Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические особенности некоторых представителей рода Momordica L. (Cucurbitaceae) при интродукции в условиях Белгородской области

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности некоторых представителей рода Momordica L. (Cucurbitaceae) при интродукции в условиях Белгородской области"

На правах рукописи

Доан Хоанг Жанг

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА MOMORDICA L. (CUCURBITACEAE) ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В УСЛОВИЯХ БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ

03.02.01 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

7 АВГ 2014

005551555

Белгород - 2014

005551555

Работа выполнена в ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет»

Научный руководитель: Тохтарь Валерий Константинович

доктор биологических наук

Официальные оппоненты: Калаев Владислав Николаевич

доктор биологических наук, профессор кафедры генетики, цитологии и биоинженерии ФГОУ ВПО «Воронежский государственный университет»

Демидова Анна Геннадьевна

кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры селекции, семеноводства и растениеводства ФГОУ ВПО «Белгородская государственная сельскохозяйственная академия им. В.Я. Горина»

Ведущая организация - Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Тверской государственный университет»

Защита состоится 23 сентября 2014 г. в 1300 на заседании диссертационного совета Д 212.015.12 при ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет» по адресу: 308015, г. Белгород, ул. Победы, 85, e-mail: D212.015.12.@bsu.edu.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет».

Автореферат разослан 18 июля 2014 г. и размещен на сайтах http://www.bsu.edu.ru и http://vak2.ed.gov.ru.

Ученый секретарь

диссертационного совета, кандидат биологических наук

Н.Г. Габрук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Среди растений семейства СисигЬкасеае известно большое количество видов, которые являются источниками важнейших биологически активных веществ. Из липофильных соединений промышленное значение имеют масла, извлекаемые из семян этих растений (Магкоую, 1975). Растения этой группы характеризуются высоким содержанием каротиноидов, накапливающихся в плодах (Дейнека, 2011). К одним из наименее изученных, экзотических для Европы и России растений, относятся виды рода МотогсИса Ь., в которых наряду с перечисленными биологически активными веществами, содержатся ликопины - важнейший компонент современных высокоэффективных иммуностимулирующих лекарственных средств (в1агщ, ТокЫаг', 2014). Установлено, что в плодовой мякоти момордики содержание ликопина в 70 раз выше, чем в томатах (Уиог^, 2001).

Виды рода МотогсИса применяются в народной медицине во многих тропических и субтропических странах (Оора1ап, 1982; АпигасШа & РгаказЬ, 1989; М8\уа1 й а1., 1990; Уиша1 й а1., 1991). Выраженный гипогликемический эффект растений рода МотогсИса обязан содержанию в них трех групп соединений: харантины, инсулино-подобные пептиды и алкалоиды (Фотев и др., 2009).

Виды рода МотогсИса не только успешно выращиваются садоводами-любителями, но и активно исследуются специалистами на перспективность их использования даже в условиях Сибири (Фотев и др., 2009). Данные об изучении этих растений в европейской части России нами не найдены.

Поскольку виды рода МотогсИса адаптированы к влажным тропическим условиям, оценка изучаемых растений по комплексу их биологических характеристик, проведенная на территории Ботанического сада Белгородского государственного национального исследовательского университета (НИУ «БелГУ»), дает возможность применить на практике полученные результаты для выращивания этих растений в условиях региона.

Цель и задачи исследования. Целью исследования было изучение биологических особенностей некоторых видов рода МотогсИса (СисигЬкасеае) при интродукции в условиях Белгородской области.

Для достижения этой цели нами были поставлены следующие задачи исследования:

1. Провести сравнительный анализ различных способов выращивания М. charanda L. и М. balsamina L., включая эксперимент с наноудобрениями;

2. Выявить фенологические особенности изучаемых растений для определения оптимальных сроков посева, наступления и прохождения фенологических фаз;

3. Изучить химический состав семян и плодов у образцов растений видов рода Momordica;

4. Оценить засухоустойчивость этих перспективных для интродукции в условиях региона видов;

5.. Изучить изменчивость количественных морфологических признаков у образцов растений различного географического происхождения в условиях культуры;

6. Провести оценку характера изменчивости корреляционных структур количественных морфологических признаков и их взаимосвязей у изучаемых видов и образцов различного географического происхождения методами многомерной статистики;

7. Разработать способ микроклонального размножения трудноукореняемого в обычных условиях вида Momordica cochinchinensis Spreng.

Научная новизна работы. Впервые изучены способы выращивания видов рода Momordica в условиях Белгородской области, определены характеристики их роста и развития, продолжительность фенологических фаз исследованных образцов растений, изучено содержание биологически активных веществ в них.

Установлено, что использование наноудобрения «Биоплант Флора» позволяет не только стимулировать развитие растений, но и способствует формированию благоприятного для завязывания плодов соотношения мужских и женских цветков у растений М. charanda и М. balsamina.

Впервые определены оптимальные способы стерилизации семян, режимы контролируемых условий для успешного микроклонального размножения трудноукореняемого в обычных условиях вида Momordica cochinchinensis.

Установлено, что неблагоприятными факторами развития видов рода Momordica являются засушливые условия, характерные для региона исследования. Несмотря на это изученные растения обладали достаточно высокой степенью относительной засухоустойчивости, которая выявлена в ходе эксперимента.

Результаты изучения изменчивости количественных морфологических признаков у образцов растений М. charantia различного географического происхождения свидетельствуют о наличии существенных различий между большинством изученных признаков цветка, таких как размеры цветоножки и прицветника. Впервые установлено, что расположение прицветника одинаково у всех образцов растений, но у женских цветков прицветник всегда располагается ближе к основанию цветоножки, чем у мужских.

Использование методов многомерной статистики позволило установить, что ключевыми признаками для делимитации разных по географическому происхождению образцов растений являются размеры листовой пластинки, количество боковых побегов, длина прицветника и цветоножки, масса и размеры плода.

Практическая значимость работы. На территории отдела новых и малораспространенных пищевых растений Ботанического сада НИУ «БелГУ» впервые в Центрально-Черноземной зоне России создана коллекция видов рода Momordica. Впервые разработан способ микроклонального размножения многолетнего, трудноукореняемого в обычных условиях вида Momordica cochinchinensis и определены оптимальные способы выращивания нетрадиционных для региона тропических видов лиан. Разработаны практические рекомендации по выращиванию видов М. charantia и М. balsamina в условиях Белгородской области.

Материалы исследования могут быть использованы в учебном процессе на кафедрах биотехнологии и общей химии биологического факультета НИУ «БелГУ» при изучении особенностей выращивания растений и динамики накопления биологически активных веществ в них. Данные, полученные в ходе исследования, могут применяться для чтения лекций по курсам интродукции растения.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Образцы и виды рода Momordica различного географического происхождения в условиях культуры достоверно отличаются друг от друга по размерам листа, плода, массе плода, а также по большинству изученных параметров цветка. Они могут служить ключевыми признаками, используемыми для делимитации разных по географическому происхождению образцов и видов растений рода Momordica.

2. Структуры корреляционных связей морфологических признаков у образцов растений М. charantia и М. balsamina существенно отличаются и

являются видоспецифичными, отражающими характер изменчивости морфопараметров у разных таксонов.

3. Соблюдение оптимальных способов стерилизации, подготовки семян и культивирования растений позволяет успешно проводить комплекс мероприятий по микроклональному размножению трудноукореняемого в обычных условиях вида М. cochinchinensis.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы обсуждались на Международной научной конференции «Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития» (г. Донецк, 2010), научной конференции «Флора и растительность Центрального Черноземья» (г. Курск, 2012), Международной научно-практической конференции: «Генетические ресурсы лекарственных растений России и сопредельных стран» (г. Москва, 2012), а также обсуждались на ежегодных заседаниях научно-технического совета Ботанического сада НИУ «БелГУ» и кафедры биотехнологии и микробиологии НИУ «БелГУ».

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 статей, в том числе 7 в изданиях из перечня ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы (всего 128 наименований, в том числе 100 на иностранных языках). Работа изложена на 122 страницах, включает 25 таблиц, 20 рисунков, приложение. Все рисунки в работе выполнены автором.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ВИДОВ РОДА MOMORDICA L.

1.1. Краткая история изучения рода Momordica L.

В разделе приведены краткие данные по истории изучения видов рода Momordica, систематическому положению, географическому происхождению, современному ареалу этих растений.

1.2. Использование видов рода Momordica L. в качестве хозяйственно-ценных растений

Приведен обзор литературных данных по использованию видов рода Momordica в качестве хозяйственно-ценных и лекарственных растений.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Краткая физико-географическая характеристика Белгородской области

В главе рассмотрены особенности географического расположения региона исследования и климата, характерного для территории юго-запада Среднерусской возвышенности (Шипчинский, 1929; Антимонов, 1959; Мильков, 1965; «Агроклиматические ...», 1972; Петин и др., 2002; Соловиченко, 2005).

2.2. Объекты исследования

Объектами исследования были растения трех видов рода Momordica: М. charanda, М. balsamina и М. cochinchinensis. Образцы семян растений были получены для изучения из разных источников: 1. Образец «РОС» - семена М. charantia получены у садоводов г. Белгорода, 2. Образец «ТН 166» - семена М. charantia получены из Вьетнама, 3. Образец «ГЕР» - семена М. charantia получены из Ботанического сада г. Берлина (Berlin-Dahlem, Германия),

4. Образец «ГАК» - семена М. cochinchinensis получены у садоводов Вьетнама,

5. Образец «БАЛЬ» - семена М. balsamina получены из Ботанического сада г. Берлина (Berlin-Dahlem, Германия).

2.3. Методы исследования

Семена изученных образцов растений высевали в защищенном грунте Зимнего сада НИУ «БелГУ». Пересадку в открытый грунт на территории Ботанического сада НИУ «БелГУ» проводили в момент, когда температура воздуха поднималась до 15° С.

После пересадки растения подкармливали наноудобрением «Биоплант Флора» каждые две недели. Во время цветения и плодоношения подкормку проводили один раз в неделю. Применяли стандартную норму удобрения по рекомендации производственной компании (http://www.bioplant.biz/index.html).

В течение вегетационного периода проводили наблюдения за ростом и развитием растений по методике Главного ботанического сада РАН («Методика фенологических наблюдений ...», 1975). Темпы роста выращенных растений определяли по методике Ю.А. Злобина с расчетом абсолютного и относительного роста растений в течение вегетационного периода (Злобин, 1989). В лабораторных условиях определяли всхожесть семян, энергию их прорастания, массу 1000 семян (ГОСТ 12038-84, 1985). Каротиноиды и жирные

масла определяли методом обращенно-фазовой высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ) (Дейнека, 2010).

Для определения относительной засухоустойчивости использовали стандартные лабораторно-полевые методы, основанные на сочетании полевых наблюдений за состоянием растений с изучением изменений в водном обмене во время вегетации, особенно во время засухи (Кушниренко, 1970; Генкель, 1971).

Для проведения сравнительного анализа основных параметров растений изучаемых образцов видов рода Momordica на каждом растении анализировали 17-ть морфометрических признаков: длина пластинки листа (дл), ширина пластинки листа (шл), длина главной плети (дет), число боковых ветвей (чбв), длина мужского прицветника (дмпр), ширина мужского прицветника (шмпр), длина женского прицветника (джпр), ширина женского прицветника (шжпр), длина мужской цветоножки (дмцвн), длина женской цветоножки (джцвн), масса плода (мпл), длина плода (дпл), диаметр плода (шпл), количество семян в одном плоде (чем), длина семени (дсм), ширина семени (шем), толщина семени (тем).

Все данные были проанализированы с помощью программных пакетов для статистического анализа: Statistica 8.0 (STATSOFT) и OriginPro 9.1. Однофакторный дисперсионный анализ (ANOVA) был выполнен для сравнения признаков образцов различного географического происхождения (Hill, 2007). Для сравнения значений признаков мужских и женских цветков проведен парный t-тест. Независимый t-тест был использован для сравнения двух независимых групп данных (Sokal & Rohlf, 2005).

Анализ главных компонент позволил визуализировать взаимоотношения между корреляционными связями морфологических признаков у видов М. charaníia и М. balsamina (Everitt & Dunn, 2001). Для этого анализа использовали предварительно вычисленные корреляционные матрицы морфологических признаков (Stuessy, 1990).

Для изучения возможности микроклонального размножения М. cochinchinensis использовали семена с повреждением плотной оболочки в зоне микропиле и семена, лишенные плотной семенной оболочки (только семядоли). Приготовление и стерилизацию питательных сред для культивирования проводили согласно рекомендациям Р.Г. Бутенко (1999) с некоторыми модификациями.

ГЛАВА 3. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОБРАЗЦОВ РАСТЕНИЙ ВИДОВ РОДА MOMORDICA L. (CUCURBITACEAE) В УСЛОВИЯХ БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ

3.1. Сравнительный анализ различных способов выращивания М. charantia L. и М. balsamina L.

В проведенном исследовании установлено, что рассадный способ выращивания растений М charantia и М. balsamina позволил получить урожай на 20-30 дней раньше, чем у растений, высеянных в открытый грунт. Кроме того, продуктивность изученных растений увеличилась за счет удлинения периода плодоношения и продления сроков развития генеративных органов (табл. 3.1).

Таблица 3.1

Характеристика продуктивности изученных растений видов рода Momordica при разных способах выращивания

Изученные характеристики Образцы растений

«ТН 166» «РОС» «ГЕР» «БАЛЬ»

а б а б а б а б

Время появления мужских цветков (дни после посева) 69 82 69 75 76 84 84 84

Время появления женских цветков (дни после посева) 76 92 79 82 90 96 96 98

Количество плодов 35 12 48 25 12 10 131 117

Период плодоношения(дни) 101 54 100 71 72 37 90 68

Условные обозначения: обозначения образцов приведены в разделе 2.2. а - выращивание растений через рассаду, б - посев семян в открытом грунте.

В ходе выполнение эксперимента по выращиванию растений М. charantia и М. balsamina установлено, что удобрение «Биоплант Флора» оказало заметный стимулирующий эффект на их рост и развитие. По площади листьев опытные варианты достоверно превышали контроль (р < 0.05). Кроме того, использование удобрения «Биоплант Флора» оказало положительный эффект на формирование оптимального соотношения мужских и женских цветков у изученных образцов растений видов рода Momordica (табл. 3.2).

Таблица 3.2

Влияние наноудобрения «Биоплант Флора» на изученные образцы растений видов рода МотогсИса

Изученные характеристики Образцы растений

«ТН 166» «РОС» «ГЕР» «БАЛЬ»

а б а б а б а б

Количество мужских цветков 112 286 232 442 38 80 713 1108

Количество женских цветков 48 56 62 82 31 25 145 264

Соотношение мужских и женских цветков 2 : 1 5 : 1 3.7:1 5.4 :1 1 : 1 3 : 1 5: 1 4.5:1

Площадь листьев (см2) 23.7 ± 5.8 25.7 ± 7.1 11.5± 2.4 17.5 ± 2.8 7.8 ± 1.3 10.2 ± 1.6 7.3 ± 1.2 8.6 ± 1.3

Условные обозначения: обозначения образцов приведены в разделе 2.2. а — контроль, б — растения, выращенные с применением удобрения «Биоплант Флора».

3.2. Микроклональное размножение многолетнего вида Momordica cochinchinensis Spreng.

Исследование возможности микроклонального размножения М. cochinchinensis позволило установить, что для семян без семенной оболочки, а также семян с поврежденной оболочкой наилучшим вариантом стерилизации было использование для этих целей семипроцентного раствора лизоформина в течение 10 минут (табл. 3.3).

Таблица 3.3

Результаты стерилизации эксплантов М. cochinchinensis

Вариант стерилизации Количество растений, пораженных инфекцией Количество нежизнеспособных растений

Без семенной оболочки С поврежденной оболочкой Без семенной оболочки С поврежденной оболочкой

10%, 7 мин. 2 экспланта 2 экспланта 1 эксплант нет

10%, 10 мин. 3 экспланта 1 эксплант 3 экспланта нет

7%, 10 мин. 1 эксплант 0 эксплантов 1 эксплант нет

7%, 15 мин. 2 экспланта 1 эксплант 2 экспланта нет

На семенах, которые стерилизовались в семипроцентном растворе лизоформина в течение 10 минут, было отмечено только одно поражение инфекцией. В этом варианте стерилизации лишь одно семя с очень высокой степенью витрификации оказалось нежизнеспособным.

Через 12-ть дней после посадки на питательную среду появились первые изменения в строении семядолей и было отмечено появление конуса нарастания (апекса) (рис. 3.1).

Рис. 3.1. Семена М. сосИтск1пет1з на твердой питательной среде

На 13-й день культивирования растений раскрылись семядоли. В зоне появления первых корней и апекса отмечена витрификация. На 15-й день культивирования у некоторых эксплантов произошло полное раскрытие семядолей.

После 16-ти дней культивирования началось интенсивное корнеобразование и увеличение размера апекса. Первые листья появились на 21-й день. Развитие первых микропобегов отмечено через неделю после появления листьев, хотя они были витрифицированы. В это же время корневая система хорошо развивалась (рис. 3.2).

Рис. 3.2. Корнеобразование и появление первых микропобегов

М. сосАшсй/иелт

На 47-й день культивирования микропобеги растений были уже хорошо развиты. В некоторых случаях они занимали все свободное пространство в зоне культивирования. Длина побега составила более 10 см.

Через два месяца культивирования полученное в ходе исследования растение длиной 12 см с корнями до 6 см было высажено в грунт для адаптации к нестерильным условиям среды. На данный момент растение имеет плети-побеги длиной 2 м.

3.3. Характеристика роста и развития образцов растений М. charantia L. и М. balsamina L.

Период вегетации изученных растений на территории Ботанического сада НИУ «БелГУ» продолжался с мая по сентябрь, когда температура воздуха достигла значений выше 15° С. Первые всходы растений появились одновременно у образцов обоих изученных видов на 6-й день после посева. На 10-й день после посева у образцов М. balsamina появилась первая пара настоящих листьев, тогда как у образцов М. charantia эта стадия развития наступила лишь на 13-й день развития.

В результате проведенного нами исследования установлено, что растения М. balsamina характеризовались ранним началом развития (от всходов до начала ветвления побегов), но поздним вступлением в генеративную фазу (появление цветков и плодов) по сравнению с растениями М. charantia (табл. 3.4). Начало цветения и плодоношения у М. balsamina наблюдались на 84-й и 91-й день после посева, в то время как у М. charantia эти фазы развития отмечены уже на 69-й и 81-й день.

Таблица 3.4

Фенологические фазы изученных образцов растений видов рода Momordica

Вид Количество дней после посева семян растений

Появление всходов Появление первого листа Начало ветвления Начало цветения Начало плодоношения

М. charantia 6 13 56 69 81

М. balsamina б 10 50 84 91

Вместе с тем, у растений М. balsamina наблюдалось интенсивное формирование генеративной сферы. Число цветков и плодов на одном растении было в среднем значительно больше, чем у М. charantia (табл. 3.5).

Таблица 3.5

Формирование генеративной сферы у образцов растений видов рода МотогсИса

Вид Среднее количество органов генеративной сферы на одном растении

Мужские цветки Женские цветки Плоды

М. charantia 68.0 ± 11.9 21.0 ± 4.3 12 ± 2.1

М. balsamina 124.0 ± 13.6 49.0 ± 5.7 26.0 ±4.8

Результаты наших исследований показали, что плоды этих двух видов различались как по форме, так и по размерам. Плоды М. charanda веретеновидные с многочисленными бугорками (длина от 10 см до 12 см). У М. balsamina плоды имели овальную форму с широкими коническими клювами (длина от 3 см до 4.5 см). Плоды М. balsamina полностью созревали спустя 26 дней после образования, тогда как у М charanda - через 23 дня.

3.4. Анализ масел из семян и каротиноидных комплексов плодов видов рода Momordica L.

Установлено, что основным триглицеридом масла семян М. charanda и М. cochinchinensis является необычный триглицерид, содержащий в молекуле два радикала а-элеостеариновой и один - стеариновой кислоты. В отличие от этих видов, анализ триглицеридов масел семян М. balsamina показал, что основным компонентом масла были радикалы пуниковой кислоты, а не а-элеостеариновой кислоты, как у М. charanda.

У всех исследованных образцов был найден ликопин при минимальной доле, приходившейся на (З-каротин. Намного богаче представлен каротиноидный комплекс кожуры и мякоти плода. В них основными были эфиры ксантофиллов: Р-криптоксантина и зеаксантина.

3.5. Исследование засухоустойчивости перспективных для интродукции видов рода Momordica L.

В результате проведенных исследований установлено, что изученные растения видов рода Momordica в условиях региона характеризовались достаточно высокой степенью относительной засухоустойчивости по оводненности тканей, величине водного дефицита и скорости водоотдачи листа (табл. 3.6).

Таблица 3.6

Оценка степени относительной засухоустойчивости растений видов рода МотогсИса, выращенных в Ботаническом саду НИУ «БелГУ»

Образец растений Степень относительной засухоустойчивости растений

По оводненности тканей По величине водного дефицита По скорости водоотдачи листа (за час)

«РОС» Высокая (74.68 ± 3.48 %) Средняя (10.61 ±0.24%) Высокая (0.56 ± 0.05 %)

«ТН 166» Высокая (77.06 ± 1.69%) Средняя (12.89 ±0.77%) Высокая (0.84 ±0.18%)

«ГЕР» Высокая (75.12 ± 1.01 %) Средняя (11.40 ± 0.38 %) Высокая (0.82 ± 0.04 %)

«БАЛЬ» Высокая (77.10 ±0.25%) Средняя (15.47 ±0.11 %) Высокая (1.25 ± 0.08 %)

Обозначения образцов приведены в разделе 2.2.

Общее содержание воды в листьях образцов растений «БАЛЬ» и «ТН 166» составило 77 % от сырой массы, а в листьях «РОС» и «ГЕР» - около 75 % от сырой массы. Процент поступившей воды от общего содержания воды в состоянии полного насыщения ткани листа у растений «РОС» и «ТН 166» составил соответственно 10.61 % и 12.89 %, тогда как у «ГЕР» и «БАЛЬ» -11.40 % и 15.47 %. В нашем исследовании наименьшая скорость потери воды отмечалась у листьев М. balsamina - 1.25 % от общей массы за один час увядания. У трех образцов М. charantia она составила 0.56 %, 0.84 % и 0.82 % от общей массы.

ГЛАВА 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ У ОБРАЗЦОВ РАСТЕНИЙ М. CHARANTIA L. РАЗЛИЧНОГО ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ

Изучение изменчивости количественных морфологических признаков у образцов растений М. charantia различного географического происхождения с помощью однофакторного дисперсионного анализа позволило выявить существенные различия по массе и длине плода между ними (р < 0.01). Количество семян в одном плоде также отличалось в зависимости от географического происхождения изученных образцов (р < 0.05) (рис. 4.1).

Рис. 4.1. Среднее количество семян в плоде у изученных образцов М. сЬагапНа.

Обозначения образцов приведены в разделе 2.2.

Сравнение значений морфологических признаков видов рода МотогсИса, выращенных в Белгородской области и в Сибири (Фотев и др., 2009) свидетельствует о некоторых различиях между ними, вызванных, по-видимому, климатическими особенностями регионов. В наибольшей степени отличаются средние значения массы плодов. Растения М. сИагапйа, выращенные в Сибири, имели плоды массой 38 ± 2.5 (г), в то время как, в Белгородской области масса плодов изученных растений М. сИагапйа была существенно выше: от 66.22 ± 3.41 (г) до 189.28 ±14.15 (г).

Результаты, полученные с помощью однофакторного дисперсионного анализа, свидетельствуют о том, что размеры листовой пластинки неодинаковы у различных образцов (при р < 0.01). Минимальное значение длины листовой пластинки отмечено у образца «РОС» (51.23 ± 10.68 мм), а максимальная величина зарегистрирована у образца «ТН 166» (78.76 ± 14.72 мм) (рис. 4.2).

Рис. 4.2. Размеры листовой пластинки у изученных образцов М. charantia.

Обозначения образцов приведены в разделе 2.2.

Исследование морфологических признаков цветка позволило установить, что средняя длина цветоножки мужского цветка составила 65.9 ± 23.96 мм. Однако для некоторых растений, относящихся к образцам «ГЕР», эти значения были выше 100 мм при р < 0.05. Длина цветоножки женского цветка значительно варьировала у образцов различного географического происхождения (р < 0.05). Достаточно низкие значения длины женской цветоножки отмечены у растений образца «РОС» (60.57 ± 11.6 мм), а наибольшая ее величина выявлена у растений образца «ГЕР» (75.86 ± 14.24 мм).

Положение прицветника у растений М charantia определялось расстоянием от него до основания цветоножки. Проведенный нами парный t-тест (р < 0.01) свидетельствует о том, что расстояние от прицветника до основания плодоножки мужского цветка почти всегда больше, чем соответствующее расстояние в женском цветке.

ГЛАВА 5. КОРРЕЛЯЦИИ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ У ИЗУЧЕННЫХ ОБРАЗЦОВ ВИДОВ РОДА MOMORDICA L.

Нами было установлено, что характер корреляционных связей морфологических признаков у образца М. скагапНа «ТН 166» на 50.53 процентов объясняется первым статистическим фактором, в формирование которого наибольшие нагрузки вносят большинство морфологических признаков: размеры (длина и ширина) листовой пластинки, количество боковых ветвей и признаки цветков, такие как размеры прицветника, длина цветоножки. Второй и третий факторы, объясняют 24.43 и 15.40 процентов дисперсии корреляционных связей соответственно. Значительные нагрузки в их формирование вносят генеративные признаки плодов и семян (рис. 5.1). Установленный нами характер изменчивости корреляционных связей этого образца является типичным и для остальных, изученных нами, растений М. сИагапНа.

1.0 0.8 0.6 0.4

? 0.2

со

I °'С

СМ

о. -0.2

о

£

™ -0.4 -0.6 -0.8 -1.0 -1.2

-0.8 -0.6 -0.4 -0.2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 Фактор 1 (50.53 %)

Рис. 5.1. Анализ корреляционных связей морфологических признаков у растений образца «ТН 166», М. скагапйа.

Сокращения названий признаков приведены в разделе 2.3.

При анализе морфологических признаков у вида М. balsamina первые три фактора объясняют 92.50 процентов суммарной дисперсии. В формирование первой главной компоненты (40.89 %) существенные нагрузки вносят корреляционные связи размеров листовой пластинки (длина и ширина), длины главной плети растения, размеров мужского прицветника (длина и ширина), длины цветоножки мужского цветка и длины плода. В то же время, вторая ось, которая объясняет 27.88 процентов изменчивости, формируется за счет факторных нагрузок, которые вносят корреляционные связи следующих признаков: диаметр плода, количество семян в одном плоде и масса плода. При этом, масса плода положительно коррелирует с количеством семян в одном плоде, а с диаметром плода - отрицательно. Третий фактор объясняет 23.73 процентов дисперсии. Положительные нагрузки в его формирование вносят признаки количества боковых ветвей и размеров семян (длина и ширина) (рис. 5.2).

1.0 0.8 0.6 0.4 0.2

со

со

г--' 0.0

CN

см

о. -0.2

о

га -0.4

0

-0.6 -0.8 -1.0 -1.2

0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2

Фактор 1 (40.89 %)

Рис. 5.2. Анализ корреляционных связей морфологических признаков у растений образца «БАЛЬ», М. balsamina.

Сокращения названий признаков приведены в разделе 2.3.

Результаты анализа дискриминантных функций свидетельствуют о том, что размеры (длина и ширина) листовой пластинки и количество боковых ветвей растений являются наиболее важными параметрами, которые позволяют

джпр шпл джцвн шжпр

чбв шсм тем дмпр дпл ДЛ шл

дсм

дет дмцвн шмпр

мпл

чем

проводить делимитацию изученных образцов видов рода Momordica. Растения М. charanda характеризуются большими в сравнении с М. balsamina размерами листьев. С другой стороны, М. balsamina способен к интенсивному формированию боковых побегов, которые, как правило, являются генеративными.

ВЫВОДЫ

1. Выращивание видов рода Momordica через рассаду позволило получить урожай на 20-30 дней раньше, в сравнении с растениями, высеянными в открытый грунт. Кроме того, продуктивность изученных растений увеличилась с 12 % до 68 % за счет удлинения периода плодоношения с 70 до 100 дней.

2. Использование наноудобрения «Биоплант Флора» оказывает заметный стимулирующий эффект на рост и развитие видов рода Momordica в концентрации 1 : 200 водного раствора. Кроме того, положительный эффект применения этого удобрения заключается в формировании благоприятного для завязывания плодов соотношения мужских и женских цветков у растений М. charanda и М. balsamina.

3. Период вегетации изученных растений рода Momordica на территории Ботанического сада НИУ «БелГУ» продолжался с мая по сентябрь. Растения М. balsamina характеризуются ранним началом развития (от всходов до начала ветвления побегов), но поздним вступлением в генеративную фазу (появление цветков и плодов) в сравнении с растениями М. charanda. Плоды М. balsamina полностью созревали спустя 26 дней после их формирования, тогда как у М. charanda - через 23 дня.

4. Соблюдение оптимальных способов стерилизации, подготовки семян и культивирования растений позволяет успешно проводить комплекс мероприятий по микроклональному размножению трудноукореняемого в обычных условиях вида М. cochinchinensis. Установлено, что наилучшим вариантом стерилизации семян этого вида было использование семипроцентного раствора лизоформина в течение 10 минут.

5. Масло семян М. charanda и М. cochinchinensis содержит два радикала а-элеостеариновой и один - стеариновой кислоты. В отличие от этих видов анализ масел семян М. balsamina свидетельствует о том, что их основным компонентом были радикалы пуниковой кислоты, а не а-элеостеариновой как у

других изученных видов. Содержание ликопина в присемяннике составило от 850 до 1100 мкг на 1 г свежего материала.

6. Все изученные нами образцы растений обладали высокой степенью относительной засухоустойчивости. Общее количество воды превысило 70 % от сырой массы растений. Небольшая величина водного дефицита у М. charanda (10.61 % и 11.89 %) по сравнению с листьями растений М. balsamina (15.47 %) объясняется наличием кроющих мертвых волосков на поверхности листьев и других частей растений у первого вида и отсутствием этих образований у второго.

7. Масса плода у изученных образцов растений М. charanda различного географического происхождения характеризовалась значительной изменчивостью в пределах от 49.87 (г) до 253.1 (г) (р < 0.01). У изученных образцов не были отмечены достоверные корреляции между массой плода и количеством семян в нем. Масса плодов у образцов растений «ТН 166» (Вьетнам) в три раза превышала значения массы плодов у других исследованных образцов, однако количество семян в одном плоде было выше лишь в полтора раза.

8. Исследование изменчивости морфологических признаков изученных образцов растений различного географического происхождения свидетельствует о том, что они достоверно отличаются по размерам листа, массе и размерам плода, а также о наличии существенных различий между большинством изученных признаков цветка, таких как размеры цветоножки и прицветника.

9. Визуализация корреляционных связей морфологических признаков растений М. charanda и М. balsamina, проведенная с помощью методов многомерной статистики, подтверждает представление об их видоспецифичности. Корреляционные связи растений М. balsamina распределены в факторном пространстве достаточно равномерно и не формируют четких обособленных групп сцепления, характерных для М. charanda.

10. Применение методов многомерной статистики позволило установить, что ключевыми признаками, которые можно использовать для делимитации разных по географическому происхождению образцов и видов растений рода Momordica являются размеры листовой пластинки, количество боковых побегов, длина прицветника и цветоножки, масса и размеры плода.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Изученные виды рода Momordica: М. charantia, М. balsamina, М. cochichinensis являются перспективными, хозяйственно-ценными, лекарственными растениями, которые можно рекомендовать для успешной интродукции в условиях Белгородской области.

2. Для увеличения продуктивности растений М. charantia и М. balsamina в условиях Белгородской области рекомендуется рассадный способ выращивания. В условиях закрытого грунта посев растений необходимо осуществлять в середине апреля. Пересадку в открытый грунт требуется проводить как только температура воздуха поднимется до 15° С.

3. Для успешного выращивания растений и интенсификации их роста и развития рекомендуется подкормка почв, на которых произрастают растения, наноудобрением «Биоплант Флора» в концентрации 1 : 200 каждые две недели. Во время цветения и плодоношения подкормка проводится один раз в неделю.

4. Для микроклонального размножения трудноукореняемого в обычных условиях многолетнего вида М. cochinchinensis эффективно снятие семенных оболочек и их стерилизация в семипроцентном растворе лизоформина в течение 10 минут.

5. Для селекции растений рода Momordica рекомендуется оценивать следующие хозяйственно-ценные признаки: размеры листовой пластинки, число боковых побегов, соотношение мужских и женских цветков, длину цветоножки, массу и длину плода, количество семян в плоде.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

* публикации в печатных изданиях, рекомендованных перечнем ВАК РФ

1. *Доанг Хоанг Жанг, Тохтарь В.К., Дейнека В.И. Динамика роста и развития Momordica charantia L. и Momordica balsamina L. (Cucurbitaceae) в условиях культуры в Белгородской области // Вестник ТвГУ. Серия «Биология и экология».-2010.-Вып. 18.-С. 114-117.

2. Доанг Хоанг Жанг, Тохтарь В.К, Дейнека В.И. Изучение засухоустойчивости Momordica charantia L. и Momordica balsamina L. (Cucurbitaceae) при их интродукции в условиях Белгородской области / MaTcpiann VI \пжнар. наук. конф. «Промислова боташка: стан та перспективи розвитку» (Донецьк, 4-7 жовтня 2010 р.). - Донецьк, 2010. - С. 168-171.

3. *Доанг Хоанг Жанг, Тохтарь В.К. Сравнительный анализ антибактериальной активности образцов Momordica charantia L. (Cucurbitaceae), выращенных во Вьетнаме и в условиях Белгородской области // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия «Естественные науки». - 2011. - 9 (104). - Вып. 15/1. - С. 228-231.

4. *Доанг Хоанг Жанг, Тохтарь В.К. Выращивание Momordica charantia L. и Momordica balsamina L. (Cucurbitaceae) в условиях Белгородской области // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия «Естественные науки». - 2011. - 9 (104). - Вып. 15/1. - С. 237-241.

5. *Дсйнека В.И., Третьяков М.Ю., Доан Хоанг Жанг, Тохтарь В.К., Дейнека Л.А., Гостищев И.А. Момордика - уникальный источник ликопина // Масложировая промышленность. - 2011. - № 3. - С. 12-13

6. * Дейнека В.И., Туртыгин А.В., Третьяков М.Ю., Доан Хоанг Жанг, Тохтарь В.К., Дейнека JI.A. Масла с радикалами сопряженных двойных связей: биологическая активность и перспективы производства // Масложировая промышленность. - 2011. - №5. - С. 8-12.

7. *Доанг Хоанг Жанг, Рыжкова Т.А., Тохтарь В.К., Новиков О.О., Жилякова Е.Т. Анализ некоторых веществ вторичного синтеза в семенах Vicia faba L., Pisum sativum L., Phaseolus vulgaris L. и Momordica charantia L. // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия «Медицина. Фармация». - 2012. - 10 (129). - Вып. 18/3. - С. 79-83.

8. Доан Хоанг Жанг, Тохтарь В.К. Исследование перспективных видов Momordica charantia L. и Momordica balsamina L. (Cucurbitaceae) при интродукции в условиях Белгородской области / Флора и растительность центрального Черноземья: материалы научной конференции (г. Курск, 6 апреля 2012 г.). - Курск: Курский гос. ун-т, 2012. - С. 163.

9. *Доан Хоанг Жанг, Тохтарь В.К., Тохтарь JI.A., Новиков О.О. Анализ количественных морфологических признаков лекарственных растений Momordica charantia L. (Cucurbitaceae) различного географичечского происхождения // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия «Медицина. Фармация». - 2013. - 25 (168). - Вып. 24/1. -С. 120-124.

10. Doan H. Giang & V.K. Tokhtar'. Ecological and biological features of tropical species of the genus Momordica (Cucurbitaceae) introduced under the conditions of Belgorod région (Russia) // Ukr. Bot. J., 2014, 71 (1). - C. 41-44.

Подписано в печать 15.07.2014. Times New Roman. Формат 60x84/16. Усл. п. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 178. Оригинал-макет подготовлен и тиражирован в ИД «Белгород» НИУ «БелГУ» 308015, г. Белгород, ул. Победы, 85

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Доан Хоанг Жанг, Белгород

Министерство образования и науки РФ Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Белгородский государственный национальный исследовательский университет»

04201460579

Доан Хоанг Жанг

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА МОМОЯтСА Ь. (СиС1ЖВ1ТАСЕАЕ) ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В УСЛОВИЯХ БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность: 03.02.01 - ботаника

На правах рукописи

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, В.К. Тохтарь

Белгород 2014

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ...................................................................................................................4

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ВИДОВ РОДА MOMORDICA L. (CUCURBITACEAE)........................................................12

1.1. Краткая история изучения рода Momordica L............................................12

1.2. Использование видов рода Momordica L. в качестве хозяйственно-ценных растений.....................................................................................................15

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ..................25

2.1. Краткая физико-географическая характеристика Белгородской области .........................................................................................................................25

2.2. Объекты исследования..................................................................................27

2.3. Методы исследования...................................................................................30

2.3.1. Рассадный способ выращивания растений М. charantia L. и М balsamina L......................................................................................................30

2.3.2. Фенологические наблюдения. Определение темпов роста и развития растений................................................................................................................31

2.3.3. Определение каротиноидов и жирных масел в растениях..................32

2.3.4. Определение степени относительной засухоустойчивости у изученных образцов растений............................................................................33

2.3.5. Изучение изменчивости морфологических признаков и их корреляционных структур..................................................................................36

2.3.6. Микроклональное размножение М. cochinchinensis Spreng...............38

ГЛАВА 3. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОБРАЗЦОВ РАСТЕНИЙ ВИДОВ РОДА MOMORDICA L. (CUCURBITACEAE) В УСЛОВИЯХ БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ..................................................................................39

3.1. Сравнительный анализ различных способов выращивания М charantia L. и М. balsamina L.......................................................................................................39

3.2. Микроклональное размножение многолетнего вида Momordica cochinchinenis Spreng..............................................................................................45

3.3. Характеристика роста и развития образцов растений М. charanda L. и М. balsamina L.........................................................................................................49

3.4. Анализ масел из семян и каротиноидных комплексов плодов видов рода Momordica L.............................................................................................................54

3.5. Исследование засухоустойчивости перспективных для интродукции видов рода Momordica L....................................................................................................56

ГЛАВА 4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ У ОБРАЗЦОВ РАСТЕНИЙ М. CHARANTIA L. РАЗЛИЧНОГО ГЕОГРАФИЧЕСКОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ.........................................................62

ГЛАВА 5. КОРРЕЛЯЦИИ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ У ИЗУЧЕННЫХ ОБРАЗЦОВ ВИДОВ РОДА MOMORDICA L...73

ВЫВОДЫ..................................................................................................................100

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ..................................................................103

ЛИТЕРАТУРА..........................................................................................................105

Приложение..............................................................................................................119

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы

Среди растений семейства СисигЬкасеае 1из8. известно большое количество видов, которые являются источниками важнейших биологически активных веществ. Из липофильных соединений промышленное значение имеют масла, извлекаемые из семян этих растений (Магкхтс, 1975). Виды этой группы характеризуются высоким содержанием каротиноидов, накапливающихся в плодах (Дейнека, 2011). К одним из наименее изученных, экзотических для Европы и России растений, относятся виды рода МотогсИса Ь., в которых наряду с перечисленными биологически активными веществами, содержатся ликопины - важнейший компонент современных высокоэффективных иммуностимулирующих лекарственных средств (в1ап§, ТокЫаг', 2014). Установлено, что в плодовой мякоти момордики содержание ликопина в 70 раз выше, чем в томатах (Ушл^, 2001).

Виды рода МотогсИса относятся к хозяйственно-ценным растениям, результаты изучения которых, в настоящее время, широко применяются в современной интродукции, сельском хозяйстве, озеленении, медицине и фармации. Согласно современным представлениям их родиной считаются тропические районы Индии и Юго-Восточной Азии. В Европе это экзотическая культура, перспективная для исследования и интродукции в различные регионы. В этих условиях виды рода МотогсИса выращиваются преимущественно как однолетние, травянистые, вьющиеся лианы.

Виды рода МотогсИса применяются в народной медицине во многих тропических и субтропических странах (Оора1ап, 1982; АпигасШа & РгакаБЬ, 1989; 1а1Б\уа1 е1 а1., 1990; Уи\уа! е1 а1., 1991). Выраженный гипогликемический эффект растений рода МотогсИса обязан содержанию в них трех групп

соединений: харантины, инсулино-подобные пептиды и алкалоиды (Фотев и др., 2009). В Азии и Юго-Восточной Азии растения видов рода Momordica известны как лекарственные средства для лечения сахарного диабета. Они применяются в народной медицине для приготовления настойек, отваров. Кроме того, эти нетрадиционные для выращивания в условиях Европы овощные растения становятся все более перспективными при их использовании в качестве сырья для пищевой промышленности. При этом используются практически все части растений: листья, плоды, семена и стебли (Taylor, 2002).

Во Вьетнаме особой популярностью пользуется вид Momordica cochinchinensis Spreng., достаточно крупные плоды которого, до недавнего времени, выращивали только для приготовления каш, где используются лишь рубиново-красные присемянники вместе с семенами, заполняющими внутреннюю полость плодов. Лишь относительно недавно во Вьетнаме начато производство ценного масла из семян этого растения, богатого а-элеостеариновой кислотой. Содержащийся в присемянниках ß-каротин обеспечивает необходимое поступление провитамина А в организм человека. Своей окраской присемянники разных видов момордики обязаны именно ликопину, который накапливается в них в беспрецедентно больших количествах (Дейнека, 2010).

В России эти растения являются экзотическими, хотя и известными достаточно широкому кругу садоводов-любителей. Они не только успешно выращиваются, но и активно исследуются на перспективность их использования даже в условиях Сибири (Фотев и др., 2009). Данные об изучении этих видов растений в европейской части России нами не найдены.

Разноплановое исследование эколого-биологических особенностей видов рода Momordica проводилось на базе созданной автором коллекции растений в Ботаническом саду Белгородского государственного национального

исследовательского университета (НИУ «БелГУ», г. Белгород, Белгородская область) впервые в Центрально-Черноземной зоне (ЦЧЗ). Исследование продолжительности фенофаз на протяжении онтогенеза изученных видов лиан тропического происхождения, которые выращивались в качестве нетрадиционной для региона культуры, было направлено на выявление характеристик репродуктивной биологии видов, как показателей степени адаптации их семенного размножения к конкретным условиям среды. Получение фенологических данных для растений, которые впервые выращиваются в новых для них природно-климатических условиях, является наиболее важным для определения самой возможности их культивирования, сроков посева, особенностей проведения уходных мероприятий, времени сбора семян (или плодов) (Beniwal, 1987; Mahadevan, 1991).

По данным Белгородской областной метеорологической станции, природно-климатические условия Белгородской области, несмотря на достаточно высокий уровень солнечной радиации и тепла (150 ккал/см /год), характеризуются малым количеством осадков (400-450 мм/год) по сравнению с другими регионами Российской Федерации, что приводит к недостатку влаги в почве и в воздухе. Засушливые условия достаточно сильно влияют на рост и развитие растений. При недостатке влаги у растений прекращается рост, ухудшается закладка генеративных органов, снижается продуктивность. Поскольку виды рода Momordica адаптированы к влажным тропическим условиям, оценка изученных растений по комплексу их биологических особенностей, проведенная на территории Ботанического сада НИУ «БелГУ», дает возможность применять на практике полученные результаты для массового выращивания этих растений в условиях региона.

Цель и задачи исследования

Целью исследования было изучение биологических особенностей некоторых видов рода Momordica (Cucurbitaceae) при интродукции в условиях Белгородской области.

Для достижения этой цели нами были поставлены следующие задачи исследования:

1. Провести сравнительный анализ различных способов выращивания М. charantia L. и М. balsamina L., включая эксперимент с наноудобрениями;

2. Выявить фенологические особенности изучаемых растений для определения оптимальных сроков посева, наступления и прохождения фенологических фаз;

3. Изучить химический состав семян и плодов у образцов растений видов рода Momordica;

4. Оценить засухоустойчивость этих перспективных для интродукции в условиях региона видов;

5. Изучить изменчивость количественных морфологических признаков у образцов растений различного географического происхождения в условиях культуры;

6. Провести оценку характера изменчивости корреляционных структур количественных морфологических признаков и их взаимосвязей у изучаемых видов и образцов различного географического происхождения методами многомерной статистики;

7. Разработать способ микроклонального размножения трудноукореняемого в обычных условиях вида Momordica cochinchinensis Spreng.

Научная новизна работы

Впервые изучены способы выращивания видов рода МотогсИса в условиях Белгородской области, определены характеристики их роста и развития, продолжительность фенологических фаз исследованных образцов растений, изучено содержание биологически активных веществ в них.

Установлено, что использование наноудобрения «Биоплант Флора» позволяет не только стимулировать развитие растений, но и способствует формированию благоприятного для завязывания плодов соотношения мужских и женских цветков.

Впервые определены оптимальные способы стерилизации семян, режимы контролируемых условий для успешного микроклонального размножения трудноукореняемого в обычных условиях вида МотогсИса сосЫпсЫпет18.

Установлено, что неблагоприятными факторами развития видов рода МотогсИса являются засушливые условия, характерные для региона исследования. Несмотря на это изученные растения обладали достаточно высокой степенью относительной засухоустойчивости, которая выявлена в ходе эксперимента.

Результаты изучения изменчивости количественных морфологических признаков у образцов растений М. скагапйа различного географического происхождения свидетельствуют о наличии существенных различий между большинством изученных признаков цветка, таких как размеры цветоножки и прицветника. Впервые установлено, что расположение прицветника одинаково у всех образцов растений, но у женских цветков прицветник всегда располагается ближе к основанию цветоножки, чем у мужских.

Использование методов многомерной статистики позволило установить, что ключевыми признаками для делимитации разных по географическому

происхождению образцов растений были размеры листовой пластинки, количество боковых побегов, длина прицветника и цветоножки, масса и размеры плода.

Практическая значимость работы

На территории отдела новых и малораспространенных пищевых растений Ботанического сада НИУ «БелГУ» впервые в Центрально-Черноземной зоне России создана коллекция видов рода Momordica. Впервые разработан способ микроклонального размножения многолетнего, трудноукореняемого в обычных условиях вида Momordica cochinchinensis и определены оптимальные способы выращивания нетрадиционных для региона тропических видов лиан. Разработаны практические рекомендации по выращиванию видов М. charantia и М. balsamina.

Материалы исследования могут быть использованы в учебном процессе на кафедрах биотехнологии и общей химии биологического факультета НИУ «БелГУ» при изучении особенностей выращивания растений и динамики накопления биологически активных веществ в них. Данные, полученные в ходе исследования, могут применяться для чтения лекций по курсам интродукции растений.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Образцы и виды рода Momordica различного географического происхождения в условиях культуры достоверно отличаются друг от друга по размерам листа, плода, массе плода, а также по большинству изученных параметров цветка. Они могут служить ключевыми признаками, используемыми для делимитации разных по географическому происхождению образцов и видов растений рода Momordica.

2. Структуры корреляционных связей морфологических признаков у образцов растений М. charantia и М. balsamina существенно отличаются и являются видоспецифичными, отражающими характер изменчивости морфопараметров у разных таксонов.

3. Соблюдение оптимальных способов стерилизации, подготовки семян и культивирования растений позволяет успешно проводить комплекс мероприятий по микроклональному размножению трудноукореняемого в обычных условиях вида М. cochinchinensis.

Апробация работы

Основные положения и результаты работы обсуждались на Международной научной конференции «Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития» (г. Донецк, 2010), научной конференции «Флора и растительность Центрального Черноземья» (г. Курск, 2012), Международной научно-практической конференции: «Генетические ресурсы лекарственных растений России и сопредельных стран» (г. Москва, 2012), а также на ежегодных заседаниях научно-технического совета Ботанического сада НИУ «БелГУ» и кафедре биотехнологии и микробиологии НИУ «БелГУ».

Публикации

По теме диссертации опубликовано 10 статей, в том числе 7 в изданиях из перечня ВАК РФ.

Объем и структура диссертации

Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы (всего 128 наименований, в том числе 100 на иностранных языках). Работа изложена на 122 страницах, включает 25 таблиц, 20 рисунков, приложение. Все рисунки в работе выполнены автором.

Благодарности

Искренне выражаю признательность и глубокую благодарность своему научному руководителю д.б.н., В.К. Тохтарю за руководство, ценные советы, неоценимую и всестороннюю поддержку и помощь на протяжении всей работы над диссертацией. Также благодарю д.х.н., В.И. Дейнека (кафедры общей химии БХФ НИУ «БелГУ») и к.б.н., М.Ю. Третьякова (заведующий аналитической лаборатории, «ГНУ Белгородский НИИСХ Россельхозакадемии») за обучение методу высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ). Хочу выразить благодарность директору Ботанического сада, к.б.н, О.И. Короткову и научному сотруднику Г.Н. Сафроновой (ГБУ ВО «Волгоградский Региональный Ботанический Сад») за помощь в освоении метода микроклонального размножения. В ходе обучения по программе аспирантуры большую помощь мне оказали И.В. Батлуцкая и O.A. Сорокопудова (кафедра биотехнологии и микробиологии БХФ НИУ «БелГУ»). Хочу высказать особую благодарность всем сотрудникам Ботанического сада НИУ «БелГУ» за практическую помощь, всестороннюю поддержку и создание благоприятной атмосферы для моей работы с коллекцией растений видов рода Momordica.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ И ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ ВИДОВ РОДА MOMORDICA L. (CUCURBITACEAE)

1.1. Краткая история изучения рода Momordicci L.

Виды рода Momordica (Cucurbitaeeae) в разных литературных источниках встречаются под разными названиями: горькая дыня, индийский огурец, бешеный огурец, бешеная дыня, бальзамная груша. Названия этих растений происходят от латинского «mordeo» - кусачий, из-за внешнего вида их семян (Dury, 1864).

По данным программы «Germplasm Resources Infomation Network» (GRIN, 2009), систематика рода Momordica может быть представлена следующим образом:

Царство - Растение {Planta)

Подцарство — Сосудистые растения (Tracheobionta)

Надотдел - Семенные растения (Spermatophyta)

Отдел - Покрытосеменные растения (Magnoliophyta)

Класс - Двудольные (Magnoliopsida)

Подкласс - Дилленииды (Dilleniidae)

Порядок - Фиалкоцветные (Violales)

Семейство — Тыквенные (Cucurbitaceae)

Подсемейство - Тыквенные (Cucurbitoideae)

Триба - Жолиффиевые (Joliffieae)

Подтриба - Тладиантиновые (Thaladianthinae)

Род - Момордика {Momordicá)

Таксономическим обработкам рода Momordicá посвящено большое количество публикаций (Chakravarthy, 1982; de Wilde & Duyfjes, 2002). Генетические и видовые описания широко представлены как в многочисленных монографиях, статьях, так и в региональных «Флорах...» (Joseph, 2004). Первым печатным упоминание