Биологические и биохимические особенности плодов растений рода Ribes L. при интродукции в Белгородской области

Шапошник, Елена Ивановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биологические и биохимические особенности плодов растений рода Ribes L. при интродукции в Белгородской области
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические и биохимические особенности плодов растений рода Ribes L. при интродукции в Белгородской области"

0034790В0

На правах рукописи

Шапошник Елена Ивановна

БИОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПЛОДОВ РАСТЕНИЙ РОДА ШЕБ1. ПРИ ИНТРОДУКЦИИ В БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.05-ботаника 03.00.04-биохимия

- 8 О ИТ 2009

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Саратов-2009

003479080

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Белгородский государственный университет» на кафедре биоценологии и экологической генетики

Научные руководители: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Сорокопудов Владимир Николаевич

кандидат химических наук, доцент Дейнека Людмила Александровна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Коннова Светлана Анатольевна

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Аладина Ольга Николаевна

Ведущая организация ФГОУ ВПО «Мичуринский государственный

аграрный университет»

Защита состоится 6 ноября 2009 г. в 14 00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г.Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д. 83, E-mail: biosovet@sgu.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ГОУ ВПО «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского».

Автореферат разослан 29 сентября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

С.А. Невский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Род Смородина (Ribes L., 1734) принадлежит к семейству Grossulariaceae, включает 150 видов (Цвелев, 1981; Черепанов, 1981, 1995; Тахтаджян, 1987; Brennan, 1997) и является одним из наиболее широко распространенных в мире. Смородина черная и красная относятся к ягодным культурам, пользующимся заслуженным спросом, так. как их плоды обладают диетическими и лечебно-профилактическими свойствами. Они содержат комплекс значимых биологически активных веществ (БАВ), таких как: витамины, микроэлементы, сахара и пектиновые вещества. Однако в настоящее время сортимент этих традиционных видов в Белгородской области требует обновления и расширения, также необходимо увеличение видового разнообразия. В последнее время смородины особенно привлекают внимание ученых в связи с высоким уровнем накопления в плодах антоциа-нов, значимость которых для лечения и профилактики заболеваний зрительного аппарата общепризнанна (Nakaishi, 2000; Watzl, 2002; Kong, 2003). Кроме того, в семенах смородины присутствует уникальное масло, содержащее а- и у-линоленовые кислоты, имеющие важное значение для здоровья человека (Barre, 2001; Simoncíkova, 2002). Интродукция растений рода Ribes с использованием новых видов для создания культиваров с комплексом ценных хозяйственно-биологических признаков и адаптированных к местным условиям является актуальной в настоящее время (Огольцова, 1992; Сорокопудов, Мелькумова, 2003; Кумннов, Жидехина, 2004; Аладина, 2007). Зависимость накопления БАВ растениями от условий выращивания делает актуальными исследования особенностей биологии и биохимии смородин в целом и новых культиваров рода Ribes в частности. Использование современных высокоэффективных аналитических технологий при исследовании комплекса БАВ позволяет выявить закономерности их биосинтеза и накопления, что старыми традиционными методами невозможно выполнить. При разнообразной переработке плодов необходимо учитывать содержание БАВ в получаемых продуктах и их сохранность при различных условиях хранения.

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы заключается в выявлении биологических и биохимических особенностей растений рода Ribes L. при интродукции в Белгородской области.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- выявить фенологические особенности представителей рода Ribes в условиях Белгородской области;

- провести биоморфологический анализ сортообразцов Ribes nigrum L.;

- выявить анатомические особенности плодов и локализацию в них пигментов у представителей четырех подродов рода Ribes\

- исследовать химический состав плодов растений рода Ribes\

- изучить динамику накопления некоторых БАВ в плодах при созревании и хранении на примере отдельных сортов смородины черной;

- сопоставить ферментативную активность и определить особенности биосинтеза антоцианов и каротиноидов в плодах представителей подродов Eucoreosma Jancz., Ribesia (Berl.) Jancz., Symphocalyx Berl., Berisia (Spach) Jancz.;

- провести оценку использования антоцианов плодов Ribes nigrum L. в качестве пищевых красителей.

Научная новизна. Впервые проведено сравнительное изучение биологических особенностей растений четырех подродов рода Ribes. Выявлены закономерности феноритмики представителей рода Ribes в условиях Белгородской области. На примере сортов разного эколого-географического и генетического происхождения Ribes nigrum установлено, что использование характеристики побегов, продуктивности и засухоустойчивости позволяет выявить наиболее адаптированные сортообразцы. На основании впервые проведенного сравнительного анатомического изучения плодов представителей четырех подродов рода Ribes установлены особенности их строения и выявлена локализация различных пигментов в разных частях клеток и тканей плодов. Установлены сроки максимального накопления антоцианов. Сравнительное изучение накопления БАВ (сахаров, аскорбиновой кислоты, антоцианов, каро-тиноидов, триглицеридов) в плодах различных смородин позволило выявить виды, перспективные для использования в пищевой и фармацевтической промышленности, доказать родство внутри подрода, рода и высокую степень родства с крыжовниками. Выявлены оптимальные условия для сохранности БАВ при длительном хранении плодов и продуктов их переработки.

Научно-практическая значимость. Полученные сведения являются основой при отборе перспективных для возделывания видов и культиваров смородин с комплексом хозяйственно-ценных признаков. Материалы по содержанию БАВ в растениях рода Ribes представляют практический интерес, так как позволяют выделить источники для получения высококачественных плодов с наибольшим накоплением БАВ. Результаты исследования изменчивости содержания БАВ в зависимости от условий произрастания и сроков сбора сырья следует учитывать при разработке мер по их рациональному использованию. Данные по методам переработки и условиям хранения могут использоваться в пищевой и фармацевтической промышленности для выбора оптимальных технологий переработки и хранения антоциан-содержащего сырья.

Результаты исследований включены в учебные курсы «Хроматографи-ческие и ионообменные методы» и «Спектральные методы анализа биологически активных веществ», используются при проведении лабораторных практикумов, выполнении курсовых и дипломных работ при непосредственном участии автора.

Апробация работы. Основные положения и результаты работы представлены на: II Всероссийской конференции «Новые достижения в химии и химической технологии растительного сырья» (Барнаул, 2005); Международной молодежной научно-практической конференции (Белгород, 2006); III Международной научно-практической конференции "Исследование, разработка и применение высоких технологий в промышленности" (Санкт-Петербург, 2007); II научно-практической региональной конференции (Липецк, 2007); III и IV Международных конференциях молодых ученых, аспирантов и студентов (Владикавказ, 2006, 2008); 63-ей региональной конференции по фармации и фармакологии (Пятигорск, 2008); V Всероссийской научной конференции «Химия и технология растительных веществ» (Сыктывкар - Уфа, 2008); Меж-

дународной научно-технической конференции «Инновационные технологии переработки сельскохозяйственного сырья в обеспечении качества жизни: наука, образование, производство» (Воронеж, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ, три из которых в изданиях Перечня ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Автор лично осуществил сбор объектов, провел полевые и лабораторные эксперименты, провел морфомет-рические, анатомические, спектрофотометрические и хроматографические исследования. Обработка полученных данных, их интерпретация, оформление проведены автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 30-80%. Исследования поддержаны грантом: «Скрининг видового разнообразия растений семейства Grossulariaceae Mill. Ботанического сада Белгородского государственного университета как методологическая основа создания адаптированного сортимента для условий Среднерусской возвышенности». Регистрационный номер: 2.2.3.1/349.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 185 страницах, включает 40 рисунков и 29 таблиц. Список литературы содержит 290 наименований, из которых 92 - на иностранных языках.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Морфологические и фенологические параметры интродуцентов рода Ribes L. позволяют выделить перспективные виды и сорта для выращивания в условиях Белгородской области.

2. Качественный состав БАВ плодов (антоцианы, каротиноиды) изученных интродуцентов зависит от их видовой принадлежности; количественное содержание (антоцианы, сахара, аскорбиновая кислота) определяется видовой принадлежностью и стадией зрелости плодов.

3. Антоцианы смородины черной накапливаются в кожице плодов, сохраняются при сушке плодов в естественных условиях более 90% и являются перспективным источником для получения активной субстанции для медицинской и пищевой промышленности.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обосновываются актуальность исследования, его научная новизна, практическая значимость; сформулированы основная цель, задгли и пути их реализации, сведения об апробации работы и основные положения, выносимые на защиту.

Глава 1. БИОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА RIB ES L. (обзор литературы)

- Приводится ботаническая характеристика представителей рода Ribes, материалы по биологии, хозяйственной ценности и интродукции видов и сортов по территории Евразии. Описаны изучаемые классы БАВ. Рассмотрены современные аспекты использования плодов растений рода Ribes для промышленной переработки.

Глава 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнена в Ботаническом саду природного парка «Нежеголь» Белгородского государственного университета. Климат умеренно-континентальный, в целом характеризуется недостаточным увлажнением. Почва опытного участка характеризуется как чернозем типичный слабовы-щелоченный тяжелосуглинистый карбонатный. Продолжительность вегетационного периода колеблется от 163 до 187 дней, сумма температур выше 2°С составляет 2842-4209°С.

Объектами исследований являлись представители рода Ribes подродов Eucoreosma, Ribesia, Symphocalyx, Berisia: сорта с участием R. nigrum ssp. scandinavicum, R. dikuscha Fisch., R. nigrum ssp. europaeum Jancz., R. nigrum ssp. sibiricum Wolf.; R. aureum Pursh.; R americanum Mil].; R. alpinum L.; R. rubram L.; R. warscewiczii Jancz. и сорта с участием R. petraeum Wulf.

Изучение феноритмики и морфологии видов проведено в соответствии с «Программой и методикой сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур» (Орел, 1999). Анатомическое изучение тканей плодов проводили по методике Н.М. Паушевой (1988). Засухоустойчивость сортов R. nigrum устанавливали с помощью прибора «Тургоромер-1» по методике М.Д. Куш-ниренко (1967). Содержание суммы Сахаров и сухих растворимых веществ определяли рефрактометрическим методом.

Количественное и качественное определение других БАВ проводили в жидких экстрактах с использованием методов спектрофотометрии й обращен-но-фазовой высокоэффективной жидкостной хроматографии (ОФ ВЭЖХ). Спектры в ультрафиолетовой и видимой области спектра записывали на приборе КФК-3-01 с использованием кварцевых кювет.

Хроматографические исследования проводили на хроматографических системах фирмы «Gilson» из комбинаций насосов «Altex 110А» или «Beckman 110В», крана дозатора «Rheodyne 7200» с петлей объемом 20 мкл, при спекгро-фотометрическом детектировании с использованием детекторов «Nicolet LC/9563» или «LCD 2563» (определение фенольных соединений, кислот, включая аскорбиновую) и рефрактометрическом детектировании R401 (Waters) (определение масел семян). Для регистрации и обработки хроматограмм использовали программное обеспечение «ЮНИХРОМ 97» (ООО «Новые аналитические системы»), «МультиХром 1,5» (Ampersand Itd). Исследования проводили с использованием хроматографических колонок: 250x4,0 мм Ultrasphere ODS (Beckman); 150x4,0 мм, Диасфер-110-С18; 5 мкм («БиоХимМак», Россия); 250x4,0 мм, Reprosil-Pur C18-AQ, 5 (Др. Майш); 250x4,0 мм Сепарон SGX С18; 250x4,0 мм, Кромасил С18. Расход элюента - от 0,6 до 1,0 мл/мин.

Статистическую обработку экспериментальных данных проводили по методикам Б.А. Доспехова (1985) и Г.Н. Зайцева (1991) с определением среднего арифметического, стандартного отклонения и доверительного интервала (Моисейченко, 1996). Для обработки результатов использовали программный продукт NIRSMAIN и MSExcel (Microsoft Office 2003).

Глава 3. ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА RIBES L.

ПРИ ИНТРОДУКЦИИ

Начало вегетации в условиях Белгородской области у растений, относящихся к подродам Eucoreosma и Berisia, наступает в III декаде марта -

I декаде апреля. Растения подрода Ribesia, а также R. аигеит, относящиеся к подроду Symphocalyx, позже начинают рост.

В 2005-2006 гг. у сортов R. nigrum, имеющих разное эколого-географическое происхождение, вегетация начиналась в I—II декадах апреля, при достижении суммы эффективных температур 48-191°С, а в 2007-2008 гг. -на 10-15 дней раньше обычного наступления периода вегетации (Сорокопудов, 2009). У сортов, производных от R. nigrum ssp. scandinavicum и R. nigrum ssp. europaeum x R. nigrum ssp. sibiricum x R. dikuscha, вегетация начинается рано - в конце второй-начале третьей декады марта, когда сумма эффективных среднесуточных температур составляет 70-120°С. Для R. americanum получены анатогичные результаты, вегетация в 2008 г. началась на 13 дней раньше при накоплении тепла 86-106°С (рис. 1). Это изменение начала вегетации отражает реакцию растений на изменения условий среды, так как в период 2007-2008 гг. наблюдалась достаточно ранняя весна и высокая солнечная активность, температура днем в марте часто достигала +10° + 12°С, а иногда доходила даже до + 15° + 17°С. Самое позднее начало вегетации наблюдалось у R. аигеит, относящейся к подроду Symphocalyx, однако наблюдается существенное варьирование в сроках начала вегетации, что отражает некоторые особенности физиологии, приобретенные на протяжении филогенетического развития. Вегетация у видов подрода Ribesia обычно начиналась в I—II декадах апреля при сумме эффективных среднесуточных температур 113-149°С, однако в 2008 г. у всех видов этого подрода вегетация началась раньше на 10-16 дней и отмечена в последних числах марта, при этом сумма эффективных среднесуточных температур составила 146-157°С.

Несмотря на разницу в наступлении сроков начала вегетации, сумма эффективных среднесуточных температур, необходимая для этой фенологической фазы, для отдельного вида сопоставима с предыдущими годами (кроме R. аигеит).

В 2007 г. цветение растений подрода Ribesia происходило с III декады апреля до конца I декады мая (169-194°С), а в 2008 г. у всех представителей подрода Ribesia цветение началось во II декаде, а завершалось в III декаде апреля (при сумме эффективных температур 170-192°С). Сопоставление сроков созревания представителей подрода Ribesia выявило большие различия начала и окончания этой фазы за годы исследований. Если в 2007 г. созревание у большинства представителей начиналось в I декаде июля и оканчивалось во II декаде, то в условиях вегетационного периода 2008 г. началось во II декаде июня и завершилось уже в конце III декады, а у Л warscewiczii наблюдалось в I - II декадах июня. Наступление листопада отмечено во

II - III декадах сентября.

Рис. 1. Основные фенофазы представителей рода ШЬез в условиях Белгородской области: - вегетация, |_^ - цветение, ЩЦ - созревание

Цветение R. nigrum начинается через 3-4 недели после распускания почек с отклонениями до 7 дней, а у представителей подрода Ribesia значительно меньше, и они раньше всех начинают цветение, растения R. americanum зацветают на 5-11 дней позже, чем R. nigrum. От начала цветения до начала созревания ягод у R. nigrum проходит значительный период - 40-50 дней. Однако он короче, чем у остальных видов, поскольку именно растения Я nigrum наиболее адаптированы к условиям Белгородской области. Ягоды R. nigrum созревают за 5-12 дней (до полной спелости часто нужно 15-20 дней). Самые поздние сроки прохождения фазы созревания характерны для R. americanum. R. alpinum и R. aureum имеют сходные сроки наступления фазы созревания, но период созревания длиннее, чем у смородины черной.

На основании сравнения сроков прохождения фаз развития представителей подродов Eucoreosma, Ribesia, Symphocalyx, Berisia в условиях Белгородской области выявлено, что раньше остальных начинают вегетацию растения R. americanum, а цветение - представители подрода Ribesia, за которыми и R. nigrum. Самые поздние сроки прохождения фазы созревания характерны для R. americanum. Для всех фаз у изученных интродуцентов отмечены различные сроки их прохождения в разные годы, при этом сумма эффективных температур сопоставима по значению.

Глава 4. БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И АНАТОМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ RIBES L.

Важными критериями оценки интродуцентов при введении в культуру являются морфометрические показатели, способность к плодоношению и образованию полноценных семян (Некрасов, 1980). Из элементов продуктивности R nigrum изучены: длина кисти, число цветков в кисти, число ягод в кисти, средняя и максимальная масса ягод, семенная продуктивность и их завя-зываемость, а также масса ягод на 1 м прироста.

В условиях Белгородской области среднее значение длины кисти варьирует по генетическим группам от 2,9 до 5,2 см. Размах изменчивости по числу цветков в кисти у трех генетических групп составил от 5,4 до 11,4 шт. Показатель числа ягод в кисти проявил сходные с предыдущим тенденции: среднее значение признака по всем генетическим группам от 4,0 до 7,6 штук.

Завязываемость ягод по генетическим группам варьировала от 45 до 84%, максимальное значение (более 80%) отмечено у сортов Орловия (в I генетической группе), у сорта Надина (во II) и у сортов Добрыня, Зуша, Лентяй (в III). Средняя масса ягод по среднемноголетним данным составляет от 0,66 г у сорта Рясная до 1,60 г у сорта Экзотика. Максимальная масса ягод по сортам варьировала от 1,40 до 2,93 г. Наибольшее количество семян в ягодах отмечено у сорта Зеленая дымка, наименьшее у сорта 6-10-42. Масса 1000 семян варьировала от 0,8 г у сорта Чаровница до 1,73 г у сорта 6-21-103. Доля семян в ягоде изменялась от 2,1 у сорта Нара до 7,0% у сорта Зеленая Дымка. Одним из наиболее важных показателей продуктивности является масса ягод на 1 м прироста, который изменялся в генетических группах от 93,2 до 381,5 г/м. Максимальный показатель этого признака наблюдался у сорта Экзотика (относящегося к III генетической группе).

Климат Белгородской области характеризуется недостаточным увлажнением, поэтому оценка засухоустойчивости является важным этапом при интродукции. Коэффициент засухоустойчивости R. nigrum разного эколого-географического и генетического происхождения составил: у R. nigrum ssp. scandinavicum - 0,785; R. nigrum ssp. europaeum x R. nigrum ssp. sibiricum x R. dikuscha - 0,809.

Для плодов растений рода Ribes установлено, что накопление антоциа-нов осуществляется в кожице. Анатомическое изучение плодов подтвердило, что антоцианы содержатся в клеточном соке эпидермальных клеток и первого ряда субэпидермальных, что и обуславливает темную окраску плодов (рис. 2). При этом антоцианы в клетках расположены не изолировано, а равномерно распределены в цитоплазме.

Рис. 2. Клетки кожицы плодов R. nigrum Рис. 3. Клетки мякоти плодов R.nigrum с окрашенной антоцианами цитоплазмой с хромопластами

(продольный срез) 40/0,065 х 10/18

40/0,065 х 10/18

В плодах растений рода Ribes клетки мякоти содержат хромопласты шарообразной формы, содержащие желтый пигмент (каротиноиды) (рис. 3). Хромопласты присутствуют во всех клетках паренхимы и эпидермиса, но плохо обнаруживаются в эпидермальных клетках из-за окраски клеточного сока антоцианами.

Клетки эпидермиса R аигеит и паренхимы сходны с клетками у R. nigrum. Отличительной особенностью смородины золотистой является ярко-окрашенная оранжевая мякоть, что связано с наличием большого количества хромопластов, имеющих ярко-желтый цвет и содержащих каротиноиды, при этом хромопласты обнаружены как в клетках паренхимы, так и в эпидермальных клетках.

Кожица плодов представителей подродов Ribesia и Berisia менее плотная, чем у черноплодных особей, мякоть плодов белая у представителей подродов Ribesia и ярко-желтая у R. alpinum. При этом локализация пигментов как у других изученных видов. Одновременный биосинтез каротиноидов и антоцианов характерен для растений, однако чувствительность каротиноидов к кислой среде, необходимой для существования антоцианов, разделяет концентрирование этих пигментов по разным частям клетки.

Глава 5. БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПЛОДОВ РАСТЕНИЙ РОДА ШВЕЯ Ь. ПРИ ИНТРОДУКЦИИ

Оценка содержания сухих растворимых веществ (СРВ) и суммы Сахаров в плодах R. nigrum, выращенной в Белгородской области, выявила зависимость этого показателя от генетического происхождения: самые высокие значения отмечены во второй группе, самые низкие - в первой, а третья группа занимает промежуточное положение. В среднем по виду Я nigrum содержание СРВ в плодах составляет 16,4%, а сумма Сахаров - 10,1% (табл. 1). При этом в целом для вида характерна высокая изменчивость содержания СРВ - 13,6%, в то же время колебания общего содержания Сахаров в плодах превышают 21%.

Таблица 1

Содержание биологически активных веществ в плодах различных видов смородин

Вид смородины Содержание Титруемая кислотность, %

СРВ, % суммы Сахаров, % аскорбиновой кислоты, мг%

R. nigrum 16,4±2,S 10,1±3,6 183,2±44,5 2,23±0,42

R. americanum 17,7±2,1 16,5±1,9 61,0±4,8 1,63±0,18

R. аигеит 19,8±3,4 14,4±2,5 39,1±5,3 1,09±0,20

R. alpinum 17,2±1,6 10,5±1,0 17,3±2,1 0,09±0,01

R. rubrum 14,1±0,3 8,6±0,2 21,8±2,9 I,92±0,22

R. warscewiczii 14,5±0,9 8,9±0,6 33,3±3,2 2,14±0,26

R. rubrum x R. petraeum 15,2±1,3 9,3±1,8 41,2±3,0 1,50±0,20

В ягодах R. americanum содержится сухих веществ 17,7%, а Сахаров -16,5%. Плоды R. аигеит содержат СРВ больше чем другие виды - 19,8%. Содержание СВР и Сахаров в плодах R. alpinum выше значений, характерных для R. nigrum, и составляет 17,2 и 10,5%, соответственно. Представители подрода Ribesia отличаются значительно меньшим накоплением СВР и суммы Сахаров, чем изученные особи других подродов (см. табл. 1).

Варьирование кислотности плодов рода Ribes связано с качественным составом органических кислот, особенностями вида или сорта и периодом . вегетации (Осокша, 2007). В зрелых плодах R. nigrum, независимо от сорта в условиях г. Белгорода, основными по содержанию органическими кислотами являются аскорбиновая, лимонная и яблочная (рис. 4).

200

100

5 Ю

Рис. 4. Хроматограмма разделения кислот экстракта R. nigrum: 1- яблочная кислота, 2 - не идентифицирован, 3 - аскорбиновая кислота, 4 - лимонная кислота

Содержание аскорбиновой кислоты (определено методом ВЭЖХ) в плодах различных сортов R. nigrum варьировало от 79 до 312 мг%, при этом накопление витамина С зависело и от стадии зрелости плодов. Для R. americanum обнаружено значительно меньшее количество - 61 мг%, и еще ниже для R. аигеит - 39 мг% (см. табл. 1). Представители подрода Ribesia концентрируют аскорбиновую кислоту в небольших количествах от 20 до 42 мг%, но еще более низкое содержание витамина С у R. alpinum - 17 мг%.

БАВ обладают таксономической специфичностью (Пасешниченко, 2001), что объясняется различной ферментативной составляющей процесса синтеза этих веществ в растениях (Jordheima, 2007). Антоцианы, конечные вещества в цепи метаболизма фенилпропаноидных соединений в растениях, обнаружены в виде производных шести основных ангоцианидинов, которые могут быть сгруппированы в ряды: дельфинидиновый (дельфинидин, Dp; петунидин, Pt; мальви-дин, Mv), пеларгонидиновый (пеларгонидин, Pg) и цианидиновый (цианидин, Су; пеонидин; Рп). Различия биосинтеза ангоцианидинов в растениях обусловлены активностью соответствующих ферментов: флавонолгидроксилаз и метилтранс-фераз. В дальнейшем различия межцу антоцианами обусловлены типом гликози-лирования, также зависящего от типа и активности ферментной системы.

Анализ качественного состава антоцианов показал, что генетически детерминированное подавление синтеза метилтрансфераз, приводящих к появлению в антоциановых комплексах производных пеонидина или маль-видина и петунидина (Дейнека, 2008), является важной биохимической характеристикой рода Ribes. В доступных нам видах смородин с красными плодами гидроксилирование кольца В заканчивается на дигидрокверцетине (предшественнике цианидина), а дигидромирицетин (предшественник дель-финидина) не синтезируется (Сорокопудов и др., 2005).

Вследствие обычной недоступности стандартных образцов требующихся антоцианов общепринято спектрофотометрическое определение (Giusti, 2001) их общего содержания в пересчете на цианидин-3-глюкозид, а мольное соотношение между индивидуальными антоцианами оценивали по соотношению площадей соответствующих пиков (табл. 2).

Таблица 2

Состав антоцианового комплекса плодов некоторых растений рода Ribes

Вид смородины Доля антоцианов по площадям пиков, % Сумма компонентов, %

Dp-3-Glu Dp-3-Rut Cy-3-Glu Cy-3-Rut XRut EDp

R. аигеит 9,0 4,2 40,3 42,4 46,6 13,2

R.. americanum 9,9 12,0 21,5 53,6 65,4 21,9

R. lacustre 12,0 18,0 16,6 50,5 68,5 30,0

R. nigrum ssp. sibiricum 15,8 24,9 9,9 35,1 60,0 40,7

R. nigrum 9,1 45,0 3,3 37,9 82,9 54,1

G. reclinata 3,2 3,2 21,0 •63,2 66,4 6,4

На хроматограммах экстрактов плодов всех исследованных сортов R. nigrum, выращенных в Белгородской области, обнаружены четыре основных пика, идентифицируемые как 3-рутинозиды и 3-глюкозиды цианидина и дельфинидина (рис. 5), которые оказываются неизменным и вне зависимости от происхождения и региона выращивания. Содержание дель-финидиновых (SDp) компонентов выше, чем цианидиновых.

Рис. 5. Разделение антоцианов черноплодньк смородин А - Я. americanum', Б-Я lacustre; В - R. nigrum ssp. sibiricum;

Г-R. nigrum; Д-R. aureum: 1 - Dp-3-Glu; 2 - Dp-3-Rut; 3 - Cy-3-Glu; 4 - Cy-3-Rut

Основными антоцианами черноплодных представителей рода Ribes являются глюкозиды и рутинозиды дельфинидина и цианидина, хотя и в различном соотношении. Антоцианы R. aureum образованы почти исключительно цианидииом (глюкозид и рутинозид), а доля дельфинидиновых компонент в ряде образцов сводится к минорным (см. рис. 5) (это также характерно для крыжовника). Такой состав антоцианов характеризует ферментативную систему смородины золотистой подавлением синтеза флавонол-3',5'-гидроксилаз. По видовому составу пигментов R. americanum занимает промежуточное положение между плодами R. nigrum и R. aureum. Оценивая активность в плодах R. americanum флавонол-гидроксилаз (по сумме производных дельфинидина, SDp), следует отметить, что флавонол-3',5'-гидроксидаза присутствует в значительно меньшем количестве, чем в плодах смородины черной.

В плодах красных смородин разнообразие антоцианов определяется активностью ферментов, отвечающих за перенос углеводных фрагментов, обеспечивающих разнообразие только за счет различного характера гликози-лирования производных цианидина: в различных видах по-разному сочетается активность б"-рамнозил и 2"-ксилозил или 2"-глюкозилтрансфераз. Результаты исследований плодов подрода Ribesia оказались аналогичными известным литературным данным (Newsome, 1989). Их антоциановый состав не похож на состав пигментов черноплодных растений рода Ribes: основные антоцианы представлены цианидин-3-2"-глюкозилрутинозидом и цианидин-3-2"-ксилозилрутинозидом, с преобладанием последнего. Для антоцианового комплекса R. aípinum, представителя подрода Berisia, характерен синтез по направлению дигидрокемпферол—»дигидрокверцетин (обнаружены два основных компонента - цианидина-3-глюкозид и цианидин-3-рутинозид), что свидетельствует о наличии фермента флавонол-З'-гидроксидазы и пониженной активности (или недостатке) фермента флавонол-3',5'-гидроскидазы. Обнаружено преобладание рутинозидов, что обусловлено активностью рам-нозилтрансферазы.

Количественное содержание пигментов имеет важное значение как при выделении ценных перспективных образцов, так и при отборе для промышленного выращивания и переработки. Высокий уровень накопления антоцианов в плодах R nigrum для всех исследованных сортов связан с высокой активностью ферментов, гидроксилирующих кольцо В флавонолов и рамнозшггрансфераз, синтезирующих рутинозиды. Впрочем, самая низкая активность флавонол-гидроксидаз сопряжена с наименьшим суммарным накоплением антоцианов.

Максимальный уровень накопления антоцианов в плодах R. nigrum исследованных сортов заметно выше, чем в сортах селекции британских (Slime-stad, 2002; Kapasakalidis, 2006; Bordonaba, 2008) и латвийских (Kampuss, 2004) исследователей, но уступает показателям, достигнутым литовскими специалистами (Rubinskiene, 2006). Это является следствием климатических условий выращивания R. nigrum, поскольку в разные годы при различных погодных условиях выращивания этой культуры в Белгороде получены различные результаты 155-240 мг на 100 г свежих плодов (табл. 3). Но при этом различия в качественном составе антоцианов оказываются заметно меньше.

Таблица 3

Накопление антоцианов в плодах растений рода Ribes по годам (мг/100 г)

Название вида (гибрида) 2005 2006 2007 2008

Ribes nigrum 150,1±20,0 177,6±20,7 194,8±37,5 238,4±31,4

Ribes americanum 480,1±25,1 390,3±20,2 447,4±32,0 431,4±37,6

Ribes аигеит 445,I±34,4 438,8±33,9 480,8±37,2 517,5±40,I

Ribes alpinum 14,6±1,6 15,3±3,0 16,3±2,0 26,9±5,0

R. warscewiczii 110,0±26,8 170,0±21,3 160,9±31,4 128,3±22,3

R. rubrum x R. petraeum 32,0±3,1 45,7±4,4 54,5±6,3 55,2±7,3

R. rubrum 5,0±1,6 4,5±0,8 6,1±1,4 6,0±1,2

При спектрофотометрическом определении общего содержания антоцианов установлено, что в плодах R. americanum и R. аигеит накопление этих важнейших пигментов составляет 430-518 мг на 100 г ягод в пересчете на цианидина-3-глюкозид. Следовательно, ягоды R. americanum и R. аигеит могут рассматриваться как важнейшие потенциальные источники для промышленного получения натуральных красителей.

Плоды представителей подрода Ribesia существенно менее богаты ан-тоцианами: от 5 мг у сортов с розовой окраской плодов до 170 мг на 100 г свежих ягод, которые имеют насыщенный бордовой цвет. Низкое накопление пигментов позволяет судить о пониженной активности всей ферментативной системы, связанной с синтезом антоцианов.

В 2005 г. при исследовании плодов более 30 сортов R. nigrum в стадии технической зрелости получены низкие результаты - 65-160 мг/100 г, но при съеме ягод в более поздние сроки (спустя 1-3 недели), содержание антоцианов увеличивалось примерно в 1,5 раза, поэтому изучена динамика накопления пигментов. В 2007-2008 гг. при изучении динамики накопления антоцианов установлено: синтез антоцианов в плодах начинается в середине-конце июня, визуально сопровождаясь переходом окраски плодов из зеленой в бу-

рую и далее в черную. Для сортов всех генетических групп содержание анто-цианов стабильно растет до середины-конца июля, а затем идет плавное снижение концентрации пигмента.

В растениях рода Ribes, в том числе и в плодах, синтезируются кароти-ноиды. Синтез каротиноидов у высших растений происходит в хромопластах (Takashi, 1991). Субстратом для образования каротиноидов служит ацетил-СоА, который в ряде биохимических реакций превращается в тетрапенфито-ин (Harrison, 1988) и в результате образует фитофлуин; ¡¡-каротин; нейроспо-рин и траис-ликопш (Гончарова, 1993). В анаэробных условиях из ликопина синтезируются циклические каротиноиды (Beyer, 1989). Десатурация и циклизация приводят к образованию а- и ß-каротина (Chamovitz, 1992).

Содержание каротиноидов в плодах и их качественный состав зависят от вида растения. Каротиноидный комплекс R. aureum представлен в основном ß-каротином (рис. б), что свидетельствует о высокой активности ферментов, отвечающих за десатурацию и циклизацию, при этом общее содержание каротиноидов в пересчете на ß-каротин у разных форм составило от 8,03 до 18,73 мг%. Основным компонентом каротиноидного комплекса R. alpinum (см. рис. 6) является ликопин, и содержится лишь небольшое количество ß-каротина, т.е. биосинтез каротиноидов завершается на более ранних стадиях. Общее содержание каротиноидов в смородине альпийской составляет 4,7-20,2 мг% (в пересчете на ликопин).

Рис. б. Хроматограмма разделения каротиноидов плодов: А - Я aureum', Б-Я alpinum',

1 - дигидроксипроизводные; 2- p-криптоксантин; 3 - ликопин; 4- р-каротин

Концентрирование каротиноидов в плодах R. aureum и R. alpinum происходит в кожице, где их содержание в 4-7 раз превосходит общее. Плоды представителей подрода Eucoreosma содержат каротиноиды в очень малых количествах - 0,13-0,79 мг%, т.е. не превыш&от 1 мг%, а в плодах подрода Ribesia каротиноиды в детектируемых количествах не обнаружены.

Каротиноиды обнаружены и в состав ^', семян смородин. Оснозным компонентом пигментов семян всех изученных видов рода Ribes является Р-каротин. Содержание пигментов составило для R. nigrum - 1,31 мг%, R. aureum различных форм - 3,73-7,64 мг%, R. alpinum - 3,30-4,42 мг%, а для представителей подрода Ribesia - 0,52-2,05 мг%.

Масла семян растений рода Ribes являются уникальными и довольно близкими по составу: они относятся к высыхающим, т.е. содержат большое количество триеновых кислот (в триглицеридах по времени удерживания менее 19 мин). Судя по хроматограмме (рис. 7), масло семян растений рода Ribes (R. nigrum и R. alpinum), содержит триглицериды, образованные с участием радикалов двух различных октадекатриеновых кислот: а- и у- линоле-новых (11-16% от общей массы жирных кислот), - а также тетраеновой -стеаридоновой кислоты.

Рис. 7. Разделение триглицеридов масла семян А - R. nigrum, Б - R. alpinum, В - Grossularia reclinata

Информация о соотношении различных типов триглицеридов может быть использована для установления фальсификации масла семян смородины.

Глава 6. ПРАКТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПЛОДОВ СМОРОДИНЫ ЧЕРНОЙ ДЛЯ ПРОМЫШЛЕННОЙ ПЕРЕРАБОТКИ

Исследуя изменение содержания аскорбиновой кислоты в плодах R. nigrum при хранении при температуре -12°С установили, что после двух месяцев хранения сохранность составила 91,5%, после четырех - 75,7%, а спустя семь месяцев концентрация аскорбиновой кислоты в плодах снизилось до 66,9%. Сохранность витамина С в пюре из плодов R. nigrum с сахаром (соотношение 1:1) при хранении при температуре +4°С через два месяца составила 86% от исходного, через четыре месяца выявлено незначительное снижение концентрации аскорбиновой кислоты до 84%, а через семь месяцев содержание витамина С составило 62%.

Влияние высушивания плодов на сохранность антоцианов R. nigrum -.зучали при комнатной температуре, при этом рассматривалось влияние добавок. Сохранность антоцианов плодов возрастала при сушке с добавками гохарозы (95,4%) и лимонной кислоты (92,9%), в отличие от контрольного образца (90,5%). Сохранность антоцианов R. nigrum при высушивании плодов при 50 и 80°С составляет 86,8 и 67,2% соответственно, а при 100°С - только 18,7%. Это важно, так как после сушки плодов черники в естественных условиях содержание антоцианов в них не превышает 41% (Дейнека, 2006). Со-

хранность антоцианов в пюре из плодов с сахаром (соотношение 1:1) через 2 месяца составила 50,5%, а через четыре месяца не превышала 24,7%.

При хранении антоцианов из плодов R. nigrum в разбавленном экстракте в холодильнике при + 4°С в течение четырех недель существенных изменений их количества не наблюдается, и сохранность пигментов после месяца хранения остается 99,3%. В условиях комнатной температуры вне доступа прямых лучей солнечного света после первых двух недель снижение концентрации антоцианов составило 6,6% и в конце месяца достигло 8,7%. После 13 недель концентрация антоцианов в разбавленном растворе в холодильнике оставалась на уровне 97,6% от исходной, т.е. потери составили 2,4%, а в растворе, хранящемся в комнатных условиях, снижение достигало 26,4%. Спустя десять месяцев сохранность антоцианов в холодильнике составила 74,2%, а в комнатных условиях - 37,1%.

Впервые исследована возможность использования экстракта плодов R. nigrum для окраски популярных белгородских минеральных вод ("Майская хрустальная" и "Крещенский родник") с целью замены синтетических пигментов. При этом получены хорошие результаты: несмотря на то, что антоцианы обладают особой устойчивостью в сильнокислых средах и не столь стабильны при средних рН (4 - 8), стабильность окраски вод оказалась достаточно высокой. При хранении при комнатной температуре, также включая доступ прямого солнечного света, окраска сохраняется на уровне 60-75% от первоначальной интенсивности по истечении 6 месяцев с момента приготовления.

ВЫВОДЫ

1. Интродуцированные виды рода Ribes L. в условиях Белгородской области относятся к фенологически ранним растениям. Ритмы их сезонного развития соответствуют длительности вегетационного периода Белогорья. Установлено, что отклонения в сроках начала и особенностях прохождения фенофаз зависят от абиотических факторов, особенно от среднесуточной температуры и количества осадков.

2. Биоморфологический анализ R. nigrum L. показал различный уровень адаптивности культиваров. Высокий коэффициент продуктивности отмечен у сортов сложного генетического происхождения. Коэффициент засухоустойчивости R. nigrum выявил различную адаптивность сортимента: наименьшие значения отмечены у R. nigrum ssp. scandinavicum, образцы сложного генетического происхождения более засухоустойчивы.

3. Анатомические исследования плодов растений рода Ribes L. позволили доказать содержание антоцианов только в клеточном соке эпидермальных и су-бэпидермальных клеток первого ряда кожицы плода. Каротиноиды накапливаются в хромопластах, имеющих шарообразную форму, во всех клетках паренхимы и эпидермиса, но маскируются в эпидермальных клетках анто'цианами.

дина, но в разном соотношении. Антоциановый состав представителей подро-да Ribesia представлен цианидин-3-(2"-глюкозил)рутинозидом и цианидин-3-(2"-ксилозил)рутинозидом. Каротиноидный комплекс плодов R. аигеит представлен в основном ß-каротином, a R. alpinum - ликопином. Масло семян смородин всех изученных видов содержит кроме линолевой, олеиновой, пальмитиновой и стериновой октадекатриеновые (а- и у-линоленовые) и стеаридо-новую кислоты.

5. Динамика накопления антоцианов при созревании плодов растений рода Ribes L. характеризуется вначале ростом концентрации до стадии полной зрелости с последующим плавным снижением без изменения качественного состава. Накопление аскорбиновой кислоты характеризуется плавным уменьшением по мере созревания.

6. Качественный состав антоцианов плодов растений рода Ribes L. определяется генетическим происхождением, активностью ферментов цикла биосинтеза антоцианов. Ферментный комплекс растений рода Ribes L. отличается низкой активностью метилтрансфераз и различной активностью фла-вонол-З'-гидроксилаз и флавонол-3',5'-гидроксилаз, а также наличием 2"-глюкозил- и 2"-ксилозилтрансфераз. Каротиноидный состав плодов смородины альпийской определяется высокой активностью десатураз, обеспечивающих биосинтез в основном ликопина; в плодах смородины золотистой биосинтез каротиноидов заканчивается на более поздней стадии (на стадии ß-каротина), благодаря включению в метаболизм циклаз.

7. Антоцианы черной смородины имеют высокую сохранность при сушке плодов и экстрактов в естественных условиях и хранении при +4°С. Содержание антоцианов плодов Я nigrum в водном растворе в течение полугода при комнатных условиях остается 60-75%, что позволяет использовать их в качестве колорантов для прохладительных напитков.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ * - публикации в печатных изданиях Перечня ВАК РФ

1. * Дейнека Л.А., Сорокопудов В.Н., Дейнека В.И., Сиротин A.A., Шапошник Е.И., Головков A.B. Антоцианы плодов растений: Опыт экстракции и сушки // Хранение и переработка сельхозсырья. - 2006. - №4. - С. 28-31.

2. * Сорокопудов В.Н., Бурменко Ю.В., Резанова Т.А., Маслова H.H., Пацукова Н.Г., Языкова В.В., Мартынова H.A., Шапошник Е.И. Эколого-биологические аспекты адаптации некоторых интродуцентов сем. Grossulariaceae Dumort. в Белогорье // Проблемы региональной экологии. - 2009. - № 1. - С. 111-117.

3. * Дейнека Л.А., Шапошник Е.И., Гостищев Д.А., Дейнека В.И., Сорокопудов В.Н. Селеменев В.Ф. Антоцианы плодов некоторых сортов черной смородины // Сорбци-онные и хроматографические процессы. - 2009. - Т. 9. Вып.4. - С. 529-536.

4. Дейнека В.И., Дейнека Л.А., Шапошник Е.И., Сорокопудов В.Н., Сиротин A.A. Антоцианы черной смородины: экстракция и сушка // Изв. вузов. Химия и химическая технология. - 2006. - Т. 49. №11. -.С. 77-80.

5. Сорокопудов Р.Н., Дейнека В.И., Дейнека Л.А., Шапошник Е.И. Сопостгчзле-ние антоцианового состава плодов различных видов смородин // Новые достижения в химии и в химической технологии растительного сырья: Мат-лы Всерос. конф. - Барнаул. -2005. - Т. 1 - С.300-302.

6. Кулясова М.А., Шапошник Е.И., Бурменко Ю.В. Перспективность использования смородины американской в условиях Центрального Черноземья // Мат-лы Междунар.

молодежной науч.-практич. конф., 14 апреля 2006 г. - Белгород: ИПЦ «Политерра». -2006.-С. 271-273.

7. Сорокопудов В.Н., Дейнека В.И., Дейнека ДА., Шапошнж Е.И. Интродукция американской смородины в Белгородской области // Нетрадиционные и редкие растения, природные соединения и перспективы их использования: Мат-лы междунар. науч.-практич. конф. VII Междунар. симпозиум: Т. 2. - Белгород: «Политерра». - 2006. - С. 209-212.

8. Грошенко С.А, Шапошник Е.И., Бурменко Ю.В. Особенности фитохимии смородины американской и других видов в условиях Черноземья // Нетрадиционные и редкие растения, природные соединения и перспективы их использования: Мат-лы междунар. науч,-практич. конф. VII Междунар. симпозиум: Т. 2. - Белгород: «Политерра». - 2006. - С. 300-303.

9. Шапошник Е.И., Головков A.B., Дейнека Л.А., Сорокопудов В.Н. Исследование накопления антоцианов в плодах черной смородины по мере созревания // Нетрадиционные и редкие растения, природные соединения и перспективы юс использования: Мат-лы междунар. науч.-практич. конф. VII Междунар. симпозиум: Т. 2. - Белгород: «Политерра». - 2006. - С. 360-363.

10. Шапошник Е.И., Головков A.B. Пищевые колоранты из антоцианов черной смородины // Актуальные и новые направления сельскохозяйственной науки: Мат-лы III Междунар. даст. конф. молодых ученых, аспирантов и студентов. - Владикавказ. -2006. - С. 135-137.

11. Головков A.B., Шапошник Е.И. Перспективные сорта черной смородины для Белгородской области // Антропогенное влияние на флору и растительность: Мат-лы II науч.-практич. регион, конф. - Липецк. - 2007. - С. 157-159.

12. Шапошник Е.И., Дейнека Л.А., Сорокопудов В.Н. Динамика накопления антоцианов в плодах смородины черной // Разработка, исследование и маркетинг новой фармацевтической продукции: Сб. науч. тр. 63 регион, конф. по фармации и фармакологии. Вып. 63. - Пятигорск. - 2008. - С. 123.

13. Дейнека Л.А., Тикунова И.В., Шапошник Е.И., Мясникова П.А., Третьяков М.Ю., Дейнека В.И. Определение содержания антиоксидантов (антоцианов, каротиноидов, витамина С) в плодах некоторых видов смородин // Нетрадиционное растениеводство. Селекция. Охрана природы. Эниология. Экология и здоровье: Мат-лы XVII Междунар. симпозиума. - Алушта. - 2008. - С. 62-64.

14. Дейнека Л.А., Саенко И.И., Шапошник Е.И., Сырцева О.П., Дейнека В.И. Использование природных антоцианов для подкрашивания минеральных вод // Инновационные технологии переработки сельскохозяйственного сырья в обеспечении качества жизни: наука, образование, производство: Междунар. науч.-технич. конф. - Воронеж. -2008.-С. 179.

15. Сорокопудов В.Н., Головков A.B., Шапошник Е.И. Черная смородина в Белогорье-продуктивность и е£ слагаемые // Современные проблемы и перспективы отечественного садоводства; Мат-лы межрегион, научн.-практич. конф., посвящ. 90-летию со дн. рожд. проф. Е.С. Черненко / под общ. ред. проф. В.Н. Яценко. - Мичуринск: МГПИ, 2008. - С. 240-244.

Подписано в печать 25.09.2009. Формат 60*84/16. Гарнитура Times. Усл. п. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 167. Оригинал-макет подготоален и тиражирован в издательстве Белгородского государственного университета 308015, г. Белгород, ул. Победы, 85

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шапошник, Елена Ивановна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. БИОЛОГИЧЕСКИЕ И БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА RIBES L. (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Интродукция представителей рода Ribes L. на юго-западе Центральночерноземной зоны.

1.2. Сиситематическое положение рода Ribes L.

1.3. Ботанические и экологические особенности представителей рода Ribes L.

1.4. Некоторые биологически активные вещества плодов растений рода Ribes L.

1.4.1. Содержание и значение Сахаров и сухих растворимых веществ.

1.4.2. Синтез органических кислот и их биологическая роль.

1.4.3. Особенности строения, биосинтеза антоцианов и их биологическая активность.

1.4.4. Особенности строения, биосинтеза каротиноидов и их биологическая активность.

1.4.5. Особенности строения, биосинтеза триглицеридов жирных кислот семян и их биологическая активность.

1.5. Практические аспекты использования плодов смородины для промышленной переработки.

Глава 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Физико-географические условия Белгородской области.

2.2. Погодные условия в годы проведения исследований.

2.3. Объекты исследований.

2.4. Методы и методики исследований.

Глава 3. ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА RIBES L. ПРИ ИНТРОДУКЦИИ.

3.1. Начало вегетации видов.

3.2. Сроки цветения представителей Ribes L.

3.3. Сроки созревания смородин.

3.4. Листопад видов рода Ribes L.

3.5. Феноритмика интродуцированных сортообразцов Ribes nigrum L.

Глава 4. БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И АНАТОМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ RIBES L.

4.1. Биологические основы продуктивности образцов Ribes nigrum L.

4.2. Засухоустойчивость сортообразцов Ribes nigrum L. в условиях Белгородской области.

4.3. Анатомо-биохимические особенности плодов растений рода Ribes L.

Глава 5. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПЛОДОВ РАСТЕНИЙ РОДА

RIBES L. ПРИ ИНТРОДУКЦИИ.

5.1. Содержание сухих растворимых веществ и Сахаров.

5.2. Органические кислоты плодов растений рода Ribes L.

5.2.1. Качественный состав органических кислот.

5.2.2. Количественные характеристики накопления кислот.

5.2.3. Содержание аскорбиновой кислоты.

5.3. Антоциановый комплекс плодов некоторых представителей рода Ribes L.

5.3.1. Качественный состав антоцианового комплекса.

5.3.2. Количественная характеристика содержания антоцианов в плодах представителей рода Ribes L.

5.3.3. Динамика накопления антоцианов в плодах различных сортообразцов смородины черной.

5.4. Качественное и количественное накопление каротиноидов.

5.5. Качественный анализ триглицеридов жирных кислот семян.

Глава 6. ПРАКТИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПЛОДОВ СМОРОДИНЫ ЧЕРНОЙ ДЛЯ ПРОМЫШЛЕННОЙ ПЕРЕРАБОТКИ.

6.1. Сохранность аскорбиновой кислоты при хранении.

6.2. Влияние различных условий хранения на сохранность антоцианового комплекса смородины черной.

6.3. Использование антоцианов плодов черной смородины в качестве красителей для прохладительных напитков.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические и биохимические особенности плодов растений рода Ribes L. при интродукции в Белгородской области"

Род Смородина {Ribes L., 1734) принадлежит к семейству Grossulariaceae, включает по разным данным от 120 до 150 видов (Цвелев, 1981; Черепанов, 1981, 1995; Тахтаджян, 1987; Оголыдова, 1992; Brennan, 1997) и является одним из широко распространенных в мире. Систематика этого рода остается спорным и недостаточно разработанным вопросом, потому что многие виды рода Ribes скрещиваются и образуют схожие гибриды. Помочь в решении определения принадлежности к определенному виду может биохимический критерий, ведь значение химических соединений, экстрагируемых из растительных материалов в систематике растений общеизвестно.

Смородина черная и красная относятся к ягодным культурам, пользующимся заслуженным спросом, так как их плоды обладают диетическими и лечебно-профилактическими свойствами. Они содержат комплекс жизненно необходимых биологически активных веществ (БАВ), таких как: витамины (С, Вь В2, Вб, В9, Р, РР, Е), флавоноиды, микроэлементы, органические кислоты, сахара (сахароза, фруктоза, и глюкоза), пектиновые вещества, уменьшающие воздействие радиоактивного излучения (Барабой, 1976; Вигоров, 1976; Архипова, 1979; Поздняков, Белов, 1983; Черткова, 1986; Самородова-Бианки и др., 1992). В последнее время смородины особенно привлекают внимание ученых в связи с высоким уровнем накопления в плодах антоцианов, значимость которых для лечения и профилактики заболеваний зрительного аппарата общепризнанна (Nakaishi, 2000; Watzl, 2002; Kong, 2003). Кроме того, в семенах смородины присутствует уникальное масло, содержащее а- и у-линоленовые кислоты (Barre, 2001; Simoncikova, 2002). Важнейшая роль этих кислот в синтезе простагландинов, участие их в метаболизме холестерина и другие свойства сделали масло семян смородины черной привлекательным источником этих БАВ.

Интродукция растений рода Ribes с использованием новых видов для создания культиваров с комплексом ценных хозяйственно-биологических признаков и адаптированных к местным условиям является актуальной в настоящее время (Огольцова, 1992; Сорокопудов, Мелькумова, 2003; Куминов, Жидехина, 2003; Аладина, 2007). Известен ряд работ, в том числе и зарубежом, по селекции растений этого рода, по исследованию в них БАВ, но при интродукции растений необходимы исследования для конкретных климатических условий. Зависимость накопления этих веществ растениями от условий выращивания делает актуальными исследования^ особенностей биологии и биохимии смородин в целом и новых культиваров рода Ribes в частности.

Для использованияфастений в качестве источников БАВ первостепенное значение имеет изучение динамики накопления, веществ и определение сроков, отвечающих их максимальному содержанию. Известно, что уровень, а иногда и характер накопления БАВ зависит от климатических особенностей региона выращивания растения. Соответствующих данных для представителей рода V

Ribes по Белгородскому региону в литературе не обнаружено. Применение современных высокоэффективных аналитических технологий при исследовании комплекса БАВ позволяет выявить закономерности их биосинтеза и накопления, что старыми традиционными методами невозможно выполнить.

При разнообразной переработке плодов необходимо учитывать содержание БАВ в получаемых продуктах и их сохранность при различных условиях хранения. Поэтому изучение влияния условий хранения на содержание БАВ является важной экономической задачей.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- выявить фенологические особенности представителей рода Ribes в условиях Белгородской области;

- провести биоморфологический анализ сортообразцов Ribes nigrum L.;

- выявить анатомические особенности плодов и локализацию в них пигментов у представителей четырех подродов рода Ribes;

- исследовать химический состав плодов растений рода Ribes;

- сопоставить ферментативную активность и определить особенности биосинтеза антоцианов и каротиноидов в плодах представителей подродов Encoreosma Jancz., Ribesia (Berl.) Jancz., Symphocalyx Berl., Berisia (Spach) Jancz.;

- провести оценку использования антоцианов плодов Ribes nigrum L. в качестве пищевых красителей.

Научная новизна работы. Впервые проведено сравнительное изучение биологических особенностей растений четырех подродов рода Ribes. Выявлены закономерности феноритмики представителей рода Ribes в условиях Белгородской области. На примере сортов разного эколого-географического и генетического происхождения Ribes nigrum установлено, что использование характеристики побегов, продуктивности и засухоустойчивости позволяет выявить наиболее адаптированные сортообразцы. На основании впервые проведенного сравнительного анатомического изучения плодов представителей четырех подродов рода Ribes установлены особенности их строения и выявлена локализация различных пигментов в разных частях клеток и тканей плодов. Установлены сроки максимального накопления антоцианов. Сравнительное изучение накопления БАВ (сахаров, аскорбиновой кислоты, антоцианов, каротиноидов, триглицеридов) в плодах различных смородин позволило выявить виды, перспективные для использования в пищевой и фармацевтической промышленности, доказать родство внутри подрода, рода и высокую степень родства с крыжовниками. Выявлены оптимальные условия для сохранности БАВ при длительном хранении плодов и продуктов их переработки.

Практическая значимость работы. Полученные сведения являются основой при отборе перспективных для возделывания видов и культиваров смородин с комплексом хозяйственно-ценных признаков. Материалы по содержанию БАВ в растениях рода Ribes представляют практический интерес, так как позволяют выделить источники для получения высококачественных плодов с наибольшим накоплением БАВ. Результаты исследования изменчивости содержания БАВ в зависимости от условий произрастания и сроков сбора сырья следует учитывать при разработке мер по их рациональному использованию. Данные по методам переработки и условиям хранения могут использоваться в пищевой и фармацевтической промышленности для выбора оптимальных технологий переработки и хранения антоциан-содержащего сырья.

Результаты исследований включены в учебные курсы «Хроматографические и ионообменные методы» и «Спектральные методы анализа биологически активных веществ», используются при проведении лабораторных практикумов, выполнении курсовых и дипломных работ при непосредственном участии автора.

2007); III и IV Международных конференциях молодых ученых, аспирантов и студентов (Владикавказ, 2006 и 2008); 63-ей региональной конференции по фармации и фармакологии (Пятигорск, 2008); V Всероссийской научной конференции «Химия и технология растительных веществ» (Сыктывкар-Уфа,

2008); Международной научно-технической конференции «Инновационные технологии переработки сельскохозяйственного сырья в обеспечении качества жизни: наука, образование, производство» (Воронеж, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ, три из которых в изданиях Перечня ВАК РФ.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Шапошник, Елена Ивановна

выводы

1. Интродуцированные виды рода Ribes L. в условиях Белгородской области относятся к фенологически ранним растениям. Ритмы их сезонного развития соответствуют длительности вегетационного периода лесостепи Белогорья. Установлено, что отклонения в сроках начала и особенностях прохождения фенофаз зависят от абиотических факторов, особенно от среднесуточной температуры и количества осадков.

3. Анатомические исследования плодов растений рода Ribes L. позволили доказать содержание антоцианов только в клеточном соке эпидермальных и субэпидермальных клеток первого ряда кожицы плода. Каротиноиды накапливаются в хромопластах, имеющих шарообразную форму, во всех клетках паренхимы и эпидермиса, но маскируются в эпидермальных клетках антоцианами.

4. Плоды растений рода Ribes L. имеют сложный химический состав и содержат комплекс биологически активных веществ. Основными кислотами плодов смородин являются лимонная, яблочная и аскорбиновая. Наибольшие кислотность (2,23%) и содержание аскорбиновой кислоты (183,2 мг%) характерны для R. nigrum. Основными антоцианами черноплодных представителей рода Ribes L. являются 3-глюкозиды и 3-рутинозиды дельфинидина и цианидина, но в разном соотношении. Антоциановый состав представителей подрода Ribesia представлен цианидин-3-(2"-глюкозил)рутинозидом и цианидин-3-(2"-ксилозил)рутинозидом. Каротиноидный комплекс плодов R. аигеит представлен в основном

Р-каротином, a R. alpinum — ликопином. Масло семян смородин всех изученных видов содержит кроме линолевой, олеиновой, пальмитиновой и стериновой октадекатриеновые (а- и у-линоленовые) и стеаридоновую кислоты.

6. Качественный состав антоцианов плодов растений рода Ribes L. определяется генетическим происхождением, активностью ферментов цикла биосинтеза антоцианов. Ферментный комплекс растений рода Ribes L. отличается низкой активностью метилтрансфераз и различной активностью флавонол-З'-гидроксилаз и флавонол-3',5'-гидроксилаз, а также наличием 2"-глюкозил- и 2"-ксилозилтрансфераз. Каротиноидный состав плодов смородины альпийской определяется высокой активностью десатураз, обеспечивающих биосинтез в основном ликопина; в плодах смородины золотистой биосинтез каротиноидов заканчивается на более поздней стадии (на стадии p-каротина), благодаря включению в метаболизм циклаз.

7. Антоцианы черной смородины имеют высокую сохранность при сушке плодов и экстрактов в естественных условиях и хранении при +4°С. Содержание антоцианов плодов R. nigrum в водном растворе в течение полугода при комнатных условиях остается 60-75%, что позволяет использовать их в качестве колорантов для прохладительных напитков.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шапошник, Елена Ивановна, Белгород

1. Абдеева М.Г. Новые сорта смородины золотистой в Республике Башкортостан // Садоводство и виноградарство. — 1999. -№5-6. С. 22.

2. Аврорин Н.А. Переселение растений на Полярный Север. Эколого-географический анализ. М.-Л.: АН СССР, 1956. - 286 с.

3. Агабабян В.Ш. К палиноморфологии рода Ribes L. // Изв. АН Арм. ССР. Биол. Науки. Ереван. - 1963. - т. 16 (4). - С. 93-98.

4. Агабабян В.Ш. Эволюция пыльцы в порядках Cunoniales и Saxifragales в связи с некоторыми семействами их систематики и филогении // Изв. АН Арм. ССР. Биол. науки. Ереван.- 1964. - т. 17. - С. 59-72.

5. Агаев М.Г. Экспериментальная эволюция. Л., 1978. - 278 с.

6. Аладина О.Н. Смородина. — М.: Изд. дом «Ниола 21 век», 2007. 256 с.

7. Алексеев В.Г. Устойчивость растений в условиях Севера: эколого-географические аспекты. — Новосибирск: Наука, 1994. — 152 с.

8. Альтергот В.Ф. Проблема акклиматизации и физиология приспособления и устойчивости растений к экстремальным температурам среды // Пути и методы обогащения дендрофлоры Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1969. - С. 24-37.

9. Андрейченко Д.А. Ягодники Сибири. Новосибирск, 1952. - С. 133.

10. Аристова Н.Н., Жилякова Т.А., Лутков И.П. Определение органических кислот в сусле и вине // Хранение и переработка сельхозсырья — 1999. №9. - С. 64-67.

11. Архипова Т.Н. Пектиновые вещества в яблоках алтайских // Состояние и перспективы развития садоводства Сибири: Тез. докл. к науч.-практ. конф. молодых ученых. Барнаул, 1979. - С. 35-36.

12. Атлас ультраструктуры растительных тканей. / Под ред. М.Ф. Даниловой и Г.М. Козубова. Петрозаводск: «Карелия», 1980. - 456 е., ил.

13. Базилевская Н.А. Основы теории и методы интродукции растений. -М.: Изд-во МГУ, 1964. 131 с.

14. Барабой В. А. Биологическое действие растительных фенольных соединений. — Киев, 1976. — 260 с.

15. Бжецева Н.Р. Изучение генофонда смородины для использования в производстве и селекции в условиях Адыгеи: Автореферат дис. канд. с.-х. наук. Краснодар, 2002. - 21 с.

16. Билич Г.Л. Биология полный курс. В 3-х т. Том. 2 Ботаника // Г.Л. Билич, В.А. Крыжановский. 3-е стер. изд. М.: ООО «Издательство Оникс», 2005.-С. 199.

17. Бичкаускане С.Б. Химический состав и технологические свойства ягод смородины черной // Селекция и сортоизучение смородины черной. -Барнаул: Алтайское кн. изд-во, 1981. Вып. 1. - С. 132-134.

18. Блажей А., Шутый JL Фенольные соединения растительного происхождения. М.: Мир, 1977. - 240 с.

19. Болотов В.М., Рудаков О.Б. Химические пути расширения эксплуатационных свойств природных красителей из растительного сырья России. // Химия растительного сырья. 1999. — №4. - С. 35-40.

20. Бохински Р. Современные воззрения в биохимии. Пер с англ. М.: Мир, 1987.-543 с.

21. Бочкарникова Н.М. Смородина дикуша (R. dikuscha Fisch) ценный вид черной смородины Дальнего Востока / Н. М. Бочкарникова // Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. - 1964. — Т. 36. - Вып. 3. - С. 25-39.

22. Бочкарникова Н.М. Черная смородина на Дальнем Востоке. -Владивосток, 1973. 184 с.

23. Бриттон Г. Биохимия природных пигментов: Пер. с англ. — М.: Мир, 1986.-422 с.

24. Бурменко Ю.В., Сорокопудов, В.Н. Формирование побеговой системы Ribes aureum Pursh. в онтогенезе. // Вестник ТвГУ. Серия: Биология и экология. 20086. - №9. - С. 293-294.

25. Вигоров Л.И. Сад лечебных культур. Свердловск, 1976. — 171 с.

26. Владимиров* В. Л., Шапошников А.А., Дейнека Д.В., Вострикова С.И., Дейнека В.И. Исследование каротиноидного состава желтка куриных яиц // Доклады РАСХН. 2005. - № 6. - С. 46-48.

27. Встовская Т.Н. Интродукция древесных растений в Сибири: Автореф. дис. д-ра биол. наук. Новосибирск, 1991. - 33 с.

28. Встовская Т.Н. Древесные растения интродуценты Сибири (Spirala -Weigela). - Новосибирск: Наука, 1987. - 273 с.

29. Высочина Г.И. Биохимические подходы к познанию биоразнообразия растительного мира// Сиб. экол. журн. 1999. - Т. 3. - С. 207-211.

30. Гинс М.С., Кононков П.Ф., Гинс В.К., Колесников М.П. Участие фенольных соединений в защитных реакциях растений // Тез. докл. VI симпозиума по фенольным соединениям. — М., 2004.- С. 21.

31. Гнусенкова Е.А. Электрофоретический анализ некоторых видов сем. Grossulariaceae DC. Методом белкового маркирования // Вестник ОГУ. -2008.-№87.-С. 14-16.

32. Головкин Б.Н. Переселение травянистых многолетников на Полярный Север. Эколого-географический анализ. - Л.: Наука, 1973. — 262 с.

33. Головков А.В., Шапошник Е.И. Перспективные сорта черной смородины для Белгородской области // Антропогенное влияние на флору и растительность. Материалы II научно-практической региональной конференции. — Липецк, 2007. с. 157-159.

34. Гребенский С. Биохимия растений. — Львов: Изд. Львовского ун-та, 1967.

35. Губарев С.В., Гудковский В.А. Разработка способов кратковременного хранения ягод с учетом их биологических особенностей // Сб науч. тр. «Основные итоги и перспективы научных исследований ВНИИС им. Мичурина». Тамбов: ТГТУ, 2001. - Т. 2. - С. 197 -206.

36. Гудвин Т. Сравнительная биохимия каротиноидов. Пер. с англ. — М.: Иностранная литература, 1954. 374 с.

37. Гудковский В.А. Длительное хранение плодов. Алма-Ата: «Кайнар», 1978.- 105 с.

38. Гудковский В.А., Каширская Н.Я., Цуканова Е.М. Окислительные повреждения плодовых растений (основные стресс-факторы, типы повреждений и пути повышения устойчивости) // Сб. науч. тр. «Научные основы садоводства». — Воронеж: Кварта, 2005. — С.19-31.

39. Гурский А.В. основные итоги интродукции древесных растений в СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1957.-303 с.

40. Гусейнова Б. М. Технологические и биохимические аспекты производства протертых смесей из замороженных плодов и ягод: автореф. дис. канд. с.-х. наук. — Махачкала, 2005. — 24 с.

41. Девис М., Остин Дж., Патридж Д. Витамин С: Химия и биохимия: Пер. с англ. -М.: Мир, 1999. 176 е., ил.

42. Дейнека В.И. Триглицеридный состав масел семян некоторых растений // Химия природных соединений. 2003. - №6. - С.433-436.

43. Дейнека В.И., Григорьев A.M. Определение антоцианов методом ВЭЖХ. Некоторые закономерности удерживания // Журнал аналитической химии. 2004. - Т. 59. №3. - С. 305-309.

44. Дейнека В.И., Григорьев A.M. Относительный анализ удерживания гликозидов цианидина // Журнал физической химии. — 2004а. — Т. 78. №5. — С. 923-926.

45. Дейнека В.И., Григорьев A.M., Ермаков A.M. Антоцианы некоторых растений белгородской флоры // Химия природных соединений. 2003а. -№5.-С. 412-413.

46. Дейнека В.И., Григорьев A.M., Староверов В.М, Борзенко О.Н. Инкрементный подход в анализе антоцианов // Химия природных соединений. 20036. - № 2. - С. 137-139.

47. Дейнека В.И., Григорьев A.M., Борзенко О.Н., Староверов В.М., Трубицын М.А. ВЭЖХ в анализе антоцианов: исследование цианидиновых гликозидов плодов растений рода Prunus // Хим.-фарм. ж. — 20046. — Т.38. №8. С.29-31.

48. Дейнека В.И., Григорьев A.M., Дейнека JI.A., Шапошник Е.И., Староверов В.М. Исследование антоцианов черники в плодах и препаратах на ее основе методом ВЭЖХ // Заводская лаборатория. Диагностика материалов. 2006. - Т. 72. №3. - С. 16-20.

49. Дейнека В.И., Дейнека JI.A. Анализ растительных масел методом микроколоночной высокоэффективной жидкостной хроматографии // Ж. аналит. химии. 2004в. - Т. 59. №9. - С. 1-5.

50. Дейнека В.И., Дейнека JI.A., Габрук Н.Г., Фофанов Г.М., Манохина JI.A., Сидельникова Н.А. Анализ растительных масел с использованием ВЭЖХ // Ж. аналит. химии. 2003в. - Т. 58. №12. - С. 1294-1299.

51. Дейнека В.И., Староверов В.М., Фофанов Г.М., Балятинская JI.H. Инкрементный подход при определении состава триглицеридов // Хим.-фарм. ж. 2002. - Т. 36. №7. - С.44-47.

52. Дейнека В.И., Фофанов Г.М., Хлебников В.А., Балятинская JI.H. Инкрементный подход в расчете жирнокислотного состава триглицеридов // Хранение и переработка сельхозсырья. 2002а. - № 11. — С.20-23.

53. Дейнека JI.A., Литвин Ю.Ю., Дейнека В.И. Критерии для классификации винограда по антоциановому комплексу плодов // Научные ведомости БелГУ. Серия: Естественные науки. 2008. - №7(47). Вып.7. -С.71-78.

54. Дейнека Л.А., Сорокопудов В.Н., Дейнека Л.А., Сиротин А.А., Шапошник Е.И., Головков А.В. Антоцианы плодов растений: опыт экстракции и сушки // Хранение и переработка сельхозсырья. 20066. — № 4.• С.28-31.

55. Дейнека Л.А., Шапошник Е.И., Гостищев Д.А., Дейнека В.И., Сорокопудов В.Н., Селеменев В.Ф. Антоцианы плодов некоторых сортовчерной смородины // Сорбционные и хроматографические процессы. 2009. -Т. 9. - Вып.4. - С. 529-536.

56. Демина Т.Г. Антоцианы некоторых сортов смородины черной // Биологически активные соединения , растений сибирской флоры. — Новосибирск: Наука, 1974. С. 23-26.

57. Долинина Е.Е. Компартментализация а- и у-линоленовых кислот в растениях смородины, особенности их использования: Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва, 2004. - 24 с.

58. Долинина Е.Е. Оценка видов и сортов смородины на содержание незаменимых линоленовых кислот // Вестник РАСХН. 2003. - №2. - С. 3739.

59. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.

60. Древесные растения Главного ботанического сада им. Н.В. Цицина РАН: 60 лет интродукции / Отв. ред. А.С. Демидов. М.: Наука, 2005. - 586 с.

61. Жиров В.К., Руденко С.М., Жибоедов П.М. Покой и зимостойкостьрастений на Крайнем Севере. Апатиты, 1990. - 111 с.

62. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. (Систематика, география, цитогенетика, иммунитет, экология, происхождение, использование) — JL: Колос, 1971. — 752 с.

63. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. — М.: Наука, 1991.- 183 с.

64. Замятнин Б.Н. О терминах и понятиях в работе по интродукции и акклиматизации растений // Бот. журн. 1971. - Т.56. № 8. - С. 1095-1097.

65. Иванов А.А. Селекционное изучение исходного материала смородины черной по качеству плодов в условиях Центральной Якутии: Дис. канд. с.-х. наук. Якутск, 2004. - 123 с.

66. Ильин B.C. Селекция красной смородины // Селекция, биология, агротехника плодово-ягодных, овощных культур, картофеля.- Челябинск: ЮУНИ ИПОК РАСХН, 1994. С. 49-57.

67. Кананыхина Е.Н., Пилипенко И.В. Характеристика пигментного комплекса антоциансодержащих пищевых растений сырья для производства биофлавоноидных красителей // Химия природных соединений. -2000.-№2.-С. 118-120.

68. Каримова С.Г. Полифенольные соединения смородины черной // Тез. докл.: четвертый Всесоюзный симпозиум по фенольным соединения. -Ташкент: Фан, 1982. С. 65.

69. Каталог (описание сортов): смородина черная, красная и белая, крыжовник. М.: «Сельская новь», 1992. — 68 с.

70. Каталог мировой коллекции ВИР. Смородина и крыжовник. Вып. 553. / Под ред B.JI. Витковского. Л.: ВИР, 1990. - 104 с.

71. Каталог-справочник мировой коллекции ВИР. Смородина и крыжовник. Вып.28. / Под ред. Н.М. Павловой. Л.: ВНИИР, 1966. - 108 с.

72. Катасонова Т.В, Людникова В.А., Пасешниченков В.А. Биосинтез терпеноидов в бесклеточных экстрактах некоторых штаммов Neurospora crassa // Биохимия. 1993. - т. 58. № 6. - С. 891-895.

73. Качурина М.И., Христо А.А., Тулупова А.А. Переработка плодов, ягод и овощей. Барнаул: Алтайское кн. изд-во, 1984. - 176 с.

74. Кичина В.В. Генетика и селекция ягодных культур. М.: Колос, 1984. -278 с.

75. Кнорре Д.Г., Мызина С.Д. Биологическая химия. М.: Высшая школа, 2003.-479 с.

76. Кольман Я., Рем К.-Г. Наглядная биохимия / Пер. с нем. под ред. П.Д. Решетова и Т.И. Соркиной. М.: Мир, 2000. - 469 с.

77. Кольцова Е.В. О сортоизучении смородины в Куйбышевской области // Селекция и сортоизучение черной смородины. Барнаул: Алтайское кн. изд-во, 1981. -Вып. 1. - С. 104-106.

78. Коновалов И.Н. Акклиматизация растений как экол'ого-физиологическая проблема // Интродукция растений и зеленое строительство. — М.: Изд-во АН СССР, 1957. Вып. 5. - С.37-49.

79. Корешева Р.Н. Сравнительный анатомо-морфологический анализ вегетативных органов семейства крыжовниковых: Автореф. дис. канд. биол. наук.-Л.: 1971.-24 с.

80. Кормилицын A.M. Итоги интродукции древесных пород в субтропических районах Средней Азии // Бюлл. ГБС. — 1952. — Вып. 12. -С.15-23.

81. Кормилицын A.M. Пути введения новых древесных и кустарниковых пород в Таджикистане // Сообщ. Тадж. фил. АН СССР. 1949. - Вып. 15. -С.3-6.

82. Коропачинский И.Ю., Встовская Т.Н. Анализ климата основных интродукционных центров Сибири в связи с проблемой интродукции // Интродукция растений Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1983.-С. 15-23.

83. Кротова З.Е., Ярина О.А., Петрова А.Е. Интродукция декоративных растений в Якутии // Итоги интродукции декоративных растений в Якутии. -Якутск: ЯФ СО АН СССР. 1984. - С. 5-11.

84. Культиасов М.В. Экологические основы интродукции растений природной флоры // Тр. ГБС. Экология и интродукция растений. — 1963. -Т.9.-С. 23-37.

85. Куминов Е.П. Оценка селекционного материала черной смородины на устойчивость к американской мучнистой росе и столбчатой ржавчине // Садоводство Восточной Сибири. Новосибирск, 1980. - С. 25-35.

86. Куминов Е.П. Черная смородина в Восточной Сибири. Красноярск: Кн. изд-во, 1983.-88 с.

87. Куминов Е.П., Жидехина Т.В. Смородина. М.: ACT, 2003. - 255 с.

88. Кушниренко М.Д. Водный режим и засухоустойчивость плодовых. -Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1967. 330 с.

89. Лапин П.И. Сезонный ритм развития древесных растений и его значение для интродукции // Бюлл. ГБС. 1967. - Вып. 65. - С. 13-18.

90. Лапин П.И., Рябова Н.В. Некоторые проблемы практики интродукции древесных растений в ботанических садах // Исследование древесных растений при интродукции. М.: Наука, 1982. - С. 5-29.

91. Лапин П.И., Сиднева С.В. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений // Опыт интродукции древесных растений. — М.: ГБС АН СССР. 1973. - С. 7-67.

92. Лукнер М. Вторичный метаболизм у микроорганизмов, растений и животных. М.: Мир, 1979. - 548 с.

93. Майстренко С.М., Лысенко Н.В., Григорович М.А., Шевченко Ю.Н. Сохранение качества плодов и овощей. М.: Колос, 1984. - 157 с.

94. Малеев В.П. Теоретические основы акклиматизации растений. Л.: Сельхозиздат, 1933. — 165 с.

95. Марх А.Т. Биохимия консервирования плодов и овощей. М.: Пищевая промышленность, 1973. — 370 с.

96. Мелехина А.А. Межвидовые скрещивания смородины.- Рига: Зинатне, 1974.- 118 с.

97. Метлицкий Л.В. Биохимия плодов и овощей. М.: Экономика, 1970. -271 с.

98. Метлицкий JI.B. Основы биохимии плодов и овощей. — М.: Экономика, 1976.-349 с.

99. Мецлер Д. Биохимия: Химические реакции в живой клетке. Т. 2 / Пер. с англ. под ред. А.Е. Браунштейна, JI.M. Гинодман, Е.С. Серерина. М.: Мир, 1980.-488 с.

100. Моисейченко В.Ф., Трифонова М.Ф., Заверюха А.Х., Ещенко В.Е. Основы научных исследований в агрономии. — М.: Колос, 1996. — 336 с.

101. Морякина В.А. Морфоритмологическое изучение деревьев и кустарников лесной зоны Западной Сибири // Интродукция растений Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1983. - С. 56-61.

102. Мукаилов М.Д., Гусейнова Б.М. Содержание биологически активных соединений в замороженных плодах и ягодах // Садоводство и виноградарство. 2005. - № 1. - С. 9-11.

103. Назарюк Н.И. Оценка новых алтайских сортов смородины черной в лесостепной зоне Алтайского края: Автореферат дис. канд. с.-х. наук. -Барнаул, 2000. — 16 с.

104. Найченко В.М. Особенности биологии плодов косточковых и ягодных культур как основа технологии их длительного хранения: Автореф. дис. д-ра с.-х. наук. Умань, 1988. - 43 с.

105. Некрасов В.И. Актуальные вопросы теории акклиматизации растений. -М.: Наука, 1980.-102 с.

106. Несмеянов А.Н., Несмеянов Н.А. Начала органической химии. Книга 2. М.: Наука, 1970. - 792 с.

107. Никитин А.А., Панкова И.А. Анатомический атлас полезных и некоторых ядовитых растений. Д.: Наука, 1982. - 768 с.

108. Николаева М.А. Хранение плодов и овощей на базах. — М.: Экономика, 1986.- 176 с.

109. Огольцова Т.П., Баянова JI.B., Володина Е.В., Князев С.Д. Определитель сортов смородины (справочник). — Орел: Издательство ВНИИСПК, 2000. 408 с.

110. Огольцова Т.П. Селекция черной смородины прошлое, настоящее, будущее. - Тула: Приок. кн. изд-во, 1992. — 384 с.

111. Огольцова Т.П., Седова З.А., Соколова С.Е. Итоги и перспективы селекции черной смородины на повышенное содержание аскорбиновой кислоты // Селекция и сортоизучение черной смородины / Сб. науч. тр. ВНИИС им. И.В. Мичурина. Мичуринск, 1988. - С. 68-72.

112. Осоюна Н.М. Формування вмюту та складу оргашчних кислот у плодах чорно'1 смородини // Науков1 доповщ НАУ. 2007. — №1(6). - С. 8-14.

113. Павлов Н.В. Дикие полезные и технические растения СССР. М.: Наука, 1942.-640 с.

114. Пасешниченко В.А. Растения — продуценты биологически активных веществ // Соросовский образовательный журнал. — 2001. Т.7. - №8. - С.13-19.

115. Паушева Н.М. Практикум по цитологии растений. 4-е изд., перер. и доп. - М. Агропромиздат, 1988. - 272 с.

116. Петухова И.П. Эколого-физиологические исследования древесных растений в связи с интродукцией на юге Дальнего Востока // Интродукция растений Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1983. - С.73-78.

117. Поздняков А.Д., Белов В.Ф.Смородина. -М.: Колос, 1983. 32 с.

118. Понятия, термины, методы и оценка результатов работы по интродукции растений. — М.: Совет бот. садов СССР, 1971.

119. Пояркова А.И. Критический обзор дикорастущих видов смородины и крыжовника Советского Союза // Флора и систематика высших растений.-Тр. Ботанического института АН СССР— Л.: Сельхозгиз, 1936. — Вып.2. сер.1. — С. 153-216.

120. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Всерос. НИИ селекции плодовых культур / Под общ. ред. Седова Е. Н. Орел: ВНИИСПК, 1999. - 606 с.

121. Равкин А.С. Черная смородина (исходный материал, селекция, сорта). -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987. — 216 с.

122. Русанов Ф.Н. Итоги интродукции и акклиматизации растений в Средней Азии в свете теории акклиматизации // Тр. Бот. ин-та им. B.JI. Комарова АН СССР. 1957. - Сер. 6. - Вып.5. - С. 59-63.

123. Русанов Ф.Н. Плодоношение экзотических древесно-кустарниковых пород в Средней Азии // Бюлл. ГБС. 1949. - Вып.З. - С. 69-70.

124. Русанов Ф.Н. Теория и опыт переселения растений в условия Узбекистана. Ташкент: Фан, 1974. - 109 с.

125. Савельев Н.И., Леонченко В.Г., Макаров В.Н., Жбанова Е.В., Черенкова Т.А. Биохимический состав плодов и ягод и их пригодность для переработки. Мичуринск: Изд-во ГНУ ВНИИГиСПР им. И.В. Мичурина Россельхозакадемии, 2004. — 124 с.

126. Самородова-Бианки Г.Б., Володина Е.В., Баскакова Л.Г. Химический состав ягод черной смородины различных видов групп // Бюллетень ВНИИР им. Н.И. Вавилова. Л., 1976. - Вып. 61. - С. 61-63.

127. Самородова-Бианки Г.Б., Корнейчук В.А., Аристархова М.Л. Сортовые особенности химического состава плодовых культур // Науч.-техн. бюл. ВНИИ растениеводства. Л., 1985. -№156. - С. 50-54.

128. Самородова-Бианки Г.В. Стрельцина С.А., Здоренко Н.А. Плоды и ягода как ценный источник веществ, повышающий устойчивость организма человека к экстремальным факторам // Бюлл. ВНИИР им. Н.И. Вавилова. -СПб., 1992. Вып. 229. - С. 65-68.

129. Санкин Л.С., Салыкова B.C. Селекция смородины золотистой в Сибири // Состояние и перспективы развития сибирского садоводства: материалы науч.-практ. конф., посвященной 110-летию со дня рождения М.А. Лисавенко. Барнаул, 2007. - С. 294-300.

130. Северин В.Ф. Черная смородина в Сибири: технология выращивания, заготовка и переработка. М.: Росагропромиздат, 1988. — 93 с.

131. Седов Е.Н., Седова З.А. Селекция на улучшение химического состава плодов и ягод. М.: ВНИИТЭИСХ, 1983. - 72 с.

132. Седова З.А. Современные способы хранения плодов и ягод. М.: ВНИИТЭИСХ, 1979. - 48 с.

133. Семенченко П.П. Интродукция ягодных кустарников в Молдавии. — Кишинев: Штиинца, 1979. 112 с.

134. Сергеев Л.И. Годичные морфофизиологические ритмы и зимостойкость древесных растений // Физиология и экология древесных растений: Материалы II Уральского Совещания. Свердловск. - 1968. -Вып.62. - С. 23-24.

135. Сергеев Л.И. Сергеева К.А. О глубоком органическом покое древесных растений // Симпозиум по физиологии глубокого покоя древесных растений. -Уфа, 1969.-С. 5-8.

136. Сергеева Н.С. Селекционное изучение исходного материала черной смородины с целью создания адаптированных сортов для условий центральной Якутии: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Новосибирск, 2005. -24 с.

137. Синская Е.Н. Динамика вида. М.: Сельхозгиз, 1948. - 524 с.

138. Скворцов А.К. Формирование устойчивых интродукционных популяций. М.: Наука, 2005. - 187 с.

139. Скорикова Ю.Г. Полифенолы плодов и ягод и формирование цвета продуктов. М.: Пищевая промышленность, 1973. - 232 с.

140. Смирнов И.А. Рост и устойчивость сеянцев хвойных интродуцентов, выращенных из семян разной степени развития // Бюлл. ГБС. 1979. — С. 1520.

141. Смыкова Т.К. Сортоизучение черной смородины на Минусинской опытной станции садоводства // Селекция и сортоизучение чернойсмородины / Сб. науч. тр. ВНИИС им. И.В. Мичурина. Мичуринск, 1988. — С. 107-109.

142. Соболевская К.А. О принципах подбора объектов для интродукции из природной флоры // Растительные ресурсы Южного Урала и Северного Поволжья. Уфа, 1974. - С.3-5.

143. Соболевская К.А. Охрана генофонда природной флоры в ботанических садах Сибири и Дальнего Востока // Интродукция растений Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука, 1983. - 39-49.

144. Соболевская К.А. Пути и методы интродукции растений природной флоры в Сибири // Интродукция растений в Сибири. — Новосибирск: Наука, 1977.-С.З-28.

145. Соколов С.Я. К теории интродукции растений // Пути и методы обогащения дендрофлоры Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск. -1969.-С. 3-24.

146. Сорокопудов В.Н., Мелькумова Е.А. Биологические особенности смородины и крыжовника при интродукции / РАСХН. Сиб. отд-ние. -Новосибирск, 2003. 296 с.

147. Сорокопудов В.Н. Селекция смородины черной на высокую продуктивность в условиях лесостепи Приобья // Тезисы докладов Всероссийского совещания (Москва, 20-21 июня 1995 г.). М., 1995. - С. 4345.

148. Сорокопудов В.Н., Бурменко Ю.В., Соловьева А.Е. Смородина золотистая: учебное пособие. — Белгород: Изд-во БелГУ, 2008. — 60 с.

149. Сорокопудов В.Н., Дейнека В.И., Дейнека J1.A., Шапошник Е.И. Интродукция американской смородины в Белгородской области //

150. Материалы международной научно-практической конференции: Нетрадиционные и редкие растения, природные соединения и перспективы их использования. VII Международный симпозиум: Т.2. Белгород: ИПЦ «Политерра», 2006. - С. 209-212.

151. Сорокопудов В.Н., Дейнека В.И., Лукина И.П., Дейнека Л.А. Антоцианы плодов некоторых видов рода Rubus L. // Химия растительного сырья. 2005а. - №4. - С. 61-65.

152. Сорокопудов В.Н., Соловьева А.Е., Смирнов А.С. Красная смородина в лесостепи Приобья. Новосибирск: Агро-Сибирь, 20056. — 120 с.

153. Сорокопудов В.Н., Тохтарь Л.А., Языкова В.В. Смородина красная в Белогорье. Белгород: ИПЦ «Политерра», 2008. - 62 с.

154. Страйер Л. Биохимия / Пер. с англ. под ред. С.Е. Северина. Т.2.— М.: Мир, 1985.-308 с.

155. Тахтаджян A. JI. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. - 439 с.

156. Титова JI.B. Исходный материал для селекции смородины черной на С-витаминность// Состояние и перспективы развития нетрадиционных садовых культур/ Материалы междун. науч.-практ. конф. 12-14 авг. 2003 г. ВНИИС. -Воронеж: «Кварта», 2003. С. 281-284.

157. Тихонова О.А. Особенности биологии и селекционная ценность генофонда смородины черной в условиях Северо-запада России: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. — СПб., 2000. — 18 с.

158. Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. -М.: Наука, 1991. — 215 с.

159. Упадышев М.Т. Роль фенольных соединений в процессах жизнедеятельности садовых растений. М.: Изд. дом «МСП», 2008. - 320 с.

160. Федоровский В.Д. Ribes spicatum Robson — смородина колосистая (систематика, география, изменчивость, интродукция). — Киев: Фитособиоцентр, 2001. 204 с.

161. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений / Под ред. чл.-кор. РАСХН Н.Н. Третьякова. М.: Колос, 1998. - 639 с.

162. Флора Сибири: Berberidaceae — Grossulariaceae. Новосибирск: Наука, 1994.-Т. 7.-312 с.

163. Франчук Е.П. Биохимическая характеристика некоторых новых сортов черной смородины // Академия наук СССР. Биохимия плодов и овощей. — 1961. — Сб.6. — С.153-164

164. Франчук Е.П. Химико-технологическая характеристика новых сортов смородины черной // Селекция и сортоизучение черной смородины. -Барнаул: Алтайское кн. изд-во, 1981. -Вып. 1. С. 129-132.

165. Ханин В.Ф., Ханина Н.П. Зависимость содержания Р-активных веществ и витамина С в ягодах смородины черной от гидротермического режимавегетации// Бюлл. науч. инф. ЦГЛ. 1990. - №49. - С. 42-47.

166. Харкевич С.С. Полезные растения флоры Кавказа и их интродукция на Украине. Киев: АН СССР, 1966. - 300 с.

167. Хржановский В.Г., Пономаренко С.Ф. Практикум по курсу общей ботаники: Учеб. пособие. — М.: Высш. Школа, 1979. -422 е., ил.

168. Цвел ев Н.Н. Семейство Крыжовниковые (Grossulariaceae) / Жизнь растений. В шести томах. Главные редактор академик А.Л. Тахтаждян. Том пятый. Часть вторая. -М.: Просвещение, 1981. С. 169.

169. Чепурко В.К. Изменение химического состава и товарных свойств ягод черной смородины под влиянием внекорневой подкормки микроэлементами: Автореф. дис. канд. техн. наук: 05.18.15 / Моск. ин-т нар. хоз-ва. -М., 1971. — 26с.

170. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб, 1995. - 990 с.

171. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981. - 510 с.

172. Черткова М.А. Справочник по ягодоводству в Якутии. Якутск: Кн. изд-во, 1986. - 72 с.

173. Шеренговий П.З., Шеренговий В.П. Выведения copTie золотисто! смородини // Зб1рнин НАУ. Кшв: Вип. Юбшейний, 1998. - 21 с.

174. Шеренговий П.З., Шеренговий В.П. Смородина золотиста -перспективна культура. Кшв: Видав. Центр НАУ, 2002. - 27 с.

175. Широков Е.П., Багдаа Д., Кобезев И.В. Биохимические свойства плодово-ягодных растений при разных условиях их произрастания // Изв. ТСХА.- 1981.-Вып. 5.-С. 104-113.

176. Широченкова А.И. Исходный материал в селекции на качество плодов черной смородины для условий лесостепной зоны Западной Сибири: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. п. Самохваловичи, 1986. - 18 с.

177. Широченкова А.И. Хранение ягод черной смородины / Методические рекомендации. Новосибирск, 1981. - 20 с.

178. Шишкина Е.Е. Химико-технологическая оценка сортов черной смородины в НИИ садоводства Сибири / Селекция смородины черной. -Новосибирск, 1980.-С. 145-150.

179. Шлыков Г.Н. Интродукция и акклиматизация растений. М., 1963. -488 с.

180. Ягудина С.И. Смородина. Ташкент: Фан, 1976. - 117 с.

181. Янкелевич Б.Б., Мелехина А.А., Эглите М.А. Витаминность ягод межвидовых гибридов черной смородины FBI // Биологические аспекты изучения и рационального использования животного и растительного мира. -Рига, 1981.-С.316-317.

182. Amarowicz R., Carle R., Dongowski G., Durazzo A., Galensa R., Kammerer D., Maiani G., Piskula M. K. Influence of postharvest processing and storage on the content of phenolic acids and flavonoids in foods // Mol. Nutr. Food Res. -2009.-V.53.-P. 1-33.

183. Andersen 0.M., Markham K.R. Flavonoids: Chemistry, Biochemistry and Applications. CRC Publication, 2005. - 1256 p.

184. Antal D.-S., Garban G., Garban Z. The anthocyans: biologically-active substances of food and pharmaceutic interest // The Annals of the University Dunarea de Jos of Galati Food Technology. 2003. VI. P. 106-115

185. Bagci E., Bruehl L., Aitzetmuller K., Altan Y. A chemotaxonomic approach to fatty acids and tocochromanol content of Cannabis sativa L. (Cannabaceae) // Turk. J. Bot. 2003. - V. 27. - P. 141-147.

186. Barkman T. Character coding of secondary chemical variation for use in phylogenetic analysis // Biochem. Systematics and Ecology. — 2001. Vol. 29. -P. 1-20.

187. Barre D.E. Potential of evening primrose, borage, black currant, and fungal oil in human health // Ann. Nutr. Metab., 2001.-45: 47-57.

188. Berger A.A. Taxonomic review of currant and gooseberries. N.Y.: State Agr. Exp. Stn., Techn. Bull., 1924. - V. 109. - P. 34-41.

189. Beyer P., Kleining H. Degidrogination and cyclization reactionsin carotene byosyntesis // Biol. Role Plant Lipids: Proc. 8th Int. Symp. (Budapesht, July 25-28, 1988). -Budapesht, 1989. P. 287-292.

190. Bharti A.K., Khurana J.P. Mutants of Arabidopsis as tools to understand the regulation of phenylpropanoid pathway and UV-B protection mechanisms // Photochem. Photobiol. 1997. - V.65. - P. 765 - 776.

191. Bordonaba J.G., Terry L.A. Biochemical Profiling and Chemometric Analysis of Seventeen UK-Grown Black Currant Cultivars // J. Agric. Food Chem. 2008. - V.56. - P. 7422-7430.

192. Brennan R.M. Currans and Goosberries / Fruit Breeding. Edited by Jules Janick and James N. Moore. Ind. «John Wiley and Sons». V. II. - Ch. 3. - P. 191-295.

193. Britton G. Biosynthesis of carotenoids. In: Chemistry and biochemistry of plant pigments, 2nd edition, ed. T.W. Goodwin. London, New York and San Francisco: Academic Press, 1976. - V. 1. - P. 262.s

194. Chamovitz D., Pecker I., Sandmann G., Hirchberg I. Molecular analysis of carotenoid biosynthesis // Keystone Symp. Mol. And Cell Biol., Apr. 3-9., 1992 / J. Cell Biochem. 1992. - Suppl. 16 A. - P. 230.

195. Clarkson D.T., Hall K.C., Roberts J.K.M. Phospholipid composition and fatty acid desaturation in the roots of rye during acclimatisation to low temperatures // Planta. 1980. -V. 149. - P. 464-471.

196. Copikova J., Uher M., Lapci'k O., Moravcova J., Drasar P. Prirodni barevne latky // Chem. Listy 99. -2005. P. 802-816.

197. Damm I., Steinmetz D., Grimme L. Host. Multiple function of p-carotene in photosistem I // Physiol. Plant. 1989. V. 76. -№3. - P. 2 - 85.

198. Davies B.H. Carotenoids. In: Chemistry and biochemistry of plant pigments, 2nd edition, ed. T.W. Goodwin. — London, New York and San FranciscoA Academic Press, 1976. V. 2. - P. 38.

199. Demming-Adams B. Carotenoids and photoprotections in plants: A role for the xanthiphill zeaxantin // Biochem et Biophys. Acta Bioenergy. 1990. - V. 1020. -№4754. -P. 1106.

200. Einbond L.S., Reynertson K.A., Luo X.-D., Basile M.J., Kennelly E.J. Anthocyanin antioxidants from edible fruits // Food Chem. 2004. - V. 84. - P. 23-28.

201. Fan Y.Y., Chapkin R.S. Importance of dietary gamma-linolenic acid in human health and nutrition // J. Nutr. 1998. - V. 128(9). - P. 1411-1414.

202. Giusti M.M., Wrolstad R.E. Characterization and Measurement of Anthocyanins by UV-Visible Spectroscopy // Cur. Prot. Food Anal. Chem. -2001. — F1.2.1-F1.2.13/

203. Goodwin T.W. Chemistry and biochemistry of plant pigments. N.Y.: Academic Press, 1976.-V. l.-№4-P. 230-241.

204. Gould K.S. Markham K.R., Smith R.H., Goris J.J. Functional role of anthocianins in the leaves of Quintinia serrata A. Cunn // J. Exp. Bot. — 2000. V. 51. — №347. — P. 1107-1115.

205. Halbwirth H., Martens S., Wienand U., Forkmann G., Stich K. Biochemical formation of anthocyanins in silk tissue of Zea mays // Plant Science. 2003. -Vol. 164.-P. 489-495.

206. Harborne J.B., Turner B.L. Plant chemosystematics. — London: Academic press, 1984.-562 p.

207. Harrison D.M. The biosynthesis of triterpinoids, steroids and carotenoids // Natur. Prod. Rept. 1988. - V. 5. - № 4. - P. 387-415.

208. Harwood J.L. Plant lipid biosynthesis: Fundamentals and Agricultural Applications. Cambridge University Press, 1998. - 378 p.

209. Hou D.-X. Potential mechanisms of cancer chemoprevention by anthocyanins // Current Molec. Med. 2003. - V. 3. - P. 149-159.

210. Janczewskii E. Monograph of the currants Ribes L. // Mem. Soc. Phys. Hist. Nat.-Geneve, 1907.-V. 35.-P. 199-517.

211. Johansson A., Laakso P., Kallio H. Characterization of seed oils of wild, edible Finnish berries // Z. Lebensm. Unters. Forsch. A. 1997. — V. 204. - P. 300-307.

212. Jordheima M., Giskea N., Andersen O.M. Anthocyanins in Caprifoliaceae // Biochemical Systematics and Ecology. 2007. - V. 35(3). - P. 153-159.

213. Kader A. A summary of CA requirements and recomendations for fruits other then pome fruits // Proceeding from The Sixth International Controlled Atmasphere Research Conference Cornell University Ithaca, New York, June 1517, 1993.-V. 2.-P. 859.

214. Kampuss К., Strautina S. Evaluation of blackcurrant genetic resources for sustainable prodaction // J. Fruit Ornam. Plant Res. 2004. Y. 12: - P. 147-158.

215. Kapasakalidis P.G., Rastall R.A., Gordon M.H. Extraction of Polyphenols from Processed Black Currant (Ribes nigrum L.) Residues // J. Agric. Food Chem. 2006. - V. 54. - P. 4016-4021.

216. Keep E. Interspecific hybridization in Ribes. Genetica, 33. - 1962. - P. 124.

217. Knight V.H., Keep E., Parker J.H., Farman D.'J. Fruit Breeding East Mailing Research Station Report For 1981. Maidstone, Kent, 1982. - P. 121.

218. Kong J.-M., Chia L.-S., Goh N.-K., Chia T.-F., Brouillard R. Analysis and biological activities of anthocyanins // Phytochemistry. 2003. — V.64. - №5- P. 923-933.

219. Kouniaki S., Kajda P., Zabetakis I. The effect of high hydrostatic pressure on anthocyanins and' ascorbic acid in blackcurrants {Ribes nigrum) // Flavour Fragr. J. 2004. - V. 19. - P. 281-286.

220. Kowalczyk E., Krzeliriski P., Kura M., Szmigiel В., Blaszczyk J. Anthocyanins in medicine // Polish J: Pharmacol. 2003. - Vol. 55. - P. 699-702.

221. Laakso P. Analysis of triacylglycerols: approaching the molecular composition of natural mixtures // Food Rev. Int. 1996. - V.12. - P. 199-250.

222. Lantin B. The chilling requirements of the buds of blackcurrant (Ribes nigrum) and of some redcurrants (Ribes sp.) // Ann. Amel. Plantes. 1973. - V. 23.-P. 27-44.

223. Liaaen-Jensen1 S., Jensen A. Recent Progress in carotenoid chemistry // Prog. Chem. Fats other Lipids. 1965. - V. 8. - P. 129.

224. Liang R., Han R.-M., Fu L.-M., Ai X.-C., Zhang J.-P., Skibsted L.H. Baicalin in Radical Scavenging and Its Synergistic Effect with P-Carotene in Antilipoxidation //J. Agric. Food Chem. 2009. - V. 57 (15). - P. 7118-7124.

225. Lila M.A. Anthocyanins and human health: an in vitro investigative approach // J. Biomed. Biotechnol. 2004. - №5. - P. 306-313.

226. Maatta К., Kamal-Eldin A., Torronen R. Phenolic compounds in berries of black, red, green, and white currants (Ribes sp.) // Antioxid. Redox. Signal. 2001. -V. 3 (6).-P. 981-993.

227. Masierowska M.L. The biology of blooming, nectar and pollen efficiency of 4 ornamental Ribes species // Acta Hort. (ISHS) 352. 1993. - P. 169-174.

228. McDougall G.J., Gordon S., Brennan R., Stewart D. Anthocyanin-flavanol condensation products from black currant (Ribes nigrum L.). // J. Agric. Food Chem. 2005. - V. 53 (20). - P. 7878-7885.

229. Nakaishi H., Matsumoto H., Tominaga S., Hirayama M. Effect of black currant anthocyaniside intake on dark adaptation and VDT work-induced transient refractive alteration in healthy humans // Altern. Med. Rev. 2000. - V. 5. - P. 553-562.

230. Newsome R.L. Food Colors // Food Technol. 1986. - V.40 (7). - P. 49-56.

231. Nilsson F. Hybrider inom slaktet Ribes, underslaktet Coreosma // Bot. not. -1956.-V. 109.-P. 33-49.

232. Nilsson F. Ascorbic acid in blackcurrants // LantbrHogsk. Annlr. 1969. -V. 35.-P. 43-59.

233. Nilsson F., Trajkovski V. Colour pigments in species and hybrids of the genus Ribes (in Swedish) // Lantbrukshogskolans Meddelanden. 1977. - V. 282.-P. 1-20.

234. Norton R. Inhibition of aflatoxin B1 biosynthesis in Aspergillus favus by anthocyanidins and related flavonoids // J. Agric. Food Chem. 1999. - Vol. 47. -P. 1230-1235.

235. Ohlrogge J., Browse J. Lipid biosynthesis // Plant Cell. 1995. - №7. - P. 957-970.

236. Rubinskiene M., Jasutiene I., Venskutonis P. R., Viskelis P. HPLC determination of the composition and stability of blackcurrant anthocyanins // J. Chromatogr. Sci. 2005. - V. 43. - P. 478-482.

237. Rubinskiene M., Viskelis P., Jasutiene I., Duchovskis P., Bobinas C. Changes in biologically active constituents during ripening in black currants // J. Fruit Ornam. Plant Res. 2006. - V. 14.-P. 237-246.

238. Rubinskiene M., Viskelis P., Jasutiene I., Viskeliene R., Bobinas C. Impact of various factors on the composition and stability of black currant anthocyanins // Food Res. Int. 2005. - V. 38. - P. 867-871.

239. Ruiz del Castillo M.L., Dobson G., Brennan R.M., Gordon S.L. Fatty acid composition in seeds of blackcurrant genotypes // Acta Hort. (ISHS). 2008. - V. 585.-P. 531-533.

240. Sandmann G., Kovalezuk S. In vitro carotenegenesis and characterization of phytoene desaturase reaction in Anacystis // Biochem. And Biophys. Re. Common. 1989.-V. 163.-№ 2.-P. 916-921.

241. Satuc-Garcia M.T., Heinonen M., Frankel F.N. Anthocyanins as antioxidants on human low-density lipoprotein and lecithin-liposome systems // J. Agric. Food Chem. 1997. - V. 45. - P. 3362-3367.

242. Slimestad R., Solheim H. Anthocyanins from Black Currants {Ribes nigrum L.) // J. Agric. Food Chem. 2002. - V. 50. - P. 3228-3231.

243. Smith M., Marley K., Seigler D., Singletary K., Meline B. Bioactive properties of wild blueberry fruits // J.Food Sci. 2000. - V. 65. - P. 352-356.

244. Stewart D., Deighton N., Davies H.V. Antioxidants in soft fruit // Plant biochem. cell biology. 1998. - V. 33. - P. 94-98.

245. Stransky K., Zarevucka M., Wimmer Z. Gas Chromatography analysis of blackcurrant oil in relation to its stability // Food Chemistry. 2005. — V. 92. - P. 569-573.

246. Stymne S., Stobart A.K. Biosynthesis of y-linolenic acid in cotyledons and microsomal preparations of the developing seeds of common borage (Borago officinalis) // Biochem. J. 1986. - V. 240. - P. 385-393.

247. Takashi S., Furihata K., Ishidsu J., Shimada K. Carotenoids sulphates from the aerobic photosynthetic bacterium Erytrobacteria logus // Phynochemestry. -1991.-V. 30.-№ 10.-P. 3411-3415.

248. Tamas P. Bush fruits (in Swedish). In: Rep. Balsgard Fruit Breeding Inst., 1968.-P. 21-26.

249. The Foundation for Innovative Medicine, The Nutraceutical Initiative: A Proposal for Economic and Regulatory Reform. December 1991.

250. Traitler H., Winter H., Richli U., Ingenbleek Y. Characterization of gamma-Iinolenic acid in Ribes seed // Lipids. 1984. - V. 19(12). - P. 923-928.

251. Traitler H., WiUe H.J., Studer A. Fractionation of Blackcurrant Seed Oil // J. Amer. Oil Chem. Soc. 1988. - V. 65. №. 5. - P. 755-760.

252. Trajkovski V. Resistance to Sphaerotheca mors-uvae (Schw.) Berk, in Ribes nigrum L., 6: the mechanism of resistance of Ribes nigrum to Sphaerotheca mors-uvae (Schw.) Berk. // Swed. J. Agric. Res. 1976. - V. 6. - P. 215-223.

253. Trajkovski V. Paasuke R. Resistance to Sphaerotheca mors-uvae (Schw.) Berk, in Ribes nigrum L. 5. Studies on breeding blackcurrants for resistance to Sphaerotheca mors-uvae (Schw.) Berk. // Swed. J. Agric. Res. 1976. - V. 6. - P. 201-204.

254. Trajkovski V. Breeding of Ribes and Rubus at the Division of Fruit Breeding, Bals-gard. In: Rep. Div. Fruit Breeding Balsgard, Sweden. - 1986. -P. 117-124.

255. Ucciani E. Sources potentielles d'acide gamma-linolenique: une revue // Oleagineux Corps Gras Lipides. 1995. - V. 2. - P. 491-493.

256. Velasco L., Goffman F.D. Chemosystematic significance of fatty acids and tocopherols in Boraginaceae // Phytochem. 1999. - V. 52. - P. 244-345.

257. Virmaux N., Bizec P., Nullans G. et al. Modulation of rod cyclic GMP-phosphodiesterase activity by anthocyanin derivatives // Biochem. Soc. Trans. -1990.-V. 339.-P. 1532-1526.

258. Wang H., Nair M.G., Strasburg G.M., Chang Y-C., Booren A.M., Gray J.I., DeWitt D.L. Antioxidant activities of anthocyanins and their aglycon, cyaniding, from tart cherries // J. Nutr. Prod. 1999. - V. 62. - P. 294-296.

259. Watzl В., Briviba K., Rechkemmer G. Anthocyane // Ernahrungs-Umschau. — 2002. — B.49. S. 148-150.

260. Whelan J. Dietary Stearidonic acid is a long chain (n-3) polyunsaturated fatty acid with potential health benefits // J. Nutr. 2009. - V. 139. - №. 1. - P. 510.

261. Wheldale M. The anthocyanin pigments of plants. Cambridge: University Press, 1916.-320 p.

262. Wolf R.B. New Sources of y-Linolenic Acid // J. Amer. Oil Chem. Soc. -1983.-V.60.-P. 1858-1863.

263. Wu D., Meydani M., Leka L.S., Nightingale Z., Handelman G.J., Blumberg J.B., Meydani S.N. Effect of dietary supplementation with black currant seed oil on the immune response of healthy elderly subjects. // Am. J. Clin.Nutr. 1999. - V. 70.-P. 536-543.

Информация о работе

Шапошник, Елена Ивановна
кандидата биологических наук
Белгород, 2009
ВАК 03.00.05

Диссертация

Биологические и биохимические особенности плодов растений рода Ribes L. при интродукции в Белгородской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы