Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические последствия воздействия на семена некоторых злаковых и медоносную пчелу постоянного магнитного поля высокой напряженности

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биологические последствия воздействия на семена некоторых злаковых и медоносную пчелу постоянного магнитного поля высокой напряженности"

На правах рукописи

ДАРКОВ АЛЕКСАНДР ВЛАДИМИРОВИЧ

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОСЛЕДСТВИЯ ВОЗДЕЙСТВИЯ НА СЕМЕНА НЕКОТОРЫХ ЗЛАКОВЫХ И МЕДОНОСНУЮ ПЧЕЛУ ПОСТОЯННОГО МАГНИТНОГО ПОЛЯ ВЫСОКОЙ НАПРЯЖЕННОСТИ

Специальность: 03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2004

Работа выполнена в Российском государственном аграрном заочном университете.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор,

Заслуженный деятель науки и техники РФ Еськов Евгений Константинович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Доронин Юрий Константинович,

доктор биологических наук, профессор Паничкин Леонид Александрович

Ведущая организация: Московская государственная академия ветери-

нарной медицины и биотехнологии им К.И. Скрябина

Защита состоится, часов на заседании диссертацион-

ного совета Д 220.056.01 в Российском государственном аграрном заочном университете по адресу: 143900, Московская область, г. Балашиха, ул. Ю. Фучика, д. 1

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке университета

Автореферат разослан " ^ 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат сельскохозяйственных наук

В.П. Леонова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность темы. В процессе зарождения жизни на Земле и на последующих этапах биологической эволюции живые организмы подвергались действию электромагнитных- полей (ЭМП) различной модальности. К экологическим факторам электромагнитной природы относятся естественные и искусственные магнитные поля (МП). Поэтому изучение биологических эффектов МП актуально для понимания принципов адаптации организмов к этому природному фактору.

По имеющимся сведениям искусственное воздействие МП на биообъекты различных уровней сложности влияет на их физиологическое состояние (Холодов Ю.А., 1975; Протасов В.Р., 1982; Еськов Е.К., 1995, 2003). В сельском хозяйстве предлагаются способы использования МП для повышения урожайности сельхозкультур (Ба-тыргин Н.Ф. и соавт., 1985; Хлебный B.C., 1989 и др.). Магнитные поля находят применение в медицине (Холодов Ю.А., 1975).

Однако до настоящего времени остается много невыясненного в биологических эффектах этого физического фактора. Это связано с низкой воспроизводимостью магнитных эффектов в биологии. Поэтому исследования разных авторов, выполненные на одних и тех же биообъектах в сходных ситуациях, нередко имеют противоположные результаты. Например, М. Линдауэр (1973, 1974) указывает, что искажение природной напряженности МП в 10 раз, дезориентирует пчел, занимающихся строительством сот. По данным Е.К. Еськова (1995) этого не происходит при локальном повышении или понижении напряженности МП более чем в 100 раз. Подобно этому разные авторы отмечают ингибирущее (Сиротин А.А., Травкин М.П., 1971) или стимулирующее (Ветров B.C. и соавт., 1989; Сокольский Ю.М.; 1990) влияние МП на начальные ростовые процессы у семян растений, при совпадающих параметрах искусственного магнитного воздействия.

Исходя из изложенного, актуальным является сравнительное изучение биологических последствий воздействия МП высокой индукции на биообъекты различных уровней сложности. При этом можно предполагать, что в сходных биологических ситуациях организмы, вероятнее всего, будут сходно реагировать на МП. Актуальным является также выявление биологического значения магнитной восприимчивости организмов.

РОС^НАЦИОНАЛЬНЛЯi БИБЛИОТЕКА | С Петербург J OB IOOi/кт/бГ J

Цель и задачи исследований. Цель исследований заключалась в изучении связи магнитной восприимчивости семян некоторых злаков и пчел с их физиологическим состоянием и выявлении биологических последствий воздействия на них МП высокой индукции.

Выполнение поставленной цели предполагало решение следующих задач, выносимых на защиту:

1. Проследить влияние изменения физиологического состояния на магнитную восприимчивость семян некоторых злаков и рабочих пчел Apis mellifera.

2. Выявить экспозиции и временные режимы воздействия МП, обладающие выраженным стимулирующим и ингибирующим действием на начальные ростовые процессы семян растений.

3. Изучить влияние МП на активность поглощения воды злаками.

4. Определить влияние различных режимов воздействия МП на жизнеспособность развивающихся пчел и состояние их некоторых морфометрических признаков.

Научная новизна. Впервые на медоносной пчеле обнаружено наличие обратной зависимости между изменением активности метаболизма и магнитной восприимчивостью. Установлено, что действие магнитных сил на пчел и семена растений в неоднородном МП возрастает соответственно понижению их жизнеспособности.

На семенах пшеницы установлено, что от продолжительности действия МП высокой индукции (1,5 Тл) и его временной структуры зависит его ингибирующее или стимулирующее влияние на начальные ростовые процессы. У развивающихся пчел определены летальные и повреждающие экспозиции МП. Установлено, что эти эффекты МП зависят также от продолжительности его периодических включений и пауз между включениями.

Теоретическая и практическая значимость. Сведения о связи магнитной восприимчивости с физиологическим состоянием и жизнеспособностью биообъектов важны для понимания механизмов их адаптации к МП. Обнаруженная альтернативность биологических эффектов МП в зависимости от параметров их воздействия указывает на необходимость уточнения понимания порогового воздействия этого стимула, что имеет методологическое значение.

Практическая значимость работы связана с возможностью использования МП для оценки физиологического состояния биообъектов. МП, действующее на семена, может использоваться в качестве средства активизации начальных ростовых процес-

сов у них. Это может найти применение в агротехнике. Наличие связи между потенциальной активностью начальных ростовых процессов у семян растений и их магнитной восприимчивостью может использоваться для их дополнительного сортирования, обеспечивающего дифференциацию по потенциальной активности начальных ростовых процессов.

Апробация работы/Результаты работы доложены на Всероссийской научно -технической конференции "Биотехнические, медицинские и экологические системы и. комплексы" (Рязань, 1998 г.), на Всероссийской научно - технической конференции-"Биотехнические, медицинские .и экологические системы и комплексы" (Рязань, 1999 г.), на 3-й научно - практической конференции "Человек — экология - здоровье" (Рязань, 1999 г.), на 2-й Всероссийской научно — практической конференции "Человек и биосфера" (Краснодар, 2000).

По теме диссертации опубликовано 14 научных работ.

Содержание диссертации. Диссертация содержит введение, главы перечисленные в реферате, 7 выводов, список литературы включающий 146 наименований? (из них 54 — на иностранных языках).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ! Состояние вопроса и задачи исследований

В этой части работы проанализированы сведения по тематике исследований. Рассмотрены биологические эффекты ЭМП. На основе этого сформулированы цель и задачи исследования.

Материалы и методы исследований

Исследование выполнено на семенах озимой пшеницы (Triticum aestivum L.), ячменя (Hordeum distichum N.)i\ рабочих особях медоносной пчелы {Apis mellifera). В процессе исследований использовали приборы и оборудование серийного производства (суховоздушный термостат ТС - 80, торсионные весы ВТ — 500, магнетометр Е11-3, осциллограф С1 - 70), а также изготовленные в лаборатории кафедры МЭл РГРТА (электромагнит и измерительные ячейки).

В качестве генератора МП использовали электромагнит, запитанный от тири-сторной станции с катодной защитой (ТСКЭ — ЗМ). Напряжение питания электромагнита, регулируемое блоком управления, ограничивалось 120 В, а максимальный ток нагрузки достигал 100 А (рис. 1).

Индукцию МП между полюсами электромагнита (их диаметр равен 58 мм, расстояние между ними 30 мм) измеряли магнетометром Е11 - 3, обеспечивающим точность измерения ±1,5%. Изменение индукции с удалением от центра зазора между полюсами электромагнита приведено на рис. 2.

В качестве тест - реакций на действие МП использовали такие показатели жизнеспособности и физиологического состояния семян, как энергия прорастания, лабораторная всхожесть и сила роста. Энергия прорастания оценивалась по доле проросших семян на определенный день проращивания, лабораторная всхожесть - по образованию нормальных проростков, сила роста - по их количеству (ГОСТы 12040 — 66 и 12038 - 84). Все эти показатели выражали в процентах к сотне проращиваемых семян. Интенсивность их начального роста определяли по длине зародышевых корешков и проростков на третьи и пятые сутки проращивания. Проращиваемые семена находились на увлажненной фильтровальной бумаге в растильнях. Их на период проращивания семян помещали в термостат с температурой 20 - 22°С.

Магнитную восприимчивость семян пшеницы и пчел определяли по действующей силе, обеспечивавшей разворот биообъекта, подвешиваемого на человеческом волосе между полюсами магнита. Волос. прикрепляли к середине продольной оси семени, а у пчелы — к дорсальной части грудного отдела. Для прикрепления волоса к пчелам и семенам использовали клей БФ - 6. При этом в специальных экспериментах установлено, что он не обладает магнитным моментом. Исходно биообъекты располагали продольной осью вдоль полюсов электромагнита (перпендикулярно силовым линиям). Электромагнит включали после того как они устойчиво занимали заданное положение. Чтобы исключить колебания семени и пчелы под действием воздушных потоков, использовали стеклянный цилиндр диаметром 2 см с дном.-В этот цилиндр помещали объекты эксперимента, задавая указанное выше, их положение.

Для выявления влияния; МП: на скорость поглощения семенами воды, их помещали между полюсами электромагнита, который выключали через каждые 20 мин. В периоды выключения электромагнита, продолжительность которых ограничивалась 5 мин, семена взвешивали. По такой же схеме взвешивали семена, не подвергавшиеся действию МП. После некоторых: периодов воздействия МП на подопытные семена их вместе с контрольными проращивали.

Рис. 1. Схема установки для генерации и измерения индукции МП. I - магнетометр; 2 - измерительная ячейка с биообъектом; 3 - полюсные наконечники электромагнита; 4 - обмотки электромагнита; 5 - тиристорная станция; 6 -блок управления станцией; 7 - датчик Холла (на схеме условно повернут на 90° в плоскость рисунка); 8 - блок питания датчика Холла

В, Тл

Рис 2. Индукция МП на различном удалении от центра зазора, образуемого полюсными наконечниками электромагнита

Влияние МП на развитие и жизнеспособность развивающихся пчел изучали на стадии куколки младшего возраста, находившихся в запечатанных ячейках. Индукция МП составляла 1,5 Тл, продолжительность его действия в разных вариантах опытов изменяли от 10 до 120 мин. В течение этого времени развивающиеся пчелы находились при температуре 18±0,5°С (температура между полюсами электромагнита), располагаясь продольными осями тела вдоль силовых линий МП. В указанных температурных условиях находился расплод, неподвергавшийся действию МП (контроль).

Воздействие МП на развивающихся пчел прослежено в двух режимах: статическом и динамическом. При воздействии в статическом режиме развивающиеся пчелы в течение всего времени включения электромагнита находились между его полюсами. В случае использования динамического режима воздействия МП, сот с развивающимися пчелами вращался между полюсами электромагнита. Частота переменного МП составляла 0,5 Гц. Траектория вращения проходила между центрами полюсов электромагнита. Максимальное удаление от них достигало 12,5 мм. На этом расстоянии; индукция МП составляла 0,212 Тл.

Расплод, подвергавшийся и неподвергавшийся воздействию МП, инкубировали: в суховоздушном термостате при 34°С. По окончании постэмбрионального развития учитывали количество погибших пчел, не вышедших из ячеек.

У пчел, завершавших развитие выходом из ячеек, окуляр — микрометром бинокулярного микроскопа МБС —10 измеряли хоботки, тергиты и крылья. Для этого пчел препарировали. Ампутированные части тела и его придатки размещали на предметном стекле, смазанном глицерином.

В части исследований по изучению биологических эффектов магнитных полей высокой индукции использовалась лабораторная база Рязанской государственной радиотехнической академии. Пользуясь случаем, выражаем глубокую благодарность за помощь и содействие в выполнении работы сотрудникам кафедры МЭл.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Магнитная восприимчивость семян растений

Известно, что многие вещества биологического происхождения обладают магнитной восприимчивостью, выражающейся в изменении механической силы, действующей на биообъект, помещенный в неоднородное МП. Одним из показателей, ха-

растеризующих магнитную восприимчивость семян и пчел, может служить их разворот между полюсами магнита.

Результаты исследований показали, что не все семена отклоняются (разворачиваются) в МП от своего первоначального положения. В случае отклонения их зародышевая сторона разворачивалась в сторону южного магнитного поля.

Увеличение индукции МП от 0,25 до 1,5 Тл и длины волоса от 10 до 25 см способствовало увеличению угла разворота. Разворот семян в МП на угол 5 — 25° после включения электромагнита происходил в течение 5 — 15 с. Время возвращения в исходное состояние было больше и варьировало от 1 до 3 мин. Различие во времени разворота и возвращения в исходное состояние по-видимому, связано со свойствами волоса противодействовать скручиванию (преодолением сил деформации), а после отключения МП восстановлением исходного состояния. Поэтому отмеченное различие не имеет отношения к последствиям действия МП, хотя время в течение, которого семена разворачивались в МП и, особенно, возвращались в исходное состояние, зависело от угла разворота (возрастало с его увеличением).

Зависимость угла (у) разворота семян в МП индукцией 1,5 Тл от длины волоса-(х, см) математически описывается выражением: >> = 0,125 -х + 6Д 88, а связь между индукцией МП (х, Тл), изменяющейся в пределах 0,25 -1,5 Тл —у = 9,87 • х - 3,07.

Таким образом, стремление семян установиться вдоль силовых линий указывает на обладание ими свойств магнитных диполей. При этом южному полюсу соответствует положение зародыша. Магнитная восприимчивость семян существенно различается, то есть они обладают высокой изменчивостью по этому признаку.

Наличие высокой индивидуальной изменчивости по магнитной восприимчивости семян было использовано для выяснения отношения этого их признака к жизнеспособности. Для этого семена, разворачивавшиеся (разворот более 5°) и неразвора-чивавшиеся в МП раздельно проращивали в одинаковых условиях. Установлено, что энергия прорастания и лабораторная всхожесть разворачивавшихся и неразворачи-вавшихся семян имела существенные отличия. Так, энергия прорастания группы не-разворачивавшихся семян пшеницы по отношению к группе разворачивавшихся была в 1,57 (р>0,95), а лабораторная всхожесть в 1,36 (р>0,95) раза выше. На 3 - и сутки проращивания длина проростков у неразворачивавшихся семян пшеницы была выше длины проростков у разворачивавшихся семян в среднем в 1,35 (р>0,95) раза. По дли-

не зародышевых корешков эти семена различались в 1,61 (р>0,95) раза (были больше у неразворачивавшихся).

Следовательно, семена, отличавшиеся сравнительно низкой жизнеспособностью, обладали высокой магнитной восприимчивостью, то есть существует обратная связь между потенциальной жизнеспособностью и магнитной восприимчивостью биообъектов. Подтверждением этому служит наибольшая магнитная восприимчивость у семян, которые полностью утрачивали жизнеспособность под влиянием гипертермии (находились при 100° в течение 12 ч). При этом доля разворачивающихся семян, подвергавшихся термообработке, составила 65,9± 14,66% (Су=95%), тогда как доля интактных семян (неподвергавшихся температурному воздействию) -33,814±4,04% (С„=92%).

Скорость поглощения воды семенами

Как известно, начальные ростовые процессы связаны с поглощением воды. Во-допоступление, структурные и метаболические изменения набухающих частей семян по сути дела одни из основных факторов, характеризующих и контролирующих прорастание семени. Поэтому время достижения пороговых уровней оводненности определяет процессы основного метаболизма в семени.

Изучение влияния МП на скорость поглощения воды выполнено на семенах ячменя. В процессе исследований обнаружено, что скорость поглощения воды семенами и соответственно изменение их массы за равные интервалы набухания зависело от суммарной продолжительности воздействия МП. За первые 20 мин включения МП индукцией 1 Тл наблюдали небольшое увеличение скорости поглощения воды семенами. Если действие МП завершалось после указанного периода воздействия, то в последующие сутки этот процесс замедляется.

При суммарном воздействии МП в течение 1 ч с 5-минутными интервалами через каждые 20 мин. включений, наблюдалось некоторое увеличение скорости поглощения воды в начальный период, сменяющееся ее замедлением до уровня близкого к таковой в контрольной группе. Поэтому такой режим не оказывал существенного влияния на изменение динамики массы у семян, подвергавшихся воздействию МП.

Значительное различие в поглощении воды наблюдалось между семенами, не-подвергавшихся и подвергавшихся воздействию МП в течение 9 ч. Достоверная разница между динамикой изменения массы семян из обеих групп прослеживалась через

3 ч после начала воздействия МП. Увеличение скорости набухания по отношению к контролю к этому часу наблюдений составило 0,708 мг/час. Относительно высокая скорость поглощения воды поддерживалась в течение суток. В дальнейшем следовало существенное по отношению к контролю понижение скорости поглощения воды. В результате этого происходило сближение динамики массы у семян, подвергавшихся и неподвергавшихся воздействию МП (рис. 3).

0 9 18 27 36 45 54 63 72 ч

Рис. 3. Динамика изменения массы увлажненных семян ячменя, подвергавшихся (1) и неподвергавшихся (2) воздействию МП индукцией 1,0 Тл, включаемого в начале увлажнения се-

Итак, суммарное воздействие МП в течение 9 ч увеличивало скорость поглощения воды семенами, то есть активизирует их набухание. Вероятно, это связано с влиянием МП на активизацию синтеза ферментов, что объясняет усиление начальных ростовых процессов. Отсюда следует, что определенные экспозиции МП активизируют пусковые механизмы запуска процессов метаболизма, что происходит, видимо, за счет быстрого достижения семенами пороговых уровней оводненности. Для активизации этих процессов необходима продолжительность действия МП не менее 3 ч. Эффективность МП усиливается, если оно после начала активизации поглощения воды, не отключается.

5

оа

мян на 540 мин

Начальные ростовые процессы

Исследование проводили на воздушно-сухих, имеющих в среднем 9,2% воды, и увлажненных семенах. Необходимая влажность семян (в среднем 40,7%) достигалась. путем их увлажнения в растильнях в течение 24 ч.

Режимы воздействия МП на семена корректировали по результатам воздействия этого фактора. При этом в задачу поиска входило выявление режимов, обладающих стимулирующим и ингибирующим последствием. Количество вариантов для каждого эксперимента выбирали из условий наибольшей эффективности воздействия, связанных с длительностью импульса и продолжительностью паузы.

Воздушно-сухие семена. В исследованиях, проведенных на воздушно-сухих семенах озимой пшеницы, обнаружено стимулирующее воздействие МП в режиме одноминутных включений с паузами такой же длительности, при суммарной продолжительности стимула равной 1 ч (рис. 4Б). В частности, энергия прорастания и лабораторная всхожесть опытной группы по отношению к контрольной были выше в среднем на 12,9% и 8,3%, соответственно. Длина трехдневных зародышевых корешков у семян, подвергавшихся действию МП, была больше, чем у неподвергавшихся в 1,38 (Р ¿0,95), проростков - в 1,13 (Р £0,95) раза.

При увеличении продолжительности импульсов до 20 мин с 1-минутными паузами наблюдалась явно выраженная тенденция к ингибированию начальных ростовых процессов семян (рис. 4В). Под влиянием такого воздействия МП понижение энергии прорастания составляло 9,0% (Р £ 0,95), лабораторной всхожести - 16,7% (Р £ 0,95). Длина 3-дневных зародышевых корешков уменьшалась в 1,33 (Р/0,95), проростков — в 1,37 (Р £ 0,95) раза.

Не обнаружено влияния импульсного магнитного поля в режиме 5 - минутных включений с 1-минутными паузами на начальные ростовые процессы у семян. Энергия прорастания и лабораторная всхожесть семян контрольной и опытной групп статистически недостоверно отличались друг от друга (1 — 2%), что не дает основания я судить о стимулирующем или ингибирующем действии магнитного поля на начальные ростовые процессы семян (рис. 4А).

Задержка проращивания после омагничивания, составляющая 7 суток, незначительно отразилась на эффекте стимуляции начальных ростовых процессов МП. Эффективность воздействия МП в режиме одноминутных включений с паузами такой же дли-

тельности и при суммарной продолжительности стимула равной 1ч, по сравнению с режимом, при котором отсутствовала задержка проращивания, была ниже. В частности, энергия прорастания и лабораторная всхожесть группы без задержки по отношению к группе с задержкой были выше в среднем на 10,2% и 4,3%, соответственно. Длина трехдневных зародышевых корешков у семян, подвергавшихся действию МП и проращиваемых с недельной задержкой, была меньше, чем у семян, проращиваемых непосредственно после воздействия МП в 1,27 (Р £ 0,95), а проростков - в 1,15 (Р й 0,95) раза.

Таблица

Стимулирующий и ингибирующий режимы воздействия МП индукцией 1,5 Тл (сум-мариая продолжительность включения поля 1 ч) на семена озимой пшеииды»

Анализируемые показатели Семена воздействию МП

Не подвергали Подвергали

М±т | С„% | Нт М±т | Су. % | Нт

1-минутные включения МП с паузами такой же длительности

Энергия прорастания, % 73,1±4,37 89 65-81 85Д±3,498 71 78-91

Лабораторная всхожесть, % 86,0±3,42 69 78-98 94,3±2,28 46 86-98

Длина 3-дневных зародышевых корешков (мм) 17,5±3,52 63 5-45 24,1±2,271 35 7-45

Длина 3-дневных зародышевых проростков (мм) 8,9±1,41 50 3-22 10,1±1,65 51 5-26

20-минутные включения МП с 1-минутными паузами

Энергия прорастания, % 78,2±4,07 82 70-85 69,2±4,547 92 61-78

Лабораторная всхожесть, % 88,7±3,12 63 86-91 72,0±4,55 90 76-83

Длина 3-дневных зародышевых корешков (мм) 10,3±1,55 47 4-22 7,5±1,37 57 3-27

Длина 3-дневных зародышевых проростков (мм) 25,6±3,29 40 9-48 19,3±2,72 44 10-52

1-минутные включения МП с паузами такой же длительности с задержкой проращивания после омагничивания—7 суток

Энергия прорастания, % 73,1 ±4,37 89 65-81 75,0±4,62 87 69-83

Лабораторная всхожесть, % 86,0±3,42 69 78-98 89,7±2,99 61 84-94

Длина 3-дневных зародышевых корешков (мм) 17,5±3,52 63 5-45 18,9±2,11 35 7-33

Длина 3-дневных зародышевых проростков(мм) 8,9±1,41 50 3-22 8,7±1,37 49 4-23

Итак, наибольшая активизация начальных ростовых процессов при суммарной продолжительности воздействия полем равной 60 мин происходит при длительности включений и выключений МП в течение 1 мин.

% Б I-I--ЩИ % В I И"

Рис. 4. Изменение энергии прорастания и лабораторной всхожести воздушно-сухих семян пшеницы под влиянием МП, действовавшего в различных временных режимах (А - В)

(пояснения в тексте).

1 - энергия прорастания, 3 - лабораторная всхожесть семян, не подвергавшихся воздействию МП;

2 - энергия прорастания, 4 - лабораторная всхожесть семян, подвергавшихся влиянию МП

Уменьшение продолжительности включений до 5 мин при 1-минутной паузе не оказывает статистически значимого влияния на начальные ростовые процессы. Увеличение продолжительности импульса и паузы отражается на снижении активизирующего эффекта магнитного поля. По-видимому, это происходит за счет восстановления их исходного физиологического состояния за 5-минутные интервалы отключе-

ния поля. Однако это не означает, что МП указанного режима не обладало биологическим действием. Поэтому пороговые значения МП по использованным тест - реакциям могут оказаться не выявленными при указанных и подобных им экологических ситуациях.

Поэтому пороговые стимулирующие и ингибирующие значения магнитного воздействия не могут определяться только индукцией МП, как это следует из результатов работы Л. В. Сиротиной и М. П. Травкина (1971). При одной и той же индукции, развитие того или другого процессов под действием МП, при прочих равных условиях зависит от продолжительности и временной структуры его действия.

Увлажненные семена. Установлено, что при одинаковой временной структуре включений МП, его эффективность зависела от суммарной продолжительности магнитного воздействия на семена. При 1 -минутных включениях с паузами такой же длительности стимулирующая эффективность воздействия отмечалась при суммарной продолжительности действия МП в течение 60 мин (рис. 5А). Этот же режим включения МП оказывал ингибирующее влияние при суммарном магнитном воздействии продолжительностью 15 и 90 мин (рис. 5А).

С увеличением продолжительности пауз до 5 мин незначительное увеличение энергии прорастания и лабораторной всхожести наблюдали при суммарной продолжительности действия МП в течение 15 и 30 мин (рис. 5Б). В этом случае разница между энергией прорастания опытной и контрольной групп составляла 3,5 и 11,5% (р>0,95), соответственно. Разница между лабораторной всхожестью опытной партии и контрольной была статистически незначимой. Ингибирующая тенденция прослеживалась при суммарной продолжительности воздействия МП в течение 60 - 90 мин. При этом в наибольшей мере понижалась лабораторная всхожесть (на 8,5 и 7,0% соответственно). При однократном 5-минутном: воздействии: различия по анализируемым показателям были статистически незначимыми, не выходившими за пределы 1%. В тех случаях, когда продолжительность импульсов увеличивали до 20 мин с 1-минутными паузами наблюдалась явно выраженная тенденция к ингибированию начальных ростовых процессов семян. Так, самый большой процент ингибирования энергии прорастания и лабораторной всхожести наблюдался при суммарном времени воздействия полем в течение 120 мин и составил 12,25% (р>0,95) и 15,75% (р>0,95), соответственно (рис. 5В).

I 1-1 т-г 1ХХ1-зт-4

МИН"

мин-

МИН г

120 мин

мин

Рис. 5. Изменение энергии прорастания и лабораторной всхожести увлажненных семян пшеницы под влиянием МП, действовавшего в различных временных режимах (А - Д) (обозначения как на рис. 4)

Увеличение длительности паузы при продолжительности импульса 20 мин уменьшало эффект ингибирования магнитным полем. При времени паузы 5 мин различие между энергией прорастания и лабораторной всхожестью контрольной и опытной групп было на уровне 4% (р>0,95). Дальнейший рост паузы до 10 мин не оказал заметного ингибирования, кроме 60 и 120-минутных экспозиций, при которых энергия прорастания опытной группы по отношению к контролю была меньше на 4% (р>0,95), а лабораторная всхожесть на 5,75% (р>0,95) (рис. 5Г).

Таким образом, последствия воздействия МП на увлажненные и воздушно-сухие семена не имеют значительных отличий. У тех и других имеет место сходная зависимость биологических эффектов МП от временной структуры и суммарной продолжительности его действия. Значительно совпадают биологические последствия одинаковых режимов воздействия МП на воздушно-сухие и увлажненные семена, несмотря на то, что у увлажненных семян содержание воды было больше, чем у воздушно-сухих примерно в 4 раза. На основании этого можно заключить, что омагни-чивание воды, содержащейся в семенах не оказывает существенного влияния на начальные ростовые процессы.

Магнитная восприимчивость пчел

При исследовании магнитной восприимчивости пчел, их обездвиживали наркотизацией 100% двуокисью углерода. Затем подопытных пчел в подвешенном состоянии помещали в МП, располагая исходно продольную ось тела параллельно полюсам магнита. Магнитную восприимчивость оценивали по углу разворота тела пчелы после включения электромагнита.

Оказалось, что не все пчелы разворачиваются на контролируемый угол (1° или более). В случае отклонения, голова пчелы обращалась к положительному полюсу магнита. Угол разворота зависел от индукции МП, длины подвеса, а также от физиологического состояния биообъекта. Математически зависимость угла разворота (у) от длины подвеса (х,см) в МП индукцией 1,5 Тл можно описать выражением: у = 0,88 >х+1,5, а связь между индукцией МП, изменяющейся в пределах 0,25 - 1,5 Тл: >> = 12,4-;с+5,15.

Для изменения физиологического состояния и исследования его отношения к магнитной восприимчивости, пчел подвергали воздействию анестезии в 100%-ной СО2. Продолжительность наркотизации изменяли от 0,5 до 36 ч. Выбор продолжи-

тельности наркотизации основан на известных сведениях о влиянии этого фактора на состояние и жизнеспособность пчел (Еськов Е.К., 1995). В частности, понижение активности метаболизма происходит с увеличением продолжительности углекислотной анестезии от 0,5 до 5 - 6 ч. За 24 — 36 ч пчелы в атмосфере СОг погибают.

Оказалось, что среди пчел, подвергавшихся 0,5-часовой экспозиции в СО2, доля их разворота на величину фиксируемого угла составляла 21,9±4,13% (Су=7%). Увеличение воздействия СО2 до 1, 6 и 36 ч отразилось на повышении доли разворачивавшихся пчел, которое составило 33,3±4,71% (Су=12%), 64,3±4,80% и 93,8±2,42% соответственно.

Угол разворота зависел от продолжительности содержания пчел в СО2. При 0,5-часовой анестезии пчелы разворачивались в среднем на 10,0±4,63° при

1-часовой - на 11,1 ±5,20° (Су=г38%), при 6-часовой - на 21,7±13,53° (Су=76%) и при 36-часовой - на 24,0±8,87° Исходя из полученных результатов, можно заключить, что действие магнитной силы возрастает соответственно понижению активности метаболизма и достигает максимума у погибших пчел.

Летальная эффективность

С целью изучения влияния МП высокой индукции на развитие пчел был проведен ряд опытов с использованием 2-х режимов магнитного воздействия: статического (расплод неподвижно находился между полюсами магнита) и динамического (вращался с частотой 0,5 Гц). При динамическом режиме изменение индукции было в пределах 0,25 - 1,5 Тл, при статическом - постоянно — 1,5 Тл.

После воздействия на расплод МП в течение 30-60 мин доля пчел, погибавших к окончанию постэмбриональной стадии развития, составила 4±3,88% (С,=39%). Под влиянием. 1,5-часовой экспозиции действия МП погибло 6,2±2,37% (Су=47%), а

2-часовой - 8,1 ±2,71% (Су=54%) развивавшихся пчел. В контрольной группе, не подвергавшейся воздействию МП, гибель составила в среднем 3,7±3,38% (Су=34%). На основании полученных результатов можно заключить, что элиминация пчел под непрерывным двухчасовым действием МП возрастала по отношению к контролю в среднем в 2,7 раза

Динамический режим существенно превосходил по летальной эффективности воздействие МП в режиме неизменной индукции. Оказалось, что после воздействия МП на расплод, его гибель при 10-минутной экспозиции составила 10,1±5,97%

(Су=60%), при 30-минутной - 20,1+7,92% (Су=В0%), а при 1-часовой - 25,1+8,57% (Cv=87%). В контроле этот показатель был на уровне 5,0±4,31% (Су=44%).

Итак, МП высокой напряженности обладает летальной эффективностью. Она возрастает с повышением продолжительности действия МП. Усиление летального эффекта МП возрастает, если его индукция периодически изменяется.

Изменчивость морфометрических признаков пчел под действием МП

Анализ морфометрических признаков проводили на пчелах, закончивших развитие выходом из ячеек. При этом обнаружены некоторые аномалии анализируемых признаков: недоразвитие крыльев и хоботков Представительство пчел с аномалиями зависело от режимов воздействии на куколок МП.

Недоразвитие крыльев Отсутствие крыловых пластин свидетельствует о недоразвитии крылового аппарата. Так, доля бескрылых пчел при 1,5-часовой экспозиции воздействия МП составила 10,5±6,08% (С„=61%), а при 2-часовой - 33,3±9,33% от всего количества вышедших из ячеек. Тогда как в контроле доля бескрылых пчел составляла 4,2±3,96% (С„=40%). То есть при 2-х часовой обработке МП наблюдалось почти 8-кратное увеличение пчел с недоразвитым крыловым аппаратом.

Воздействие МП в динамическом режиме, обладало большей эффективностью чем неизменное по индукции. В течение 30-минутного воздействия МП в динамическом режиме наблюдалось двукратное увеличение доли пчел по отношению к контролю с указанными аномалиями. А наибольшей эффективностью обладало включение МП в течение 60 мин. В этом случае доля бескрылых пчел составляла 18,2±7,64% (Су=77%).

В том и другом вариантах опытов в контрольных группах (неподвергавшихся воздействию МП) наличие большой доли пчел с недоразвитыми крыльями объясняется тем, что они подвергались охлаждению до 18°С, что, как известно, стимулирует появление анализируемой аномалии (Еськов Е.К., 1983; 1995). Действие охлаждения усиливалось магнитным воздействием. Его эффективность возрастала, если индукция МП периодически изменялась.

Недоразвитие хоботков У некоторой части пчел, подвергавшихся воздействию МП на стадии куколки младшего возраста, обнаружено значительное укорочение хоботков. Оно выражалось в уменьшении их язычков в среднем на 28%, что следует

рассматривать как аномалию ротового аппарата. Отмеченных аномалий не обнаружено среди пчел, которых не подвергали действию МП.

Было замечено, что у пчел, подвергавшихся воздействию МП в статическом режиме в течение 120 мин, доля особей с укороченными хоботками составляла 22,2±8,23% (С„=83%). При динамическом режиме, действовавшего в течение 60 мин, наблюдалось недоразвитие хоботков у 18,1±6,14% (Су=77%) пчел. Различие по представительству укороченных хоботков в том и другом случаях воздействия МП было статистически незначимо.

Итак, воздействие на развивающихся пчел МП в режимах постоянной или варьирующейся индукции порождает развитие морфологических аномалий, что выражается в недоразвитии крыльев и хоботков. При этом варьирующий по индукции режим эффективнее неизменного, индукция которого соответствует максимальному значению варьирующего.

Морфометрические признаки у нормально развитых пчел Исследования показали, что несмотря на возникновение морфологических аномалий под действием МП, этот фактор не оказывал направленного влияния на изменчивость морфометрических признаков у нормально (без аномалий) развитых пчел. Некоторое увеличение средних значений длины крыльев и хоботков у пчел, подвергавшихся действию МП, происходило, очевидно, в результате избирательной элиминации той их части, которая отличается наименьшими размерами. Очевидно по этой причине у пчел, подвергавшихся на стадии куколки воздействию МП в течение 90 мин усредненная длина хоботков была выше чем у не подвергавшихся на 6%, а в течение 120 мйй -твлЛ/Щцвергавшихся воздействию МП в статическом режиме в течение 90 мин, длина передних крыльев была больше на 0,9% (Р£0,95) чем у пчел из контрольной группы. При 2-часовом воздействии наблюдалась подобная тенденция и это различие составило 2,5% (Р^0,95).

Такую же тенденцию имело увеличение длины задних крыльев. Она была выше у пчел, подвергавшихся воздействию МП в течение 120 мин в статическом режиме, на 1,5% (Р^0,95) по сравнению с контролем. Для динамического режима влияния МП, действовавшего в течение 60 мин, это изменение составило в среднем 2,2%

Подобное явление (увеличения средних значений морфометрических признаков у выживших пчел) обнаружено ранее под действием физических факторов, обла-

дающих минимальной или средней летальной эффективностью (Еськов Е.К., 1995, 1998).

Изучение влияния МП на симметричность крыльев проводилось в связи с тем, что этот их признак зависит от экологической ситуации (Еськов Е.К., 1997). Исследования показали, что асимметричность размеров передних левых и правых крыльев у пчел, подвергавшихся воздействию МП в статическом режиме составляла 1,4% причем длина правого крыла была больше длины левого. Длина правых крыльев у пчел из контрольной группы, неподвергавшихся воздействию МП, была в среднем на 1,6% больше левых. При динамическом режиме воздействия МП

наблюдалась такая же тенденция в различии усредненной длины правого и левого крыльев. У пчел, подвергавшихся воздействию МП размеры правых задних крыльев были больше левых в среднем на 0,8% а в контроле это различие составило

- 1% Итак, действие МП при его значениях, обладающих минимальной ле-

тальной эффективностью и порождающей недоразвитие пчел, не влияет на изменение симметричности их парных органов.

ВЫВОДЫ

1. Семенам растений и пчелам свойственна высокая индивидуальная изменчивость магнитной восприимчивости. Ее величина, определяемая по развороту продольной оси семени или тела пчелы в неоднородном МП, находится в обратной зависимости от их жизнеспособности.

2. МП высокой индукции влияет на начальные ростовые процессы у семян растений. Стимулирующий или ингибирующий эффекты зависят от суммарной продолжительности действия МП и его временной структуры. От этого зависит также скорость поглощения воды семенами, что связано в основном с изменением физиологического состояния семян под действием МП.

3. МП высокой индукции, воздействуя на развивающихся пчел, обладает летальной эффективностью. Она возрастает с увеличением продолжительности действия МП и усиливается вариабельностью его индукции. Минимальной летальной эффективностью обладает МП индукцией 1,5 Тл, действующее на развивающихся пчел непрерывно в течение 90 - 120 мин, или 60 мин при его пульсациях частотой 0,5 Гц.

4. Воздействие на развивающихся пчел МП, обладающего минимальной летальной эффективностью, порождает недоразвитие крыльев и хоботков у некоторой части пчел, доживающих до стадии имаго. Доля пчел с этими аномалиями возрастает под действием режимов МП, обладающих усилением его летальной эффективности.

5. Независимо от летальной эффективности МП, оно не порождает направленной изменчивости морфометрических признаков (их уменьшения или увеличения, что, как известно, происходит при разных режимах инкубации развивающихся пчел). Некоторое увеличение размеров морфометрических признаков у нормально развитых пчел очевидно связано с избирательной элиминацией под действием МП относительно небольших особей, обладающих пониженной устойчивостью к этому фактору.

6. Концепция, согласно которой магнитная восприимчивость используется в системе пространственной ориентации насекомых, ставится под сомнение наличием; обратной связи между силой, действующей на пчел в МП, их жизнеспособностью и активностью метаболизма.-

7. Наличие связи между магнитной восприимчивостью семян растений и их потенциальной жизнеспособностью может использоваться для их сортирования с помощью МП. Это позволит предварительно отсортированные и внешне сходные семена разделять по потенциальной активности начальных ростовых процессов.

Публикации по теме диссертации

1. Дарков А. В. Чувствительность биообъектов к электромагнитным полям. 7/ Тез. докл. Ш Международной научно технической конференции"Физика и радиоэлектроника в медицине и биотехнологии" ФРЭМБ'98. Владимир. 1998. С. 47 -48.

2. Влияние- электромагнитных; полей на биообъекты. Учеб. пособие/ С.П.Вихров, Е. К. Еськов, А. В. Дарков, Ю. А. Туркин. Рязань. 1998. 64 с.

3. Дарков А. В. Влияние магнитного поля на биообъекты. // Материалы всероссийской научно-технической конференции студентов, молодыхученых и специалистов "Биотехнические, медицинские и экологические системы и комплексы". Рязань. 1998. С. 56 - 57.

4. Дарков А. В. Влияние магнитного поля на расплод пчелиной семьи. // Материалы всероссийской научно-технической конференции студентов, молодых ученых и специалистов "Биотехнические, медицинские и экологические системы и комплексы". Рязань. 1999. С. 61—62.

5. Дарков А. В. Влияние магнитных полей на расплод пчелиной семьи.// Материалы 3-ей научно-практической конференции 'Человек - Экология - Здоровье". Рязань. 1999. С. 46 -47.

6: Дарков А. В. Восприятие электромагнитных полей биообъектами. // Межвуз. сб. науч. тр. "Физика полупроводников. Микроэлектроника. Радиоэлектронные устройства". Рязань. 1999. С. 42-44.

7. Дарков А. В. Влияние импульсного магнитного поля высокой напряженности на начальные ростовые процессы у семян пшеницы. // Материалы всероссийской научно-практической конференции "Человек и ноосфера". Краснодар. 2000. С.120 —123.

8. Еськов Е. К., Дарков А: В., Швецов Г. А. Влияние магнитного поля высокой напряженности на жизнеспособность, развитие и ориентацию пчел. Деп. в ВИНИТИ. Москва. № 2652 -В 2000.23 с.

9. Еськов Е. К., Дарков А. В. Влияние магнитного поля высокой напряженности на начальные ростовые процессы и ориентацию семян некоторых видов растений. Деп. в ВИНИТИ. Москва. № 2653 - В 2000.28 с.

10. Еськов Е. К., Дарков А. В. Способ сортирования > семян. Патент №2216890. Публ. 27.11.03. Бюллетень №33.

11. Еськов Е. К., Дарков А. В. Биологические эффекты магнитного поля высокой напряженности. // Новое в науке и практике пчеловодства (мат. координационного совещания и конференции; Москва, 14 -18.03.02). Рыбное. 2002. С. 83 - 85.

12. Еськов Е. К., Дарков А. В., Швецов Г. А. Связь магнитной восприимчивости биообъектов с их физиологическим состоянием. // Сб. докл. IV Межд. симпозиум по электромагнитной совместимости и электромагнитной экологии. Ст.-Петербург. 2001.' С. 387 - 389.

13. Дарков А. В. Взаимосвязь между жизнеспособностью биологических объектов и магнитным полем. // Материалы 2-й Международной научно-практической конференции "Научно-технический прогресс в животноводстве России — ресурсосберегающие технологии производства экологически безопасной продукции животноводства" (29.9 - 2.10.2003). Дубровицы. 2003. Ч. 2. С. 121 - 124.

14. Еськов Е. К., Дарков А. В. Последствия интенсивного магнитного воздействия на начальные ростовые процессы у семян растений и на развитие пчел. // Известия АН. Сер. биол. 2003. №5. С. 617-622.

&-4170

Оригинал-макет подписан к печати 02.2004 г. Формат 60x84 1/16. Печать офсетная. Объем 1,0 п.л. Тираж 100 экз.

Издательство РГАЗУ 143900, Балашиха 8 Московской области

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дарков, Александр Владимирович

ВВЕДЕНИЕ.

1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1 Параметры и типы электромагнитных полей.

1.2. Природные электромагнитные поля.

1.3. Искусственные электромагнитные поля.

1.4. Электромагнитное поле как экологический фактор.

1.4.1. Биологические эффекты ЭМП низкой и крайне низкой частотыМ

1.4.2. Биологическое действие ЭМП высокой частоты.

1.4.3. Биологическое действие МП.

1.4.3.1 Влияние МП на растения.

1.4.3.2. Влияние МП на животных.

1.4.3.3. Механизмы действия МП.

1.5. Постановка задач диссертациионной работы.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Генерация МП.

2.2. Техника измерения МП.

2.3. Переходные процессы электромагнита.

2.4. Методика исследования Влияния МП на растения.

2.5. Воздействие МП на развивающихся пчел.

2.6. Статистический анализ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ. ВЛИЯНИЕ МП НА ИЗМЕНЕНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОГО ПОЛОЖЕНИЯ И НАЧАЛЬНЫЕ РОСТОВЫЕ ПРОЦЕССЫ У СЕМЯН НЕКОТОРЫХ ЗЛАКОВЫХ.

3.1 Магнитная восприимчивость.

3.2 Влияние МП на Скорость поглощения воды семенами.

3.3 Влияние МП на Начальные ростовые процессы.

4. ВЛИЯНИЕ МП НА ИЗМЕНЕНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОГО ПОЛОЖЕНИЯ ТЕЛА ПЧЕЛ, ИХ ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ И РАЗВИТИЕ.

4.1. Магнитная восприимчивость.

4.2. Связь магнитной восприимчивости с активностью метаболизма.

4.3. Летальная эффективность МП.

4.4. Изменчивость морфометрических признаков пчел под действием МП91 5. МЕХАНИЗМ ВОЗДЕЙСТВИЯ МП НА БИООБЪЕКТЫ РАЗЛИЧНОГО

УРОВНЯ СЛОЖНОСТИ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические последствия воздействия на семена некоторых злаковых и медоносную пчелу постоянного магнитного поля высокой напряженности"

В последние годы в мировой науке значительно интенсифицировались фундаментальные и прикладные исследования в области взаимодействия физических полей с биообъектами. Большое внимание уделяется выявлению роли электромагнитного в оздействия в процессах метаболизма, регуляции гомеостаза, нервной деятельности. Среди полей физической природы только два поля — электромагнитное и гравитационное пронизывают Вселенную в каждой ее точке, а значит вся биосфера Земли — от геометрических образований до клеточных структур живого вещества связана воедино с этими полями.

На большом экспериментальном материале доказано реагирование биологических объектов на магнитные поля (МП) (Холодов, 1975; Протасов, 1982). В сельском хозяйстве предлагаются способы использования МП для повышения урожайности сельхозкультур (Батыргин и соавт., 1985; Хлебный, 1989 и др.). МП находят применение в медицине (Холодов, 1975; Беркутов, 1996 и др.).

Но к настоящему времени осталось много невыясненного в биологических эффектах и механизмах действия этого физического фактора. Это в значительной мере связано с тем, что у большинства организмов, реагирующих на магнитные поля, не обнаружено специализированных рецепторов. К особенностям исследований в этой области относится низкая воспроизводимость экспериментов, связанных с изучением биомагнитных эффектов. Это порождает неопределенность в объяснении их результатов.

До настоящего времени не существует общепринятой теории, которая объясняла бы процессы, происходящие в биообъектах при взаимодействии с магнитными полями. Для понимания этого необходимо углубленное изучение биомагнитных эффектов. Перспективным является использование сравнительных исследований на объектах отличающихся по уровням организации. Попытка таких исследований предпринята при выполнении нашей работы.

Целью исследований являлось изучение зависимости магнитной восприимчивости семян некоторых злаков и пчел от их физиологического состояния, а также выявление биологических последствий воздействия на эти биообъекты МП высокой индукции.

Положения, выносимые на защиту:

1. Доказательства связи между физиологическим состоянием и магнитной восприимчивостью у семян пшеницы и пчел Apis mellifera.

2. Наличие стимулирующих и ингибирующих эффектов МП при изучении начальных ростовых процессов у семян некоторых злаковых.

3. Влияние МП на скорость поглощения воды семенами некоторых злаковых растений.

4. Влияние МП на жизнеспособность развивающихся пчел и их морфомет-рические признаки.

Основные результаты работы докладывались и обсуждались на Всероссийской научно - технической конференции "Биотехнические, медицинские и экологические системы и комплексы" (Рязань, 1998 г.), на Всероссийской научно — технической конференции "Биотехнические, медицинские и экологические системы и комплексы" (Рязань, 1999 г.), на 3 — ей научно - практической конференции "Человек - экология — здоровье" (Рязань, 1999 г.), на 2-й Всероссийской научно — практической конференции "Человек и биосфера" (Краснодар, 2000).

По теме диссертации опубликовано 14 научных работ. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, 7 выводов, библиографического списка из 146 наименований. Практическое исполнение результатов работы содержит 125 страниц сквозной нумерации, в том числе 111 страниц основного текста, 9 таблиц и 12 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Дарков, Александр Владимирович

выводы

1. Семенам растений и пчелам свойственна высокая индивидуальная изменчивость магнитной восприимчивости. Ее величина, определяемая по развороту продольной оси семени или тела пчелы в неоднородном МП, находится в обратной зависимости от их жизнеспособности.

2. МП высокой индукции влияет на начальные ростовые процессы у семян растений. Стимулирующий или ингибирующий эффекты зависят от суммарной продолжительности действия МП и его временной структуры. От этого зависит также скорость поглощения воды семенами, что связано в основном с изменением физиологического состояния семян под действием МП.

3. МП высокой индукции, воздействуя на развивающихся пчел, обладает летальной эффективностью. Она возрастает с увеличением продолжительности действия МП и усиливается вариабельностью его напряженности. Минимальной летальной эффективностью обладает МП индукцией 1,5 Тл, действующее на развивающихся пчел непрерывно в течение 90 — 120 мин, или 60 мин при его пульсациях частотой 0,5 Гц.

4. Воздействие на развивающихся пчел МП, обладающего минимальной летальной эффективностью, порождает недоразвитие крыльев и хоботков у некоторой части пчел, доживающих до стадии имаго. Доля пчел с этими аномалиями возрастает под действием режимов МП, обладающих усилением его летальной эффективности.

5. Независимо от летальной эффективности МП, оно не порождает направленной изменчивости морфометрических признаков (их уменьшения или увеличения, что, как известно, происходит при разных режимах инкубации развивающихся пчел). Некоторое увеличение размеров морфометрических признаков у нормально развитых пчел очевидно связано с избирательной элиминацией под действием МП относительно небольших особей, обладающих пониженной устойчивостью к этому фактору.

6. Концепция, согласно которой магнитная восприимчивость используется в системе пространственной ориентации насекомых, ставится под сомнение наличием обратной связи между силой, действующей на пчел в МП, их жизнеспособностью и активностью метаболизма.

7. Наличие связи между магнитной восприимчивостью семян растений и их потенциальной жизнеспособностью может использоваться для их сортирования с помощью МП. Это позволит предварительно отсортированные и внешне сходные семена разделять по потенциальной активности начальных ростовых процессов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

МП высокой индукции, являясь экологическим фактором антропиче-ской природы, могут существенно влиять на состояние растений и животных.

В частности, МП влияет на динамику начальных ростовых процессов у семян растений. Это выражается в активизации или ингибировании у них начальных ростовых процессов. При этом стимулирующий и/или подавляющий эффекты зависят от временной структуры воздействия МП и его продолжительности. Так выявлено, что стимулирующим эффектом обладает суммарное воздействие МП индукцией 1,5 Тл в течение 60 мин, продолжительность импульсов и пауз которого составляет 1 мин. Увеличение продолжительности импульса отражается на смене стимулирующего эффекта - ингибирую-щим. 20-минутные включения МП при 1-минутных паузах подавляют начальные ростовые процессы. Тогда как увеличение продолжительности пауз в 5 - 10 раз ослабляет ингибирующее влияние МП. В частности, это касается слабого стимулирующего воздействия МП в режиме 20-минутных включений с 10-минутными паузами, действовавшего на семена в течение 40 мин.

Зависимость стимулирующих или ингибирующих эффектов МП от продолжительности его действия, очевидно, связана с направленностью изменения состояния биохимических структур, обладающих магнитной чувствительностью. Ослабление эффекта МП с увеличением продолжительности пауз между его воздействиями вероятно связано с восстановлением исходных состояний. Это подтверждают исследования с недельной задержкой проращивания семян, которых подвергали стимулирующим режимам воздействия МП (1-минутные периоды включения с такими же паузами при суммарной продолжительности МП равной 60 мин). Явно стимулирующий эффект влияния МП на воздушно-сухие семена пшеницы, наблюдавшийся при данной временной структуре воздействия, при проращивании непосредственно после указанной стимуляции, не прослеживался или был очень слабым в случае задержки проращивания на семь суток.

Следовательно, стимулирующее или ингибирующее воздействие МП на начальные ростовые процессы связано не только с его индукцией. Из-за разнообразия магнитных эффектов при одинаковых индукциях МП решающее значение приобретают временная структура и продолжительность воздействия МП. Поэтому можно заключить, что пороговые значения тех или иных биологических эффектов МП не могут определяться только его индукцией.

МП активизирует поглощение воды семенами. Но изменение поглощения воды под действием МП нельзя объяснить ее омагничиванием. Очевидно это связано с изменением физиологического состояния семян. Это подтверждается тем, что воздушно-сухие и увлажненные семена сходно реагируют на одинаковые режимы воздействия МП.

МП высокой индукции при определенной его продолжительности действия на развивающихся пчел может порождать развитие аномалий внешнего строения. С увеличением продолжительности действия МП возрастает его летальная эффективность. Ее усилению способствует повышение вариабельности индукции МП. Но независимо от летальной эффективности МП, оно не порождало каких-либо форм направленной изменчивости морфометрических признаков (увеличения или уменьшения их размеров), как это происходит под влиянием изменения температуры или трофического обеспечения пчел (Еськов, 1982, 1995).

Один из механизмов адаптации живых организмов к действию природных МП связан с изменением магнитной восприимчивости. Оказывается она связана с физиологическим состоянием организма. Понижению его потенциальной жизнеспособности соответствует повышение магнитной восприимчивости, что выражалось в увеличении действующей на семена и пчел магнитной силы в неоднородном МП.

Различие по индивидуальной магнитной восприимчивости нельзя объяснить неодинаковым наличием в их теле микроэлементов как это предполагают А.П. Дубров (1974), М.А. Хвелидзе (1973). Указанные авторы связывают магнитную восприимчивость с парамагнитными свойствами микроэлементов, содержащихся в организме биообъекта. Однако это противоречит полученным нами результатам, и в частности тому, что у пчел магнитная восприимчивость повышается с понижением жизнеспособности, достигая максимума после гибели. Подобно этому при прочих равных условиях магнитная восприимчивость достигает максимума после их термической обработки. Указанные процессы никак не могут быть связаны с изменением содержания микроэлементов, обладающих магнитной восприимчивостью, так как подопытные насекомые в течение периодов изменения их физиологического состояния под действием анестезии СОг не потребляли корма и не выделяли экскременты.

У семян растений, как и у пчел, магнитная восприимчивость связана с жизнеспособностью. Семена из одной и той же партии, отличающиеся пониженной потенциальной жизнеспособностью, обладают наибольшей потенциальной активностью начальных ростовых процессов. Это согласуется с результатами исследований В. Н. Жолкевича и др. (1971), выполненных на микроорганизмах. Названные авторы заметили, что при гибели аэробных бактерий растительных клеток их диамагнетизм возрастал. Наши исследования и опыты В. Н. Жолкевича могут быть объяснены тем, что активный метаболизм оказывает противодействие ориентации пара — и диа- магнитных элементов в теле живых организмов, поскольку увеличение магнитных сил, действующих на объект, может происходить только в случае магнитной ориентации этих структур.

МП, в отличие от многих других физических факторов, не имеет выраженных связей между векторизованным изменением параметров магнитного воздействия и тем или иным направлением изменения состояния семян и пчел. В этом выражается специфичность биологического действия МП и причина низкой воспроизводимости соответствующих экспериментов. С этим же связана сложность определения порогов магнитной чувствительности.

Полученные нами результаты исследований подтверждают возможность практического использования в сельском хозяйстве МП в качестве средства стимуляции начальных ростовых процессов. При этом уточнено значение временной структуры и показана важная роль скважности включений МП и задержки от завершения стимуляции до начала проращивания. Оригинальным является выявленная возможность использования магнитной восприимчивости семян для их дополнительного сортирования.

Летальное действие МП на развивающихся пчел может найти применение в селекции. В частности, воздействием МП на развивающихся маток пчел можно устранять от размножения тех из них, которые отличаются пониженной жизнеспособностью. Но это предложение нуждается в дальнейшей проработке.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дарков, Александр Владимирович, Москва

1. Абрамова Л.И. Ростовые и физиологические особенности формирования урожая озимой пшеницы при предпосевной обработки семян физическими факторами // Тез. докл. на II Всесоюзн. конференции по с.-х. радиологии. Обнинск. 1984. Т. 1. С. 164-165.

2. Агаджанян Н.А., Власова И.Г. влияние инфронизкочастотного магнитного поля на ритмику нервных клеток и их устойчивость к гипоксии // Биофизика. 1992. Т. 37. №4. С. 681 689.

3. Агаджанян Н.А., Ступаков Г.П., Ушаков И.Б., Полунин И.Н., Зуев В.Г. Экология, здоровье, качество жизни (очерки системного анализа). Москва Астрахань: Издательство АГМА. 1996. 260 с.

4. Асеев В.Ю. Влияние предпосевной обработки семян физическими полями на рост, развитие и урожайность различных сортов яровой пшеницы // Диссертация на соискание ученой степени кандидата с.-х. наук. Рязань. 1998. 200с.

5. Баранский П.И., Доценко Ю.П., Мищенко JI.T. Влияние градиента напряженности постоянного магнитного поля на прорастание семян проса // Электронная обработка материалов. 1985. №3. С. 75 77.

6. Батыгин Н.Ф., Говорун Р.Д., Данилов В.И. Метод предпосадочной обработки клубней картофеля градиентным магнитным полем. В сб.: Перспективы использования физических факторов в с.-х. М. 1995. С.53-55

7. Вельский А.И. Влияние электромагнитного поля на рост и развитие растений // Электронная обработка материалов. 1977. №6. С. 69-71.

8. Бондаренко А.П. Влияние некоторых факторов модифицирующих лазерное воздействие на семена. В сб.: Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и с-х. Киров. 1989. С. 103.

9. Вонсовский С.В. Магнетизм. М.: Наука. 1984. 208 с.

10. Гемишев Ц.М. Последействие постоянного поля на состояние воды в проростках подсолнечника // Годишн. Софийский университет. Биологический факультет. 1971-1972 (1974). №66. С. 185 199, 201 -209.

11. Годунов В.А., Власов В.П., Фанян Г.Г. Влияние предпосевной обработки семян магнитными и электрическими полями на рост риса // Труды Кубанского СХИ. 1975. вып. 98. Т. 126. С. 90 92.

12. Дардымов И.В. и соавт. Влияние воды, обрабатываемой магнитным полем, на рост растений. В кн.: Вопросы гематологии, радиобиологии и биологического действия магнитных полей. Томск. 1965. 325 с.

13. Дубов А.П. Геомагнитное поле и жизнь. Л.: Гидрометеоиздат. 1974. 176 с.

14. Дубовик В.А., Омельяненко М.М., Тураев А.И. Влияние предпосевной обработки семян озимой пшеницы Мироновская 808 переменным магнитным полем. В сб.: Перспективы использования физических факторов в с.-х. М. 1995. С. 114 -115.

15. Дубров А.П. Влияние геомагнитного поля на физиологические процессы у растений // Физиология растений. 1970. Т. 17. №4. С. 836.

16. Дульбинская Д.А. Влияние магнитного поля на минеральное питание кукурузы // Физиология растений. 1973. Т. 20. вып. 1. С. 183-186.

17. Думбадзе С.И., Хвелидзе М.А., Соколова М.А., Жоржолиани Б.Т., Габри-чидзе Э.К. Магнитный диполь у насекомых // Сообщения АН Грузинской ССР. 1969. Т. 55. №2. С. 285 288.

18. Еськов Е.К. Фонорецепторы медоносных пчел // Биофизика. 1975. Т. 22. С. 646-651.

19. Еськов Е.К. Поведение медоносных пчел. М.: Колос. 1981. 184 с.

20. Еськов Е.К. Температура в гнезде общественных ос и ее влияние на развитие членов осиной семьи // Известия АН СССР. Сер. биол. 1982. №1. С. 135-139.

21. Еськов Е.К. Микроклимат пчелиного жилища. М.: Россельхозиздат. 1983. 191 с.

22. Еськов Е.К. Этология медоносной пчелы. М.: Колос. 1992. 336с.

23. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. Рязань: Русское слово. 1995. 392 с.

24. Еськов Е.К. Генерация, восприятие и использование насекомыми низкочастотных электрических полей // Успехи, совр. биол. 1995. Т. 115. №5. С. 586-594.

25. Еськов Е.К. Биологические эффекты ультрафиолетового облучения пчел // Экология. 1995а. №5. С. 318 -384.

26. Еськов Е.К. Отношение пчел к искусственному ультрафиолетовому облучению // Известия РАН. Сер. биол. 1996. №6. С. 754 758.

27. Еськов Е.К. Морфофизиологические эффекты ультравысокочастотного поля // Биофизика. 1996а. Т. 41. № 3. С. 771 772.

28. Еськов Е.К. Зависимость асимметричности аппаратов, сцепляющих крылья пчел, от вариабельности количества краевых зацепок. // Докл. РАН. 1997. Т. 352. №4. С. 560 561.

29. Еськов Е.К. Температурная толерантность медоносных пчел на эмбриональной и постэмбриональной стадиях развития // Экология. 1998. №3. С. 211-216.

30. Еськов Е.К., Брагин Н.И. Этолого-физиологические аномалии у пчел, порождаемые действием электрических полей высоковольтных линий электропередачи // Журнал общей биологии. 1986. Т. 67. № 6. С. 823-833.

31. Еськов Е.К., Маренкова Т.М. Биологическая эффективность электризованной воды // Человек и биосфера. Мат. Всес. научно-практ. конф. Краснодар Геленджик 29 - 30 сент. 1999. Краснодар. 1999. С. 40-41.

32. Еськов Е.К., Миронов Г.А. Механизмы восприятия пчелой низкочастотных электрических полей // Зоол. журн. 1990. Т. 69. № 5. С. 53-59.

33. Еськов Е.К., Сапожников A.M. Генерация и восприятие электрических полей пчелами (Apis mellifera) // Зоологический журнал. 1974. Т. 53. № 5. С. 800-801.

34. Еськов Е.К., Сапожников A.M. Механизмы генерации и восприятия электрических полей медоносными пчелами // Биофизика. 1976. Т. 21. № 6. С. 1097-1102.

35. Еськов Е.К., Сапожников A.M. Об отношении пчел к электрическому полю // Известия АН СССР. Сер. биол. 1979. № 3. С. 395-400.

36. Еськов Е.К., Сырескин И.П. Температурная зависимость изменчивости размеров восковых зеркалец и брюшных стернитов у медоносной пчелы. Деп. в ВИНИТИ. Москва. 1998. №3411 В - 98. 37с.

37. Жолкевич В.Н., Волков Д.И., Прудников В.И., Жегловская И.Л. К вопросу о природе связей между дыханием и энергоупотребляющими физиологическими процессами // Докл. АН СССР. 1971. Т. 197. №5. С. 1210 1213.

38. Зильберман Г.Е. Электричество и магнетизм. М.: Наука. 1970. 384 с.

39. Иванов В.Б. Клеточные основы роста растений. М.: Наука. 1974. 223 с.

40. Калашников А.Г. Земной магнетизм и его практическое применение. М.: Знание. 1952. 265 с.

41. Клейменов Э.В., Хлебный B.C., Трифонова М.Ф. Сила роста и скорость прорастания семян, обработанных электромагнитным излучением // Сельскохозяйственная радиобиология. Кишинев. 1989. С. 76 — 80.

42. Колла В.Э., Николаевский B.C., Чарская И.Л. Влияние магнитных полей на сверхслабое свечение проростков пшеницы. В сб.: Научные труды Московской ветеринарной академии. М. 1974. Т. 78. С. 162-165.

43. Коршунов Ю.М. Математические основы кибернетики: Учеб пособие для вузов. М.: Энергоатомиздат. 1987.496 с.

44. Костина Г.И., Рунич Л.И. Возможности использования пульсирующего магнитного поля для стимуляции продуктивности сорго. В сб.: с.-х. радиобиология. Кишинев. 1987. С. 71 — 76

45. Крылов А.В., Тараканова Г.А. Явление магнитотропизма и растений и его природа// Физиология растений. 1960. вып.2. С. 191.

46. Крылов В.А., Юченкова Т.В. Защита от электромагнитных излучений. М.: Сов. Радио. 1972. 216 с.

47. Лапаева Л.А. О механизме воздействия слабых электромагнитных полей на живые организмы // Влияние электромагнитных полей на биологические объекты. Харьков. 1973. С. 13-17.

48. Лебедев С.И. Физиология растений. М.: Колос, 1982.463 с.

49. Лебедев С.И., Баранский П.И., Литвиненко Л.Г., Шиян Л.Т. Рост ячменя в сверхслабом магнитном поле // Электронная обработка материалов. 1977. №3. с. 71-73.

50. Левин В.И. Агроэкологические эффекты воздействия на семена растений электромагнитныхи полей различной модальности. Автореф. докт. дисс с.-х. наук. М. 2000. 62 с.

51. Лейсле С.Ф. Никулин В.В. Влияние магнитных полей низкой напряженности на ростовые процессы кукурузы, подсолнечника и сахарной свеклы // Записки Воронежского СХИ. Воронеж. 1967. Т. 34. №1. С. 113.

52. Логинов В.А. Изменение заряда эритроцитарной мембраны при воздействии импульсного магнитного поля // Биофизика. 1991. Т. 36. №4. С. 614-620.

53. Луткова И.Н., Олешко П.И. Изменения обмена веществ в прорастающих семенах кукурузы под влиянием электрического тока. В кн.: Влияние физико-химических факторов на растительные организмы. Тамбов. 1974. С. 49-62.

54. Медицинская биофизика // Под ред. В.О. Самойлова. Л.: 1986. С. 362-364.

55. Мисюк Л.Н. Биологическая эффективность низкочастотного магнитного поля на уровне функционирующей растительной клетки. В сб.: Применение низкоэнергетических физических полей в биологии и с-х. Киров. 1989. С. 30.

56. Мищенко Л.Г. Влияние постоянного магнитного поля на физиологические процессы и продуктивность с.-х. Растений. Автореф. канд. дисс. биолог, наук. М. 1979. 24с.

57. Москов И., Стоянов П. Влияние магнитного поля на некоторые физиологические процессы при прорастании семян // Растениеводни науки. София. 1968. Т. 5. №1. С. 19-24.

58. Надиралиева Н., Халматов И. Влияние обработки грены в ПМП различной напряженности на продуктивные свойства тутового шелкопряда // Научн. Труды Ташкентского СХИ. Ташкент. 1980. Вып. 88. С. 60 — 63.

59. Немирович-Данченко Е.Н., Частоколенко JI.B. и др. Изменение митотиче-ской активности мирестемы проростков при действии постоянных магнитных полей на сухие семена // Научн. докл. высшей школы. М. 1974. №7. С. 65-69.

60. Новицкий Ю.И. и соавт. Действие слабого магнитного поля на движение хлоропластов у эподеи. Совещание по изучению влияния магнитных полей на биологические объекты: Тезисы докл. М. 1966. С. 53.

61. Овчаров К.Е. Физиология формирования и прорастания семян. М.: Колос. 1976. 225 с.

62. Павлович С.А. Магниточувствительность и магнитовосприимчивость микроорганизмов. Минск. 1981. 172 с.

63. Павлович С.А., Арцукевич А.Н. Антимутагенное действие ослабленных магнитных полей на стафилококк 209 УФ-3. В кн.: Применение лазеров и магнитов в биологии и медицине. Ростов-на-Дону. 1983. С. 91.

64. Павлович С.А. Магнитная восприимчивость организмов. Минск. Изд — во "Наука и техника". 1985. 110 с.

65. Пресман А.С. Электромагнитные поля и живая природа. М.: Наука. 1968. 288 с.

66. Протасов В.Р., Бондарчук А.И., Ольшанский В.М. Введение в электроэкологию. М. Наука. 1982. 336 с.

67. Реутов Ю.Я., Линвиненко А.А. Магнитные поля, действующие на человека и другие биологические объекты в условиях современного города // Экология. 1987. №1. С. 66 74.

68. Савостин П.В. Мутационные изгибы, рост и дыхание корней в постоянном магнитном поле // Изд. Томского гос. университета. 1937. вып. 4. С. 261.

69. Сент-Дьердьи А. Биоэнергетика. М. 1960. 198 с.

70. Сербат Ю.В., Троянский М.П. Радиоволны и живой организм. М.: Знание. 1969. 32 с.

71. Серегина М.Г., Павлова Н.А. Эффективность предпосевной обработки семян яровых зерновых культур градиентным магнитным полем. В сб.: Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и с.-х. Киров. 1989. С. 135 136.

72. Сидякин В.Г. Чувствительность человека к изменению солнечной активности // Успехи современной биологии. 1983. Т. 96. №1. С. 151 — 160.

73. Сиротина Л.В., Сиротин А.А., Травкин М.П. Некоторые особенности биологического действия слабых магнитных полей. В кн.: Реакция биологических систем на слабые магнитные поля. М. 1971. С. 95.

74. Сокольский Ю.М. Омагниченная вода: Правда и вымысел. JL: Химия. 1990. 144 с.

75. Справочник по гигиене труда / Под ред. Б.Д. Карпова, В.Е. Ковшило. Л.:Медицина. 1979. 446 с.

76. Толгская М.С., Никонова К.В. Гистологические изменения в органах белых крыс при хроническом воздействии электромагнитных полей высокой частоты. В кн.: О биологическом действии электромагнитных полей радиочастот. М. 1964. С. 89.

77. Травкин М.П. К вопросу о влиянии слабого магнитного поля на прорастание семян и ориентацию корешка. В кн.: Материалы научно-методической конференции. Белгород. 1969. С. 34 — 38.

78. Фирсов В.Ф. Стимуляция ЭПКР болезнеустойчивости и урожайности растений пшеницы // Тезисы всесоюзной научной конференции "Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве". Киров. 1989. С. 148.

79. Уилкс С. Математическая статистика. М.: Наука. 1967 с.

80. Фоканов А.И. результаты испытания физических способов обработки семян зерновых культур в условиях центрального района РФ. В сб.: Перспективы использования физических факторов в с.-х. М. 1995. С. 53 55.

81. Фрелих Г. Когерентные возбуждения в биологических системах // Биофизика. 1977. Т. XXII. Вып. 4. С. 743-744.

82. Хвелидзе М.А., Думбадзе С.И., Ломсадзе М.Ш. Бионические аспекты магнитоэлектрических эффектов. В сб.: Проблемы бионики. М.: Наука. 1973. С. 168- 172.

83. Хлебный B.C., Жаркова Г.А. Сравнительная характеристика воздействия факторов электромагнитной природы на посевные качества семян. В сб.: Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и с.-х. Киров. 1989. С. 148- 149.

84. Хлебный B.C. Эффективность использования факторов электромагнитной природы при выращивании лука. В сб.: С.-х. радиобиология. Кишинев. 1989. С. 105 -108.

85. Чаимерс Дж. А. Атмосферное электричество. Ленинград: Гидрометиоиз-дат. 1974. 422 с.

86. Чехун В.Ф., Сидорук Ю.К., Булькевич Р.И. Влияние электромагнитных полей крайне низких частот на биологические объекты // Радиоэлектроника. 1996. Т. 39. №7 8. С. 13 - 25.

87. Addington С. et al. Biological effects of microwave energy at 200 mc. In Biological effect of microwave radiation. N.Y.Plenum press. 1961. V. 1. P. 177.

88. Audus L. Magnetotropism: a new plant growth // Nature. 1960. V. 185. №4707. P. 132.

89. Barnothy M. Development of young mice // Biological effects of magnetic fields.N.Y. Plenum Press. 1964. P. 93.

90. Becker G. Magnetfeld Orientierung von Dipteren // Naturwissenschaften. 1963. Bd. 50. №21. S. 664.

91. Becker G., Speck U. Untersuchungen uber die Manetfeld Orientierung von Dipteren // Ztshr. vergl. Physiol. 1964. Bd. 49. №3. S. 301.

92. Becker G. Electrische Kommunikation bei Termiten // Insect, sociaux. 1977. Bd. 24. №3. S. 274-275.

93. Becker G. Magnetfeld Eintub aut Aktivitat und Richtungsverhalten von Termiten beim Bau senkrechter Galerien // Mater, und Organism. 1979. Bd. 14. №2. S. 81-90.

94. Blaise A., Chappert J., Girardet J. Observation par measures magnetiques et effet Mossbauer d'un antiferromagnetizme de grains fins dans la ferritine // C. r. hebd. Seanc. Acad. Sci. 1965. V. 261. P. 2310-2313.

95. Blakemore R. Magnetotactic bacteria // Science. 1975. V. 190. №4212. P.377-379

96. Bulen W.A., LeComte J.R., Lough S. A hemoprotein from azotobacter containing non-heme iron: isolation and crystallization // Biochim. Biophys. Res. Commun. 1973. V. 54. P. 1274 1281.

97. Cametti C., Grandolfo M., Indovina P.L., et al. Effects of 50 Hz sinusoidal magnetic fields on the dielectric properties of chick embryo myoblasts // Cy-totechnology. 1991. V. 5. Suppl. №1. P. 78 -79.

98. Camlitepe V., Stradling D.J. Wood ants to magnetic fields // Proc. Roy. Soc. Lond. 1995. B. №261. P. 37-41.

99. Ciombor D.Mck., Aaron R.K. Synergistic effect of growth factors and pulsed fields on proteoglycan synthesis in atticular cartilage // J. Cell. Boil. 1991. V. 115. №3. P. 448-450.

100. Dycus A.M. Shults A.I. A survey of the effects of magnetic environments on seed germination and early growth (Abstract) // Plant Physiol. 1964. V. 39. №5. P. 29.

101. Edmiston S. Effect of excusion of the earth's magnetic field on the germination and growth of white mastard (sinapsis alba L.) // Biochem and physiol pflanz. 1975. V. 167. №1. P. 97 100.

102. Flaming H. Effect of high-frequency fields on microorganisms // Electr. En-gen. 1944. V. 1. P. 18.

103. Gould J.L., Kirschvink J.L., Deffeyes K.S. Bees have magnetic permanence // Science. 1978. V. 201. №4360. P. 1026 1028.

104. Gould J.L., Kirschvink J.L., Deffeyes K.S., Brines M.L. Orientation of demagnetized bees // J. Exptl. Biol. 1980. V. 86. P. 1 8.

105. Hagihara В., Sato N., Yamanaka T. Type b cytochromes. In: The Enzymes / Ed. By P.D. Boyer. N. Y. 1975. V. ll.pt. A. P. 550-593.

106. Kalmijn A.J. Eletro-perception in sharks and rays // Nature (L.). 1966. V. 212. P. 1232- 1233.

107. Keeton W.T. Magnets interfere with pigeon homing // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1971. V. 68. №1. P. 102-106.

108. Keeton W.T., Larkin T.S., Windson D.M. Normal fluctuations in the earth's magnetic field influence pigeon orientation // J. Сотр. Physiol. 1974. V. 95. №2. P. 95 103.

109. Kermarrec A. Sensililite a un champ magnetique artificiel et riaction d'evitement chez Acromurmex actospinosus (Reich) (Formicidae, Atini) // Insect. sociaux. 1981. V. 28. №1. P. 40-46.

110. Kirschvink J.L., Gould J.L. biogenic magnetite as the basis of magnetic field sensitivity in animals // Biosistems. 1981. V. 13. P. 181 201.

111. Leask M.J.M. A physicochemical mechanism for magnetic field detection by migratory birds and homing pigeons // Nature. 1977. V. 267. P. 144—145.

112. Lindauer M., Martin H. Die Schwereorientierung der Bienen unter dem Ein-flub des Erdmagnetfeldes // Zeit. vergl. Physiol. 1968. Bd. 60. №3. S. 219-243.

113. Lindauer M. Das Magnetfeld der Erde als Orientierungshilfe lur die Bienen // Imkerfreund. 1973. №1. S. 3 7.

114. Lindauer M. Die orientierung der Bienen Neue Erkenntnisseneue Ratsel // Biene. 1974. Bd. 110. №5. S. 1342- 1380.

115. Liu D.S., Astumian R.D., Tsong T.Y. Activation of Na+ and K+ pumping modes of Na, К ATPase by an oscillation electric field // J. Biol. Chem. 1990. V. 265. P. 7260-7267.

116. Lovenberg W. Ferredoxin and rubredoxin. In: Microbial iron metabolism: A comprehensive treatise / Ed. By J.B. Neilands. N. Y. 1974. P. 161-164.

117. Marron M.T., Goodman E.M., Sharpe., Greenebaum B. Low frequency electric and magnetic fields have different effects on the cell surface // FEB S Lett. 1988. V. 230. P. 13-16.

118. Martin H., Korall H., Forster В. Magnetic field effects on activity and ageing in honeybees // J. Сотр. Physiol. 1989. №164. S. 423 431.

119. Mc Leod K., Lee R. C., Ehrlich H.P. Frequency dependence of electric field modulation of fibroblast protein synthesis // Science. 1987. V. 7. P.l 465-1469.

120. Michaelson S. et al. The hematologic effect of microwave exposure // Aerospace Med. 1964. V. 35. P. 824.

121. Moore F.R. It the homing pigeon's map geomagnetic // Nature. 1980. V. 285. №5760. P. 144-145.

122. Neilands J.B. Iron and its role in microbial physiology. In: Microbial iron metabolism: A comprehensive treatise // Ed. By J.B. Neilands. N.Y. 1974. P. 3 -34.

123. Neumann M.P. Is there and influence of magnetic or astrophysical fields on the circadian rhythm of honey bees // Behav. Ecol. Sociobiol. 1988. №23. P. 389-393.

124. Phillips J.B. Earth's magnetic field and orientation of salamanders // J. Сотр. Physiol. 1977. V. 121. №1. P. 273 288.

125. Pittman V.J. Magnetism and plant growth // Grop Soils. 1968. V. 20. №8. P. 8.

126. Pittman V.J. Effects of magnetic seed treatment of yields of burlay wheat and oats in southern Alberta // Canadian journal of plant science january. 1977. V. 53. P. 37-45.

127. Presti D., Pettigrew J.D. Ferromagnetic coupling to muscle receptors as a basis for geomagnetic field sensitivity in animals // Nature. 1980. V. 285. №5760. P. 99-101.

128. Serpersu E.H., Tsong t.Y. Activation of electrogenic Rb+ transport of (Na, K) ATPase by an electric field // J. Biol. Chem. 1984. V. 259. P. 7155 - 7162.

129. Shimizu Т., Lizuka Т., Mitani F. et al. Magnetic and natural circular dichro-ism spectra of cytochromes P 450н and P -450sec purified from bovine adrenal cortex // Biochim. biophis. Acta. 1981. V. 669, №1. P. 46 - 59.

130. Suess M.J. Неионизирующие излучения и здоровье // Всемирный форум здравоохранения. 1986. Т. 6. №1. С. 51 57.

131. Tomlinson J., Мс Ginty S., Kish J. Magnets curtail honey bee dancing // Anim. Behav. 1981. V. 29. №1. P. 307.

132. Thomson A.J., Johnson M.K., Greenwood C., Gooding P.E. A study of the magnetic properties of haem аз in cytochrome с oxidase by using magnetic-circular-dichroism spectroscopy // Biochim. J. 1981. V. 193. №3. P. 687 697.

133. Thomson A.J., Robinson A.E., Johnson M.K. et al. The three-iron cluster in a ferredoxin from Desulphovibrio gigas: A low-temperature magnetic-circular-dichroism study //Biochim. biophis. Acta, 1981. V. 670. №1. P. 93 100.

134. Walcott C., Gould J.L., Kirschvink J.L. Pigeons have magnets // Science. 1979. V. 205. №4410. P. 1027 1029.

135. Walleczek J. Electromagnetic field effects on cells of immune system: the role of calcium signaling // FASEB Journal. 1992. V. 109. P. 3177 3185.

136. Webb S.J. Factors Affecting the Induction of Lambda Prophages by Millimeter Microwaves // Phys. Letters. 1979. V. 73A. №2. P. 145-148.

137. Wiltschko W., Wiltschko R. Magnetic compass of European robins. Science (N. Y.). 1972. V. 176. P. 63 64.