Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ ВИДОВ РОДА CRATAEGUS L. (БАШКИРСКОЕ ПРЕДУРАЛЬЕ)

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ ВИДОВ РОДА CRATAEGUS L. (БАШКИРСКОЕ ПРЕДУРАЛЬЕ)"

РсъпЩ*

На нравах рукописи

Вафин Рифхат Валксвнч

(&ПЛ--

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ ВЦДОВ РОДА СЯЛТАЕаЗ ь. (БАШКИРСКОЕ ПРЕДУРАЛЬЕ)

03,00.05, - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

УФА - 2002

/

Работа выполнена в лаборатории дендрологии и лесной селекции Ботанического сада-института Уфимского научного центра Российской академии наук

Научные руководители:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук ВП.Путеннхнн

доктор биологических наук, профессор Е.В.Кучеров

доктор биологических наук, профессор Минибаев Р.Г,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Хайретдянов А.Ф.

Ведущая организация:

Главный ботанический сад РАН, г. Москва

';1щгга диссертации состоится " /6 "МйЛ__ 2002 г, в /^£Рчас. на

заседании диссертационного совета К 212.013.04 по защите диссертаций на соискание ученой степей кандидата биояогич, лх наук при Башкирском государственном университет -фесу: 450074 г.Уф» -эе, 32, биологический факультет, ауд 332.

С диссер унимрсипг

янахоми

ииояи отеке Башкирского государственного

Автореферат разослан « № » 2002 г.

Учимый секретарь диссертационного советь, -'■"■: - «логических наук, профессор

Г.Г.Кузяхметов

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темь». Проблемы озеленения, улучшения экологической обстановки определяют необходимость расширения ассортимента культивируемых древесно-кустарннковых растений. Эффективное введение в культуру новых хозяйственно-полезных растений, оценка «продукционной устойчивости и отбор видов, форм, культиварое возможны лишь при глубоком изучении интродуцектов в новых природно-климатических условиях.

Род СгаШсфи Ь. является одним из наиболее крупных по своему таксономическому разнообразию; большинство видов боярышника произрастает в умеренной зоне Евразии к Северной Америки. Это послужило основой того, что представители этого рода с давних нор ямялись объектами интродукции. В систематическом и экодого-био логическом отношении многие из созданных в различных регионах коллекций изучены недостаточно полно.

В Ботаническом саду в г. Уфе (Башкирское Предуралье) коллекционный фонд боярышников формировался о период с конца 30-х до конца 80-х годов, и к настоящему времени назрела необходимость его интродукционной оценки. Таким образом, актуальным является исследование биологии боярышников в целом и их региональное ннтродукционное изучение, что составляет основу для отбора устойчивых и перспективных видов в новых условиях произрастания.

Цель н задачи исследования, Цель работы - оценка интролукционной устойчивости боярышников на основе комплексного изучения их биологических особенностей в условиях Башкирского Предуралья (г. Уфа).

В соответствии с этой целью решались следующие задачи; I) Экспериментальное изучение типов органического покоя семян; 2) Анализ биологических особенностей боярышников на начальных стадиях онтогенеза; 3) Фенологическое изучение боярышников на генеративной стадии развития; 4} Изучение особенностей антэкологии и плодоношения, 5) Анализ семенного и вегетативного размножения; б) Интегральная оценка интродукционной устойчивости и перспективности интродукции видов.

Научная новизна. Впервые проведено ннтродукционное изучение 45 видов н разновидностей боярышника в условиях континентального климата Башкирского Предуралья. Экспериментально обосновано выделение дополнительного типа экзогенного органического покоя семян (Аз). Показана возможность использования морфомстричесогх параметров семядолей в качестве диагностических в систематик боярышников. Уточнена периодизация возрасшых состояний. Впервые проведено

Серия ("occineae Loud. (Сев. Америка) - С. húlmesicma Ashe (1961), С. holmesmna Ashe var. amicta (Ashe) Palmer (1961), C. holmesiaim Ashe var, vi Hipes Ashe (1961), C. pediceUata Sarg var. caesa (Ashe) Kruschke (1961), C. pennsylvanica Ashe (?), С pringlei Sarg. (1961);

Серия Crus-gallicmae Rehd, (Сев. Америка) - С crua-gaüi L. (1961)

Серия Doitglasiauae Eggl. (Сев. Америка) - С. douglasii Lindl. (1946, 1961, 1966), С mWorix Nutt. (1961,1981);

Серия Macracantítae Loud. (Сев, Америка) - С. macracantha Lodd. (1963, 1987), С. macracantha Lodd var. pertomentosa (Ashe) Kruschke (1941, 196!), С pruni/oüa (Poir.) Pers, (1961, 1966,1983), C. suco,lenta Link (1961),

Серия Molles Sarg. (Сев, Америка) - С arnoídiaisa Sarg, (1965, 1985), С, amoldiana Sarg, x С. submolhs Sarg. (1961, 1973?), С. canadensis Sarg. (1964), С. champíainensis Sarg. (1961), С. submoltis Sarg. (1961, 1964),

Серия Oxyacanthae Load. (Европа, Ср Азия)- С. cnrvixepafa sensu lato (1987), С. monogym sensu lato (1983, 1986), С. monogyiia Jacq. (1983), С üirkestanica Pojark, (1961), С, volgensis Pojark. (?);

Серия Panctaíae Loud, (Сев. Америка) - С. collina Champ. (1982), С. punctata Jacq. f. aurea (Ait.) Rehd, (1973?);

Серия Rotwtdifokae Eggl. (Сев. Америка) - С. hórrida Medik, (1961), С irrasa var. blcmchardi (Sarg.) Eggt. (1987), С laurenfma Sarg, var. brvnetiam (Sarg.) Kmschke (1981, 1983), C, margctretta Ashe (1961);

Серия Sangitineae Schneid. (Европа, Евразия, Ср. Азия, Дал, Восток) - С, almaatensis Pojark. (1960), С, chlorocarpa Lenne et С. Koch (7), С. chhraiarca Maxim. (1941, 1983), С. dahurica Koehne (1961), С maximowiczn Schneid, (1941, 1961, 1965, 1981, 1983, 1985), C. nigra Waldst. et Kit. (1961, 1982), C. russanovn Cmovskis (1981, 1983), С. mssatiovii Cinovskis £ küifolia ( M. Pop.) Cinovskrs (1961), C. sanguínea Pall. (1964);

Серия Tentiifoliae Sarg. (Сев. Америка) - С. basílica Beadle (1961), С. deiissßora Sarg, (1964), C.ßabeHata (Bosc) C, Koch (1961), С macrosperma Ashe (1987).

Североамериканские боярышники представлены 31 таксоном (69% от общего числа видов), европейские - 5 видами (11%), среднеазиатские и дальневосточные боярышники - 4 и 3 видами (соответственно 9 и ТА). Два вида (С chlorocarpa, С sanguínea) естественно произрастают в пределах Башкирского Предуралья.

На начальном этапе работы на основе сравнительного морфологического анализа живых растений и гербарных материалов (250 гербарных листов) определено и уточнено

s

таксономическое положение боярышников коллекции. Приводятся краткие диагностические описания некоторых наиболее трудных для идентификации таксонов.

Качество семян определяли по ГОСТ 13056.8-68 [1977] и М.С. Зориной, С.ШСабанову [1987]. Для выявления продолжительности покоя семян выполняли грунтовый посев (по 100 семян в трех повторностях), а также проращивание в лабораторных условиях при различных режимах стратификации н нарушениях околозародышевых структур (опыты J-6). При распределении боярышников по типам органического покоя использовали классификацию М.Г.Николаевой [1968,1982, 1985]

Периодизацию возрастных состояний боярышников проводили по Л Б.Заугольковой с соавт. [1988] н "Рекомендациям по изучению онтогенеза ..." [1990]. При характеристике морфологических особенностей семян к семядолей использовали "Методические указания по семеноведению интродуцентов" [1980]. Метрические и алло метрические параметры сеянцев определяли по методике Ю.А.Злобина [1989].

Фенологические наблюдения проводили по "Методике фенологических наблюдений в ботанических садах СССР" [1975] и И.Н.Бейдеману [3954]. Для определения соответствия фенологии интродуцированных видов боярышника данным условиям среды использовали шкалу фенологической атипнчности [Зайцев, 1981, 1984].

Антэ ко логическое исследование проводили по общепринятым методикам и руководствам [Шамуркн, 1958; Пономарев, I960; Федоров, Артюшенко, [975, 1979, Голубев, Волокитин, 1986, Фегри, Пэнл, 1982], Оертапьность пыльцы определяли по методу И.Н.Голубинекого [1962]. Учет плодоношения проводили согласно модифицированной нами методике для интродуцентов [Методические указания.,., 1980] Изучали естественное семенное возобновление видов; для двух видов, формирующих шгтродукциокные популяции, использовали методы популяциоиного анализа [Одум, 1986; Заугольнова и др., 1988; Злобин, 1989], Для оценки естественного вегетативного возобновления определяли вегетативную подвижность видов [Смирнова, Чистякова, 1980] с классификацией боярышников по жизненным формам [Серебряков, 1964, Заугольнова и др., 1988; ПО'. Миркин, Наумова, 1998]. Проводили также опыты по зеленому черенкованию с использованием стимуляторов корнеобразовакия.

Зимостойкость интродуцированных видов боярышника определяли no семибалыюй шкале ГБС РАН [Лапин и др., 1975]. Для интегральной оценки интроАукционной устойчивости использовали методики, предложенные П И.Лапиным и С.В.Сндневой [1973] и Н.В.Трудевич [1991],

Проводили стандартную статистическую обработку материала, корреляционный, дисперсионный анализ. В ряде случаев использовали процедуры кластерного,

дискриминатного и факторного анализа {Кулаичев, 1996; Боровиков, 1998]. Статистический анализ реализовали на персональном компьютере при помощи пакета статистических программ Statistica 5,0 и табличного процессора Excel!.

Глава 3. Биологические особенности боярышников на начальных стадиях онтогенеза.

3.1. Латентный период.

Качество семян боярышников. Масса семян боярышников вилоспецифична и мало изменяется по годам (коэффициент вариации CV от 2,7 до 33,1 % , в среднем 12,4%). Достоверное влияние видовой принадлежности и отсутствие влияния фактора года {головых различий метеоусловий) доказывает дисперсионный аналмз.

Наибольшими по массе семенами выделяются С. evrvisepala s. I. (106,S г), наименьшими - С. сhlorosarca (16,2 г) и С. calpodendron (20,0 г). В целом, наиболее тяжелыми семенами характеризуются одно-двухкосточкещые ксерокорфные виды серий Crus-gaUtanae и Oxyacafiihae, самыми легкими - представители серий Calpodetidra, Sanguineae и Fkmgiasianae. В пределах серий наибольшей массой семян в большинстве случаев характеризуются виды гибридотекного происхождения. Сопоставление с другими пунктами интродукции показывает, что местные природно-климатические условия влияют на массу семян.

Полнозернистость семян боярышн и ков-и (продуцентов у большинства видов колеблется в пределах 20-30% (максимум 70,6%, у ряда видов - 0,5-1,7%). Доля щуплых семян относительно невелика - от 0 до 9,6%, пустых - 2,5-44,9%, бескамеркьгх - 0,2573%. Североамериканские виды формируют относительно небольшое число пустых семян и наибольшее - бескамерных.

Наиболее высок выход полнозернистых семян и относительно низка изменчивость этого показателя у видов евразийской серии Oxyacanthae и североамериканских серий Punctatae, Coccineae, BrainerJianae, Termifoliae и Molles, обратное соотношение характерно для североамериканской серии Douglasiattae,

Наибольший разброс по полнозернистосги семян выявлен в серии Scutguuteae: среднеазиатские виды С. almaatensis, С. russa/iovii и С. russmtovit f. laiifolia имеют наиболее низкую полнозернистость (0,5-4,9 %), дальневосточные С Morosarca, С. dahurica, С. maximwiczU, а также С, sariguinea - относительно высокую (28,2-37,8 %).

В целом, ннтродуцировакные вилы боярышника характеризуются низкой полноэернистостью семян, причем в районе исследований она ниже, чем в других пунктах интродукции.

Семена всех видов евразийских серий Охуасап&ае и Satiguineaa поражаются большим яблоневым семяедом (Torymus druparum Boh ), причем в наибольшей степени -С. volgerais, С abnaatensis, С. rvssanovii, С. russanovii f kaifotia, С, maximowiczii (7,817,1%), Североамериканские виды, кроме двух представителей серия Douglastanae (С. rivularis - 2,1% и С. douglasii - 11,3%) и одного из видов серии Macracanthae (С. macracantha - 0,1%) не поражаются этим вредителем. Достоверное влияние фактора года на поражаемость семян не выявлено. Между толщиной перикарпа и количеством пораженных семяедом семян существует достоверная отрицательная связь,

Семена боярышников, интродущгрованных из более отдаленных регионов, менее повреждаются местными насекомыми-вредителями, и чем ближе филогенетически и географически к местным видам находятся интродуценты, тем вероятнее осуществляется переход местных карпофагов на питание их семенами.

Всхожесть семян н особенности hi органического покоя. Семена основной массы видов после осеннего посева в грунт прорастают только на вторую весну (латентный период шш длительность покоя семян 570-653 дня) и частично на третью, У европейского вида С, nigra часть всходов появляется в первую весну (190 дней, см. опыт 1 в табл. 1), а у североамериканского С. suborbiculala в третью (953 дня). Грунтовая всхожесть семян довольно низка (в среднем 9,0% от числа шшозернисгых семян, см. табл. I). Таким образом, длительность латентного периода боярышников при осеннем посеве в грунт зависит от видовой принадлежности.

При 2-этапном режиме стратификации (опыт 1 в табл. 1) по сравнению с 1-этапной возрастает число прорастающих видов и в среднем сокращается период холодной стратификации. При 4-этапнои режиме стратификации (опыт 2 в табл. 1) в сравнен™ с 3- этапной значительно сокращается период органического покоя семян.

Нарушение целостности эндокарпа концентрированной серной кислотой (вариант 1 опыта 3 в табл. 1) значительно сокращает длительность экзогенного органического покоя семян (до 59-338 дней). Более эффективна обработка косточек H3SO4 с последующей 2-этапной стратификацией (вариант 2 опыта 3): увеличивается число "прорастающих™ видов и всхожесть семян, уменьшается длительность органического покоя. Еще эффективнее полное удаление эндокарпа (вариант 3 опыта 3).

При удалении семенной кожуры (см. опыт 4 в табл. 1) изолированные зародыши прорастают в целом значительно раньше (в среднем на 26 дней), чем семена с семенной оболочкой, но лишенные эндокарпа, что свидетельствует о ее тормозящем действии.

Таблица 1

Проращивание семян боярышников при различных режимах стратификации и предпосевной подготовки

Опыт, вариант 41 /42 д/в

1 Грунтовый посев 28/23 616,« (190-953)/ 9,7 (0,8-31,4)

2. Опыт 1: вариант 1 (хол) вариант 2 (тепл + хол) 32/5 32/16 183,4 (131-244) 133,9 (4,7-100) 265,8 (158-465) 122,6 <2,1-68,6)

3, Опыт 2: вариант 1 (хол + тепл + хол) вариант 2 (тепл + хол + тепл + хол) 35/22 35/21 598,8 (131-800)/32,5 (3,7-100) 374,8(158-756)/24,5 (2,1-85)

4. ОпьпгЗ: вар, I (Н2$04 + хол) вар, 2 (НгБОч +тепл + хол) вариант 3 (удаление эндокарпа + хол) 35/18 35/32 35/35 155.1 (59-338Н29.8 (2,9-100) 240,8 (86-329) / 55,1 (8,8-100) 103.2 (47-176) / 85,4 (31,2-100)

5. Опыт 4 (хол): вар. 1 (юол. зародыши) вар, 2 (семена без эндокарпа) 39/39 39/39 77,2 (23-176)/60,2 (3,3-100) 103,8 (43-176) 184,8 (31,2-100)

б. Опыт 5: 1) первая хол. стратификация 2) вторая хол. стратификация после 3-недельного прерывания первой б/б 6/6 60,2(54-66) 105,2(86-146)

7. Опыт 6: вар. 1 (при 1,4'С ±0,11) вар. 2 (при 5,7 °С ±0,12) вар. 3 (при9,2®С±0,13) 29/12* 29/15* 29/2* 125,1(83-204,3) 102,7(56,7-127,3) 76,8 (73,3-80,3)

Обозначения: 41 / 42 - число видов в опыте ! число "проросших" видов; Д / В -длительность покоя семян (среднее и крайние значениях дни / всхожесть (среднее и крайние значения), %; хол - холодная стратификация, тепл - теплая; * число видов с наименьшей длительностью покоя семян при данной температуре.

Семена боярышников при прерывании холодной стратификации впадают в состояние вторичного глубокого покоя, из которого они могут быть выведены только дополнительной холодной стратификацией той или иной длительности (в 1,5-2 раза превышающей длительность первой холодной стратификации, см, опыт 5 в табл. 1).

Биологической особенностью боярышников (по результатам проведенных опытов) является разнокачественносгь их семян по глубине органического покоя в пределах одного вида.

При проращивании семян без эндокарпа при различных температурных режимах (опыт б в табл. 1) температура н видовые особенности боярышников значимо влияют на длительность покоя семян. Виды боярышников проявляют различную требовательность к оптимальной температуре прорастания. Семена 12 видов прорастают быстрее при

низкой температуре, 15 видов - при средней, 1 видов - при относительно высокой (см. табл. 1). Эти последние виды (С. топо&>па 5.1. и С. тгкезмтса) имеют южные ареалы и являются относительно теплолюбивыми. Североамериканские виды, имеющие незначительную и мало различающуюся при веек тепловых режимах длительность покоя семян, также имеют более южное распространение. Большая часть видов, прорастающих быстрее при относительно низких температурах, имеют северные или обширные ареалы, значительно заходящие на север.

По характеру прорастания иативных семян боярышников при различных режимах стратификации выделяются не две градации по силе экзогенного покоя [Николаева и др., 1985], а три - путем добавления типа А3 ( с очень сильным тормозящим воздействием эндокарпа), что проявляется в необходимости длительной и/или многоэтапной стратификации или полного удаления эндокарпа.

На основе кластерного анализа данных по длительности прорастания семян (опыты 1-3, 6) виды боярышника распределены на группы по сипе экзогенного типа покоя (связанного с механическим или ингпбирующим воздействием эндокарпа - А]-А») и по силе эндогенного покоя (связанного с особым состоянием зародыша и прилегающих покровов - ВгВз), Каждый вид приобрел двойную индексацию (комбинированный тип покоя, табл. 2). Важной биологической особенности боярышников является существование сильного экзогенного покоя при слабом эндогенном и наоборот.

3.2. Прсгеиеративныи (вирши ильный) период

Особенности прорастания семян н развития сеянцев. Длительность возрастного состоят« проростка зависит от видовой принадлежности и составляет от 3,2 (С. Ьотскх) до 5,5 дней (С \olgensis). У 16 видов боярышника наблюдались отклонения от нормального развития (до 2,6-19%). прекращение роста первичного корешка, односемадольностъ либо срастание семядолей, трех-чегырех-семядольносгь, отсутствие окраски семядолей, отсутствие роста эгшкотиля, преждевременной прекращение роста гипокотиля. Какой-либо связи числа аномалий и их типа с систематическими или географическими группами видов не выявляется.

При грунтовом посеве семян рост корешка начинается с конца апреля - первых чисел мая. Ветвление первичного корешка происходит в стадии разворачивания 3-4 настоящих листьев. Рост первичного корешка в длину за 3-недельный период составляет от 7,3 см до 14,2 см, суточный прирост колеблется от 0,41 см во 0,78 см. Вынос семядолей в условиях открытого грунта происходит впервой половине мая,

Таблица 2

Типы органического покоя семян боярышников

Вид Тип покоя*

Виды, имеющие слабую степень органического покоя семян экзогенного типа (А() и

разную степень покоя эндогенного типа

С. ато1<ИШпа х С. хиЬтоНгз Л,-а,

С. АоЛйммвдгуаг. \iliipes А,-В,

С. т%га А,. В!

С. гиззапот А1-В3

С. Шгкехтиса А]-В]

Виды, имеющие среднюю степень органического покоя семян экзогенного типа (А?) и

различную степень покоя эндогенного типа (ВрВ3)

С. атоШапа Аз-В!

С. сЬНипса А,-В,

С. Летфота Аг-В,

С. ко1теяапа Аг-Вг

С /аигепаапа \ш. Ьгипепана Аг-В*

С. тасгасатЬа узг. репотемоха Аа-В1

С. тасгтрегта Аг - В}

С. реЛаеОа!а уаг. саеяа Аз-Вз

С- ргЬщШ А)-В}

С. рипс1а1а С аигеа Аз-В,

С. \~olgensls А»-В,

Виды, имеющие сильную степень органического покоя семян экзогенного типа (Аз) и

слабую степень покоя эндогенного типа (В))

С. соШпа Аз-В,

С. сгиз^аШ

СМтЫапа \гаг. атШа Аз-В(

С. тппо%упа а. 1, А,-В,

С, репту1уапка Аз-В!

С.ргиЫ/оНа Аз-Вг

С. $иЬтоШ$ А.-В,

С. зиссикпШ Аз-В!

С. хиЪогЫсиШа Аз-В,

Виды, имеющие сильную степень органического покоя семян экзогенного типа (Аз) и

среднюю степень покоя эндогенного типа (В2)

С. сагшкпхк Аз - Дг

С. соЫае Аз-Вг

СраШЫа А,-В,

С- ЬагНЛа А,-В»

С. тасгаапиНа Аз-В3

С. таг£аге1Ш А».Ва

С. ПУи1<то А,-Вэ

Виды, имеющие сильную степень органического покоя семян как экзогенного (Аз), так

и эндогенного типа (Вч)

С. сипя&раШ а. 1. Аз-Вз

С. тах 'ткмгай А3-В3

С. $апяи!пеа А,-В,

Виды с неустановленным органическим покоем семян того или иного типа

С. сЫогозагса ?-В,

* - у С. сЫогоаагса не установлена сила экзогенного покоя семян в связи с отсутствием

вида в опыте по проращиванию нативных семян.

семядоли имеют длину от 0,82 см (С. sanguínea) до 1,57 см (С. volgensis) и ширину от 0,36 см (С rivularis) до 0,66 см (С. monogyna s. L и С. volgensis). Дискрнминантный анализ по морфопараметраы семядолей выявляет разделение представителей евразийских серий как между собой так и с видами североамериканских серий (рис. 1а), что объясняется их филогенетической удаленностью. Достаточно четкое разделение получено для длительно эволюционировавших в различных климатических условиях видов евразийских серий Oxyacanthae и Sanguineae (рис. 16).

I I 4

4 4 4 4 1

4 С. V «I

> C.MI

4 С-«

' СМГ

Рис. 1. Дискриминация серий и видов боярышника по морфопараметрам семядолей: а - дискриминация 7 серий, представленных 18 видами (Огучзсап/Нае и Загщц^пеае - евразийские, остальные - североамериканские); б - дискриминация 4 евразийских видов боярышника.

С началом роста первых настоящих листьев фиксируется переход в ювенильное возрастное состояние (на 3,2-5,5 день). Продолжительность жизни семядолей составляет от 42,8 (С. sanguined) до 67,4 дней (С. ho}mesiana)t продолжительность линейного роста побега - от 28,9 (С. sanguined) до 60,6 дня (С. volgensis), длительность ювенильного возрастного состояния в благоприятных для развития условиях - 1(2) года.

У сеянцев североамериканских видов преобладающим является один период роста осевого побега за вегетацию. Виды евразийской серии Sanguineae характеризуются одним-двумя периодами роста (С nigra - двумя- тремя). Сеянцы североамериканского вида С. douglasii, видов евразийской серии Oxyacanthae, а также С. almaatensis (из серии Sanguineae) характеризуются непрерывным типом роста.

В условиях открытого грунта для большинства видов характерно наличие второго, а для части растении - третьего периода роста осевого побега в течении вегетации. Наибольшей высоты достигают сеянцы евразийских серий Oxyacanthae и Sanguineae, а также североамериканских серий Соссшт и Motles и, частично, Tenuifoliae. Высота и диаметр однолетних сеянцев зависят от видовой принадлежности

боярышников. Прекращение радиального роста в отличие от прекращения линейного роста осевого побега, зависящего, в основном, от видовых особенностей, связано с устойчивым снижением температуры воздуха ниже 104С в конце вегетации (конец сентября). У однолетних сеянцев боярышников длина корневой системы значительно (в 4-7 раз) превышает длину однолетнего осевого побега.

Интродуцнрованные виды боярышников, по сравнению с автохтонным С sanguínea, характеризуются преимущественно замедленным темпом начальных фаз онтогенеза, причем наиболее растянуты эти фазы у боярышников евразийской серии Öxyacanthae и североамериканской серии Molles. Таким образом, уже на начальных стадиях онтогенеза проявляются фенологические особенности, связанные с видовой принадлежностью боярышников.

На основе факторного анализа 20 метрических и аллометрических показателей рлобин, 1989] установлено, что основную дифференцирующую роль в развитии сеянцев разных видав боярышников играют "фактор роста" (общая фитомасса, фитомасса листьев, стеблей и корней), а также "фотосинтетическое усилие сеянцев в корреляции с развитием корневой системы" (площадь листьев на единицу фитомассы LAR, фитомасса стебля на единицу фитомассы SWR, вес корней на единицу фитомассы RWR), вероятно, в значительной степени связанные с экологическими особенностями видов (мезофитность-хсерофитность), проявляющимися yate на начальных этапах онтогенеза.

Виргннильное возрастное состояние. Вяргинильное возрастное состояние у боярышников наступает с началом роста побегов 2-го порядка и появлением колючек, что происходит на 2-3 год развития у видов различных географических групп, кроме представителей евразийской серии Smtguîneae, формирующих колючки на 4-7 год.

Наибольшими средними приростами по высоте и наибольшей продолжительностью роста верхушечного побега в этот период развития характеризуются виды евразийской серии Öxyacanthae, некоторые виды серии Sanguíneas, имеющие южные ареалы, и североамериканские серии Douglasianae, Cms-galïianae, У ряда видов годичный прирост верхушечного побега является суммой двух сезонных приростов по типу "Ивановых побегов". У некоторых евразийских видов высокие значения приростов часто определяются длительным нарастанием верхушечного побега • по типу непрерывного роста. У североамериканских ендов серий Coccínea? и Moíies относительно высокие приросты по высоте определяются высоким темпом роста верхушечного побега.

Таким образом, виды боярышников различных систематических и географических групп, имеющие наибольшие высоты и приросты верхушечного побега, а также характеризующиеся большей продолжительностью сезонного роста, как правило, имеют и более южные ареалы. Выявлено значимое влияние видовых особенностей на величину годичных приростов и продолжительность сезонного роста боярышников в виргинильном возрастном состоянии. Годовые различия метеоусловий (фактор года) существенно влияя на величину годичных приростов боярышников, не влияют на продолжительность их сезонного роста. Можно предположить, что длительность периода роста являться генетически закрепленной биологической (фотопериодической) особенностью боярышников в виргинильном возрастном состоянии.

Глав* 4. Генеративный период у ннтродуцировянных видов боярышника

4.1, Вступление в фазу цветения

Возраст вступления в генеративную фазу в зависимости от систематической принадлежности составляет 4-6 лет у многих видов евразийской серии Sanguíneas, 6-8 лет - у ряда видов серии Oxyacmtae и у некоторых видов североамериканских серий РшкЮШе, Kfacracatuhae, Вшпф/ЫШе, Douglasianae и TenuifoHae, в возрасте 3-10 лет зацветают виды североамериканских серий Coccineae, Mofles, Tenui/oliae, европейской серии Oxyacanthae, наиболее поздно отмечается первое цветение (на 10-12 год и более) у таких видов как С. prunifolia, Сpenmyhamca, С. pmtctaia £ aurea. Наблюдается значительный разброс по срокам первого цветения видов внутри серий. Вступление боярышников в генеративное состояние определяется биологическими особенностями конкретных видов, на которые накладываются индивидуальные различия растений, условия их произрастания, темпы начальных стадий онтогенеза.

4.2. Сезонный ритм развития

Изучен сезонный ритм развития всех видов по фазам начала вегетации, началу и окончанию роста побегов, началу и окончанию цветения, срокам созревания плодов, осеннему окрашиванию листьев и листопаду, Интродуцнрованные виды боярышников начинают вегетацию (разверз ание почек) между 24 апреля и 7 мая, в среднем 29 апреля. Наступление всех фенофаз достоверно зависит от метеорологических условий года. Видовые различия по началу вегетации и началу роста побегов в определенной степени нивелируются и начинают проявляться лишь с фазы начала цветения; что может объясняться высокой генетической обусловленностью этой и последующих фенофаз у эволюционно и географически различающихся боярышников.

Боярышники зацветают между 20 мая и 16 июня (табл. 3), в среднем 26 мая, цветение продолжается в среднем в течение 7 дней (5,4 - 10,9 дня); по срокам цветения виды разделены на 3 группы. Прослеживается определенная связь сроков зацветания боярышников с их современными ареалами: виды, имеющие обширные и далеко заходящие на север ареалы, зацветают, как правило, раньше видов более южного происхождения.

Превалирующими факторами метеоусловий (по данным факторного анализа методом главных компонент), в наибольшей степени влияющими на начало цветения, являются "гидротермический режим весны" (влагообеспеченность и температурный режим в весенний период), "суровость зимы" (высота снежного покрова, запас влаги в почве, ГТК, температурный режим наиболее холодных зимних месяцев) и "термический режим начала вегетации" (сумма температур выше 5°С и выше Ю'С, средняя температура воздуха за декаду, предшествующую цветению, средняя температура воздуха за январь-март). Боярышники южного происхождения в условиях интродукции для развития цветочных почек требуют более высокого порога суммы активных температур, в отличие от автохтонного С. зап^пеа.

Таблица 3

Группы боярышников по срокам цветения

Группа Серии Сроки

Раннецветущие Зап$и1/кае, МоЦех, ТеШ/оНае, Сосстеае, КоШ>иИ/о1юе, По^^атше, 20,05-26.05

Средне-цветущие ОхуасаШ/ше, Вгтпег&апаг, РипсШ!ае, Загщитеае (С. тнапоьИ, С. Ы/ма/епнз), Тти^оЬае (С. тасго.чрегта), МасгасШЬае, 27.05-206

Поздно-цветущие ОхуасатЫге (С, топоцупа), Масгасап1кае (С. ргит/оНа), СгиЗ'^Иапае, Со1р(х]егк1га 4.06-15.06

Наибольшей вариабельностью н продолжительностью (от 31 июля до 15 октября) характеризуется фенофаза начала созревания плодов. В целом, у большинства видов сохраняется определенное соответствие сроков зацветания и сроков созревания плодов.

В генеративном возрастном состоянии у видов боярышника сохраняются видовые различия по продолжительности роста вегетативных побегов, проявляющиеся уже на начальных стадиях онтогенеза (по результатам корреляционного анализах что дает возможность раннего прогнозирования успешности интродукции новых видов.

Длительный рост побегов характерен для видов южного происхождения, особенно, лредствителей серии Oxyacanthae.

Длительность вегетационного периода боярышников варьирует от 147 до 181 дня. Наименьшим вегетационным периодом характеризуются виды евразийской серии Sanguineae, в первую очередь два автохтонных вида С. sanguinea и С chlorocarpa. В целом, наибольший вегетационный период имеют виды относительно более южного происхождения. Наблюдаются значительные расхождения в сроках вегетационного периода и среди видов, представляющих одну систематическую группу, что объясняется как их современными ареалами, так и динамикой распространения видов в историческом прошлом (варьирование ареалов некоторых видов в широтном направлении под воздействием глобальных изменений климата).

В целом, последовательность видов в прохождении феиофаэ из года в год остается постоянной.

43. Особенности антэкологии боярышников

Антологическое изучение интродуцированных видов боярышника (10 видов из различных систематических групп и групп с разными сроками цветения) предпринято с целью выявления структурных и функциональных особенностей генеративной сферы.

В результате сравнительного анализа раскрывания цветков в относительно просто устроенных соцветиях и сложноорганизованных показано, что одноцветковые парата ад ии соцветий боярышников, расположенные выше зоны обогащения соцветия, вероятнее всего, являются парциальными соцветиями, в которых редуцированы цветки, лежащие ниже терминального цветка. Филогенетически более молодые виды (С. iaurenliana vax, brunetiana из серии Rotundifoliae и С. атаШапа из серии Molles) имеют менее структурированное соцветие, и наоборот (С. chlorasarca и С. sanguinea из серии Sanguineae и С catpodendron из серии Caipodendra).

Мелко-многоцветковые, плотные, широкие, с короткими и жесткими ответвлениями, устойчивые соцветия филогенетически более древних видов (серии Calpodendra, Oxyacanthae и Sanguineae) удобны для "работы" на них крупных и тяжелых жесткокрылых. Морфологические адаптации видов, формировавшихся в поздиеледниковую эпоху н имеющих крупно-ыаяоцвегковые рыхлые соцветия (серии Molles, Temùfoliae и Roiundi/oliae), направлены в сторону широко распространившихся к этому времени других групп насекомых-опылителей, в частности, двукрылых и перепончатокрылых.

Боярышники всех видов наиболее активно посещаются перепончатокрылыми сем. Apidae, которых привлекает исключительно пыльца. Очень часто встречаются

различные виды двукрылых мм, В<япЬуШ<}ае, ЯутрЬн1ае иМизаиае, которых привлекает нектар и пыльна. Нектар является основный атграктангом для различных жесткокрылых, из которых наиболее активны виды подсемейства Сеют>пае. Очень активны муравьи, малоактивны или совсем не встречаются чешуекрылые н крупные перепо нчатокрылые.

Цветки различных видов боярышника имеют общий план строения отличаясь, главным образом, соотношением элементов андроцея и гинецея, размерными характеристиками, формой и характером опушения гипантия, окраской пыльников и т.д. Первичное положение пыльников на тычиночной нити адаксиальное, тип высыпания пыльцы латрорзный, но вследствии изменения положения пыльников в процессе роста и разновременного разворачивания стенок пыльников, высыпание пыльцы может выглядеть как экстрорзное или интрорзное.

Активное функционирование рылец пестика начинается в период раскрывания цветка или сразу же после расхождения лепестков. Начало растрескивания пыльников от момента раскрывания цветка значительно варьирует: от 2,3±0,34 часа у С. тасгохреша до Зб,&±2,59 часа у С. йап^иШа. Наблюдается значительное запаздывание начала мужской фазы цветения и большая продолжительность женской фазы, что квалифицируется как дихогамия в форме протогннии; вместе с тем не исключается и гомогамия {у части цветков наблюдается растрескивание пыльников при не совсем раскрывшемся цветке).

Динамика раскрывания цветков в течении суток характеризуется кривой с пиком в утренние часы (&-10 часов), что, вероятно, отражает временную адаптацию к насекомым - опылителям, В последующем происходит относительно резкое снижение активности распускания цветков у большинства видов. Раскрывание цветков начинается с повышением температуры и освещенности и с понижением влажности воздуха. Большинство видов характеризуются наибольшей активностью распускания цветков на 2-3 день цветения с последующим постепенным ее сннжением. В целом, на продолжительность и массовость распускания цветков значительное влияние оказывают погодные условия, в первую очередь, температурные колебания

4,4. Плодоношение и размножение боярышников в условиях интродукции

Формирование семян и плодов. Установлена значительная положительная корреляция между фертильностью пыльцы и выполненностью семяд боярышников (табл. 4), Наибольшей фертильностью пыльны (более 45%) характеризуются диплоидные (2п=34) С. 5. 1, и С сЫогозагса-, наименьшей (менее 25%) -

Таблица 4

Фертняьность пыльцы, выполненность семян, завязываемосгь семян и

плодов боярышников

Вид Фертнль-носгь пыльцы, % Выполненность семян*, % Завязываемосгь при свободном опылении Завязываемость при удаление столбиков и ПЫЛЬНИКОВ

семян, % плодов,% семян, % ПЛОДОВ, %

С. топочут 5. 1. 72,0 48,4 - 56,4 0 29,4

С. са!рсх1еги1гоп 56,7 - - 21,2 0 0

С, зап^итеа - - - 43,7 0 0

С. ¡аигепйапа - - - 36,2 0 0

Ътипе1кта

С. сМогозагса 45,1 37,8 64,0 33,0 0 0

С, зиЪогЫсиШа 40,2 30,4 47,0 - - -

С. УпасгасаЫЬа 36,1 41,7 53,0 40,5 0 0

С ситиера1а 8.1 35,7 70,4 - - - -

С, ргиш/оНа 30,5 33,1 - - - -

С. гишшо\И 24,8 4,9 29,0 - - -

С. 23,7 39,5 38,1 0 1,2

С. сокае 22,3 25,8 - - . - -

С, агпо1Лапа 22,2 31,1 40,0 41,2 0 0

С. спи^аШ 22,0 11,5 - 35,5 0 0

С аЬжкаеюхз 20,5 1,7 - - - -

С. тасгоярегта 13,1 14,3 34,0 30,7 0 1,0

* Средине многолетние значения; для сравниваемых рядов данных фертильностн пыльцы и выполненности семян - коэффициент ранговой корреляции Спирмена 1^=0,69, р=0,009; коэффициент ранговой корреляции Кендалла 1=0,51, р=0,015; гамма-коэффициент 7=0,51; р=0,015,

полиплоидные С. а1таа(епяз, С. агтШста, С. спа^аШ, С, ги.ттоуи. Таким образом, фертильность пыльцы, вероятно, связана с плоидностью боярышников и наряду с другими факторами может обусловливать завязываемосгь семян у интродуцнрованных видов.

Опыт по удалению столбиков и пыльников в бутонах некоторых видов боярышников имея целью проверку существования автономного апомиксиса у боярышников. Полученные данные (см. табл. 4 - отсутствие завязываемости семян при удалении столбиков и пыльников) свидетельствуют о том, "что автономный апомиксис у боярышников в условиях интродукции не является широко распространенным явлением; диплоидные виды (способные к перекрестному опылению) и, вероятно, целый ряд полиплоидных видов с низкой выполненностью семян (возможно, с ограниченной способностью к перекрестному опылению вследствие определенной генетической изолированности) являются амфимиктами. Полиплоидные виды продуцируют

автогамные или гейтоногамкые семена, что и объясняет воспроизведение потомством этих видов признаков родительских форм. Что касается видов боярышника, у которых значения выполненности семян мало отличаются или выше значений фертильности пыльцы (см. табл. 4), то у них возможны менторальная или индуцированная формы апомиксиса.

Завязываемость плодов у исследованных видов боярышника при свободном опылении в зависимости от видовой принадлежности колебалась от 21,2 (С. сЫроЛеткоп) до 56,4"/» (С топотуна з, 1,), Для трех видов установлена факультативная партенокарпия (1-29,4%), наиболее выраженная у С, топотуна 8,1. (см. табл. 4),

Плодоношение. Виды боярышника различаются по уровню плодоношения: наиболее высокими показателми плодоношения выделяются виды евразийских серий ОхуашпНае и Бап^тае (до 39,2 шт,/пог,м), низкими - виды серий Рипсгшае и Са1роскп&-а. Для ряда видов серий Масгасаыкае, Тепш/оИаа, ИошпсИ/оИае, Рипсшше н СЫреккп&а, характерна периодичность плодоношения. Слабая положительная корреляционная связь обнаруживается между уровнем плодоношения и среднедекадной температурой воздуха с мая по октябрь (г=0,23 ) и слабая отрицательная связь - с подекадной суммой осадков за тот же период (г= -0,26).

Масса 100 плодов наиболее низка у видов евразийских серий ¡¡ап%и}»еае и Охуасап1Иае, а также мелкоплодных видов североамериканских серий Са(р<х1еп<1га, Масгясал<Ьае; наиболее тяжелыми плодами характеризуются виды североамериканских серий Сосапесю, МоИез, РипсШае, ВтатегЛапас, Масса плодов является характеристикой, в большей степени обусловленной видовыми особенностями боярышников и мало зависит от годовых изменений метеоусловий (фактора года).

Естественное семенное возобновление боярышников при интродукции.

Из 45 видов 18 (40%) формируют самосев в непосредственной близости от материнских растений, а также на значительном удалении от них. Лишь некоторые евразийские боярышники (С. тахШсмк^Н из серии $ап^1пеае и С. из серии

ОхуасагчЬае] способны к формированию локальных интродукционных популяций.

Интродукционные популяции различаются по численности (С ¿ишиппмтся/ - 479 экз., С, \vlgensis 86 экз.), размеру популяционного поля (3,5 га и 6,6 га соответственно), плотности (136,9 экз./га и 13,0 экз./га). На численность популяций влияют число и местонахождение первичных маточных растений, длительность их культивировання, сроки вступления маточных растений в генеративную фазу, соответствие времени плодоношения и активности эндозоохоров (птиц), фактор "беспокойства" экдозоохоров.

Плотность и {продукционной популяции С. тамтмкгИ в дендрарии (357 шт./га) сопоставима с природными популяциями других древесно-кустарниковых растений.

Возрастной спектр обеих популяций характеризуется левосторонней асимметрией (рис, 2), то есть преобладанием растений, не достигших генеративного состояния. Поскольку в популяциях присутствуют все возрастные группы и отсутствует занос семенных зачатков извне, популяции являются полночленными и нормальными.

1 2

я» ««

м

В ®

J V »1 »1 1 * И «г

Рис. 2, Спектр возрастных состояний «{продукционных популяций С. тплюиусгк (1) и С. уо^егик (2); ) - ювенильные растения, V - виргинильные, 8) . молодые генеративные, вг • зрелые генеративные, & • старые генеративные.

В популяциях наблюдается значительное преобладание доли виргинипьных растений (80% у С. таст(м1ап, 60% у С. уо/^егш!) над другими возрастными состояниями, что, вероятно, обусловлено существенным давлением факторов среды, задерживающих переход растений в генеративный возраст. Проявляется также разнокачественность видов по срокам вступления в генеративную фазу развития (С. тахттгкяг с 11-15 лег, С. уо^гшз с 21-25 лет), а также значительно (в 1,5-2 раза) удлиняется срок вступления растений в фазу плодоношения.

Жизненность (виталктет) интродукшонных популяций [Злобин, 1989] оценивалась по двум морфометрическим параметрам - высоте и диаметру ствола, являющимися индикаторными по результатам факторного анализа. В популяциях обоих видов критерий О, предъявляющий жесткие требования к жизненности популяций, выявляет положительную асимметрию (0"1/2(а+Ь)<с, рис. 3), характеризуя популяции как депрессивные, но достаточно близкие к типу равновесных. Наблюдается постепенное возрастание жизненности растений от ювенильного к генеративному возрастному состоянию.

На участке дендрария площадью 1 га определялся характер размещения растений. Здесь, при минимальном влиянии антропогенного фактора, возможна оценка семенного потомства и нтроду центов на фоне преимущественно эколого-фитоценотмческнх факторов. Пространственная структура популяций на этом участке характеризуется

групповым типом размещения растений при менее контагиозном распределении у С шведам (коэффициент дисперсии у С. то/^еяя'г- 1,34. у С. тахтотаИ -1,65).

I 2

Рис. 3. ВнталитетныЙ спектр интролукционных популяций С. ттйтппсгИ (1) н С. «»/^ещм (2); а - растения высшего класса жизненности [Злобин, 1989], Ь - среднего, с -низшего.

На характер размещения самосева влияет близость маточных растений, локальные различия местообитаний, связанные, в первую очередь, с почвенной влагой, и биологические особенности видов, выражающиеся в их генотипическн закрепленных адаптации к определенным экологическим условиям. На темпы развития сеянцев обоих видов значительное влияние оказывает уровень освещенности, при этом наибольшее число генеративных растений приурочено к местам с наибольшей освещенностью

Вегетативное размножение. При зеленом черенковании 37 видов и разновидностей боярышника в условиях холодного парника с применением стимуляторов корнеобразования (ИМК, НУК) укоренение наблюдалось только у 4 видов: С. ¡Ам^ЬаИ (10-40%), а также у С. топо&па ъ, ]., С. \vlgensis, С. тсватсмШп (до 10%). Выявлена существенная роль видовых особенностей и отсутствие значимого влияния фактора возраста на ухоренение черенков. Вегетативное размножение боярышников зелеными черенками в данных условиях может бьггь альтернативой семенному только в редких случаях, например, в отношении видов и форм с низким качеством семян или отсутствием семяношения.

Естественное вегетативно« возобновление боярышников при интродукции.

Особенности вегетативного возобновления рассмотрены на фоне описания жизненных форм боярышников. Большую часть исследованных интродуцированных видов следует отнести к переходным между немногоствольными (плейо кормным и) деревьями субальпийского и субарктического типа и одноствольными (с низким стволом) деревьями лесостепного и саванково-лесного типа. Некоторые виды

североамериканских серий НоЫтИ/оИае, ЬЛасгасаМЪае и Сгих-^Щсише и евразийских серий ОхуасамЬае и Зап^теае формируются как деревья лесостепного и саванново-лесного типа. В облике североамериканского С. ктгеп^апа уаг, ЬгипеШвш и евразийского, С. сЫогосагра в наибольшей степени прявляются кустовцдные черты, что приближает их к группе рыхлых аэроксильных кустарников.

Большинство интродуцированных видов боярышника (имеющих жизненную форму деревьев), представлены моноцентрическими вегетативно-неподвижными биоморфами. Вегетативно-подвижные биоморфы (С пуи1аг1х, С. <кт%1о$И, С, гыз$апо\'И Г (аИ/оНа, С. тасгасатНа уаг. репотеп1ош, С. ¡/газа уаг. Ыапс/югЛ, С. аЬхихеюк, С. сЫогосагра, С ¡аигепйапа уаг. Ьтупеиана) способны к вегетативному размножению и расширению территории путем формирования новых центров разрастания. Они представлены разными жизненными формами, причем определенной связи между способностью к вегетативному возобновлению и типом жизненной формы у них не прослеживается. Вегетативно-подвижные виды боярышников проявляют различную степень вегетативной активности и по характеру размещения и степени автономности дочерних особей могут быть подразделены на неявнополицентрические (С, сЫогосагра, С. ктгепиапа уаг. Ъгипейапа) и явнополицегрические (остальные 6 видов) биоморфы. Наибольшей вегетативной активностью характеризуется североамериканский С. П\и1ап1: вблизи двух маточных растения этого вида обнаружено 22 вегетативных особи различного возраста (наиболее удаленный экземпляр - на расстоянии 5,5 м от материнского), из них 3 экземпляра достигли генеративной фазы развития.

У боярышников в условиях интродукции пониженная способность к семенному самоподдержанию компенсируется способностью к вегетативному раз множен ню (например, вегетативно-подвижный С. с1о1щ!а$и, к тому же демонстрирующий достаточно высокий процент укоренения зеленых черенков, имеет низкую полнозернистость семян), вегетативное размножение, как правило, отсутствует у видов с достаточно высокими показателями качества семян.

Глава 5. Интродукцчонная устойчивость боярышников.

Большинство интродуцированньгх видов боярышника в условиях ботанического сада в г. Уфе зимостойки. В отдельные годы подмерзание наблюдается у североамериканских видов С. сокае, С. со11та, С. сги$-%а1И, С. Лш^/жи, С /ю!темама \-аг, \nHipes, С. тасгасагШю и евразийских видов С. сит$ера1а 5.1 и С, \vlgensis. Более серьезные зимние повреждения имеют боярышники относительно южного

выделены наиболее перспективные для культивирования в условиях Башкирского Предуралья,

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Ботанический сад Института биологии Башкирского филиала АН СССР (краткий путеводитель) / Кучеров Е.В., Хайбуллин Р.И., Кравченко О.А. н др. - Уфа: БФАН СССР, 1987.-84 с.

2. Вафин Р.В. Устойчивость боярышников при интродукции И Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений в степной зоне: Тез. докл. науч. конф. -Самара, 1992. - С, 8-9,

3. Вафин Р.В. Интродукция боярышников в Уфе // Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории н практики: Тез. докл. междунар. науч. конф Ч, 2. - Краснодар, 1993, - С. 484-486.

4. Миронова Л.Н., Вафин Р.В., Новикова Л.С, Интродукция декоративных растений // Экология и охрана окружающей среды: Тез, докл. 2-й Междунар. иауч -практ. конф. - Пермь, 1995. - С, 88-89,

5. Вафин Р.В, Методы предпосевной подготовки семян боярышников // Проблемы дендрологии на рубеже XXI века: Тез. докл. Междунар. конф, - М., 1999. - С. 54.

6. Вафин Р,В., Никитина Л.С., Путенихин В.П, Видовой состав древесных растений Башкирского ботанического сада // Проблемы дендрологии на рубеже XXI века: Тез. докл. Междунар. конф. - М., 1999, - С, 55-56,

7. Вафин Р.В. Качество семян и глубина органического покоя некоторых редких видов боярышников при и (Продукции Ц Репродуктивная биология редких исчезающих видов растений: Тез. докл. Всерос, науч. конф. - Сыктывкар, 1999, - С. 40-41.

8 Каталог культивируемых древесных растений России / Аксенова В, А., Аксенова НА., АрестоваС.В. н др. - Сочи, Петрозаводск, 1999,- 174 с.

9. Вафин Р.В. Плодоношение и качество семян боярышников при интродукции И Современные направления изучения флоры и растительности: Материалы регион, науч,-практ. конф, - Бнрск, 2000. - С, 15-20.

10, Вафин Р.В. Антэкология интродуци'рованных видов рода Боярышник {Crataegus L.) // Билл. Глав, батан, сада. 2002, (В печати).

Вафян Рнфхат Вадмегач

Бнологн ческне особенности нитродуцнрованмш видов род« Сшафи и (Башкирское Предуралье)

03.00.05. - Ботаника

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Лицензия № 0177 от 10,06,96г.

Подписано в печать 04.04.i002 г. Отпечатано на ризографе. Формат 60x84 'Л*. Усп.-печ. л, 1,5. Уч.-изд. л. 1,2 Тираж 100 экз. Заказ № 1?7

450000, г. Уфа, ул. Ленина, 3, Башкирский государственный медицинский университет