Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биологические особенности и ресурсная оценка Ribes Aureum Pursh в Приуралье
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности и ресурсная оценка Ribes Aureum Pursh в Приуралье"

На правах рукописи

Ьи^ео^

Гнусенкова Елена Александровна

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И РЕСУРСНАЯ ОЦЕНКА ШВЕв АШЕиМ РШвН В ПРИУРАЛЬЕ

Специальность: 03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандида! а биологических наук

Оренбург 2003

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении «Оренбургский государственный педагогический университет» в 2000-2003 гг.

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Авдеев Владимир Иванович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук

Ведущая организация: Государственное образовательное учреждение «Оренбургский государственный университет»

Савин Евгений Захарович; кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Долгалев Михаил Павлович

Защита состоится « 2003 г. в 10 часов

на заседании диссертационного совета К 212.180.02 при Оренбургском государственном педагогическом

часов

университете по адресу: 460844, г. Оренбург, ул. Советская, 19, факс (3532) 77-24-52, E-mail: root @ ospu. esoo. ru

http: // www. ospu. ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Оренбургского государственного педагогического университета

Автореферат разослан «Ж"» kjDiäJ^Ar 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доце

Н. И. Мушинская

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Смородина золотая ШЬев аигеит РигеИ (сем. Огоз-зи1аласеае) - интродудированный в Россию к началу XX в. вид из Северной Америки (Бахтеев, 1970). Вид обладает высокой зимостойкостью, засухо- и жароустойчивостью, поэтому особую популярность приобрел в засушливых степных и лесостепных районах (Ильин, 1995).

Л. аигеит хорошо переносит атмосферную и почвенную засуху и является незаменимым растением для защитного лесоразведения в качестве про-тивоэрозионного и рекультивационного растения (Годнев, 1955; Расторгуев, 1958). Ее можно высаживать в краевых рядах полезащитных дорожных насаждений, а также в парках, скверах. В степной части Приуралья этот вид весьма обычен по лесным полосам, в озеленении городов и населенных пунктов, на приусадебных участках. Кроме того, Я. аигеит используется и в декоративных целях, хорошо выдерживает условия выращивания в крупных городах и промышленных центрах, где воздух более загрязнен (Белогузов,

Среди разнообразия форм смородины золотой имеются растения, отличающиеся высокой урожайностью и хорошим качеством плодов (Семенчен-ко, 1971, 1986). Ягоды смородины золотой богаты аскорбиновой кислотой, благоприятно сочетают кислоты и сахара, желто-оранжевые формы содержат провитамин А, что делает их ценным пищевым продуктом (Савельева, 1959).

Ценные биологические и хозяйственные признаки смородины золотой, слабая изученность, обусловливают актуальность ее исследования с целью отбора перспективных для селекции и культуры форм. Эффективность такого отбора зависит от наличия точных методов генетической идентификации, среди которых особое место занимает метод электрофореза запасных белков семян (Конарев, 1998). На территории Приуралья (как и всей Европы) этот вид смородины возник на основе фрагмента генофонда, поэтому имело смысл сопоставить его изменчивость в Оренбуржье и на родине, в Северной Америке, методом белкового маркирования.

Цель исследования: Целью работы являлось ботанико-селекционное изучение ШЬев аигеит РигеЬ на территории степной и лесостепной зон Приуралья (Оренбургской области) для оценки ее генетического и сырьевого ресурса.

Задачи исследования:

- провести сравнительный хемотаксономический анализ некоторых видов сем. СггОБзШапасеае методом белкового маркирования;

- уточнить ареал Я. аигеит в Приуралье с экологической характеристикой условий произрастания;

- изучить формовое разнообразие Я. аигеит и некоторые его биологические особенности;

- дать ресурсную оценку Я. аигеит и выделить перспективные для селекции

1968).

и культуры формы.

Положения, выносимые на защиту:

- сравнительный анализ белковых маркеров представителей сем. Grossulari-асеае;

- биология и формовое разнообразие R. aureum в условиях Приуралья;

- ареал произрастания и ресурсная оценка вида R. aureum.

Научная новизна. В работе впервые дается электрофоретический анализ разных видов сем. Grossulariaceae и на этой основе устанавливаются их родственные связи. Наиболее подробно описана биология R. aureum в условиях Приуралья, изучено формовое разнообразие. Уточнен ареал этого вида в Приуралье с экологической характеристикой условий произрастания.

Практическая значимость. Выявлены районы наибольшего распространения, дана ресурсная оценка насаждений, выделены селекционно ценные формы смородины золотой. Отобранные формы закреплены в коллекции Оренбургской опытной станции садоводства и виноградарства Всероссийского селекционно-технологического института садоводства и питомнико-водства (г. Оренбург).

Апробация работы. Материалы исследования докладывались на научной конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов Санкт-Петербургского госагроуниверситета (2002 г.); на региональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов Оренбургского госагроуниверситета (2002 г.), на Международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2002 г.); на кафедре ботаники Оренбургского государственного педагогического университета (2003 г.).

По материалам диссертации опубликовано 6 научных статей.

Структура и объем диссертации: Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов, практических рекомендаций и приложения; в диссертации представлены таблицы, рисунки. Материал изложен на 167 страницах, список используемой литературы включает 166 источников, в том числе 32 на иностранных языках.

1. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В качестве объектов исследования были выбраны некоторые виды из подрода Ribesia (Berl.) Jancz.: Смородина красная Ribes rubrum L., популяции из Западной, Восточной Европы, Южной и Восточной Сибири; С. щетинистая R. hispidulum Pojark., популяции из Приуралья, Южного Урала; С. острая R. spicatum Robson, популяции из Северной Европы и Восточной Сибири; С. печальная R. triste Pall., популяция из Восточной Сибири; С. Мейера R. meyeri Maxim., популяции из Средней Азии; С. Бибирштейна R. biebersteinii Berl., популяция из Северного Кавказа; С. кислая R. acidum Turcz., популяция из Северной Европы; С. пушистая R. pubescens Hedí., популяции из Северозападной и Восточной Европы, Южного Урала; из подрода Eucoreosma

(Jancz.) Berger - С. черная R. nigrum L., популяции из Восточной Европы, северные и центральные районы РФ; С. малоцветковая R. pauciflorum Turcz. ex Pojark., популяция из Южной Сибири; С. лежачая R. procumbens Pall., популяция с Дальнего Востока; С. Янчевского R. janczewskii Rojark., популяции из Средней Азии; из подрода Berisia Spach - С. восточная R. orientale Desf., популяция из Южной Европы; С. альпийская R. alpinum L., популяции из различных районов Евразии; С. разноволосая - R. heterotrichum С. А. Меу., популяция из Средней Азии; С. волосистая R. villosum Wall., популяция из Средней Азии; С. красивая pulchellum Turcz., популяция из Южной Сибири; из подрода Symphocalyx Berl. - С. золотая R. aureum Pursh, популяции из Северной Америки, более 250 образцов из Приуралья, Поволжья и центральных районов РФ. Кроме того, изучены спектры 16 сортов черной смородины (подрод Eucoreosma), 3 сортов белой и красной смородины (подрод Ribesia), а также образцы Крыжовника отклоненного Grossularia reclinata (L.) Mill, (дикорастущие формы) и сорт Розовый Ранний, К. буреинского G. burejensis (Fr. Schmidt) Berger (дикорастущие формы). Для химического анализа семян отбирали по 1-3 образца, хранящиеся в виде гербарного материала в ГБС РАН (г. Москва).

Семена С. золотой, С. щетинистой из Приуралья и культивируемых сортов были собраны с вегетирующих растений. Семена сортов черной смородины были получены на Опытной станции виноградарства и садоводства (г. Оренбург).

Исследования проводились в 2000-2003 гг. в естественных насаждениях Оренбургской области, в лабораториях Оренбургского государственного педагогического университета (ОГПУ) и лаборатории молекулярной биологии ВНИИР им. Н. И. Вавилова (г. Пушкин). Основным методом полевых исследований был метод биологического обследования и сравнительного анализа общего состояния, роста и плодоношения смородины золотой в различных условиях произрастания (Коровина, 1977; Корнейчук, 1993). На 15 пробных площадках проводились детальные исследования на 50-120 рендомизирован-но отобранных растениях с дальнейшей камеральной обработкой в лабораториях ОГПУ и Оренбургского государственного аграрного университета.

Изучение биологии и формового разнообразия проводились по общепринятым методикам (Витковский, Павлова, 1970). Наиболее подробно описывали вегетативные и генеративные признаки цветка, плода, листа и др. Урожайность оценивалась в баллах и кг (Скрябина, 1978; Козьяков, Черкасов, 1983).

Изучение ареала проводились путем маршрутного обследования посадок с учетом данных Областного Комитета природных ресурсов Оренбургской области с нанесением их на карту в избранном масштабе. Учитывалась численность и плотность особей в популяциях (Козьяков, Черкасов, 1983). Запасы плодов смородины золотой по лесхозам изучались по методике А. А. Скрябиной (1978). Одновременно с изучением формового разнообразия ви-

дов проводилось выделение и описание селекционно ценных форм (Ягудина, 1966; Лобанов, 1980; Седов, 1995).

Корневая система изучалась по методике В. А. Колесникова (1962). Варьирование вегетативных и генеративных признаков по экологическим зонам, данные по урожайности, механическому анализу плодов смородины золотой оценивали по методике Г. Н. Зайцева (1984). Посемянный элекгрофо-ретический анализ запасных белков в ПААГ проводили по общепринятой методике ISTA (Анисимова, 1988; Тарлаковская и др., 1990). Навеска семян составляла 4 мг. Экстракцию белков вели настаиванием в течение 3-16 ч при t= +4°С. Для электрофореза в каждый гелевый карман вносили по 7 мкл полученного раствора белка. Электрофорез проводился в течение 3,5-4 часов.

У лучших селекционных форм, а также у форм из разных биотопов и с резко выделяющимися признаками (окраска плода, урожайность и др.) проводили определение содержания витамина С в свежих плодах йодометриче-ским методом в 3-кратной повторности (Плешков, 1976).

2. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА GROSSULARIACEAE ДС. МЕТОДОМ БЕЛКОВОГО МАРКИРОВАНИЯ

Сравнительный анализ полипептидных спектров видов Смородины и Крыжовника показывает, что между ними различий не больше, чем между некоторыми видами Смородины. У последних спектры отличаются высокой насыщенностью компонентов, а в зоне кислых полипептидов они низкомоле-кулярны. У G. burejensis зона основных полипептидов существенно отличается от G. reclinata, что говорит о географической дифференциации (см. табл. 1; не изображена для компактности основная часть компонентов 7S-полипептидов). Полипептидный таксономический анализ подтверждает ка-риологические и гибридологические данные о значительной генетической близости видов Смородины и Крыжовника.

Полипептидные данные по подроду Ribesia во многом уточняют морфологические таксономические данные, маркируя географически локализованные таксоны низкого ранга. Выделяется ряд (подсекция) Vulgare Pojark., однако ее ареал явно более обширный за счет включения, например, R. triste, R. pubescens, R. bibersteinii, а также близкого к ним R. acidum. Первые три вида могут быть объединены в один вид. Ряд Rubrae Pojark. в основном представлен видом R. rubrum, тогда как R. hispidulum, с одной стороны, R. palczewskii, R. spicatum, с другой, явно образуют особый ряд родственных видов. Соответственно сборным представляется ряд Petraeae Pojark., куда входил указанный выше R. bibersteinii. Изученные нами 3 сорта (Версальская Белая, При-гажуна и Голландская Красная) в зоне радикала имеют характерные компоненты 78, 80, 83, 85, а также компонент 88. В подроде Berisia вид R. alpinum, занимающий обширный ареал в Европе и доходящий до Закавказья, является весьма полиморфным. Близки или почти идентичны виды - R. heterotrichum,

Таблица 1

Типы полипептидного состава запасных белков семян Смородины подрода ЕисогеоБша, 8ушрЬоса1ух и видов Крыжовника

Позиции компонентов спектра по 100 - разрядной шкале

128- глобулины

Основные до 22 кД а Кислые, до 50 <Да

95|92|91|90 89 88 87 86 85 84 83 82|8 фо 79|78|77|7б|75|74|7Э|72|70|б8|б7|бб|б5|бЭ 6! 60 59 58 57 56 55 54 53|52|51|50|49|48|47|4б|45|44|43|42|41|40|38|3б|32|31|30

Я. пвдгит

2 |2| |2|2| Ы И! |2| |2| 2 ■ 2 2 1 2

К. раисШогит

1 1 1 I 1 1 1 1

К. ргоситЬепв

II II ИМ ||| II >11 1 .1 II II II II II || II 1 II 1 1 1 11| 1 1 11| 1 11|| 1 1 1 1 1 1 11

я. НПСЖ\У8к11

2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 2

2 1 I 1 1 1 1 1 1 ] 1 2 1 1 2

Я аигеит (Севе] зная Америка, пггат Колорадо, США)

1 2 2 2 1 1 1 2 2 2 1 1 1

1 2 2 2 2 2 1 2 1 1 2 1 1

Л. аигеит (Восточная Европа)

2 2 1 1 1 2 1

1 Я. аигеит (П1 эиуралье, О ренбургская обл.)

1 1 2 2 1 1 1 1 2 1 1

2 1 2 2 1 1 1 2 1 1 1 1

1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1

1 1 2 2 1 1 1 1 2 1 1 1

2 2 2 1 1 1 1 2 1 1 1

1 ОговзиЬюа гесЬкйа

1 1 1 1 1 1 1 1 1

] 1 1 2 2 2 2 1 1 i

2 ! 2 2 1 1 2

1 1 2 2 2 I 1 1 2 1 1

в. Ьикуепвв

> 1 > м ч • 1

Примечание. 1 - компонент слабой, 2 - сильной интенсивности.

Типы полипептидного состава запасных белков семян Смородины подродов Ribesia и Berisia

Позиции компонентов спектра по 100 - разрядной шкале

12S - глобулины

Основные, до 22 кДа Кислые, до 50 кДа

»1 90| !9| 88 87 85 84 83 8 2| 8l| 80 79| 78|77|76| 75| 74| 73|70| 68] 66| 65164| 63| 611 «0| 59| 58| 57 56155134] 53| 52| 51 ] 50| 49| 48| 47| 46) 45| 44| 43 42141140 38] 32| 31130

R. triste

> A 2| 1| > 2 •

R, palczewskii

■ И 1 г| < i i 1 > 2 2 1

R. acidum

1 l 21 | i > 1 > 2 2 1

R. lubrum

1 2 2 1 2 2 2 2 2 i 1 1 2 I 1 2 2 1 1

1 2 2 2 2 2 2 2 2 i 1 ] 1 2 1 2 2 2 1 1 1

R. pubescens

! 1 2 1 1 1 1 2 2 1 2

1 1 2 ] 2 1 1 1 2 1 1

R. hispidulum

1 > 2 2 1 1 |2| | 1 1 2

R. meveri

г 2 1 1 1 1 1 1 1 1

i 2 1 I 1 j] 1

R. spicatum

1 1 1 2 1 i i 1 2 1 2 2 1 1

1 1 2 2 i 1 2 1 1 2 1

R. biebersteinii

1 2 1 1 > I | I > 1 1 > 1

R. oriéntale

1 1 1 1 1 1 1 1 1

R. atoinum

2 2 2 2 1 1 i I 1 1 2 2 1 1

1 2 2 2 2 1 1 i 2 1 1 2 2 1 1

R. heterotrichum

1 ll 2| 2| 2 2 •

R. vilk>sum

2 1 11 21 1 i 1 2 1 2 2 ■ 1 1

R. pufcheUum

'1 1 2| 2| 1 '1 1 | | 1 >1 1 < 1 1 2| 1 1 <1 1

R. pulchelhim. К ним явно близок R. orientale. В тоже время R. villosum резко от них отличается и близок к R. meyeri (табл. 2).

Изученные виды подрода Eucoreosma отличаются довольно сложным полипептидным составом в зоне радикала (основных полипептидов). В этом подроде большой интерес представляет степень сходства самого распространенного в Евразии R. nigrum со среднеазиатским R. janczewskii. Общими в зоне основных полипептидов у них являются компоненты в позициях 79, 81, 83, 85, 87 и 90. К R. nigrum, несомненно, близки виды R. pauciflorum и R. рго-cumbens (табл. 1).

По структуре радикала изученные сорта черной смородины распределили на 3 группы: сорта с шестью общими компонентами (позиции 80, 82, 83, 86, 88, 89), к которым относятся сорта Аргазинская, Бобровая, Десерт Ольхи-ной, Купаленка; сорта с пятью компонентами (позиции 80, 82, 86, 88, 89) -1 Зеленая Дымка, Катюша, Куминка, Марьюшка, Подарок Куминову; сорта с V четырьмя компонентами (позиции 80, 82, 84, 86) - Плотнокистная, Пушистая, Память Мичурина, Рахиль, Голубка, Сеянец Голубки, Юрюзань. В пределах 1 каждой группы сорта различаются в зоне кислых полйпептидов. Эти данные

говорят о том, что идентификация сортов черной смородины по полипептидным спектрам вполне перспективна.

Изучение значительного числа особей R. aureum по полипептидным спектрам выявило их сравнительную мономорфность, т.е. стабильность, однообразие как в пределах одного географического региона (Восточная Европа, Приуралье, Южный Урал), так и при сопоставлении с североамериканскими популяциями (табл. 1). Сравнительный анализ полипептидных спектров Смородины золотой, произрастающей на территории Оренбургского района, показывает, что исследованные черноплодные особи R. aureum по полипептидным спектрам довольно однородны, при сравнении с другими районами области типы полипептидных спектров выявляют некоторые различия в положении основных полипептидов (в частности, в Акбулакском районе), что свидетельствует о полиморфизме и о географической изолированности популяций. Что касается спектров семян форм P.. aureum с желтой, красной и темно-фиолетовой окраской плодов, то существенных различий с черноплодными особями не обнаружено.

3. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СМОРОДИНЫ ЗОЛОТОЙ В ПРИУРАЛЬЕ

3.1. Экологические условия произрастания и распространения смородины золотой в условиях Оренбургской области

Оренбургская область расположена на юго-востоке европейской части России. Типичная для области равнинность поверхности способствует развитию земледелия, большая часть территории области пригодна для выращивания смородины золотой. Оренбургская область расположена в умеренном

климатическом поясе, климат характеризуется теплым летом и холодной зимой с устойчивым снежным покровом, относительно малым количеством осадков, высокими годовыми амплитудами. Характерной чертой климата области является его засушливость. В целом, почвенные и климатические условия Оренбургской области благоприятны для роста и развития смородины золотой. Ее выращиванию способствуют продолжительные безморозный и вегетационный периоды.

На территории Оренбургской области расположены 27 лесхозов, общей площадью 517,5 тыс. га, смородиной золотой занято 2,5 тыс. га. Смородина золотая используется в Оренбуржье как агролесомелиоративное, полезащитное растение. Распространена в лесных посадках, вдоль автомобильных и железных дорог, здесь насаждения закладывались агролесомелиоративной службой железной дороги. По нашим подсчетам, их площадь составляет более 1,2 тыс. га. В главе приводится характеристика посадок смородины золотой (площадь, состав посадок, возраст кустов, сомкнутость крон, состояние) по лесхозам. Прилагается карта произрастания Ribes aureum в Оренбургской области.

3.2. Морфологические особенности формирования куста смородины золотой

Смородина золотая - кустарник высотой обычно 2,0-2,5 м, максимально 3,0-3,2 м, состоящий в среднем из 10-30 разновозрастных ветвей, в отдельных случаях число ветвей достигает 65 шт., и отходящих от корневой шейки и подземных побегов (корневищ), с наличием большого количества почек на надземных и подземных стеблях. Листья Ribes aureum очередные, трехлопастные, по краю — с редкими зубцами, снизу как черешки, без точечных железок, непахучие. Длина листьев на побеге колеблется от 6 до 68 мм, ширина от 8 до 80 мм. В общей массе листьев разного возраста на долю крупных, длиной свыше 20 мм, приходится 15-40%, средних, длиной от 12-20 мм, -около 50% и лишь незначительную часть составляют мелкие листья.

В данной главе рассматриваются 3 периода жизни куста (Шитт, 1940): первый - период роста (первые 3-4 года); второй - период роста и плодоношения; третий - усыхания и роста.

Формирование генеративных органов смородины золотой семенного происхождения начинается у трехлетних ветвей. Первое плодоношение осуществляется на 4-й год жизни куста. Продолжительность жизни плодоносящей ветви в условиях Приуралья 7-12 лет от начала плодоношения. Рост ветвей смородины с возрастом ослабевает, пока не заканчивается образованием верхушечной смешанной почки. Молодые прикорневые побеги в год своего развития имеют бурный поступательный рост (максимально 180 см). Корневой системе свойственны двоякого рода подземные образования: настоящие корни и подземные стебли, или корневища. Основная масса корней находится в верхнем 35-40 см слое почвы. Плотность размещения подземных

стеблей в почве увеличивается за счет их бокового ветвления. Наибольшая протяженность корня в 10-летних посадках достигает 2,2 м (табл. 3). Смородина золотая способна к быстрому восстановлению надземной части при ее срубке за счет спящих почек корневой шейки и подземных стеблей. При обрезке К. аигешп с оставлением надземной части в 10 см получены в отношении роста мало отличимые данные от контрольных, следовательно, проводить такую обрезку кустов нецелесообразно.

Таблица 3

Строение и размещение корневой системы в почве у образцов смородины золотой в зависимости от возраста кустов

Показатель Однолетние рас- Пятилетние кус- Десятилетние

тения ты кусты

Глубина залегания корней, м 0,4-0,6 0,7-0,8 1,2-2,2

Радиус отхожде-ния корней, м 0,25-0,5 2,5 2,5-3,0

Длина корней

всего, по порядкам ветвления, % 100,0 100,0 100,0

I 21,0 17,0 23,2

П 50,2 61,0 46,7

Ш 25,0 18,9 27,4

IV 3,8 зд 2,7

По окраске и форме ягод Я. аигешп можно выделить четыре основных группы: кусты с черными, темно-фиолетовыми, оранжево-желтыми и красными ягодами.

3.3. Особенности цветения и плодоношения смородины золотой

В течение 2001-2003 гг. проведены наблюдения следующих фенофаз: развертывание листьев, цветение, образование завязи, одревеснение побегов, созревание ягод, пожелтение листьев, опадение листьев. Кроме того, проведены фенологические наблюдения за вегетативными и генеративными почками смородины золотой в 2001-2003 гг. в Оренбургском районе Оренбургской области.

Смородина золотая относится к рановегетирующим растениям, цветение начинается в первой декаде мая, а созревание ягод во второй декаде июля -первой половине августа. Плоды шаровидные, буро-красной, темно-фиолетовой или черной окраски (92-95% особей), иногда оранжево-желтой и красной (5-8%), масса одной ягоды в различных условиях колеблется от 0,2

до 1,9 г. Ягода может содержать 5-25 семян, максимально — 40 шт., минимально - 1-2 шт. Выход семян 13,3-15,5% от сырой массы ягод (табл. 4).

Таблица 4

Морфологические признаки и механический анализ плодов смородины золотой (Оренбургский район; 50 особей)

Показатель 2000 г. 2001 r. 2002 r.

Масса ягоды, г X±Sx 0,60±0,08 0,53±0,03 0,51±0,02

v,% 21,2 29,9 26,8

min 0,2 0,3 0,2

max 1,3 1,9 1,7

Диаметр ягоды, мм X±Sx 8,20±0,23 9,10±0,31 6,70±0,32

V,% 20,2 24,1 34,3

min 6 3 6,7

max 18 13 12

Число семян в ягоде, шт. X±Sx 9,10±0,70 9,20±0,68 9,70±1,15

V,% 53,8 52,1 84,2

min 2 3 1

max 18 38 40

Удельная масса семян в ягоде, % X±Sx 13,28±0,76 13,25±0,73 15,52±0,89

V,% 40,6 39,4 40,5

min - - -

max - - -

Примечание. X - среднее значение, Эх - его стандартная ошибка, V - коэффициент вариации признака; прочерк - отсутствие данных.

В данной главе приведены сведения по количеству и массе собранных в 2000-2003 гг. ягод и варьированию вегетативных и генеративных признаков по экологическим зонам. Масса ягод с одного куста различного возраста колеблется в среднем от 0,5 до 3 кг, максимальная урожайность (степные районы Оренбургской области) до 4,5-5 кг, минимальная - 0,3-0,4 кг (пойменные участки, лесостепные районы).

При созревании куст в среднем содержит 10-12% спелых ягод, 40-45% полуспелых, остальные зеленые. После трехдневного хранения полуспелые ягоды дозревают, зеленые - загнивают. Наибольшее количество ягод сосредоточено на ветвях старше 5-ти лет. Повреждаемость смородины золотой вредителями и болезнями слабая.

3.4. Химический состав плодов

Ягоды смородины золотой - ценный пищевой продукт, богатый биологически активными веществами. Конкретных данных по химическому составу ягод в условиях Приуралья в литературе не отмечено. В связи с этим и возникла необходимость определения содержания витамина С. Наибольшее содержание аскорбиновой кислоты находится в неспелых ягодах (65,0-81,3 мг/100 г), а среди спелых желто-оранжевая форма содержит витамина С несколько большее количество (48,1-58,8 мг/100г), чем черная (38,8-50,1 мг/100 г). Витамин С довольно стойко сохраняется в сырых ягодах смородины золотой, в значительном количестве имеется и в сухих ягодах (табл. 5). Средняя масса одной ягоды колебалась у разных кустов от 0,28 до 0,74 г.

3.5. Биоресурсная оценка насаждений смородины золотой и выделение перспективных форм

Выделены и описаны формы перспективные для практического использования: высокоурожайная, масса одной ягоды колеблется от 0,3-0,5 г до 2,0 г, средняя урожайность составляет 0,9-2,9 кг, максимально 4,5-4,7 кг с куста, в засушливые годы - 0,5-1,9 кг; крупноплодная, масса одной ягоды колеблется от 0,6-0,7 до 2 г, максимально 2,1-2,7 г; скороплодная, плоды начинают созревать с 5-7 по 30 июля, ягоды мелкие; куст мощный, сжатый, сильнорослый, побеги толстые, изогнутые, высота 3,0 м; декоративная, кусты не нуждаются в обрезке, такие посадки смородины золотой можно использовать в виде живой изгороди; раноцветущая и поздносозревающая.

В таблице 6 приведены данные о запасах плодов смородины золотой по лесхозам, а также вдоль автомобильных и железных дорог. Наибольшие запасы плодов смородины золотой отмечены в Домбаровском (516,4 т), Ада-мовском (130,9 т), Акбулакском (49,6 т) лесхозах Оренбургской области, а также вдоль автомобильных и железных дорог (680,4 т). Общие запасы плодов- 1467 т.

Ягоды К аигешп в Приуралье обладают хорошим, довольно разнообразным вкусом. Встречаются формы с очень сладкими, кисло-сладкими и кислыми ягодами, с ароматом и без него. Варенье обладает красивым цветом, хорошими желирующими свойствами, хорошо и долго хранятся. В Оренбуржье произрастают экземпляры, приближающиеся по основным показателям к сортовым и вполне пригодные для дальнейшей селекционной работы.

Таблица 5

Содержание аскорбиновой кислоты и влаги в ягодах смородины золотой (мг/100 г)

№ п/п Образец Содержание аскорбиновой кислоты по зонам области Влага, %

северная западная юго-западная центральная южная восточная

2002 г. 2003 г. 2002 г. 2003 г. 2002 г. 2003 г. 2002 г. 2003 г. 2002 г. 2003 г. 2002 г. 2003 г. 2002 г. 2003 г.

1. Неспелые ягоды 72,4 78,3 68,6 72,8 70,1 73,1 71,8 81,3 67,8 70,8 65,0 68,8 - -

2. Полуспелые ягоды 59,0 57,2 59,3 57,3 58,8 63,8 57,2 53,3 58,2 59,8 56,8 63,3 - -

3. Черные, спелые 43,0 48,3 46,0 47,8 46,3 50,1 40,5 43,8 42,5 45,1 38,8 40,1 80,8 85,1

4. Желто- оранжевые, спелые 51,2 53,8 50,8 50,3 48,8 50,1 50,3 54,2 49,9 48,1 57,2 58,8 75,0 81,8

5. Красные, спелые 30,3 31,1 30,4 28,1 31,3 29,8 23,9 26,8 42,6 43,1 34,8 38,1 77,6 79,1

6. Темно- фиолетовые, спелые 42,1 47,8 40,9 40,1 43,4 43,8 42,1 47,3 40,1 42,2 38,0 39,8 74,2 82,3

7. Черные, спелые через месяц после сбора 37,0 39,8 35,8 37,2 36,2 40,3 37,8 40,1 36,8 37,1 38,3 39,8 61,1 73,8

Таблица 6

Запасы плодов смородины золотой (в среднем за 2001- 2003 гг.)

№ п/п Название лесхоза Среднее число особей на 1 га, шт. Средняя урожайность с Общие запасы плодов, т

куста, кг

1. Акбулакский 431 1,5 49,6

2. Домбаровский 3616 2,1 516,4

3. Адамовский 1485 1,4 130,9

4. Орский 450 1,7 20,6

5. Первомайский 325 1,8 13,4

6. Саракташский 485 1,5 13,1

7. Илекский 235 2,2 4,6

8. Новотроицкий 302 1,8 4,9

9. Кувандыкский 452 . 1,7 6Д

10. Чернореченский 358 2,0 5,7

11. Ташлинский 482 2,2 7,4

12. Кваркенский 450 1,8 4,0

13. Краснохолмский 438 1,3 2,8

14. Беляевский 453 2,0 3,6

15. Пономаревский 238 1,6 0,7

16. Абдулинский 623 1,3 1,6

17. Соль-Илецкий 232 0,9 0,5

18. Бузулукский 182 1,3 0,2

19. Оренбургский 218 2,1 0,9

Вдоль автомобиль-

ных и железных до- 315 1,8 680,4

рог

Всего - - 1467,4

ВЫВОДЫ

1. Сравнительный анализ полипептидных спектров видов Смородины и Крыжовника показал, что между ними различий не больше, чем между некоторыми видами Смородины (общие компоненты 25, 50, 53, 80, 83, 85), и подтверждает кариологические и гибридологические данные о значительной генетической близости этих родов.

2. В подроде Ribesia по структуре основных полипептидов, обособляются R. triste, R. pubescens u R. biebersteinii, четко выделяются видоспецифич-ные компоненты в позициях 78, 80, 83 и 85. К ним близок и R. acidum. Из

изученных образцов R. hispidulum из Приуралья и Южного Урала в зоне радикала есть два общих с R. rubrum компонента (78, 80), с R. pubescens три компонента (78, 80, 83). Много общего у R. rubrum с R. palczewskii и R. spica-tum.

3. У изученных образцов R. alpinum характерно наличие в зоне радикала компонентов в позициях 77, 79, 83, 89. По указанной зоне полипептидов близки R. heterotrichum, R. pulchellum. К ним явно близок R. orientale. В тоже время среднеазиатский R. villosum резко от них отличается и близок к R. meyeri. Сопоставление спектров видов подрода Berisia с Крыжовником не даёт основания усматривать в них особой близости.

4. Изученные виды подрода Eucoreosma отличаются довольно сложным полипептидным составом в зоне радикала. Большой интерес представляет степень сходства вида R. nigrum с видом R. janczewskii. По структуре радикала изученные нами сорта черной смородины можно распределить на 3 группы: сорта с шестью общими компонентами (позиции 80, 82, 83, 86, 88, 89), к которым относятся сорта Аргазинская, Бобровая, Десерт Ольхиной, Купаленка; сорта с пятью компонентами (позиции 80, 82, 86, 88, 89) - Зеленая Дымка, Катюша, Куминка, Марьюшка, Подарок Куминову; сорта с четырьмя компонентами (позиции 80, 82, 84, 86) - Плотнокистная, Пушистая, Память Мичурина, Рахиль, Голубка, Сеянец Голубки, Юрюзань.

5. Изучение значительного числа особей R. aureum по полипептидным спектрам выявила их сравнительную мономорфность как в пределах одного географического региона, так и при сопоставлении с североамериканскими популяциями. Желтоплодные, красноплодные и особи с темно-фиолетовой окраской плодов существенно не отличается от особей с черной огфаской плода.

6. Оптимальный возраст куста R. aureum 15-18 лет. В условиях систематического омоложения и полива этот возраст можно поднять до 25-30 лет. Первое плодоношение осуществляется на 4-й год жизни куста. Продолжительность жизни плодоносящей ветви в условиях Приуралья 7-12 лет от начала плодоношения. Рост ветвей смородины золотой в длину с возрастом ослабевает, пока не заканчивается образованием верхушечной смешанной почки. Высота куста достигает к концу жизни 2,5 -3,2 м.

7. Смородина золотая обладает способностью к образованию новых прикорневых ветвей и слабой побегопроизводительной способностью, которая хорошо выражена только у центрального стебля, слабее у прикорневых ветвей последующих лет возникновения. Подземные стебли (корневища), имеют гипокотильное происхождение, стеблевую природу и образуют массу прикорневых побегов, дополнительно формирующих куст.

8. Смородина золотая способна к быстрому восстановлению надземной части при ее срубке за счет спящих почек корневой шейки и подземных стеблей. При весенней обрезке надземной части R. aureum на 2-3-й год после посадки идет бурное образование прикорневых однолетних побегов, достигающих значительной длины к концу лета. Однако на следующий год (вто-

рой) их количество резко снижается и в целом за два вегетационных периода нарастание количества однолетних побегов и общей суммы прироста побегов в длину у полностью обрезанных кустов лишь незначительно больше по сравнению с контрольными. Чем сильнее развито обрезанное материнское растение, т.е. чем длиннее и более мощного развития были его побеги, тем больше количество и длина вновь возникаемых однолетних побегов в год обрезки. Развертывание листьев в первую очередь начинается у необрезанных кустов, с опережением на 2-4 дня по сравнению с полностью обрезанными.

9. При обрезке смородины золотой с оставлением надземной части в 10 см по силе роста получены данные мало отличимые от контрольных.

10. По окраске и форме ягод у К. аигеит можно выделить 4 основных группы: кусты с черными ягодами, округлой и репчатой формы; кусты с темно-фиолетовыми ягодами, удлиненно-овальной формы; кусты с оранжево-желтыми, удлиненными ягодами; промежуточная форма - кусты с красными ягодами, округлой формы или слегка удлиненные.

11. Смородина золотая относится к рановегетирующим растениям и ее цветение начинается в первой декаде мая, а созревание ягод во второй декаде июля - первой половине августа. Плод смородины золотой - ягода, в спелом состоянии преимущественно черной или красной, оранжево-желтой и темно-фиолетовой окраски. При созревании куст в среднем содержит 10-12% спелых ягод, 40-45% полуспелых, остальные зеленые. Урожайность с одного куста различного возраста колеблется в среднем от 0,5 до 3 кг, максимальная - 5 кг, минимальная - 0,3 кг.

12. Наибольшее содержание аскорбиновой кислоты (65,0-81,3 мг/100 г) находится в неспелых ягодах, а среди спелых желто-оранжевая форма содержит витамина С несколько большее количество (48,1-58,8 мг/100 г), чем черная (38,8-50,1 мг/100 г). Средняя масса одной ягоды колебалась у разных кустов от 0,28 до 0,74 г.

13. Наибольшие запасы плодов смородины золотой отмечены в Домба-ровском, Адамовском, Акбулакском лесхозах Оренбургской области, а также вдоль автомобильных и железных дорог. Общие запасы плодов составляют 1,5 тыс. т в год.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Для использования в селекции и возделывания в культуре рекомендуются отобранные 7 перспективных форм смородины золотой (высокоурожайные, крупноплодные, скороспелые и позднеспелые, декоративные и т.д.).

Рекомендуется выращивать смородину золотую на черноземах степной зоны Приуралья в силу ее приспособленности к засушливым и открытым солнечным местам; необходимо осуществлять мероприятия по накоплению и сбережению влаги, а также применять органические и минеральные удобрения. Проводить ежегодно периодическую вырезку 5-7 ветвей старше 10-12-летнего возраста до полной замены старых ветвей на новые.

МАТЕРИАЛЫ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ В СЛЕДУЮЩИХ ОСНОВНЫХ РАБОТАХ:

1. Гнусенкова Е. А. Сравнительное изучение родов семейства Сго8зи1ап-асеае по полипептидным спектрам // Научно-инфор. бюл. ВНИИР им. Н. И. Вавилова. 2003. Вып. 242. С. 76-78.

2. Гнусенкова Е. А. Смородина золотая в Оренбуржье // Плодоводство и ягодоводство России: Сб. науч. работ ВСТИСП. М., 2002. Т. IX. С. 172-175.

3. Гнусенкова Е. А. Молекулярные маркеры в систематике родов семейства Сгго8зи1апасеае // Сб. материалов: «Региональная научно-практическая конференция молодых ученых и специалистов». Оренбург: ОГАУ, 2002.

С. 34-36.

4. Гнусенкова Е. А. Биоэкологические особенности ИЬеБ аигеит РигвЬ в Приуралье // Материалы II Международной конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий». Оренбург: ОПТУ, 2002.

С. 127-128.

5. Авдеев В. И., Гнусенкова Е. А. Материалы к биосистематике семейства (ЗгоБзЫапасеае ДС. // Тр. Ин-та биоресурсов и прикл. экологии. Вып. 3 Оренбург: ОГПУ, 2003. С. 63-73.

Гнусенкова Елена Александровна

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И РЕСУРСНАЯ ОЦЕНКА МВЕБ А1ЖЕ1ГМ РШБН В ПРИУРАЛЬЕ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 21.11.03. Формат 60x84 1/16. Усл. псч. л. 1,0. Печать оперативная. Бумага офсетная. Гарнитура Тайме. Заказ № 1694. Тираж 100 экз.

Отпечатано в Издательском центре ОГАУ 460795, г. Оренбург, ул. Челюскинцев, 18. Тел. (3532) 77-61-43

»2 1 0 0 8

4

i

I

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гнусенкова, Елена Александровна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Обзор литературы.

1.1. Проблемы систематики рода Ribes L.

1.2. История интродукции смородины золотой на территории Евразии.

ГЛАВА 2. Условия, объекты и методы исследований.

ГЛАВА 3. Сравнительный анализ некоторых видов семейства Grossulariaceae DC. методом белкового маркирования.

ГЛАВА 4. Эколого-биологические особенности смородины золотой в Приуралье.

4.1. Экологические условия произрастания и распространение смородины золотой в условиях Оренбургской области.

4.2. Морфологические особенности формирования куста Ribes aureum Pursh.

4.3. Особенности цветения и плодоношения смородины золотой.

4.4. Химический состав плодов.

4.5. Биоресурсная оценка насаждений смородины золотой и выделение перспективных форм.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические особенности и ресурсная оценка Ribes Aureum Pursh в Приуралье"

Актуальность темы. Смородина золотая Ribes aureum Pursh (сем. Gros-sulariaceae) - интродуцированный в Россию к началу XX в. вид из Северной • Америки (Бахтеев, 1970). Вид обладает высокой зимостойкостью, засухо - и жаростойкостью, имеет большой диапазон устойчивости к высоким температурам воздуха (листья могут выдерживать без ожогов температуру до +39.+42°С), поэтому особую популярность приобрел в засушливых степных и лесостепных районах (Ильин, 1989, 1995).

R. aureum хорошо переносит атмосферную и почвенную засуху, поэтому и является незаменимым растением для защитного лесоразведения, в качестве противоэрозионного и рекультивационного растения (Годнев, 1955; Расторгуев, 1958). Ее можно высаживать в краевых рядах полезащитных и дорожных насаждений, а также в парковых посадках, парках, скверах. В степной части Приуралья этот вид весьма обычен по лесным полосам, в озелене-Ф нии городов и населенных пунктов, на приусадебных участках. Кроме того,

R. aureum используется и в декоративных целях, хорошо выдерживает условия выращивания в крупных городах и промышленных центрах, где воздух более загрязнен (Савельева, 1959; Белогузов, 1968). Среди разнообразия форм смородины золотой имеются растения, отличающиеся высокой урожайностью (до 4,5-5 кг с куста) и хорошим качеством плодов (Семенченко, 1971; 1986). До недавнего времени R. aureum в этой зоне была самым распространенным ягодным растением.

Ягоды смородины золотой богаты аскорбиновой кислотой, благоприятно сочетают кислоты и сахара, желто-оранжевые формы содержат провитамин А, что делает их ценным пищевым продуктом. В черных ягодах аскорбиновой кислоты — 43,2 мг %, желто-оранжевых - 68,3 мг %, 1,2 — 5,1 мг/100 г каротина, они богаты солями минеральных элементов: натрия, калия, фосфора, магния, кальция (Савельева, 1955).

Как растение, экономно расходующее влагу, смородина золотая не вызывает сильного иссушения почвы в насаждениях, что особенно ценно для засушливой территории Приуралья (Ковалева, 1963; Поздняков, 1985). Как быстрорастущий кустарник на 2-4 год уже может задержать снег в насаждении, способствуя росту главных пород.

Я. аигеиш имеет глубокую корневую систему, хотя у многих кустарников она поверхностная, обильно разветвленную в верхних горизонтах почвы; при повреждении у корней проявляется большая регенерационная способность, которая позволяет переносить глубокую обработку почвы в междурядьях.

Кусты смородины золотой имеют очень красивые цветки, привлекающие пчел, являясь неплохим медоносом. Я. аигеиш скороплодна, плоды у нее крупные, с мелкими семенами, содержат много пектина и отличаются высокими желирующими свойствами. При созревании они долго не осыпаются (Кузнецов, 1979; Глебова, Мандрыкина, 1984). Данный вид смородины почти не поражается почковым клещом, огневкой, галлицами, махровостью и мучнистой росой (Савельева, 1959).

Ценные биологические и хозяйственные признаки смородины золотой, слабая изученность, обусловливают актуальность ее исследования с целью отбора перспективных для селекции и культуры форм (Абдеева, 1997, 1999, 2000).

Эффективность такого отбора зависит от наличия точных методов их генетической идентификации, среди которых особое место занимает метод электрофореза, позволяющий оценить специфичность компонентов запасных полиморфных белков. Белки, являясь непосредственным продуктом гена отражают происхождение и индивидуальные особенности генотипа. Разработка подобного метода в настоящее время очень актуальна, так как возникла острая необходимость в регистрации и паспортизации имеющегося генофонда, установления его подлинности и оригинальности (Копагеу, 1981, 1993,1996).

Для Я. аигеит характерен генетический полиморфизм по окраске плодов, что позволяет по этому и другим признакам оценить степень преобразования генофонда путем интродукции. На территории Приуралья (как и всей Европы) этот вид смородины возник на основе фрагмента генофонда, поэтому имело смысл сопоставить его изменчивость в Оренбуржье и на родине, в Северной Америке.

Цель и задачи исследования. Целью исследования является ботанико-селекционное изучение ШЬеБ аигеит РигеЬ на территории Приуралья (Оренбургская область) для оценки ее генетического и сырьевого ресурса. Задачами исследования являлось следующее:

- провести сравнительный хемотаксономический анализ некоторых видов сем. СгоББЫапасеае методом белкового маркирования;

- уточнить ареал Я. аигеит в Приуралье с экологической характеристикой условий произрастания;

- изучить формовое разнообразие Я. аигеит и некоторые его биологические особенности;

- дать ресурсную оценку К. аигеит и выделить перспективные для селекции и культуры формы.

Научная новизна. В данной работе впервые дается электрофоретиче-ский анализ разных видов сем. ОгозБЫапасеае и на этой основе устанавливаются их родственные связи; наиболее подробно описана биология ШЬеэ аигеит в условиях Приуралья; изучено его формовое разнообразие; уточнен ареал Я. аигеит в Приуралье с экологической характеристикой условий произрастания.

Практическая значимость. Выявлены районы наибольшего распространения, дана ресурсная оценка насаждений и выделены селекционно ценные формы смородины золотой. Отобранные формы закреплены в коллекции Оренбургской опытной станции садоводства и виноградарства Всероссийского селекционно-технологического Института садоводства и питомнико-водства (г. Оренбург).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Сравнительный анализ белковых маркеров некоторых представителей сем. <Зто88и1апасеае;

2. Биология и формовое разнообразие Я. аигеит в условиях Приуралья;

3. Ареал произрастания и ресурсная оценка Я. аигеит.

Апробация работы. Материалы исследования докладывались на научной конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов Санкт-Петербургского госагроуниверситета (Пушкин, 2002); Региональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов Оренбургского госагроуниверситета (2002 г.); Международный конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2002 г.); на кафедре ботаники Оренбургского государственного педаго гического университета (2003г.).

Публикации результатов исследований. По материалам исследований опубликовано 6 научных статей.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Гнусенкова, Елена Александровна

выводы

1. Сравнительный анализ полипептидных спектров видов Смородины и Крыжовника показал, что между ними различий не больше, чем между некоторыми видами Смородины (общие компоненты 25, 50, 53, 80, 83, 85), и подтверждает кариологические и гибридологические данные о значительной генетической близости этих родов.

2. В подроде Ribesia по структуре основных полипептидов, обособляются R. triste, R. pubescens u R. biebersteinii, четко выделяются видоспецифич-ные компоненты в позициях 78, 80, 83 и 85. К ним близок и R. acidum. Из изученных образцов R. hispidulum из Приуралья и Южного Урала в зоне радикала есть два общих с R. rubrum компонента (78, 80), с R. pubescens три компонента (78, 80, 83). Много общего у R. rubrum с R. palczewskii и R. spica-tum.

3. У изученных образцов R. alpinum характерно наличие в зоне радикала компонентов в позициях 77, 79, 83, 89. По указанной зоне полипептидов близки R. heterotrichum, R. pulchellum. К ним явно близок R. orientale. В тоже время среднеазиатский R. villosum резко от них отличается и близок к R. meyeri. Сопоставление спектров видов подрода Berisia с Крыжовником не даёт основания усматривать в них особой близости.

4. Изученные виды подрода Eucoreosma отличаются довольно сложным полипептидным составом в зоне радикала. Большой интерес представляет степень сходства вида R. nigrum с видом R. janczewskii. По структуре радикала изученные нами сорта черной смородины можно распределить на 3 группы: сорта с шестью общими компонентами (позиции 80, 82, 83, 86, 88, 89), к которым относятся сорта Аргазинская, Бобровая, Десерт Ольхиной, Купаленка; сорта с пятью компонентами (позиции 80, 82, 86, 88, 89) - Зеленая Дымка, Катюша, Куминка, Марьюшка, Подарок Куминову; сорта с четырьмя компонентами (позиции 80, 82, 84, 86) - Плотнокистная, Пушистая, Память Мичурина, Рахиль, Голубка, Сеянец Голубки, Юрюзань.

5. Изучение значительного числа особей Я. аигеиш по полипептидным спектрам выявила их сравнительную мономорфность как в пределах одного географического региона, так и при сопоставлении с североамериканскими популяциями. Желтоплодные, красноплодные и особи с темно-фиолетовой окраской плодов существенно не отличается от особей с черной окраской плода.

6. Оптимальный возраст куста Я. аигеиш 15-18 лет. В условиях систематического омоложения и полива этот возраст можно поднять до 25-30 лет. Первое плодоношение, осуществляется на 4-й год жизни куста. Продолжительность жизни плодоносящей ветви в условиях Приуралья 7-12 лет от начала плодоношения. Рост ветвей смородины золотой в длину с возрастом ослабевает, пока не заканчивается образованием верхушечной смешанной почки. Высота куста достигает к концу жизни 2,5 -3,2 м.

7. Смородина золотая обладает способностью к образованию новых прикорневых ветвей и слабой побегопроизводительной способностью, которая хорошо выражена только у центрального стебля, слабее у прикорневых ветвей последующих лет возникновения. Подземные стебли (корневища), имеют гипокотильное происхождение, стеблевую природу и образуют массу прикорневых побегов, дополнительно формирующих куст.

8. Смородина золотая способна к быстрому восстановлению надземной части при ее срубке за счет спящих почек корневой шейки и подземных стеблей. При весенней обрезке надземной части Я. аигеиш на 2-3-й год после посадки идет бурное образование прикорневых однолетних побегов, достигающих значительной длины к концу лета. Однако на следующий год (второй) их количество резко снижается и в целом за два вегетационных периода нарастание количества однолетних побегов и общей суммы прироста побегов в длину у полностью, обрезанных кустов лишь незначительно больше по сравнению с контрольными. Чем сильнее развито обрезанное материнское растение, т.е. чем длиннее и более мощного развития были его побеги, тем больше количество и длина вновь возникаемых однолетних побегов в год обрезки. Развертывание листьев в первую очередь начинается у необрезанных кустов, с опережением,на 2-4 дня по сравнению с полностью обрезанными.

9. При обрезке смородины золотой с оставлением надземной части в 10 см по силе роста получены данные мало отличимые от контрольных.

10. По окраске и форме ягод у Я. аигеит можно выделить 4 основных группы: кусты с черными ягодами, округлой и репчатой формы; кусты с темно-фиолетовыми ягодами, удлиненно-овальной формы; кусты с оранжево-желтыми, удлиненными ягодами; промежуточная форма - кусты с красными ягодами, округлой формы или слегка удлиненные.

11. Смородина золотая относится к рановегетирующим растениям и ее цветение начинается в дервой декаде мая, а созревание ягод во второй декаде июля - первой половине августа. Плод смородины золотой - ягода, в спелом состоянии преимущественно черной или красной, оранжево-желтой и темно-фиолетовой окраски. При созревании куст в среднем содержит 10-12% спелых ягод, 40-45% полуспелых, остальные зеленые. Урожайность с одного куста различного возраста колеблется в среднем от 0,5 до 3 кг, максимальная — 5 кг, минимальная - 0,3 кг.

12. Наибольшее содержание аскорбиновой кислоты (65,0-81,3 мг/100 г) находится в неспелых ягодах, а среди спелых желто-оранжевая форма содержит витамина С несколько большее количество (48,1-58,8 мг/100 г), чем черная (38,8-50,1 мг/100 г). Средняя масса одной ягоды колебалась у разных кустов от 0,28 до 0,74 г.

13. Наибольшие запасы плодов смородины золотой отмечены в Домба-ровском, Адамовском, Акбулакском лесхозах Оренбургской области, а также вдоль автомобильных и железных дорог. Общие запасы плодов составляют 1,5 тыс. т в год.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Для использования в селекции и возделывания в культуре рекомендуются отобранные 7 перспективных форм смородины золотой (высокоурожайные, крупноплодные, скороспелые и позднеспелые, декоративные и т.д.).

Рекомендуется выращивать смородину золотую на черноземах степной зоны Приуралья в силу приспособленности смородины к засушливым и открытым солнечным местам; необходимо осуществлять мероприятия по накоплению и сбережению влаги, а также применять органические и минеральные удобрения. Проводить ежегодно периодическую вырезку 5-7 ветвей старше 10-12-летнего возраста до полной замены старых ветвей на новые.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гнусенкова, Елена Александровна, Оренбург

1. Абдеева М. Г. Некоторые итоги селекции золотой смородины // Проблемы селекции и интенсификации земледелия в Башкортостане. Уфа, 1997. — С. 27-28.

2. Абдеева М. Г. Новые сорта смородины золотой в Республике Башкортостан //Садоводство и виноградарство, 1999, № 5 — 6. С. 22.

3. Абдеева М. Г. Селекция смородины золотистой в Республике Башкортостан //Проблемы и перспективы отдаленной гибридизации плодовых и ягодных культур, Мичуринск, 2000, С. 50.

4. Абдеева М. Г., Абдюкова Н.Г. Результаты селекции черной и золотой смородины // Селекция и семеноводство с.-х. культур в Башкортостане, Уфа, 2000, С. 202-204.

5. Абдуллаев Р. М. Размножение золотой смородины. Ташкент, УзИНТИ, 1971.

6. Абдуллаев Р. М. Некоторые производственно-биологические особенности сортов золотистой смородины в Ташкентской области. Автореф. дис. насоискание ученой степени кандидата с.-х. наук. Ленинград — Пушкин, 1972.

7. Авдеев В. И. Плодовые растения Средней Азии, их происхождение, классификация, исходный материал для селекции. Автореферат дис. на соискание ученой степени доктора с.-х. наук. М., 1997. 34 С.

8. Авдеев В. И. Проблемы и перспективы белкового маркирования дикорастущих видов растений // Тр. Ин-та биоресурсов и прикл. экологии. Вып. 2. Оренбург: ОГПУ, 2002. С. 21 31.

9. Агабабян В. Ш. К палиноморфологии рода ШЬеэ Ь. // Изв. АН Арм. ССР, Биол. науки, 1963, Т. 16, № 4. С. 93 98.

10. Алексеев В. А. Сеянец Крандаля // Цветоводство. 1969. № 11. С. 19.I

11. Альбенский А. В. Географическая изменчивость содержания витамина «С» в листьях // Труды ВНИАЛМИ. Итоги работ за 1943 1944 г» 1947.

12. Арсеньева Т. В. Особенности биологии и селекционная ценность красной смородины в условиях Северо-Западного Нечерноземья. Автореф. дис. на соискание ученой степени кандидата с.-х. наук. СПб., 1992.

13. Бахтеев Ф. X. Важнейшие плодовые растения. М.: Просвещение, 1970. 352 с.

14. Белковые маркеры в сортовой идентификации и регистрации генетических ресурсов культурных растений // Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1987. Т. 114. 133 с.

15. Белогузов А. Б. Смородина золотистая ценный кустарник // Лесное хозяйство, 1968, № 9.

16. Белолипецкий А. В. Вредители смородины и крыжовника // Защита растений, 1994, № 7. С. 22 - 24.

17. Белолипецкий А. В. Определитель вредителей и болезней смородины и крыжовника // Защита растений, 1994, № 6, 7, 9, 10.

18. Биология, селекция и агротехника плодовых и ягодных культур // Сб. науч. тр. /Горьковский, с.-х. ин-т; Отв. ред. И. П. Елисеев. — Горький: ГСХИ, 1987. 135 с.

19. Блохин Е. В. Экология почв Оренбургской области. Екатеринбург: УрО РАН, 1997. 227 с.

20. Борисова А. Г., Пояркова А. И. Флора СССР, т. IX, М. Л., Изд-во АН СССР, 1939.

21. Бургсдорф Ф. А. Руководство к надежному воспитанию и насаждению иностранных и домашних деревьев, которые в Германии, равномерно в Средней и Южной части России на свободе произрастать могут. СПб., 1803.

22. Бурмистров А. Д. Ягодные Культуры, Л., Изд-во «Колос», 1972.

23. Быков Б. А. Очерк истории растительного мира Казахстана и Средней Азии. Алма-Ата: Наука, 1979. 108 с.

24. Вахитов А. Л. Смородина на горных склонах // Садоводство, 1981, № 81. С.6.

25. Вехов Н. К. Отводковое размножение древесных и кустарниковых пород / Мин-во коммунального хозяйства РСФСР, 1954/.

26. Виноградова Ю. К. История интродукции смородины золотистой и результаты ее культивирования в Главном ботаническом саду РАН // Бюл. Гл. ботан. сада 1994. Вып. 169. С. 10- 17.

27. Витковский В. Л., Павлова Н. М. Программа и методика изучения сортов коллекции плодовых, ягодных, субтропических, орехоплодных культур и винограда. Л.; 1970. 164 с.

28. Володина Е. В. Биологические особенности черной смородины в условиях Ленин, обл. Автореферат дис. на соискание ученой степени канд. биол. наук. Л., 1967. 25 с.

29. Вощилко М. Е., Горбунов А. Б. Использование дикорастущих ягодников в обогащении культурной флоры Западной Сибири // Растительные богатства Сибири. Новосибирск: Наука, 1971. С. 110 114.

30. Вульф Е. В. Историческая география растений. М.; Л.: АН СССР. 1944. 546 с.

31. Высоцкий Г. Н. Лесные культуры Мариупольского опытного лесничества // Тр. опыт, лесничеств 1901. Т. 3. С. 1 243.

32. Гаврилюк И. П. Запасные белки в сортовой идентификации двудольных растений // Тез. докл. III Междунар. симпоз. ИСТА. Л., 1987. С. 15.

33. Глебова Е. И., Мандрыкина В. И. Смородина. М.: Россельхозиздат, 1984.-80 с.

34. Годнев Е. Д. Вводите смородину золотистую в лесные насаждения. — М.: Изд-во М-ва с.-х. СССР, 1955. 7 с.

35. Деревья и кустарники СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1954. Т. 3. 671 с.

36. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям. (Методическое руководство). Под ред. д-ра биол. наук, проф. Г. В. Удовенко ВИР, Л., 1988.-228 с.

37. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1968. - 336 с.

38. Жиншету И. И. Смородина золотая // Сад, огород. 1991. - № 12. -С. 5-6.

39. Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи. Л., Изд-во «Колос», 1971.

40. Жуковский П. М. Культурная флора СССР. Т. 10 Л., 1978. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. -М.: Наука, 1984.-424 с.

41. Запрягаева В. И. Дикорастущие плодовые Таджикистана. М.; Л.: АН СССР. 1964. 695 с. •

42. Иванов А. М. Дикорастущая и культурная смородина в Таджикистане. Автореф. дис. на соискание ученой степени кандидата биол. наук. — Душанбе. 1988.

43. Иванов А. М. Систематический обзор смородин Таджикистана // Изв. АНТадж. ССР. Отд. биол. наук. Душанбе, 1988. 31 с.

44. Ивченко С. И. Плодовые породы в полезащитных лесных насаждениях на обыкновенных черноземах УССР. Автореф. дис. на соискание ученой степени, 1953.

45. Идентификация, анализ и регистрация сортов, линий и гибридов подсолнечника методом электрофореза гелиантинина: Метод, указания /Под ред. И. П. Гаврилюк. Л.: ВИР, 1988. - 23 с.

46. Идентификация сортов и регистрация генофонда культурных растений по белкам семян (под ред. акад. РАСХН В. Г. Конарева) Санкт Петербург: ВИР, 2000. 186 с.

47. Иллюстрированное руководство по морфологии цветковых растений. Составитель канд. биол. наук О. Н. Коровина. Под ред. д-ра биол. наук М. Г. Агаева. Всероссийский НИИ растениеводства им. Н.И. Вавилова (ВИР), 1997.

48. Ильин В. С. Смородина и крыжовник на южном Урале. Автореф. дис. на соискание ученой степени доктора с.-х. наук. — Челябинск, 1989. 546 с.

49. Ильин В. С. Смородина на Урале. Челябинск: Южно - Уральское кн. изд-во, 1995.-88 с.

50. Ильин В. С. Влияние погодных условий на сроки прохождения фенологических фаз // Сб. науч. тр. /Юж. Урал. НИИ плодоовощеводства и картофелеводства. - 1996. - Т. 2. - С. 13 - 17.

51. Ильминская Р. И. Золотистая смородина как ягодная культура в условиях Омска // Плодоводство и овощеводство Зап. Сибири. Омск, 1981, С. 9 — 14.

52. Исаев С. И. Мичуринские сорта плодовых и ягодных культур. М., ОГИЗ -Сельхозизд, 1936.

53. Исачкин А. В., Воробьев Б. Н., Аладдина О. А. Сортовой каталог. Ягодные культуры. М.: Изд-во ЭКСМО - Пресс, Изд-во Лик. пресс, 2001.— 416 с.

54. Калмыков С. С. Дикорастущие плодовые Западного Тянь-Шаня. Ташкент, Изд-во «Фан» Уз. ССР, 1973.

55. Катранова Г. В. Изучение биологии плодоношения черной смородины с целью повышения ее урожайности. 1952 г.

56. Киселева 3. С. Золотая смородина. Каталог районированных сортов плодовых, ягодных культур и винограда. М., «Экономика», 1970.

57. Кичина В. В. Генетика и селекция ягодных культур. М.: Колос, 1984. 278 с.

58. Ковалева А. Н. К биологии золотистой смородины. Вестник Моск. унта. Серия 6. Биология, почвоведение, 1963, № 4. С. 48 — 56, с карт.

59. Ковтун Г. М. Ягодные культуры. Киев. Харьков, 1947.

60. Козьяков С. Н., Черкасов А.Ф. Методика определения проективного покрытия дикорастущих кустарничковых ягодных растений и их урожайности // Методы исслед. ресурсов дикорастущих полез, растений. Вильнюс, 1983, С. 53 154.

61. Колесников В. А. Корневая система плодовых и ягодных растений и методы ее изучения. М., Изд-во сельскохозяйственной литературы, журналов и плакатов, 1962.

62. Комаров В. JI. Флора Маньчжурии. Т. 2. //Тр. Петерб. бот. сада, 1904, Т. 22. С. 435-452.

63. Конарев В. Г. Принцип белковых маркеров в генетическом анализе исходного и селекционного материала. Физиология растений в помощь селекции. М., 1974. - С. 242 - 269.

64. Конарев В. Г. Белки растений как генетические маркеры. М.: Колос, 1983.-320 с.

65. Конарев В. Г. Белковые маркеры в сортовой идентификации и регистрации генетических ресурсов культурных растений // Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1987 а. Т. 114. С. 3-14.

66. Конарев В. Г. Биохимические методы идентификации сортов // Тезис докл. на III Междунар. симпозиуме по биохимической идентификации сортов. Л., 1987. С. 36.

67. Конарев В. Г., Губарева Н. К., Пенева Т. И. Белки семян в сортовой идентификации // Мол'екулярно биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции. М.: Колос, 1993. С. 136 — 175.

68. Конарев В. Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений. СПб.: Вир, 1998. - 370 с.

69. Конарев В. Г. Молекулярно биологические исследования генофонда культурных растений в ВИРе (1967 - 1997). СПб, 1998.

70. Конарев А. В. Использование молекулярных маркеров в работе и генетическими ресурсами растений // с.-х. биология. — 1998. — С. 3 25.

71. Конарев В. Г. Молекулярно биологические исследования генофонда культурных растений в ВИРЕ (1967 - 1997). - СПб: ВИР, 1998. - 99 с.

72. Конарев А. В., Конарев В. Г., Губарева Н. К., Пенева Т. И. Белки семян как маркеры в решении проблем генетических ресурсов растений, селекции и семеноводства. Цитология и генетика. 2000. Т. 34 № 2.

73. Конарев А. В., Хорева В. И. Биохимические исследования генетических ресурсов растений в Вире. СПб.: ВИР, 2000.

74. Корешева Р. Н. Сравнительный анатоморфологический анализ вегетативных органов видов семейства крыжовниковых. Л., 1971.

75. Корешева Р. Н. К морфологии и анатомии почечных чешуй представителей семейства Крыжовниковых // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1974. Т. 52, вып. 3. С. 196-216.

76. Коробкина 3. В. Витамины и минеральные вещества плодов и ягод. М., Изд-во «Экономика», 1969.

77. Кощеев А. Д. Распространение и лесоводственные свойства древесных пород и кустарников для полезащитных лесоразведений. Рослесбумиздат, М -Л., 1950.

78. Кузнецов П. А. Смородина золотистая // Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии. 1979. № 4. С. 58.

79. Кузнецов П. А. К вопросу о перспективах возделывания золотистой смородины (ШЬеБ аигеит РигеИ) в Нечерноземной зоне РСФСР // Труды (Горьк. СХИ, 1979, Т. 136, С. 134-141.

80. Куминов Е. П., Сорокопудов В. Н. Оценка селекционного материала черной смородины на устойчивость к болезням // Сб. науч. тр. /ВНИИ садоводства им. Мичурина. 1988. Вып. 51. С. 50 — 54.

81. Куриленко Т. К. Смородина подрода ШЬез1а (Вег1) .апсг. в центральной части Горного Алтая. Автореф. дис. на соискание ученой степени кандидата биологических наук, Новосибирск, 2001.

82. Лобанов Э. М., Кравцева Н. И. Изучение зимостойкости дикорастущих форм и сортов смородины как исходного материала для селекции. 1981, вып. 1, С. 91-98.

83. Логгинов Б. И. Исследование ценных древесных и кустарниковых пород в полезащитном лесоразведении // Полезащитное и противоаэрационное степное лесоразведение АН СССР, 1952.

84. Лощинин Б. В. Смородина. Горьковское книжное изд-во, 1961.

85. Майтулина Ю. К. К систематике смородин секции Symchocalyx // Бюл. Гл. Бот. сада. Вып. 168., 1993.

86. Михайлов Т. С. Смородина золотистая // Земля Киргизии. 1990. № 10. С. 20.

87. Мичурин И. В. Три новых сорта смородины: Урдина, Шафранка. Пурпур // Вестник плодоводства, садоводства и огородничества. 1907. № 10.

88. Мичурин И. В. Новые сорта смородины из сеянцев Крандаля // Прогрессивное садоводство и огородничество. 1908. № 36.

89. Мичурин И. В. Сочинения Т. I, И, III, IV. М. Сельхозиз., 1948.

90. Молекулярно — биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции // Теоретические основы селекции Т. 1 / Под ред. В. Г. Конарева, -М.: Колос, 1993.-447 с.

91. Мосолова А. В., Володина Е. В. Смородина. JL, Лениздат, 1970.

92. Немец Я. О. Crandall's black currant — (Черная смородина Крендаля). Американские новинки // Плодоводство. № 3, 1890.

93. Никандрова В. П. Смородина золотистая // Пчеловодство. 1976. № 2. С. 18-19.

94. Огольцова Т. П., Седышева Г. А. Некоторые аспекты селекционных исследований с амфидиплоидными смородинно-крыжовниковы гибридами // Селекция и сортоизучение черной смородины. Мичуринск: ВНИИСС, 1988. С. 90 92.

95. Ольхина Е. И. Смородина. Приволжское книжное изд-во. Саратов, 1970.

96. Павлова Н. М. Обзор литературы по роду Ribes L. // Тр. по прикл. бот., генет. и селекции. Т. 17, 1927, вып. 4. С. 463 513.

97. Павлова Н. М. Смородина. М. Л.: Сельхозиз, 1931. 196 с.

98. Павлова Н. М. Смородина и крыжовник // Плодовые и ягодные культуры и их дикие родичи. Вып. 5 ВИР, 1934.

99. Павлова Н. М. Культурная флора СССР. Т. XVI, Смородина и крыжовник, М.-Л., 1936.

100. Павлова Н. М. Смородина. М.: Филиал типогр. изд-ва «Моск. большевик». 1945. 48 с.

101. Павлова Н. М. Черная смородина СССР: Автореф. дис. докт. биол. наук. Л., 1951.29 с.

102. Павлова Н. М. Черная смородина, М. — Л., Сельхозиз, 1955.

103. Панков А. К. Золотистая смородина // За устойчивый урожай на Юге Востока. 1940, №5.

104. Плешков Б. П. Практикум по биохимии растений. М., 1976. С. 236-239.

105. Поздняков А. Д. Смородина. — М.: Агропромиздат, 1985. 128 с.

106. Пояркова А. И. Семейство Saxifragaceae. Род Ribes L. Смородина. Кара-хат //Дикие плодовые деревья и кустарники Средней Азии: М. Г. Попова. Тр. по прикп. бот., генет. и селекции. Т. 22, 1928 1929, № 3. С. 331 - 354.

107. Пояркова А. И. Критический обзор дикорастущих видов смородины и крыжовника Советского Союза // Тр. БИНА, сер. 1, 1936. вып. 2. С. 153-216.

108. Пояркова А. П. Род Ribes. Флора СССР, Т. IX, М. Л., Изд-во АН СССР, 1939.

109. Применение электрофореза белков в первичном семеноводстве зерновых культур: Метод, указания /Под ред. В.Г. Конарева и В.Г. Еникеева. — СПб, 1993.-42 с.

110. Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур /Под ред. Г. А. Лобанова. Мичуринск, 1980. — 531 с.

111. Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Под редакцией акад. РАСХН доктора сель, наук Е. Н. Седова. -Орел: Изд-во ВНИ И СПК, 1995. 502 с.

112. Продуктивность дикорастущих ягодников и их хозяйственное использование // Материалы к Всесоюз. науч. произв. совещ. Киров, 1972. 263 с.

113. Равкин А. С. Черная смородина. М.: Из-во МГУ, 1987. - 210 с.

114. Расторгуев Л. И. Экономическая эффективность смородины золотистой в противоэрозионных насаждениях // Бюлл. научно-техн. информ. Всес. н. — и. ин-т агролесомелиорации, 1958, № 4 5, С. 83 - 84.

115. Регель Р. Э. Смородина, ее развитие и содержание. СПб, 1868.

116. Регель Р. Э. Смородина, ее развитие и содержание. СПб.: Изд-во Карла Риккера, 1883. 23 с.

117. Рекомендации по использованию белковых маркеров в сортоиспытании, семеноводстве и семенном контроле / Под ред. В. Г. Конарева. М.; Л.: Гос-агропром СССР, ВИР. - 1989. - 20 с.

118. Розанова М. А. Ягодоведение и ягодоводство. М. — Л.; Сельхозиз. 1935.

119. Розанова М. А. Ягодоведение и ягодоводство. М. — Л.: Гос. изд-во колх. и совх. лит-ры. 1955. 303 с.

120. Ростовцев П. В. Смородина и способы ее разведения. 1900.

121. Рубанова Б. П. Смородина золотистая // Степ, просторы. 1971. № 10. С.46.

122. Рябинина 3. Н. Конспект флоры Оренбургской области. Екатеринбург: УрОРАН, 1998. 163 с.

123. Рябинина 3. Н., Вельмовский П.В. Древесно — кустарниковая флора Оренбургской области. Оренбург, 1999. 128 с.

124. Савельева Л. С. Размножение смородины золотистой корневищными побегами // Природа, 1955, № 10, С. 111.

125. Савельева Л. С. Биологические свойства смородины золотистой ШЬеэ аигеиш РигэЬ в защитных насаждениях на каштановых почвах Сталинградской области. Автореферат дис. на соискание учен, степени канд. с.х. наук. М., 1955. 14 с.

126. Савельева Л. С. Плодоношение смородины золотистой // Биол. научно — техн. информ. Всес. н.'- и. ин-т агролесамелиорации, 1958, № 4-5, С. 85 -88.

127. Савельева Jl. С. Золотистая смородина. Сталинград, кн. изд., 1959. Вып. 261.24 с.

128. Савельева Л.С. Строение и рост корневой системы смородины золотой // Докл. ТСХА. Вып. 53, 1960, С. 409 413.

129. Самойлова Т. В. Мичуринские сорта золотистой смородины в Приморском крае // Сообщ. Дальневост. филиала. АН СССР. АН СССР. 1954. № 6. С. 70-72.

130. Санкин Л. С. Создание исходного селекционного материала по черной смородине с помощью экспериментальной полиплоидии // Селекция и сор-тоизучение черной смородины. Мичуринск: ВНИИСС, 1988. С. 24-33.

131. Сарапульцев Б. И., Гераськин С. А. Новый подход к генетической идентификации запасных белков и изоферментов растений // Тезисы докл. на III Междунар. симпозиуме по биохимической идентификации сортов. Л., 1987. С. 68.

132. Семенченко П. П. Золотистая смородина в полезащитном лесоразведении. с.-х. Молдавии, 1971, № 6, С. 27 28.

133. Семенченко П. П. Золотистая смородина в полезащитном лесоразведении растений. Пермь, 1986. С. 108 — 111.

134. Семенченко П. П. Водный режим и оценка засухоустойчивости смородины // Вод. режим с.х. растений. Кишинев, 1989. С. 138 140.

135. Скрябина А. А. К методике изучения запасов плодов дикорастущих ягодников // Растит, ресурсы, 1978, Т. 14, вып. 4, С. 598 601.

136. Смирнов А. Н. Крандаль // Сель. зари. 1973. № 9. С. 61.

137. Смольянинова Н. К. Смородина. М., «Колос», 1968.

138. Соединенные Штаты Америки. Изд. 2 Гос. Научный институт «Советская энциклопедия», 1946.

139. Созинов А. А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М.: Наука, 1985. - 272 с.

140. Сперанский В. Г. Биологические основы сохраняемости плодов и овощей. М., Госториздат, 1961. 127 с.

141. Таджиев X. С. Зависимость урожайности золотистой смородины от дозы предпосадочных удобрений // По пути их интенсификации. Ташкент., 1988. С. 227-228.

142. Тарлаковская А. Н., Егги Э. Э. и др. Идентификация сортов гороха методом электрофореза белков семян. Д., 1990. 22 с.

143. Тахтаджян А. JI. Система и филогения цветковых растений Д.: Наука, 1966.612 с.

144. Тихонова О. А. Особенности биологии и селекционная ценность геноIфонда черной смородины в условиях Северо-Запада России. Автореф. дис. на соискание ученой степени кандидата с.-х. наук: СПб., 2000. 18 с.

145. Федоровский В. Д. Дикорастущие смородины Тувы // Совещание по воIпросам изучения и освоения растительных ресурсов СССР. Новосибирск: Наука, 1968. С. 284.

146. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. Д.: Наука, 1995. 990 с.

147. Чибилев А. А. Природа Оренбургской области. (Часть 1. Физико — географический и историко географический очерк). Оренбургский филиал Русского географического общества. Оренбург, 1995.

148. Шалимов С. И. Золотистая смородина на Россошанской плодово-ягодной опытной станции // Сборник работ по селекции и агротехнике плодовых и ягодных культур. Воронеж: Центр. Чернозем, кн. изд-во, 1975. С. 25 - 28.

149. Ширяева А. А. Способы размножения смородины. Сеянец Крандаля И. В. Мичурина // Сад и огород. 1941, № 6.

150. Шитт П. Г., Метлицкая Э. А. Плодоводство. Сельхозизд, 1940.

151. Шредер Р. И. Русский огород, питомник и плодовый сад. СПб., 1886.

152. Шредер Р. И. Живые изгороди и лесные опушки. СПб., 1892.

153. Шредер Р. И. Русский огород, питомники и плодовый сад. СПб., 1897.

154. Шредер Р. Р. Избранные произведения. Т. 1. Ташкент, Изд-во Акад. наук Уз. ССР, 1956.

155. Эсау К. А. Анатомия растений. М., «Мир» 1969.

156. Ягудина С. И. Сорта смородины золотистой в Узбекской ССР. Труды науч. исслед. ин-та садоводства, виноградарства и виноделия, Т. 27, 1964, С. 45-49.

157. Ягудина С. И. и др. Селекция золотой смородины. Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Мичуринск, 1966.

158. Ягудина С. И. К морфологии корневой системы сортов золотой смородины // Труды НИИ садоводства, виноградарства и виноделия (МСХ УССР). 1975, вып. 36, С. 92 94.

159. Ягудина С. И. Смородина. Ташкент: 1976, 120 с.

160. Якушина Э. И. Редкие виды смородины в коллекции ГБС РАН СССР // Роль интродукции в сохранении генофонда редких и исчезающих видов растений. М., 1984. С. 100-106.

161. Berlandier J. L. Mem. sur les Grossularies. // Mem. de Societ. de Phys. et des Sc. nature, de Cener, III, 2, 1826.

162. Berger A. Taxonomic reviewof currants and grooseberries Techn. Bull. No 109, New York., St. Agr. Exp. St. Geneva, 1924.

163. Berger A. Grossulariaceae DC. // NEW York St. Exper. Stat. Techn. Bull. 1924. № 109. P. 29-112.

164. Caroli Linnei. Species plantarum. Exhibentes Plantas rite coanitas ad. Genera relatas. Tomus I. Holmiae, Impensis Laurentii Salvii, 1753.

165. Cooke R. J. The standartizaton of electrophoresis methods for variety identification // Biochemical Identification of varieties: Materials III International Symposium ISTA, Leningred, USSR, 1978), VIR. Leningrad, USSR, 1988.1. P. 14-27.

166. Culver L. B. Keys to the species of Ribes occurring in the Great Lakes region. East Lansing, Mich., 1940.

167. Darlington G.A. Comparative study of the chromosome complementin Ribes. Genetica Sc., 1928.

168. Engler A. Saxifragaceae, 1930 von A. Engler // Engler A., Prante K. Die naturlichen Pflan zennfamilien . Teil 3, Abt. 2. Leipzig, 1891. S. 41 -93.

169. Goldschmidt Reischel E. Seldststerilitat bei Ribes aureum // Ztschr. Pflan-zenzücht. 1972. Bd. 68, № 3/4. S. 225-280.

170. Goldschmidt Reischel, Erich Selbststerilitat bei Ribes aureum Pursh. Akad. avhondl. av Erich Goldschmidt - Reischel. Alnarp, 1973, S. 225 - 280.

171. Janczewski E. Note sur le Ribes triste Pall. // Par E. de Janczewski Cherbourg. 1902, imp. E. P. 314-348.

172. Janczewski E. Monographic des groseilliers Ribes L. // Par M. E. de Janc-zewski. Mem. de la la soc. de physigue et d'histoiere nat. de Genere. 1904, vol. 35, fasc. 3.P. 199-529.

173. Janczewski M. Monographie des groseilliers. Mem. de la soc. de phys. Et d'hist. nat. de Geneve, 35, 1907.

174. Janczewski E. Ribes L. // Plantae Wilsonianae. 1911, vol. 1. P. 152 153.

175. Keep E.Itnerespecific hybsidization in Ribes. Genetica Duul 33, Afl., 1, 1963.

176. Konarev A. V. The genome specific grain proteins and the phylogenetic interrelation between Triticum L., Elytrigia Desf., Elymus L. and Agropyron Gaertn. TAG, 1981,59: 117- 121.

177. Konarev A. V., Konarev A. G. Use of genome specific antigens and prola-min electrophoresis in evaluation of wheat and its relatives. Biodiversity and wheat improvement. ICARDA. 1993: 259 - 272.

178. Konarev A. V., Vvedenskaya I. O., Nasonova E. A. e. a. Use of prolamine polymorphism in studing genetic resources of forage grasses. Genetic Resources and Crop Evolution, 1995, 42: 197 209.

179. Konarev V.G., Gavrilynk I. P., Gubareva N. K. Molecular biological aspects of applied botany, genetics and plant breeding /Ed. by V. G. Konarev. Series «Theoretical basis of breeding». Vol. I. St. Petersburg, VIP, 1996. 228 P.

180. Molecular biological aspects of applied botany, genetics and plant breeding. Theoretical basis of plant breeding. Vol. I. St. - Petersburg, VIR, 1996. - 228 p.

181. Nillsson F. Polyploidu in the genus Ribes. Genetica Agraria Svez. V X — 1, 1960.

182. Rheder A. Manual of cultirated trees and shrubs Hardy in Nort America. N. -Y.: The MacMillan Co. 1949. 991 p.

183. Scoggan M. J. The flora of Canada. Ottawa: Nat. Mus. of Natur. Sci., 1978. P. 547-1115.

184. Selbststerilitat bei Ribes aureum 2. E. Goldsschmidt — Reischel. Pollen — schlauchwachstum und Samenbildung. Z. Pflanzenzücht, 1972, Bd 68, H. 4, S. 269 - 280. Bibliogr. S. 279 - 280.

185. Selbststerilität bei Ribes aureum 1. E. Goldschmidt Reischel. Pollinierung. Fruchtansatz und Samenanzahl. - Z. Pflanzenzucht., 1972, Bd 68, M. 3, S. 225 — 252.

186. Sinnot Q. P. A reversion of Ribes L. Subg. Grossularia (Mill) pers. sect. Gros-sularia (Mill) Nutt. (Grossulariaceae) in North America. // Rhodora. 1985. 87. P. 198-286.

187. Spach E. Revisio Grossulariearum // Anales de sciences naturelles, 1836. 191. P

188. Thory C. A. Monographie on histore Naturelle dugenre Grosseillier. Paris, chez. P. Dufart, libraire, 1829. 159 p.

189. Tischler G. Über eigenartige Chromosomenbildung bei Ribes gondonianum (R. sanguineum x R. aureum). Z. induckt Abstammungs - und Verer bungslehre. Suppl., 1927.

190. Tischler G. Chromosomen Studien bei Ribes Gordonianum und Seine Eltern Planta. Archiv fur wisa. Bot. Berlin, 4, 5, 1927.

191. Tsu Kiang Ven. Floral development and vascular anatomy of the fruit of Ribes aureum. Bot. Gas. 98,1, 1936.

192. Vaarama A. A contribution to the Genetics of Ribes sativum. Syme Arch. Soc. Bot., 8, 1954.