Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биология, экология и роль азотфиксирующих синезеленых водорослей (цианобактерий) в различных экосистемах

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Биология, экология и роль азотфиксирующих синезеленых водорослей (цианобактерий) в различных экосистемах"

Р Г 6 од

'Л МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА - 5 ДП^ ^НА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ "УНИВЕРСИТЕТ им. М. В. ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет

На правах рукописи

КОСТЯЕВ Валерий Яковлевич

УДК 582.232:581.133

БИОЛОГИЯ, ЭКОЛОГИЯ И РОЛЬ АЗОТФИКСИРУЮЩИХ СИНЕЗЕЛЕНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ (ЦИАНОБАКТЕРИЙ) В РАЗЛИЧНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

(03.00.18 — гидробиология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва — 1993

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод имени И. Д. Папанина РАН.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор В. Д. Федоров, доктор биологических наук, профессор В. К. Шильникова, доктор биологических наук М. В. Мартынова.

Ведущее учреждение: Институт Озероведения РАН.

Защита состоится апреля 1993 г. в 15 ч. 30 мин. на заседании специализированного совета Д 053.05.71 при Московском государственном университете по адресу: 119899, ГСП, Москва, В-234, Ленинские горы, биологический факультет МГУ, ББА.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан « » 1993 г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

А. Г. Дмитриева.

Вввдениа

Актуальность.проблемы и соотояние вопроса

1. Энологичвокая физиология о и н е-зеленых водорослей (ц и о н о б а к т е р и й}.*

Хотя, процесс биологической азотфиксации был открыт 100 лет тому назад, наиболее значимые результаты били получоны ' 83 последние 20-25 лат, благодаря разработке истодов меченого азота ( N 15; и ацетиленового ( Я&гду ш а1., 1968}.

У синезоленых водорослей хорошо изучены механизм-. эзотфинсации, физиолого-биохииические аспект этого процесса. Однако большинство исследования проводилось на ограниченном круге объектов, В ОСНОВНОМ, НЭ НИТЧЭТОЯ Гвтвроцистноя водоросли АпаЪаепа еу11п(5г1са. Несмотря на известный "консерватизм" ойиезелених водорослей, было бы опрометчиво переносить закономерности, установленные у А.ву11паг1оа, на доугие азотфинсирусщие виды о иной биологией и экологией. Наши исследования на обширной группе синезелеяых водорослей подтвердили это положение.

2. Экология ззогфиксирувщих в о-дороолеЯ изучена недостаточно. Эти исследования, особенно у пзс, прэктичеоки только начинаются. По данной проблеме можно назвать лишь одну работу (Кузнецов, Саралов, Назим, 1986) в которой рассматриваются микробиологические процессы круговороте азота в некоторых континентальных водоемах средней полооы.

В круг наших исследований входили водоемы, расположенные в средних и высоких шротах - р.Волга - от г.Твори до Астрахани, Оиеасксе и Ладожское озера, Болыдеземельсная тундра. Впервые били проведены исследования азотфикоирувдого перифи-тонэ на водных ызкрофитах и показано его большое значение в

я В дальнейшей изложении для удобства мы будем пользоваться терминами: оинезвленые водоросли, цианои или просто "водорос-ли'% когд8 речь идет только о синозеленых водорослях.

процессе восстановления атмосферного авота в водоемах. В условиях тундры впервые проведены синхронные комплексные исследования интенсивности эзотфиксации в различных бяотопах и да на оцанкз "вклада" диэзотрофов в пул азота в тундровых экосистемах.

Цели и задачи исследования. Основные направления нзших исследований: I. Поиск новых видов азотфиксирущих водорослей. 2. Изучение роли некоторых основных экологических факторов для эзотфиксации свобод»окивуцих и синбиотирующих сивезеле-ных водорослей. 3. Экологические виши эзогфиксаторов и их активность в конкретных условиях водоемов. 4. Интенсивность процесоа связывания атмосферного азота в водоемах, расположенных в разных климатических зонах. 5.-Оценке вклада взот-фиксйрувидах организмов в пул азота различных экосиотеи.

Научная новизна и творитическзя значимость. Данная работа является итогом 20-летних исследований автора по физиологии, биологии и экологии свободноиивуцих и симбиотирующих в составе лишайников азотфиксируюцих синвзеленых водорослей.

1. Положение ои не зеленых озотфик-сирующих водорослей в системе ■ прокариот. На основе сравнительного анализа -морфологии, физиологии, бИОХИМИИ, биологии, ЭКОЛОГИИ И палоонтологии фОТО-трофвых прокариот, а также на основе собственных данных, сделав вывод о необходимости повшения систематического статуса ои-незелоных водорослей в системе прокариот.

2. Экологическая ф и а и о л о г и я. Уникальность азотфиксирующих ционей заключается в той, что они единственные из прокариот, сочетают в одной клетке два "несовместимых" механизма - оксигеняый фотосинтез и анаэробный процесс восстановления молекулярного азота. Считается, что роль света з азотфикозцип водорослей заключается лишь в генерировании

АГФ в процессе циклического фосфорилировавия. Наши исследования показали, что для протекания эзотфиксации у водорослей необходимо также функционирование и нециклического электронного

транспорта (Коотяев, I98Ó). Длительность протеклния азотфик-сации У Hapalosíphon fontinalis зависела от интенсивности предварительного освещения водоросли. Синезеленые водоросли и лишайники, способные переносить обезвокпваиие и зоисрззнио, могут сохранять фотосиитетичзскне продукты, накопленные на свету и реализовать их в процессе азотфинсации в темноте после их увлажнения или оттаивания. Оказалось, что азогфик-сирующие водоросли могут использовать но только видшшй овет, но и длинноволновые ультрафиолетовые лучи (солнечный ультрафиолет, Л =300-380 ни). При этом ааотфиксация у АпаЪачпа epiroides ' активировалась в большой .'степени, чои фотосинтез. Механизм влияния ва водоросли видимого и ультрафиолетового озем, вароятно, сходен, т-?к как при освещении цизнаЯ ультрафиолетовым светом выделяется кислород. Таким образом, в условиях водоема ультрафиолетовые солнечные лучи необходимо рассматривать и учитывать как вэкниЯ экологический фактор.

В настоящее время все болыаво экологическое звачениз приобретав! загрязнение водоемов солями тяжелах металлов ( Cd, ou, Zn, Ft> ). lío отношению,к ним АпаЪаепа spiroideo оказалась наиболее чувствительной и ее можно рекомендовать в, качестве тест-объекта при токсикологических иооледованиях.

Впервые выявлена способность безгетероцистиой водоросли Aphanothece stagnina . восстанавливать атмосферный азот в аэробных условиях.

Установлено, что азотфиксация у лишайников определяется исключительно наличием в них синезеленых водорослей; иикобионт на опособев восстанавливать молекулярный азот ^Костяев и др.,' 1983).

3. Э к::о л о гия а з о т ф и к о а ц и и. Впервые в озерах Онежском, Ладожском, р*Волге от г.Тзори до г.Астрахани, в водоемах и почвах Большеземельслой тувдри изучено распространение по экотопэм азотфиксаторов, интенсивность их азот-фикоаций и ее роль в накоплении азота в различных экосистемах. В высокоширотных экосистемах Большеземельской тундры азотфик-сация синезеленых зсдорослоП является основным источником поступления азота.

-Л-

НаУчно-прэктическая цаниооть. Работа, монографическая по форме, является первый комплексным исследованием процесса связывания молекулярного азота свободноживущици и оимбиоти-рувщими оинезвленнми водорослями. Ова выполвевз по единому план; на физиолого-бкологическом и экологической уровнях.

Полученные результаты являются новый вкладок в физиологию, биологи» и экологию овободноживущих и симбиотирую-щих одноклеточных, нитчатых и колониальных синезеленых в<ь дорослой. Они дают полезную информации о разнообразии, особенностях путей и условий азотфиксации, что позволяв! выбрать наиболее оптимальные из них для моделирования процесса в промышленных условиях.

Данные по закономерности равпределения микроорганизмов и их активности позволяет оценить-конкретвые "размеры" интенсивности эзотфиксации в определенных условиях, что веобхо-дг.ио для граиотного составления бэлввсе. азота и оценки еатеот-венного "азотного" эвтрофировавия акосистем. Вое это необходимо для оптимального решения задач по охране и использовании природных ресурсов.

Разработаны оригинальные методики, позволяющие оивхрон.во и комплексно исследовать в воде и почве авотфикоацию у различных организмов без нарушения их целостности.

Апробация. Материалы диссертации докладывались иа нескольких конференциях Института биологии внутренних вод, а также Института биологии УРО P¿i¡, нз Международной конференции Приавтарктичаских государств по координации научных исследований s Арктике ^Ленинград, 1938); на Всесоюзном совещании "Взаииодвйотвие организмов в тундровых экооиотеиах" (г.Воркута, 1989); на Всесоюзной конференции СОИСАФ ^Калуга, 1990); изложены в одной монографии, 2-х препринтах и 30 статьях, опубликованных., в. основном, в центральных журналах.

Объем работы. Материалы диссертации изложены в мон графической форме но 309 страницах машинописного текста, включая 27 таблиц и 52 рисунка. Список литературы содержит 450 . наименований: 165 на русском и 285 на иностранных языках.

- 5 -

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава I.

Объекты и истоды исследования.

Объекты исследования.

В лабораторных условиях изучено 20 культур одноклеточных, нитчатых, колониальных, с готероциотэаи и без готероцист сине-зеленых водорослей. Условия экспериментов указаны в толсто. Для решения конкретных вопросов, возникающих в природных условиях, эльгологически чистые культуры исследовались в условиях 1п о^и и, наоборот, азот^иксиругавдП фитопланктон из водоемов изучался в контролируемых лабораторных условиях. Именно такое сочетание натурных наблюдения о лабораторными позволяет наиболее эффективно решать экологические проблемы.

В период с 1974 по 1991 гг..изучались Волжские водоемы от г.Твери до г.Аотрэхвни, Онекокое и Ладожское озера, 8 озер Лзтвиии и озера БолылеземельскоЯ тундры. Исследованные водоемы различались по размерам, морфеыеярия и трофии: олиготрофнко Онояское и озера, Больиеземельской тундры, иезотрофные Ладожское озеро, Рыбинское и Угличское водохранилища и эвтро$ноо Ивань-ковакое водохранилища. Болое подробную характеристику указанных водоемов нетрудно нэЛти в различных справочниках. Конкретные физико-химические и экологические параметры водоемов в момент исследования приведены а'тексте.

Методы исследовании.

При исследованиях,.в особенности в условиях 1п в^и, ми руководствовались несколькими простыми принципами: исследования гидробпонтов проводились в местах их отбора; использовались методики, исключающие трзвиирование и нарушение целостности организмов; объекты иселодуемой среды с гидробионтами были максимальными в рамках используемых методик.

Для культивирования азот(?:пксируюцих водорослей использовалась в основном среда Чу-10 о солями азота или без них. Определение численности водорослей проводили-в каморе Нажоттэ, или она рассчитывалась по оптической плотности на ФЭК 56.',(. Источником видимого света слукили лампы БС. Для получения монохроматического света использовался спектрофотометр СФ-4А

- б -

с кварцевой призмой. Интенсивность монохроматического света выравнивали вакуумным термостолбиком. Источником длинноволнового ультрафиолета служила лзило СВД-120 А а двумя светофильтрами УФС2 + УФС1, пропускающими участок спектра 329-385 им. Для освещения водорослей ближним и Дальним красным светом применяли светофильтры, соответственно, KC-I5 и KC-I9, интенсивность света под которыми выравнивали термостолбиком. Источником света в опытах с красным светом служила лампа ДРЛ-750, инфракрасная радиация которой поглощалась водным экраном, толщиной 7-8 см. ,

В лабораторных условиях фотосинтез водорослей определяли: I) Амперометричсски платиновым электродом: водоросли помещали на электрод, закрывали кварцевой пластинкой и оверху освещались монохроматическим светом в камере СФ-4а. Полярографичеокая ячейка состояла из платинового (12 х 12 мы) и хлорееребряного электродов, закрытых фторпластовой пленкой, толщиной 10 мк. Измерение скорости выделения О2 проводили при подаче ва платиновый электрод потенциала 0.6 в (Литвин, 19?б); 2) По поглощению С02 на газовом хроматографе; 3) По выделению 02, определяемого на кислородоиоре КЛ-15; 4) В условиях водоема -кислородной модификацией скляночного метода.

Определение пигментов проводилось по стандартным методи-кым на ОФ-4 или ОФ-Ю (Сиренко, Курейшевич, 1982). Гидрохимические и гидробиологические анализы в водоемах выполнялись по стандартным методикамдАлскин и др., 1973; Ромавенко, Кузнецов, 1974; Методы 1975;. Определение содержания в воде общего фосфора, азота и келозз проводили по известным иото- . дикам (Бикбулатова, 1974; Гэпеевэ и др., 1984; Степанова, 1976), нитратов и минерального фосфора - по: ^Руководство..., 1977).

Степень развития в водоеме фитопланктона оценивалась по биомассе, численности или содержанию хлорофилла А водорослей ( Jeffrey, Hamphrey, 1975). Энергию проникающей в воду суммарной солнечной радиации измеряли фотоинтегратором, установленным на уровне исследуемгх объектов ^Пырина, 1979),

Основным методом измерения эзотфикоации был гэзовохромэтогрэ-фичеокий ацетиленовый метод ( Hardy et al., 1968). Нами были

предложены новые методические разработки, позволяющие проводить синхронгне исследования в различных экологических нишах (Костяев, 1983; 1986; 1989;.

Глава 2.

Положение синезеленьгх водорослей 11даанобэкгоркЯ; в сисгемо прокариот.

Хотя таксономическое положение объектов наших исследований - оксигенных фототрофов - официально определено: они одновременно подчинены бактериальному и ботаническому кодексам номенклатуры и имеют двойное название: синезеланые водоросли да-знобзктерии;, однако, систематическое полоясние этих организмов остается предметом дискуссий.

На основа сравнительного анализа нового материала по физиоло- ' гии, биохимии, генетике, экологии и палеонтологии родственных групп прокариот мы попытались, с одной стороны, более четно определить современное полокснио- синезолсных водорослей (цианобакторий) в системе прокариотннх организмов, а, с другой - охарактеризовать основные черты биологии цизней, в том числе фиксирующих атмосферной азот. Поэтому представленный з главе 2 материал генетически связан о последующи содержанием диссертации и широко используетоя при обсуждении результатов исследований.

Анализ представленных дэнпых выявил фуннционально-баологл-1ескую уникальность цизней среди прокзриотних организмов, что по ¡эшему мнению, является достаточтш основанном для повышения сис-гематического ранга аинезелепых водорослой в системе прокариот. Глава 3.

'Размеры" эзотйиксацин. Круговорот азота в водоемах, организмы Уиксируиэдие молекулярный азот.

Суммарная азотфикезция на Ъеилэ сосгавлпот' примерно 2.5$ )т годовой продукции фотосинтеза ( е^всМск, 1978;. Нэкоп-[ениз азота за счет биологической азотфикоадаи свободнояизу-1Ичи организмами (синезеленнли водорослями и бактериями; Юстигзст 4.5 млн.т. в год, а симбиотичаекзя'- 3 млн.т. в год Биологическая фиксация азота, 1991). Суммарная азотфиксация оце-твается 155-325 млн.т. к в год ( Зо<Ьг1ип<а, виепвеп, 1975; 1легель, 1987/. В морях и океанах связывается до 160 млн. т. м

- 8 -

в год (Söderlund, Swensen, 1975).

В водоемах существует круговорот азота, ееущеетвлявиыа иикрооргавизызин, которые вавииают определенные экологвчввкне вяпш, вообразив свогц метаболическим потребвоетям. Фвкеирован-ный фатотрофаыии организмами атиоефаряый «зет влв аоеиияла-poneiukio из воды его неоргаввчеекве еоедввенвя переходи в бзлкозыв «зот оргаяязмов, который затеи ииаералвзуетея бактериями в процессах аммонификация п нотификации после их отирания. Аимовийвый es« или потребдямея ввтрсфаив, якя se подвергается дальнейшей травафоршцав (ивтрвфихоцви) хамолвтотрофами s преврещаотея s витратяиЯ азот, чаеть которого потребляете я водороеляиа и роетеввяин. Бела в водоеме имеются подходящие условия, so в протяввпеложвом прецевоо «зотфансацви - дввЕтрифввв цив вятретный «зот превращается в молекулярный азот в поступает г гтиосферу. Круговорот азота s водоеие повторямоя 10-20 pas в год (Goiterman, 1975). Оововвую роль в процесев азотфакса -цен в довных отложениях водоемов играют различные бактерия, во в тодце воды протекает в ооновзои автотрофвая взотфикоация за счет деятельности гетероцнетиых водорослей es родов АлаЪае-na,Aphani7.omenon я Gloeotrichia. В аэробвых увЛОВИЯХ UOrjS вооотавевливать атыоеферный азот небольшая группа сввезелевых водороолей без гвтероцвег, во более 55 штвыиов этвх водороевеЭ фиксируют азот лвшь в аваэробвых влв ивирэаэрофвльвых уелевв-ях. Гегероцвотвые еввезелевые водвроелп (ах более 500 ведое из общего чнела 1500-2000 зидов цваней), по-видимому, вое епе-собкы усваивать мояекулпрвый азот s аэробвых условиях. В кохе-чеегввввом отношении гетерециетных азотфикеаторов больше, чей всех вместе взятых хеыотрофвих в фотогрофвых азотфяксврую-щях бактерий (Аядрвюк и др., 1990).

В морфологическом отношении вниезелевые азетфиковрующве водоросли разнообразен и включают как проетыэ едвоклоточвке фермы, sas в многоклеточные дифферевцировавиыв фэрыц, обстоящие пз трвхоиов, гормоговвев, гатероцист, спор (акннег) 3 т.д. Однако в цятслогичзекеи плаве етреевве клеток ц-чгнсй весьив однообразно. Общая картина цвтояогнчеенего егрееиия водорослей paeeuaepBBaesaR sa примере пкввкаоввай «зотфаксаруюцей подорвала. Anobaena spiroides, широко раепростравепввй В 20Д09-

u»x. При ахаххрояне-иакроахвпачаекои асолвдеааым этой юдоровли яаабохва янгараввш был» «бнвружвиие s опор ввоообразшвго впи-радьвого 'яаивв, который пра прораотавии опср^раокручиваамя и толотоотаввая в« оболочка рааршаамп.

Таблица I.

Скороогь ваотфмхвацяи у сияавадвяых водороолвЯ i аэрсбвых ! увлоаиях.

Срадииа pas- Колвчоотво пары клеток, фяковровавяо-ики го ааота,

и«г и?.

(Юбкл.ч)

Водороола

Oscillatoria ngardhii 5.9x4.8 0

Osoillatoria ер.' 5.6x4.7 0

0. splendid« 3.4x9.3 0

Synechococcue eiongatue 1.7x3.4 0 '

Aphanothece stngnina 0x5-0 0.1-0.4

С гвтасоаивтаия

Anabaen* variabilis 5.5x4.6 0.13

Sphseronoetoc coeruleua 6.2x6.0 0.13

Cslothrix braunii 7.2x6.0 0.13

C.elenkinii '.■'.. 6.3x6.0 0.15

Tolypothrix tenuis 5.2x5.0 0.17

Stratonostoc яр. 6.4x4.2 0.19

S.linckia 4.3x4.2 0.28

Bapalosiphon Xontinalis 9.5x8.0 0.32

AmorpIionoBtoo вр. 4.3x3.7 0.32

Stratonostoc linekia 4.2x4.0 0.39

Annbaena oscillarioiees f.toruloaa 5.0x4.3 0.45

Stratonostoc linckia f.piscinale 4.4x4.2 0.50

Azotobacter ehroococcum .2,0 0.08

Clostridium buttfricum 0.9- ■1,7 x 3,5-4,7 0.06

Глада 4.

Условия йикояпия мол9в7лярвого азота своболпожтшяыя и аиибво-тмруюиииа водорослями.

- 10 -

Поляку« aso» чрвахычхйво прочее в ишвчаокв ввархяа. S промышлвнвых условиях сявхаа аиивака из атмосферного азота по . оноообJ Гзбвро-Eomt осуществляется при 400-500°С и давлевни до 350 ахы. У азотфяковрующих сргавиамох хогыожвосхь хооотавохлв-ввя молекулярного азегз при обычвых условиях обуолехлева хысо-Kofl эффвлтяхвостью ферментвого компхекоа --внгрогвизгы, ответственной за процаве азотфяясаодя. Азотфяксацяя - хо'оохавохи-тальвый процаоо я протека« по урахвавия: + 8- + 8 g +<>пАТФ= 2 NHj + н2 ( et «i., 1978). И» урахвеввя следует, что только 75JS электровоз хвашваго хооотавовитвжя участвуют в раак- . цяв а азотом, a другиа 25% равходуютоя ва еопряжеивоа выделв-вва водорода.

Процаоо азотфякеецня у цявяей входев в такохым у других авотфнкааторо] в той мшь.ра&яицай, что источввкя эваргяи, «вобходимые для овущаетхлвния раэкциа хооотавовлеияя азота и углеродная основа у них образуются з результате фотосивгеза, а на пря брожеввв ели дыхания (Кратовяч, IS79). Ерссхавохлеана вяхрогеяезы (вг) (lio -fe -Qtxxa) зависят от АТФ, затраты ее -при siou оовтахляюх 12-30 иоль ( Dalton, 1979). Общепривято, что роль охета х эзотфииеацяи ходероодеЯ аажлючавхея х поохахжа звергпя i хвда АТФ пря фувкцяопврохаяяя у визе I фоховвохенй ^ Воthe, Xocs, 1973). У ходорослей процаоо ааохфавеэцнв кожах прохежахь s ж тоивохе до тех пор, нова выаютея доохахоч-вое количеоххо АТФ и доноры электровох, гаиарирохаввых ва свету. Освохныля ввгябвторамв еввтеза вг щ актвхвосхв . . яхляахоя кведород а аммиак.

Рожьгахерецнох х а в о т ф в к е а ц и в. .

Ннтроговоза вайдевэ почте хо хвех гехароциетах я только у 16-18% хагвтативвых клеток водорослей I Stewart, 1973). Кая правило, для наследования гахероциохыиехавнчвеян Ъхделялвоь от вегехзхихвых клеток ходороолай, чаи нэруиэлаоь целостность тряхоиов. В взшях увлвхвях ходороала баз гетероциет были иолучавы ва иахавнчаеквц путай, s ва ехздвя вбрааохавия гормоговяй, которые ва содержат гетвроцвот (Когтяех, 1976). Гормоговяв баа гегвроцяст У Hostос zetterßtedtii ва бшшопособвы к азох-фНКСЭЦИИ. У другой ВОДОРОСЛИ Stratonostoc cuticulaxe • (эпифита ïодного растения наяды), гдеовэ выела форму аморфвых дно-

- п -

ков, в которых гетероцясты вв8;*д1но не просматривались, бняа обнарухенэ гыоокая ааотфикваруюцая активвоохь. Сиисзолевые бвагвроцвотвыв виды: Oecillatória aghartlii,О.sple nd ida, Bjnechococcup ¿longatus, Hicrocystis aeruginoea И Coeloe-

phaerium dubium в аэробных уоловяях не были опособвы х »зотфико»! цпя. ОдВвМО, у боагезородиатноа Aphanothece efcagnina В8НЯ '

была обнаружена азотфиясацяя з аэробных условиях (Коотявв,1991). Споообность я азотфивсзцин у безгатероцйетиых видов даляютоя прязвакои птаииов, • во своВетваца рода или вида (Калнвввохзя в др., 1981). Несомненно, ааотфизсацмя у бвагвтеродистных водорослей раопроетрававз бодав иироко, чей ato взхаотво в ваото-ящае время. При поноха вовых азотфикааторов орвдя этоЯ группы водорослей основная проблем» будет заключаться в подбор« опти-изльных уоловий для выявяевяя витрогевазвой активности безгатаро-цввтвых цваиеВ.

: У гатероциотяыг видов удельвая азогфйкаирувщая активность варьировала от 0.12 до 0.48 нег hz>I06kx/4 ' и ова была в 2-7 рэа вше звалогичных ьалнчия у гетеротрофных бактерий (табл. 1>.

Глава 5.

Экологичеокая физиология ззотфдкеирзсцих оиназалавнх зодорослай.

7 сявезелевах водорослей без гвтеродасг ингвбирувщее в лая-вив к i е л о р t д i N овегу проявляется ух» про осдаржв-вии его 0.5-1$.^ Calion.Haaadt, 1984;. У других водорослей иптрогввазо ааднщавз от киолородэ в гегероцистах, поэтому овя споообвы к азробвоВ азотфПЕсации. В условняг водоема дана пе-раваеыцеввв воды кислородом в результата ввтевсиввого фотосинтеза ве оказывает ва ати водоросли отрицательного влияния. Этому епособгтвует, го-парвых, ветровое перацвветзвяа и циркуляция воды п, во-вторых, споообвость цвавей (с газовыми вакуолями) в активной миграции о поверхвости в более глубокие слои води с низким содертааиеи кислорода. Креме того, сивезаленые водороола споообвы продуцировать Элзогенвке восотавовяталя, которые веЯтрз-джаупт вислород (Свреяко, 1972;.

В работе рассмотрено тезке влияние ва азотфяхеацяв цпанай РН и С02.

Влвявяа т е й пер эту р в о г о фактора ва азотфнлва-

Рво.1. Ивхававввоехь финаации «олвкулярвсгр »»ore

при различных условиях освещаввоатя. I - фвкоация в теинота при ядэптацяи водорослей к.еваху 8 хыс.лк; 2 - «о ха прх 10 тыз.лй; 3 - so кв ва ввату пра 10 тыа.лв (водоросль прадваряхальво в хачавиа 7 ч выдержана s таывота); 4 - то *о ч); 5 - so se вз свету, 10 тыс. лк (водорооль адаптирована к данвоЙ ооващаниоехн}. Не оси ордяяах явхаисиввоехь ааохфякоации I0~6ur/V/ ur ' оухой иаоев ведороелаП; пе сев абацвае - продот.атльвоовь ошма, ч.

цво аявевалавих водороолаЯ зависит, правда вааге, es их бведо-гви я адаптация к опрадодаввыц экелегячаввяи уеловияи. Теипара-хуриыЯ кеаффвцнавх qIQ для ваохфяквахоров ваеьиа виоож - ох 3 до б ( Foes, 1971), что еуцвохвавво ограввчявам продево рая-вой ícoBofl я поадвей ееевью. Водороолв, иаещие ирепквй елвзяв-хыЯ передари (р. ковtoe ) способны к «аехфахвацав пра 0°С (Engiund, иуегвоп, 1974). Для планкховвых ввтчахых водорослей -Anabaena echereaetievi, A.flos-aquae ,Aph«iizoaenon floe -«quae хзр8К*вр«о прекращение ааотфнкеацни у*« при ?-8°C.

В эяопаримавхах о колотильной водороелыо со оляаяехыц чаиси Sphaeronoatoc zetterstedtii, которая 20 вуЮИ ИВХ»-дняаеь в аакорохаввои еоотоянвв при -6сС, поеле ее отхаяваяяя

С20°С> отмечялэоь выоокэя а'зотфшеоэция (Хостяев, 1981). Низкие »емперэтуря зпоосбствувт длительному сохранению у этой аодорос-лв "аосимиляциовйой силы", накопленной при ее оснаценки (Коо-тяав, 1981),

У большинства водорослей температурный оптимум азотфикеа-цвв вэходитоя охоло 30°С, а ингибировевие ее происходит чаще всего при <ю-«°с.

Санеаеленые водороолв иене« требовательны к свету по срааненвю о другими группэии. Так« для оптимального фотосинтезе у циэвей необходимо в 1.2-2.0 раза меньше световой энергии, чей зеленый и диатомовый водорослям (Пырниа, 1967). Азотфиксация у некоторых водорослей ыохвт протекать при очевь низкой освещенности: от 81 до 18 лк \Jot\bb, 1977;, что характерно и для безгетероциствых водорослей - ве болеа 400 лк (Кчлиаиво-КЗЯ В др., 1981;. В экспериментах С Hapaloeiphon fontinalis и AnяЬаепа osoillarioides, а тапхе с безгетероцистноЯ водорослью Aph.etagnina выявлена четкая зависвмость око-роста азотфаксацви от условий предварительного освещения (рио.1) В водоемах отмечаются авалогичные закономерности, во выоокая ввеооляция ва поверхноств, как правило, ингвбарует азотфикоацию. Причиной этому может быть пли фоторедукция пигментного комплекса у водорослей (Гусев, Никитина, 1979), ила коякуревцвя процессов фотодыхания в азотфиксации за общий восстановитель ('lex et «1., -1972).

.Общепринято (см.выше), что роль света для азотфиксации водорослей заключается преимущественно а снабжении нитрогевезы ATO при функциовировавия I фотосистемы. Сопоставление ваших данных о литературными позволяет заключить, что: во-первых, функционирование только одного цизличесного фотофоофорилирования у некоторых водорослеб недостаточно для азотфиксации и, во-зторых, эффективность циклического фотофоофорилирования,, необходимая для проявления нитрогевазной активности у водорослей/мохет варьировать в иярозих пределах (Коотяев, I9S0). Для длительного поддернэвия достаточного уровня АТФ, по-видимому, необходимо функционирование обоих типов фотофосфорилировэвия.

Синсзелевые водоросли оказались способными использовать для восстановления атмосферного азотэ не только видимый свет

( Х= 400-700 tta j. но и дливвоволвовые ультрафиолетовые лучи (Л-300-380 На ), достигающие поверхности Земли (Коатяев, Ягодка, 1977 ; Костя-ав, 1979;. Эти лучи, в зависимости от ивтенеиввосзи,могут подавлять или стимулировать азотфикоацию. Было характерным so, что ультрафиолетовый свет активизирует азотфиксзцвю у водороо-лвй в больней етапеяи, чей фохооивтез (восстэвовлевие СО^). Возможный механизм использования водорослями ультрафиолетового свехэ для азотфи.<еации аналогичен использованию ими видимого света, х.в. обнаружено выделение киолорода при оовещевии циэяей ультрафиолетовым светом (..Состяев, Ягодка, 1977).

В водоемах аивезелевые водорооли наиболее интевоивво развиваются при вязком весовом соотношении азота и фосфора (н: Р 29:lJ и слабо - при повышении этого соотношения (Smith, 1983). Выше отмечзлооь, -что аммоний является ключевым ооедивевием, регулирующим эзохфикоацию у микроорганизмов, веза-виоино от хого, добавлен он непосредственно или восстановлен водороолями из нитратов.

Со некоторым данным в водоемах при массовом развитии Aphonizomenon rios-aquae подавление азохфиксацяи и образование гетароцйот вэблюдэлооь при низких ковцанхрэциях аммовийвых солей - 120-170 мкх> Л/и. vvuorio efe al., 1978). По вашим наблюдениям в Рыбинском водохранилище наличие в воде 120-360 мкг и/ л. в нитратной и знмонийной формах не оказывало отрицательного влияния ВО ¿зс^;,иксзцию Apb.flos-aquae, A.lemaer-

fcanii, A.echeremetievi.

Солосхэвление количества связанного азота ^или другого элемента) о ожидаемыми величинами ааотфикоации в природных водоемах иецелесообрааво,тэх как концентрация биогенных влеиввхов в воде асхь величина результирующая между начальной (дейехвую-щай) их концеихрацией и потребленной гидробионтэыя. Установить ату иоходвую концентрацию биогенных элементов при постоянно идущих в водооме процессах продукции и деструкции органического вацаохва невозможно. В этой ситуации иооледоватвль может вовпользоветьоя так называемым методом гидробиологичеоной проивводитальвосхн, оовованвом на ввеоевии в иооледоваввую

- 15 -

воду определенных оолей. В напих эноперимеитах иа волжских водоемах при маосовои развитии л.Г1оз-пЧипе в различных авабев ( сгр. 17 ) при добзвловии в пробы воды кчо^ и ш4 С1 в концентрации I иг/л получены неоднозвачнна результаты: отоутствие реакции ва нитратный азот, подавление или стимулирование азотфиксации солями аииовия ^Костяев,1980).

Добавление к волжской воде солей фосфора в форме к? яю^ увеличивало пвтенснввость азотфиксэцип от 110 до 250% ва 12 иа 20 станций. При раочатэх обеспеченности цианей биогенными элементами (азот, фосфор, желева) необходимо учитывать их способность мигрировать (благодаря наличию газовых вакуолей)в придов-вне слов, где запас этих элементов более высокий, чей ва повер-хвости (Сиранко, 1872).

Изучение влияния тяжелых металлов не водоросли, являющиеся первый званой трофической цепа в водоемах, преследует 2 основних цела: изучение резистентности различных групп водорослей л металлам я вэ основа этого возможности прогнозирования токсического воздействия тяжелых металлов вэ ходорооля в условиях водоема.

В напях условиях дефицит железа я среде вызывал у воех водорослей типичный "хлОрозкоторому предшествовало нарунепиа биосинтеза хлорофилла, усвлевне .каротивогенеза и редукция $о-тооинтезиругщих ламелл. Это, в своо очередь, приводило к вару-пению фотосинтеза, озотфнксэции а прекращению размножения водорослей. Несмотря ва постояввоо присутствие в природной воде волжских водоемов зааетвих ковцепхраций солей железа, ово, вероятно, в этих формах для водорослей всдоступво, так как дополнительное ввеосиие солей железа вызывало стимуляцию азотфиксацнп (Костяев, 1980).

Потребность савезелааых водорослей в других тяжелых ме-иетэллах (кобальт, кэдмвй, медь, цивк, свинец; как микроэлементов очевь незначительна. I еввезвленых водорослей вэблюдз-ется быстрая реакция ва присутствие солей металлов (в тачевпо нескольких нивут) я выражается в пытевсиввом выходе иа клеток калия и натрия, вероятно, в результате нарушения проницаемости клеточной иембрзвы. Другие процеесы-фотосянтез я ааотфяксэция ингибируются намного позднее. 1 циавай под влиянием матвллов происходило интевспввое образование спор, нарушение синтеза

- 16 -

хлорофилла и усиление каротивоганезэ, а л улмраоарунтура водорослей наблюдалооь раабухэниа внутритилахоидного пространства и деотруктуриаация газовых вакуолей. .

На основе комплексного анализа дейотвяя металлов из рав-мнохевиа, накопление биомассы, пигиеитный иостав ", и азов- . фиксации водорослей полученные результат оуиыированы в табл.2. По степени токсичности для водороолай тяжелые металлы мокро расположить в такой поаледоватальвосхд; Cd > Со > Zn> Cu > Fb > Fe.

Таблице 2.

Элемент Токоичеокая концентрация, мкг/д ПДК а воде, мкг/д Превышевне ПДК над токсической концентрацаей, раз-

са 2.5 5 2.0

Со >2.5 < 5 10 4.0-2.0

Zn >5 < 10 Ю 2.0-1.0

Си 7.5 - 10 10 I.3-I.0

1Ъ 50 100 2.0

Следовательно, наибольшей токсичвоотыз для A.spiroides обладают кздмий и кобальт, ваииэньоай - свявец. Токоичеокав концентрации металлов для исследуемой водоросли в несколько

рза меньше официально установленных предельно допустимых концентраций (пдк; в вода чэбл.2>.

Способность фиксировать атмосферный азот уегановлена у 15 родов лишайников, и определяется исключительве наличием в них оимбиотирующих цизноя, главный образом, яэ . pp. Noetoc,Stigonema,Calothrix. ИсслвДОВЗВНЫВ ВЗМИ 56 ВИДОВ из 25 родов грибов не были способны восстанавливать молекулярный азот (Косгяеа и др., 1983). Таким образом, грибвоЯ ксмповент в лишайниках (инкобионт) не способен воостававлв-вать атмосферный азот.

По эколого-биологическии характеристикам х процосе» связывания атмосферного ааота лишайника близка к почвенным ходорое-ляи из pp. KoBtoc в stigonena. Но имеют«я и оуцаотванвыв отлачия. Для лввайванов характерен белое вязкий температурный минимум в оптимум ааотфяксации. Нави экепариианхы in situ с

Рв^1Бвга гиГеэсеПВ * СвНТябрв-ОКТябрв, ВЫЯВИЛИ большую,

чей от освсщсввоатя зэвисимоааь азотфиксации лишайника от температуры. Установлена линейная зависимость интенсивности азотфиксации лишайников от степени их увлажнения. Мы не выявили индивидуальной реакции лишайников на увлэжневие; у всех видов азотфиксация была макоимальвоП при полней пасыцонии таллома водой и практически прекращалась при потере иии 70% воды.

Глава 6.

Интенсивность азотфиксации в различных экооистемдх.

В летнее вреия в водоемах разнообразных типов можно выделить три экологические ниши локализации азотфпкоируощих организмов.

I. В толще воды в соответствии со световыми я окислятель-но-вооотзновитсльныии условиями, ч гзкяе в зависимости от интенсивности перемешивания и наличия органических и неорганических субстратов - метана, сероводорода, железа и т.д. формируются несколько экологических вии с разным набором микроорганизмов - синезоленых водороелеЛ и бактерий. Вида водорослей, определяющие эзотфиксэцию в воде различных географических широт, В ОСНОВНОМ ОТНОСЯТСЯ К родам АпяЪаепа (Д.. Г1ор-<^иае, А scheгemetievj , А.С1.гп1па11Б, X. 1етвегирпп1.1 ) И ЛрЪ'зп^го-вепоп -А.Г1ог-чч'Дче,Л.гГаС11о; ПЛаВКТОНВЫв ВОДОРОСЛИ ИЗ рОДЯ

С1о9оьгасМа встречаются реже. .

В микроаэрофильных условиях, возможно, определенную роль в восстановлении азота играют и .безгетероциотвые виды водорос-.лей, наприиер, "С1оесеар£а гр. (Сзрзлов, 1979), у которых В ЧИСТЫХ культурах Обнаружена ЭЗОТфИКСЭЦИЯ I Н1ррк.а еЬ а1. , 1979).

П. В литорали водоемов (на мелководье) на дне, на органических и неорганических субстратах (кэини, яелозобатонные сооружения, коряги, высшие водные растения) формируется комплеко обраотаний, СОСТОЯЩИЙ ИЗ водорослей родов АпаЪаепа,Т°1уР°<:Ьг1Х, Са1оЬ?т1х,01оеобГ1сК1а, КоеЬос ,Ыара1ов1рЬоп- , * ТЗКЖ9 ИЗ взотфиксирующих бактерий родов А7.о^Ъ:.сгег,С1.озЬг1<Зг.ш,11Ьо<Зор-веийопопав,НЬойоЕр1гИ1ив (Ппко, Ьее1еу, 1978).

Ш. Экологической зоной могут быть также донйы» отложения,

- 18 -

которые елужат местом поселения азотфигеирующих бактерий, окиоляющих органические вещества, метан, водород и сероводород. ЭТО бактерии В ОСНОВНОМ 1'3 рОДОВ 01ов1:г1(Иит,А2о1;оЪас-1ег,Ме1}п1птопаЕ,Р8еи<Зотоп98 И БевииоугЬг1о.

В глубоководных отратифициро: энных (меромиктичеоких) озерах существуют не менее 7 экол )Гичос.<их ниш ззотфикеиру-ющих водорослей я бактерий (Кузнецов и др., 1986;.

Водоемы умеренной зовы.

Рыбинское водохранилищ е. Первые яо-оледовэния проводились летом 1973 г. А.И.Сэраловым и били продолжены нами в 197« и 1981-1982 гг. (Костяев и др.,1985;.

Азотфиксация в Рыбинском водохранилище носит сезонный характер. Она начинается, как правило, с середины июня, когда В фИТ0ПЛ8НКТ0Нв ПОЯВЛЯЮТСЯ синезеланые водорооли АпаЪаепа,® . воЬегетеЬ1е\'1,А.вр1Го1аев,Л.Г1о8-ачиае. Е евреДИПв ЛвТЗ В фитопланктоне доминирует АрНап17.ожепоп Пов-а^лае я 830Т-фиксация в водоеме достигает максимума, с понижением температуры в октябре до 7-8°С она практически пракращаетоя. Гетеротрофная аготфиваация в толще воды практически отсутствует.

Интенсивность азотфиксэцпи варьировала в широких пределах и возрастала от июля ж сентябрю 1982 г. в средней г 5 раз, что было связано о увеличением численности ааотфинсирующих водорослей АрЬчп1готепоп Пов-а^аае. Том, ГДв ОНИ ОИутСТВОВаЛЯ, азотфиксация не обнаружитесь.

В период массового развития сипезеленых водорослей наблюдалась высокая корреляция азотфиксацип с концентрацией хлорофилла "а", характеризовавшей степень развития водорослей.

В августе 1981 г., когда пробы отбирались о поверхности (0-2 м), где концентрируются обычно синезелевые водоросли, интенсивность азотфакоащш быка авачнтекьао вше. При иахсжиаль-

НОМ скопления. АрЬ.Пов-а^чав НЗ ПОВврХНОСТИ ВОДЫ (ЧТО ПрИвело к уменьшению прозрачности воды до 15 см) в штилевую оолнечную погоду ва от.Вееьегоиак она достигала рекордной величины - 900 икгл/(л-оут;. В севтябре 1981 и 1982 гг. ее интенсивное« была практически одинаковой (в среднем 24.3 и 26.0 мкг н> (Я-аут; еооюетотвенно).

Интенсивность авотфиксации в 1981-1982 гг. в Рыбинском

водохранилище была гораздо выше, чем в 1975-1974 гг. Это, ве-зомвевно, было связано.о увеличением в последние годы чиеленн-встк оииезеленых водорослей, что отражает общую тенденцию автро-^ировавия Рыбинского водохранилища. Основное взимание нами уделялось изучению количественных связей интенсивности азот-5икаацпи о фотосинтезом водорослей и некоторым физико-химическими параметрами (табл.3).

Удельная активность эзотфинезции фитопланктона, рэссчи-ганиэя на микрогрэым хлорофилла "а", возрастала с июля по сентябрь 1982 г. в 2.5 раз, а ее максимальные значения не превышали 7.5 мкг N / млг хл.1^". Имеется достоверная и достаточно высокая корреляция Между интенсивностью ааотфиксзции и содержанием хлорофилла "а" в фитопланктоне (табл.3). Ко эта корреляция отсутствовала в июле 1982 г. при небольшой числен«оста озотфик-зирупщих водорослей (г -0.45 при г0-1 =0.52). Для сравнения укажем, что в этот период корреляция между фотосинтезом и концентрацией хлорофилла "а" была высокой ( г =0,89 при г 0 £ =0.52).

Индексы отношения ивтевсиввостей азотфиксации и фотосинтеза ( Н;С) возрастали с июля по сентябрь 1982 г. в 10 раз, достигая в среднем &%, а' в звгуоте-сентябрв 1981 г. они были навыке и практически одинаковыми - 4,8-4,4/?. Наблюдается широкий разброс и :С в течение отдельных периодов наблюдений. Это было вызвано несколькими причинами: неоднородным флористическим составом фитопланктона, степенью активности азотфиксирующих водоршлей, во,в основвои, было связано с различной реакцией фотосинтеза я азотфиксэщш вз изменение световых условий в водоеме, яогдэ умавьшзвпе ооващенноста вызывало большую депрессию фотосинтеза, чем эзотфаксэция. Поэтому в различных водоемах азотфикеация, в отличие от фотосинтеза у еииеэеленых водорослей, обнаруживается глубже распространения света с 1Дппег£геп et а!.. 1974;.

Корреляционный анализ выявил тосную связь ззотфиксации, } фотосинтезом водорослей (табл.З). При небольшой численности »зотфяхеирующих водорослей в июле эта связь была слабой: г = ).53 при г 0 г =0.52.

Для анализа вклада азотфиксации а бюджет азота в водоемах сорошин показателем служи® величина отношения интевоиввооти

Т«б«ц» 3.

Корреляционные связи между ивтевсиввоотями азотфикоации, фотосинтеза и некоторыми физико-химичеоними параметрами в Рыбивском водохранилище в июле-сентябре 1981-1982 гг.

I 2 '3 4 5 б 7 8 9 10 II 12 13

1 I . 0.73 0.60 0д,08 -0.60 0.27 0.04 -0.19 -0.30 . 0.26 -0.27 -0.С5 -0.23

2 I 0.82 0.27 -0.46 0.52 -0.21 -0.23 -0.51 0.25 -0.38 0.01 -0.28

3 I -0.19 -0.52 0.26 -0.36 -0.24 -0.45 0.23 -0.32 0.13 -0.18

4 I 0.34 0.64 -0.14 . О.П 0.20 -0.12-0.22 -0.30 0.18 I

5 I 0.17 0.18 0.04 0.22 -0.30 0.10 -0.28 0.14 ё

6 I -0.42 -0.01 0.01 0.06 -0.10 -0.03 -0.14 I

7 .1 ?-0.20 -0.06 0.02 0.22 -0.20 -0.07 '

8 I 0.28 -О.П 0.15 0.26 0.42

9 I 0.32 0.48 0.15 0.10

10 I 0.14 0.29 -0.13

11 I 0.51 0.03. .

12 I • -0.20

13 . - , ____I

Примечав«: I - взотфиксвция, 2 - фотосинтез, 3 - хлорофилл "а", 4 - еввт, 5 - прозрачное« воды, 6 - температура, 7 - электропроводность, 8 - ГШ^, 9- N0^,., 10 - N -общий, II - Р04, 12 - Р-общий, 13 - ге минер.

- 21 - ' ' авотфиксации к содержания з воде общего азота 2 / N общ.). Эффективность эзотфиксации была незначительна в июле (0.3%) и пмшизлаоь в сентябре г средней до 1% за сутки. Максимальные •дитщчные значения N 2 /Нобщ. ве превышали 8?» за оутки.По данный 19'<3 г. (Сэралов, 1978) эта величина была около

Тенденция увеличения в лооледвие годы еоотношения / N обц. в Рыбинокои водохранилище, неоомнеяно, связана с повышениеи продуктиввоотв в этой водоеме эзотфакоирующих аинезеленкх водорослей.

Фиксация молекулярного азота у оинезеленых водорослей в отличие от фотосинтеза не зависит от дефицита солей азота в воде, хотя зыоокие концентрации его иогух ингибировать этот процесс. В остальной уровни азотфиксзции и фотосинтеза у водорослей в водоемах определятся входными вкологвчеокиыи условиями - температурой« оозещенностыо, биогенными элементами и т.д.

Для количественной оценки авязи физико-химических условий в интенсивностью фотосинтез» и эзотфиксацин в Рыбинском водох-■ ранилице был проведен корреляционный анализ, представленный в виде матрицы (хэбл.З). Коэффициенты корреляции, располоая-ные в матрице сиыиетрйчно по отвоиешго к главной диагонали, рэвяы меяду собой, » диагоналевые элементы матрицы равны единице.

Проведевнея обработка выявила различную овязь перемените, по следует отметить, что она всегда была логически обосвовав-вой, Наиболее оильная положительная корреляция установлена мек-ду тремя взаимозависимыми переменными - фотосинтезом, ааотфик-оацией и количеством хлорофилла "а". В данном случае концентрация хлорофилла "а" в воде была пропорциональна количеству водорослей, в основной оинезеленых, на что указывает высокий отрицательный коэффициент корреляции между х. зрофилдом "а" и прозрачностью воды: чей больше водорослей, тем меньше ее прозрачность. Отсюда вполне ааковоыерно следует достоверная отрицательная корреляция между прозрачностью воды, фотосинтезом и ааотфикоацией, которые функциовальво зависят ох количаохва си-нааелевых водорослей.

Характер корреляционных овязай между фотооивхеаои я ааот-фякоациай и другими фчзико-хииячеехиии пераиевяшя, в оововвоы,

аналогичен. Но для фотосинтеза была характерна более теоная связь с интенсивностью овота, температурой' и о содержанием хлорофилла "а".

Установлена досховеразя отрицательная корреляция между фотооивтезоц, азотфиксацией, хлорофиллом и содерханиеи в воде нитратного азота и минерального фосфора, причем, для фиксации молекулярного азота эта связь была вырэхера слабее. Такая обратная зависимость трех взаимосвязанных переменных ov наличия в воде биоганов однозначно указывает нз иптапспввое их потребление при массовой развитии водорослей. Не выявлево корреляционной ззвиоЪмости между интенсивностью азотфиксации и концентрз-г цией в воде аммонийного азота - ингибитора витрогеназной активности синезелевых водорослей.

Таким образом, летом в Рыбинском водохранилище овязэвиый азот нзходитоя в количествах,не ингибирующих азотфикоиругцуп активность синезелевых водорослей.

Имсютоя и другие корреляционные свяаи между эзотфикса-цией гидрохимическими параметрами» но они менее важны.

Для анализа совокупной связи между эзотфиксэцией, фотосинтезом я остальными переменными (хзбл.З) рассчитана множественная корреляция Если исследуемая величина не нзходитоя в линейной корреляционной овпзи с учитываемыми факторами, или же она мала, то значение равно нулю или блиако к вену. При наличии сильной корреляционной связи названных факторов значение в близко » единице. В нашем случае для азотфикоации нт =0.86, а для фотосинтеза водорослей R? =0.97, что свидетельствует о значительном влиянии ва ззотфиксацию и фотосинтез водорослей совокупности взятых переменных. Эхо дает основание рассматривать фотосинтез и азотфикезЦию у водорослей в водоеме, как. одожвые вероятностные процессы, подверженные действию комплекса факторов, причем, ви один из них, взятый в отдельности,, ва определяет эти лроцеосн о достаточной эффективностью.

О в ежовое и Ладожское о з ер а. Впервые в июле-августе 1974 года в толце ходы озер проводилось изучение интенсивности азотфакоацив. В сравнительной плаве йоследоваливь

- 23 - •" '

ханже Рыбивокое в Череповецкое водохранилища (Коохяев, 1980). Все водоемы, кроне олиготрофного Овежоного, относятся к мезо-трофвому типу. По химическому составу вода Рыбинского и Че-репов«цк'",о водохранилищ были близкими, резко отличались по гидрохимии воды Онежского и Ладожского озер. Минеральный фоа-фор в Онежской озере практически отсутствовал, я в Ладожской его концентрация была очевь низкой - не более 4 икг р/л. Концентрация минерального азота была значительной - до 240 нкг м /л, что свидетельствовало о его слабом использовании гидробиони ми при дефиците фосфора. В укаЙзнныЯ период во веех водоемах развивались одни и та же вида синезеленых водорослей, указанных выше для Рыбинского водохранилища.

Интенсивность эзотфиксации в Онежской и Ладожском озерах -0.25-1.1 мкг N /х еух. - была примерно в 12- раз ниже, чем в Рыбиноком я Череповецкой водохранилищах чтабл.4).

'' В Онежском а'Ладожской озерах за счех ^зотфинсации водорослями образовывалось около С.09-0.14%°содержания в воде общего оаохз (габл.4). - что-составляло около 9-1*$ от ввалогичных величин в Рыбинском'и Череповецкой водохранилищах. Тем не менее, можно определенно говори« о более благоприяхвых экологических условиях для популяция азотфикеирующих водорослей в Онежском озере. На эхо указывает высокое значение в озере удельной

Таблица 4.

Интенсивность фиксации молекулярного азота в водоемах

Водоемы - Фиксировано за сутки Удельная эзотфиксация нкг^м 1л ^ойщего -ГДОЙОД/Г-КЛ-

Рыбинское 8.5 (2.3-24.2) 1.01 ,(0.4-1.7) 0.31

Череповецкое 6.3 (2.5-15.5) 1.12 (0.6-2.0) 0.42

Онежское 0.68 (.0.3-1.2) 0.14 (0.05-0.28) 1.36

Ладожокое 0.61 (0.25-1.1) 0.09 (0.03-0.20) 0.15

азохфякоацин, которое превосходило аналогичные значения в Рыбин-

. - гч -

ckou и Череповецкой водохранилищах в 3 5 рзз (табл.4). Эхо было обусловлено, с одной стороны, высокой прозрачностью воды и повышенной суммарной оолнечной ргдиацией, в о другой - низк:ш содержанием в воде Онежского озеро связанных форм азота. В Да-дохокси озере, напротив, низкие величины удельной азотфиксации при значительной численности оинезеленых водорослей свидетельствовали о неблагоприятной их физиологическим состоянии, что, вероятно, было вызвано понижением температуры. Волжские водоемы (от Г.Твери до г. Астрахани).

В июле-августе 1976 г. при температуре воды 20-23°С доминировали синезеленые водоросли, в основном, Aph.flos-aqua*. Наибольшее количество водороолей отмечалось до г. Ульяновска, далее их численность уменьшалась, э после г. Астрахани оинезе-леные водоросли из планктона полностью выпадали. Интенсивность азотфиксации колебалаоь в пределах 0.I-I3.5 мкг N /л/оут. и коррелировала о количеством гетероцистных синеголеных водорослей (.Коотявв, Ягодка, 1980). Удельная азотфиксации варьировала от 0.08 до 0.47 миг N^10 . клеток, что указывало на физиологическую гетерогенность цианей. Выявлена довольно тесная зависимость интенсивности процесса о; освещенности, который при переходе от минимальной освещенности (пасмурные дни) к максимальной (солнечные дни) возрастал в 2 раза. Учитывая, что размах удельной активности азотфиксации был выше (примерно в б раз), можно заключить, что, помимо действия светового фактора, на активность водорослей существенное влияние оказывают и другие факторы, суммарное действие которых приводит к различной физиологической активности сивезеленых водорослей ^прежде всего t . наиболее существенным из них является дефицит биогенных элементов в волке .¡ой воде ( стр. г / )•

Следующей !В<3&НО«1 ЭК ологичсской нашей азотфикоирующих организмов служат водные рас$ения, «вторые вегетируют в литорали водоемов и занимают значительные площади. Чтобы иметь продставление о размерах азотфиксации в водоемах, необходимо знать долю в них ззотфикоирующего эпифитного комплекса водных макрофитов. По данному вопрооу имеется всего ряд работ, выполненных в прудах, соляных болотах я морях(carpenter, 1972; Head,Carpenter, 1975} Finke, Leeley, 1978),

Исследования проводились с 1978 по 1989"гг. в Верхневолж-

- 25 -

ших водохранилищах, оаерах Лепив и водоемах Больивавивль-1КОЯ тундры (Костявв, 1982; Гецен, Коетяав, 1982; Коехяав,

Раехевия охбирэлвоь па различных учаахков водовиов в основной двух экологических зон: I - из открытых чаотей водовиов я I - из. мелководных, хорошо прогреваемых галязов о замедленный аодообмевом.

В о л ж о к и в водоемы. Температурные условия в 197? я 1980 гг. били бднякимя: иювь-авгует - 19-20°С, сеитябрь-октябрь - 13-7°С. Довольно входной была'и суммарная оолнечная радиация. Так охвопевив да ей о определенной освацанностьп к общему количеетвудвей исследования в 1979 и 1980 гг. ооох-ветотвенао ооставляло: паенурные дни - 0.30, 0.38; переменная облачяость - 0.27, 0.31; еоляечвые дня - 0.41, 0.38.

С середины иовя в мелководных, хорошо прогреваемых аалигах о замедленный водообменом в эпифятвои комплексе растений в заметном колячеохве появляются макроакопичеокие холовии оиве-зелевих водороалей С1оеоЪг1сЬ1а паЬ&пя и й1.р1з\ш , В ав-£уохе доотигавиие максимального развития. Оообевво интенсивно водоросли развивались ва накрофитах а оильво рассеченной листовой поверхвоохь». На раохевиях из открытых чаотей водоемов е повышенной циркуляцией воды интенсивного развития водорооли не достигали; они дииь изредка встречались адеоь отдельными но-лоняяня. Помимо гхеохрихии, в обраетаниях раетаний ааотфинояру-

ОЦИО ВОДОРООЛИ .бЫШ ПрвДСТаВЛвНЫ И ДРУГИМИ ВИДЭМИ рр. ХпаЪаапа,

Са1о№г1х, Го1л>о«1Г1х, но их. биоиэсоя была вячтохвой по орявне-вяв в глеотрихией. Исследования на охэяирувцец электронном микроскопе показали, что глеотрихия введряехея в ткани раехенип -хозяина. Возмохно, мехду раостениями и ааохфияоируювдти водорослями ооуцвохвляехоя взаииополвзный обмен метаболитами. У раотв-вяй из открытых чэохей водовиов эпифитный азотфиксируюций комплекс оосхоих, по-видвмоиу, на бактерий рр. вьодовр1г111иа, ВЬоаорвеивотопав.АгаЬоЪа^ег (1?1пкэ, 1978). Довольно часто ва этих рэохениях вотречаютоя синезеленые водорооли р. Нюга1-di.ua грибы и варовидвыа ноловин бактерий.

Воего было иоследоваяо 30 видов раохевий. Эндогевного выделения ими этилев* обнаружено не было.

В летнее время процаао азотфякааоди регистрировался почта ш воемсство, а ее интенсивность была таено овязана.оо степени) развития на макрофитах оинезоленыг водорослей. В зависимости от количеотва синезелевых водорослей на макрофитах» а, следовательно, от интенсивности азотфикосции доследованные растения разделены на 2 группы. К первой группе относятся растения, в обрастании которых глеотрихля или отсутствует или встречается редко - отдельвыии колониями, ко второй группе - растения о интенсивный водорослевый обрастаниои (растения преиыущамввн-но из мелководных заливов) (табл.5).

Интенсивность азотфиксации растений обеих груш отличалась, в средней, в 80-150 раз. Иногда эта разница в зависимости от степени разбития водороолеВ ва одном и том же раотении доал тала 2000 раз.

Таблица 5.

Сезонная интеяоивнооть фиксации молекулярного азота (иг n? /и2/оут.) в Угличском и Иваньковском водохранилищах в 1979 г.

Водохранилища Июнь Июль Август Сентябрь Октябрь

Угличское 0.33 1.84 1.53 , 0.46 0.03

172.75 . 162.40 69.30 2.55

Иваньковское 0.37 2.07 - 1.7 0.50 0.04

' - 197.70 182.0 77.70 2.85-

В пересчете не гектар за весь вегетационный сезон (июнь- . октябрь) интенсивность азотфиксации в двух водоемах для растении со слабым обра с та вием водорослями составила X.25-1.40 кг ы2 /га/созов. а для растений с обильным обрастанием - 123138 кг N2 /га/сезон.

Учитывая, что содержание общего эзотав высших водных, растениях в среднем составляет около 255 сухого вещества лЭкзер-цев, 1978; Довбня, 1979), можно рассчитать потенциальный вклад азотфиксации в. общин балано азота, накопленного ыакрофитаии зэ сезон. Для растении оо слабым обраставием эзотфиксирующими водорослями этот вклад в йредвем о оставил 2%, а при интенсивной. обрастании - около 210% от оодержания в выоших растениях общего азота. '•;."• ..-'.•'■ ■ -■• - .

- 27 -

С учетом площадей, занимаемых макрофитаии, суммарная азот-фиксация за сезон 1979 г. в Угличоком водохранилище о оставляла 16.5 т азоте, а в Ивавьновоном водохранилище - 220 т азота. В 1980 году интенсивность азотфикоэции в присутствии ыэкрофитов была примерно в 2 раза ниже, чем в 1979 году.

Озера Латвии. В августе 1980 года на. семи озерах Латвии проводилось изучение интенсивности фиксации молекулярного aqoia in situ в присутствии вчеших водных растений.

Рэотевия отбирались S литорали и глубокой части озер. Ио-оледованные озера различаются по трофности и отепени зараотания растениями - от 25 до 5055 (Спурис, 1963). Темперзтура воды в период исследования была около 18.5°С. Всего было изучено 23 вида рэотевиЯ. Почти во воех исследованных озерах на цзкрофитах дкромЬ оз.Эш) в той или ивой степени в обрастании встречались макроскопические колонии синезсленой азотфиксирующей водоросли Gioeotrichia pisum, особеввр ва рзстевиях прибрежной зовы озер.

Приуроченность этих водорослей н какому-либо виду растений не ваблвдэлось; как правило, они поселялись на поврежденных или старых раетевиях. На молодых манрофитах водорооли не поселялись даже в той случае,, когда они находились среди растений, сплошь покрытых глеотрихией.

Имеется тесная овязь интенсивности азотфиксации, рассчитанной ва грамм сухого веса ряотевий, с обилием на яих водорослей. Размах колебания ивтевсиввооти азотфиксации был широк -0.60-120 мяг iij. /г/оут. В первой группе интенсивность азотфиксации была в пределе 1.54-3.30, а во второй - 23.60-65.87 мкг н/ г/сут., т.е. в присутотвии растений с водороолями.ззотфиксация была примерно в 30 раз выше, чем у растений без водороолей.

Для определения оуммэрвой азотфиксации tj сезон всей площадью ыэкрофитов в озерах Латвии необходимо.знать не только их общую площадь, во и площадь растений о водорослями. В настоящее время такие даввые отсутствуют.

Таким образец, результаты, полученные на различных водоемах, указывают на одну общую тенденцию - чем интенсивнее развиваютая в обрастаниях растений гетероцистные водоросли ^в оововном из p. Gioeotrichia ), тем интенсивнее процеос азотфиксации.

- 28 -

В мелководных, хорошо прогреваемых заливах верхневолкских водохранилищ условия для маооового развития на растениях Gioeotrichia были благоприятнее, чаи в озерах Латвии, где иелководвые заливы встречаются редко. Поэтому азотфиноация у растений с водорослями из озер Латвии была ниже, чем у растении из волжских водоемов.

Закономерности ф и к о а ц и и атмосферного азота в высокоширотных э к о-о ис темах (Большеяемсльска я т у ядра).

Особенностью экологических условий арктических тундр явля-етоя экстремальность среды обитания и дефицит азота в водных и наземных экосистемах. Это овяаано оо слабой ыинерализацие^ашо нификацией и денитрифинэцией в этих условиях (Паринкива,1989). Органический азот здесь прочно связан о субстратом и малодоступен потребителям ( Dowding, 1981), хотя ого общее количество к северу возрастает. Недоступность минерального ;'эото ограничивает продуктивность высокоширотных 8Коопстем. Поэтому изучение интенсивности поступления атмосферного овотэи экологии авотфаксаторов в давном регионе является актуальной задачей. Перв исследования по этой проблеме в Большеземельской тундре ваий были начаты в 1978 г., а затем продолжены в 1987-1989 гг. ^Гецен, Еоотяав, 1982; Гецев., Костяев, 1985; Гецен, Костяев, 1989; Костяев, 1989). С учетом экологического взаимодействия водных и наземных экосистем в 1987-1989 гг. единовременным изу- ■ чением процесса в Большезецельской тундре были охвачены различные компоненты раохительвого покрова. Исследованы основные ниши пооелепия азотфиксаторов и практически вое микроорганизмы, участвующие в восстановлении атмосферного азота (Гецев, Коотяев, 1989).

Исследованные водоемы, мелководные и хорошо аэрируемые, в основном относятоя к олиготрофноыу типу. Они характеризуются высокой прозрачностью, малой цветностью, олабой минерализацией воды гидрокарбонатно-кальциевого типа; нейтральной или слабокислой реакцией, дефицитом азота и фосфора, а также слабыми верификационными процессами. Азотфикоирующий планктон в реках о быстрым течением {Уса, Воркута, Юньяха) отсутствовал, а в озерах очень редко наблюдалось цветение синезелеными водорослями. .

- 29 -

Многочисленные гуыифицировэнные мелководные озере имеют высокую зараотаенооть водными растениями, на которых пооеляетоя азотфикеирующий перифитон. По сравнению о толщей »оды, на ыэкрофИтах, особенно на мхах очень интенсивно рззвивалиоь ааотфиксирующие синезеленые гетероциотныь водоросли: Nostoc coeruleum, N.chilmanii, АпаЪаепа augustumalie, A,, cilindrica и др., а хэкже и безгетероциотвые вида из

рр. Oscillatoria,íbornidium,Meri8Bopeüia,Aphanoi;hece,

некоторые из них опоообвы к азотфиксации в микроээрофильных уоловиях.

В тундровых озерах донные отложения служат третьей экологической нишей для азотфикоаторов. В илэх мелководных озер с прозрачностью до дна не найдены аэробные или анаэробные гетеротрофные азотфикоирующие бактерии (Паринкина, 1969). Однако, в донных отложениях озер интенсивно рззвиваютоя сииозелоные водоросли, которые поступают из обрастаний макрофитов. Поэтому флористический состав синезбленых водорослей в дойных отложениях близок вышеназванному на ыакрофитзх.

Во всех экологических нишах иоследовэниых озер интенсивность процесса восстановления атмосферного азота определялась наличием или отсутствием цианеЯ (рис.2).

В оезоннсм аспекте интенсивность азотфиксации в водных уоловиях определялась температурой ^риа.2). Активнооть эзот-фиксирущего перифитонэ резко снижалась в сентябре-октябре при минимальной положительной температуре воды. Одиако даже подо льдом при температуре 2-1°С интенсивность процеосэ в присутствии водпых мхов и ежеголовника о обильным обрастанием оинезелеными водорослями составила 2.0-^ мкг м2 /г/оут. В этих же уоловиях у АпаЪаепа cilindrica ия водоема в период интенсивной споруляции (завершение вегетации; азотфикозция была гораздо выие 162 мкг U2 /г сухого веса водорослн/оут, а в смыве о ежеголовника - 105 мкг н2 /г/оут. В августе при температуре воды Ю°0 в смыве о ежеголовника активнооть азотфикои-рующего перифитонэ соотэвилэ 2800 мкг n2 /г/оуа. Пооле замерзания озер цианеи продолжают фиксировать атмосферный азот, и этот процеоо длитоя до тех пор, пока толщина сиегэ не будет полвоотью препятствовать проникновению овеха в озера. Весной,

О гШ' ЩЗ 5— •

Рис.2. Дзотфйксация л водной ореде в 1987-1989 гг.

По оси ординат: слева - мяг ы2 /г/оуз\, справа -температура и БЭК, отн.ед.); I - толща воды, 2 -мох и ежеголовник, 3 - прочие макрофити, Ч - температура воды, 5 - БЭК (благоприятный экологичаониЯ коэффициент, учитывающий одновременно температуру и освещенность). .

По оси абсцисс - месяцы, после вскрытия озер взотфиксирующий перифитон начинает сразу функционировать, о чем свидетельствует его высокая активность на отмерших макрефитах в начале веопы при относительно низкой температуре вода. .

- 31 -

Характерной особенностью почв Арктики и Антарктики являвтоя олабов'развитие гетеротрофных азотфиксирующих микроорганизмов (Паривкипз, 1989; Christie, 1989), что овлзаво, в ооноввом, о малодоступностью легкоусвояемого оргаиичеокого вещества, киолой реакцией почвы и ее чэотыи исоушением.

Автотрофные азотфикоэторы уопошно преодолевают экстремальность среды обитания, и поэтому они развиваются здесь наиболее .интенсивно.

В условиях тундры овободноживущие о и -вез е. левые водорооли ооотэвляют пе менее трети азотфиксирующих водороолей других нлимзтичеоних зон -около 95 видов (Гецен, 1975; Панкратова, 1987). Наиболее интенсивно! ВЭ ПОЧВЭХ tyВДры РЗЗВИВЭЮТСЯ ВИДЫ И8 p. Nostoc и Btigoneme.

В Больнеземельской тундре впервые изучены активность о, и м б и о т ii р'у ю щ й х цианей в ооотаве II видов азотфиксирующих лишайников и их распространение в различных энотопэх тундры (табл.б). На активноать лишайников одновремен-во оказывают влияние влажность и температура, так как они в"течение дня оильно-изменяются.

■:' Почвевные цианви и лишайники после оттаивания сразу начинают восстанавливать атыосфсрвый азот. Этот процеос продолжается и под свегом ^при темперз®уре О, +1°;, если его толщина не препятствует проникновению света. При толщине онега 25 ou и оолнечаой погоде азотфинсация Peltigera aphthosa,Nephroma arcticua и Stereocaulon paschale СООТЗВИЛа 2.7—10 МКГ H 2 /г/сут. Азотфинсация под снегом у лишайников продолжается до их замерззвия.

Нами изучены также азотфиксирующая активность бобово-ризобиального симбиоза и ассоциативная ^зотфиксация у злаков тундры (табл.6).

Таким образом, в тундровых условиях нами были исследованы практически все потенциальные азотфиисирующие организмы воды и почвы.

Среди всех потевцизльвнх изученных азотфиксирующих организмов наибольший вклад в биологическую азотфиксации внося® ■ свободвохивущие и симбиотирующие в ооотаве лишайников оипезе-ланые водорооли, что хорошо видно при сопоставлении величин удельной азотфиксации на I г оухого веоа (табл.б).

Таблице б.

Скорости азотфиксации различными организмами в БоляаазеиельокоЯ тундре в 1987 - 1989 гг.

Зкотопы и организмы

фиксировано азота, мкг Nj /г/оут.

Водные .условия Водоросли в толще воды Цакрофиты

(ос ока, из рдосмия, се бельник ,хв'ощ> Ежеголовник

Водные мхи

Наземные условия

Минеральный горизонт без синезеленых водорослей ^гетеротрофная азотфикозция)

Поверхностные разрастания водороолей на пятнах

Noatoo commune

АосОцизтивная азотфиксация у злаков Симбиотичаскэя азотфиксация у бобовых Лишайники (II видов)

1.0/л.

2.5 О.б 30.0 1.0

24.0

0.06

2.9

300.0 0.20

160.0

25.0 - 250.0

Примечание: над чертой - азотфиксация у рзотсний со слабым, под чертой - о интенсивным развитием водорослей.

Гетеротрофная азотфиксация в почве без синезеленых водорослей, включая и ассоциативную ззотфиксацию у злаков, во всех исследованных акотопах не игрзот существенной роли как для экосиотемы, так и для самих организмов. Среди почвенных организмов наибольшей активностью обладал ИоеЬос союшипе. Скорость азотфиксации этого чрезвычайно характерного для тундры вида была в несколько рзз выше, чем у лишайников.

Каков реальный вкл'зд изученных организмов в пул азота в условиях Большезеыельской тундры с учвтоми/?роективного покрытия?

- 33 -

С учетом интенсивности восстановления атиосферного азота в толще вода,, иле и в присутствии макрофитов поступит: при слабой развитии в толще воды азотфиксирующих водорослей (при отсутствии цветения) - 7.0 кг азота, а при интенсивном развитии (цветении) - около 21.0 нг/га/сезон.

Суммарная биологическая азотфиксация во всех исследованных почвенных биотопах тундры составила около 6.5 кг и2/га/сеаон.

Указанные.величины для почвы и годоемов тундры мы считаем минимальными, так как исследованы ш все биотопы тундры и не уч-.тено в' полной мера количество и распространение азотфиксирующих организмов.

В наземных и водных экосистемах тундры биологическая азот-фиксация являотся основным.источником поступления в них азота.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЗШЗД И ВИВОДЫ

1. Установлено, что удельная азог^ксацня у. 12 культур ав-тотрофных цианей превышает а несколько раз таковую у наиболее активных гетеротрофных азотфиксаторов Azototacter chrooooccum

И Clpatridium pasterianum.

2. У колониальной-синазеленой водоросли без гегероцист Apha-nothece stagnina впарвыо обнаружена ранеа не известная способность усваивать атмосферный азот в аэробных условиях со скоростью (в зависимости йт интенсивности света) O.I-I мкг N2/r/cyi.

3. Дзотфиксирующая способность лишайников определяется полностью симбиотирующими в них цианеяыи. У 25 родов из основной группы Pungí азотсЬиксирующай активности на обнаружено.,.

4. Показана тесная зависимость скорости азотфиксация у га-тероцистных и неговсроцистных цианей от условий их освещения (чередование свет-темнота): чем дольше водоросли выдерживались в тамноте, там слабаа шла азотфиксация на свату или, чем продолжительней водоросли находились ьа свету, там о большей скоростью протекала их темновая азотфиксация.

В условиях водоема это свойство цианай даат им большое экологическое преимущество перед гатерогроАдыыи азотфиксатораыи.

5..Общепринято, что роль свата в процесса восстановления азота синозеланыыи водорослями сводится к снабжению нитрогенази АТФ при действии фотосистемы I.

Нами было показано, что одной группе цианей для проявления нитрогеназной активности достаточно функционирование только циклического фотофосфорилировавия при значительной варьировании его эффективности. Для азотфиксации другой группы цианей необходимо функционирование фотосистем I и 2.

6. Обнаружено, что при замораживании и высушивании на овету у водорослей И лишайников ( Бр(1аегопов»;ос геЪЬет^е^хл., Ретеега та 1чсеа ) происходит консервация фоюсинтетичео-ких продуктов, которые через длительное время могут реализоваться в процессе азотфиксации в темноте при размораживании или увлажнении организмов.

7. Показано, что синезелевые водорооли для азотфиксации и фотосинтеза способны использовать длинноволновый "солнечный" ультрафиолетовый свет (У-Ф, Л. «=300-380 нм). Под действием

У-Ф света у А.врзго1<5ев азотфиксация активизировалась в большей отепени, чем фотосинтез. Вероятно, механизм использования цианеями у-ф и видимого овега сходен, т.к. при оовещевии у-ф светом водоросли выделяли кислород. Эффективность у-ф света для азотфиксации оинезеленыыи водорослями в водоемах умеренной зоны и тундровых озер может достигать 15% от ее эффективности на видимом свету. Длинноволновый "солнечный" у-ф свет являетая важным экологическим фактором, который необходимо учитывать в гидробиологически* исследованиях.

8. В связи с прогрессирующим загрязнением водоемов тяжелыми металлами болыадю актуальность приобретает изучение их

. влияния на гидробионтов.

Обнаружена быстрая реакция водорослей (в точение нескольких минут) на металлы, и она вырзкзется в интенсивном выходе из клоток калия и натрия, вероятно, в результате нарушения фо-ницэемости клеточной мембраны. Другие процессы - азотфиксация и фотосинтез - ингибируются намного позднее. Под влиянием тяжелых металлов у цианей происходит интенсивное образование спор, нарушается синтез хлорофилла и усиливается каротино-гевез, а в ультраструктуре водорослей наблюдается разбухзвие внутритилзкоидного пространства и деструктуризация газовых, вакуолей. Наивысшей резистентностью к солям тяжелых металлов оинезеленые водоросли обладали в фазе максимального роста. По

степени тонсичности для азотфинсирующих цианей исследованные металлы можно расположить в ряду: са >Со> Zn>Ou> рь> Ре. Для синезеленых азотфинсирующих водорослей токсические концентрации тяжелых металлов были в 2-4 раза ниже ПДХ, установленных для водоемов.

9. В толще воды большинства изученных водоемов интенсивность азотфиксации определяет ваего 3-4 рода гетероциотных ПЛЭНКТОННЫХ циэнсй: АпаЪаепа, A'phanizi'menon.Gloeotrichia, у которых интенсивность процесса коррелирует с их числснпостью. Обладая способностью к длительной азотфиксации в темноте, оине-зеленые водоросли (после их оовещения) могут фиксировать атмоо-ферный азот и вне фотической зоны на большой глубине ниже проникновения света.

В олиготрофных водоемах низкая численность цианей и дефицит в воде солей фосфора обуславливают слабую азотфиксации, за очет которой продуцируется не более I% от общего содержания азота в воде.

В- ыезотрофвых и эвтотрофных водоемах синезелеиые водоросли вызывают "цветение" йоды. В этот период интенсивность процесса достигает 600-900 мкг N2 /л/оут и до 10/5 от фотосинтеза суммарного фитопланктона, В этих.водоомох вклад азотфикоирующих водорослей в общий баланс азота за год'может составить 8-10% . в мезотрофных и до 80% в автотрофных водоемах, р олиготрофном Онежском озере повышенная удельная азотфиксирующая активность синезеленых водорослей ве связана о отсутствием в воде азотного "пресса", и может быть следствием благоприятных экологических условий для фотосинтеза и азотфиксации -выаокой прозрачности воды и отсутствия затенения водорослей.

10. В наследованных водоемах связанный азот в нитратной и аммонийной формах (120-500 мкгн2/л) прзктич^ки ве ингибирует нитрогенззную активность Aph.flos-aquae, A.spinoides, A.lemmer-inanii и A.fios-aquae. в волжских водоемах в период интенсивного развития этих водорослей добззки а воде солей азота в общей концентрации 1000 мкг н2 / л оказывали оти-мулирующее действие на 15 и 8 станциях, соответст-

- 36 -

венно. Ингибирование азотфиксации нитратом ве отмечалось, а аммониевый азот подавлял ее нэ 8 из 20 станциях.

11. Второй по значению экологичеокой нишей локализации автотрофных и гетеротрофных азотфиксаторов в водоемах служат ыакрофиты (отмершие и вегетирующие).

При массовом развитии на макрофитах циэней в Угличском и Иваньковоком водохранилищах интенсивность азотфиксации достигала 138 кг м? /га/сезон, а суммарное ее звачение для водоемов в целом за сезон - соответственно, 16.5 и 220 т. Функционирование азотфиксирующего комплекса отмерших макрофитов начиналось сразу поалс вскрытия водоемов ото льда. Длительность функционирования азотфиксирующего перифитонэ на макрофитзх в водоемах средней полосы - около 6.5, а фитоплавктона - 3.5 месяцев.

12. Экосистемы высоких шпрот реагируют на "физиологический" дефицит азота увеличением разнообразия и обилия азотфиксирующих организмов, в основном, за счет свободнокивущих синезоленых водорослей и симбиотируюцих в лишайниках, которые в Болынеземсльской тундре занимают до 10% исследованных экотопов.

13. В ыелководвых тундровых олиготрофного типа озерах о прозрачностью до дна в толще воды из-за дефицита фосфора оинезеленыо водоросли малочисленны, что и определяет здесь слабую озотфиксэцшо - не более I мкг п2 /л/ сут.

Биологическая азотфинсация в быстротекущих реках тундры, не . обнаружена. Препятствием для развития азотфиксирующих цианей в этих условиях, вероятно, являагоя неблагоприятный гидроди- ' нэмический фактор.

14. Основной экологической вишей для азотфиксирующих организмов в озерах тундры служат макрофиты. Активность азотфик-сирующого перифитона сравнима о таковой нэ мэкрофитэх.из водоемов уморонной зоны.

Азохфиксэция перифитонз на «зкробитах продолжается при низких температурах воды \ОП°С) и после ледостава до тех пор пс снежный покров не достигвет толщины, препятствующей проникновению света.

Длительность функционирования азотфиксирующего перифитоиа на макрофитах около 3.5 нес., а фитопланктона в толще воды -

2 месяца.

15. В суидровых экооиетеиах орвда воех потенциальных органиамов-ааотфиксаторов (гетеротрофные бактерии, бобовые, аоаоцнативная микрофлора у небобовых раатений) наибольший вклад в оиологичеокую ааотфикоацио ввооят овободнохивущио и оиибиотирующиа оянеаеленыв водоросли. В уоаовиях тундры биологическая авотфикоация являет о п основный источникои поступления в пул ааота воды я почвы, а ее оуиыарное аначевие (в аавиоикооти от развития. азотфиксаторов) составляет 7-20 кг /

га. оеаон.

По теио диооертации опубликованы следующие работы:

1. Саралов А.И., Коотяев В.Я. Интенсивность фиксации молеиуяяр-

. вого ааота оинеаелевыми ^одороодяыи и бактериями // Биология внутренних вод. Ивфори, бюя. Л., 1974, 16 23, о.13-16.

2. Саралов А.И., Коотяев В.Я. Действие света на фиксацию молекулярного ааота оинеэеленой водорослью Цар01оварЬоп гоп-имив.. // Биология внутренних вод. Ивфори. бол. Д.,

. 1975, » 25, о.15-Й.

3. Коотяев В.Я. Уоловия фиксации молекулярного ааота оивеааха-выми водорослями // Физиология, морфология и виотематика .

водных организмов. П., Л., 1976, с. 118-121.

4. Аникушина Л.А., Аникушин Н.Ф., Коотяев В.Я., Сигарева Л.Е. Влияние железа на аелевые и ааотфиксирующие синезелоные водоросли // физиология, морфология и виотематика водных организмов. К., Л., 1976, е.280-296.

5. Коотяев В.Я., Ягодка С.Н. Фотосинтез водорослей в ультрафиолетовом овете // ДАН СССР,.1977, т.237, № 3, о.743-755.

6. Авикушинэ Л.А., Аникушин Н.Ф., Костяев В.Я., Ягодка С.Н. Влияние оолей тяжелых металлов на размножение, иигментвый

комплекс, ааотфиксацию и ультраструктуру синезелевоб водорооли Ап&Ъвява вр1го!Лев // Биология, морфология и оиотеиатикэ низших организмов. М., Л., 1978, 0.122-131.

7. Коотяев В.Я. Фиксация иолекулярного азота и фотооинтез у. синезеленой водорооли АпаЪаепа вр!Г01(Зев в длинновол-

• новых ультрафиолетовых лучах // ДАН СССР, 1979, т.248, » 4, с.1018-1020.

8. Коетяев В.Я. Реакция цианобактерий на некоторые тяжелые металлы // Микробиология, 1980а, т.10, вып.5, 0.821-824.

9. Коотяев В.Я. фиксация молекулярного азота и фотосинтеза у цианобактерий в красной свете //. Микробиология, 19806,

. 1.49, to I, с.349-351.

10. Коетяев В.Я., Бэкулина А.Г. фикаация молекулярного азота сицезелеаыаи водорослями в некоторых водоемах // Круговорот веществ и бислогическоо самоочищение водоемов. Киев, 1980, C.II7-I2I.

11. Косгяов В.Я., Ягодка С.Н. фиксация молекулярного азоте сине-зелеными водорослями в волжских водохранилища и влияние биогенних элементов не се интенсивность // Круговорот веществ.и биологическое оамоочищение водоемов. Киев, 1980, с.109-116.

12. Коатяев В.Я. Фиксация молекулярного азота колониальной СКИезеленоЛ водоросльв Hoetoc zetterstedtii Aresch. // Физиология растовий, 1981, Т.27, № I, о.210-212.

13. Костяов В.Я. Фиксация молекулярного азота эпифитным комплексом водных рэотений озер Латвии //'Микробиология, 1982, т.51, Кг 6, o.lOI5-IOI8.

14. Гоцен Н.В., Коетяев В.Я. Интенсивность фиксации молекулярного азота в водоемах и почвах Болыаоземельской тундры // Споровые растения тундровых биоценозов: Тр.Коми Фил.

АН СССР, № 49-Сиктывкэр, 1982, с.бб-76.

15. Коетяев В.Я. Определение интенсивности фиксации молекулярного азота в водоемгх в присутствии высших водных расте-

• ний // Гидробиол. журн.,1983, т.19, вцп.2, с.92-94.

16. Коотяев В.Я., Ыилько А.А., Извековэ Г.'Л. О способности грибов фиксировать молекулярный азот // Микробиология,

1983, 1.52, Кг 4, с.667-668.

17. Коотяев В.Е. Фикаация молекулярного азота эпифитным комплексом пресноводных макрофптов // Изв. АН СССР, сер. биол.,

1984, Ш I, с.117-123.

18.Коотяев В.Я., Минаева Н.М., Разгулин СЛ., Сметзнии M.U. Связь фиксации молекулярного азота с фотосинтезом фитопланктона и с некоторыми экологическими факторами в Рыбинском водохранилище // Микробиология, 1985, т.54, вип.З,

. с. 484-489.

19. Гецен II.В., Коотявв В.Я. Интенсивность фиксации молекулярного asото в водоемах и почвах Большсземельокой тундры //

. Изв. АН СССР, сер. биол., 1985, te I, с.117-122.

20. Костяев В.Я. Биология и экология озотфиксирушцих синезеле-ных ьодорослей пресных вод // Л., Науки, 1986, 145 з.

21. Костяев В.Я., Гецен U.B. Трофические взаимоотношения организмов в фитоценоэах Болылеземельской тундры (на примере биологической фикоэции азота) // Взаимодействия организмов в тундровых экосиотемах: Тез.докл. Всеооюз. совощ.,

. 5-8 сентября 1989, Воркута, Сыктывкар, 1989, с.30.

22. Гецен М.В., Коотяев'В.Я. Экология азотфиксации в тундре // Сер. препринтов "Нэучн. докл." АН СССР, УРО Коми-Научн. центра, вып.218- Сыктывкар, 1989, 25 с.

23. Маковкинз E.H., Коотяев В.Я. АзотфиксирущиЯ компонент

в структуре тундровых фитоценозов // Взаимодействия организмов в тундровых экосистемах: Тез. докл. Всеооюз. оовещ.

• 5-8 сентября 1989, Воркута, Сыктывкар, 1989, с.30-31.

24. Грунинэ Л.".. Романов Г.Г., Костяев В.Я. Азотфикйзцкя и накопление азота "травяниотыми растениями в т„»ндио //

• Сер. препринтов "Нэучн. докл." АН СССР, УРО Коми-Научн. центра, выгг. 205- Сыктывкар, 1989, 16 с.

25. Костяев В.Я., Мзковкина E.H. Азотфиксируювдс лишйншш на территории Воркутинского промышленного комплекса // Влияние антропогенных факторов на флору и растительность Севера: Тр.Коми Нзучн. цинтра УРО АН СССР, te 108 - Сыктывкар, 1990, 0.81-90.

26. Коотяев В.Я. Фиксация молекулярного азота -в аэробных уолови-т ях у безгетероциотной синезелсной водоросли Aphanothe " etagnina И Изв.АН СССР, оер.биол., 1990, № I, с.447-449.

27. Костяев В.Я. Интенсивность фиксации молекулярного азота в водоемах и почвах Болыаеземальской тундры при низкой температуре // Микробиология, 1990, т.59, вып.2, 0.343-348,

28. Романов Г.Г., Костяев В.Я., Посыпанов Г.С. Устройство для измерения интенсивности азотфикезции в тундре //. Биологический азот : Таз. докл. Воеооюз. научн. конф. СОИСАФ - Калуга, 1990, 0.86.

- ад -

29. Grunina L,K.,Getz»n M.V., Koetjaev V.i., fioeanov G.G. Nitrogen in the Arctic-Eeosyetens // Arctic Reeerach advances and prospects,Moskov,"Naulca", 1990,part. 2,P. 135-140.

30. Коотяев В.Я. Биологическая ааотфикоадия в экосиотелах Арктики // Дап. ВИНИТИ. Москва, 1993.

Подписано з печать 10.03.93. Формат 60X84^/16. Бумага газетная. Офсетная печать.

Печ.л. 2. Тирах 80. Заказ 772. Типография Ярославского политехнического института. Ярославль, ул.Советокая, 14а.