Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Влияние абиотических и биотических стрессов на биологию смородины красной, черной и крыжовника

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Влияние абиотических и биотических стрессов на биологию смородины красной, черной и крыжовника"

На правах рукописи

Зайцева Ксения Викторовна

Влияние абиотических и биотических стрессов на биологию смородины красной, черной и крыжовника

Специальность: 06.01.05. - селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Мичуринск - 2008

003452713

Работа выполнена в ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт генетики и селекции плодовых растений имени И.В. Мичурина Российской академии сельскохозяйственных наук

Научный руководитель доктор сельскохозяйственных наук, профессор,

Ищенко Людмила Андреевна

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор,

Болдырев Михаил Иванович

доктор сельскохозяйственных наук, Сорокопудов Владимир Николаевич

Ведущая организация: ГНУ Всероссийский научно-исследовательский

институт садоводства им. И.В. Мичурина Российской академии сельскохозяйственных наук

Защита диссертации состоится 16 октября 2008 г. в 13 час. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 220.041.01 при Мичуринском государственном аграрном университете по адресу: 393760, Тамбовская обл., г. Мичуринск, ул. Интернациональная, 101.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Мичуринского государственного аграрного университета, с авторефератом дополнительно на официальном сайте университета: //www.mgau.ru/.

Автореферат разослан 15 сентября 2008 г.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные и скрепленные гербовой печатью, просим направлять ученому секретарю диссертационного совета.

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 220.041.01 кандидат сельскохозяйственных наук

Н.М. Соломатин

Актуальность темы. Ягодные культуры, такие как смородина черная, красная и крыжовник, получили широкую популярность за скороплодность, раннеспелость, а так же за высокие, в том числе лечебные качества плодов. Однако в последнее время произошёл спад промышленного производства ягодных культур. В настоящее время, основная площадь занятая ягодными культурами, находится в личных подсобных и фермерских хозяйствах, которые производят до 70-90% ягодной продукции (Казаков, 2000).

Значительное снижение продуктивности этих ценных культур обусловлено нестабильными климатическими условиями, которые привели к состоянию абиотического стресса, характеризующегося энерго- и иммунодефицитом, паранекрозом, нарушением генетического гомеостазиса, что привело к устойчивым нарушениям основных биологических функций растений: роста, развития, репродукции (Ищенко, 1990). Сократились сроки эксплуатации насаждений смородины черной до 4-6 лет, вместо 10-12 (Зотова, 1985; Северин, 1990).

Иммунодефицит, вызванный абиотическим стрессом, привел к активизации эндофитной микробиоты (бактерия, грибы, смешанная микробиота), что спровоцировало распространение болезней известной и неясной этиологии (некрозы и деформация листьев, преждевременное их осыпание, отмирание генеративных почек, осыпание цветков и завязей, усыхание, отмирание отдельных ветвей или всего растения и т.д.).

Известно, что бактерия, присутствующая в растении, обладает ярко выраженным фунгицидным и фунгистатическим действием, что позволяет ей осуществлять симбиотическую функцию, которая выражается в контроле наиболее опасных для растения грибных болезней и компенсировать энерго- и иммунодефицит у растений, вызванный абиотическим стрессом. Таким образом, бакгерия осуществляет протективный иммунитет (Ищенко и др., 1994).

М.И. Болдырев (1995) отмечает, что большинство сортов ягодных культур исчерпало потенциал экологической устойчивости. Поэтому диагностика состояния растигельного организма с разной реакцией на неблагоприятные климатические условия в настоящее время является актуальной задачей, требующей новых подходов для ее осуществления. Это будет способствовать успешному возделыванию смородины и крыжовника в условиях абиотического и биотического стрессов.

Целью исследований являлось изучение влияния абиотических и биотических стрессов на основные биологические показатели у различных форм и сортов смородины красной, черной и крыжовника для диагностики адаптационной способности у растений.

При этом были поставлены следующие задачи:

1. Провести оценку общего состояния растений различных сортов смородины красной, черной и крыжовника на фоне негативных факторов среды.

2. Изучить особенности развития эндофитной микробиоты у форм и сортов смородины красной, черной и крыжовника с различной степенью адаптации в связи с погодными условиями.

3. Оценить уровень запаса адаптации у различных форм и сортов смородины красной, черной и крыжовника в условиях абиотических и биотических стрессов на основе показателей эндофитной микробиоты.

4. Изучить фунгицидные и фунгистатические свойства бактерии рода Pseudomonas на фитопатогенные грибы.

5. Изучить урожайность и дать экономическую оценку возделывания различных сортов смородины красной, черной и крыжовника.

Научная новизна и практическая ценность работы. Проведена оценка общего состояния различных сортов смородины красной, черной и крыжовника после воздействия негативных условий среды. Изучен состав эндофитной микробиоты в сложившихся погодных условиях. Определена роль бактерии рода Pseudomonas в повышении устойчивости растений к неблагоприятным внешним воздействиям в результате фунгицидного и фунгистатаческоло действия её токсинов на фитопатогенные грибы. На основе показателей эндофитной микробиоты проведена диагностика адаптационной способности у различных форм и сортов смородины красной, черной и крыжовника. Выделены сорта высокого уровня адаптации, сохраняющие стабильную урожайность в условиях абиотических и биотических стрессов. Они рекомендованы для использования в селекционной работе и производстве.

Апробация работы. Результаты исследований представлены на 4 международных конференциях: «Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений» (Харьков, 2003), «Проблемы экологизации современного садоводства и пути их решения» (Краснодар, 2004), «Роль экологического пространства в обеспечении функционирования живых систем» (Елец, 2005), «1нновацшш напрямки науково! д1яльносп в галуз! рослинництва» (Харьгав, 2006); на 4 Всероссийских совещаниях: «Современные системы защиты растений от болезней и перспективы использования достижений биотехнологии и генной инженерии» (Галицино, 2003); «Повышение эффективности садоводства в современных условиях» (Мичуринск, 2003), «Состояние и перспективы развития ягодоводства в России» (Орел, 2006), «Актуальные проблемы садоводства России и пути их решения» (Орел, 2007); на 2 научно-практических конференциях: «Инновационные подходы в селекции цветочно-декоративных, субтропических и плодовых культур» (Сочи, 2005), «Регуляция продуктивного процесса сельскохозяйственных растений» (Орёл, 2006), а так же на заседаниях Ученого совета ГНУ ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина (2001-2004 гг.).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 15 научных работ, в том числе 1 в издании, рекомендуемом ВАК РФ.

Объём и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 154 страницах машинописного текста, состоит из 5 глав, выводов, рекомендаций для практического использования, содержит 32 рисунка, 7 таблиц. Список использованной литературы включает 270 источник, из них 55 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Условия, объекты и методика проведения исследований. Работа выполнена в лаборатории генетики иммунитета ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина и на

генетических коллекциях ягодных культур ВНИИС им. И.В. Мичурина и ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина в 2000-2007 гг.

За период наблюдений были отмечены экстремальные абиотические факторы: дефицит влаги в вегетационный период 2002 г., засушливый август 2004 г. и август 2007 г., низкие температуры (-22,0...-27,0°С) на фоне отсутствия снежного покрова в зимний период 2002/2003 г., избыточное переувлажнение в июне 2003 г., июне 2005 г. и летом 2006 г., низкие температуры зимнего периода 2005/2006 г., продолжительные оттепели зимой 2006/2007 г.

Разнообразие погодных условий позволило объективно оценить адаптационную способность форм и сортов ягодных растений.

Объектами исследований служили растения рода Rites и рода Grossularia: 8 сортов и 1 форма смородины черной; 3 сорта и 1 форма смородины красной; 2 сорта и 1 форма крыжовника, с различным уровнем адаптации.

Возраст сортов и форм - от 4 до 6 лет. Схема посадки 3x1 м. Уход за опытными растениями осуществлялся путём применения общепринятых приёмов агротехники. Средства химической защиты насаждений от болезней не применялись.

Так же объектами наших исследований являлись изоляты микроорганизмов, выделенные из органов растений.

Оценку общего состояния растений и урожайности различных сортов ягодных культур, проводили согласно «Программе и методике сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур» (Орел, 1999).

Изолирование эндофитной микробиоты проводили стандартным методом с использованием двухлетних ветвей. Экспланты стерилизовали дважды: погружая в спирт и обжигая в пламени спиртовки, после чего их помещали стерильным пинцетом на скошенную питательную среду в пробирки. Тестирование проводилось ежемесячно в одни и те же сроки в десятикратной повторности на двух питательных средах (картофельной и сусловой). Режим стерилизации для картофельной среды 1 атм., для сусловой - 0,5 атм. в течение 30 мин. Показатели бактериальной, грибной, смешанной микробиоты и отрицательного теста (отсутствие микроорганизмов) выражали в процентах от общего количества тестов.

Выделенная михробиота культивировалась в течение месяца. По мере роста и развития микроорганизмов происходило накопление токсинов в питательных средах. После месячной экспозиции экспланты извлекались, а микробиоту убивали путём автоклавирования. Изучение токсичности эндофитной микробиоты проводили путём посева гриба-тестора Pénicillium expansum на проавтоклавированные среды.

Полученные экспериментальные данные обработаны с использованием компьютерной программы «Статистика».

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ Оценка общего состояния растений смородины красной, черной и

крыжовника на фоне негативного воздействия различных условий среды

В условиях 2000-2002 гт. на генетической коллекции ВНИИС им. И.В.Мичурина нами изучалось общее состояние сортов смородины черной -

Памяти Вавилова, Памяти Мичурина и Татьянин день, любезно предоставленных доктором с.-х. наук Е.П. Куминовым и кандидатом с.-х. наук Т. В. Жидехиной.

Проведенные исследования показали различную реакцию на неблагоприятные внешние условия у сортов.

Общее состояние насаждений смородины сорта Памяти Мичурина оценивалось как слабое (2,6 балла): были отмечены некрозы, деформация листьев, кусты имели слабый рост, наблюдалось отмирание отдельных ветвей.

Сорт Памяти Вавилова характеризовался удовлетворительным состоянием (3,3 балла): наблюдалась оголенность побегов, некрозность и деформация листовой пластинки.

В тех же условиях сорт Татьянин день имел здоровые, хорошо облиственные кусты, незначительные некрозы листовой пластинки, не влияющие на рост растения, слабую деформацию и хороший прирост однолетних побегов. Общее состояние оценивалось на 4 балла.

В течение 2003-2007 гг., на генетической коллекции ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина, нами изучалось общее состояние сортов смородины черной (Гулливер, Севчанка, Нара), красной (Вика, Мармеладница, Нива), крыжовника (Колобок, Черносливовый) (табл. 1).

Таблица 1- Общее состояние насаждений смсюодины красной, черной и крыжовника в условиях вегетации 2003-2007 гг.

1 Сорт ! Общее состояние насаждений по годам (балл)

2003 2004 2005 2006 2007 Среднее значение

Смородина красная Вика 4 4 3 4 3 3,6

Мармеладница 3 3 3 4 3 3,2

Нива 3 4 4 3 4 3,6

Смородина черная Гулливер 3 4 3 3 2 3,0

Севчанка 3 4 4 4 3 3,6

Нара 2 3 3 3 4 3,0

Крыжовник Колобок 2 3 3 3 2 2,6

Черносливовый 3 4 4 4 3 3,6

НСР05 0,4

Наиболее значимые повреждения отмечались в результате действия стрессорных факторов зимнего периода 2002/2003 г. и 2005/2006 г., когда наблюдались низкие температуры, а также зимой 2006/2007 г., которая характеризовалась длительными оттепелями.

Установлено, что за период исследований среди изученных ягодных культур наиболее высокой адаптационной способностью в полевых условиях обладали сорта смородины красной - Вика, Нива; сорт смородины черной - Севчанка; сорт крыжовника - Черносливовый.

Реакция сортов смородины красной, черной и крыжовника на биотические стрессоры

Иммунодефицит, вызванный абиотическим стрессом в результате негативного изменения климата, осложнился биотическим, причиной которого явилась активизация эндофнтной микробиоты, представленной бактерией, грибами, а также смешанной инфекцией. При этом доминирующая роль принадлежит бактерии из рода Pseudomonas, которая наряду- с патогенной осуществляет симбиотическую функцию благодаря фунгицидным и фунгистатическим свойствам выделяемых ею токсинов бактерия контролирует также грибы, при этом у них наблюдается нарушение роста, развития и репродукции. Имеет место: потеря пигмента, израстание стерильным мицелием, отсутствие спороношения, появление обильного экссудата (Ищенко, 1994).

Смешанная микробиота, включает наряду с бактерией из рода Pseudomonas преимущественно некротрофные виды грибов. Токсины смешанной микробиоты, являются наиболее опасными, так как в силу антагонистического взаимодействия (двойной индукции) грибов и бактерии, они усиливают стрессорную нагрузку на растительный организм.

Отрицательный тест на микробиоту является ярким показателем запаса адаптации у растений. Он отражает степень выраженности паранекроза (уровень окислительного стресса) у растения, переходящего под воздействием того или иного фактора (абиотического или биотического характера) в некроз (Рубин, Арциховская, 1975; Ищенко, 1987; Гудковский, 2005). Это отрицательно сказывается на жизнеспособности микробиоты, так как накопление продуктов окисления фенолов - хинонов, ведет к гибели как микробиоты, так и растительной клетки. Tores, Nemeth, Kolber (1988) отмечают, что у усохших растений положительные тесты на микробиоту вообще отсутствуют. Чем выше уровень отрицательного теста, отражающего окислительный стресс у той или иной формы или сорта, тем она менее адаптирована к условиям среды.

Таким образом, показатели эндофитной микробиоты: бактерия, грибы, смешанная микробиота, а так же отрицательный тест на микробиоту могут быть использованы для диагностики состояния ягодных растений. Данные показатели отражают частоту выхода тех или иных микроорганизмов или их отсутствие и выражаются в процентах от общего числа тестов.

Ранее проведенными исследованиями различных плодовых культур было установлено, что наиболее адаптированные к неблагоприятным условиям среды сорта и формы сочетают высокий процент частоты положительного теста на бактерию, низкую частоту положительного теста на грибы и смешанную микробиоту, и имеют низкий показатель отрицательных тестов.

Динамика эидофитной микробиоты у различных сортов смородины черной в связи с погодными условиями за 2000-2002 гг.

В сложившихся погодных условиях изучен характер их воздействия на эндофитную микробиоту у смородины красной, черной и крыжовника. Установлено, что уровень её активности так же зависит от состояния растения-хозяина, которое изменяется в соответствии с условиями среды (Ищенко и др., 2002).

Изучение особенностей развития бактериальной микробиоты у смородины черной в условиях 2000-2002 гг. показало значительное снижение частоты тестирования бактерии в условиях неблагоприятных для растения - хозяина.

Так, низкий уровень развития бактерии - 43,7%, отмечался в июне 2001 г., когда наблюдался холодный период на фоне избыточного количества осадков, сумма которых превышала среднемноголетние данные почти в 2 раза.

Резкие перепады температур (от + 1,4 до -16,5С) в феврале 2002 года оказались стрессорным фактором, как для самого растения, так и для бактерии, вследствие чего произошло её резкое снижение у тестируемых сортов в 4 раза (с 70,0% до 17,8%) по сравнению с предыдущим месяцем.

Отсутствие осадков в мае 2002 года также привело к снижению среднего показателя положительного теста на бактерию до 30,6% (рис. 1).

----Памяти Вавилова .....Памяти Мичурина -Татьянин день

Рис. I. Динамика частоты положительных тестов на бактерию по сортам у смородины черной за 2000-2002гг.

Изучение особенностей развития грибной и смешанной микробиоты в сложившихся условиях показало, что неблагоприятные погодные условия способствуют её накоплению вследствие снижения частоты тестирования бактерии (рис. 2,3).

----Памяти Вавилова......Памяти Мичурина-Татьянин день

Рис. 2. Динамика частоты положительных тестов на грибы по сортам у смородины черной за 2000-2002гт.

Это отмечалось в феврале и мае 2002 г., когда произошло увеличение средней частоты тестирования смешанной микробиоты — до 18,9% и 30,1 %, соответственно, и фибной - до 62,8% и 39,9%, соответственно.

Активизация смешанной микробиоты отмечалась в октябре 2000 г. (36,6%), июне 2001 г. (16,7%). Данные месяцы характеризовались рядом неблагоприятных условий: избыточным переувлажнением или отсутствием осадков, резкими перепадами температур, которые привели к снижению защитных свойств растений и накоплению грибной и смешанной инфекции.

Увеличение смешанной микробиоты у сорта Памяти Мичурина отмечалось также в декабре 2001 года, в то время как у других сортов этого не наблюдалось.

5? 100 -ол •

----Памяти Вавилова ......Памяти Мичурина -Татьянин день

Рис.3. Динамика частоты положительных тестов на смешанную микробиоту по сортам у смородины черной за 2000-2002гг.

Количество отрицательных тестов на наличие эндофитной микробиоты за указанный период исследований менялось в соответствии со сложившимися условиями среды. Наибольшее значение этого показателя (более 20%), имело место, как правило, в месяцы, неблагоприятные для растения.

Это отмечалось в декабре 2000 г.; в феврале, июне, августе, сентябре и декабре 2001 г.; в январе, марте, апреле и июне 2002 г. когда наблюдались низкие температуры воздуха, резко отличающиеся от среднемноголетних значений, их резкие перепады, дефицит влаги, а также переувлажнение (рис. 4).

----Памяти Вавилова ......Памяти Мичурина -Татьянин день

Рис. 4. Динамика частоты отрицательных тестов по сортам у смородины черной за 2000-2002гг.

Таким образом, негативные изменения условий внешней среды отражается на динамике эндофитной микробиоты, находящейся внутри растения - хозяина. При этом снижается частота тестирования бактерии и происходит накопление грибной и смешанной инфекции, а также увеличивается количество отрицательных тестов, что говорит о снижении адаптационной способности растений.

Динамика эндофитной микробиоты у смородины красной, черной, крыжовника в связи с погодными условиями за 2Й03-2007 гг.

Изучение динамики эндофитной микробиоты у смородины красной, смородины черной, крыжовника показало ее зависимость от погодных условий.

Установлено, что частота положительного теста на бактерию у изучаемых ягодных культур снижается при неблагоприятных погодных условиях. Так, низкие температуры января 2003 г. вызвали значительное снижение уровня развития бактерии у смородины красной, черной, крыжовника (рис. 5).

о о о о о

(N Г! <4 <4 М

— красная смородина ......черная смородина---крыжовник

Рис. 5. Динамика частоты положительных тестов на бактерию у смородины красной, черной и крыжовника за 2003-2007 гг.

Неблагоприятный водный режим в июле 2003 г., когда в конце месяца после сильной засухи за неделю выпало большое количество осадков, привел к снижению положительного теста на бактерию у смородины черной и крыжовника. При этом у смородины красной, как у более адаптированной культуры уровень развития бактерии был достаточно высоким.

Обильные осадки в I декаде и засушливый период во II и III декаде сентября

2003 г. вызвали нарушение физиологических процессов и снижение частоты тестирования бактерии у всех культур, в особенности у крыжовника и черной смородины.

Аномально теплая с частыми оттепелями и осадками зима 2003/2004 г. являлась также неблагоприятной для ягодных культур и вызвала снижение частоты положительных тестов на бактерию у смородины красной, черной, крыжовника.

Недостаточное количество осадков на фоне высоких температур в августе

2004 г. повлекло за собой значительное снижение частоты положительных тестов на бактерию по сравнению с предыдущим месяцем у смородины черной с 92,5% до 50,0% и крыжовника с 90,0% до 48,3%.

Также стрессорным фактором для различных ягодных культур, особенно для крыжовника, явилось переувлажнение, которое отмечалось в июне 2005 г., когда количество выпавших осадков превышало среднемноголетнее значение более чем в 2 раза, в результате чего произошло уменьшение частоты тестирования бактериальной микробиоты у крыжовника.

Низкие температуры на фоне отсутствия снежного покрова в ноябре-декабре

2005 г. повлекли за собой значительное снижение положительного теста на бактерию у всех культур, особенно это ярко выражено у черной смородины.

Особо следует отметить 2006 г., когда в условиях достаточно холодного марта (морозы до -17 °С), переизбытка влаги в июле (сумма осадков выше среднемноголетних значений более чем в 1,5 раза), а также необычно теплого декабря (выше среднемноголетних значений на 7,2°С) был отмечен низкий уровень развития бактериальной микробиоты у крыжовника, в то время как у смородины красной и черной данный показатель был на достаточно высоком уровне.

Рядом неблагоприятных условий характеризовался февраль 2007 г. (колебания среднесуточной температуры превышающей 10°С, низкие температуры воздуха до -25°С), в результате чего также наблюдалось снижение бактериальной микробиоты у всех культур.

Длительный засушливый период в августе - 1-ой декаде сентября и обильные осадки во П-ой и Ш-ей декаде сентября 2007 г. явились стрессорами для смородины черной и крыжовника, что отразилось в показателях бактериальной микробиоты, уровень активности которой значительно снизился, в особенности у крыжовника.

Низкие температуры декабря 2007 г. на фоне отсутствия снежного покрова привели, как и в 2005 г. к снижению частоты положительного теста на бактерию у крыжовника и смородины черной.

Снижение уровня развития бактериальной микробиоты при неблагоприятных погодных условиях способствует накоплению грибной и смешанной микробиоты, что приводит к интоксикации растительного организма. При этом по годам наблюдается активное наращивание смешанной инфекции (рис.6).

s £

3S -Г

20

15

10

15,7

17,3

13,6

1,5 1,2 1,2

m

2003 2004

I грибная микробиота

2005 2006 2007

S смешанная микробиота

Рис.6. Частота положительных тестов на грибную и смешанную микробиоту у смородины красной, черной и крыжовника за 2003-2007 гг.

Наиболее высокий уровень накопления грибной и смешанной инфекции наблюдается в условиях неблагоприятных для растения (рис. 7, 8).

| 100 п Ц 90 * 80 70 -60 50 -40 -30 -20 -10 0 -

О -о

5 S

£ Р.

§ 5

О з:

- красная смородина

черная смородина

■ крыжовник

iS о

S

ю

Рис. 7. Динамика частоты положительных тестов на грибы

у смородины красной, черной и крыжовника за 2003-2007 гг.

100 90 80 70 60 50 -40 -I 30 -20 10 0

g- >-

-ао о

- красная смородина

>

с о о

CN CN СЧ

- ■ черная смородина---крыжовник

£ X

Рис.8. Динамика частоты положительных тестов на смешанную микробиоту у смородины красной, черной и крыжовника за 2003-2007 гг.

Холодный и дождливый июнь 2003 г. (количество осадков в 2 раза больше нормы) способствовал снижению активности защитной системы у растений,

вследствие чего произошло увеличение частоты тестирования смешанной микробиоты у смородины красной, черной, крыжовника.

Аномально теплые декабрь 2003 г. и январь 2004 г., характеризующиеся частыми оттепелями и осадками, явились причиной неустойчивого периода покоя растений, в результате чего в эти месяцы отмечалось увеличение показателя как смешанной, так и грибной микробиоты у всех изучаемых культур.

Снижение бактериальной активности в результате недостатка влаги в августе 2004 г. привело к усилению биотического стресса у смородины черной и крыжовника, о чем свидетельствует увеличение показа теля смешанной микробиоты.

Аномально теплая зима 2004/2005 г. явилась причиной неустойчивого покоя ягодных растений. В связи с этим отмечалось увеличение показателя смешанной микробиоты. В наибольшей степени биотический стресс проявился у крыжовника.

В июне месяце 2005 г. наблюдалось большое количество осадков, превышающее среднемноголетнее значение более чем в 2 раза, что вызвало увеличение частоты выхода смешанной микробиоты у смородины красной в 2,4 раза, у смородины черной в 6,5 раз, у крыжовника - в 11,6 раза по сравнению с предыдущими месяцами.

Снижение температуры в ноябре и декабре 2005 г., а также длительное отсутствие снежного покрова привело к усилению биотического стресса, о чем свидетельствует высокий процент выхода смешанной микробиоты у всех исследуемых культур.

Обильные осадки в июле 2006 г. вызвали увеличение частоты тестирования смешанной микробиоты у всех культур, в наибольшей степени увеличение данного показателя отмечалось у крыжовника.

В декабре 2006 г., который характеризовался довольно теплыми температурами, отмечалось накопление смешанной инфекции у всех культур вследствие снижения частоты положительных тестов на бактерию, что привело к интоксикации растительного организма у изучаемых культур.

Неблагоприятные условия февраля 2007 г. (низкие температуры их резкие перепады), повлекшие снижение бактериальной активности, привели к у величению смешанной микробиоты у смородины красной, черной, крыжовника.

Засушливые условия мая 2007 г. вызвали увеличение процента выхода смешанной микробиоты у крыжовника, в то время как у смородины красной и черной данный показатель был на достаточно низком уровне.

Аналогичная ситуация сложилась в августе месяце этого же года в результате длительной засухи. Вследствие снижения активности бактериальной микробиоты произошло значительное увеличение уровня развития смешанной инфекции у всех культур, в наибольшей степени это проявилось у крыжовника и смородины черной.

Изучение уровня отрицательного теста у смородины красной, черной и крыжовника по годам показало его снижение, при этом наблюдалось увеличение частоты тестирования смешанной микробиоты, что связано с адаптацией микроорганизмов к окислительному стрессу (рис. 9).

§ | 2003 2004 2005 2006 2007

5 ■ отрицательный тест 0 смешанная микробиота

Рис.9. Частота выхода отрицательного теста и смешанной микробиоты у смородины красной, черной и крыжовника за 2003-2007 гг.

Значительные изменения в растительном организме наблюдаются в период перехода от покоя к вегетации (март, апрель, в зависимости от культуры и условий года). Растения адаптируются к меняющимся условиям среды, что отражают физиологические процессы.

Нами установлено, что в это время происходит увеличение показателя частоты отрицательного теста у смородины красной, черной и крыжовника, что свидетельствует о высоком уровне окислительного стресса. Нарушение температурного и водного режима в данный период усугубляют стрессорное состояние растительного организма.

Значительные изменения в растительном организме происходят также в августе - сентябре, когда растение израсходовало энергию на формирование урожая и подготовку растения к зиме.

Это обусловило увеличение процента частоты отрицательного теста, что свидетельствует о высоком уровне окислительного стресса.

Таким образом, неблагоприятные погодные условия провоцируют снижение частоты положительного теста на бактерию, вследствие чего увеличивается показатель грибной, смешанной микробиоты, а также количество отрицательного теста на микробиоту, что соответствует снижению уровня адаптации у растительного организма. В наибольшей степени это наблюдается у наименее адаптированного крыжовника, поэтому реакция на изменение погодных условий у данной культуры выражена более ярко по сравнению с другими.

Наиболее адаптированной ягодной культурой является смородина красная, у которой, как правило, отмечается более высокая частота тестирования бактерии, подавляющей рост грибной и смешанной микробиоты. Также отмечается низкий уровень окислительного стресса, на что указывает низкий процент частоты отрицательного теста. Изменения показателей эндофитной микробиоты при неблагоприятных погодных условиях у данной культуры были незначительными.

Смородина черная по способности реагировать на изменяющиеся внешние условия занимает промежуточное положение.

Показатели эндофитной микробиоты различных сортов смородины черной в условиях вегетации 2000-2002 гг. в связи с оценкой биологических

показателей

Установлено, что показатели эндофитной микробиоты отражают состояние растений. В период проведения исследований у сортов смородины черной нами были выявлены различия в показателях эндофитной микробиоты в зависимости от степени их адаптации (рис.10).

100

Татьяниндень Памяти Вавилова Памяти Мичурина

Нбактерия В грибы В смешанная микробиота 0 отрицательные тесты

Рис. 10. Показатели эндофитной микробиоты по сортам у смородины черной в

условиях 2000-2002 гг.

Сорт Татьянин день, который показал высокий уровень адаптационной способности по показателям эндофитной микробиоты, характеризовался наибольшей частотой положительных тестов на бактерию (74,3%) и низкими показателями грибной (5,3%), смешанной микробиоты (7,5%), а также наименьшим количеством отрицательных тестов (12,9%). При этом у copra Памяти Мичурина, показавшего наименьший уровень адаптации по показателям эндофитной микробиоты, отмечалась низкая частота положительных тестов на бактерию (59,7%), имели место достаточно высокие показатели грибной (7,2%), смешанной микробиоты (11,6%), а также отрицательного теста (21,5%). Сорт Памяти Вавилова согласно показателям эндофитной микробиоты занял промежуточное положение по адаптации. Это подтверждается проводимыми нами полевыми исследованиями. Степень некрозности у сортов смородины черной увеличивалась при снижении адаптационной способности.

Нами было установлено, что за годы исследований положительный тест на бактерию во много раз превышат частоту тестирования грибной и смешанной микробиоты, контролируя ее развитие.

Отношение бактериальной микробиоты к смешанной показывает степень предрасположенности растений к усьтханию. Оно колебалось в зависимости от адаптационной способности растений.

У более адаптированного сорта Татьянин день бактерия в наибольшей степени подавляла рост грибной и смешанной микробиоты, преобладая над ними в 14,0 раз и 9,9 раза, соответственно. У менее адаптированного сорта Памяти Вавилова, соотношение бактериальной микробиоты к грибной и смешанной составило 10,9 и 8,4 раза, соответственно. У сорта Памяти Мичурина, который оказался самым

низкоадаптированным, бактерия преобладала над грибами в 8,3 раза и смешанной микробиотой в 5,1 раза

Одним из основных показателей, характеризующих ценность сорта, является урожайность, которая зависит от устойчивости растений к абиотическим и биотическим факторам, особенностей генотипа.

По данным Родюковой О.С., наблюдалось значительное варьирование величины урожайности по сортам. При этом наиболее высокая урожайность отмечена у сорта Татьянин день — 2,8 кг с куста, которая превышала остальные сорта почти в 2 раза (урожайность у сортов Памяти Вавилова и Памяти Мичурина - 1,2 кг и 1,5 кг соответственно).

Проведенное нами наблюдение по признаку осыпаемости ягод у смородины черной показало, что сорт Татьянин день является наиболее осыпающимся (около 50%) по сравнению с сортами Памяти Вавилова и Памяти Мичурина (6-10%; 1923% соответственно). Освободившись от части завязи, сорт Татьянин день сохранил запас энергии, при этом его урожайность была более высокой, что достигается за счет саморегуляции растительного организма.

Таким образом, при диагностике сортов смородины черной по ряду важнейших хозяйственно ценных признаков, в том числе адаптации, необходимо использовать показатели эндофитной микробиоты.

Оценка различных сортов и форм смородины красной, черной, крыжовника по показателям эндофнтнои микробиоты в условиях 2003-2007 гг.

Изучение эндофитной микробиоты форм и сортов ягодных культур позволило выявить различия в ее показателях в зависимости от степени адаптации.

В период исследования 2003-2007 годов нами проводилось ежемесячное тестирование двухлетних ветвей различных сортов и форм черной смородины: Гулливер, Севчанка, Нара, Черный жемчуг, Детскосельская, форма №9; красной смородины: Вика, Мармеладница, Нива, форма №3; крыжовника: Колобок, Черносливовый, форма №4.

По частоте тестирования бактерии, исследуемые культуры расположились в определённом порядке.

Наибольший процент бактериальной микробиоты наблюдался у смородины красной (82,6%). За ней следует черная смородина, у которой средняя частота тестирования бактериальной микробиоты составила 75,2%. Несколько меньше этот показатель имел место у крыжовника (75,1%) (рис. 11).

Среди сортов, характеризующихся наивысшим выходом бактериальной микробиоты, выделялись: Вика (смородина красная); Нара, Севчанка (смородина черная); Черносливовый (крыжовник).

Наименьшее количество положительных тестов на грибную микробиоту отмечалось у смородины красной и черной (2,2% и 2,3% соответственно). Несколько выше частота тестов на грибы была у крыжовника (3,6%).

По показателям грибной микробиоты выделялись сорта, имеющие наименьший процент выхода грибов за период исследования: Нива (смородина красная), Севчанка (смородина черная), Черносливовый (крыжовник).

Благодаря показателям смешанной микробиоты, можно определить, какие сорта и формы испытывают наибольший биотический стресс.

Наименьшее количество положительных тестов на смешанную микробиоту отмечалось у смородины красной (10,2%) и смородины черной (11,1%), у крыжовника этот показатель был несколько больше и составил 14,6%.

Из сортов смородины красной следует выделить сорт Вика, у которого частота тестирования смешанной микробиоты составила 8,0%, смородины черной сорт Нара (7,9%), среди форм и сортов крыжовника выделяется Черносливовый, у которого данный показатель составил 12,5%.

о

о

смородина красная смородина черная крыжовник

ЕЗ бактерия Н грибы И смешанная микробиота 0 отрицательные тесты

Рис.11. Показатели эндофитной микробиоты у смородины красной, черной, крыжовника в условиях 2003-2007 гг.

Наименьший процент отрицательных тестов, следовательно, и наибольший запас адаптации был у смородины красной (4,8%). За ней следует крыжовник со средним показателем отрицательных тестов 6,6%. Несколько ниже запас адаптации был у смородины черной, средний показатель отрицательных тестов у которой составил-10,8%.

Наименьший процент отрицательных тестов имели сорта: красной смородины - Вика (3,3%), крыжовника - Черносливовый (4,6%), смородины черной - Севчанка (8,1%).

Среди исследуемых культур в течение 2003-2007 гг., по показателям эндофитной микробиоты, выделились сорта с высоким уровнем адаптации: смородины красной -Вика; смородины черной - Севчанка, Нара; крыжовника - Черносливовый. У них отмечалась высокая частота тестирования бактерии, значительно преобладающей над грибами и смешанной микробиотой, а так же низкий процент отрицательного теста. Выделенные сорта, согласно полевым исследованиям, проводимым нами и литературным данным являются высокоадалтированными к неблагоприятным условиям среды (Ковешникова, 2003; Косолапова, 2003; Фирсова,2006; Зацепина, 2006; Сазонов, 2006,2007; Казаков, Сазонов, 2007).

Отношение частоты тестирования бактериальной микробиоты к грибной и

смешанной у исследуемых сортов и форм красной, смородины черной и

крыжовника

В условиях 2003-2007 гг. при изучении состава эндофитной микробиоты у различных сортов и форм красной, смородины черной и крыжовника показало,

не зависимо от среды и сроков тестирования, сильное преобладание частоты тестирования бактериальной микробиоты над грибной и смешанной у всех форм и сортов (табл. 4).

Таблица 4 - Соотношение бактериальной, грибной и смешанной микробиоты у различных форм и сортов смородины красной, черной, крыжовника

Сорта Бактерия: гриб Бактерия: смешанная микробиота

Смородина красная Нива 52,4 1 7,8: 1

Мармеладница 32,9 — 8,6:1

Вика 1 10,7: 1

Форма №3 30,1 1 6,3 1

среднее значение 36,5 1 8,4 1

Смородина черная Севчанка 49,1 1 6,6 1

Нара 36,4 1 10,1: 1

Черный жемчуг 31,5 1 6,5 1

Гулливер 29,5 1 6,9 1

Детскосельская 29,0 1 5,7 1

Форма № 9 28,3 1 6,6 1

среднее значение 34,0 1 7Т 1

Крыжовник Черносливовый 25,0 1 5,4 1

Колобок 21,6 1 M 1

Фоома №4 17,4 1 1 4,0 1

среднее значение 21,3 1 1 5,3 1

Симбиотическая функция бактерии, в наибольшей степени проявляется у более адаптированных сортов ягодных культур: смородины красной и черной, преобладание бактерии над грибами у них составило 36,5 и 34,0 раза, соответственно, а над смешанной микробиотой в 8,4 и 7,1 раза, соответственно. Тогда как у крыжовника симбиотическая функция бактерии выражена в меньшей степени, преобладание бактериальной микробиоты над грибной и смешанной составило 21,3 и 5,3 раза, соответственно.

При этом выделялись сорта красной смородины - Нива, черной смородины -Севчанка, крыжовника - Черносливовый, у которых бактерия в наибольшей степени сдерживала рост грибов и смешанной микробиоты.

Таким образом, наши исследования показали, что бактерия, обладает фунгицидным и фунгистатическим действием, контролируя как грибную, так и смешанную микробиоту, проявляет симбиотическую функцию и осуществляет протективный иммунитет.

Влияние токсинов бактерии на фитопатогенные грибы

Нами изучалась токсическая активность бактериальных штаммов рода Pseudomonas, выделившихся при тестировании на питательные среды путем посева гриба-тестера. С этой целью использовали гриб Pénicillium expansum.

Исследование антагонистических свойств бактерии, входящих в состав эндофитной микробиоты двулетних ветвей форм и сортов показало, что по сравнению с контролем, где рост гриба-тестера составил 2,4 балла, на средах с бактериальными токсинами сильно подаапялся рост Pénicillium expansum от 0,4 до

1,6 балла, что выражалось в сильном его угнетении (израстание, элиминация мицелия и т.д.) (табл. 5).

Таблица 5 - Рост гриба-тестера Penicillium expansum на средах с токсинами бактерии рода Pseudomonas при тестировании различных сортов и форм смородины красной, черной, крыжовника (в баллах)

Сорта и формы Рост Penicillium expansum (в баллах)

Смородина красная Вика 0,4

Нива 0,5

Мармеладница 0,8

Форма № 3 1,0

среднее значение 1,1

Севчанка 0,6

Смородина черная Нара 1,0

Гулливер 1,2

Черный жемчуг 1,4

Детскосельская 0,7

среднее значение 1,4

Крыжовник Черносливовый 0,9

Колобок 1,3

Форма № 4 1,6

среднее значение 13

Контроль 2,4

В большей степени выраженным фунгицидным действием обладали бактериальные штаммы, выделенные из ветвей более адаптированных сортов смородины красной Вика и Нива (рост гриба-тестера - 0,4 и 0,5 балла, соответственно), смородины черной Севчаика (0,6 балла), крыжовника Черносливовый (0,9 балла).

Культуральные признаки бактериальных изолятов, выделенных из смородины красной, черной и крыжовника

Бактерии, изолированные из ветвей, по культурально-морфологическим характеристикам относятся к роду Pseudomonas.

Выделяемые из ветвей смородины черной, красной, крыжовника бактериальные колонии рода Pseudomonas характеризуются значительным разнообразием культурально-морфологических признаков (размером, формой колоний, характерам поверхности, разнообразием краевой зоны, цветом и др.).

Наиболее часто при тестировании различных форм и сортов ягодных культур выделялись округлые, гладкие, блестящие бактериальные колонии с волнистыми краями серого и серо-белого цвета. Нестабильность фенотипических признаков бактерии рода Pseudomonas отмечают так же H.A. Красильников (1966), В.А. Мурас (1981,1983), H.A. Айтхожина (2005).

Урожайность и экономическая оценка сортов смородины черной, красной

и крыжовника

Нами была проведена оценка средней урожайности сортов смородины черной, красной и крыжовника за 2003-2007 гг. в кг с одного куста. Пересчет на единицу площади проводили согласно схеме посадки 3x1 м. Основным критерием для сравнения сортов являлась средняя урожайность сортов изучаемой группы (табл.6).

Таблица 6 - Средняя урожайность изучаемых сортов смородины красной, черной __и крыжовника за 2003-2007 гг.___

! Сорт кг/ куста ц/ га

; Смородина черная Гулливер ¿6 866

Севчанка 3,3 110,0

Нара 3,3 110,0

среднее значение 3,1 1033

! Смородина красная i Вика 2,4 80,0

Мармеладница 1,7 56,7

Нива 2,2 73,3

среднее значение 2,0 66,6

¡ Крыжовник Колобок 1,0 33,3

Черносливовый 1,9 63,3

среднее значение 1,з 43,3

: НСРо, 0,Ь 22,1

Смородина черная имеет наибольигую урожайность (103,3 ц/га) по сравнению со смородиной красной и крыжовником (66,6 ц/га и 43,3 ц/га, соответственно) несмотря на высокий уровень окислительного стресса. Это связано с повышенной восстановительной способностью данной культуры благодаря наличию аскорбиновой кислоты, содержание которой превышает количество этого антиоксиданта в смородине красной и крыжовнике. Известно, что содержание аскорбиновой кислоты у смородины черной колеблется в пределах от 148-236 мг/100г. В то время как у смородины красной она колеблется от 43,3 до 54,9 мг/1 ООг, у крыжовника - от 21,1 до 40мг/100г (Гудковский, 2005; Савельев, Макаров и др., 2006; Князев, 2007; Абдеева, 2007; Зацепина, Жбанова, 2007; Ильин, 2007).

Урожайность выше среднего значения имели сорта смородины черной -Севчанка и Нара (110,0 ц/га), красной - Вика (80,0 ц/га) и Нива (73,3 ц/га), крыжовника - Черносливовый (63,3 ц/га).

Урожайность определяет уровень рентабельности сорта. Расчет экономической эффективности проводили, исходя из закупочных цен на 2007 год (табл. 7).

Таблица 7 - Экономическая эффективность выращивания сортов смородины красной, черной и крыжовника

Сорт Урожайность (Ц/га) 11олная себестоимость на 1га, (тыс. руб) Стоимость валовой продукции (тыс. руб) 11рибьшь на 1га, (тыс. руб) Уровень рентабельности (%)

смородина черная

Гулливер 86 6 109;5 216,5 107,0 Т^ 97,Г

Севчанка 110,0 130,0 275,0 145,0 1 111,5

Нара 110,0 130,0 275,0 145,0 ! 111,5

смородина красная

Вика 80,0 тз Л6,0 76,0

Мармеладница 56,7 83,4 113,4 30,0 36,0

Нива 73,3 79,8 146,6 | 66,8 83,7

крыжовник

Колобок 33,3 52,1 66,7 14,6 280

Черносливовый 63,3 61,8 126,6 64,8 104,9

Наиболее высокий уровень рентабельности имели сорта смородины черной -Сезчанка и Нара (по 111,5%), красной - Вика и Нива (90,5% и 83,7%, соответственно), крыжовника - Черносливовый (104,9%).

Выводы

1. В результате изучения общего состояния насаждений смородины красной, черной и крыжовника было установлено, что наиболее высокой устойчивостью к неблагоприятным воздействиям внешней среды обладала смородина красная, затем следовала смородина черная, и меньшей адаптационной способностью отличался крыжовник. В зависимости от условий года у одних и тех же сортов ягодных культур изменяется реакция на негативное влияние внешних факторов.

2. Изучение состава эндофитной микробиоты смородины красной, черной и крыжовника показало, наличие бактерии рода Pseudomonas, некротрофных грибов и смешанной инфекции (гриб+бактерия).

3. Бактерия рода Pseudomonas, продуцируя токсин, обладающий ярко выраженной фунгицидной активностью, ведет себя как симбионт, позволяющий повысить жизнеспособность растительного организма.

4. Установлено, что в большей степени выраженным фунгистатическим действием обладают токсины бактерии, выделенной из ветвей высокоадаптированных сортов и форм.

5. Динамика показателей эндофитной микробиоты зависит от погодных условий и состояния растения-хозяина. В условиях, неблагоприятных для растительного организма, происходит снижение частоты тестирования бактерии, увеличение процента грибной, смешанной микробиоты и отрицательного теста, что ведет к усилению биотического стресса.

6. Показатели эндофитной микробиоты отражают состояние растений. Наибольший выход бактерии, подашиющей рост грибной и смешанной микробиоты и низкий процент отрицательного теста свидетельствуют о высокой адаптационной способности растительного организма. Это соответствует более слабому проявлению симптомов усыхания и некрозности листьев.

7. По показателям эндофитной микробиоты выделены сорта с высоким уровнем адаптации: Вика, Нива (смородина красная), Татьянин день, Севчанка (смородина черная), Черносливовый (крыжовник).

8. Высокая степень осыпаемости завязи сорта Татьянин день позволяет растению сохранить запас энергии, повысить тем самым уровень адаптации и дать высокий урожай. Это указывает на способность растительного организма к саморегуляции в условиях абиотического и биотического стрессов.

9. Несмотря на высокий показатель отрицательного теста, который указывает на повышенный уровень окислительного стресса у смородины черной по сравнению со смородиной красной и крыжовником, данная культура способна давать высокий урожай благодаря большому содержанию природного антиоксиданта -аскорбиновой кислоты (витамин С), обладающей восстановительной способностью.

10. По урожайности и высокой экономической эффективности выделены сорта смородины красной: Вика, Нива; смородины черной - Севчанка; крыжовника -Черносливовый.

Рекомендации по практическому использованию результатов исследований

1. В селекционном процессе использовать следующие сорта ягодных культур: Вика, Нива (смородина красная), Татьянин день, Севчанка (смородина черная), Черносливовый (крыжовник), обладающие высокой адаптацией и экологической устойчивостью.

2. Для диагностики адаптационной способности форм и сортов ягодных культур использовать показатели эндофитной микробиоты: бактериальной, грибной, смешанной, отрицательного теста.

3. Для успешного возделывания смородины и крыжовника в условиях нестабильного климата рекомендуется использовать микрозональное размещение адаптированных сортов в местах с наиболее благоприятными условиями для их биологии, основанное на саморегуляции растительного организма в условиях абиотических и биотических стрессов.

4. Оценку сортов проводить по комплексу признаков, т.к. некоторые отрицательные показатели, например высокая осыпаемость завязи, способствует увеличению адаптации растений и урожайности за счет саморегуляции.

Список работ, опубликованных по результатам диссертации

1. Ищенко, Л.А. Протективный иммунитет и проблема биоразнообразия у плодовых растений / Л.А. Ищенко, И.Н. Чеснокова, М.И. Козаева, К.В. Зайцева И Проблемы формирования генетических коллекций плодовых, ягодных культур и перспективы их селекционного использования: Мат.ХХ! Мичур. чтений 28-30 окт. 2002г. - Мичуринск. - 4.1. - С. 14.

2. Ищенко, Л.А. Протективный иммунитет и его роль в биологии растений / Л.А. Ищенко, И.Н. Чеснокова, М.И. Козаева, Е.Е. Попова, К.В. Зайцева, М.В. Маслова // Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений: Сб. тез. 2-й междунар. конф. молодых ученых (19-23 мая 2003г.) ИР им. В .Я.Юрьева. - Харьков, 2003. - С. 265-266.

3. Ищенко, Л.А. Роль абиотических и биотических стрессов в биологии плодовых и ягодных культур и их патогенов / Л.А. Ищенко, И.Н. Чеснокова, М.И. Козаева, Е.Е. Агаркова, М.В. Маслова, К.В. Зайцева // Селекция, интродукция плодовых и ягодных культур: Сб. науч. тр. / Нижегородская гос. с.-х. академия. -Н.Новгород: НГСХА, 2003. - С. 12-13.

4. Зайцева, К.В. Роль показателей эндофитной микробиоты в оценке различных сортов смородины и крыжовника / К.В. Зайцева // Повышение эффективности садоводства в современных условиях: Матер. Всерос. науч.-практ. конф. -Мичуринск: МичГАУ, 2003. -Т.2. - С. 326-329.

5. Зайцева, К.В. Способность к адаптации различных сортов смородины в связи с показателями эндофитной микробиоты / К.В. Зайцева // Проблемы экологизации современного садоводства и пути их решения: Матер, междунар. конф. -Краснодар, 2004.-С. 214-218.

6. Зайцева, К.В. Сравнительная характеристика показателей эндофитной микробиоты по годам у различных сортов и форм ягодных культур / К.В. Зайцева //

Роль экологического пространства в обеспечении функционирования живых систем: Матер. I междунар. науч.-практ. конф.- Елец, 2005. - С. 84-85.

1. Ищенко, JI.A. Селекция плодовых растений при наличии абиотических и биотических стрессов у хозяина и паразита / JI.A. Ищенко, М.И. Козаева, И.Н. Чеснокова, Е.Е. Попова, К.В. Зайцева, М.В. Маслова // Матер, науч.-практ. конф. «Инновационные подходы в селекции цветочно-декоративных, субтропических и плодовых культур», 21 -24 сентября 2005г. - Сочи, 2005. - С. 154-15 7.

8. Ищенко, Л.А. Необходимость размещения семян различных культур в микрозонах с наиболее оптимальными условиями для их биологии / Л.А. Ищенко, М.И. Козаева, И.Н. Чеснокова, М.В. Маслова, К.В. Зайцева // Регуляция продукционного процесса сельскохозяйственных растений: Матер, науч.-практ. конф. - Орёл, 2006. -Ч.1.-С. 350-352.

9. Зайцева, К.В. Сравнительная характеристика адаптационной способности различных сортов ягодных культур по показателям эндофитной микробиоты и их устойчивости к низким температурам / К.В. Зайцева, И.В. Зацепина Ч Методологические аспекты создания прецизионных технологий возделывания плодовых культур и винограда: тематический сборник матер. Юбилейной конф. к 75-летию СКЗНИИС и В. - Краснодар, 2006. - Т. 1. - С. 211-214.

Ю.Зайцева, К.В. Определение адаптационной способности ягодных культур на основе показателей бактериальных токсинов / К.В. Зайцева // 1нновацшш напрямки науково1 Д1яльносп в галуз\ рослинництва: Тез. З-oi М'гжнар. наук. конф. - Харьк'т,

2006.-С. 208-209.

П.Зайцева, К.В. Необходимость микрозонального размещения ягодных культур в условиях абиотических и биотических стрессов / К.В. Зайцева // Проблемы повышения качества и стабилизации продуктивности в естественных и антропогенных экосистемах: Мат. науч. конф., 15-18 июня 2006г., Нальчик-Нальчик, 2006.-С. 65-67.

12.3айцева, К.В. Диагностика важнейших биологических признаков у ягодных культур по показателям эндофитной микробиоты / К.В. Зайцева // Состояние и перспективы развития ягодоводства в России: Мат. Всерос. науч.-метод. конф. -Орел, 2006.-С. 109-112.

13.Ищенко, Л.А. Проблемы иммунитета и защита плодовых культур при стрессе у хозяина и паразита / Л.А. Ищенко, М.И. Козаева, М.В. Маслова, К.В. Зайцева // Садоводство и виноградарство. - 2007. - №4. - С. 2-4.

М.Зайцева, К.В. Оценка сортов красной смородины по показателям эндофитной микробиоты в условиях абиотических и биотических стрессов / К.В.Зайцева // Актуальные проблемы садоводства России и пути их решения: Мат. Всерос. науч.-метод. конф. молодых ученых, 2-5 июля 2007 г. - Орел, 2007. - С. 182-186.

15. Зайцева, К.В. Оценка сортов смородины черной по показателям эндофитной микробиоты / К.В. Зайцева // Современное состояние культур смородины и крыжовника: Сб. науч. тр. /ВНИИ садоводства им. И.В. Мичурина. - Мичуринск,

2007.-С. 270-273.

Формат 60x84/16 Объем 1 уел пл.

Тираж 100 экз. ___Заказ №31

ГНУ Всероссийский НИИ генетики и селекции плодовых растений им. И.В. Мичурина Россельхозакадемии

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Зайцева, Ксения Викторовна

Глава! Обзор литературы

1.1. Роль абиотических стрессов в биологии ягодных растений

1.2. Распространенность болезней ягодных культур в связи с состоянием стресса у растений

Глава

II. Условия, объекты, цель и задачи, методика исследований

2.1. Условия проведения исследований

2.2. Объекты исследований

2.3. Цель и задачи

2.4. Методика проведения исследований

2.4.1. Оценка общего состояния растений

2.4.2. Изучение эндофитной микробиоты форм и сортов кустарниковых ягодных растений

2.4.3. Влияние токсинов бактерии растения-хозяина на рост грибных патогенов

2.4.4. Изучение урожайности Результаты исследований

Глава

III. Устойчивость сортов и форм ягодных культур к неблагоприятным внешним воздействиям

3.1. Оценка общего состояния растений смородины черной, красной и крыжовника на фоне негативного воздействия различных условий среды

3.2. Влияние неблагоприятного температурного режима зимних периодов 2005/2006 и 2006/2007 гг. на общее состояние смородины и крыжовника

Глава

IV. Реакция сортов смородины черной, красной и крыжовника на биотические стрессоры

4.1. Влияние погодных условий на состояние эндофитной микробиоты у ягодных культур I

4.1.1. Динамика эндофитной микробиоты у различных сортов смородины черной за 2000-2002гг в связи с погодными условиями

4.1.2. Динамика эндофитной микробиоты у смородины красной, смородины черной, крыжовника в связи с погодными условиями за 2003-2007гг

4.2. Показатели эндофитной микробиоты различных сортов смородины черной в условиях вегетации 2000-2002гг. в связи с оценкой биологических показателей

4.3.Оценка различных форм и сортов смородины красной, черной, крыжовника по показателям эндофитной микробиоты в условиях 2003-2007 гг

4.4. Отношение частоты тестирования бактериальной микробиоты к грибной и смешанной у исследуемых форм и сортов смородины красной, черной, крыжовника

4.5.Влияние токсинов бактерии на фитопатогенные грибы

4.6. Культуральные признаки бактериальных изолятов, выделенных из различных сортов смородины красной, черной, крыжовника

Глава

V. Урожайность и экономическая эффективность выращивания сортов смородины красной, черной, крыжовника

Выводы Рекомендации по практическому использованию результатов исследований

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Влияние абиотических и биотических стрессов на биологию смородины красной, черной и крыжовника"

Ягодные культуры, такие как смородина черная, красная и крыжовник получили широкую популярность за скороплодность, раннеспелость, а так же за высокие, в том числе лечебные, качества плодов.Однако в последнее время произошёл спад промышленного производства ягодных культур. Основная площадь, в настоящее время, занятая ягодными культурами, находится в личных подсобных и фермерских хозяйствах, которые производят до 70-90% ягодной продукции (Казаков, 2000).Значительное снижение продуктивности этих ценных культур обусловлено нестабильными погодными условиями, которые привели к состоянию абиотического стресса, характеризующегося энерго- и иммунодефицитом, паранекрозом, нарушением генетического гомеостазиса, что привело к устойчивым нарушениям основных биологических функций растений: роста, развития, репродукции (Ищенко, 1990). Сократились сроки эксплуатации насаждений смородины черной до 4-6 лет, вместо 10-12 (Зотова, 1985; Северин, 1990).Иммунодефицит, вызванный абиотическим стрессом, привел к активизации эндофитной микробиоты (грибы, бактерия, смешанная микробиота), что спровоцировало распространение болезней известной и неясной этиологии - некрозы и деформации листьев, преждевременное их осыпание, отмирание генеративных почек, осыпание цветков и завязей, усыхание, отмирание отдельных ветвей или всего растения и т.д.В свою очередь бактерия, присутствующая в растении, обладает ярко выраженным фунгицидным и фунгистатическим действиями (Воронкевич, 1974; Van Peer, Niemann, Schippers, 1991; Wei, Kloerpper, Tnzun, 1991; Siddiquin Invan A., Shaukat S. Shahid, 2002; Martinez, Simard, Labonte, Belanger, Tweddell, 2003; Duffy Brion, Keel Christoph, Defago Genevieve, 2004; Таран и др., 2004). Это позволяет ей осуществлять симбиотическую функцию, которая выражается в контроле наиболее опасных для растения грибных болезней, и компенсировать энерго- и иммунодефицит у растений, вызванный абиотическим стрессом. Таким образом, бактерия осуществляет протективный иммунитет (Ищенко и др., 1994).М.И. Болдырев (1995) отмечает, что большинство сортов ягодных культур исчерпало потенциал экологической устойчивости. Поэтому диагностика состояния растительного организма, с разной реакцией на неблагоприятные климатические условия, в настоящее время является актуальной задачей, требующей новых подходов для ее осуществления. Это будет способствовать успешному возделыванию смородины и крыжовника в условиях абиотического и биотического стрессов.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Зайцева, Ксения Викторовна

1. В результате изучения общего состояния насаждений смородины красной, черной и крыжовника было установлено, что наиболее высокой устойчивостью к неблагоприятным воздействиям внешней среды обладала смородина красная, затем следовала смородина черная, и меньшей адаптационной способностью обладал крыжовник. В зависимости от условий года у одних и тех же сортов ягодных культур изменялась реакция на негативное влияние внешних факторов.2. Изучение состава эндофитной микробиоты смородины красной, черной и крыжовника показало, наличие бактерии рода Pseudomonas, некротрофных грибов и смешанной инфекции (гриб+бактерия).3. Бактерия рода Pseudomonas, продуцируя токсин, обладающий ярко выраженной фунгицидной активностью, ведет себя как симбионт, позволяющий повысить жизнеспособность растительного организма.4. Установлено, что в наибольшей степени выраженным фунгицидным действием обладают токсины бактерии, выделенной из побегов высокоадаптированных сортов и форм.5. Уровень эндофитной микробиоты зависит от погодных условии и состояния растения-хозяина. В условиях, неблагоприятных для растительного организма, происходит снижение частоты тестирования бактерии, увеличение процента грибной, смешанной микробиоты и отрицательного теста, что ведет к усилению биотического стресса.6. Показатели эндофитной микробиоты отражают состояние растений.Наибольший выход бактерии, подавляющей рост грибной и смешанной микробиоты и низкий процент отрицательного теста свидетельствуют о высокой адаптационной способности растительного организма. При этом наблюдается увеличение устойчивости к усыханию и некрозности листьев.7. По показателям эндофитной микробиоты выделены сорта с высоким уровнем адаптации: Вика, Нива (смородина красная), Татьянин день, Севчанка (смородина черная), Черносливовый (крыжовник).8. Высокая степень осыпаемости завязи сорта Татьянин день позволила растению сэкономить энергию, тем самым сохранить уровень адаптации и обеспечить оптимальный урожай, что указывает на способность растительного организма к саморегуляции в условиях абиотического и биотического стрессов.9. Несмотря на высокий показатель отрицательного теста, который указывает на повьппенныи уровень окислительного стресса у смородины черной по сравнению со смородиной красной и крыжовником, данная культура способна давать высокий урожай благодаря большому содержанию природного антиоксиданта - аскорбиновой кислоты (витамин С), обладающей восстановительной способностью.10. По урожайности и высокой экономической эффективности выделены сорта смородины красной: Вика, Нива; смородины черной - Севчанка; крыжовника - Черносливовый.Рекомендации по практическому использованию результатов исследований

1. В селекционном процессе использовать следующие сорта ягодных культур: Вика, Нива (смородина красная), Татьянин день, Севчанка (смородина

черная), Черносливовый (крыжовник), обладающие высокой адаптацией и экологической устойчивостью;

2. Для диагностики адаптационной способности форм и сортов ягодных культур использовать показатели эндофитной микробиоты: бактериальной, грибной, смешанной, отрицательного теста;

3. Для успешного возделывания смородины и крыжовника в условиях нестабильного климата рекомендуется использовать микрозональное размещение адаптированных сортов в местах с наиболее благоприятными условиями для их биологии, основанные на саморегуляции растительного организма в условиях абиотических и биотических стрессов.4. Оценку сортов проводить по комплексу признаков, т.к. некоторые отрицательные показатели, например высокая осьшаемость завязи, способствует увеличению адаптации растений и урожайности за счет саморегуляции.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Зайцева, Ксения Викторовна, Мичуринск-наукоград РФ

1. Абдеева, М.Г. Степень повреждения сортов смородины весенними заморозками / М.Г. Абдеева // Селекция и сортоизучение ягодных культур: сб. науч. трудов / ВНИИИ садоводства. - Мичуринск, 1987. -Вып.49.-С. 62-65.

2. Абдеева, М.Г. Результаты селекции смородины в Республике Башкортостан / М.Г. Абдеева // Состояние и перспективы развития ягодоводства в России: Мат. Всерос. науч.-метод. конф ... . - Орел, 2006. -С. 12-14.

3. Абдеева, М.Г. Основные этапы и результаты селекции смородины в Республике Башкортостан / М.Г. Абдеева // Современное состояние культур смородины и крыжовника: сб. науч. тр. / ВНИИ садоводства. -Мичуринск, 2007. - 7-11.

4. Агроклиматические ресурсы Тамбовской области. - Л.: Гидрометеоиздат, 1974. - 102 с.

5. Агроклиматический справочник по Тамбовской области. - Л.: Гидрометеоиздат, 1959. — 124 с.

6. Айтхожина, Н.А. Морфологическая изменчивость фитопатогенных бактерий рода Pseudomonas I Н.А. Айтхожина, Г.К. Оразалиева, Д.Л. Галяпин // Ф1топатогенш бактери. Ф1тонцидолопя. Алелопат1я: Тези доповщей. - Кшв, 2005. - 30.

7. Алексеева, Н. М. Устойчивость красной смородины к заморозкам в период цветения / Н.М. Алексеева, Г. А. Гоголева, А. Равкин // Вопросы селекции и агротехники садовых культур. - М, 1991. - 63-71.

8. Андреева, А.Н. Укореняемость сортов крыжовника при размножении в связи с их биологическими особенностями / А.Н. Андреева // Сборник докладов Первой Всесоюзной конференции молодых ученых по садоводству. -Мичуринск, 1969. -Т.Н. - С . 82-86.

9. Бакшеева, А.Д. Итоги сортоизучения черной смородины в Тюменской области / А.Д. Бакшеева // Состояние и перспективы развития садоводства Сибири: тез. докл. к науч.-практ. конф. молодых ученых. -Барнаул, 1979.-С. 22-24.

10. Блукет, Н.А. Ботаника с основами физиологии растений микробиологии / Н.А. Блукет, В.Т. Емцев. - М.: Колос, 1974. -480 с.

11. Богоявленская, Р.А. Возобновление развития и формы проявления мучнистой росы черной смородины / Р.А. Богоявленская // Ягодоводсто в Нечерноземье: сб. науч. работ. -М., 1980. - С . 128-135.

12. Богоявленская, Р.А. Новое в биологии развития облигатных патогенных грибов / Р.А. Богоявленская // Вестник РАСХН. — 1994. -№ 1 . - С . 30-32.

13. Богоявленская, Р.А. Скрытое развитие патогенных грибов становится явным / Р.А. Богоявленская // Вестник РАСХН. - 1996. - №3. - 54-56.

14. Болдырев, М.И. Некоторые аспекты экологической проблемы в садоводстве в связи с аномалиями погодных условий / М.И. Болдырев // Сельскохозяйственная биология. -М., 1995. - № 3. - С . 65-80.

16. Болдырев, М.И. Решить сложную экологическую проблему садоводства — значит возродить высокорентабельную отрасль / М.И. Болдырев // Садоводство и виноградарство. - 2002. - №1. - 2-6.

17. Воронин, A.M. Плазмиды резистентности Pseudomonas syringae I A.M. Воронин, Р.И. Гвоздяк, В.И. Перепнихайка и др. // Изв. АН СССР (сер. Биол.) .-1989.-6.-С. 916-921.

18. Боярских, И.Г. Поведение смородины черной сорта Приморский чемпион и итоги сортоиспытания на госсортучастках в Сибири / И.Г. Боярских, В.Ф. Северин // Молодые ученые - садоводству России: Тез. докл. Всерос. совещ. -М.,1995.-С. 49-52.

19. Бургвиц, Г.К. Бактериальные болезни растений. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1935.-66 с.

20. Губанова, Н.Я. Влияние полисахаридного элиситора на всхожесть семян и устойчивость к болезням растений свеклы / Н.Я. Губанова, Т.В. Чугункова, Л.Ф. Розумна // Физиология и биохимия культурных растений. - 2004. - Т. 36, №6. - 478-484.

21. Гудковский, В.А. Окислительный стресс плодовых и ягодных культур / В.А. Гудковский, Н.Я. Каширская, Е.М. Цуканова. - Тамбов: Изд-во Тамб.гос.техн.ун-та, 2001. - 88 с.

22. Гудковский, В.А. Стресс плодовых растений: монография / В.А. Гудковский, Н.Я. Каширская, Е.М. Цуканова; Всерос. науч. - исслед. ин-т садоводства. - Воронеж: Кварта, 2005. - 128 с.

23. Дорошенко, Т.Н. Ранняя диагностика устойчивости плодовых растений к абиотическим стресс-факторам / Т.Н. Дорошенко // Проблемы и перспективы адаптивного садоводства России: Тез. докл. Всерос. науч.-метод. совещ - М , 1994.-С. 93-96.

24. Дрогавцева, И.А. Мобилизация ресурсного потенциала среды и плодовых культур для повышения их продуктивности / И.А. Дрогавцева // Плодоводство и ягодоводство России / ВСТИСП. -М., 2005.-Т.14.-С. 6-11.

25. Егоров, В.И. Устойчивость черной смородины к низким температурам / В.И. Егоров // Садоводство и виноградарство. - 1990. —№3. - С . 33-35.

26. Ермолаева, Л.В. Изучение устойчивости смородины к тлям / Л.В. Ермолаева, Т.В. Арсеньева // Генетические ресурсы культурных растений: Тез. докл. Междунар. науч.-практ. конф. - СПб., 2001. — 281-282.

27. Жбанова, Е.В. Селекция и сортоизучение смородины по качеству и биохимическому составу плодов / Е.В. Жбанова, И.В. Зацепина // Современное состояние культур смородины и крыжовника: сб. науч. тр. / ВЕЖИ садоводства. -Мичуринск, 2007. - 36-40.

28. Жидехина, Т.В. Редукция потенциальных элементов продуктивности у сортов черной смородины / Т. В. Жидехина // Проблемы интенсификации современного садоводства: Кр. тез. докл. к четвертой обл. науч. конф. молодых ученых. -Мичуринск, 1990. - С . 47-48.

29. Жидехина, Т.В. Итоги селекции смородины черной во ВНИИС им. И.В. Мичурина / Т.В. Жидехина // Современное состояние культур смородины и крыжовника: сб. науч. тр. / ВНИИ садоводства. — Мичуринск, 2007. - С . 41-59.

30. Жученко, А.А. Адаптивный потенциал культурных растений: (эколого- генетические основы) / А.А. Жученко. - Кишинев: Штинница, 1988. -767 с.

31. Жученко, А.А. Экологическая генетика культурных растений: теория и практика / А.А. Жученко // Сельскохозяйственная биология. - М., 1995. - № 3 . - С . 4-31.

32. Зацепина, И.В. Хозяйственно-биологическая оценка сортов черной и красной смородины / И.В. Зацепина // Состояние и перспективы развития ягодоводства в России: Мат. Всерос. науч.-метод, конф... -Орел, 2006.-С. 112-117.

33. Зейналов, А.С. Комплексные защитные мероприятия от основных вредителей при производстве здорового посадочного материала смородины / А.С. Зейналов // Молодые ученые садоводству России: Тез. докл. Всерос. совещ... - М., 1995. - 219-222.

34. Зейналов, А.С. Влияние механизированной уборке урожая на фитосанитарное состояние насаждений смородины / А.С. Зейналов // Плодоводство и ягодоводство России: сб. науч. работ ВСТИСП. — М., 2000. - Т. VII. - 225-260.

35. Зотова, З.Я. Смородиновый сад / З.Я.Зотова, В.В.Иноземцев. - Л.: Лениздат, 1985.-93 с.

36. Зотова, З.С. Селекция черной смородины на Алтае / З.С. Зотова, Л.Н. Забелина // Селекция плодовых и ягодных культур: сб. науч. тр. / ВАСХНИЛ. Сиб.отд. НИИСС. - Новосибирск, 1989. - С . 83-87.

37. Зуева, И.М. Симптомы парши яблони / И.И. Зуева // Защита и карантин растений. -2000. - №4. - 33.

38. Израильский, В.П. Руководство для изучения бактериальных болезней растений / В.П. Израильский. - М . : Колос, 1968. - 344 с.

39. Ильин, B.C. Влияние погодных условий на сроки прохождения фенологическщКфаз / B.C. Ильин // Селекция, биология, агротехника плодово-ягодных, овощных культур, картофеля: сб. науч. тр. -Челябинск, 1996.-Т.2.-С. 13-17.

40. Ильин, B.C. Селекция ягодных культур на признак зимостойкости / B.C. Ильин, Н.А. Ильина // Плодоводство и ягодоводство России: сб. науч. работ / ВСТИСП. - М., 2006. - Т. XVI. - 189-191.

41. Ильин, B.C. Крыжовник / B.C. Ильин. -Челябинск: Юж.-Урал. кн. изд- во, 2007.-280 с.

42. Ищенко, Л.А. Серая гниль на листьях смородины / Л.А. Ищенко // Сб. тез. науч. конф. «Наука-производству». —Тамбов, 1970. - С . 96.

43. Ищенко, Л.А. Усиление поражаемости плодовых и ягодных культур под влиянием заморозков/ Л.А.Ищенко// Научные достижения -производству: тез. докл. к науч. конф... - М . , 1987. - 7-8.

44. Ищенко Л.А. Достижения и проблемы иммунитета плодовых и ягодных культур// Генетические основы селекции на иммунитет плодовых, ягодных культур и винограда/ тр. Центр, генет. лаб. им. И.В. Мичурина. - Мичуринск, 1987. - 3-14.

45. Ищенко Л.А. Устойчивость плодовых и ягодных культур к грибным болезням: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук / Л.А.Ищенко. - М., 1990. -50 с.

46. Ищенко, Л.А. Проблемы устойчивости плодовых растений в условиях экологических стрессов / Л.А. Ищенко, И.Н. Чеснокова, Ю.Е.Фирсова, Н.Н. Федорчук, А.В. Ващук, А.Е. Соловченко: Сб.тр. междунар. конф... - М., 1998. - 43-44.

47. Ищенко, Л.А. Стресс, симбиогенез и протективный иммунитет у плодовых растений / Л.А.Ищенко, Ю.Е.Фирсова, А.В. Ващук, М.И. Козаева, А.Е. Соловченко // II съезд ВОГиС: Тез. докл. - -П., 2000.-Т.2.-С. 159-160.

48. Ищенко, Л.А. Рост, развитие и иммунитет плодовых растений в условиях абиотических и биотических стрессов / Л.А.Ищенко, И.Н. Чеснокова, М.И. Козаева, Е.Е.Попова // Матер. Всерос. науч.-практ. конф. -Ярославль, 2003. - 98-99.

49. Ищенко, Л.А. Особенности изменения микробиотьт плодовых растений, различных форм и сортов / Л.А.Ищенко, И.Н. Чеснокова, М.И. Козаева, Е.Е.Попова // Вестник защиты растений. - -Пб.,2004. -№ 3 . - С . 61-62.

50. Ищенко, Л.А. Иммунитет плодовых растений на рубеже веков / Л.А.Ищенко // Труды ВНИИ генетики и селекции плодовых растений. Генетика и селекция плодовых растений: сб. науч. тр. - Воронеж: Кварта, 2005.-С. 148-166.

51. Ищенко, Л.А. Симбиотическая роль фитопатогенной бактерии в протективном иммунитете у плодовых растений / Л.А.Ищенко, М.И.Козаева // Ф1топатогенш бактери. Ф1тонцидология. Аллелопат1я. Тези доповщей межд. конф. 4-6 жовтня 2005г. -Кшв, 2005. - 78.

52. Калинина, И.П. Селекция зимостойких сортов плодовых и ягодных культур интенсивного типа / И.П. Калинина // Селекция плодовых и ягодных культур: сб. науч.тр. / ВАСХНИЛ. Сиб.отд. НИИСС. -Новосибирск, 1989.-С. 4-12.

53. Кашин, В.И. Научные основы адаптивного садоводства / В.И. Кашин — М.: Колос, 1995.-335 с.

54. Кашин, В.И. История садоводства России / В.И. Кашин, А.С. Косякин, В.А.Одинцова. - Рязань: Русское слово, 1999. - 447 с.

55. Киртбая, Е.К. Улучшение сортимента ягодных культур / Е.К. Киртбая // Научные проблемы Северного Кавказа. -Краснодар, 1967. - 81-90.

56. Кичина, В.В. Селекция плодовых и ягодных культур на высокий уровень зимостойкости (концепция, приемы и методы) / В.В. Кичина. -М , 1999.-126 с.

57. Князев, Д. Пути совершенствования сортимента черной смородины / Д. Князев // Состояние сортимента плодовых и ягодных и задачи селекции: Тез. докл.-Орел, 1996.-С. 109-112.

58. Князев, Д. Ягодоводство в России — состояние и перспективы развития / Д. Князев, Т.В. Швейкина // Состояние и перспективы развития ягодоводства в России: Мат. Всерос. науч.-метод. конф... - Орел, 2006. - 3-11.

59. Князев, Д. Особенности зимних повреждений смородины / Д. Князев, О.Д. Голяева, А.В. Николаев, А.А. Панфилов // Плодоводство и ягодоводство России: сб. науч. работ / ВСТИСП. - М., 2006.-Т. XVI.-С. 131-134.

60. Ковженюк, И.И. Состояние развития садоводства в Черкасской области Украины / И.И. Ковженюк // Интенсивное садоводство: Мат. междунар. научн.-практ. конф... - Мичуринск, 2000. — 4.1. - С . 114-115.

61. Козаева, М.И. Роль биотических и абиотических факторов в устойчивости плодовых растений к фитофторозу / М.И. Козаева // Автореф. дис. ... канд. с.-х. наук. -Мичуринск. 1998. - 24 с.

62. Козировська, Н.О. Взаимодействие эндофитных бактерий с растениями на клеточном и молекулярном уровнях / Н.О. Козировська // Биополимеры и клетка. Украина, Ин-т мол.биол. и генет. - НАН Украины, 1998. - № 6 . - С . 488-499.

63. Кондратьев, А.В. Особенности сортовой технологии выращивания жимолости / А.В. Кондратьев // Автореф. дисс. ... канд.с.-х. наук. — Мичуринск, 2008.-23 с.

64. Куминов, Е.П. Резервы адаптивного садоводства Сибири / Е.П. Куминов // Проблемы устойчивого развития садоводства Сибири: Мат. науч.-практ. конф... -Барнаул, 2003. - С . 33-37.

65. Курочка, П.С. Полевая оценка заморозкоустойчивости черной смородины в условиях лесостепи Алтая / П.С. Курочка // Состояние и перспективы развития садоводства Сибири: Тез. докл. — Барнаул, 1979. — 13-15.

66. Куч, Дж. Множественные механизмы, скорости реакций и . индуцированная устойчивость растений / Дж. Куч // Борьба с болезнями растений: устойчивость и восприимчивость. — М.: Колос, 1984.-293 с.

67. Макош, Э. Крыжовник / Э. Макош. - М . : Колос, 1978. - 64 с.

68. Максимов, Н. А. О вымерзании и холодостойкости растений / Н.А. Максимов // Известия лесного института. - 1913. - № 25. — 330.

69. Мартынова, А.А. Итоги изучения черной смородины на полярной опытной станции ВИР / А.А. Мартынова // Состояние и перспективы развития ягодоводства в России: Мат.Всерос.науч.-метод.конф...-Орел, 2006.-С. 196.

70. Маслова, М.В. Роль абиотических и биотических стрессов в биологии косточковых растений / М.В. Маслова // Дис. ... канд.с.-х. наук. — Мичуринск-наукоград, 2008. - 160 с.

71. Машара, Н.А. Биология возбудителя бактериального рака груши, боярышника, яблони в Приморском крае / Н.А. Машара // Бактериальные болезни растений. — М.: Колос, 1977. - 121

72. Мироненко, О.Н. Ягодники северной и крайне-северной тайги / О.Н. Мироненко // Вопросы предтундрового лесоводства европейской части СССР.-Архангельск, 1983.-С. 93-101.

73. Мирчик, Т.Г. Почвенная микология: Учебник / Т.Г. Мирчик. - М.: Изд-воМГУ, 1988.-220 с.

74. Мордухова, Е.А. Синтез фитогормона индол-3-уксусной кислоты ризосферными бактериями рода Pseudomonas I Е.А. Мордухова, Н.П. Скворцова, В.В. Кочетков и др. // Микробиология. - 1991. - №3. -С. 60.

75. Муравьева, А.В. К вопросу зимостойкости черной смородины / А.В. Муравьева // сб. науч. тр. / ВНИИ садоводства им. Мичурина. - 1988. -Вып.51.-С. 94-95.

76. Муравьева, А.В. Генотипическое различие смородины черной по устойчивости к низким зимним температурам после оттепели / А.В. Муравьева // Проблемы интенсификации современного садоводства: кр. тез. докл. -Мичуринск, 1990. - С . 48-49.

77. Мурас, В.А. Вопросы таксономии фитопатогенов рода Pseudomonas I B.A. Мурас // Бактериальные болезни растений: сб. науч тр. / ВАСХНИЛ.-М.: Колос, 1981.-С. 21-27.

78. Мурас, В.А. Естественная изменчивость морфолого-биохимических и патогенных свойств коллекционных культур фитопатогенных бактерий / В.А. Мурас, Р.И. Гвоздяк, Н.В. Житкевич, А.Г. Азимцев // Микробиологический журнал. - 1983. - Т.45, №5. - 36-42.

79. Новикова, Н.С. Бактериальная флора надземных органов растений / Н.С. Новикова . -Киев: Изд. АН Укр. ССР, 1963. - 88 с.

80. Овсянников, А.С. Поражаемость сортов крыжовника краевым некрозом его влияние на физиологическое состояние листьев / А.С. Овсянников, З.С. Пышина // Экономика и организация садоводства: сб. науч. работ. -Мичуринск, 1971.-Вып. 15.-С. 269-275.

81. Огольцова, Т.П. Некоторые пути решения проблем адаптации при создании и возделывании сортов черной смородины / Т.П. Огольцова // Проблемы и перспективы адаптивного садоводства России: Тез. докл. - М., 1994. - 57-60.

82. Огольцова Т.П. Селекционное обоснование некоторых параметров модели идеального сорта черной смородины для юга Нечерноземной зоны РСФСР / Т.П. Огольцова: Сб. науч. тр. / ВНИИ садоводства. - Мичуринск, 1988. -Вып. 51.-С. 3-9.

83. Пастушенко, Л.Т. О видах фитопатогенных бактерий рода Pseudomonas I Л.Т. Пастушенко, В.А Мурас // Бактериальные болезни растений: науч. тр. ВАСХНИЛ. - М . : Колос, 1981.-287 с.

84. Поплева, Е.А. Выбираем нужный сорт / Е.А. Поплева // Приусадебное хозяйство. -2008. - №4. - 60-63.

85. Попова, Е.Е. Влияние абиотического и биотического стрессов на хозяйственно ценные признаки сортов земляники / Е.Е. Попова // Автореф. дис. ... канд.с.-х. наук. - Мичуринск, 2004. - 32 с.

86. Попова, И.В Результаты сортоизучения крыжовника / И.В.Попова // Селекция и сортоизучение плодово-ягодных культур: сб. статей. — М.: Колос, 1966.-С. 342-353.

87. Попова, И.В. Крыжовник/И.В. Попова.-М., 1985.-39 с.

88. Потапов, СП. Особенности подмерзания смородины черной / СП. Потапов, Л.М. Голенева // Состояние плодовых и ягодных культур после зимы 1978/79 г. в Московской области: Мат. совещ...- М.: Наука, 1982.-С. 76-80.

89. Проворов, Н.А. Генетико-эволюционные основы учения о симбиозе / Н.А. Проворов // Журнал общей биологии. - 2001. - Т.62, №6. - 472-495.

90. Проворов, Н.А. Эколого-генетические принципы селекции растений на повышение эффективности взаимодействия с микроорганизмами / Н.А. Проворов, И.А. Тихонович // Сельскохозяйственная биология. - 2003. -№3.-С. 11-25.

91. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур / Под общ. ред. акад. РАСХН Е.Н. Седова и д-ра с.-х. наук Т.П. Огольцовой; РАСХН, ВНИИСПК. - Орел, 1999. - 608 с.

92. Пышина, З.С Применение антибиотиков в борьбе с септориозом крыжовника / З.С. Пышина // Биология, агротехника: сб. науч. работ. -Мичуринск, 1971.-Вып. 16.-С. 329-334.

93. Пышина, З.С. Краевой некроз листьев крыжовника / З.С. Пышина // Совершенствование сортимента и агротехнических приемов в садоводстве: Сб. науч.работ. - Мичуринск, 1977. -Вып.25.-С. 143-148.

94. Равкин, А.С. Особенности подмерзания черной смородины и крыжовника в Московской области / А.С. Равкин // Докл. Моск. с.-х. акад. им. К.А. Тимирязева, 1960. -Вып.59. - 39-45.

95. Равкин, А.С. О зимостойкости смородины и крыжовника в центральной нечерноземной полосе / А.С. Равкин // Селекция и сортоизучение плодово-ягодных культур: сб. статей. - М.: Колос, 1966. - 361-377.

96. Равкин, А.С. Особенности периода покоя у сортов смородины и крыжовника в связи с их происхождением и зимостойкостью / А.С. Равкин // Физиология состояния покоя растений. - М., 1968. -С. 215-224.

97. Равкин, А.С. Зимостойкость смородины в Подмосковье / А.С. Равкин, В.М Литвинова // Зимостойкость плодовых и ягодных культур: сб. науч. работ/НИЗИСНП. - М . , 1983.-С. 107-120.

98. Равкин, А.С. Черная смородина (исходный материал, селекция, сорта). — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987. - 216 с.

99. Родигин, М.Н. Общая фитопатология: Учебное пособие для студентов сельскохозяйственных вузов по специальности «Защита растений». — М.: Высшая школа, 1978. -365 с.

100. Родюкова, О.С. Результаты изучения коллекции черной смородины на устойчивость к мучнистой росе и септориозу / О.С. Родюкова // Научные основы устойчивого садоводства в России: сб. докл. конф... / ВНИИС садоводства. - Мичуринск, 1999. - 357-359.

101. Родюкова, О.С. Селекционная оценка сортообразцов смородины черной как источников на устойчивость к мучнистой росе и септориозу / О.С. Родюкова // Агропромышленный комплекс: проблемы и перспективы: сб.науч.тр. - Мичуринск, 2001. - Т.З. - 168-169.

102. Родюкова, О.С. Результаты сортоизучения смородины черной в условиях ЦЧЗ / О.С. Родюкова // Современное состояние культур смородины и крыжовника: сб. науч.тр. / ВНИИ садоводства. -Мичуринск, 2007.-С. 149-163.

103. Романенко, Н.Д. Перспективы использования бактерий-антагонистов против наиболее фитопатогенных видов нематод, вирусов и грибов / Н.Д. Романенко, И.О. Попов, СБ. Таболин, Е.Н. Бугаева, В.Г. Заец // Агро XXI. -2008. -№1-3. - 23-26.

104. Рубин, Б.А. Биохимия и физиология иммунитета растений / Б.А. Рубин, Е.В. Арциховская, В.А. Аксенов // М.: Высшая школа, 1975. - 320 с.

105. Савельев, Н.И. Генетические основы селекции яблони / Н.И. Савельев. - Мичуринск, 1998. - 304 с.

106. Сазонов, Ф.Ф. Оценка зимостойкости исходных форм и гибридов черной смородины / Ф.Ф. Сазонов // Плодоводство и ягодоводство России: сб. науч. трудов/ВСТИСП. -М., 2006. - Т . XVI. - С . 192-195.

107. Сазонов, Ф.Ф. Селекция черной смородины на комплекс ценных хозяйственно-биологических признаков / Ф.Ф. Сазонов // Актуальные проблемы садоводства России и пути их решения: Мат. Всерос. науч.-метод. конф.../ ВНИИСПК. - Орел, 2007. - 94-98.

108. Самолова, Л.П. Сортовая устойчивость смородины черной к подмерзанию побегов и почек / Л.П. Самолова // Состояние и перспективы развития садоводства Сибири: Тез. докл. -Барнаул, 1979. - С . 21-22.

109. Сахибгареев, А.А. Эндофитные бактерии / А.А. Сахибгареев, М.Я. Менликиев / Вестник РАСХН. - 2008. - №3. - 60-62.

110. Сашко, Е. Цветная смородина / Е. Сашко // Сад и огород. - 2004. - №6.-С. 30-31.

111. Северин, В.Ф. Современное состояние сибирского ягодоводства и потенциал районированных сортов / В.Ф. Северин // Товарное ягодоводство: организация, технология, сортимент. - Орел, 1990. -С. 75-81.

112. Северин, В.Ф. Успехи в создании сортов черной смородины и задачи их дальнейшего совершенствования / В.Ф. Северин // Состояние сортимента плодовых и ягодных и задачи селекции: Тез. докл. - Орел, 1996.-С. 208-210.

113. Седов, Е.Н. Селекция яблони в средней полосе РСФСР / Е.Н. Седов. - Орел, 1973.-349 с.

114. Семенихина, Л.В. Аномалии цветков у Ribes aureum Pursh. при повторных цветениях / Л.В. Семенихина // Биологические науки. — 1971.-№ 8.-С. 70-74.

115. Семенов, Н.П. Состояние и меры по повышению эффективности садоводства в Новосибирской области / Н.П. Семенов // Научно-экономические проблемы регионального садоводства: Мат. науч.-практ. конф... -Барнаул, 2003.-С. 34-37.

116. Сербинов, И.Л. Материалы к систематическому обследованию бактериозов / И.Л. Сербинов // Защита растений. - 1927. - Т. IV, № 4. -С. 78-84.

117. Сергеева, К. Д. Крыжовник / К.Д.Сергеева. - М.: Агропромиздат, 1989.-208 с.

118. Смирнов, А.Г. Сортоизучение земляники / А.Г. Смирнов // Труды ЦГЛ им. И. В. Мичурина. - Тамбов, 1967. - Т. 9. - 67-72.

119. Соловова, К.П. К вопросу о зимостойкости смородины черной в садах опытников / К.П. Соловова // Состояние плодовых и ягодных культур после зимы 1978/79 г. в Московской области: Мат совещ...-М.: Наука, 1982.-С. 80-83.

120. Сорокопудов, В.Н. Селекция смородины в Западной Сибири / В.Н. Сорокопудов // Современное состояние культур смородины и крыжовника: сб. науч. трудов / ВНИИ садоводства. - Мичуринск, 2007. -С. 165-181.

121. Сухоцкая, Г. Садоводство в Омской области / Г. Сухоцкая, В.Н. Кумпан // Научно-экономические проблемы регионального садоводства: Мат. науч.-практ. конф...-Барнаул, 2003. - С . 37-45.

122. Такабарь, A.M. Сортоизучение черной смородины на Приморской плодово-ягодной опытной станции / A.M. Такабарь // Сборник докладов Первой Всесоюзной конференции молодых ученых по садоводству. -Мичуринск, 1969. -Т.П. - С . 227-231.

123. Тихонова, О. А. Результаты сортоизучения смородины черной в Ленинградской области / О. А. Тихонова // Молодые ученые -садоводству России : тез. докл. Всерос. совещ. - М . : 1995. - 53-56.

124. Тихонова, О.А. К вопросу зимостойкости черной смородины в условиях Ленинградской области / О.А. Тихонова // Состояние сортимента плодовых и ягодных и задачи селекции: Тез. докл. - Орел, 1996. - 255-257.

125. Туманов, И. И. Ускоренные методы оценки зимостойкости растений / И.И. Туманов // Теоретические основы селекции растений. — Л.: СГХ, 1935.-С. 753-783.

126. Тюников, И.Г. Зимостойкость смородины и крыжовника. Отдаленная гибридизация в селекции крыжовника / И.Г Тюников, А.Г. Смирнов // Научные достижения - в практику: Краткие науч. тезисы докл. науч. конф. - Тамбов, 1972. - 42.

127. Тюрина, М.М. Морозоустойчивость растений в состоянии вегетации и покоя / М.М. Тюрина: Дис.... д-ра биол.наук. - Л., 1975. - 417 с.

128. Тюрина, М.М. Повреждение сортов черной смородины весенними заморозками в естественных и контролируемых условиях / М.М. Тюрина, Ф.А. Волков, А.П. Арсентьев // Садоводство и виноградарство.-2000(a).-№1.-С. 17-18.

129. Фирсова, Ю.Е. Роль грибов в усыхании косточковых плодовых культур в условиях ЦЧЗ России / Ю.Е. Фирсова // Дис канд. биол. наук. -Мичуринск, 1995. - 151 с.

130. Фирсова, СВ. Зимостойкость и урожайность крыжовника в Кировской области / СВ. Фирсова // Состояние и перспективы развития ягодоводства в России: Мат. Всерос. науч.-метод.конф... -Орел, 2006.-С 310-313.

131. Фомичев, Ю.К. Псевдомонады - объект генетических и селекционных исследований / Ю.К. Фомичев // IV съезд ВОГиС им. Н.И. Вавилова: Тез. симпозиальных докл. - М., 1982. - 100-101.

132. Хабаров, Н. Адаптивность сортов многолетних культур в условиях континентального климата: пути повышения / Н. Хабаров // Состояние сортимента плодовых и ягодных и задачи селекции: Тез. докл.-Орел, 1996.-С. 273-275.

133. Хабаров, Н. Агроэкологические основы совершенствования технологии садов Сибири / Н. Хабаров // Проблемы устойчивого развития садоводства Сибири: Мат. науч.-практ. конф.. - Барнаул, 2003.-С. 17-32.

134. Харченко, Г.Л. Перспективный микробиологический препарат планриз для защиты черной смородины от болезней / Г.Л. Харченко, Т.А. Рябчинская // Вестник защиты растений. - 2000. - №3. - 59-62.

135. Хесин, Р.Б. Непостоянство генома / Р.Б. Хесин. - М. Наука, 1984. - 472 с.

136. Черемисинов, Н.А. Общая патология растений / Н.А. Черемисинов. - М.: Высшая школа, 1965. -330 с.

137. Черников, А.Л. Культура красной смородины в форме простого вертикального кордона / А.Л. Черников // Вопросы селекции и агротехники садовых культур.-М.: 1991.-С. 134.

138. Шабаев, В.П. Отзывчивость растений сахарной свеклы на инокуляцию не фиксирующими азот и азотфиксирующими бактериями рода Pseudomonas на черноземе выщелоченном / В.П. Шабаев // Сельскохозяйственная биология. — М., 2005. - № 3. - С . 53.

140. Шагина, Т.В. Черная смородина в уплотненных посадках / Т.В. Шагина // Садоводство на Среднем Урале: Труды уральского науч.-исслед. ин-та сельского хозяйства. - Свердловск, 1987. -T.XXXXIX.-C. 81.

141. Шагина, Т.В. Селекция черной смородины на скороплодность в условиях Среднего Урала / Т.В. Шагина // Состояние и перспективы развития ягодоводства в России: Мат. Всерос. науч.-метод, конф. 19-22 июня 2006 г. - Орел, 2006. - 317.

142. Шапиро, И.Д. Самозащита растений от вредителей и болезней. Новая глава иммунитета. Будущее науки / И.Д. Шапиро, Н.А. Вилкова // Международный ежедневник. - М . : Знание, 1981. - 244-261.

143. Швыдка, Т. Д. Урожайность и качество ягод черной смородины в зависимости от сорта / Т.Д. Швыдка // Пути повышения продуктивности ягодных культур: Тр. Львовского СХИ. - 1983. - 10.

144. Шпаар, Д. Бактериозы культурных растений / Д. Шпаар, Г. Клейнхемпель, Г.Мюллер, К. Науманн-М.: Колос. 1980. - 143 с.

145. Ячевский, А.А. Бактериозы растений / А.А. Ячевский. -М.,Л., 1935. — 712 с.

146. Al-Jaru S., Uber die Befruchtung und Degeneration der samenanlagen bei Schwarzen und Roten Johannisbeeren / S. Al-Jaru, R. Stosser // Mitt. Klosterneuburg. - 1983. -V. 33, № 6. - P . 243-22.

147. Anon. Viroses et maladies analogues des petits fruits. Rev. suiss Vitic. - Acboric. Hortic. - 1989. -V. 21, №2. - P . 93-108.

148. Arsenijevic, M. Bateriosno izumiranje kajsije / M. Arsenijevic // Zast. Bilja. - 1980. - V. 31, №154. - P. 393-404.

149. Balestra G.M. Ps. syringae pv. syringae causal, agent of disease on floral buds of Actinidia deliciosa liang et ferguson in Italy / G.M. Balestra, 1.. Varvaro // S. Phytopathol. - 1997. - V. 145, № 8-9. - P. 375-378.

150. Bora, T Biological control of Fusarium oxysporum/ sp. melonis by wettable powder formulations of the two strains of Pseudomonas putida I T. Bora, H. Ozaktan, E. Gore, E. Asian // J. Phytopathol. - 2004. - V. 152, № 8-9.-P. 471-475.

151. Brennan R. M. Low temperature hardiness and avoidance of frost damage in woody perennials / R. M. Brennan // Annu. Rept. - 1990 /Scot. Crop Res. Inst. - Dundee, 1991. - P . 20-22.

152. Brierly, W. G. The winter hardiness complex in deciduous woody plants / W. G. Brierly // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. - 1947. - V.50. - P . 10 -16.

153. Burth U. Diagnose und Bekampfungwichtiger Pilzkrankheiten im Straucheerenobst / U. Burth, A. Ratson, J. Zastrow // Gartenbau (Berlin). -1985.-V. 32, № 2 . - P . 56-58.

154. Campbell A.I. Transmission experiments with. "Cold Dust" disorder of black currants / A.I. Campbell, All. Adam // "Long Ashton Agric. And Hortic Res Stat. Annual Rept, 1967". -Bristol, 1968. - P . 104-109.

155. Conn K.E., Gubler W.D., Hasey J.K. Bacterial blight of kiwifruit in California. Бактериальный ожог актинидии в Калифорнии // Plant Disease. - 1993. - V. 77, №3. - P. 228-230.

157. Cvopa J. Poznatky z pestovania ciernych ribezli./Cvopa J. // Zahradnictvo. 1987.12,9:397-398.

159. Duffy, B. Potential role of pathogen signaling in multitrophic plant- microbe interactions involved in disease protection / B. Duffy, Ch. Keel, G. Defago // Appl. and Environ. Microbiol. - 2004. - 70. - №3. - P. 1836-1842.

160. English H. a. Davis J. R. Phytopathology, 50, 9, 1960.

161. Evan, N Medical mycology. A Practical Approach // Ed. by E. G. V. Evan, N. D. Richrdson. - Oxford: IRL Press, 1988. - P . 293.

162. Gill P.A. Lateral bud necrosis in the black currant (Ribes nigrum L.). / Gill P.A. //Plant Pathol. - 1985. -V. 34, №2. - P . 297-299.

163. Hadson, C.J. Why be the insecst vector of a plant disease? / C.J. Hadson // Pesticides.- 1975.-Annual.-P. 153-155.

164. Hallmann J., Bacterial endophytes in agricultural crops,-Can. J / J. Hallmann, A. Quadt- Hallmann, W. F. Mahaffee e. a. // Microbiol.. - 1997. -43.-P. 895-914.

165. Hammersehmidt R. Induced disease resistance: How do induced plants stop pathogens? / R.Hammersehmidt // Physiol, and Mol.Plant Patol. - 1999. -V. 55, №2. - P . 77-84.

166. Hildreth. A. S. Determination of hardiness in apple, varieties and the relation of some factors to cold resistance / A. S. Hildreth // Minnesota Agr. Exp. Sta. Techn. Bull. - 1926. - № 42. - P . 1-37.

167. Jacobs, M. S. Ehum eration, location and characterize ation of endophytic bacteria within sugar bat roos / M.S. Jacobs, W.M. Bugbee, D.A. Gabrielson // Canadian. S.Bot. - 1985. - V. 63, №7. - P. 1262-1265.

168. Jindal P. C , Dabas A. S. An insight into the poor productivity in Thompson seedless grapes. Причина слабого плодоношения винограда Thompson seedless // Hayana Agr. Univ. J. Res. - 1982. -V. 12, № 2. - P. 317-319.

169. Keep E. Sepaloidy in the red raspberry, Rubus idaeus L. / Elizabeth Keep // Canad. J. Genet. And Cytol. - 1964. -V. 6, № l. - p . 52-60.

170. Keep Elizabeth. Ihe response of black currant cultivars and selections to spring frost / E. Keep, W. H. Grafton, Victoria H. Knight, I.G. Cumming // J Hortic Sci. - 1983. -V. 58, №4. - P . 535-540.

171. Kunze L. Nachweis des verfalls (pear decline) bei Birnen auf samlings — und Quttenunterlagen / Ludwig Kunze, Erich. Seemiiller // Nachrichtenbl. Dtsch. Pflanzenschutzdienst. - 1971. -V. 23, №11. - P . 170.

172. Lavermicoca, P. Biological properties and spectrum of activity of Pseudomonas syringaepv. syringae toxins / P. Lavermicoca, N.S. Iacobellis, M. Simmaco, A.Graniti // Physiol. And Mol. Plant Pathol. - 1997. - V. 50, № 2 . - P . 129-140.

173. Leben, C. Bacteria in buds and on leaf surbaces / C. Leben, A. Lange // Abstract «Proc. 3 rd I nt. Conf, Plant Pathogen. Bacteria, Wageningen, 1971.» Wageningen, 1972, 13.

174. Mather P Spring frost resistance in black currants (Ribes nigrum L.)./ Mather P et al //Euphytica, 1980, 29.

175. Morris, C.E. The ecological significance of biofilm formation by plant- associated bacteria / C.E. Morris, J.-M. Monier // Annual Review of Phytopathology. - Palo Alto (Calif.), 2003. - Vol. 41. - P. 429-453.

176. Mortensen, B. Occurrence of dead flower buds in the sour cherry cultivar Stevnsbaer / B. Mortensen, J. Grauslund, P. Hansen // Tidsskr. Planteavl. -1987.-V. 91, № 2 . - P . 163-171.

177. Neururer Hans. Deformierte Rebenblatterwelche Ursache / Hans Neururer // Pflanzenarzt. - 1982. - V. 35, №9. - P. 85-86.

178. Paulin N. Maladies bacteriennes des arbores fruiters a pepins / N. Paulin // 1.a France Agricale. - 1986. - V. 2, №19. _ p. 46-47.

179. Pudwell H. Blackcurrants: which variety? / H. Pudwell, L. Andrews // Hortic. Ind. - 1980, Apr. P. 10-12.

180. Pyu Choong - Min Bacterial volatiles induce systemic resistance in Arabidopsis / Choong - Min Pyu, A. Farag Mohamed, Chia-Hui Hu, S. Reddy Munagala, W. Kloepper Joseph, W. Pare Paul // Plant Physiol. -2004.-V. 134, №3.-P.1017-1026.

181. Schoeneweiss D. F. The role of environmental stress in diseases of woody plants / D. F. Schoeneweiss // Plant Disease. - 1981. - V. 65, № 4. - P. 303-314.

182. Siddiqui, LA. Mixtures of plant disease suppressive bacteria enhance biological control of multiple tomato pathogens / LA. Siddiqui, S.S. Shaukat // Biol, and Fert. Soils. - 2002. - V. 36, №4. - P. 260-268.

183. Singh, T.C. On the occurrence of intracellular bacteria in plants / T.C. Singh, R.P. Varma // Rapp. et communs. Huitieme conrd internat. Bot. Paris. - 1954. - Sect. - 21, 27. - P. 21-22.

184. Sjostedt B. Erysforsok med svarta vinbar.- Vaxtvoradl / B. Sjostedt // Frukt Bar-Balsgard. - 1982/83 (Uppsola), 1984.

185. Stichr L. Systemic acquired resistance. Приобретенная системная устойчивость / L. Stichr, В. Mauch-Mani, J.P. Metraux // Armu. Rev. Phytophathol. - Palo Alto (Calif.), 1997. - Vol.35. - P. 235-270.

186. Stushnoff, C. Breeding and selection methods for cold hardiness in deciduous fruit crops / С Stushnoff// Hort. Science. - 1972. - V.7. - P. 10-13.

187. Tores, A.V. Szilvafajtak eddig nem ismert sulyos vurusbetegsege / A.V. Tores, M. Nemeth, M. Kolber // Novenyvedelem. - 1988. - V. 24, №8. - P. 364.

188. Unal А. Исследования развития аномальности цветочных почек и некроза в период покоя у некоторых сортов абрикоса в Турции / А. Unal, A. Misirli, R. Gtilcan // Ege uniw. ziraat fak. Derg-1995. - V. 32, №1. - P . 91-98.

189. Van Loon L. C. Systemic resistance induced by rhizosphere bacteria / L.C. Van Loon, P.A.H.M. Bakker, C.M.J. Pieterse // Annu. Rev. Phytopathol. Vol. 36. - Palo Alto (Calif.), 1998. - P. 453-483.

190. Van Peer, R. Induced resistances and phytoalexin accumulation in biologieal control of fusarium wilt of carnation by Pseudomonas sp. strain WCS 417r / R. Van Peer, G.J.Nieman, B. Schippers // Phytopatol. - 1991. -P. 728-734.

191. Wei, G. Induction of sestemic resistance of cucumberto Colletrotichumorbilare by select strains of plant - grouth promong rhizobacteria / G. Wei, I.W. Kloepper, S Tuzun // Phytopatol. - 1991. - V. 8 . -P. 1508-1512.