Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические особенности видов семейства Leguminosae Juss. разного уровня инвазивности

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности видов семейства Leguminosae Juss. разного уровня инвазивности"

005003095

Ткачева Екатерина Васильевна

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА ЕЕСиМ1\08АЕ ШЗв. РАЗНОГО УРОВНЯ ИНВАЗИВНОСТИ

03.02.01 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

- 1 ДЕК 2011

Москва 2011

005003095

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук Ю.К. Виноградова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Т.Б. Силаева

докгор биологических наук Е.А. Борисова

Ведущая организация: Московский государственный университет

им. М.В.Ломоносова, Биологический факультет

Защита состоится « 22 » декабря 2011 года в 13.00 часов на заседании Диссертационного совета Д.002.028.01 при Учреждении Российской академии наук Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН по адресу: Москва, 127276, ул. Ботаническая, д. 4. Факс +7 (499) 977-91-72.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН.

Автореферат разослан « /3 » ноября 2011 г. и размещён на сайтах www.gbsad.ru и http://vak.ed.gov.ru

Учёный секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Ю.К. Виноградова

Актуальность исследования. Проблема распространения чужеродных (=адвентивных, заносных) видов - одна из главных угроз биологическому разнообразию в Европе. Этой проблеме посвящено большое число как отдельных публикаций, так и монографий (Ни1ше & а1., 2008; Ру§ек й а1., 2008; ЬатЬ(1оп е1 а!., 2008; Виноградова и др., 2010). Широкое распространение чужеродных видов повлекло за собой появление большого числа гипотез, имеющих целью объяснить успешность такого расселения, однако многие из них должным образом не подтверждены.

Спектр использования бобовых в человеческой деятельности весьма широк: зернобобовые пищевые культуры, технические, кормовые культуры, декоративные растения, виды, используемые в лесном хозяйстве. Часть видов успешно приспособилась к условиям новой родины и стала внедряться в естественные фитоценозы. Семейство Г^иттозае по числу чужеродных видов занимает в Европе четвёртое место: 323 вида, из которых 181 натурализуется (ЬатЬ(1оп е! а1., 2008). В Средней России это семейство по доле заносных видов (7%) стоит на пятом месте.

Цель настоящего исследования - изучение биологических особенностей заносных растений семейства Ь^шшпоБае, выявление векторов их проникновения и прогнозирование возможности расселения в Средней России.

Для достижения цели поставлены задачи:

1. Выявить биологические особенности (морфологические, морфометри-ческие признаки, семенная продуктивность и т.д.) модельных видов.

2. Определить внутрипопуляционное разнообразие исследуемых видов во вторичном ареале.

3. Спрогнозировать дальнейшее расселение видов семейства Бобовых на территории Средней России.

4. Оценить степень влияния биологических признаков на способность видов к расширению вторичного ареала и внедрению в естественные фитоценозы.

5. Установить возможность оптимизации процесса сбора полевого материала при исследовании инвазионных видов.

Научная новизна и теоретическая значимость работы

Проведён сравнительный анализ адвентивных видов семейства 1^иттозае в различных регионах Средней России. Выявлены тренды изменения флорогенетических и инвазионных статусов 26 видов семейства Бобовых. Дана оценка семенной продуктивности и способности к вегетативному размножению наиболее агрессивных инвазионных видов. Сделано описание систем генеративных побегов и изучена биология цветения модельных видов. Выявлены дополнительные таксономические признаки (строение устьичного аппарата, структурные особенности цветка, форма и размер пыльцевых зёрен и др.).

Проведена сравнительная оценка влияния биологических признаков на инвазионный потенциал растений. Приведены доказательства в поддержку гипотезы увеличивающейся конкурентоспособности видов во вторичном ареале

(EICA) и гипотезы «давления диаспор»; в формулировку последней внесены некоторые коррективы.

Практическая значимость

Уточнён инвазионный статус 79 видов и составлены таблица и карты ареалов, позволяющие прогнозировать дальнейшее расселение чужеродных видов в Средней России. Результаты работы предлагается использовать для долгосрочного контроля расселения опасных и потенциально опасных чужеродных видов.

Полученные данные можно использовать в преподавании курсов «Динамика популяций», «Морфология растений», «Экологическая безопасность».

Апробация работы

Материалы работы представлены на II Международной научно-практической конференции «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2009); на III Международном симпозиуме «Чужеродные виды Голарктики» (Мышкин-Борок, 2010); на Всероссийской конференции молодых учёных «Экология сквозь время и расстояние» (Екатеринбург, 2011); на Всероссийской научной конференции с международным участием «Роль ботанических садов и охраняемых природных территорий в изучении и сохранении разнообразия растений и грибов» (Ярославль, 2011), на заседаниях Учёного совета Главного ботанического сада РАН (Москва, 2010, 2011).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе 1 брошюра и 4 статьи в журналах из перечня ВАК РФ.

Структура и объём диссертации

Содержание диссертации изложено на 175 страницах машинописного текста, работа состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и приложения. Библиографический список насчитывает 115 источников, в том числе 49 на иностранных языках. Работа проиллюстрирована 113 рисунками и 14 таблицами.

ГЛАВА 1.

МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ СРАВНИТЕЛЬНОГО АНАЛИЗА АДВЕНТИВНЫХ ВИДОВ (НА ПРИМЕРЕ СЕМЕЙСТВА LEGUMINOSAE)

Первый раздел главы посвящён анализу терминов, встречающихся в работах по инвазионной биологии. Приведена терминология, которой придерживается автор.

Во втором разделе дан обзор и анализ гипотез, пытающихся объяснить успешность инвазионных видов во вторичном ареале.

В третьем разделе на основе анализа 22 региональных «Флор» и сводок по адвентивным растениям обоснован выбор объектов исследования, являющихся в Средней России наиболее агрессивными чужеродными видами: Lupi-nuspolyphyllus Lindl., Galega orientalis Larn. и Robiniapseudoacacia L.

Проведён сравнительный анализ динамики расселения и трендов инвазионное™ 79 адвентивных видов семейства Бобовых в различных регионах Средней России. Составлена таблица и карты ареалов, позволяющие прогнозировать дальнейшее расселение чужеродных видов во вторичном ареале.

Пополнение адвентивной фракции флоры видами семейства Legunrinosae шло тремя путями (рис. 1):

1 ) за счёт продвижения к северу видов, естественно произрастающих в степной зоне России (Astragalus cicer L., Coronilla varia L., Chamaecytisus ruthenicus (Fisch, ex Woloszcz.) Klaskova и т.д. - 29 видов);

2) за счёт непреднамеренного заноса чужеродных видов (Trigonella grandiflora Bunge, Trifolium resupinatum L., T. ambiguum Bieb. и т.д. - 19 видов);

3) за счёт дичания видов из культуры (31 вид). К «беженцам» из культуры относятся наиболее агрессивные иивазионные виды: Lupinus polyphyllus Lindl., Galega orientalis Lam. и Robinia pseudoacacia L. Необходимо контролировать распространение вышеуказанных видов и, по меньшей мере, не использовать робинию в озеленении и лесопосадках. Однако эти три инвазионных вида продолжают широко культивировать, поэтому прогнозируется дальнейшее расширение их вторичного ареала и повышение инвазионного статуса. Ожидается пополнение группы трансформеров еще двумя видами - Amorpha fruticosa L. и Caragana arborescens Lam., имеющими пока в Средней России более низкий инвазионный статус.

Рис. 1. Пути пополнения адвентивной фракции флоры Средней России видами семейства 1х§итто8ае (1987 2010 гг.).

Ни один адвентивный вид, если он зарегистрирован больше, чем в одном регионе Средней России, не имеет одинаковой степени натурализации. Для 26 видов (не являющихся эфемерофитами) выявлены тренды изменения флороге-нетических и инвазионных статусов (табл. 1).

Таблица 1.

Тренды изменения инвазионных статусов некоторых видов семейства Leguminosae

Направление Тренд Примеры

Ю-С природный - эпекофит - коло-нофит Melilotus wolgicus, Coronilla varia и др.

ЮЗ-СВ трансформер - эпекофит - ко-лонофит - эфемерофит Robinia pseudoacacia

СЗ-ЮВ трансформер - эпекофит - ко-лонофит Lupinus polyphyllus

С-Ю эпекофит - колонофит Galega orientalis

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Исследуемые объекты - Lupimis polyphyllus, Galega orientalis и Robinia pseudoacacia, занесённые в список 100 наиболее опасных чужеродных видов Средней России (Виноградова и др., 2010). Для проверки гипотезы о конкурентном превосходстве инвазионных видов (Evolution of Increased Compétitive Ability - EICA) и гипотезы давления диаспор (Propagule Pressure Hypothesis) предпринята попытка выявить признаки, способствующие реализации инвазионного потенциала. В связи с этим проведено сравнение биоморфологических признаков: а) инвазионных видов и ненатурализующихся близкородственных видов (табл.2), б) растений из популяций естественного и вторичного ареала и в) растений из популяций различной степени натурализации.

Проанализировано: для Lupinus polyphyllus 5 локальных популяций в Смоленской и 3 - в Москве и Московской обл.; для Galega orientalis - 5 локальных популяций в Смоленской обл., 1 локальная популяция в Москве (ГБС РАН) и 1 популяция из естественного ареала (Карачаево-Черкессия); для Robinia pseudoacacia - 2 локальных популяции в Москве и Московской обл. и 9 локальных популяций в Словакии, характеризовавшихся различной степенью натурализации. Описаны изученные популяции модельных видов: происхождение, место произрастания, количественные характеристики популяций. Поскольку не всегда была известна история интродукции и длительность дичания исследованных популяций, для сравнительного анализа отобрали те, для которых удалось с достаточной степенью точности установить происхождение и период натурализации. Исследования проводились в период с 2008 по 2011 гг.

Таблица 2. Объекты исследования

инвазионные виды культивируемые ненатурализующиеся близкородственные виды

Lupinus polyphyllus 1) Lupinus angustifolius L. 2) Садовая форма L. polyphyllus с бордовым венчиком, выделяемая в качестве самостоятельного вида L. х regalis Bergmans = L. arboreus Sims. x L. polyphyllus

Galega orientalis Galega officinalis L.

Robinia pseudoacacia Robinia x ambigua Poir. = R. pseudoacacia * R. viscosa Vent.

Анализировали признаки, которые применяют для оценки конкурентоспособности видов (Blossey, Notzold, 1995): высота растений, длина главного соцветия, число листьев, число боковых побегов, число плодов, длина бобов, число семян в бобе и общая семенная продуктивность, а также способность к вегетативному размножению. У Robinia pseudoacacia дополнительно подсчитывали число семенных камер в бобе. Для травянистых видов оценивали способность заселять биотопы разного уровня освещённости.

Для изучения биологии цветения отбирали цветки на следующих этапах развития: 1) фаза начала бутонизации; 2) фаза бутонизации; 3) фаза окончания бутонизации; 4) фаза начала цветения; 5) фаза полного цветения; 6) фаза отцветания. Морфологические и биометрические признаки различных органов цветка определяли с помощью цифрового микроскопа Keyence VHX1000E. Размер пыльцы вычисляли в фазе начала цветения на свежей пыльце, без добавления воды на предметное стекло, выборка составляла 30 пыльцевых зёрен. Фертильность пыльцы выявляли путём окрашивания пыльцевых зёрен ацето-кармином при небольшом нагревании с последующим просмотром пыльцы не менее чем в 5 полях зрения микроскопа.

Биологические показатели описаны следующими параметрами: среднее ± стандартная ошибка, размах изменчивости (min-max), коэффициент вариации. Так как распределение большинства показателей отличалось от нормального (по критерию Шапиро-Уилка), то для установления согласованности изменения некоторых признаков был использован непараметрический коэффициент корреляции Спирмена, а сходство выборок проверяли по критерию Манн-Уитни. Расчёты статистических показателей выполнены в программе PAST версий 1.97 и 2.10 (Hammer et al., 2001).

Системы генеративных побегов (рис. 2) описаны с применением сравнительно-морфологического метода (Костина, 2009).

Рис. 2. Схемы генеративных побегов a) Lupinus polyphyllus; б) Galega orientaJis в) Robinia pseudoacacia.

а

б

в

глава з. ьиршт роьурнуит имн..

Составлена карта вторичного ареала Ь. ро1урку11ив с учётом изменения степени его натурализации в разных районах Средней России (рис. 3). Тренд инвазии вида направлен с северо-запада на юго-восток. В лесной зоне вид чаще имеет статус агриофита; в лесостепной зоне - эпекофита.

Рис. 3. Распространение ро1урИу11ш в Средней России.

В Смоленской и Московской областях на открытых хорошо освещенных пространствах Ь. ро1урку11ш образует обширные моновидовые заросли. В последнее время люпин начал проникать и под полог леса, где растения успешно цветут и плодоносят. Статистически значимых различий по числу генеративных побегов на кв. м под пологом леса и в открытых ландшафтах нет, что свидетельствует о способности вида заселять биотопы с разным уровнем освещённости.

Генеративный побег Ь. ро1урку11ш завершается открытой верхушечной брактеозной кистью (рис. 2а). Ниже, на главной оси генеративного побега, в пазухах листьев срединной формации обычно располагаются еще 2-3 боковые цветоносные олиственные оси, также завершающиеся открытыми брактсозны-ми кистями.

Наши исследования показали, что нет возможности разграничения Л. ро1урИу11из и Ь. х на основании признака наличия/отсутствия ветвле-

ния, поскольку боковые почки закладываются у всех экземпляров, но в плотных сомкнутых посадках реализуются не всегда.

Морфометрические показатели исследованы в инвазионных популяциях разной продолжительности дичания: 5, 10, 30 и 40 лет. Высота растений, длина главного соцветия и длина бобов являются мало вариабельными признаками и не имеют статистически значимых различий между популяциями разной

продолжительности дичания. Однако другие показатели, которые обычно используют для оценки конкурентоспособности видов (число боковых побегов, число листьев на растении, биомасса надземной части и др.), выше в популяциях с более длительным периодом натурализации (рис. 4), что подтверждает гипотезу увеличивающейся конкурентоспособности чужеродных видов в ходе процесса инвазии (Е1СА).

Г*1 Г*1

гА

А

Е>

Рис. 4. Число боковых побегов (а) и число листьев (б) на растениях Ь. ро1урИу11ш из популяций с разным периодом дичания.

В инвазионных популяциях отмечен полиморфизм по окраске цветков (чаще всего встречается синецветковая форма, реже - белоцветковая и розово-цветковая, соотношение соответственно 24:3:1), причём в Смоленской обл. ро-зовоцветковая форма достоверно превышает бело- и синецветковые по длине соцветий, числу цветков в соцветии и числу листьев. Белоцветковая форма образует достоверно меньше боковых побегов.

Изучена биология цветения видов, прослежены биоморфологические признаки органов цветка на разных стадиях развития. Цветки ¿. ро1уркуйт имеют два типа тычинок (рис. 5), пыление которых происходит с разрывом в 710 дней. После окончания пыления тычинок с крупными продолговатыми пыльниками начинают вытягиваться тычиночные нити, несущие более мелкие округлые пыльники. Когда эти тычинки превысят длину тычинок с продолговатыми пыльниками в полтора раза, цветок пылит вторично. Вероятно, это повышает возможность опыления при неблагоприятных погодных условиях. У Ь. ап°шИ/гЛшх две группы тычинок также различаются по форме и размерам, но пылят одновременно.

... ЩШ*

Ш V ■<l . а ; в Щ | W ¡Р г /л - gig * с

Рис. 5. Андроцей и гинецей Ь. ро1урку11ш в фазах: а) начала бутонизации; б) бутонизации; в) окончания бутонизации; г) начала цветения; д) полного цветения; е) отцветания.

Культивируемая форма, описываемая как садовый гибрид L. х regalis Bergmans ни по одному признаку строения флоральной сферы не отличается от L. polyphylliis, кроме, разве что, чуть более крупных размеров.

Пыльцевые зёрна L. polyphyllus трёхбороздные, их длина практически вдвое превышает ширину. Размер пыльцы L. polyphyllus в некоторой степени зависит от окраски цветков: в синих цветках пыльцевые зёрна имеют среднюю величину 41.1x21.3 мкм, в розовых цветках они более мелкие (39.3x20.2 мкм), а в белых цветках - чуть более вытянутые (41.7x19.3 мкм).

Пыльцевые зёрна L. angustifolius крупнее - 47.9x24.1 мкм.

Изучена фертильность пыльцы трёх цветовых форм L. polyphyllus, отдельно для цветков с главного соцветия и для цветков с боковых соцветий. На последних, как показывали полевые наблюдения, образуется меньше плодов. У образцов с синими цветками как на главном, так и на боковых соцветиях, фертильность пыльцы наиболее высокая - 99%. У L. polyphyllus с розовыми цветками фертильность пыльцы зависит от расположения цветка в соцветии: цветок на главном соцветии вырабатывает пыльцу с высокой фертильностью - 97%, тогда как на боковых соцветиях - 50%.

У культивируемой формы с бордовыми цветками количество фертильных пыльцевых зёрен составляет 94%. Фертильность пыльцы у L. angustifolius также высока - не менее 95%.

Семенная продуктивность L. polyphyllus (число бобов и число семян на главном побег е и на генеративном побеге в целом) демонстрирует тенденцию к снижению в популяциях с более длительным периодом натурализации (рис. 6). Число семян в бобе варьирует внутри популяции на очень высоком уровне (CV=33-57%), и достоверных различий по этому признаку между популяциями разной продолжительности натурализации не отмечено.

Во всех изученных популяциях число бобов коррелировало с числом семян на растении (г > 0.87, р < 0.001), так что оценивать семенную продуктивность этого вида можно, учитывая только число плодов, что оптимизирует процесс сбора полевого материала.

Всхожесть скарифицированных семян всех популяций L. polyphyllus не ниже 90%. Нескарифицированные семена из популяции с периодом дичания 5 лет имели всхожесть около 46%, а с периодом дичания более 30 лет - около 10%. Всхожесть семян L. angustifolius, как скарифицированных, так и без скарификации, составляет около 85%.

¡so

a 2-m о

tO

о

to

§20(1 о £ У

К 160

s и о о

о 120

5 10 30 40 5 10 30 40

□а Be

Рис. 6. Изменение числа семян (а) и числа бобов (б) у L. polyphyllus в популяциях разного периода дичания (в годах, по оси абсцисс).

L. polyphyllus способен к вегетативному размножению за счёт партику-ляции каудекса материнской особи и деления растения на несколько дочерних клонов. Однако образовавшиеся в результате деления растения являются генетически старыми и не всегда цветут и плодоносят.

глава 4. GALEGA ORIENTAL1S lam.

Составлена карта вторичного ареала G. orientalis с учётом изменения степени натурализации вида в разных районах Средней России (рис. 7). Тренд инвазии вида направлен с севера на юг. В лесной зоне вид чаще имеет статус аг-риофита; в лесостепной зоне - колонофита.

Исследована успешность произрастания инвазионных популяций в лесных фитоценозах. Отмечено, что в условиях затенения под пологом леса популяции G. orientalis демонстрируют меньшую плотность (число генеративных побегов на единицу площади). При этом по мере дичания требовательность к условиям освещения у вида не изменяется. Это позволяет предположить, что процесс расширения вторичного ареала G. orientalis в лесостепной зоне Средней России, где преобладают открытые ландшафты, будет идти быстрее, чем в лесной зоне. Высказано предположение, что при инвазии G. orientalis в естественные ценозы фактор освещённости можно признать лимитирующим.

Рис. 7.

Генеративные побеги G. orientalis завершаются открытой брактеозной кистью. Ниже по оси генеративного побега в пазухах листьев формируется ещё от 2 до 6 боковых цветоносных осей, также завершающихся открытыми брак-теозными кистями (рис. 26). Цветоносные оси I порядка ветвятся с образованием цветоносных осей II, а нередко и III порядков ветвления. Чем выше порядок ветвления оси, тем меньше длина соцветия, которое на ней образуется.

Морфометрические показатели исследованы для инвазионных популяций G. orientalis с продолжительностью дичания 5, 15 и 20 лет, для интродук-ционной популяции в ГБС РАН и природной популяции.

Высота генеративных побегов растений из одичавших популяций достоверно выше, а из культурной популяции достоверно ниже, чем у растений в естественной популяции. Внутрипопуляционная изменчивость этого признака низкая.

Длина соцветия у растений из всех одичавших популяций достоверно выше, чем из естественной. В популяциях, дичающих 5-10 лет, длина соцветия увеличилась в 2 раза, а в популяции, дичающей 15 лет, - в 3 раза. Внутрипопуляционная изменчивость этого признака высокая.

Число листьев на генеративном побеге - наиболее изменчивый параметр, зависящий от погодных условий года, хотя по классификации С.А. Мамаева (1989) этот признак варьирует на среднем уровне. Так, в 2009 г. число листьев у растений из одичавших популяций было достоверно ниже, чем в природной, а в 2010 г. наблюдалось обратное соотношение.

Число бобов на главном генеративном побеге для одичавших популяций достоверно выше, чем для природной популяции. Уровень внутрипопуляцион-ной изменчивости этого признака очень высокий.

Распространение G. orientalis в Средней России.

нет свел, о степ, натур.

| эфемерофит колонофит опегафит агрнофит

Выявлены различия по числу боковых побегов: в культивируемых популяциях оно наибольшее, а в процессе натурализации этот показатель снижается и сближается с числом боковых побегов растений природных популяций (рис. 8).

Между натурализующимися популяциями не отмечено статистически значимых различий по высоте растений, длине главного и бокового соцветия и числу листьев на генеративном побеге.

ест.,2009 ест.,2010 культ. культ. культ, 5 лет 15 лет 20 лет

Рис. 8. Число боковых побегов на растениях й. опетаШ в популяциях с разным периодом дичания (по оси абсцисс - период дичания в годах).

Изучена биология цветения и прослежены биоморфологические признаки органов цветка козлятника на разных стадиях развития (рис. 9). Не отмечено существенных различий в строении и развитии флоральной сферы между G. orientalis и G. officinalis, за исключением чуть меньших размеров последней.

Рис. 9. Андроцей и гинецей С. опеШаШ в фазах: а) начала бутонизации; б) бутонизации; в) окончания бутонизации; г) начала цветения; д) полного цветения; е) отцветания.

Пыльцевые зёрна G. orientalis трёх бороздные, средней длиной 23.6*0.2

МКМ HQ Я—М MTTVll 1Л тптлптдипй 1 1 Q-i-П 1 клтллл (\ Г) Ои^тгхЛ /Л-т-,,,.,,,...,,,... .

----------------...).... у , .... J. ....... , i -----' '—' • 14.4 у J. \j . ^ i J . . .1 ivivl j. 4V i liwuivniiv ДЛНПО!

к ширине 1.99. Пыльцевые зерна G. officinalis несколько более мелкие: имеют среднюю длину 21.3±0.1мкм (20.0-22.9мкм) и ширину 10.6±0.1мкм (9.5-11.7мкм). Отношение длины к ширине 1.95. У образцов G. orientalis фертиль-ность пыльцы несколько выше (98%), чем у G. officinalis (88%).

Изучена семенная продуктивность С. опегйаИь. Выявлены достоверные различия по числу бобов между растениями из природного и вторичного ареалов. Устойчивой тенденции изменения числа бобов и числа семян на растении в зависимости от периода натурализации не отмечено, однако обращает на себя внимание уменьшение этих параметров в популяциях, дичающих 15 лет, по сравнению с популяциями, дичающими 5 лет (рис. 10). Число бобов на растении является достоверной мерой числа семян на растении (г > 0.72, р < 0.05). Это позволяет оптимизировать процесс сбора материала для изучения семенной продуктивности этого вида.

«150

ol20i

3 в>

90 60 30

о

-О-

-П-

i

о

Рис. 10. Число бобов (а) и число семян (б) на главном соцветии в популяциях О. опетаШ с разной продолжительностью дичания (па! - нативный ареал, данные только для числа бобов; 60 - интродукционная популяция ГБС РАН, в культуре - 60 лет; 5, 15 - продолжительность дичания, в годах).

Всхожесть скарифицированных семян, собранных во всех популяциях как G. orientalis, так и G. officinalis, близка к 100%. Семена G. orierttalis, высеянные без скарификации, имеют низкую всхожесть на уровне 5%, тогда как всхожесть нескарифицированных семян G. officinalis составляет около 27%.

Galega orientalis успешно размножается и вегетативным способом. Отдельная особь формирует от 3 до 7 корневищ длиной до 50 см. Мы обнаружили, что крупные заросли площадью до 25 м2 могут на самом деле являться одним клоном.

глава 5. ROBJNJA PSEVDOACACIA l.

Составлена карта вторичного ареала R. pseudoacacia с учётом изменения степени её натурализации в разных регионах Средней России (рис. 11). Тренд инвазии вида направлен с юго-запада (эпекофит) на северо-восток (колонофит -эфемерофит).

Робиния используется в озеленении во всех регионах России. В Центральной Европе и южных районах России этот виД является агриофитом, а потому по нашим прогнозам инвазионный статус R. pseudoacacia в Средней России повысится.

Описана система побегов R. pseudoacacia. Почки голые, защищены основанием листа, верхушечная почка не формируются. Соцветия пазушные, представляют собой открытую кисть (рис. 2в). У робинии могут формироваться как укороченные, так и удлинённые генеративные побеги длиной до 70-90 см. В условиях Москвы робиния нередко цветёт повторно - в августе. В этом случае наблюдается формирование ещё одной зоны пазушных соцветий, которая располагается в верхней части удлинённых генеративных побегов.

Изучена биология цветения R. pseudoacacia и отмеченной лишь в культуре R. х ambigua, прослежены признаки органов цветка на разных стадиях развития (рис. 12). Существенных различий в структурной организации андро-цея и гинецея между исследуемыми таксонами не обнаружено; пестик длиннее тычинок на всех стадиях развития, андроцей типичный для семейства Бобовых (9+1). У R. pseudoacacia практически каждый цветок формирует плод, тогда как у R. ambigua плод завязывается лишь у одного-двух цветков в кисти.

Рис 12. Стадии развития аидроцея и гинецея Я. рвеис1оасас1а в фазах: а) начала бутонизации; б) бутонизации; в) окончания бутонизации; г) начала цветения; д) полного цветения.

Рис. 11. Распространение Robinia pseudoacacia в Средней России.

гг-гл нет свел, о степ. |.. .| натур.

\ эфемерофит колонофит 'эпекофит агриофит

У К. рзеис1оасаЫа средняя длина пыльцевых зёрен 31.8±0.3 мкм (27.5336.27 мкм), а ширина - 21.2±0.2 мкм (19.01-23.65 мкм); отношение длины к ширине - 1.5. Фертильность пыльцы высокая - до 98%.

Изучена семенная продуктивность. Показано, что в Центральной Европе (Словакия и Венгрия) и южных районах России среднее число семян в бобе наибольшее, а к северным и к южным границам вторичного ареала этот показатель несколько снижается. Однако очень высокая вариабельность признака (СУ=38-82%) не позволяет сделать однозначного вывода. На сравнимом материале из словацких популяций разного уровня инвазивности не выявлена зависимость между числом семян в плоде и длительностью периода натурализации

Всхожесть скарифицированных семян, собранных во всех популяциях Я. р$еис1оасаЫа из Словакии, близка к 100 %; из популяций, произрастающих в Хорватии - около 50 %; из популяций, произрастающих в Московской области (пос. Снегири) - около 90 %. Без скарификации семена из этих же популяций не прорастали (всхожесть 0%), кроме популяции из Хорватии, всхожесть семян которой составила около 7%.

Я. ряеЫоасаыа имеет высокую способность к вегетативному размножению. Она активно расселяется при помощи длинных (свыше 2 м) корневых отпрысков, возобновляется побегами от пня. Даже очень старое дерево способно образовать генеративный побег из спящей почки.

В Смоленской обл. определена скорость расселения К. рнеийоасас'ш при вегетативном размножении: она составила 200 м за 70 лет, т.е. около 3 м в год.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

При сравнении растений G. orierttalis из естественного и вторичного ареала получены данные, подтверждающие гипотезу эволюции увеличивающейся конкурентоспособности инвазионных видов (Evolution of Increased Competitive Ability - E1CA; Blossey, Notzold, 1995). Инвазионный фенотип оказался более «мощным», чем природный - увеличивается общая биомасса надземных органов растения, длина соцветия, число цветков, плодов и семенная продуктивность.

Попытка выявить один какой-либо признак, определяющий инвазионную активность чужеродного вида, к успеху не привела. Так, L. polyphyllus имеет конкурентное превосходство над близкородственным L. angustifolius по более высокому числу бобов и числу семян на растении, большей площади как отдельного листочка сложного листа, так и общей площади сложного листа, большему числу цветков в соцветии и специфике развития андроцея, которая позволяет отдельному цветку иметь два периода пыления. L. polyphyllus способен размножаться вегетативно, тогда как L. angustifolius является однолетником. Однако по ряду других признаков L. polyphyllus уступает L. angustifolius-. он имеет более мелкие бобы, семена и более низкую всхожесть нескарифици-рованных семян, более мелкие пыльцевые зёрна, а также меньшее число боковых побегов и меньшее число листьев на побегах, что приводит в итоге к меньшей площади ассимилирующей поверхности. У обоих видов высокая фер-тильность пыльцы и всхожесть скарифицированных семян.

G. orientalis имеет конкурентное превосходство над близкородственной G. officinalis по более высокому числу цветков в соцветии, более высокой фер-тильности пыльцы и высокой способности к вегетативному размножению. С другой стороны, по числу боковых побегов на растении и по всхожести неска-рифицированных семян G. orientalis уступает G. officinalis. Виды не имеют существенных различий по числу листьев на генеративном побеге, длине бобов, числу семян в бобе, всхожести скарифицированных семян.

R. pseudoacacia имеет конкурентное преимущество перед R. * ambigua по числу семян я бобе, числу цветков (и плодов) в соцветии, чуть более крупным пыльцевым зёрнам и в 2,5 раза более высокой фертильности пыльцы. С другой стороны R. х ambigua цветет и плодоносит несколько раз за вегетационный сезон, тогда как у R. pseudoacacia повторное цветение наблюдается не каждую осень, а плоды при этом вовсе не завязываются.

Тем не менее у всех трёх сравниваемых пар инвазионный вид имеет преимущество над близкородственным неинвазионным по большему числу цветков и плодов в кисти и более высокой плотности популяций. Инвазионные виды намного превосходят недичающие виды также по площади культигенного ареала. Поэтому мы считаем, что для объяснения успеха внедрения в естественные фитоценозы наиболее агрессивных видов семейства Бобовых более приемлема гипотеза «давления диаспор» (Propagule Pressure Hypothesis; Williamson, 1996). Однако в формулировку гипотезы следует ввести дополнения, которые позволят учесть семенную продуктивность отдельной особи, плотность популяции и площадь культигенного ареала. С учётом дополнений гипо-

теза «давления диаспор» будет выглядеть следующим образом: «Уровень инва-зибельности естественных сообществ определяется численностью вторгающихся в сообщество чужеродных растений, которая, в свою очередь, зависит не только от количества диаспор, формирующихся у отдельной особи, но и от плотности популяций и общей площади вторичного ареала вида».

ВЫВОДЫ

1. За последние 20 лет адвентивная фракция флоры Средней России пополнилась 79 новыми видами. 19 видов занесены непреднамеренно, 29 расширяют естественный ареал в северном направлении, а большая часть (31 вид) являются «беженцами» из культуры, и именно к этой группе относятся наиболее агрессивные чужеродные виды: Lupinus polyphyllus, Galega orientalis и Robinia pseudoacacia. Эти три вида продолжают широко культивировать, поэтому мы прогнозируем дальнейшее расширение их вторичного ареала и повышение инвазионного статуса.

2. Для L. polyphyllus выявлен разрыв в 7-10 дней между пылением двух групп тычинок.

3. Нет оснований для выделения в качестве самостоятельного таксона Lupinus * regalis на основании признака отсутствия ветвления, поскольку боковые почки закладываются у всех экземпляров. Ни по одному признаку фло-ральной сферы эта садовая форма также не отличается от L. polyphyllus.

4. Для L polyphyllus отмечен высокий уровень внутрипопуляционной изменчивости по числу боковых побегов и длине бобов и низкий - по признакам семенной продуктивности (число бобов на растении и число семян в бобе). Для R. pseudoacacia отмечен средней уровень внутрипопуляционной изменчивостью по длине бобов и повышенный и высокий - по числу семян в бобе и числу семенных камер в бобе. Для G. orientalis отмечен низкий и средний уровень внутрипопуляционной изменчивости по числу боковых побегов и длине бобов и повышенный и очень высокий - по числу бобов на растении и числу семян в бобе.

5. У L. polyphyllus и G. orientalis число бобов на генеративном побеге является достоверной мерой числа семян. Это позволяет оптимизировать процесс сбора материала по семенной продуктивности указанных видов.

6. В пользу гипотезы повышения конкурентоспособности инвазионных видов во вторичном ареале (EICA) свидетельствует более «мощный», чем в естественных фитоценозах, инвазионный фенотип G. orientalis, отличающийся большей биомассой надземных органов, длиной соцветия, большим числом цветков, плодов и семян.

7. Для объяснения успеха инвазионных видов семейства Бобовых более приемлема гипотеза «давления диаспор», с некоторыми дополнениями, которые позволят учесть не только семенную продуктивность отдельной особи, но и плотность популяции, а также площадь вторичного ареала.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

* - публикации в печатных изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК

1. Ткачева, Е.В. Внимание: Люпин. Растения из Черной книги. - М.: ГЕОС, 2010.-12 с.

2. ^Виноградова, Ю.К., Ткачева, Е. В. Чужеродные виды семейства Legu-minosae в Средней России // Вестник Тверского государственного университета. Сер. биологическая. - 2009. - Вып. 16 (37). - С. 89-102.

3. *Куклина, А.Г. и др. Фитохимический анализ видов рода Robinia L. по содержанию фенольных соединений и кремния / А. Г. Куклина, Е. В. Ткачева, М. П. Колесников // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Сер. Естественные науки. - 2011. - Вып. 14/1.-№3(98). -С. 325-330.

4. *Tkacheva, E.V. et al. Variability of morphometric characteristics of Galega orientalis Lam. in some populations of natural and secondary ranges / E. V. Tkacheva, Yu. K. Vinogradova, I. V. Pavlova // Russian journal of biological invasions. - 2011. - V. 2. - № 4. - P. 268-272.

5. *Ткачсва, E.B. Перспектива расширения вторичного ареала Galega orientalis Lam. (козлятника восточного) в Средней России // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. Естественные науки. - 2011. - №25. - С. 161-165.

6. Ткачева, Е.В.. Куклина, А.Г. Изменчивость робинии лжеакации (Robinia pseudoacacia) во вторичном ареале // Проблемы современной дендрологии: материалы международной научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения член-корреспондента АН СССР П.И. Лапина: 30 июня-2 июля 2009 г. - М.: Изд-во «КМК», 2009. - С. 362-365.

7. Виноградова, Ю.К., Ткачева, Е. В. Сравнительный анализ семенной продуктивности таксонов рода Люпин - Lupinus polyphyllus и L. х regalis И Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения. - Белгород: Белгородский гос. ун-т, 2009.-С. 100-103.

8. Ткачева, Е.В. Семенная продуктивность козлятника восточного в популяциях различной степени натурализации // Изучение и охрана флоры Средней России: материалы VII научного совещания по флоре Средней России, Курск, 29-30 января 2011 г. - М.: Изд-во Ботанического сада МГУ, 2011.-С. 163-166.

9. Ткачева, Е.В. и др. Изменчивость морфометрических признаков Galega orientalis Lam в некоторых популяциях естественного и вторичного ареала / Е. В. Ткачева, Ю. К. Виноградова, И. В. Павлова // Российский журнал биологических инвазий. - 2011. - №2. - С. 186-192.

10.*Ткачева, Е.В. Прогноз динамики расширения вторичного ареала Lupinus polyphyllus Lindl, в Средней России // Вестник Тверского Государственного Университета. Сер. биологическая. - 2011 (в печати).

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю д.б.н. Виноградовой Ю.К., а также Пименову М.Г., Ба-ринову A.B., Куклиной А.Г., Костиной М.В., Павловой И.В., Видановой С.А., Козловой И.А., Мухиной J1.H., Шелеповой О.В., Колесникову М.П., Попченко М.И., Петрову В.Т., Ткачевой Л.М., сотрудникам филиала смоленской опытной с/х станции д. Шокино и ее директору Черняк Л.А.

Отпечатано в копицентре «СТПРИПТ» Москва, Ленинские горы, МГУ, 1-ый гуманитарный корпус, e-mail: globus9393338@yandex.ru тел.: 939-33-38 Тираж 100 экз. Подписано в печать 16.11.2011

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ткачева, Екатерина Васильевна

страницы

ВВЕДЕНИЕ 3-

ГЛАВА 1. МЕТОДОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫ СРАВНИТЕЛЬНОГО АНАЛИЗА АДВЕНТИВНЫХ ВИДОВ (НА ПРИМЕРЕ СЕМЕЙСТВА LEGUMINOSAE JUSS.)

1.1 Терминология 5

1.2 Обзор и анализ гипотез успешности инвазионных видов 11

1.3 Сравнительный анализ адвентивных видов семейства 17-34 Leguminosae в европейской части России

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 35-

ГЛАВА 3. LUPINUS POLYPHYLLUS LINDL.

3.1 Вторичный ареал L. polyphyllus в Средней России 44

3.2 Рост и развитие L. polyphyllus 49

3.3 Биология цветения 62

3.4 Семенное и вегетативное размножение 72

3.5 Практическое применение L. polyphyllus 75

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические особенности видов семейства Leguminosae Juss. разного уровня инвазивности"

Актуальность исследования. Проблема распространения чужеродных (^адвентивных, заносных) видов - одна из главных угроз биологическому разнообразию в Европе. Этой проблеме посвящено большое число как отдельных публикаций, так и монографий (Ру§ек а1., 2009; ЬатЬс1оп е1 а1., 2008; Виноградова и др., 2010). Широкое распространение чужеродных видов повлекло за собой появление большого числа гипотез, имеющих целью объяснить успешность такого расселения, однако многие из них должным образом не подтверждены.

Спектр использования бобовых в человеческой деятельности весьма широк: зернобобовые пищевые культуры, технические, кормовые культуры, декоративные растения, виды, используемые в лесном хозяйстве. Часть видов успешно приспособилась к условиям новой родины и стала внедряться в естественные фитоценозы. Семейство Ьециттозае Дизэ. по числу чужеродных видов занимает в Европе четвёртое место: 323 вида, из которых 181 натурализуется (ЬатЬс1оп е1 а1., 2008). В Средней России это семейство по доле заносных видов (7%) стоит на пятом месте.

Цель настоящего исследования — изучение биологических особенностей заносных растений семейства 1^шшпо8ае, выявление векторов их проникновения и прогнозирование возможности расселения в Средней России.

Для достижения цели поставлены задачи:

1. Выявить биологические особенности (морфологические, морфометрические признаки, семенная продуктивность и т.д.) модельных видов.

2. Определить внутрипопуляционное разнообразие исследуемых видов во вторичном ареале.

3. Спрогнозировать дальнейшее расселение видов семейства бобовых на территории Средней России.

4. Оценить степень влияния биологических признаков на способность видов к расширению вторичного ареала и внедрению в естественные фитоценозы.

5. Установить возможность оптимизации процесса сбора полевого материала при исследовании инвазионных видов.

Научная новизна и теоретическая значимость работы

Проведён сравнительный анализ адвентивных видов семейства Ьеуиггппозае в различных регионах Средней России. Выявлены тренды изменения флорогенетических и инвазионных статусов 26 видов семейства Бобовых. Дана оценка семенной продуктивности и способности к вегетативному размножению наиболее агрессивных инвазионных видов. Сделано описание систем генеративных побегов и изучена биология цветения модельных видов. Выявлены дополнительные таксономические признаки (строение устьичного аппарата, структурные особенности цветка, форма и размер пыльцевых зёрен и др.).

Проведена сравнительная оценка влияния биологических признаков на инвазионный потенциал растений. Приведены доказательства в поддержку гипотезы увеличивающейся конкурентоспособности видов во вторичном ареале (Е1СА) и гипотезы «давления диаспор»; в формулировку последней внесены некоторые коррективы.

Практическая значимость

Уточнен инвазионный статус 79 видов и составлены таблица и карты ареалов, позволяющие прогнозировать дальнейшее расселение чужеродных видов во вторичном ареале. Результаты работы следует использовать для долгосрочного контроля расселения опасных и потенциально опасных чужеродных видов.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Ткачева, Екатерина Васильевна

ВЫВОДЫ

1. За последние 20 лет адвентивная фракция флоры Средней России пополнилась 79 новыми видами. 19 видов занесены непреднамеренно, 29 расширяют естественный ареал в северном направлении, а большая часть (31 вид) являются «беженцами» из культуры, и именно к этой группе относятся наиболее агрессивные чужеродные виды: Lupinus polyphyllus, Galega orientalis и Robinia pseudoacacia. Эти три вида продолжают широко культивировать, поэтому мы прогнозируем дальнейшее расширение их вторичного ареала и повышение инвазионного статуса.

2. Для L. polyphyllus выявлен разрыв в 7-10 дней между пылением двух групп тычинок.

3. Нет оснований для выделения в качестве самостоятельного таксона Lupinus х regalis на основании признака отсутствия ветвления, поскольку боковые почки закладываются у всех экземпляров. Ни по одному признаку флоральной сферы эта садовая форма также не отличается от L. polyphyllus.

4. Для L. polyphyllus отмечен высокий уровень внутрипопуляционной изменчивости по числу боковых побегов и длине бобов и низкий - по признакам семенной продуктивности (число бобов на растении и число семян в бобе). Для R. pseudoacacia отмечен средний уровень внутрипопуляционной изменчивости по длине бобов и повышенный и высокий - по числу семян в бобе и числу семенных камер в бобе. Для G. orientalis отмечен низкий и средний уровень внутрипопуляционной изменчивости по числу боковых побегов и длине бобов и повышенный и очень высокий - по числу бобов на растении и числу семян в бобе.

5. У L. polyphyllus и G. orientalis число бобов на генеративном побеге является достоверной мерой числа семян. Это позволяет оптимизировать процесс сбора материала по семенной продуктивности указанных видов.

6. В пользу гипотезы повышения конкурентоспособности инвазионных видов во вторичном ареале (EICA) свидетельствует более «мощный», чем в естественных фитоценозах, инвазионный фенотип G. orientalis, отличающийся большей биомассой надземных органов, длиной соцветия, большим числом цветков, плодов и семян.

7. Для объяснения успеха инвазионных видов семейства Бобовых более приемлема гипотеза «давления диаспор», с некоторыми дополнениями, которые позволят учесть не только семенную продуктивность отдельной особи, но и плотность популяции, а также площадь вторичного ареала.

154

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

При сравнении растений G. orientalis из естественного и вторичного ареала получены данные, подтверждающие гипотезу эволюции увеличивающейся конкурентоспособности инвазионных видов (Evolution of Increased Competitive Ability -EICA; Blossey, Notzold, 1995). Инвазионный фенотип оказался более «мощным», чем природный - увеличивается общая биомасса надземных органов растения, длина соцветия, число цветков, плодов и семенная продуктивность.

Попытка выявить один какой-либо признак, определяющий инвазионную активность чужеродного вида, к успеху не привела. Так, L. polyphyllus имеет конкурентное превосходство над близкородственным L. angustifolius по более высокому числу бобов и числу семян на растении, большей площади как отдельного листочка сложного листа, так и общей площади сложного листа, большему числу цветков в соцветии и специфике развития андроцея, которая позволяет отдельному цветку иметь два периода пыления. L. polyphyllus способен размножаться вегетативно, тогда как L. angustifolius является однолетником. Однако по ряду других признаков L. polyphyllus уступает L. angustifolius: первый имеет более мелкие бобы, семена и более низкую всхожесть нескарифицированных семян, более мелкие пыльцевые зёрна, а также меньшее число боковых побегов и меньшее число листьев на побегах, что приводит в итоге к меньшей площади ассимилирующей поверхности. У обоих видов высокая фертильность пыльцы и всхожесть скарифицированных семян.

G. orientalis имеет конкурентное превосходство над близкородственной G. officinalis по более высокому числу цветков в соцветии, более высокой фертильности пыльцы и высокой способности к вегетативному размножению. С другой стороны, по числу боковых побегов на растении и по всхожести нескарифицированных семян G. orientalis уступает G. officinalis. Виды не имеют существенных различий по числу листьев на генеративном побеге, длине бобов, числу семян в бобе, всхожести скарифицированных семян.

R. pseudoacacia имеет превосходство перед R. х ambigua по числу семян в бобе, числу цветков (и плодов) в соцветии, чуть более крупным пыльцевым зёрнам и в 2,5 раза более высокой фертильности пыльцы. С другой стороны, R. х ambigua цветёт и плодоносит несколько раз за вегетационный сезон, тогда как у R. pseudoacacia повторное цветение наблюдается не каждую осень, а плоды при этом вовсе не завязываются.

Тем не менее у всех трёх сравниваемых пар инвазионный вид имеет преимущество над близкородственным неинвазионным по большему числу цветков и плодов в кисти и более высокой плотности популяций. Инвазионные виды намного превосходят недичающие виды также по площади культигенного ареала. Поэтому мы считаем, что для объяснения успеха внедрения в естественные фитоценозы наиболее агрессивных видов семейства Бобовых более приемлема гипотеза «давления диаспор» (Propagule Pressure Hypothesis; Williamson, 1996). Однако в формулировку гипотезы следует ввести дополнения, которые позволят учесть семенную продуктивность отдельной особи, плотность популяции и площадь культигенного ареала. С учётом дополнений гипотеза «давления диаспор» будет выглядеть следующим образом: «Уровень инвазибельности естественных сообществ определяется численностью вторгающихся в сообщество чужеродных растений, которая, в свою очередь, зависит не только от количества диаспор, формирующихся у отдельной особи, но и от плотности популяций и общей площади вторичного ареала вида».

153

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ткачева, Екатерина Васильевна, Москва

1. Акопов И.Э. Важнейшие отечественные лекарственные растения и их применение. М.: Медицина, 1986. С.262-263.

2. Александрова К.И. Флора Липецкой области / К.И. Александрова, М.В. Казакова,

3. B.C. Новиков, H.A. Ржевуская (Вьюкова), В.Н. Тихомиров и др. 1996. 376 с.

4. Баранова М.А. Классификации морфологических типов устьиц // Ботанический журнал. 1985. Т. 70. № 12. С. 1585-1595

5. Баранова М.А. Принципы сравнительно-стоматографического изучения цветковых растений. Л.: Наука, 1990. 69с.

6. Бармин H.A. Конспект флоры адвентивных видов растений Республики Мордовия. Дисс. к.б.н. 03.00.05. Москва, 2000. 302 с.

7. Биологически активные вещества растительного происхождения: в 3-х т.т. Т.1 / Б.Н. Головкин, Р.Н. Руденская, H.A. Трофимова, А.И. Шретер; отв. ред. В.Ф. Семихов. М.: Наука, 2001. 350 с.

8. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М.; СПб: Товарищество научных изданий КМК, 2004. 436 с.

9. Благовещенский В.В., Раков Н.С. Конспект флоры высших сосудистых растений Ульяновской области. Ульяновск, 1994.114 с.

10. Блажей А., Шутый Л. Фенольные соединения растительного происхождения. М.: Мир, 1977.240 с.

11. Борисова Е.А. Адвентивная флора Верхневолжского региона (современноеf *состояние, динамические тенденции, направленность процессов формирования): дисс. д.б.н. 03.00.05. Москва, 2008. 569 с.

12. Борисова Е.А. Адвентивная флора Ивановской области. Иваново: Ивановский гос. ун-т, 2007.188 с.

13. Босек П.З. Растительность Брянской области: справочное пособие. Брянск: Приокское книжное изд-во, Брянское отделение, 1975.463 с.

14. Васюков В.М. Конспект культивируемых растений Пензенской области // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. 2010. Т. 19. №2.1. C. 44-82.

15. Васюков В.М. Растения Пензенской области (конспект флоры): монография. Пенза: Изд-во Пенз. гос. ун-та, 2004.С. 106-114.

16. Вахромеев И.В. Флора северо-востока Владимирской области и ее охрана. Ковров: ООО «НПО Маштекс», 2001.152 с.

17. Вернадский В.И. О размножении организмов и его значении в механизме биосферы // Изв. АН СССР. 1926. №12. С. 1053-1060.

18. Виноградова Ю.К. Процессы микроэволюции у адвентивных и интродуцированных растений: автореф. дисс. докт. биол. н. Москва, 1992.40 с.

19. Виноградова Ю.К. Роль эффекта основателя при формировании вторичного ареала Bidens frondosa L. // Тезисы докладов XI-го международного совещания ио филогении растений. М.: Изд-во Центра охраны дикой природы, 2003. С. 31-32

20. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун JI.B. Черпая книга флоры Средней России. М.: ГЕОС, 2010. 512 с.

21. Виноградова Ю.К., Ткачева Е.В. Чужеродные виды семейства Leguminosae в Средней России // Вестник Тверского Государственного Университета. Сер. биологическая. 2009. Вып. 16 (37). С. 89-102.

22. Головкин Б.Н. История интродукции растений в ботанических садах. М.: Изд-во МГУ, 1981.125 с.

23. Григорьевская А.Я. Адвентивная флора Воронежской области: Исторический, биогеографический, экологический аспекты / А. Я. Григорьевская, Е. А. Стародубцева, Н. Ю. Хлызова, В. А. Агафонов / Воронеж: Изд-во Воронеж, гос. унта , 2004. 320с.

24. Гроссгейм A.A. Растительные богатства Кавказа. М.: МОИП, 19526.

25. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа. Т. 5 Rosaceae Leguminosae. M., JI.: Изд. АН СССР, 1952.234 с.

26. Джуккаев M. М. Практикум к проведению полевой практики по физиологии растений для студентов естественно-географического факультета (методические указания). Ставрополь: Изд-во СГПИ, 1987.26с.

27. Диагностические признаки основных вредителей и болезней древесных и кустарниковых видов растений, контроль их развития с использованием материалов мониторинга состояния зеленых насаждений города Москвы. М.: НИА-Природа, 2006. С. 36-43.

28. Еленевский А.Г., Буланый Ю.И., Радыгина В.И. Конспект флоры Саратовской области. Саратов: Издательский центр «Наука», 2008.232 с.

29. Жуковский П.М. К познанию рода Lupinus Tourl. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. 1929. Т. 21. Вып. 1. С. 241-294.

30. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424с.

31. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчетов. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1973. 256с.

32. Игнатов М.С., Макаров В.В., Чичев A.B. Конспект флоры адвентивных растений Московской области / Флористические исследования в Московской области. М.: Наука, 1990. С. 4-104.

33. Йорданов Д., Николов П., Бойчинов А., Фитотерапия (лечение лекарственными травами). София: Медицина и физкультура, 1968. С. 231-232.

34. Казакова М.В. Флора Рязанской области. Рязань: Русское слово, 2004. С. 170-181.

35. Колесников М.П. Формы кремния в растениях // Успехи биологической химии. 2001. Т. 41. С. 301-332.

36. Колесников М.П., Гинс В.К. Фенольные соединения в лекарственных растениях // Прикладная биохимия и микробиология. 2001. Т. 37. № 4. С. 457-465.

37. Костина М.В. Генеративные побеги древесных растений умеренной зоны: дисс.докт. биол.н. 03.00.05,2009. 367 с.

38. Крылов A.B. Адвентивный компонент флоры Калужской области: динамика и натурализация видов: дисс. к.б.н. 03.00.05. Калуга, 2008. 262 с.

39. Левандовский Г.С., Горбунов Ю.Н., Немова Е.М., Херсонский Ю.В. Лекарственные растения в саду. М.: Кладезь-Букс, 2006. С. 8-9.

40. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. М.: Тов-во науч. изд. «КМК», 2006. 600 с.

41. Майсурян H.A., Атабекова А.И. Люпин. М.: Колос, 1974. 463 с.

42. Мамаев С.А. Закономерности формообразования и дифференциации вида у древесных растений. Свердловск, 1989. 96с.

43. Международный кодекс ботанической номенклатуры (Венский кодекс), принятый Семнадцатым международным ботаническим конгрессом, Вена, Австрия, июль 2005 г. Перевод с английского. М.; СПб.: КМК, 2009. С. 70-71.

44. Методики анализа фенольных соединений в овощных культурах: инструк.-метод. издание / М.С. Гинс, В.К. Гинс, М.П. Колесников и др. М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2010. 48с.

45. Нотов A.A. Адвентивный компонент флоры Тверской области. Динамика состава и структуры. Тверь. Тверской гос. ун-т, 2009. 471 с.

46. Панасенко H.H. Флора города Брянска: монография. Брянск: Группа компаний «Десяточка», 2009. С. 84-88.

47. Полуянов A.B. Флора Курской области. Курск: Курский гос. ун-т, 2005. 264с.

48. Проблемы изучения адвентивной и синантропной флоры в регионах СНГ: мат-лы науч. конф. / Под ред. B.C. Новикова и A.B. Щербакова. М., Тула: 2003. 139 с.

49. Пузаченко Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях: учеб. пособие для студ. вузов. М.: Издательский центр «Академия», 2004.416с.

50. Радыгина В.И., Цуцупа Т.А., Абадонова М.А., Булгаков И.Л. Материалы к флоре Орловской области // Бюлл. МОИП 2009 №6. С.67.

51. Решетникова Н.М. Сосудистые растения Национального парка «Смоленское Поозерье» (аннотированный список видов) // Флора и фауна национальных парков. 2002. Вып. 2. С.59-63.

52. Саксонов С.В. Самаролукский флористический феномен. М.: Наука, 2006. 263 с.

53. Северцов A.C. Введение в теорию эволюции. М. Изд-во МГУ, 1981.315 с.

54. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир, 1982. 488с.

55. Сосудистые растения Республики Мордовия (конспект флоры): монография / Т.Б. Силаева, И.В. Кирюхин, Г.Г. Чугунов и др.; под ред. Т.Б. Силаевой. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2010. С. 153-161.

56. Ткачева Е.В. Внимание: Люпин. М.: ГЕОС, 2010.12 с.

57. Ткачева Е.В. Перспектива расширения вторичного ареала Galega orientalis Lam. (козлятника восточного) в Средней России // Известия ПГПУ им. В.Г. Белинского. Естественные науки. 2011. № 25. С. 161-165.

58. Ткачева Е.В., Виноградова Ю.К., Павлова И.В. Изменчивость морфометрических признаков Galega orientalis Lam. в некоторых популяциях естественного и вторичного ареала // Российский журнал биологических инвазий. 2011. №2. С. 186193.

59. Флора Европейской части СССР. Т. VI. / Под ред. Ан.А. Федорова. Л.: Наука, 1987. 254 с.

60. Черепанов. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб: «Мир и семья-95», 1995. 992 с.

61. Шарапов Н.И. Люпин. М.-Л.: Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1949. 232с.

62. Швецов А.Н. Дикорастущая флора города Москвы: дисс. к.б.н. 03.00.05. Москва, 2008.

63. Шереметьева И.С., Хорун Л.В., Щербаков А.В. Конспект флоры сосудистых растений Тульской области. М.: Изд. Бот. сада Моск. ун-та, 2008 274 с.

64. Abbott RJ.Plant invasions, interspecific hybridization and the evolution of new plant taxa. // Trends Ecol. Evol. 1992. Vol. 7. P. 401^05.

65. Aniszewski Т., Kupari M.H., Leinonen A.J. Seed Number, Seed Size and Seed Diversity in Washington Lupin (Lupinus polyphyllus Lindl.) // Annals of Botany. 2001. Vol. 87. P. 77-82.

66. Arnold M.L., Hodges S.A. Are natural hybrids fit or unfit relative to their parents? // Trends Ecol. Evol. 1995. Vol. 10. P. 67-71.

67. Arnold M.L., Kentner E.K., Johnston J.A., Cornman S., Bouck A.C. Natural hybridisation and fitness // Taxon. 2001. Vol. 50. P. 93-104.

68. Baker H.G., Stebbins G.L. The genetics of colonizing species. New York: Academic Press, 1965.

69. Bartha D., Csiszar A., Zsigmond V. Black locust {Robinia pseudoacacia L.) / The most important invasive plants in Hungary / Ed. by Botta-Ducat Z., Balogh L. Vacratot. Institute of Ecology and Botany Hungarian Academy of Sciences. 2008. P. 63-76.

70. Blossey В., Notzold R. Evolution of increased competitive ability in invasive nonindigenous species: a hypothesis // J. Ecol. 1995. Vol. 83. P. 887-889.

71. Bossdorf O., Auge H., Lafuma L., Rogers W.E., Siemann E., Prati D. Phenotypic and genetic differentiation between native and introduced plant populations // Oecologia. 2005. Vol. 144. P. :1—11.

72. Bryant E.H., Meffert L.M. An analysis of selectional response in relation to a population bottleneck // Evolution. 1995. Vol. 49. P. 626-634.

73. Callaway R.M., Aschehoug E.T. 2000. Invasive plants versus their new and old neighbors: A mechanism for exotic invasion // Science. 2000. Vol. 290. P 521-523.

74. Callaway R.M., Ridenour W.M. Novel weapons: invasive success and the evolution of increased competitive ability // Frontiers Ecol. Environ. 2004. Vol. 2. P. 436-443.

75. Daneshgar P. and Jose S. Mechanisms of plant invasion: a review. / Kohli, R.K., Jose, S., Singh, H.P., and Batish, D.R. (eds). Invasive Plants and Forest Ecosystems. CRC Press, Boca Raton, FL., USA, 2008. P. 11-28.

76. Davis M.A., Grime J.P., Tompson K. Fluctuating resources in plant communities: a general theory of invisibility // J. Ecol. 2000. Vol. 88. P. 528-534.

77. Duke J.A. et al. Handbook of medicinal Herbs.N.-Y.: CRC Press, 2002. 870 p.

78. Ellstrand N.C., Schierenbeck K.A. Hybridization as a stimulus for the evolution of invasiveness in plants? // Proc. Natl. Acad. Sei. USA 2000. Vol. 97. P. 7043-7050.

79. Elton C.S. The ecology of invasion by animals and plants. London: T Metheun and Co., 1958.

80. Franco A. J., da Silva P.A.R. Lupinus L. / Flora Europaea. Vol. 2. Cambridge: Univ. Press., 1968. P. 105-106.

81. Goodnight C.J. On the effect of founder events on epistatic genetic variance. // Evolution. 1987. Vol. 41. P. 80-91.

82. Gudzinskas Z. Conspectus of alien plant species of Lithuania. 10. Fabaceae // Botanica Lithuanica. 1999. Vol. 5. № 2. P. 103-114.

83. Hammer O., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis // Palaeontologia Electrónica. 2001. Vol. 4. № 1.9 p.

84. Hassan M., Harmelin-Vivien M., Bonhomme F. Lessepsian invasion without bottleneck: example of two rabbitfish species (Siganus rivulatus and Siganus luridus) II J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 2003. Vol. 291. P. 219-232.

85. Hegi G. Lupinus L. / Illustrierte Flora von Mittel-Europa. Mit besonderer Berücksichtigung von Deutschland, Österreich und der Schweiz. 2 Aufl. 6 Bände in 15 Bänden. Bd. IV(3). Berlin u. Hamburg: Paul Parey, 1964. P.l 148-1160.

86. Hufbauer R.A., Torchin M.E. Integrating ecological and evolutionary theory of biological invasions / Ecological Studies, vol. 193.2007. P. 79-95.

87. Hylander N. Prima loca plantarum vascularium sueciae. Plantae subspontaneae vel in tempore recentiore adventitiae// Svensk bot. Tidskr. 1971.Bd. 64. Suppl. 332 ss.

88. Keane R.M., Crawley M.J. Exotic plant invasions and the enemy release hypothesis // Trends Ecol. Evol. 2002. Vol. 17. P. 164-170.

89. Lambdon P.W. et al. Alien flora of Europe: species diversity, temporal trends, geographical patterns and research needs // Preslia. 2008. Vol. 80. № 2. P. 101-149.

90. Lande R. Genetic variation and phenotypic evolution during allopatric speciation // Am Nat. 1980. Vol. 116. P. 463-479.

91. Levine J.M., Adler P.B., Yelenik S.G. A meta-analysis of biotic resistance to exotic plant invasions // Ecol Lett. 2004. Vol. 7. P. 975-989.

92. Levine J.M., D'Antonio C.M. Elton revisited: a review of evidence linking diversity and invasibility // Oikos. 1999. Vol. 87. P. 15-26.

93. MacArthur R.H. Species packing and competitive equilibrium for many species // Theor. Popul. Biol. 1970. Vol. 1. P. 1-11.

94. Maron J.L.,Vila M. When do herbivores affect plant invasion? Evidence for the natural enemies and biotic resistance hypotheses // Oikos. 2001. Vol. 95. P. 361-373.

95. Mayr E. Change of genetic environment and evolution / Huxley J, Hardey AC, Ford EB (eds) Evolution as a process. London: Allen and Unwin, 1954. P 157-180.

96. Nordhagen R. Norsk flora. Oslo: H. Aschehoug and Co. 1940. 766 p.

97. Preston Ch.D., Pearman D.A., Dines T.D. (eds) New atlas of the British and Irish flora. Oxford: Univ. Press, 2002. 912 p.

98. Pysek P., Hulme P.E., Nentwig W. Glossary of the main technical terms used in the handbook // Handbook of alien species in Europe. 2009. P. 365-379.

99. Pysek P., Richardson D.M., Rejmanek M., Webster G.L., Williamson M., Kirschuer J. Alien plants in checklists and floras: towards better communication between taxonomists and ecologists // Taxon. 2004. Vol. 53. № 1. P. 131-143.

100. Rehder A. Manual of cultivated trees and shrubs hardy in North America. NY: The Macmillan Company, 1949. 996 p.

101. Richardson D.M., Allsopp N., D'Antonio C.M., Milton S.J., Rejmanek M. Plant invasions the role of mutualisms // Biol. Rev. Cambridge Philos. Soc. 2000b. Vol. 75. P. 65-93.

102. Richardson D.M., Pysek P., Rejmanek M., Barbour M.G., Panetta F.D., West C.J. Naturalization and invasion of alien plants: concepts and definitions // Diversity and Distributions. 2000a. V. 6. № 2. P. 93-107.

103. Sakai A.K., Allendorf F.W., Holt J.S., Lodge D.M., Molofsky J., With K.A., Baughman S., Cabin R.J., Cohen J.E., Ellstrand N.C., McCauley D.E., O'Neil P., Parker

104. M., Thompson J.N., Weller S.G. The population biology of invasive species // Annu. Rev. Ecol. Syst. 2001. Vol. 32. P. 305-332.

105. Sax D.F., Brown J.H. The paradox of invasion // Global Ecol Biogeogr. 2000. Vol. 9. P. 363-371.

106. Scoggan H.J. The Flora of Canada. 3. Dicotyledonae (Saussuraceae to Violaceae). National Muséum of Natural Sciences, Publications in Botany 7-3.1978.1115 p.

107. Simberloff D., Von Hollé B. Positive interactions of nonindigenous species: invasional meltdown? // Biol Invasions. 1999. Vol. 1. P. 21-32.

108. Tilman D. Community invasibility, recruitment limitation, and grassland biodiversity//Ecology. 1997. Vol. 78. P. :81-92.

109. Tokarska-Guzik B. The expansion of some alien plant species (neophytes) in Poland / Plant invasion: Ecological treats and management solutions. Leiden: Backhuys Publishers, 2003. P. 147-167.

110. Torchin M.E., Mitchell C.E. Parasites, pathogens, and invasions by plants and animals // Frontiers Ecol. Environ. 2004. Vol. 2. P. 183-190.

111. Torrey J.M.D., Gray A.M.D. A Flora of North America. Vol. 2. N.-Y.-London: Hafnerpubl. comp., 1969.413 p.

112. Tsutsui N.D., Suarez A.V., Holway D.A., Case T.J. Reduced genetic variation and the success of an invasive species // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. Vol. 97. P. 59485953.

113. Williamson M. Biological Invasions. London: Chapman & Hill, 1996. 244 p.