди самцов особей, пропускающих нерест, не обнаруже

Гистологическое исследование гонад самок гольца показало, особи, у которых в июле-августе в клетках протекает процесс ваь лизации плазмы, но не наблюдается отложения глыбковидного желт свидетельствующего о готовности к размножению, не будут участво! в нересте текущего года

3.12. Плодовитость проходного гольца

Плодовитость камчатского гольца практически не изучена В : плане имеются только материалы автора по плодовитости гольца р. ] люли. Его средняя абсолютная плодовитость составляет 2320-2730 ринок. Изменение индивидуальной абсолютной плодовитости гольца в висимости от возраста, длины и массы тела в основном подчиняв закономерностям общим для_ всех рыб, то есть с увеличением знач< этих показателей увеличивается и абсолютная плодовитость, касается'относительной плодовитости, то здесь прослеживается н< торая тенденция к ее снижению с увеличением возраста и разм< рыб, что связано , на наш взгляд, с более быстрым темпом нараси

ддины и массы тела по сравнению со скоростью приращения абсолютной плодовитости. Реагируя на изменения условий среды колебаниями абсолютной плодовитости, популяция сохраняет свою воспроизводительную способность на относительно постоянном уровне, на что указывает слабая изменчивость относительной плодовитости ( табл.3).

Таблица 3.

Изменение плодовитости проходного гольца р. Хайлюли по годам.

Плодовит. | 1978 п 1979 п 1980 п 1981 п 1982 п 1984 п

Относит. | 2,9 3,2 3,2 3,2 3,1 3,0

| 39 48 42 78 . 35 97

Абсолют | 2340 2550 2550 2316 2730 2320

В целях оценки воспроизводительной способности гольца использована формула популяционной плодовитости К С. Ивлева (1953). Показатель популяционной плодовитости отражает тенденцию изменения воспроизводительной способности проходного гольца, которая тем ниже, чем позже созревает рыба и чем больше промежуток между нерестами. О сравнительно низком уровне воспроизводительной способности проходного гольца свидетельствует его позднее созревание и неежегодный нерест.

Таблица 4

Популяционная плодовитость проходного гольца р. Хайлюли.

Год 1 Абс. |Ср. возр. |Ср. промеж. |Ср. % ( Пэпуляционная | плодов. |попул. | между нер. | самок | плодовитость | |(лет) | (лет) (в попул. |

198Ц 2350 | 6,9 | 1,10 | 62 | 193 19821 2730 | 7,2 | 1,16 | 52 | 170 19841 2320 | 7,0 | 1,20 | 59 | 163

Колебания плодовитости гольца отражают реакцию рыб на изменяющиеся условия среды, в частности на изменение обеспеченностью пищей, а лабильность кормовой базы в конечном счете является одним из факторов регуляции численности. Таким образом может существовать опосредованная связь между динамикой плодовитости и численностью популяции гольца, которая была отмечена Г. Д. Поляковым (1968) у некоторых видов морских и пресноводных рыб. У гольца прослеживается четкая тенденция снижения или увеличения плодовитости при соответствующем увеличении или снижении относительной численности поколений. Особенно ярко эта связь проявляется в наиболее многочисленной возрастной группе 6+.

Глава 4. Численность проходного гольца.

4.1. Динамика промысла гольца на Камчатке.

Обычно основная масса гольца добывается в период лососевой путины по существу как прилов. Недостаточно облавливается он в осенне-зимний период и весной во время ската в море, что отчасти

связано с трудностями доставки сырца потребителю, а также неблагоприятными погодными условиями. Наибольшее количество гольца добывается на западном поберете Камчатки. Максимальные уловы отмечались в середине пятидесятых годов. Это объясняется тем, что с 1954 г, когда сократились запасы тихоокеанских лососей, добыче гольца было уделено большее внимание. Усиленный лов гольца в течение трех лет привел к сокращению его добычи в 27-28 раз. На восточном побережье уловы оставались относительно стабильными, но и незначительными. Основной промысел ведется на юго-востоке Камчатки. Главное место промысла - крупнейшая река полуострова р. Камчатка. Реки северо-востока облавливаются очень слабо, максимальная добыча по району не превышала 600 г. Б динамике промысловых уловов отмечается некоторая связь колебаний вылова гольца и горбуши. Предполагается,что динамика численности гольца и горбуши связаны экологически. Во-первых, оба вида нерестятся на одинаковых по типу нерестилищах и испытывают однозначное действие факторов среды на выживание и развитие икры горбуши и гольца. В-вторых, икра и молодь горбуши являются частью кормовой базы гольца, во многих случаях значительной. Откармливаясь покатной молодью во время миграции в море, особенно в годы нереста ее урожайных поколений, голец накапливает большой энергетический потенциал, что значительно снижает его смертность после зимовки. Однозначная тенденция изменения добычи гольца и лососей позволяет предполагать, что колебания уловов гольца в какой-то степени отражают динамику его численности. Судя по промысловым уловам,- численность проходного гольца Камчатки-изменяется с периодом в 5-6 и 9-11 лет. При биостатистическом методе оценки численности гольца проявляется двухлетняя цикличность численности отдельных поколений. Амплитуда колебаний численности

невелика

4.2. Смертность проходного гольца

В основу методов определения мгновенного коэффициента общей смертности по изменению возрастной структуры положены явления колебания численности отдельных поколений, определяющие изменчивость возрастного состава стада. Оной из причин, влияющих на величину этого коэффициента, является воздействие флюктуаций численности той или иной возрастной группы на показатель общэй численности популяции (Бивертон,Холт,1958; Засосов,1970). Поэтому для рыб,у которых урожайное поколение во много раз превышает остальные, этот метод малопригоден, гак как дает большую ошибку. У гольца такие флюктуации незначительны. При оценке общей смертности использован метод, основанный на соотношении относительной численности одногс поколения в два смежных года (Бивертон, ХЬлт,1958):

Ъ - - , где

N - индекс численности рыб для возрастной группы N - индекс численности рыб для возрастной группы Ь+1. Величина среднего мгновенного коэффициента обшей смертности для гольца северо-востока составила 0,95 и для западнокамчатскогс 1,08, что соответствует общей средней годовой убыли 61% и 66%.

Общая годовая убыль была рассчитана еще двумя методами: 1. по формуле Ф. И. Баранова (1971):

N

1 Б где

N - численность возрастной группы в процентах, для которой определяется убЫЛЬ;

3 - общая сумма процентов возрастных групп, начиная с того возраста, для которого определяется убыль;

-232. графическим методом (Бивертон, Холт.1969).

Полученные различными методами показатели годичной убыли близки по величине : у гольца р. Хайлюли - 0,61; ' 0,62; 0,61 ( ср. 0,58) и у гольца р. Кихчик - 0,66; 0,63 ( ср. 0,64).

Для расчета естественной смертности использована формула

Е А.Рихтера и ЕН Ефанова (1977): М =

где Ьп - возраст полового созревания рыба

Рассчитанный этим методом мгновенный коэффициент естественной смертности составил 0,42, что соответствует 35% естественной убыли. Полученные показатели убыли гольца позволили подойти к оценке запасов проходного гольца Камчатки. Величина запаса гольца на западном побережье оценивается в пределах 17-19 тыс. т и по северо-востоку полуострова 5-7 тыс. т. При сложной многовозрастной структуре популяций проходного гольца и его невысокой воспроизводительной способности возможно изъятие не более 1/3 половозрелой части популяции.

Выводы

1. Популяции проходного гольца из камчатских рек сходны по морфометрическим признакам между собой и с мальмой рек Чукотки и северного побережья Охотского моря.

2. Проходной голец Камчатки насчитывает до. 22 возрастных групп за счет большого разнообразия сочетаний пресноводных и морских лет. Возрастная структура гольца различных рек характеризуется незначительной измечивостью, что свидетельствует о ее стабильности и незначительных колебаниях численности поколений.

-243. Тенденции динамики численности гольца проявляются в характере мезкгодовой изменчивости половой структуры и плодовитости. Двухлетняя цикличность изменения доли самок и плодовитость гольце доминантных возрастных групп находятся в обратной зависимости от численности. В динамике промысловых уловов прослеживается 5-6 \ 9-10 летние колебания.

4. Неежегодный нерест части половозрелых самок, позднеб массовое созревание (5-7 лет) свидетельствуют о низкой воспроизводительной способности проходного гольца камчатских рек.

5. Выедание молоди горбуши гольцом в реке на северо-восток« Камчатки достигает 18% численности покатников. Наблюдается снижение уровня выедания с ростом численности покатников (г - - 0,67) 1 его повышение с увеличением численности гольца ( г - 0,64). Степень выедания тем ниже, чем выше обеспеченность хищника пищей ( I - -0,83). Сопоставление данных по выеданию молоди с кратностьк возврата соответствующего поколения показало, что хищничество гольца в реке в целом не оказывает отрицательного влияния не численность возврата производителей горбуши.

6. Многолетние данные по размерному и возрастному составу позволили использовать их для расчетов запаса и смертности гольца Полученные различными методами показатели годичной убыли ( 0,61; 0,51; 0,61 у гольца р. Хайлюли и 0,66; 0,63 у гольца р. Кихчик) близки по величине, что позволило их использовать для оценки запасов гольца, который определен в пределах 17-19 тыс. т по западу Камчатки и 5-7 тыс. т по северо-востоку. Возрастная структура, характеризующаяся значительной долей старших возрастных групп (7-9 лет), нестабильная интенсивность промысла свидетельствуют о явном недоиспользовании запасов гольца на северо-востоке Камчатки.

-25-Рекомендации

1. Минимальный размер добываемого гольца должен быть не менее 30 см, во избежание попадания в уловы неполовозрелых рыб.

2. Целесообразно вылавливать до 207. лимита гольца в реках весной, так как он образует довольно значительные скопления во время ската в море.

3. Увеличить добычу гольца по южной части Карагинского залива на северо-востоке Камчатки на 20-30% вследствие недоиспользования его запасов.

Работы, опубликованные в печати по теме диссертации.

1. Тиллер И. В. Возрастная структура, половой состав и рост камчатского проходного гольца// Тез. Всесоюзной конференции по теории формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб. М. ,АН СССР, МРХ СССР, 1982, с. 315-316.

2. Тиллер И. В. К биологии молоди проходного гольца р. Хайлюля (Камчатка)//Тез. 10 Всесоюзного симпозиума "Биологические проблемы Севера", Ь&гадан, ИБИС ДВНЦ АН СССР, 1983, с. 219.

3. Тиллер И. В. Изменение возрастного состава и тенденции динамики численности проходного гольца северо-востока Камчатки// Тез. 4 Всесоюзного совещания "Вид и его продуктивность в ареале", Свердловск, ИЭРЖ УНЦ АН СССР, 1984, с. 58-59.

4. Тиллер И. В. Возраст и особенности роста проходного гольца в реках Камчатки// Вопр. ихтиол., 1986, т. 26, вып. 6, с. 990-997.

5. Тиллер И. Е Промысел, запасы и перспективы использования проходного гольца// Тез. научно-практической конференции "Биологические ресурсы камчатского шельфа", Петропавловск-Камчатский, Ко-ТИНРО, 1987, 129-131.

-266. Тиллер И.Е .Введенская Т. JL Питание проходной формы и молоди гольца в р. Хайлкше. // Вопр. ихтиол. ,1988, т. 28, вып. 1, с. 103-109.

7. Тиллер И.Е О степени выедания гольцом молоди тихоокеанских лососей// Тез. Третьего Всесоюзного совещания по лососевидным рыбам. Тольятти, Ин-т экологии Волжского бассейна АН СССР, 1988, с. 328-330.

8. Тиллер И. Е Структура популяции проходного гольца Salvelinus alpinus complex р. Хайлюдя (Камчатка)// Вопр. ихт., 1989, Т. 29, ВЫП. 6, с. 892-900.