Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Биологические особенности репродуктивной системы тритикале и их использование в селекции на озерненность

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности репродуктивной системы тритикале и их использование в селекции на озерненность"

На правах рукописи

Дударева Оксана Вячеславовна

УДК 633 112.9

Биологические особенности репродуктивной системы тритикале и их использование в селекции на озерненность

Специальность 00.01.05-Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Брянск 2005

Диссертационная работа выполнена в Брянской государственной сельскохозяйственной академии в 2001-2004 гг.

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук Шпилев Николай Серафимович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Айтжанова Светлана Дмитриевна кандидат биологических наук Яковенко Герман Леонидович

Ведущая организация: Смоленский СХИ

Защита состоится 28 октября 2005 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д.220.005.01 в Брянской государственной сельскохозяйственной академии по адресу: 243365 Брянская область, Выгоничский район, с. Кокино, БГСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке БГСХА. Автореферат разослан « 28 » сентября 2005г.

Просим принять участие в заседании диссертационного совета или прислать свой отзыв в двух экземплярах, заверенных гербовой печатью.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат с.-х. наук, доцент

А.В. Дронов

Общая характеристика работы

Актуальность темы:

Использованные виды зерновых культур, пшеница и рожь при синтезе тритикале различаются по биологическим особенностям репродуктивной системы, - пшеница факультативный самоопылитель, рожь облигатный перекрестник.

У тритикале сформировалась отличительная система воспроизводства, знание которой позволит эффективнее строить селекционный процесс и семеноводство, особенно первичное. Разработка способов подбора родительских форм при создании сортов тритикале с высокой озерненностью позволит ускорить увеличение производства зерна и его ценность.

Цель исследований - определить биологические особенности репродуктивной системы тритикале в Центральном регионе на примере сортов, допущенных к производственному использованию, а также изучить возможные варианты подбора родительских пар при создании сортов тритикале с повышенной озерненностью и содержанием протеина.

Задачи исследований:

1. Изучить тип цветения (открытое, закрытое);

2. Определить динамику цветения в течение суток и всего периода цветения;

3. Выявить реакцию и степень толерантности тритикале на инцухт;

4. Установить влияние принудительного самоопыления родительских форм на их скрещиваемость и на характеристику потомства;

5. Усовершенствовать методику определения величины перекрестного опыления;

6. Определить величину перекрестного опыления тритикале;

7. Установить величину пространственной изоляции, исключающей биологическое засорение;

8. Разработать способы подбора родительских пар при селекции на повышение озерненности.

Научная новизна

Усовершенствован метод определения величины ксеногамии у зерновых культур, получены линии тритикале с максимальной озерненностью до 10 зерен в колоске, что превышает известную озерненность зерновых культур. Определена величина перекрестного опыления тритикале в Центральном регионе. Изучены особенности репродуктивной системы тритикале. На примере тритикале предложены методы подбора родительских пар при селекции на повышение озерненности.

• ' > •^'•^¡альная]

| библиотека i

I С.ПетеыСнпг / Л

Практическая значимость

Установлен оптимальный срок опыления тритикале при гибридизации. Определена величина перекрестного опыления и пространственная изоляция, исключающая биологическое засорение, что позволит эффективнее строить селекционный процесс и семеноводство тритикале, включая и первичное. Получены лини, и рекомендованы как источники высокой озерненности тритикале.

Апробация работы

Основные положения диссертационной работы были доложены и обсуждены на кафедре кормопроизводства селекции и семеноводства БГСХА (2003-2005 г.г.), на научной конференции в Брянской ГСХА (2005 г.), на Международной научно-практической конференции в Смоленском сельскохозяйственном институте, (2004г.). По результатам научных исследований, изложенных в диссертационной работе, опубликовано 4 работы.

Объем и структура диссертации

Диссертация изложена на 121 страницах машинописного текста. Содержит 14 таблиц, 5 рисунков и состоит из введения, 3 глав, выводов, предложений для селекции и семеноводства. Список использованной литературы включает 239 наименований, в том числе 107 на иностранных языках.

Содержание работы.

1 .Обзор литературы.

Изложена история создания и интеграции тритикале в общую эволюцию культурных растений. Рассмотрены методы создания и классификация тритикале. Представлены сведения о селекционном и производственном использовании тритикале.

2. Материал, условия и методика проведения исследований

Исследования проводились с 2001 по 2004 гг. на опытном поле Брянской государственной сельскохозяйственной академии. Почва опытного участка серая-лесная лесосуглинистая, содержащая гумуса 3,8-4,0%, подвижного фосфора (по Кирсанову)-11,3-14,2 мг/100г сухой почвы, солевой вытяжки рН-5,1-5,3, гидролитическая кислотность (по Калпену)- 2-2,9 мг.экв. на 100г. почвы, подвижных форм микроэлементов - бора 0,88-1,10, молибдена-0,10-0,12, меди-3,4-4,0, цинка- 0,6-0,7, кобальта-1,0-1,1 и марганца 25-48 мг/кг почвы. Водно-физические свойства почвы опытного поля в слое 0-20 см. составили: плотность твердой фазы почвы, г/см3 -2,60, равновесная плотность, г/см3-1,36-1,38, наименьшая влагемкость, % от массы-26,0, влажность устойчивого завязывания, %-б,2-8,6, водопрочные агрегаты 0,25-10 мм,%-50. Характер водного режима у серых лесных почв периодически промывной. Мощность гумусного горизонта составляет 20-50 см. Подстилочная порода представлена лессовидными суглинками.

Годы проведения исследований были контрастными по погодным условиям Вегетационный период 2001-2002 года характеризовался повышенными среднемесячными температурами, среднегодовая температура превысила норму на 3,3°С, по количеству осадков близок к норме, но в летний период (май-июль) осадков выпало в 2 раза меньше нормы. Период вегетации 2002-2003 г.г. по температурному режиму соответствовал норме, а количество осадков составило 131% от нормы. Осадки значительно превышали норму в июле, августе, сентябре. Вегетационный период 2003-2004 года отличался дождливой погодой -сумма осадков превысила среднюю многолетнюю норму на 336 мм.

В качестве объектов исследования использовались сорта тритикале, допущенные к производственному использованию в Центральном регионе Виктор, Тальва 100, Антей, Гермес, Снегиревский 699, пшеницы - Московская 39, ржи - Пуховчанка, а также сорта и линии тритикале, созданные в БГСХА и сортообразцы коллекции ВИРа.

Посев проводили в оптимальные сроки 25.08-05.09, предшественником служили однолетние травы на зеленый корм (вика+ суданская трава). Посев гибридных семян Р|, Р2 и СП, проводили вручную из расчета 100 семян на один квадратный метр, СП2 -норма высева 300 всхожих семян на 1 м2. Последующие посевы проводили сеялкой СН-16 из расчета 4,5 млн/га, И^Р^К^о • Площадь делянки 10 м2 в трехкратной повторности.

Тип цветения и динамику цветения определяли по мере раскрытия цветков и выхода тычинок наружу, при этом фиксировали время цветения каждого цветка в колосе. Продолжительность жизнеспособности пестика определяли путем кастрации типичных колосьев данного сорта (100 штук), достигших фазы колошения. Ежедневно проводили принудительное опыление кастрированных колосьев, по 5-10 штук свежесобранной зрелой пыльцы того же сорта. По проценту завязавшихся семян судили о жизнеспособности рыльца.

Инцухттолерантность определяли путем изоляции колосьев до цветения и подсчетом завязавшихся зерен в колосе в фазе восковой спелости. Полученные

семена использовали для посева и дальнейшего определения влияния принудительного самоопыления в инцухт-поколениях (И2,И3, И4,) на озерненность.

Величину перекрестного опыления определяли усовершенствованным нами методом Шпилева (Н.С. Шпилев,2003).

Озерненность определяли в фазу восковой спелости, для этого отбирали 50 колосьев по всей длине делянки и подсчитывали общее количество цветков в колосе (100%), и количество зерен в колосе (х) и в колоске. Спорынью учитывали в начале восковой спелости растений по 200 колосьев в пяти равноудалённых местах делянок несмежных повторений, на месте подсчитываемыми количество колосьев с рожками спорыньи.

Математическую обработку экспериментальных данных (дисперсионный анализ данных однофакторного полевого опыта, корреляция) проводили по Доспехову (Доспехов Б.А., 1979).

3. Результаты исследований

Тип цветения

Открытое цветение у пшеницы Московская 39 в среднем составило 69,7%, при этом изменение количества открыто цветущих цветков в разные годы не превысило 2,4%. Открытое цветение у ржи сорта Пуховчанка приближалось к 100% (96,7-99,9%). Открытое цветение у тритикале в среднем составило 91,5%, и существенно не различалось в зависимости от условий в период цветения. Разница величины открытого цветения разных сортов составила 13,4%, (83,5 % Тальва 100 и 96,9 Снегиревский 6990). На основании чего можно сделать заключение, что у тритикале преобладает хазмогамия (опыление при открытом цветке), которая определяется генотипом.

Таблица 1 - Тип цветения тритикале, пшеницы и ржи (Брянск 2002-2004 г.г.)

Культура, сорт Открытое цветение. % Среднее по годам

2002 г. 2003 г. 2004 г.

Рожь Пуховчанка 99,9 86,7 98,2 98,0

Пшеница Московская 39 68,3 70.1 70,7 69,7

Тритикале Тальва 100 83,5 84,9 823 83,5

Атлант 90,4 92.5 91.9 91,6

Виктор 89,8 90,9 90,2 90.3

Гермес 91,6 92,7 92,0 92,1

Антей 94,6 93,6 953 94,5

Снегиревский 699 97,5 96,9 96,4 96,9

Среднее по сортам тритикале 91,2 91,9 91,3

Потомство растений этих сортов, полученных в результате принудительного самоопыления, увеличивало склонность к открытому цветению, в среднем на 7,4 %. При этом большее увеличение открытого цветения произошло после первого инцухта, на 5,8%, последующее самоопыление приводило также к увеличению открытого цветения, но значительно меньше, в И2 на 1,0%, в И3 на 0,6%.

Такое явление можно объяснить существованием у каждого сорта тритикале индивидуального порога гетерозиготности, нарушение которого в результате принудительного самоопыления приводит к дисбалансу генома. Стремление генотипа к своему порогу гомозиготности приводит к увеличению открытого цветения.

Продолжительность жизнеспособности пестика тритикале

Изучение продолжительности жизнеспособности пестика у наиболее распространенных сортов пшеницы, ржи и тритикале показывает, что у пшеницы в зависимости от условий вегетации общая продолжительность жизнеспособности пестика составляет 6-7 дней, у тритикале 10 дней, у ржи 13-14 дней (таблица 2.). Опыление кастрированных растений в пределах указанных сроков позволит получать гибридные зерновки, однако максимальная эффективность опыления, будет в том случае если опыление растений пшеницы проводить на 3-4 день, тритикале 5-8, а ржи на 6-11 день после кастрации.

Таблица 2 - Продолжительность жизнеспособности пестика (дней)

Го- Сорта Количество завязавшихся зерен (%)

ды 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Московская 39 3 12 68 75 51 10 - - - - - - - - -

о о Пуховчанка - 2 20 24 35 59 62 85 70 21 17 11 8 - -

Тальва 100 - 3 19 51 66 70 76 54 26 9 - - - - -

Московская 39 5 17 65 78 69 12 5

о о Пуховчанка 1 3 17 20 22 29 60 77 73 60 36 21 12 7 -

Тальва 100 4 19 39 57 69 77 76 65 45 13 - - - - -

Московская 39 6 15 17 69 25 6 - - - - - - - - -

о о Пуховчанка - 5 12 26 33 45 71 65 69 32 24 17 8 - -

Тальва 100 2 19 31 62 84 76 81 61 30 11 - - - - -

Цветение тритикале наиболее активно проходит в первой половине дня, около 60% цветков отцветает с 10 до 14 часов, что позволяет предположить, что опыление в это время позволит получить большее количество гибридных семян.

Инцухттоллерантность тритикале

Природа испытывает отвращение к постоянному самооплодотворению (Ч. Дарвин, 1876). Однако степень депрессии у разных культур существенно

различается в результате самооплодотворения. Высока актуальность этого вопроса для тритикале, поскольку биология ее не схожа с исходными видами. Принудительное самоопыление колосьев изучаемых сортов разных культур достаточно полно характеризует биологические особенности воспроизводящих систем. В наших опытах мягкая, озимая пшеница Московская 39 практически не реагировала на принудительное самоопыление и число семян в колосе, полученных в результате, проведенного в течение четырех поколений самоопыления изменилось незначительно. У исходной формы в колосе формировалось в среднем 51,3 зерновки, после четырехкратного самоопыления 49,5, что составило 96,5% таблица 3.

Таблица 3 - Влияние инцухта на завязываемость зерен тритикале, пшеницы и ржи (2004 г.)

Культура, сорт Число зерен в колосе НСРо,95

Исходная форма и, Иг Из И,

шт % шт % шт % шт % шт %

Рожь Пуховчанка 77,4 100 2,4 3,1 0,5 0,7 0,0 - - - 2,1

Пшеница Московская 39 51,3 100 51,1 99,7 51,2 99,8 50,8 99,1 49,5 96,5 0,4

Тритикале Тальва 100 89,5 100 73,5 82,1 72,0 88,0 70,7 79,0 69,8 78,1 1,8

Атлант 91,7 100 82,1 89,6 80,6 80,5 79,1 86,3 77,9 85,0 0,7

Виктор 86,2 100 72,4 84,0 71,6 83,1 70,6 81,9 69,1 80,2 0,9

Гермес 79,6 100 68,8 86,5 67,6 85,0 66,9 84,1 65,2 81,9 1,1

Антей 92,0 100 73,0 79,4 66,2 77,2 69,6 75,7 68,0 74,0 1,7

Снегиревский 699 70,7 100 57,3 81,8 56,5 79,9 54,1 76,6 53,2 75,3 1,5

Среднее по сортам тритикале 84,9 100 71,1 83,9 69,0 82,3 68,5 80,6 67,2 79,1

У ржи сорта Пуховчанка после однократного самоопыления в сравнении с исходной формой завязалось зерновок только 3,1%. Растения ржи, полученные из семян, завязавшихся в результате самоопыления, значительно уступали в развитии исходной форме - уменьшалось высота растений, увеличивалась продолжительность вегетационного периода, уменьшался размер семян, снижалась всхожесть семян. После двухкратного самоопыления завязывалось 0.7% зерновок в сравнении с исходной формой. Продолжение самоопыления (И3) привело к полной стерильности растений.

Реакция тритикале на принудительное самоопыление значительно меньше, чем у ржи, но больше чем у пшеницы. Так, в среднем по сортам тритикале после четырехкратного принудительного самоопыления в колосьях формировалось 79.1% зерновок от исходной формы. При этом снижение озерненности в

большей степени происходило в результате первого самоопыления, последующее самоопыление также снижало озерненность, но количественно значительно меньше. После первого принудительного самоопыления озерненность снизилась на 16.1%, в И2 - 17.7%, в И3 - 19.4%, в И4 - 20.9%. Такая закономерность сохранялась по всем изучаемым сортам, однако выявлена существенная разница реакции генотипов на инбридинг.

Использование самоопыленных линий в качестве родительских форм при гибридизации показывает, что скрещиваемость одних и тех же сортов увеличивается по мере гомозиготизации родительских форм в среднем на 9,7%, а полученные гибридные зерновки характеризовались повышенной всхожестью, в среднем на 2,3%.

Перекрестное опыление и способ его определения у тритикале

Для определения величины перекрестного опыления используемые для этой цели линии с доминантными признаками предварительно необходимо исследовать на гетерозиготность. Использовать только те, которые будут гомозиготны по маркерному признаку. Соблюдение этого условия позволяют увеличить точность определения до 50%.

Проведенное определение величины перекрёстного опыления в 2002-2003гт. (таблица 4) показывает, что количество зерен завязавщихся в результате переопыления в 2002г. в зависимости от испытываемых форм изменялась от 7,8 до 11,0% (за исключением комбинации $ Линия А-21, остистых ¿? Линия А-10, безостый), и в среднем составила 11,9%.

Таблица 4 - Перекрестное опыление у тритикале (авторский метод)

Комбинация 2002 г 2003 г

№ п/п (характеристика кдаоса) Просмотрено косьев (щт) Из них красноколос-штых безостых Перекрестное опыление (%) Просмотрено косьев (шт) Из них красноколос-штых безостых Перекрестное опыление (%) Среднее (%) Разница по года»

1. 9Тальва 100, белый х с?ЛинияА-17, красный 5000 389 7,8 5000 345 6,9 7,3 0,9

2 $Тальва 100, остистый х ¿ЛинияА-52, безостый 5000 455 9,1 5000 310 6,2 7,6 2,9

3. $ Линия А-21, остистый х гУЛикия А-10, безостый 3500 962 27,5 4000 764 19,1 23,3 4,2

4 $Атлант, остистый х с?ЛинияА-52, безостый 4000 348 8,7 4000 236 5,9 7,3 2,8

5. 5 Антей, остистый х с^Линия 52,безостый 2000 186 9,3 2500 225 9,0 9,1 0,3

6 ^Виктор, остистый X <5Линия 52,безостый 3000 330 11,0 3000 234 7,8 9,4 3,2

7 $ Гермес, белый х ¿?ЛинияА-17, красный 3000 312 10,4 3000 255 8,5 9,5 0,9

8 Среднее по сортам X X 11,9 X X 9,0 10,5

В 2003 году сохранялась сходная тенденция по величине перекрёстного опыления у изучаемых форм, но количество меньше и средняя величина ксеногамии составила 10.5 %. Что позволяет сделать вывод, что в условиях меньшего увлажнения и более высокой температуры величина перекрёстного опыления увеличивается.

Величина перекрёстного опыления больше чем в два раза превышала средний показатель по опыту в комбинации $ Линия А-21, остистый х Линия А-10, безостый. Учитывая, что Линия А-10 является сестринской с Линией А-52 и отсутствие существенных различий по величине перекрёстного опыления среди других сортов мы сделали предположение что Линия А-21 является гетерозиготной (Аа) по признаку остистости.

Проведенное определение гетерозиготности подтвердило наше предположение, и от потомства полученного в 2004 году в результате принудительного самоопыления, в 2005 году примерно половина растений были остистые, а вторая половина безостые. Полученная информация позволила усовершенствовать метод Шпилева, и запатентовать как оригинальный метод определения величины ксеногамии у зерновых культур, сущность которого в том, что сорта и линии с доминантными и рецессивными признаками: Тальва 100 - колос белый, Линия А - 17 - колос красный; Линия А-21 - колос остистый, Линия А-52 - колос безостый (рис. 1). Учитывая, что красный цвет доминирует над белым, так же как и безостость над остистостью, посевы таких форм в непосредственной близости позволят выявить величину перекрестного опыления. Семена белоколосых и остистых форм, полученных из посевов произраставших в непосредственной близости (ширина междурядий 15 см, ширина полосы 16 рядков) высевали и анализировали в период восковой спелости. Учитывая тот факт, что изучаемые линии были подобраны с вегетационным периодом и его структурой, обеспечивающих одновременное массовое цветение, можно предположить возможность их перекрестного опыления. Из проанализированных 5500 колосьев Тальва 100 было выявлено 389 колосьев красного цвета, что составило 7,8% в 2002 году. Погодные условия периода вегетации 2003 года отличались повышенной температурой и пониженной влажностью воздуха, что уменьшило величину перекрестного опыления, которая составила в этой комбинации 9%.

Рисунок 1. Характеристика линий тритикале, используемых для определения величины перекрестного опыления, по остистости.

Сходные результаты по величине перекрестного опыления у тритикале были получены и в других комбинациях с использованием остистых и безостистых форм. Коэффициент инбридинга служит для измерения идентичности по происхождению и вероятность того, что данный индивидуум получит от родителей в данном локусе два гена, идентичных по происхождению (О. Солбриг, Д. Солбриг, 1982). В наших исследованиях он равнялся 0,89.

Определяя величину перекрёстного опыления у этих же сортов и линий, но другими методами (таблица 5.) мы получили результаты превышающие этот показатель, полученный авторским методом практически в два раза Несмотря на то, что разница величины перекрёстного опыления полученная другими методами и схожа между собой, но причины, приводящие к получению завышенных результатов разные.

Метод Абрамовой и Карлинского не учитывает этот факт, что при изоляции колосьев завязывается зёрен от самоопыления больше, чем при свободном опылении от самоопыления.

Метод Гриба, Дубовика также завышает истинную величину перекрёстного опыления за счёт того, что кастрированные и неопылённые цветки проходят вторичное цветение, а следовательно, увеличивается количество пыльцевых зёрен, попадающих на рыльце пестика, что приводит к завязыванию большего числа зерновок, которые и служат критерием при определение величины перекрёстного опыления.

Таким образом, только использование авторского метода позволит, не нарушая естественного цветения получить истинную величину перекрёстного опыления, свойственную для данного генотипа.

Полученные результаты дозаказывают факультативную природу самоопыления у гексоплоидных тритикале со значительной склонностью к перекрёстному опылению, что необходимо учитывать в селекции и семеноводстве практической.

Селекция тритикале на повышение озерненности

Анализ научной информации, характеризующей озерненность тритикале показывает, что лучшие сорта и линии тритикале уступают по озерненности (число зерен в колоске) сорту Заря и параллельно с другими недостатками сдерживают реальную урожайность искусственно созданной культуры.

В этой связи повышение озерненности является одним из главных факторов повышения потенциальной урожайности тритикале. Проведенный отбор на уменьшение череззерницы, как у первичных амфидиплоидов, так и сортов тритикале оказался малоэффективным, поэтому для решения этой задачи необходимо использовать гибридизацию, внутривидовую и межвидовую. Скрещиваемость тритикале проходит нормально (в пределах 70%) и не имеет лимитирующих факторов в селекционном процессе. Практически в два раза ниже скрещиваемость (26,8%) в случае использования октоплоидных тритикале в качестве отцовской формы. Всхожесть гибридных семян не зависит от направления скрещивания и находится на уровне 80%.

Изучение 127 гибридов в сравнении с их родительскими формами, показывает, что частота гетерозиса определялась изучаемыми особенностями растений.

Так, по высоте растений 24 % гибридов занимали промежуточное положение, 19% гибридов имели депрессию и 57% гибридов имели гетерозис (рис.2).

Рисунок 2 - Частота гетерозиса по элементам продуктивности (2003 г.)

По массе 1000 зерен, числу колосков в колосе установлена сходная частота гетерозиса, промежуточного наследования и депрессии. По длине колоса, кустистости, содержанию белка частота гетерозиза, депрессии и промежуточного наследования была практически одинаковой. У подавляющего большинства гибридов (82%)отмечен гетерозис по озерненности. Максимальная озернен-ность растений Р] отмечена при использовании в качестве родительских форм лучших сортов и сортообразцов гексаплоидных тритикале: Тальва 100, Виктор, Атлант, Антей, Гермес, Снегиревский 699, А-077, Праг 29 (таблица 5.), в колосьях которых в среднем формировалось 84,0 зерновки.

Таблица 5 - Озерненность в зависимости от накопления самоопыления родительских форм.

Гибридная кокомдинация Характеристика родительских форм

9 а Свободное И, и2

Тальва 100 Виктор 81.0 94.1 98.5

Атлант Виктор 82.6 95.2 97.3

Виктор Антей 867 93.6 98.2

Гермес Снегиревский 699 72.8 94.0 93.3

А-077 Праг 29 96.9 101.4 110.7

среднее 84.0 995.7 99.6

Использование самоопыленных линий, полученных путем двухкратного принудительного самоопыления растений этих же сортов позволили получить гибриды р! отличающиеся повышенной озерненностью. После однократного инцухта родительских форм озерненность увеличилась на 11,7 зерен в колосе, а после двукратного - на 15,6 зерен в колосе, и в абсолютном выражении озерненность составила соответственно в среднем 95,7 и 99,6 зерен в колосе.

Расщепление во втором гибридном поколении привело к появлению морфотипов, отличающихся от родительских форм. Частота трансгрессии по озерненности составила 51,2%, с достаточно высокой степенью, до 21,8%. Корреляционный анализ полученных данных установил существование положительной зависимости между величиной гетерозиса и степенью, частотой трансгрессии. Коэффициент корреляции между этими показателями соответственно равен: Я =0,5±0,04, Л= +0.6± 0.07.

Озерненность отобранных линий в среднем 87,3%, лучших по этому показателю достигла 92,4%. Чаще всего зерно не завязывалось в верхних колосках колоса и в 3-5 цветках всех колосков. Озерненность первого и второго цветков приближалась к 100%. В этих же условиях озерненность ржи сорта Пуховчан-ка-84,5%, а пшеницы сорта Московская 39-90,1%. Таким образом, полученные результаты показывают, что озерненность лучших линий тритикале превышают по этому показателю сорта пшеницы и ржи, взятые в качестве стандарта.

Озерненность отдельных растений в пределах одной гибридной популяции существенно различалась, при средней, сравнительно невысокой озерненности выделены линии, у которых превышение этого показателя составило 3 раза.

Из гибридной комбинации ($ А-077 *г? Праг-29), родительские форсы которых дважды принудительно самоопылялись, отобраны растения, в колосках которых формировались до 12 цветков, а в средних колосках сформировалось до 10 зерен (рис.3.).

Рисунок 3. Озерненность лучших линий тритикале.

В колосьях отобранных линий число зёрен достигает 150 штук, а масса зерна в колосе приближалась к 6 граммам. Утверждать, что полученный рекордный результат является конечной целью селекции тритикале было бы ос-

мотрительно, поскольку в этом имеется и отрицательные стороны невыравнен-ность зерновых по размеру, а также увеличение склонности к полеганию таких растений. Перечисленные особенности скорее не улучшают сорт, поэтому в параметры модели сорта мы закладываем озернённость не выше 5 зёрен на колосок, а число зёрен в колосе не выше 100 штук.

Однако, полученные результаты позволяют утверждать, что разработанная методика подбора и подготовки родительских форм позволяют увеличить озернённость новых сортов тритикале и снять проблему озернённости, как фактор, лимитирующий урожайность синтезированной культуры.

Выводы

1. Открытое цветение тритикале в Центральном регионе в зависимости от сорта составляет 83,5-96,5%, при этом тип цветения наследственно детерминирован. Уменьшение гетерозиготности в результате принудительного самоопыления растений приводит к увеличению открытого цветения.

2. Продолжительность жизнеспособности пестика тритикале Тальва 100 составляет 10 дней, с максимальной восприимчивостью пыльцы на 5-8 день после кастрации. Наибольшая активность цветения тритикале происходит в первой половине дня (10-14 часов).

3. Сорта гексаплоидной тритикале характеризуются высокой инцухтол-лерантностью, после четырехкратного принудительного самоопыления в колосьях формировалось 79,1% зерновок от исходных форм. Выявлена существенная разница реакции генотипов на инбридинг. Наибольшее снижение озер-ненности происходит после первого инцухта.

4. Использование самоопыленных линий в качестве родительских форм при гибридизации позволяет увеличить скрещиваемость на 9,7% и получить гибридные семена с более высокой жизнеспособностью, всхожесть их увеличивается на 2,3%.

5. Использование авторского метода позволит не нарушая естественного цветения получить истинную величину перекрестного опыления, свойственную для данного генотипа. У испытываемых нами сортов ксеногамия в среднем составила 8,3%.

6. Величина перекрестного опыления зависит от погодных условий в период цветения и может изменяться в пределах 20%.

7. Полученные результаты доказывают факультативную природу самоопыления у гексаплоидных тритикале.

8. Повышение озерненности гексаплоидных тритикале необходимо добиваться путем гибридизации родительских форм, характеризующихся высоким проявлением этого свойства.

9. Наиболее эффективным методом повышения озерненности тритикале является скрещивание самоопыленных линий, полученных в результате двухкратного принудительного самоопыления.

10. Возделывание тритикале в условиях Центрального региона экономически рентабельно.

Предложения

1. При гибридизации тритикале опылять материнскую форму необходимо на 5-8 день после кастрации, предпочтительно в первой половине дня.

2. Для определения величины перекрестного опыления используемую для этого исходную форму с доминантным признаком необходимо проверять на гомозиготность.

3. Пространственная изоляция семеноводческих посевов должна быть не более 50 м., что позволит избежать биологического засорения.

4. В селекции тритикале на озерненность эффективнее использовать самоопыленные линии, что способствует и повышению скрещиваемости и озерненности гибридного потомства.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Шпилев Н.С. Озерненность и способы ее повышения / Шпилев Н.С., Дударева О.В.// Наука сельскохозяйственному производству и образованию: Сборник материалов Международной научно-практической конференции-Смоленск, 2004.-С. 196-197.

2. Шпилев Н.С. Переопыление и способ его определения/ Шпилев Н.С., Дударева О.В.//Наука сельскохозяйственному производству и образованию: Сборник материалов Международной научно-практической конференции-Смоленск,2004.-С. 198-199.

3. Шпилев Н.С. Способ определения величины ксеногамии у зерновых культур/ Шпилев Н.С., Моисеенко И.Я., Дударева О.В.// Заявка о выдачи патента Российской Федерации. Регистрационный номер заявки 2005108892 Федеральный институт промышленной собственности от 28.03.2005.

4. Д ударева О.В. К вопросу о повышении качества продовольственного обеспечения Вооруженных сил: Сб.науч. тр./бГ° НИИЖВ-Москва,2005-С.

»17836

РНБ Русский фонд

2006-4 17647

Подписано в печать 26.09.2005. Формат 60x84 1/16. Бумага печатная. Усл. печ. л. 0,93. Тираж 100 экз. Изд. № 827.

Издательство Брянской ГСХА 243365, Брянская область, Выгоничский район, с. Кокино, БГСХА

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Дударева, Оксана Вячеславовна

Введение

Глава 1. Обзор литературы

1.1. История создания и селекция тритикале

1.2. Направления селекции тритикале

1.3. Производственное использование тритикале

Глава 2. Условия и методика проведения исследований

2.1. Почвенная характеристика

2.2. Метеоусловия проведения исследований

2.3. Методика проведения исследований

2.4. Исходный материал

Глава 3. Результаты исследований

3.1. Тип цветения тритикале

3.2. Продолжительность жизнеспособности пестика тритикале

3.3. Инцухттоллерантность тритикале

3.4. Перекрестное опыление и способы его определения у три- 72 тикале

3.5. Результаты селекции на повышение озерненности

3.6. Экономическая эффективность возделывания тритикале 99 Выводы 101 Практические рекомендации 102 Список литературы

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Биологические особенности репродуктивной системы тритикале и их использование в селекции на озерненность"

Продовольственная независимость страны и благосостояние граждан во многом определяется уровнем развития сельскохозяйственного производства. В свою очередь, объем производства продуктов питания напрямую зависит от урожайности и качества растениеводческой продукции. Увеличение валовой продукции растениеводства возможно путем вложения дополнительного капитала (увеличение вносимых удобрений, совершенствование системы защиты и технологии возделывания и др.). Данный путь требует ежегодных дополнительных затрат и не всегда является рациональным (нарушение экологии, затраты невосполнимой энергии и др.). Наиболее эффективным путем увеличения урожайности на наш взгляд, является оптимальная структура культивируемых растений, а главное, возделывание новых сортов, которые позволят в большей степени реализовать почвенно-климатические условия, улучшить качество продукции, а также увеличить эффективность других агроприемов. Достаточно в полной мере отвечает этим требованиям синтезированная человечеством культура - тритикале, в силу того, что обладает ценными хозяйственно-биологическими свойствами, такими как повышенное содержание протеина с высокими питательными свойствами, большим потенциалом продуктивности, высоким иммунитетом к наиболее распространенным болезням, высокой зимостойкостью, толерантностью к кислым почвам и др. Все это делает тритикале важнейшей зерновой культурой в мире. Посевные площади по свидетельству А.Ф. Мережко (2000) составляют более двух миллионов гектар и имеют тенденцию к дальнейшему росту. Наиболее активно тритикале внедряется в сельскохозяйственное производство Германии, Белоруссии, России, Польше и других странах. Так, например, в Германии за период с 1990-1999 г.г. по 1997 - 1998 г.г. увеличилось использование зерна тритикале для приготовления комбикорма с 5,2 тыс. тон до 805,1 тыс. тон, т.е. в 154,8 раза, в основном за счет сокращения использования для этих целей ячменя, овса и практически стабилизации объемов использования пшеницы, ржи, кукурузы. При этом доля зерна тритикале в комбикорме увеличилась с 26,7 до 33,9 % (Д.Шпаар и др. 2000).

Сорта тритикале создавались для двоякого использования. Если это кормовой сорт, то он должен характеризоваться не только высоким урожаем зеленой массы вообще, а и повышенной долей листьев в структуре массы, пониженным темпом лигнификации тканей, более продолжительным перио-у дом использования и конечно высокой питательной ценностью сырья. Еще большую специфику должны иметь сорта зернового направления, с учетом не только получения высокого вала, но и определенных биохимических показателей зерна и целей его использования (Грабовец А.И., 2000).

Тритикале в настоящее время используется на зеленый корм (Усов В.Ю., Костомаров В.Н., 2000), в хлебопечении (Пащенко Л.П., Лобарь А.В, Гончаров СВ. Воронцов В.В. , 2000), в бродильной промышленности как в производстве этанола, так и в пивоварении (Фараджаева Е.Д., Гончаров СВ., Горбунов В.Н., 2000), а также кондитерской промышленности.

При использовании тритикале в перечисленных направлениях, благо-4 даря высоким качественным показателям, подбирая наиболее соответствующие технологии получают дополнительный экономический эффект и улучшение качества продукции.

Поэтому темпы внедрения тритикале в сельскохозяйственное производство достаточно высоки. Только в Центральном регионе, согласно Государственного реестра селекционных достижений, допущенных к использованию (2004) возделывается 6 сортов, а в Российской Федерации 39 сортов озимых гексоплоидных тритикале, а посевные площади превышают 70 тысяч гектаров. В силу ряда объективных и субъективных причин тритикале ещё не заняла достойное место в сельскохозяйственном производстве и перерабаты-^ вающей промышленности. Селекционное улучшение и изучение тритикале, по нашему мнению, в ближайшее время позволят сделать тритикале одной из ведущих зерновых культур в мире.

Изучение биологических особенностей репродуктивной системы тритикале с целью использования их в селекционном процессе, позволит уменьшить влияние лимитирующих факторов, что будет способствовать занять новой зерновой культуре достойное место в структуре посевных площадей в Центральном регионе, чему и посвящается данная работа.

Актуальность темы Использованные виды зерновых культур, пшеница и рожь при синтезе тритикале различаются по биологическим особенностям репродуктивной системы, - пшеница факультативный самоопылитель, рожь облигатный перекрестник. У тритикале сформировалась отличительная система воспроизводства, знание которой позволит эффективнее строить селекционный процесс и семеноводство, особенно первичное. Разработка способов подбора родительских форм при создании сортов тритикале с высокой озерненностью позволит ускорить увеличение производства зерна и его ценность.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучение особенностей репродуктивной системы тритикале в Центральном регионе на примере сортов, допущенных к производственному использованию, созданных линий, несущих отличительные признаки, а также изучить возможные варианты подбора родительских пар при создании сортов тритикале с повышенной озерненностью.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: -изучить тип цветения (открытое, закрытое);

-определить динамику цветения в течение суток и всего периода цветения; -выявить реакцию и степень толлерантности тритикале на инцухт; -установить влияние принудительного самоопыления родительских форм на их скрещиваемость и на характеристику потомства;

-усовершенствовать методику определения величины перекрестного опыления;

-определить величину перекрестного опыления тритикале;

-установить величину пространственной изоляции исключающей биологическое засорение;

-разработать способы подбора родительских пар при селекции на повышение озерненности тритикале;

Научная новизна результатов исследования.

1 .Усовершенствован метод определения величины ксеногамии у зерновых культур.

2.Получены линии тритикале с максимальной озерненностью до 10 зерен в колоске, что превышает известную озерненность зерновых культур.

3.Определена величина перекрестного опыления тритикале в Центральном регионе.

4.Изучены особенности репродуктивной системы тритикале.

5. На примере тритикале предложены методы подбора родительских пар при селекции на повышение озерненности.

Практическая ценность работы.

Установлен оптимальный срок опыления тритикале при гибридизации. Определена величина перекрестного опыления и пространственная изоляция, исключающая биологическое засорение, что позволит эффективнее строить селекционный процесс и семеноводство тритикале, включая и первичное.

Получены линии, рекомендуемые как источники высокой озерненности тритикале.

Апробация работы.

Основные положения диссертационной работы были доложены и обсуждены на кафедре кормопроизводства селекции и семеноводства БГСХА, на научной конференции в Брянской ГСХА 2005 г., на Международной научно-практической конференции в Смоленском сельскохозяйственном институте, 2004г.

Публикация результатов исследования.

По результатам научных исследований, изложенных в диссертационной работе опубликовано 5 работ,. в том числе заявка на патент «Способ определения величины ксеногамии у зерновых культур».

Объем и структура диссертации.

Диссертация изложена на 117 страницах машинописного текста. Содержит 14 таблиц, 6 рисунков и состоит из введения, 3 глав, выводов, предложений для селекции и семеноводства. Список использованной литературы включает 201 наименование, в том числе- 102 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Дударева, Оксана Вячеславовна

Выводы

1. Открытое цветение тритикале в Центральном регионе в зависимости от сорта составляет 83,5-96,9%, при этом тип цветения наследственно детерминирован. Уменьшение гетерозиготности в результате принудительного самоопыления растений приводит к увеличению открытого цветения.

2. Продолжительность жизнеспособности пестика тритикале сорта Тальва 100 составляет 10 дней, с максимальной восприимчивостью пыльцы на 5-8 день после кастрации. Наибольшая активность цветения тритикале происходит в первой половине дня (с 10 до 14 часов).

3. Сорта гексаплоидной тритикале характеризуются высокой ин-цухттоллерантностью, после четырехкратного принудительного самоопыления в колосьях формировалось 79,1% зерновок от исходных форм. Выявлена существенная разница реакции генотипов на инбридинг. Наибольшее снижение озерненности происходит после первого инцухта.

4. Использование самоопыленных линий в качестве родительских форм при гибридизации позволяет увеличить скрещиваемость на 9,7% и получить гибридные семена с более высокой жизнеспособностью, всхожесть их увеличивается на 2,3%.

5. Использование авторского метода позволит не нарушая естественного цветения получить истинную величину перекрестного опыления, свойственную для данного генотипа. У испытываемых нами сортов ксеногамия в среднем составила 8,3%.

6. Величина перекрестного опыления зависит от погодных условий в период цветения и может изменяться в пределах 20%.

7. Полученные результаты доказывают факультативную природу самоопыления у гексаплоидных тритикале.

8. Повышение озерненности гексаплоидных тритикале необходимо добиваться путем гибридизации родительских форм характеризующихся высоким проявлением этого свойства.

9. Наиболее эффективным методом повышения озерненности тритикале является скрещивание самоопыленных линий, полученных в результате двухкратного принудительного самоопыления.

10. Возделывание тритикале в условиях Центрального региона экономически рентабельно.

Практические рекомендации.

1. При гибридизации тритикале опылять материнскую форму необходимо на 5-8 день после кастрации, предпочтительно в первой половине дня.

2. Для определения величины перекрестного опыления используемую для этого исходную форму с доминантным признаком необходимо проверять на гомозиготность.

3. Пространственная изоляция семеноводческих посевов должна быть не менее 50 м., что позволит избежать биологического засорения.

4. В селекции тритикале на озерненность эффективнее использовать самоопыленные линии, что способствует и повышению скрещиваемости и озерненности гибридного потомства.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Дударева, Оксана Вячеславовна, Брянск

1. Абрамова, З.В. Практикум по генетике:/Абрамова З.В., Карлинский O.A.-JL :Колос.,1979.-190с.

2. Абрамова, З.В. Биология цветения и. посевные качества семян тритикале различного происхождения./ Абрамова З.В., Масуз К.,Фролова Т.А //Всесоюзное совещание по отдаленной гибридизации растений и животных.-Москва, 1981. С.90-91.

3. Брежнев, Д.Д. Коллекция ВИР и резервы увеличения производства растительного белка.//Вестник с.-х. науки.-1974.-№3.-С. 18-29.

4. Вавилов, Н.И. Научные основы селекции пшеницы. М.-Л. 1935

5. Гончаров, С.В. Селекция озимой тритикале на качество./ Гончаров С.В., Шевченко В.Е., Павлюк Н.Т., Ващенко Т.Г., Веревкин Н.Л., Камышова Т.В. //Резервы стабилизации аграрного производства,-Воронеж, 1996. 4.1. С.24.

6. Горбунов, В.Н., Тритикале Тальва 100./ Горбунов В.Н., Швырев Ю.В., Туровский А.И., Шевченко В.Е.,Гончаров С.В.ДСарпачев В.В. //Селекция и семеноводство.-1994.-№1.-С.52-53.

7. Государственный реестр селекционных достижений, допущенных к использованию/Москва, 2004.-е. 12-13.

8. Грабовец, А.И. Состояние и направления селекции тритикале/Тритикале Росссии.-Ростов на Дону,2000.-с.6-12.

9. Гриб, С.И. О норме пространственной изоляции в семеноводстве озимой тритикале/Гриб С.И., Дубовик М.Н.//Селекция и семеноводство.- 1993.-№3 .-с.61 -62.

10. Гужов, Ю.Л., Селекция и семеноводство культивируемых расте-ний./Гужов Ю.Л., А.Фукс, П.Валичек.-М.: Мир, 2003.-536с.

11. Дарвин Ч. Происхождение видов. М.Л.: Сельхозиздат, 1937. 608с.

12. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта.-Колос, 1979.416с.I

13. Домаш, В.И. Генетические особенности белков тритикале и их родительских форм./Домаш В.И., Колосова Е.М., Забрейко С.А., Ходор-цова Л.Ф., Грибко А.П.//Материалы научной генетической конференции. Москва, издательство МСХА.-2002.-С.95-97.

14. Дубовик Е.И. Влияние полиплодии на рост первичных корней различных мофотипов гречихи./Дубовик Е.И., Лужинская Н.А.//Материалы научной генетической конференции.-М.: И.: МСХА.-2002.-С.99-101.

15. Жила, Э.Д. Анатомия щуплых зерновок пшеничн-ржаных амфидип-лоидов./Жила Э.Д., Шулындин А.Ф. //Цитология и генетика.-1969.-Т.З .-№3 .-С.216-222

16. Жученко, А.А. Экологическая генетика культурных растений.-Кишинев:Штиинца, 1980.588с

17. Зерновые культуры/Д.Шпаар, С.Гриб, Д.Дрегер, А.Захарченко, Г.Крацт, Н. Маковски,А.Постников, Н.Протасов,П.Шуманн, В.Щербаков, Ф. Эллмер, К.Ястер.-Мн: «ФУАинформ»,-2000-421с.

18. Инструкция по апробации сортовых посевов. Часть1.: М. 1995,-83с.

19. Кайдалов, А.Ф. Кормовая ценность озимого тритикале и ржи/Кайдалов А.Ф., Грабовец А.И., Солоненко В.А.// Тритикале России-Ростов-на Дону,-2000.-С. 123-132.

20. Калашников, И.В. Фитотронно-тепличный комплекс на службе селекции растений./ Калашников И.В., Тимофеев В.Б // Селекция и семеноводство. 1977- № 5. С.30-35.

21. Камалов, И.А. Методика экспресс -оценки содержания белка в зерне тритикале с помощью фотоэлектрического диафоноскопа «Ян-тарь»/Камалов И.А., Мироненко Н.Н. //Хранение и переработка сельхозсырья.-2003.-№8.-с.88-90.

22. Каюмов, М.К. Программирование продуктивности полевых куль-тур.-М.:Росагропромиздат, 1989.368с.

23. Климашевский,Э.Л. Эффект гетерозиса при разных уровнях минерального питания/Климашевский ЭЛ., Дедов.М., Кушнаренков В.Н., //Доклады ВАСХНИЛ.-1990,-№5.

24. Комаров, Н.М. Биология цветения и опыления тритикале./ Комаров Н.М., Китаев А.И.//Всесоюзное совещание по отдаленной гибридизации растений и животных. Москва, 1981. С.92-93.

25. Куркиев, У К. Тритикале и проблемы селекции.// Методические указания. Ленинград, 1975.С.З-92

26. Лартер, Е.Н. Исторический обзор по селекции тритикале/Тритикале первая зерновая культура созданная человеком.-М.Колос.1978,-с.52-68.

27. Левитский, Г.А. Цитология пшенично-ржаных амфидиплоидов./ Ле-витский Г.А., Бенецкая Г.К. // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции.-1931. -т.27.-вып.1.С.241-264.

28. Лихачев, Б.С. Оценка проростков на ранней стадии развития-один из методов определения силы роста семян/ Труды по прикладной ботанике, генетике, селекции. 1974,т.51.вып.2.-С.97-114.

29. Лихачев,Б.С. Определение силы роста семян зерновых культур по морфофизиологической оценке проростков. //Методические указания. Л. :ВИР, 1975,16с.

30. Лихачев,Б.С. Морфофизиологическая оценка проростков и сила роста семян.//Селекция и семеноводство, 1977, №3, С.67-68.

31. Лукьяненко, П.П. Избранные труды. М. 1973-448 с.

32. Максимов, Н.Г. Гибридизация озимых гексаплоидных тритикале с озимой мягкой пшеницей. Автореферат канд. дисс, Харьков.-1975,24 с.

33. Макушенко, Н.Т. Введение в прикладную ботанику и селекцию.-М.Л., 1933.-124 с.

34. Матвиенко, С.Н. Создание синтетических популяций на основе анализа изменчивости элементов продуктивности у тритикале: Материалы научной генетической конференции.-Москва, Издательство МСХА.-2002-С.229-231.

35. Махалин, М.А. Создание полиплоидных форм зерновых культур. Полиплоидия и селекция. M.-JL, 1965с.181-185.

36. Медведев, Н.М. Основные проблемы селекции тритикале и возмож-^ . ные пути их решения./Медведев Н.М., Комаров Н.М., Соколенко

37. Н.И.//Тритикале Росси-Ростов-на-Дону ,2000.-С.41 -45.

38. Мережко,А.Ф. Вировская коллекция тритикале и ее значение для российской селекции/Тритикале России Ростов на Дону,2000.-с.29-34.

39. Пащенко, Л.П. Новые сорта тритикале в технологии хлеба/Пащенко Л.П., Лобарь С.В., Гончаров С.В., Воронцов В.В .//Тритикале России.-Ростов на Дону,2000.-с.110-113.

40. Переяслов Т.Б., Гибридный некроз у пшеницы: сорта-носители и методы их выявления. Селекция и семеноводство, № 10,1981,-с. 13-15.

41. Писарев, В.Е. Новое в селекции высокобелковых и сильных пшениц./ Писарев В.Е., Самсонов М.М.//Селекция и семеноводство.-1958.-№6.- С.8-11.

42. Писарев, В.Е., Использование полиплоидии в перестройке геномного состава мягкой пшеницы./ Писарев В.Е., Жилкин М.Д. //Полиплоидия и селекция, M.-JL, 1965,-с. 57-61.

43. Пухальский, В.А.Генетика некрозного треугольника. Докл. ТСХА, вып. 224. ч. 1, 1976.-е. 56-60.

44. Ригин, В. Н. Пшенично-ржаные амфидиплоиды. /Ригин В.Н., Орлова И.Н. Л, Колос. 1977.-280 с.

45. Росенкова, В.Е., Некоторые успехи в создании озимых форм./Росенкова В.Е., Мастепанова М.В., Гриб С.И., Кучинская Л.В. // Селекция и семеноводство.-1988.-№6.-С.4-6.

46. Рыбалкин, П.Н. Тритикале зернокормовая культура./ Рыбалкин П.Н., Тимофеев В.Б. //Достижения науки и техники АПК. - М. 1988- № 7. -с.21-22.

47. Рыбалкин, П.Н. Тритикале экологически чистая и почвозащитная культура./Рыбалкин П.Н., Тимофеев В.Б. // Достижения науки и техники АПК. 1992- № 6. - с. 13-14.

48. Рыжеева, О.И. Тип цветения озимых гекса-и октоплоидных тритика-ле./Рыжеева О.И., Малова Н.Г., Ставшейчук В.Г., Кривенко А.А., Максимов Н.Г., Пыльнев В.М. // Всесоюзное совещание по отдаленной гибридизации растений и животных.-Москва, 1981. С.94-95.

49. Савельев,Э.А. Использование тритикале в качестве неосоложенного сырья в пищеварении /Савельев,Э.А, Лифшиц Д.Б. //Ферментная и спиртовая промышленность.-1983.-№2.-с.2-5.

50. Сандухадзе,Б.И. Научные основы селекции озимой пшеницы в Нечерноземной зоне России/Сандухадзе Б.Н., М.И. Рыбакова, З.А. Мо-розова.-М.: 2003,-426с.

51. Сапегин,А.А. Общая методика селекции сельскохозяйственных растений. Киев.-1926.-77с.

52. Сергеев, А.В. Озимое тритикале Немчиновский 1./ Сергеев А.В., Федорова Т.Н., Поленова И.Н., Зимина Т.Н // Селекция и семеноводство.-1992.-№4-5.-С.40-42.

53. Сечняк, Л.К Тритикале. / Сечняк Л.К., Сулима Ю.Т. М., Колос. 1984-316 с.

54. Солбриг, О. Популяционная биология и эволюция/Солбриг О., Сол-бриг Д.-М.:Мир.,1982,-185с.

55. Ставнийчук, В.Г. Хазмогамия и продолжительность открытого состояния цветков озимых гексаплоидных тритикале в засушливых условиях./ Ставнийчук В.Г., Максимов Н.Г. //Сельскохозяйственная биология.-1992.-№3 .-С.64-70

56. Струнников,В .А. Новая гипотеза: ее научное и практическое значение/Вестник сельскохозяйственной науки.-1988.-№1.

57. Тернычная,Т.Н. Технологические аспекты использования муки из зерна тритикале в хлебопечении/Тернычная Т.Н., Гончаров С.В .//Тритикале России-Ростов-на Дону,-2000.-С.113-118.

58. Тимофеев, В.Б. Использование климатических камер и теплиц в селекции озимой пшеницы./ Тимофеев В.Б., Пучков Ю.М. // Селекция и семеноводство. 1976- № 2. с.30-34.

59. Тимофеев, В.Б. Методы и результаты селекции озимых гексаплоидных тритикале для условий Краснодарского края // Сб. науч. тр.ft КНИИСХ. 1982- с.71 -77.w j

60. Тимофеев, В.Б. Гибридизация тритикале с пшеницей в селекции тритикале./ Тимофеев В.Б., Филобок В.А. // Сб. науч. тр. КНИИСХ. -Краснодар, 1985- с.73-85.

61. Тимофеев, В Б. Отдаленная гибридизация в селеьсции тритикале и пшеницы // Вестн. с.-х. науки. 1986- № 10. с.46-51.

62. Тимофеев, В.Б. Об урожайности и качестве зеленой массы тритикале // Сельскохозяйственная биология. 1986- № 11.- с.46-51.

63. Тимофеев, В. Б. Урожай и качество зеленой массы тритикале АД Зеленый в условиях Краснодарского края // Интенсификация продуктивности кормовых культур в зоне Северного Кавказа. Краснодар. 1988- с. 50-56.

64. Тимофеев, В.Б. Распространение генов гибридного некроза и характер их проявления у тритикале // Генетика. 1989- т. XXV. № 1. - с. 109-116.

65. Тимофеев, В.Б. Возделывание и использование тритикале в Краснодарском крае./ Тимофеев В.Б., Ригер А.Н. // Рекомендации. Краснодар. 1992.- 28 с.

66. Тимофеев, В.Б. Направления, методы и результаты селекции озимых гексаплоидных тритикале в Краснодарском НИИСХ им. П.П. Лукья-ненко // Науч. тр. Краснодар. 1996.-c.271-297.

67. Третьякова, Н.И. Анатомия зерновки пшенично-ржаного гибрида и его родителей.// Труды Ставропольского СХИ.-1954.Вьш.6.С. 103-115.

68. Уильяме, У. Генетические основы и селекция растений. Москва, 1968. 210с.

69. Усов, В.Ю. Использование озимого тритикале на зеленый корм в Омской области/Костомаров В.Н.//Тритикале России.-Ростов на Дону, 2000.-C.106-109.

70. Фараджаева,Е.Д. Перспективы использования зерна тритикале в бродильной промышленности/Фараджаева Е.Д., Гончаров С.В., Горбунов В.Н.//Тритикале России.-Ростов на Дону,2000.-с. 118-123.

71. Фролова, Т.А. Биология цветения и плодообразования у тритикале.// Труды Ленинградского СХИД979. Т.370.С.44-49.

72. Хангильдин,В.В. Проблема селекции на гомеостаз и вопросы теории селекционного процесса у растений/Селекция, семеноводство и сортовая технология в Башкирии.-Уфа,1984.-с.92-123.

73. Цветков, С.М. Генетическое изучение гибридного некроза в связи с селекцией Trtiticale (2п=42). Генетика. 1981- т.17. № 10. - с 1850-1985.

74. Цветков, С. Изучение гибридизации между T.aestivum и 42-и 56-хромосомными тритикале.// Тез.докл.-Одесса., ВСГИ., 1981. С.62.

75. Шевченко, В.Е. Качество зерна перспективного тритикале Амфиди-плоид 206 в условиях юго-востока ЦЧП./ Пшеничный А.Е // Сборник научных работ НИИСХ ЦЧП: Тез.докл.-Каменная Степь, 1976.Т.ХШ.Вып. 1. С.70-77.

76. Шевченко, В.Е., Биология цветения гексаплоидных (2П=42) тритикале./ Шевченко В.Е., Шпилев Н.С. // Научные труды НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева. 1978, т.ХУ. вып.З. С.41-45.

77. Шевченко, В.Е. Биохимическая характеристика тритикале./ Шевченко В.Е., Шпилев Н.С., Карпачев В.В. // Научные труды НИИСХ им.

78. B,В, Докучаева. 1981. С.27-31.

79. Шевченко, В.Е. Гибридный некроз гексаплоидных тритикале. / Шевченко В.Е., В.В. Карпачев.// Докл. ВАСХНИЛ, 1981.-№ 6. с. 5-7.

80. Шевченко,В.Е. Современное состояние и перспективы международного сотрудничества по тритикале/ Шевченко В.Е., Гончаров

81. C.В.//Тритикале России.-Ростов на Дону,2000.-с.84-89.

82. Шкутина, Ф.М. Цитологический анализ взаимодействия геномов при межвидовой и межродовой гибридизации./ Шкутина Ф.М., Усова

83. Т.К., Богдевич И.Н. // Роль отдаленной гибридизации в эволюции и селекции пшеницы: Тез. докл. Всесоюзного совещания.-Тбилиси, 1985. С.38-39.

84. Шпилев, Н.С. Синтез первичных гексаплоидных тритикале.// Шпи-лев Н.С., Супонина C.JI. / Научные труды.- Научные основы селекции сельскохозяйственных культур В ЦЧЗ.-Каменная Степь,. 1985. С.52-55.

85. Шпилев, Н.С. Тритикале в зеленом конвейере.//Пути ускорения научно-технического прогресса АПК в свете решений ХХУНсъезда КПСС.:Тез.докл. Брянской научно-производственной конференции.-Брянск, 1987.С.21-22.

86. Шпилев,Н.С. Способ отбора семян при селекции тритикале. Патент на изобретение, №2127970,-Москва,1999.

87. Шпилев,Н.С. Селекция, возделывание и использование сортов три-тикале.-Брянск,-2001.-171с.

88. Шпилев, Н.С. Метод определения ксеногамии у сельскохозяйственных культур/Селекция и семеноводство.-2003.-№3.-с.12-13.

89. Шпилев,Н.С. Озерненность и способы ее повышения/Шпилев Н.С., ^ Дударева О.В.// Наука сельскохозяйственному производству и образованию.-Смоленск,2004.-с. 196-197.

90. Шулындин А.Ф. Отдаленная гибридизация культурных злаков и ее практическое значение.//Межвузовская конференция по экспериментальной генетике:Тез. докл.-JI., 1961. С. 192-194.

91. Шулындин, А.Ф. Использование полиплоидии в селекции пшеницы и ржи. Полиплоидия и селекция. М.-Л., 1965.-е. 193-199.

92. Шулындин, А.Ф. Генетические основы отдаленной гибридизации и полиплдоидии зерновых культур.//Всесоюзное совещание по отдаленной гибридизации растений и животных: Тез. докл.-Москва, 1968.С.73-75.

93. Шулындин, А.Ф. Синтез трехвидовых пшенично-ржаных амфидиплоидов. Генетика, 1970,-т. 7. № 6. - с.23-25.

94. Шулындин, А.Ф. Использование в гибридизации пшенично-ржаных амфидиплоидов.//Вестн.с.-х. науки.-1971.-№ 8.-С.41-46.

95. Шулындин, А.Ф. О выведении зерновых пшенично-ржаных амфидиплоидов различной геномной структуры.// Вестн.с.-х. науки.-1971.-№ 11.-С.60-71.

96. Шулындин, А.Ф. Генетические основы синтеза различных тритикале и их селекционное улучшение.//Тритикале, изучение и селекция.-Л., 1975. С.53-69.

97. Шулындин, А.Ф. Межвидовые гибриды тритикале./Шулындин А.Ф., Максимов Н.Г.// Вестн. с.-х. науки, 1979.-№ 3, с. 29-40.

98. Эльконин, Л.А. Цитологические механизмы доминантной мужской стерильности у линий сорго с геном Мас розданных на основе мутантов, индуцированных в клетке тканей: Материалы научной генетической конференции. -Москва, Издательство МСХА.-2002.-С.343-345.

99. Aase Н.С. Cytology of hybrids. Res. Stud. Sta. Col. Wash, 1930.-2.-P. 1-60.

100. Bachhouse W.O. Note on the inheritance of crossability. J. Genefics, 1916-P.91-94.

101. Bennett M. D. Meiotic, gametophytic and early endosperm development in triticale. Proc. CIMMYT — U. of M. Int. Triticale Symp. (El Batan, Mexico), 1974.

102. Blakeslee A. De'doublement du nombre de chromosomes chez les plante partraitement chimique. С R. Acad. ScL, Paris, 205,1937.- P. 476—479,.

103. Briggle L. W. Triticale — a review. Crop, Science, 9,1969. P. 197—202,.

104. Darvey N. L. Genetics of seeds shrivelling in wheat and Triticale. Proc. 4th Int. Wheat Genet. Symp. (Mo. Ag. Exp. Station, Columbia), 1974.

105. De Vries A.P., Flowering biologi of vheat particularly vieew of hybrid-seed production, a zeview. Fuphytica-1971.20., P.152-170.

106. E. Larter, T. T suchiya, L. Evans. В reediay and сytology о f Triticale. 3 IWGS, Canberra, 1986.-p. 213-221.

107. Eigsti O. A cytological study of colchicine effects in the induction of polyploidy in plants. Proc. Nat. Acad. ScL, 24, 1938. P. 56—63.

108. Elliott F. С Evaluation of protein. Proc. Int. Symp. on Triticale (Lubbock, Texas), 1974.

109. Gregory R. S. The triticale program in the United Kingdom. Proc. CIMMYT—U. of M. Int. Triticale Symp. (El Batan, Mexico), 1974.

110. Gustafson J. P., Qualset С. O., Prato J. D., Puri V. P., IsomW. H., Lehman W. F. Triticale in California. Calif. Agr., 26,1972 P.3—5.

111. Gustafson J. P. Production of triticale germplasm. Proc. Int. Symp. On Triticale. (Lubbock, Texas), 1974. P. 21-24.

112. Gustafson J. P., Qualset C.O., Rupert J. A. Registration of UC-90 dwarf rye germplasm. Crop. Science, 13,1973.-P. 131—132.

113. Gustafson J. P., Zillinsky F. J. Identification of D-genome chromo somes from hexaploid wheat in a 42-chromosome triticale. Proc. 4th Int. WheatGenetics Symp. (Mo. Ag. Exp. Station, Columbia), 1974. P.33-36.

114. Hermsen J.G. Hybrid necrosis as a problem for wheat breeders. Euphvtica. 1963-№ 12. -p. 1-16.

115. Hill R. D., Klassen A. J., Dedio W. Metabolic factors influencing kernel development in triticale. Proc. CIMMYT — U. of M. Int. Triticale Symp. (El Batan, Mexico), 1974. P. 77-79.

116. Hsam S. L. K. A study of the application of nuclear — cytoplasmic relationships to the improvement of hexaploid triticale. PhD Thesis, University of Manitoba,Winnipeg, Canada, 1974.P. 21-30.

117. Шулындин, А. Ф. Genetic backgrounds of the synthesis of various Triticale species and their use in breeding. Proc. Symp. on Breeding of Triticale (Leningrad, Russia), 1974.

118. Jenkins В. С The Samuel Rosner Chair in Agronomy — Summary Report University of Manitoba, 1965. 74p

119. Kaltsikes P. J., Evans L. E., barter E. N. Morphological and meiotic characteristics of the extracted AABB components of three varieties of common wheat. Can. J. Genet. CytoL, 11,1969.- P. 65—71.

120. Kerber E. R. Wheat: Reconstitution of the tetraploid component (AABB) of hexaploids. Science, 143, 253—255.

121. Kiss A. Kreuzungsversuche mit Triticale. Der Zuchter, 36, 1966. -P.249—255.

122. Kiss A. Nene Pichtung in der Triticale-Zuchtung Pflanzenzucht.-1966, Bb.55.-№4.5.309-329.

123. Kiss A. Studies on the hybrids between Triticale and wheat /Trefas G.//Wheat information service. Biologicab Laboratory Ky oto. University Ky oto.Jpan-1970-P.25-28.

124. Kiss A. The development of triticales in Eastern Europe. Proc. CIMMYT — U. of M. Int. Triticale Symp. El Batan, Mexico, 1974. P. 33-40.

125. Klassen A. J., Hill R. D., barter E. N. Alpha-amylase activity and carbohydrate content as related to kernel development in triticale. Crop Science, 11,1971. P. 265—267.

126. Kostoff D. Chromosome behavior in Triticum hydrids and allied genera. II. Tr. timopheevi (n=14) X Secale cereale (n=7), Z. Zucht., 21, 1937. -P. 378—379.

127. Leighty C.E. Carmans wheat-rye hybrids. J.Heredity, 1916-7,P.42-427.

128. Leighty C.E., Sando W.J., Natural and artificial of a Chinese wheat and rye. J. Heredity, 1928-19,P.23-27.

129. Leighty С. E. Natural wheat-rye hybrids. /. Amer. Soc. Agron., 7, 1915. -P. 209—216.

130. Leighty С. E., Sand о W. J. Natural and artificial of a Chinese wheat and rye./. Heredity, 19,1928.-P.23—27.

131. Lein A. Die genetische grundlage der kreuzbarkeit zwischen weizen und roggen. Z. indukt. Abstamm—u. Vererblehre., 81,1943. -P. 28—61.

132. Linde-Lawrsen I. Chromosome doubling of wheat x rye hybrids. Веб. Тритикале Изучение и селекция. JL 1975- с. 133-143

133. Lopez A.B.I dentifacion de 1 as f ormas d e P uccinia graminis P ers. q ue atacan a Triticale. MSc. Thesis, Chapingo, Mexico, 1971.

134. Lorens K. The history, development and utilization oftriticale.- 1974.-CRC Grit. Revs Food Technol. Vol.5., №2.,-P. 175-280.

135. Lupton.F.,Tritikale inrestigtions of cambrige./ Bennett V., Gregory RV/Тритикале. Изучение и селекция. Материалы международного симпозиума.-JI. 1975. С.44-52.

136. Lorenz К-, Welsh J., Norman R., Maga J. Comparative mixing and baking properties of wheat and triticale flours. Cereal Chem., 49,1972. -P. 187—193.

137. McDonald B. R., Larter E. N. Comparison of vole,rat,and mouse as assay animals in the evaluation of protein quality. Proc. CIMMYT-U of M. Int. Triticale Symp. (El Batan, Mexico), 1974.

138. Merker A. Chromosome substitutions genetic recombination and the breed-ind of hexaploid Triticale. "Wheat ajnform Serv".-1976.-№4 l-42,-P.44-48.

139. Muntzing A. Experiences from work with octoploid and hexaploid rye wheat (Triticale). Biologisches Zentralblatt, 91,1972. ft 69—80.

140. Muntzing A. Experiences from work with induced polyploidy in cereals. In Svolof — 1886—1946. History and Present Problems (Ed. A. Aker-man, O. Tedin, and K. Froier) 1946. P. 324—337.

141. Muntzing A. Ober die Entstehungsweise 56-chromosomiger Weizen-Roggen Bastarde. Zuchter, 8,1936.- P.188—191.

142. Muntzing A. Results and experience from work with Triticale. Proc. Int. Symp. on Breeding of Triticale (Leningrad, Russia), 1974.

143. Muntzing A. Some recent results from breedimg work with ryewheot. Pe-cent Plant breeding.-1963.-P.69-80.

144. Muntzing A. Some result from cytogenetic studies and breeding in triticale. //Тритикале. Изучение и селекция. Материалы международного симпозиума.-Л.1975. С.70-73.

145. Nielsen J. Reaction of triticale and spring rye to loose smut of wheat. Can. J. Plant ScL, 1974.

146. О Mara J.G. Tertility in allopolyploids Res. Gem. Soc. Am. 1948.-17.-P.52.

147. O'Mara J. G. The cytogenetics of Triticale. Bot. Rev., 19,1953. P.587—605.

148. O'Mara J. Q. Fertility in allopolyploids. Res. Gem. Soc. Am., 17,52,1948.

149. Pinto E. Triticale program in Ethiopia. Proc. CIMMYT-U. of V. Int.Triti-cale Symp. (El Batan, Mexico), 1974.

150. Quinones M. A., barter E. N., Samborski D. J. The inheritance of resistance to Puccinia recondita in hexaploid triticale. Can. J. Genet. CytoL, 14,1972.-P. 495—505.

151. Riley R., Bell G. D. H. The evaluation of synthetic species. Proc. 1st Int.

152. Wheat Genet. Symp. (Winnipeg), 1958. P. 161—180.

153. Riley R., Chapman V. The inheritance in wheat of crossability with rye. Genet. Res., 9,1967. P.259—267.

154. Rimpan W. Kreuzungspodukte Lanndwirthschaftlicher Kulturpflanzen. Landw. Jbuch., 1928-19,-P.23-27.

155. Sanchez-Monge E. Fertility in triticale. Wheat Info. Sen., 3,29,1956.

156. Sanchez-Monge E. Hexaploid triticale on different cytoplasmas. Proc. Int. Symp. on Breeding of Triticale (Leningrad, Russia), 1974.

157. Sanchez-Monge E. Hexaploid triticale. Proc. 1st Int. Wheat Genet. Symp. (Winnipeg), 1958.-P.181—194.

158. Sanchez-Monge E., Tjio J. H. Note on a 42-chromosome Triticale. Proc. 9th Int. Cong. Genet. Carylogia Suppl., 6,748,1954.

159. Sears E. R. Chromosome pairing and fertility in hybrids and amphidip-loids in the Triticinae. Res. Bull. Mo. Agric. Exp. Sta. 337,1941,20 p.

160. Sell J. L., Hodgson G. C, Shebeski L. H. Triticale as a potential component of chick rations. Can. J. ScL, 42,1962. P. 158—166.

161. Shealy H. E., Simmonds D. H. The early developmental morphology of the Triticale grain. Proc. 4th Int. Wheat Genet. Symp. (Mo. Ag. Exp. Station, Columbia), 1974.

162. Shebeski L.H. Speculation on the Impact of the D Genome. 1st IWGS, Winnipeg, Canada, 1958.-h.237-241

163. Sisodia N. S., McGinnis R. S. Importance of hexaploid wheat germ plasm in hexaploid triticale breeding. Crop Science, 10,1970. P. 161—162.

164. Sisodia N. S., McGinnis R. C. New methods of utilizing wheat and rye germplasm in triticale breeding. Crop. Science, 10,163—164,1970

165. Srwastava J. P. Triticale in Asia. Proc. CIMMYT —U. of M. Int. Triticde Symp. (El Batan, Mexico), 1974.

166. Scoles G., Kaltsikes P. J. The cytology and cytogenetics of triticale. Z. Pflanzenzucht., 1974.1. Ч'

167. Thomas J. В., Kaltsikes P. J. Genotypic and cytological influences on the meiosis of hexaploid triticale. Can. J. Genet. Cytol, 14,1972.- P. 889—898.

168. Tsuchiya T. A Review of the cytogenetics of triticale (see Present Proceedings). 1974.

169. Tsuchiya Т., barter E. N. Direct synthesis of Triticale from сolchicine-doubled parents. Can. J. Genet. CytoL, 10,770 (Abstract), 1968.

170. Villegas E., McDonald С. E., Gilles K.A. Variability in the lysine contends '1.tof wheat, rye and triticale proteins. Cereal Chem., 47,1970. -P. 746-757.

171. Wabwoto B. N. Triticale in Africa. Proc. CIMMYT —U. of M. Triticale Symp. (El Batan, Mesico), 1974.

172. Wagenaar E. B. Meiotic restitution and the origin of polyploidy. II. Prolonged duration of metaphase I as causal factor of restitution induction. Can. J. Genet. CytoL, 10,1958. P. 844—852.

173. Weimarck A. Cytogenetie Behavior in octoploid Triticale/ Meiosis, ane-uploidy and fertility. Hereditas,74.173.P.l03-1118.

174. Wheat Genet. Symp. (Winnipeg), 237—241, 1958. Larter E. N. Triticale.

175. Agric. Inst. Can. Rev., 23,12—15, LEN Th T ELEBdi1. Г"*-*

176. Wieringa G. W. On the occurrence of growth inhibiting substances in rye. Inst, for Storage and Processing Agr. Prod., (Wageningen, Netherlands), 1967.

177. Wilson A.S. Wheat and rye hybzids. Edinburgh. Bot. Soc. Trans., 1876-12.-P.286-288.

178. Zillinsky F. J., Borlaug N. E. Progress in developing triticale as ane-conomic crop. CIMMYT Res. Bull. No. 17, Mexico, 1971.

179. ZillinsKy F. J. Improving triticale for the developing countries. Proc. Int. Symp. on Breeding of Triticale (Leningrad, Russia), 1974.186. Zillinsky F. J. In Triticale breeding and research at CIMMYT (Ed.

180. F. J. Zillinsky) CIMMYT Res. Bull. No. 24,1973, 84 p.

181. Zillman P., McDonald В. E., barter E. N. Palatability of triticales and rye when fed in diets for mice. Can. J. Animal Sci, 1974.

182. Bell G. D. H. Investigations in the Triticinae I. Colchicine techniques for chromosome doubling in interspecific and intergeneris. hybridization. J.Agr. ScL, 40, 1950.-P.9—18.

183. Klassen A. J. An investigation of kernel shrivelling in triticale. PhD The sis, University of Manitoba, Winnipeg, Canada, 1970.

184. Kallskes P. J. Early seed development in hexaploid triticale, Can. J. Bot., 1974.

185. Kal 1 sines P. J. Methods for triticale production. Z. Pflanzenziicht, 1974

186. Kies C, Fox H. M. Triticale and human nutrition. Proc. Am. Assoc. Cereal Chem., 54th Ann. Meet., (St. Louis, Mo.), 1974.

187. Kiss A. Neue Richtung in der Triticale — Zuchtung. Z. Pflanzenzuch., 55,1966.-P. 309—329.

188. Kiss A. Triticale, a homok uj gabonaja. Mezogazdassagi Kiado, Budapest., 1968,179 p.

189. Krolow K. D. Untersuchungen fiber die Kreuzbarkeit Zwischen Weizen und Roggen. Z. Pflanzenzucht., 64. 1970. P. 44—72.

190. Muntzing A. Studies on the properties and the ways of production of rye wheat amphiploids. Hereditas, 25,1939. P. 387—430.

191. Мейстер Г.К. Natural hybzidization of wheat and rye in Russia. J.Heredity, 1921-12, P.467-470.

192. Писарев В. Different approaches in Triticale breeding. Proc. 2nd Int. Wheat Genet. Symp. (Lund). Hereditas Suppl., 2,1966.- P. 279—290.

193. Писарев, В. Triticale X 2n—42. / Жилкина M. Д Генетика, 4, (English summary), 1967. C. 3—12.

194. Chaudry M. N. Synthesis of tetraploid triticale. PhD Thesis, University of Manitoba, Winnipeg, Canada, 1968.

195. Шулындин А. Ф. Wheatrye allopolyploids (Triticale) and problems of immunity, quality, winter hardiness and grain production. Генетика, 8, 1972. -P. 61—74 (English summary).г