Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Биологические особенности формирования урожайности яблони домашней
ВАК РФ 06.01.07, Плодоводство, виноградарство
Автореферат диссертации по теме "Биологические особенности формирования урожайности яблони домашней"
На правах рукописи
БУНЦЕВИЧ ЛЕОНИД ЛЕОНТЬЕВИЧ
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ УРОЖАЙНОСТИ ЯБЛОНИ ДОМАШНЕЙ (Malus domestica Borkh.)
Специальность 06 01.07. - плодоводство, виноградарство
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
u О KT MOB
Краснодар - 2008
003448330
Работа выполнена в Северо-Кавказском зональном научно-исследовательском институте садоводства и виноградарства
Научный руководитель. И.А. Драгавцева, доктор с.-х. наук, профессор
Официальные оппоненты: Чукуриди С.С., доктор биологических наук, профессор,
Семенова Л.Г., кандидат биологических наук
Ведущая организация: Кубанский государственный университет (г. Краснодар)
Защита диссертации состоится «29» октября 2008 г. в 10 ч 00 мин. на заседании диссертационного совета Д 220.038.04 по адресу: 350044 г. Краснодар, ул. Калинина 13
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского государственного аграрного университета.
Автореферат разослан 2008г.
Ученый секретарь диссертационного совет;
доктор с.-х. наук
Н В. Матузок
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. Агрспсхиологические резервы повышения урожайности яблони путем совершенствования формировок и уплотнения схем посадок, оптимизации содержания почвы, минерального и органического питания, водопотребления растений и др интенсивно исследуются, широко и своевременно внедряются в практику плодоводства
Морфофизиологические особенности организации генеративного побегообразования и плодоношения, являющиеся биологической основой формирования урожайности яблоки, исследованы недостаточно Известны наблюдения морфофизио-лошческих процессов в ходе формирования урожайности, которые проводииись в нечерноземной зоне отечественною плодоводства (объектами служила яблоня сильнорослых сортов на семенных подвоях)
Плодоводство России остро нуждается в получении знаний но стратегии плодоношения разных сортов яблони и др пород, биологических механизмах осуществления той или иной стратегии, критических этапах формирования урожайности, роли морфофизиологической организации побегов в возникновении разнокачественности цветков, роли листьев под соцветием и листьев побегов замещения в завязывании и сохранении плодов и г п.
Цель исследований - разработать новые подходы к управлению урожайностью плодовых культур на основе выявления стратегии плодоношения, механизмов ее осуществления и морфофизиологических особенностей генеративного побегообразования яблони
Задачи исследований:
- получить новые знания по стратегии плодоношения и механизмах ее осуществления у различающихся по урожайности сорто-подвойных комбинаций яблони,
- установить различия структуры генеративного потенциала разных по урожайности сортов яблони,
- выделить основные типы органогенеза [енеративных побегов;
- выявить особенности дифференциации I енеративных почек на побегах разного типа органогенеза и установить роль морфофизиологического типа побегов в становлении разнокачественности цветков,
- выявить этапы органогенеза, наиболее ответственные за реализацию оперативного потенциала,
- изучить фотосинтетический потенциал листьев побегов разных морфофизиологических типов,
- установить роль лист г,ев иод соцветием и листьев побегов замещения в сохранении завязи и плодов,
- разработай» рекомендации по управлению процессами формирования урожайности яблони
Научная новнзна исследований. Впервые в условиях юга России с целью управления урожайностью плодовой культуры выполнен системный понапиый мор-фофизиологический анализ формирования и реализации генеративного по1епциала,
получены новые знания по стратегии плодоношения и выявлены два основных ее вида' затратная г-стратегия (сорт Айдоред), и экономная - К-стратегия (сорт Корей) Впервые па примере яблони выявлен и иссчедован механизм инверсии генеративного потенциала Установлено, что механизмом реализации экономной (К-) стратегии является положительная инверсия генеративного потенциала, механизмом реализации затратной (г-) стратегии плодоношения является отрицательная инверсия генеративного потенциала. Впервые установлено, что механизм положительной инверсии генеративного потенциала основан, при условиях исключающих аддитивность, на развитии большей площади листьев под соцветием и листьев побегов замещения к критическому X этапу органогенеза, т.е. лучшем обеспечении завязи ассимилятами. Выделен новый морфофизиологический тип органогенеза генеративных побегов Впервые установлено, что разнокачественность цветков достигается, прежде всего, различиями в развитии генеративных побегов разных морфофизиологических типов, и, только затем, различиями цветков внутри соцветия. Впервые проведена базовая биофизическая оценка фотосинтетического потенциала листьев яблони методом ЭПР спектроскопии Впервые установлено влияние типа органогенеза побегов на процесс формирования урожайности яблони от дифференциации генеративных меристем до созревания плодов. Впервые установлено, что яблоня па подвоях СК-3 и СК-1 урожайнее, чем на подвоях М9 и М2 за счет того, чго в соцветиях закладывается больше на 0,1-0,2 зачаточных цветка.
Практическая значимость работы. Предложен способ управления урожайностью яблони на основе выявленных закономерностей формирования и реализации генеративного потенциала, повышающий урожайность на 15-20%. На основе поэтапного учета генеративного потенциала предложен способ прогноза урожайности яблони, позволяющий рассчитывать будущий урожай плодов Предложен более урожайный сорт яблони Корей, который в условиях высокой агротехники, лучше сохраняет завязь и плоды в фенофазы от «завязывание плодов» до «рост и развитие плодов», что обеспечивает получение дополнительной прибыли. Подбор метеоусловий, комфортных для прохождения этих фаз, позволит значительно лучше реализовать природный потенциал, в данном случае, сорта Корей. Выделены подвои яблони СК-3 и СК-1 (оригинатор Трусевич Г.В.), повышающие закладку на 0,1-0,2 зачаточных цветка в соцветии Показана эффективность ЭПР-спектроскопии в оценке фотосинтетического потенциала листьев яблони
Основные положения, выносимые на защиту:
- Оценка стратегии плодоношения у сорто-подвойных комбинаций яблони с различной урожайностью, позволяющая повысить точность расчета потенциальной урожайности и повысить эффективность технологии производства плодов
- Разработка морфофизиоложческих механизмов формирования высокой урожайности у яблони, что позволит оптимизировать управление урожайностью сортов
- Совершенствование подходов к исследованию фотосинтетической активности листового аппарата генеративных побегов, позволяющее более эффективно корректиро-
вагь текущие уходные работы и дополнить методологию селекции оценкой гибридных сеянцев методом ЭПР-спектроскопии
Апробация работы. Основные материалы диссертационной работы доложены, обсуждены и одобрены на методическом совете отдела садоводства СКЗНИИСиВ (04 02 2008г.), доложены на паучно-практических конференциях - 2005г, 2004г, 2003г, 2002г, 1999г, 1998г, 1993г, 1990г, 1988г, 1987г (Краснодар), 2005г, 1997г. (Анапа), 1987г. (Нальчик), 1983г (Горький), 1983 г. (Кишинев). Разработка «Метод изучения генеративного потенциала яблони и расчета величины потенциального урожая» отмечена золотой медалью выставки «Наука России - агропромышленному комплексу» (Москва, ВВЦ, 1999г). Работа поддержана грантом р_Юг_а №06-0496768 «Разработка методологических основ диагностики питания многолетних растений (на примере яблони) в условиях юга России, 2006-2008г г
Публикации. По материалам диссертации опубликовано 38 работ, в т ч. 2 статьи в Вестнике РАСХН
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, результатов исследований, выводов и рекомендаций, списка использованной литературы, включающего 271 источник. Работа изложена на 180 страницах компьютерного текста, содержит 42 таблицы, 38 рисунков и фотографий
ПРЕДМЕТ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Работа выполнена в СКЗНИИСиВ, исследования проводились в 1983-2003 г.г. Предметом изучения явилась морфофизиологическая организация генеративного побегообразования яблони домашней {Malus domestica Borkh ) Объектом исследований послужила яблоня сортов Корей, Айдоред, Голден Делишес, Ренет Симиренко на слаборослых (М9, СК-3), среднерослых (М2, CK-I, М4, П-25-26) и сильнорослом (I-47-55) подвоях, выращиваемая в центральной зоне Краснодарского края. Особенности органогенеза изучались на сортах Корей, Айдоред и подвоях СК-3, М9, СК-1, М2 Кроны опытных деревьев сформированы по разреженно-ярусной системе. Осадков выпало за исследованные годы в среднем 650 мм в год Сумма активных температур варьировала от 3400°С до 3650°С
Пробы для исследования органогенеза почек отбирались каждые 10 дней с июля до декабря месяца Подготовка препаратов выполнена по В А. Рыбину (1967). Мик-роскопирование производилось с помощью светового микроскопа МБС-9, микрофотосъемка - с помощью микроскопа МБС-9 и микрофотонасадки МФН-12У4 2
Морфофизиологический анализ сочетает изучение внутрипочечного развития и морфометрию внепочечного развития побегов, листьев, цветков, завязи, плодов (И.С Исаева, 1974) Изучались генеративные побеги четырёх морфофизиологических типов органогенеза П1- полного цикла развития, четырёхлетние, терминальные (в плодоводстве это кольчатки, копьеца, прутики), П2 - сокращенного цикла развития, трехлетние, латеральные (иначе аксиллярные, в плодоводстве это побеги замещения),
ИЗ - побеги, переходящие к цветению, минуя фазу внепочечного роста, трехлетнего цикла развития В плодоводстве третий тип обозначают как однолетние плодовые образования.
Для изучения генеративного потенциала подсчитывалось количество и определялся морфофизиологический тип генеративных побегов, подсчитывалось количество зачаточных цветков Учет побегов и их идентификацию проводили в фенофазы выдвижения соцветий и обособления бутонов в кронах деревьев.
Редукция элементов продуктивности описывалась с помощью коэффициента «Динамической оценки отдельного типа побегов» - ДОТ, который рассчи1 ывается как отношение числа генеративных элементов (поэтапно' бутоны, цветки, завязь, плоды) к единице генеративного побега (Исаева, 1977)
Фотосингетический потенциал яблони исследовали методом ЭПР-спектроскопии (А Г. Четвериков, 1983) При этом рассчитывалось количество реакционных центров ФС-1 и ФС-П на единицу площади зеленого листа; отношение сигнала ЭГ1Р-И к ЭПР-I (безразмерный коэффициент К); содержание хлорофилла А (мг/дм2) и хлорофилла В (мг/дм2), размер антенны (хл а/Р700+), суммарное содержание каротиноидов (мг/дм2). Работы по ЭПР-спектроскопии выполнены в Институте физиологии растений РАН под руководством и непосредственном участии д б н Четверикова А Г
Урожай учитывался весовым методом в фазу съемной зрелости плодов (методика ВНИИС им И.В Мичурина, 1973г). Урожайность рассчитывалась в центнерах на гектар. Результаты исследований обработаны с помощью многофакторного дисперсионного анализа по Б А Доспехову (1985). Статобработка выполнялась в секторе моделирования СКЗНИИСиВ, в вычислительных центрах КГУ и КНИИСХ им Лукъ-яненко Рассчет дополнительной прибыли в результате роста урожайности выполнен по Никольскому М И., Тихенко А В , Кузнецову Г Г (1979)
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Изучение особенностей формирования урожайности яблони выполнено в виде последовательной цепочки от установления различающихся по урожайности сортов и подвоев, выделения основных типов органогенеза генеративных побегов как структурной основы плодоношения к исследованию дифференциации цветков и причин их «разнокачественное™», описанию структуры генеративного потенциала, изучению стратегии формирования урожайности и «инверсии» генеративного потенциала, как механизма ее осуществления, установлению критических этапов в ходе формирования урожайности, выявлению роли листьев под соцветием и листьев побегов замещения в сохранении завязи и плодов
Изучение урожайности яблони показало, что среди опытных сортов сорт Корей наиболее урожаен (211 ц/га в среднем, табл. I) Сорт Айдоред показал урожайность меньше на 10% (189 ц/га) Еще менее урожайны сорта Голдсн Делишес (174 ц/га) и Рене1 Симиренко (170 ц/га) Максимальных значений урожайность слаборослых сорго-подвойных комбинаций достигает на подвое СК-3 В среднем по сортам
Лйдоред, Корей, Голдсн Делишес, Ренет Симиренко она составила 410 ц/га, что на 37% больше, чем средняя урожайность на подвое М9 (260 ц/га).
Таблица 1
Урожайность яблони опытных сорто-подвойных комбинаций яблони (ц/га)__
Сорто-подвойная Схема по- Урожайность по годам (ц/га) В среднем
комбинация садки* 1997 1998 1999 2000
Айдоред
на СК-3 4x2 338 513 469 396 429
на М9 5x4 170 327 285 264 262
на СК-1 7x5 132 238 217 225 203
на М2 7x5 72 139 105 104 105
на М4 7x5 86 217 178 173 164
на 11-25-26 7x5 54 108 90 68 80
на 1-47-45 8x6 50 122 70 67 77
в среднем 129 238 202 185 189
Корей
на СК-3 4x2 423 525 501 461 478
на М9 5x4 210 335 312 284 285
на СК-1 7x5 206 249 233 215 226
на М2 7x5 89 145 106 119 115
на М4 7x5 112 230 200 195 184
на 11-25-26 7x5 69 117 102 Ti 90
на 1-47-45 8x6 60 113 104 118 99
в среднем 167 245 223 209 211
Голден Делишес
на СК-3 4x2 288 445 394 370 374
на М9 5x4 150 307 269 248 244
на СК-1 7x5 140 236 193 180 187
на М2 7x5 77 136 106 90 102
на М4 7x5 102 205 173 132 153
на И-25-26 7x5 59 112 109 68 87
на 1-47-45 8x6 70 95 68 63 74
в среднем 127 219 187 164 174
Ренет Симиренко
на СК-3 4x2 200 468 383 381 358
на М9 5x4 142 323 270 251 247
на СК-1 7x5 126 231 171 178 177
на М2 7x5 80 147 90 95 103
на М4 7x5 114 210 160 161 161
на 11-25-26 7x5 57 101 82 70 78
на 1-47-45 8x6 46 ПО 53 73 73
в среднем 109 227 174 173 170
Максимальных значений урожайность опытных среднерослых сорго-подвойных комбинаций достигает на подвое СК-1. В среднем по сортам Айдоред, Корей, Голден
Делишес, Ренет Симиренко она составила 198 ц/га. На подвое М4 средняя урожайность опытных сортов составила 166 ц/га, что на 16% меньше, чем у СК-1. Ищё менее урожайны подвои М2 (106 ц/га), 11-25-26 (84 ц/га). Самую низкую урожайность в опыте показал сильнорослый подвой 1-47-55 (в среднем 81 ц/га).
Исходя из полученных данных можно сделать вывод, что сорт Корей более урожаен, чем сорта Айдоред, Гопден Делишес, Ренет Симиренко на всех изучаемых подвоях. В группе слаборослых подвоев подвой СК-3 урожайнее, чем подвой М9. В группе среднерослых подвоев подвой С.К-1 урожайнее, чем подвои М2, М4, I[-25-26.
Основные типы генеративных побегов яблони. Структурной основой формирования урожайности яблони являются генеративные побеги. Исследуя три морфо-физиологичееких типа органогенеза генеративных побегов (Исаева, 1974) пришли к выводу о том, что третий морфофизиологический тип состоит из двух самостоятельных групп, различающихся по таким важным таксономическим признакам, как положение на материнской древесине (локализация инициальных меристем) и количество цветков в соцветии (рис. 1, табл. 2).
«к
Рисунок I - Распределение генеративных побегов в пределах ИЗ и П.4 групп по количеству цветков в соцветии
Таблица 2
Основные таксономические характеристики генеративных побегов яблони
Морфофизио- Полный цикл Положение на Наличие вне Среднее число
Сорт лог ический органогенеза материнской почечного цветков в со-
тип побега (лет) древесине роста цветии (шт)
Айдоред П1 4 терминальное есть 5,3
П2 3 латеральное есть 5,6
ПЗ 3 терминальное нет 5,6»
П4 3 латеральное нет 4,1*
Корей П1 4 терминальное ее гь 4,8
П2 3 латеральное есть 4,7
ПЗ 3 терминальное нет 5,4*
П4 3 латеральное нет 3,7*
Примечание "*" = величины, существенно различающиеся на 5 %-ном уровне значимости Источник изменчивости - число цветков в соцветии побегов ПЗ и П4, Сумма квадратов = 3289,4, Степени свободы = 1, Средний квадрат = 3289,4, Р-отношение = 2945,9
Побеги трехлетнего цикла развития переходящие к цветению, минуя фазу вне-ночечного роста и расположенные терминально, в новой классификации обозначили как третий морфофизиологический тип (ПЗ) Побеги латеральные (аксиллярные), трехлетнего цикла развития, переходящие к цветению, минуя фазу внепочечного роста, в новой классификации обозначили как четвертый морфофизиологический тип (П4) Достоверный (табл 2) и определяющий в таксономии морфофизиологических типов характер различий позволяет считать выделенные группы самостоятельными морфюфизиологическими типами. С учетом первого и второго морфофизиологических типов органогенеза далее в определении генеративных побегов пользовались четырьмя типами - П1, П2, ПЗ, П4
Дифференциация цветков. Формирование урожая начинается с перехода почек от ве!етагишюго к генеративному развитию Микроскопирование позволило проследить этапы органогенеза от формирования генеративной меристемой первичного бугорка оси соцветия до полной дифференциации зачаточных органов цветка (рис 2 а, б. в, г, д, е).
Усыновлено, что скорость развития генеративных почек различается. У сорта Корей наблюдали опережение в генеративном развитии почек в сравнении с сортом Айдоред на 1-3 балла У обоих сорюв побеги второго морфофизиологического типа органогенеза (П2) опережают в генеративном развитии, последовательно, побеги первого (П1), третьего (ПЗ) и четверюго типов (П4), различия в каждой ступени составили 1,0-1,5 балла (рис 3)
пШГ " дифференциации генеративных почек: а - переход вегетативной меристемы в генеративную б - форми-
рование купола генеративном меристемы, в - ветвление оеи еоцветия. г - формирование зачаточных чашелистиков д диф-фер "«иаци, лепестковых и тычиночных бугорков, переход к дифференциации бугорков пестиков, е - завершение дифференциации зачаточных органов цветка - лепестковых и тычиночных бугорков, плодолистиков Ф
й- * $ о
° .51 < <
Изучаемые варианты
Рисунок 3 - Различия в степени развития цветковых почек у исследуемых растений яблони на III этапе органогенеза
В календарном исчислении эти различия составляют от одного до полутора месяцев. Различия в степени развития зачаточных цветков внутри соцветия, известные как «разнокачественность» (Исаева, 1989), составляют одну-две недели.
Установлено, что наибольшее влияние на «разнокачественность» цветков в целом оказывает морфофизиологический тип органогенеза побегов (доля влияния 48%).
Известно, что разнокачественность цветков повышает репродукционную адаптивность сорто-подвойной комбинации к стрессорам разной природы (например, цветки, раскрывающиеся позже других, уходят от повреждений весенними заморозками; за счет разновременного вступления в цветение расширяется период нчёло-опыления и т.п.).
Таким образом, разнокачественность цветков определяется не только и не столько их различиями в соцветии, сколько различиями между побегами разных морфофизиологических типов. Дифференциация цветков у сорта Корей проходит опережающими темпами, по сравнению с сортом Айдоред.
Формирование структуры генеративного потенциала. С завершением дифференциации цветковых почек у яблони формируется генеративный потенциал. Для его количественного описания приняли, что соотношение зачаточных цветков, дифференцированных генеративными побегами различных типов органогенеза (П1, П2, ИЗ, П4), есть морфофизиологическая структура генеративного потенциала яблони. При
определении структуры генеративного потенциала проводили учет побегов разных морфофизиологичсских типов органогенеза и цветков в соцветии Произведение средних значений долей побегов разных типов (П1, П2, ПЗ, П4) в кроне и количества цветков в соцветиях составляет содержание морфофизиологической структуры генеративного потенциала яблони.
Установлено, что у сорта Корей количественно преобладают побеги первого морфофизиологического типа- П1-41,6%, П2-21,9%, ПЗ-12,8%, Г14-23,7%. У сорта Айдоред преобладают побеги четвертого морфофизиологического типа П1-19%, П2-31,8%, ПЗ-6,7%, П4-42,3%: Зачаточных цветков в соцветиях у сорта Айдоред в среднем на 0,5 цветка формируется больше, чем у сорта Корей (табл. 3)
У обоих сортов в вариантах с подвоями СК-3 и СК-1 в соцветиях закладывается больше на 0,1-0,2 зачаточных цветка, чем на подвоях М9, М2. Побеги третьего морфофизиологического типа (ПЗ) наиболее потенциально продуктивны - у сорта Корей они закладывают в среднем 5,4 цветка, у сорта Айдоред - 5,6 цветков Самое низкое количество цветков сформировали побеги П4: у сорта Айдоред - 4,1 цветка, у сорта Корей - 3,7 цветка.
Таблица 3
Количество цветков в соцветии у сортов Айдоред и Корей на VIII этапе органогенеза (1993-1997г)_
Количество цветков в соцветии, шт
Тип побега Подвой Айдоред Корей
СК-3 5,3 4,8
П1 М9 5,2 4,7
СК-1 5,3 5,0
М2 5,4 4,6
в среднем 5,3 4,8
СК-3 5,8 4,8
112 М9 5,6 4,8
СК-1 5,6 4,9
М2 5,5 4,4
в среднем 5,6 4,7
СК-3 5,7 5,4
Г13 М9 5,6 5,4
СК-1 5,7 5,5
М2 5,4 5,4
в среднем 5,6 5,4
СК-3 4,0 3,7
[14 М9 3,5 3,6
СК-1 4,4 3,9
М2 4,4 3,7
в среднем 4,1 3,7
в среднем по всем типам побегов 5,2 4,7
Исходя из результатов исследования установлено, что на морфофизиологиче-скую структуру генеративного потенциала наибольшее воздействие оказал тип органогенеза побегов (доля влияния фактора 32%) и сорт (доля влияния фактора 9%), В обобщенном виде структура генеративного потенциала сортов Айдоред и Корей представлена на рисунке 4.
Из представленных данных видно, что у сорта Корей преобладающая часть цветков (45%) формируется на побегах П I - побегах полного цикла развития. Известно, что плодоношение на побегах полного цикла развития отличается высоким качеством плодов (при нормировке урожая). У сорта Айдоред основная масса цветков развивается на побегах Г12 (36%) и П4 (35%) типов органогенеза. Преимущества такого способа плодоношения заключаются в максимальном сохранении завязи при весенних заморозках (латеральные побеги цветут позже остальных), в обеспеченности растения общим числом цветков при недостаточном пчёлоопылении и повреждении цветочных почек в зимний период и т.п.
сорт Айдоред
21%
35%
8% ^ 36%
сорт Корей
16%
16%
23%
Рисунок 4 - Соотношение долей зачаточных цветков, дифференцированных генеративными побегами типов органогенеза II1, П2, 113, Г14 у сортов Айдоред и Корей
Таким образом, у сорта Айдоред в соцветиях дифференцируется цветков в среднем больше (5,2 цветка), чем у сорта Корей (4,7 цветка) Меньшее количество зачаточных цветков в соцветиях у сорта Корей определяется более высокими темпами дифференциации генеративных почек этого сорта У обоих сортов на подвоях СК-3 и СК-1 в соцветиях закладывается больше на 0,1-0,2 зачаточных цветка, чем на подвоях М9, М2 У сорта Корей генеративный потенциал складывается из цветков преимущественно на побегах П1 (45%), у сорта Айдоред - П2 и П4 (36% и 35%) В целом, морфофизиологическая структура генеративного потенциала определяется типом органогенеза побегов и сортом
С момента цветения начинается процесс реализации генеративного потенциала в урожай плодов - поэтапный сброс генеративных элементов (бутоны, цветки, завязь, плоды), описанный с помощью коэффициента ДОТ (рис 5) Максимальный размер редукция генеративного потенциала принимает при переходе от цветения (IX этап органогенеза) к завязыванию (X этап органогенеза) В этот период у сорта Айдоред сбрасывается побегами П1 - 76% цветков, П2 - 83%, Г13 - 65%, П4 - 77%. У сорта Корей сбрасывается побегами П1 68% цветков, П2 - 70%, ПЗ - 57%, П4 - 73%. В целом при переходе от IX к X этапу органогенеза сорт Корей (более урожайный) теряет значительно меньше генеративных элементов (цветков), чем сорт Айдоред.
Приняв среднее значение коэффициента ДОТ у всех побегов на IX и X этапах органогенеза за нулевую величину, установили, что многие побеги с положительным значением коэффициента ДОГ на IX и предыдущих этапах органогенеза после сброса цветков на X этапе органогенеза приобрели отрицательное значение коэффициента ДОТ Побеги с отрицательным значением коэффициента ДОГ на IX этапе органогенеза после сброса цветков приобрели положительное значение. Смена значений коэффициента ДОГ при редукции генеративных элементов между IX и X этапами органогенеза квалифицированы как «инверсия» (от лат invernó - переворачивание) генеративного потенциала Установили, что у сорта Айдоред редукция потенциала проходит по механизму отрицательной инверсии (рис 6), у сорта Корей - по механизму положительной инверсии (рис 7).
Известно, что репродуктивная сфера яблони является совокупностью генеративных побегов Каждый из этих побегов в определённой мере автономен и может рассматриваться как субъединица репродуктивного процесса. При изучении процесса формирования урожайности яблони в таком контексте неизбежно возникает проблема особенностей стратегии семенного размножения (плодоношения) культуры. Генеративные побеги сорта Айдоред формируют относительно большой генеративный потенциал к VIII этапу органогенеза При переходе от цветения к завязыванию (IX -X этапы органогенеза) система сбрасывает большое количество цветков. В результате к моменту созревания па побеге сохраняется относительно небольшое количество плодов Подобный путь известен как ^-стратегия размножения (Пианка, 1981)
У сорта Корей на VIII этапе органогенеза побеги имеют меньший генеративный потенциал. Но при переходе от цветения к завязыванию они сбрасывают небольшое
Этапы органогенеза
б
Рисунок 5 - Редукция генеративного потенциала у сортов Лйдоред (а) и Корей (б)
количество цветков и выходят на урожай плодов с более высокими конечными показателями. Подобный «экономный» путь размножения описан как /("-стратегия (Ииан-ка, I981).
Установили, что механизмом осуществления той или иной стратегии плодоношения у яблони является инверсия генеративного потенциала (у сорта Корей положительная, у сорта Айдоред отрицательная). Высокими результатами реализации потенциала в урожай у сорта Корей отличаются побеги Г13 (0,59 плодов на генеративный побег), Г11 и П2 (0,38 плодов) морфофизиологических типов: у copra Айдоред - побеги Г13 (0,46 плодов) и Г11 (0,27 плодов) морфофизиологических типов.
Интервал между IX и X этапами органогенеза
Рисунок 6 - Отрицательная инверсия генеративного потенциала. Сорто-подвойная комбинация Айдоред на СК-3, побеги П2
Интервал между IX и X этапами органогенеза
Рисунок 7 - Положительная инверсия генеративного потенциала. Сорто-подвойная комбинация Корей на М2, побеги 112
В целом сорт Корей имеет более высокие показатели в нагрузке оперативных побегов плодами (0,38 плодов), чем сорт Лйдоред (0,27 плода).
Таким образом, критическим периодом в реализации генеративного потгнциача является переход от цветения (IX этап органогенеза) к завязыванию (X этап) При этом сорт Корей теряет меньше цветков и завязи (К-стратегия плодоношения), чем сорт Айдоред (r-стратегия) Механизмом осуществления той или иной стратегии плодоношения у яблони является инверсия генеративного потенциала На характер и размер инверсии наибольшее воздействие оказывает морфофизиологиче-ский тип органогенеза побегов.
Роль морфофизиологических особенностей и фотосинтетического потенциала листового аппарата генеративных побегов в сохранении завязи и плодов. В ходе исследований установлено, что, в условиях исключающих аддитивность, на количество сохранившейся в соцветии завязи (Х-й этап органогенеза) оказывает влияние и является определяющим фактором площадь листьев под соцветием (доля влияния 45%) В дальнейшем развитии генеративного побега на количество плодов оказывает влияние величина площади листьев побегов замещения (доля влияния 49%) Установлено, что на размер самого листового аппарата под соцветием оказывают влияние биология сорта, подвоя, морфофизиология побега, нагрузка побега урожаем Однако степень воздействия зтих факторов различается Наибольшее влияние на величину листьев под соцветием оказывает морфофизиологический тип генеративного побега (доля влияния фактора 64%), а также нагрузка побегов урожаем (доля влияния 20%)
Площадь листового аппарата побеюв замещения зависит от сорта и подвоя, мор-фофизиологии генеративных побегов, нагрузки побегов урожаем Наиболее выражено влияние морфофизиологии генеративных побегов - доля влияния фактора составила 49,1% Воздействие биологии copia выражено намного слабее (7%) Таким образом, листовой аппарат генеративных побегов (листья под соцветием и листья побегов замещения) в результативности завязывания и сохранения плодов имеет определяющий характер Величина листового аппарата (под соцветием и побегов замещения), в перную очередь определяется морфофизиологией побега На величину листового аппарата генеративных побегов достоверно влияет нагрузка побегов урожаем, сортовые особенности и воздействие подвоя.
Известно, что результативность работы листового аппарата определяется не только его размером, но и фотосинтетической активностью Результаты измерения фотосинтетического потенциала как характеристики биологической продуктивности листьев с генеративных побегов различных морфофизиологических типов представлены в таблице 4.
Установлено, что у побегов первого морфофизиоло1 ическою типа сущестуег незначительное преимущество над побегами других морфофизиологических типов (П2, ИЗ, П4) по веем изучаемым параметрам фотосингетичсского потенциала, кроме качественного коэффициента К (табл 4) Однако, как показал дисперсионный анализ, между генеративными побегами морфофизиологических типов П1 и П2, ПЗ, 114 су-
щеспвенных различий нет по всем параметрам фогосинтаичеекого потенциала' количеству РЦ ФС-1 х 10'4 на 1см2 площади листа (1- факт. 0,81 < Р теор. 3,90), количеству РЦ ФС-Н х 1014 на 1см2 площади листа (Рфакт. 1,27 < Р теор 3,90), отношению сигнала ЭПР-И к ЭПР-1 - коэф К (Р факт. 2,55 < Р теор. 3,90), по содержанию хлорофилла а (Р факт. 1,24 < Р теор. 3,90), хлорофилла в (Р факт 1,0 < Р геор 3,90), и суммы каротипоидов на 1дм2 площади листа (Р факт. 1,34 < Р теор 3,90)
Таблица 4 - Результаты ЭПР-спектроскопии листьев с различных морфофизиологи-ческих типов генеративных побегов яблони сорто-подвойной комбинации Корей на М9 (средние по выборкам)
Морфо-физиол тип гене ративного побега Кол-во РЦ ФС-1х 1014 на 1см2 площади листа Кол-во РЦ ФС-Пх 1014 на 1см2 площади листа Отношение сигнала ЭПР-И к ЭПР-1 (коэф К) Хлорофилл а мг/дм2 площади листа Хлорофилл в мг/дм2 площади листа Сумма каротипоидов мг/дм2 площади листа
П1 33,40 39,05 ¡,16 2,96 0,96 1,41
П2 30,72 36,92 1,20 2,83 0,88 1,31
ПЗ 31,02 33,81 1,09 2,82 0,86 1,33
П4 30,74 35,89 1,17 2,87 0,84 1,35
Пришли к выводу, что фотосинтетический потенциал листьев генеративных побегов различных морфофизиологических типов практически одинаков.
Результаты измерения фотосинтетического потенциала сорто-подвойных комбинаций яблони различной силы роста (сорт Корей на подвоях СК-3, М9 - слаборослых, СК-1, М2 - среднерослых) представлены в таблице 5.
Установлено, что увеличение силы роста сорто-подвойных комбинаций сопровождается ростом всех параметров фотосинтетического потенциала: увеличивается количество реакционных центров ФС-1, количество реакционных центров ФС-11, отношение сигнала ЭПР- И к ЭПР-1 (коэффициент К), содержание суммарных каротипоидов, содержание хлорофилла а и хлорофилла б (табл 5) Дисперсионный анализ показал, что различия между подвоями по количеству РЦ ФС-1, количеству РЦ ФС-11, сумме каротипоидов, содержанию хлорофилла а, содержанию хлорофилла в достоверны на 5% уровне значимости.
Изучены изменения величины фотосинтетического потенциала листьев яблони в онтогенезе на тридцатидневном отрезке (от X к XI этапу органогенеза). Достоверным (р < 0,05) является снижение количества РЦ ФС-Н на единицу площади листа, снижение коэффициента К, снижение содержания на единицу площади листа хлорофилла в (рис 8 и 9)
Полученные результаты показывают, что фотосипгегический потенциал листьев генеративных побегов яблони снижается от X к XI этапу органогенеза.
Таблица 5 - Результаты ЭПР-спсктроскопии листьев под соцветием и листьев побегов замещения сорта Корей на подвоях различной силы роста (средние по выборкам)
Подвой Расположение лист ьев (К, Пз)' Кол-во РЦ ФС-1х1014 на 1см2 площади листа Кол-во РЦ ФС-ИхЮ14 на 1см2 площади листа Отношение сигнала ЭПР-II к ЭПР-1 (ко-эффиц К) Хлорофилл а мг/дм2 площади листа Хлорофилл в мг/дм2 площ листа Сумма кароти-ноидов мг/дм2 пл листа
СК-3 К 28,92 33,52 1,16 2,58 0,72 1,26
Пз 28,14 30,80 1,09 2,52 0,69 1,15
М9 К 27,83 31,42 1,13 2,48 0,73 1,08
Пз 28,81 33,18 1,16 2,65 0,72 1,20
в сред- 28,42 32,23 1,14 2,56 0,71 1,17
нем
СК-1 К 31,16 36,69 1,18 2,81 0,87 1,28
Пз 28,08 30,76 1,09 2,54 0,71 1,24
М2 К 34,46 41,26 1,20 3,00 0,93 1,35
Пз 30,99 35,38 1,19 2,67 0,80 1,26
в сред- 31,17 36,02 1,17 2,76 0,83 1,28
нем
"Примечание - расположение листьев: К - под соцветием, Пз - на побеге замещения
Таким образом, в условиях, исключающих аддитивность, на сохранение завязи существенно влияет размер листового аппарата плодоносящих побегов, на сохранение плодов - размер листового аппарата побегов замещения (доля влияния факторов 45% и 49% соответственно)
На размер самого листового аппарата плодоносящих побегов и побегов замещения существенно влияет их морфофизиологическая организация (64%) Влияние нагрузки побегов урожаем, влияние сорта и подвоя достоверны, но менее значимы
Между генеративными побегами различных морфофизиологических типов (П1, П2, ПЗ, П4) по фотосинтетической активности единицы поверхности листа существенных различий нет
От X к XI этапу органогенеза фотосинтетический потенциал листьев генеративных побегов яблони снижается
Фотосинтетический потенциал единицы поверхности листа у среднерослых сортоподвойных комбинаций яблони выше, чему слаборослых.
-РЦФС1 ■РЦФС2
Промежуток перемени между замерами фотосинтетического потенциала
Рисунок 8 - Динамика содержания реакционных центров фотосистемы 1, фотосистемы II в интервале от X этапа органогенеза (завязь) к XI этапу (молодые плоды)
Хп. а Хл. в Сум. кар
июнь
Промежуток времени между замерами фотосинтетического потенциала
Рисунок 9 - Динамика содержания пигментов на единицу площади листа в интервале от X этапа органогенеза (завязь) к XI этапу (молодые плоды)
Экономическая эффективность. С иелыо повышения экономической эффективное! и производства плодов яблони с помощью морфофизиологического анализа формирования урожайности следует еще до закладки насаждения в сор!именг будущего сада включить copra и сорто-подвойпые комбинации с экономным характером формирования и реализации генеративного потенциала В результат, деревья такого сада с наступлением плодоношения более экономно расходуют ассимиляты на дифференциацию генеративных почек и цветение, больше сохраняют плодов. Оптимально нагруженные деревья меньше подвержены периодичности плодоношения, истощению, заболеваниям, более устойчивы к неблагоприятным факторам внешней среды Средняя урожайность таких сорто-подвойных комбинаций выше, чем у сорто-подвойных комбинаций с затратным механизмом формирования и реализации урожайное! и
В существующих плодоносящих насаждениях для достижения эффекта экономной стратегии формирования и реализации урожайности применяется оперативная коррекция морфофизиологической структуры урожайности: с помощью зеленых операций и обрезки плодоношение переводится на побеги первого морфофизиолош-ческого типа, как наиболее урожайные, оставляя на дереве оптимальное их количество (чтобы не допустить перегрузки).
Дополнительная прибыль (в расчете па 1 га), полученная в результате прироста урожайности в экспериментальном насаждении яблони, где проведен комплекс мероприятий на основе морфофизиологического анализа урожайности составила (в ценах 2006 г) 3940 руб/га (таблица 6).
Таблица 6 - Определение величины дополнительной прибыли в результате роста урожайности, достигнутого путём применения системы уходных мероприятий на основе морфофизиологического анализа продукционного процесса___
Определяемый показатель Формула С одер жиние
Определение прироста урожайности АУ = У|-Уо, 235 ц/га - 224 ц/га = 11 ц/га
урожайность проектная У| 235 ц/га
урожайность до осуществления мероприятий У,| 224 цД а
Определение прироста выручки от реализации продукции ЛВ = Р| X (УI -Уо) 790 р/ц х 11 ц/га = 8690рЛа
ценаогреализации 1 цпродукции Р| 790 р/ц
Определение изменения себестоимости продукции (С) - -
А) за счет сокращения условно-постоянных расходов на единицу продукции ЛС,пр = (УПР X У,)/У)-УПРхУ(1 1 (154 р/ц х 224 ц/га 235 ц/га) - (154 р/ц х 224
/ У о) х Д У ц/га 224 ц/га ) = - 7,2 р/га 2 - 7,2 р/гах 11 ц/га = - 79 р/га
где УПР - условно постоянные расходы УПР 154 р/ц
Б) за счет роста урожайности Д Су = С х (У 1 -Уо) 439 р/ц х 11 ц/та = 4829р/га
себестоимость единицы продукции до меро-прия гая С 439 р/ц
В) Общее изменение себестоимости ДС = ДС1Пр + Л с, - 79 р/га +• 4829 р/га = 4750р/га
Определение величины дополнительной прибыли дп=дв-дс 8690 р/га - 4750 р/га = 3940р/га
ВЫВОДЫ
1. Получены новые знания по стратегии плодоношения и механизмах ее осуществления у различающихся по урожайности сорто-подвойных комбинаций яблони Основной отличительной особенностью морфофизиологии более урожайного сорта Корей является высокий (0,38 плодов) уровень реализации потенциала в урожай плодов при относительно небольшом генеративном потенциале (4,7 цветка в соцветии), что соответствует К-стратегии плодоношения. Меньшее количество зачаточных цветков в соцветиях у сорта Корей определяется более высокими темпами дифференциации генеративных почек этого сорта У менее урожайного сорта Айдоред формируется большой генеративный потенциал (в среднем 5,2 цветка в соцветии), но, вследствие более интенсивного сброса цветков и завязи на 1Х-Х этапах органогенеза, происходит низкая (0,27 плода) реализация потенциала в урожай плодов - г-стратегия плодоношения Механизм осуществления К-стратегии - положительная инверсия генеративного потенциала, г-стратегии - отрицательная инверсия генеративного потенциала На подвоях СК-3 и СК-1 опытные сорта закладывают более высокий (на 0,1-0,2 зачаточных цветка) генеративный потенциал (Ш-У этапы органогенеза).
2. Установлены различия структуры генеративного потенциала разных по урожайности сортов яблони У сорта Корей генеративный потенциал складывается из цветков преимущественно на побегах первого морфофизиологического типа П1 (45%), плодоношение на которых отличается высоким качеством плодов. У сорта Айдоред - на побегах П2 (36%) и П4 (35%), что способствует сохранению завязи при весенних заморозках, обеспечивает растение общим числом цветков при недостаточном пчёло-опылении, повреждении цветочных почек в зимний период и т.п. Соотношение зачаточных цветков, дифференцированных генеративными побегами различных типов органогенеза, есть морфофизиологическая структура генеративного потенциала яблони. На морфофизиологическую структуру генеративного потенциала наибольшее влияние оказывает тип ор! апогенеза побегов (доля влияния 32%)
3. Выделен новый тип органогенеза побегов (ПЗ) - это побеги терминальные, трехлетнего цикла развития, переходящие к цветению, минуя фазу внепочечного роста;
отличаются от известного типа побегов трехлетнего цикла развития, переходящих к цветению, минуя фазу впепочсчного росга (П4), размещающихся на материнской древесине латеральпо. Всего у яблони выделили чс гыре основных типа орг аногенеза генеративных побегов (П1, П2, ПЗ, П4).
4 Выявлены особенности дифференциации генеративных почек на побегах разного типа органогенеза - побеги второго морфофизиолотчсского типа (П2) опережают в генеративном развитии, последовательно, побеги первого (П1), третьего (ПЗ) и четвертого (П4) типов, различия в каждой ступени составили от одного до полутора месяцев Установили, чго морфофизиологический тип органогенеза побегов существенно (48%) влияет на дифференциацию генеративных ночек, усиливая разнокачест-венность (различия в степени развития) цветков в соцветии и повышая адаптационный потенциал гподоношения
5. Выявлен критический период в реализации потенциала урожайности - IX-X этапы органогенеза (редукция цветков и завязывание)
6 Изучен фотосингетический потенциал листьев побегов разных морфофизиологи-ческих типов Установлено, что между генеративными побегами морфофизиологиче-ских типов П1, П2, ПЗ, П4 по фотосинтетичсской активности единицы площади зеленого листа существенных различии нет От X к XI этапу органогенеза фоюсинте-тический потенциал листьев генеративных побегов яблони снижается Фотосшпеги-ческий потенциал единицы поверхности листа у срсднерослых сортоподвойпых комбинаций яблони выше, чем у слаборослых
7 Установлена роль листьев под соцветием и листьев побегов замещения в сохранении завязи и плодов: на сохранение завязи, в условиях, исключающих аддитивность, существенно влияет размер листового аппарата плодоносящих побегов (45%), па сохранение плодов - размер листового аппарата побегов замещения (49%) На размер самого листового аппарата плодоносящих побегов и побегов замещения существенно влияет их морфофизиологическая организация (64%).
8 Па основании полученных результатов пришли к выводу, чго морфофизиологическая организация генеративного побегообразования является самостоятельным феноменом продукционных процессов у яблони и одним из факторов в их регуляции.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
1. В практике плодоводства шире использовать генотипы яблони с механизмом «экономного » плодообразования, сочетающего относительно небольшой генеративный потенциал и высокий уровень реализации потенциала в урожай плодов, в частности, сорт Корей Изучить другие сорта по признаку «экономного» плодообразования
2 Выделить и использовать для закладки производственных насаждений сорта и сор-то-подвойные комбинации с «экономной» стратег ией плодообразования.
3 В питомпиководческой практике использовать copia и сорю-подвойиые комбинации с большой долей в структуре генеративного побегообразования побегов первого морфофизиологического типа органогенеза (П1), как следствие, имеющие высокую урожайность по средттемноголетним данным
4 В питомниководетве шире использовать высокоурожайный подвой яблони СК-3.
5. Для оценки фотосинтетического потенциала яблони при производстве агрономических изысканий и в сортоизучении использовать метод ЭПР-спектроскопии, сочетающий мобильность и репрезентативность в отборе образцов и высокую точность при обработке образцов на стационарном оборудовании
6 В агрономической практике шире использовать метод морфофизиологического анализа с целью оценки эффективности выполненных агротехнических работ и прогноза урожайности яблони
7 По выделенным сортам (например, Корей) и фазам развития (1Х-Х этапы органогенеза) разработать метеорологически? критерии активности I, пороги I с целью отыскания наиболее комфортных регионов и микрорайонов для наиболее благоприятного протекания продукционного процесса
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
I Бунцевич Л Л. Реализация генеративного потенциала яблони домашней/ Л.Л Бунцевич// Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. - М., 2006. - №4. -С 62-64
2. Бунцевич Л Л Формирование генеративного потенциала яблони домашней/ Л Л. Бунцевич// Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. - М., 2004. -№6. - С. 53-56.
3. Бунцевич Л.Л. Морфофизиологический анализ формирования урожайности яблони// Критерии прецизионности технологий садоводства и виноградарства - Краснодар, 2007 -С. 78-83.
4. Бунцевич Л Л Разработка критериальных диагностических параметров обеспеченности плодовых культур питательными элементами (на примере яблони)/ Н Н. Сергеева, Л.Л Бунцевич// Вклад фундаментальных исследований в развитие современной инновационной экономики Краснодарского края - Краснодар, 2007 - С 175176
5 Бунцевич Л Л Фундаментальные исследования морфогенеза яблони как основа прецизионного управления продукционным процессом культуры// Методологические аспекты создания прецизионных технологий возделывания плодовых культур и винограда Краснодар, 2006 - Т. 1 -С. 219-222.
6. Бунцевич Л Л ЭПР-спектроскопия в изучении особенностей фотосинтеза различных сорто-подвойных комбинаций яблони// Селекционно-генетическое совершенствование породно-сортового состава садовых культур на Северном Кавказе. Краснодар, 2005 -С. 115-123
7. Бунцевич Л Л. Влияние ростовой детерминации и сортовых особенностей на биологическую продуктивность яблони/ Основ итоги науч исследов. СКЗНИИсиВ// Краснодар, 2005. - С. 25-29.
8 Бунцевич Л.Л. Инверсия генеративного потенциала яблони как элемент информационной базы в системе формирования и воспитания урожая/ Л. Л Бунцевич// Опти-
мизация породно-сортовою состава и систем возделывания плодовых культур, сб науч. тр / СКЗНИИ садоводства и виноградарства - Краснодар, 2003. - С 268-275
9. Бунцевич Л Л Морфофизиология урожайности яблони как основа биоишенсифи-кации культуры/J1 Л. Бунцевич// Новации и эффективность производственных процессов в плодоводстве' сб. материалов мсждунар. науч.-практ. конф - Краснодар, 2005 TI - С 51-67.
10. Бунцевич Л.Л. Стратегия в редукции генеративного потенциала яблони домашней/Л Л Бунцевич// Организационно-экономический механизм инновационного процесса и приоритетные проблемы научного обеспечения развития отрасли сб. материалов науч-практ. конф. - Краснодар, 2003 -С 169-171
11 Бунцевич Л Л Реализация генеративного потенциала (VIII-XII этапы органогенеза) побегами различных морфофизиологических типов у яблони/Л.Л. Бунцевич// Организационно-экономический механизм инновационного процесса и приоритешые проблемы научного обеспечения развития отрасли: сб. материалов науч.-практ. конф. -Краснодар,2003 - С 171-174
12 Бунцевич Л.Л. Новое в классификации морфофизиологических типов генеративных побегов яблони/ Л. Л. Бунцевич, И С Исаева// Методика опытного дела и методические рекомендации Северо-Кавказскою зон НИИ садоводства и виноградарства - Краснодар, 2002. - С. 109-112
13. Бунцевич Л.Л Усовершенс1вование методики изучения оперативного потенциала яблони/ Л. Л. Бунцевич, И С Исаева// Методика опытного дела и методические рекомендации Северо-Кавказского зон НИИ садоводства и виноградарства. - Краснодар, 2002. - С 104-108.
14 Бунцевич Л Л Изучение структуры генеративного потенциала яблони/Л.Л Бунцевич// Пути интенсификации и кооперации в селекции садовых культур и винограда. - Краснодар, 2002 - С. 44-47.
15 Бунцевич Л Л., Исаева И С. К вопросу об идентификации морфофизиологических типов у генеративных побегов яблони домашней (Malus domestica Borkh.)// Сев.-Кав. зон НИИ сад-ва и вин-ва - Краснодар, 2002 - 8 с. ил. Библ.. 2 назв - Рус -Деп в ВИНИТИ 11 06 2002, №>1073 - В 2002
16. Бунцевич Л.Л , Исаева И С Методические особенности и некоторые резулыагы изучения генеративного потенциала яблони домашней (Malus domestica Borkh.)// Сев -Кав зон НИИ сад-ва и вин-ва - Краснодар, 2002 - 13 с ил. Библ 2 назв - Рус -Деп в ВИНИТИ 11 06 2002, №1072 - В 2002.
17 Бунцевич Л Л. Новые подходы к изучению генеративного потенциала яблони/ Л Л. Бунцевич// Садоводство и виноградарство 21 века: сб материалов междунар. науч-практ. конф. - Краснодар, 1999 ТЗ - С 38.
18. Бунцевич Л.Л. Оптимальные условия опыления цветков некоторых сортов яблони/ И С Исаева, Е Г. Пономарева, Р В Сергеева, Т А Стефанова, Л. Л Бунцевич// Использование пчел для опыления сельскохозяйственных культур - М.: Колос, 1983 -С 147-149.
Подписано в печать 25 09 2008 Печать офсегная Уел иеч л 1 Зака» №601
Бумага офсегная Формат 60x84 1/16 Тираж 100
Типография Кубанскою государа венного аграрного университета 350044, г Краснодар, ул Калинина, 13
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бунцевич, Леонид Леонтьевич
Введение 4
1. Современноестояние исследований 11
1.1. Переход к генеративному развитию, внутрипочечный органогенез и цветение 11
1.2. Фотосинтез и транспорт ассимилятов 23
1.3. Рост побегов и формирование урожайности 30
2. Условия проведения, материалы и методы исследований 41
2.1. Общиеедения о выполненной работе
2.2. Агроклиматические условия 41
2.3. Объекты исследований 43
2.4. Методы проведения работ 49-56 3. Результаты исследований: 57
3.1. Морфофизиологические типы органогенеза генеративных побегов яблони и развитие плодовых образований 57
3.2. Особенности формирования генеративного потенциала
III-V этапы органогенеза) 70
3.3. Морфофизиологическаяруктура генеративного потенциала 84
3.4. Реализация генеративного потенциала (VIII-XII этапы органогенеза) побегами различных морфофизиологических типов органогенеза 96
3.5. Основные характеристики «инверсии» генеративного потенциала 110
3.6. Формировавние урожайности на X этапе органогенеза (фено-фаза «опадение цветков и бесплодной завязи») и морфофизиологические типы органогенеза генеративных побегов 124
3.7. Биологическая продуктивность яблони опытных сортоподвойных комбинаций 144
3.8. Урожайность яблони опытныхрто-подвойных комбинаций 167
3.9. Экономическая эффективность 174-176 Выводы 177-179 Практические рекомендации 179-180 Список использованных литературных источников 181-206 Приложения 207
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Биологические особенности формирования урожайности яблони домашней"
В садоводстве России яблоня является лидером по валовому производству плодов и площади насаждений. По данным отдела экономики СКЗНИИСиВ, производство плодов яблони с урожайностью менее 250-320 ц/га нерентабельно, в то время как средняя величина урожаев этой культуры в хозяйствах Краснодарского края в 2007г. составила 78 ц/га, в целом по южному федеральному округу 35 ц/га.
Агротехнологические резервы повышения урожайности путём совершенствования формировок и уплотнения схем посадок, оптимизации содержания почвы, минерального и органического питания, водопотребления растений и др. интенсивно исследуются, широко и своевременно внедряются в практику плодоводства.
В то же время, морфофизиологические особенности организации генеративного побегообразования и плодоношения, являющиеся биологической основой формирования урожайности яблони, исследованы недостаточно - известные наблюдения морфофизиологических процессов в ходе формирования урожайности проводились в нечернозёмной зоне отечественного плодоводства, их объектами послужила яблоня сильнорослых сортов на семенных подвоях [37].
Системное исследование морфофизиологии яблони среднерослых и слаборослых сорто-подвойных комбинаций в условиях южной зоны плодоводства России проводится впервые.
Методика морфофизиологического анализа плодовых культур, разработанная в МГУ им. М.В. Ломоносова д.с-х.н. И.С. Исаевой, и являющаяся основой нашего исследования, позволяет проследить процесс формирования урожайности от дифференциации генеративной меристемы до созревания плодов и выявить критические этапы, факторы и морфофизиологические особенности, присущие этому процессу.
Сроки съёма плодов, способы и степень обрезки, нормы и режимы орошения, внесение удобрений и пестицидов и многое другое детерминируется ходом генеративного развития и может быть скорректировано с учётом данных морфофизиологического анализа.
Несмотря на значительные достижения технологии садоводства и селекции, для яблони не утратила своего негативного значения проблема периодичности плодоношения. В Краснодарском крае различия урожаев яблони по годам составляют 40-70%. Своевременная диагностика, основанная на анализе органогенеза генеративных почек и изучении продукционного процесса в целом, и адекватное вмешательство с использованием нормирующей обрезки и зелёных операций позволит существенно снизить отрицательный эффект периодичности плодоношения [125].
Использование морфофизиологического анализа должно повысить надёжность определения предполагаемой величины (прогноз) урожая.
Селекция яблони с момента своего становления как научной дисциплины и до настоящего времени оперирует, в основном, статичными признаками: урожайность, размер и свойства плодов, устойчивость к различным биотическим и абиотическим факторам, величина растения, размер и форма кроны и т.п. [104].
Недостаточное внимание уделяется тому факту, что ведущие механизмы формирования этих признаков в том или ином качестве есть результат онтогенеза генеративных побегов, формирования и реализации генеративного потенциала. Изучение особенностей этих процессов как исходных признаков для селекции яблони на урожайность, размер плода, адаптивность и т.п. призвано дополнить методологию современной селекции.
Количественное изучение органогенеза и продукционного процесса, определение степени влияния и путей воздействия различных факторов на жизнедеятельность яблони должно расширить теоретические основы науки об органогенезе яблони.
Приведённые материалы показывают актуальность познания основы процесса формирования урожайности - генеративного побегообразования и его морфофизиологических особенностей. Знание этих особенностей открывает путь к воздействию на те или иные механизмы формирования урожайности с целью получить оптимально высокие урожаи плодов высокого качества.
Исходя из вышеизложенного, сформулированы цель и задачи работы. Цель исследований - разработать новые подходы к управлению урожайностью плодовых культур на основе выявления стратегии плодоношения, механизмов её осуществления и морфофизиологических особенностей генеративного побегообразования яблони. Задачи исследований:
- получить новые знания по стратегии плодоношения и механизмах её осуществления у различающихся по урожайности сорто-подвойных комбинаций яблони;
- установить различия структуры генеративного потенциала разных по урожайности сортов яблони;
- выделить основные типы органогенеза генеративных побегов;
- выявить особенности дифференциации генеративных почек на побегах разного типа органогенеза и установить роль морфофизиологического типа побегов в становлении разнокачественности цветков;
- выявить этапы органогенеза, наиболее ответственные за реализацию генеративного потенциала;
- изучить фотосинтетический потенциал листьев побегов разных морфофизиологических типов;
- установить роль листьев под соцветием и листьев побегов замещения в сохранении завязи и плодов;
- разработать рекомендации по управлению процессами формирования урожайности яблони.
Как следует из поставленных цели и задач, предметом исследования явилась морфофизиологическая организация генеративного побегообразования и плодоношения яблони домашней (Malus domestica Borkh.).
Объектом исследований послужила яблоня сортов Корей, Айдоред, Гол-ден Делишес, Ренет Симиренко на слаборослых (М9, СК-3), среднерослых (М2, СК-1, М4, П-25-26) и сильнорослом (1-47-55) подвоях, выращиваемая в центральной зоне Краснодарского края. Особенности органогенеза изучались на сортах Корей, Айдоред и подвоях СК-3, М9, СК-1, М2.
Методологической и теоретической основой работы стали морфофизио-логия плодовых растений, физиология фотосинтеза и транспорта ассимилятов, физиология цветения, органогенез и фенология яблони, сортоизучение яблони, плодоводство. В развитие этих отраслей науки неоценимый вклад в разное время внесли такие отечественные учёные, как И.С. Исаева, Ф.М.-Куперман, Г.В. Трусевич, И.А. Драгавцева, А.Г. Четвериков, П.Г. Шитт, И.А. Коломиец, А.И. Усков, A.JL Курсанов, М.Х. Чайлахян, А.Т. Мокроносов, Г.В. Ерёмин, Т.Н. Дорошенко, Р.П. Кудрявец, А.А. Подгаевская и многие другие.
Как уже отмечалось, основным методом исследования является морфо-физиологический анализ, сочетающий изучение внутрипочечного развития и морфометрию внепочечного развития побегов, листьев, цветков, завязи, плодов [36].
Информационная база исследования построена на результатах собственных экспериментов и наблюдений. Также в работе использованы данные из книг, журнальных статей, научных докладов, материалов научных конференций и семинаров.
Научная новизна исследований: - впервые в условиях юга России с целью управления урожайностью плодовой культуры выполнен системный поэтапный морфофизиологический анализ формирования и реализации генеративного потенциала;
- получены новые знания по стратегии плодоношения и выявлены два основных её вида: затратная r-стратегия (сорт Айдоред), и экономная - К-стратегия (сорт Корей);
- впервые на примере яблони выявлен и исследован механизм инверсии генеративного потенциала; установлено, что механизмом реализации экономной (К-) стратегии является положительная инверсия генеративного потенциала, механизмом реализации затратной (г-) стратегии плодоношения является отрицательная инверсия генеративного потенциала;
- впервые установлено, что механизм положительной инверсии генеративного потенциала основан, при условиях исключающих аддитивность, на развитии большей площади листьев под соцветием и листьев побегов замещения к критическому X этапу органогенеза, т.е. лучшем обеспечении завязи ассимилята-ми;
- выделен новый морфофизиологический тип органогенеза генеративных побегов; - впервые установлено, что разнокачественность цветков достигается, прежде всего, различиями в развитии генеративных побегов разных морфофи-зиологических типов, и, только затем, различиями цветков внутри соцветия;
- впервые проведена базовая биофизическая оценка фотосинтетического потенциала листьев яблони методом ЭПР спектроскопии;
- впервые установлено влияние типа органогенеза побегов на процесс формирования урожайности яблони от дифференциации генеративных меристем до созревания плодов;
- впервые установлено, что яблоня на подвоях СК-3 и СК-1 урожайнее, чем на подвоях М9 и М2 за счёт того, что в соцветиях закладывается больше на 0,1-0,2 зачаточных цветка.
Практическая значимость работы в том, что предложен способ управления урожайностью яблони на основе выявленных закономерностей формирования и реализации генеративного потенциала, повышающий урожайность на 1520%. На основе поэтапного учёта генеративного потенциала предложен способ прогноза урожайности яблони, позволяющий рассчитывать будущий урожай плодов.
Предложен более урожайный сорт яблони Корей, который, в условиях высокой агротехники, лучше сохраняет завязь и плоды в фенофазы от «завязывание плодов» до «рост и развитие плодов», что обеспечивает получение дополнительной прибыли. Подбор метеоусловий, комфортных для прохождения этих фаз, позволит значительно лучше реализовать природный потенциал, в данном случае, сорта Корей.
Выделены подвои яблони СК-3 и СК-1 (оригинатор Трусевич Г.В.), повышающие закладку на 0,1-0,2 зачаточных цветка в соцветии. Показана эффективность ЭПР-спекгроскопии в оценке фотосинтетического потенциала листьев яблони.
Основные материалы диссертационной работы доложены, обсуждены и одобрены на учёном совете СКЗНИИСиВ; на научно-практических конференциях - 2005г, 2004г, 2003г, 2002г, 1999г, 1998г, 1993г, 1990г, 1988г, 1987г. (Краснодар), 2005г, 1997г. (Анапа), 1987г. (Нальчик), 1983г. (Горький), 1983г. (Кишинёв). Разработка «Метод изучения генеративного потенциала яблони и расчёта величины потенциального урожая» отмечена медалью лауреата выставки «Наука России - агропромышленному комплексу» (Москва, ВВЦ, 1999г., приложение 1). Работа поддержана грантом рЮга №06-04-96768 «Разработка методологических основ диагностики питания многолетних растений (па примере яблони) в условиях юга России, 2006-2008г.г.
Результаты работы в виде методик морфофизиологического анализа и управления продукционным процессом на его основе внедрены в плодоводческих хозяйствах ОПХ «Центральное» (2005г., приложение 2), ОПХ им. К.А. Тимирязева (2005г., приложение 3), ЗАО «Садовод» (2006г., приложение 4).
На защиту выносятся следующие основные положения: - Оценка стратегии плодоношения у сорто-подвойных комбинаций яблони с различной урожайностью, позволяющая повысить точность расчёта потенциальной урожайности и повысить эффективность технологии производства плодов.
- Разработка морфофизиологических механизмов формирования высокой урожайности у яблони, что позволит оптимизировать управление урожайностью сортов.
- Совершенствование подходов к исследованию фотосинтетической активности листового аппарата генеративных побегов, позволяющее более эффективно корректировать текущие уходные работы и дополнить методологию селекции оценкой гибридных сеянцев методом ЭПР-спектроскопии.
Заключение Диссертация по теме "Плодоводство, виноградарство", Бунцевич, Леонид Леонтьевич
177 Выводы
1. Получены новые знания по стратегии плодоношения и механизмах её осуществления у различающихся по урожайности сорто-подвойных комбинаций яблони. Основной отличительной особенностью морфофизиологии более урожайного сорта Корей является высокий (0,38 плодов) уровень реализации потенциала в урожай плодов при относительно небольшом генеративном потенциале (4,7 цветка в соцветии), что соответствует К-стратегии плодоношения. Меньшее количество зачаточных цветков в соцветиях у сорта Корей определяется более высокими темпами дифференциации генеративных почек этого сорта. У менее урожайного сорта Айдоред формируется большой генеративный потенциал (в среднем 5,2 цветка в соцветии), но, вследствие более интенсивного сброса цветков и завязи на IX-X этапах органогенеза, происходит низкая (0,27 плода) реализация потенциала в урожай плодов - r-стратегия плодоношения. Механизм осуществления К-стратегии - положительная инверсия генеративного потенциала, г-стратегии - отрицательная инверсия генеративного потенциала. На подвоях СК-3 и СК-1 опытные сорта закладывают более высокий (на 0,1-0,2 зачаточных цветка) генеративный потенциал (III-V этапы органогенеза).
2. Установлены различия структуры генеративного потенциала разных по урожайности сортов яблони. У сорта Корей генеративный потенциал складывается из цветков преимущественно на побегах первого морфофизиологического типа П1 (45%), плодоношение на которых отличается высоким качеством плодов. У сорта Айдоред - на побегах П2 (36%) и П4 (35%), что способствует сохранению завязи при весенних заморозках, обеспечивает растение общим числом цветков при недостаточном пчёлоопылении, повреждении цветочных почек в зимний период и т.п. Соотношение зачаточных цветков, дифференцированных генеративными побегами различных типов органогенеза, есть морфофизиоло-гическая структура генеративного потенциала яблони. На морфофизиологическую структуру генеративного потенциала наибольшее влияние оказывает тип органогенеза побегов (доля влияния 32%).
3. Выделен новый тип органогенеза побегов (ПЗ) - это побеги терминальные, трёхлетнего цикла развития, переходящие к цветению, минуя фазу внепочечно-го роста; отличаются от известного типа побегов трёхлетнего цикла развития, переходящих к цветению, минуя фазу внепочечного роста (П4), размещающихся на материнской древесине латерально. Всего у яблони выделили четыре основных типа органогенеза генеративных побегов (П1, П2, ПЗ, П4).
4. Выявлены особенности дифференциации генеративных почек па побегах разного типа органогенеза — побеги второго морфофизиологического типа (П2) опережают в генеративном развитии, последовательно, побеги первого (П1), третьего (ПЗ) и четвёртого (П4) типов, различия в каждой ступени составили от одного до полутора месяцев. Установили, что морфофизиологический тип органогенеза побегов существенно (48%) влияет на дифференциацию генеративных почек, усиливая разнокачественность (различия в степени развития) цветков в соцветии и повышая адаптационный потенциал плодоношения.
5. Выявлен критический период в реализации потенциала урожайности - IX-X этапы органогенеза (редукция цветков и завязывание).
6. Изучен фотосиптетический потенциал листьев побегов разных морфофизиологических типов. Установлено, что между генеративными побегами морфофизиологических типов П1, П2, ПЗ, П4 по фотосинтетической активности единицы площади зелёного листа существенных различий нет. От X к XI этапу органогенеза фотосинтетический потенциал листьев генеративных побегов яблони снижается.
7. Установлена роль листьев под соцветием и листьев побегов замещения в сохранении завязи и плодов: на сохранение завязи, в условиях^ Исключающих аддитивность, существенно влияет размер листового аппарата плодоносящих побегов (45%), на сохранение плодов - размер листового аппарата побегов замещения (49%). На размер самого листового аппарата плодоносящих побегов и побегов замещения существенно влияет их морфофизиологическая организация (64%).
8. Установлено, что размещение в кроне разных морфотипов плодовых образований (кольчаток, копьец и плодовых прутиков) имеет сектор-специфический характер и определяется, в основном, сортом.
9. На основании полученных результатов пришли к выводу, что морфофизиологическая организация генеративного побегообразования является самостоятельным феноменом продукционных процессов у яблони и одним из факторов в их регуляции.
Практические рекомендации
1. В селекционной практике шире использовать генотипы яблони с механизмом «экономного» плодообразования, сочетающего относительно небольшой генеративный потенциал и высокий уровень реализации потенциала в урожай плодов, в частности, сорт Корей. Изучить другие сорта по признаку «экономного» плодообразования.
2. Выделить и использовать для закладки производственных насаждений сорта и сорто-подвойные комбинации с «экономной» стратегией плодообразования.
3. В селекционной и питомниководческой практике использовать сорта и сор-то-подвойные комбинации с большой долей в структуре генеративного побегообразования побегов первого морфофизиологического типа органогенеза (П1), как следствие, имеющие высокую урожайность по среднемноголетним данным.
4. В питомниководстве шире использовать высокоурожайный подвой яблони СК-3.
5. В селекции использовать как доноры по признаку высокой урожайности подвои яблони СК-3 и СК-1.
6. Для оценки фотосинтетического потенциала яблони при производстве агрономических изысканий и в сортоизучении использовать метод ЭПРспектроскопии, сочетающий мобильность и репрезентативность в отборе образцов и высокую точность при обработке образцов на стационарном оборудовании.
7. В агрономической практике шире использовать метод морфофизиологического анализа с целью оценки эффективности выполненных агротехнических работ и прогноза урожайности яблони.
8. По выделенным сортам (например, Корей) и фазам развития (IX-X этапы органогенеза) разработать метеорологические критерии активности t, пороги t с целью отыскания наиболее комфортных регионов и микрорайонов для наиболее благоприятного протекания продукционного процесса.
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Бунцевич, Леонид Леонтьевич, Краснодар
1. Агафонов Н.В. Способы повышения завязывания плодов у садовых р ний/ Агафонов Н.В, Фаустов В.В. М.: ВНИИТЭИСХ. 1975. - С 52.асте
2. Алфёров В.А. Роль подвоев в адаптивном садоводстве/ Алфёров В.A., Ivc С.А., Шафоростова Н.К., Янов А.А., Дей Г.М., Брижак А.Н// Ресурсовжение и экология в адаптивной системе садоводства и виноградаре Краснодар, 1999. С. 20-22.
3. Аразимович В.В. Биохимия созревания плодов// Физиология сельское ственных растений. М.: Урожай, 1968. - С. 62-81.
4. Баврина Т.В. Механизмы регуляции генеративного развития/ Баврина Константинова Т.Н., Аксёнова Н.П// Биология развития растений. М. — ка, 1975.-230 с.
5. Белецкая Д.К. Интенсивная культура яблони в искусственных формах/,— торы повышения продуктивности садов и виноградников. Краснодар., -С. 15-16.
6. Белецкая Д.К. Плодоношение яблони на однолетнем побеге// Биологии-основы продуктивности. М.: Наука, 1979. - С. 4-6.
7. Блажний Е.С. Почвы равнинной и предгорно-степной части Краснодар края//Тр. Кубан. СХИ. 1958. - Вып. 4. С. 25-28.
8. Болдырев М.И., Каширская Н.Я. Роль околоцветковых листьев в возе вении стресса у яблони// Садоводство и виноградарство. 2004. № 5. 11.
9. Боннер Д. Молекулярная биология развития. М.: Мир, 1967. - 250 с.
10. Будаговский В.И. Основные формы карликовых и полу карликовых пс распространённых в СССР, и их районирование// Культура карлико. ревьев яблони и груши в СССР. М.: Колос, 1959. - С.5-24.
11. Гареев Э.З. Особенности заложения цветочных почек у яблони. Фрунзе: Илим, 1970. -274 с.
12. Гегечкори Б.С. Приёмы формирования современных крон плодовых деревьев. Краснодар, 1996. - 136 с.
13. Глимерот К. Рост системы побегов// Физиология плодовых растений. М.: Колос, 1983. - С. 214-239.
14. Гриненко В.В. Оптимальные параметры высокопродуктивных фотосинте-зирующих систем плодовых/ Гриненко В.В, Фоменко Л.С// Доклады советских учёных к XIX Международному конгрессу по садоводству. М.: Колос, 1974. -с.50-52.
15. Гриненко В.В. О физиологии устойчивости плодовых растений// Научные проблемы садоводства. Краснодар, 1967. - С. 165-177.
16. Гродзинский Д.М. Взаимодействие между почками растений в проявлении апикального доминирования/ Гродзинский Д.М., Земшан А .Я., Науменко В.Д// Регуляция физиологических функций растений. Киев.: Наукова думка, 1986. - С. 5-12.
17. Гупало П.И. Физиология старения и омоложения высших растений// Биология развития растений. М.: Наука, 1975. - 230с.
18. Дорошенко Т.Н. Определение продуктивности плодовых растений и приёмы её регулирования/ Дорошенко Т.Н., Кладь А.А., Гегечкори Б.С// Методические указания. Краснодар. - 1999. - 92с.
19. Дорошенко Т.Н. Рекомендации по регулированию роста и плодоношения яблони в современных садах/ Дорошенко Т.Н., Кладь А.А., Гегечкори Б.С.// Рекомендации. Краснодар. - 1999. - 38с.
20. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. - 347 с.
21. Драгавцев В.А. Эколого-генетический скрининг генофонда и методы конструирования сортов сельскохозяйственных растений по урожайности и качеству. СПб.: Изд-во ВИР, 1997. - 50 с.
22. Драгавцева И.А. Классификация и характеристика зональных особенностей возделывания плодовых культур/ И.А. Драгавцева, В.К. Кехаев// Интенсивные технологии возделывания плодовых культур.- Краснодар, 2004,- С. 7585.
23. Драгавцева И.А., Савин И.Ю., Овечкин С.В. Ресурсный потенциал земель Краснодарского края для возделывания плодовых культур. Краснодар, 2005.- 136 с.
24. Егоров Е.А. Классификация интенсивных технологий возделывания плодовых культур/ Егоров Е.А., Фисенко А.Н., Шадрина Ж.А// Интенсивные технологии возделывания плодовых культур. Краснодар, 2004. - С. 10-28.
25. Елисеева Е.П. Значение погодных условий для пазушного плодоношения яблони// Биологические основы продуктивности. М.: Наука, 1979. - С. 2223.
26. Ефейкин А. К. О роли меристемы в онтогенезе у семенных растений// Бот. журнал. 1957. - №3. - 487с.
27. Ефимова И.Л. Продуктивность яблони на разных подвоях в интенсивном саду// Проблемы повышения эффективности современного садоводства. Тезисы докладов конф. мол. уч-х. Мичуринск, 1982. - С. 51-52.
28. Ефимова Н.В. Некоторые результаты сортоизучения яблони и груши во ВСТИСП// Плодоводство и ягодоводство России. М., 1995. - Т2. - С. 24-31.
29. Жученко А.А. Роль биоценотической генетики в адаптивной интенсификации садоводства// Актуальные вопросы теории и практики защиты плодовых и ягодных культур от вредных организмов в условиях многоукладное™ сельского хозяйства. М., 1998. - С. 18.
30. Жучков Н.Г. Карликовое плодоводство на новых основах. М.: ОГИЗ. СЕЛЬХОЗГИЗ, 1936. - 207 с.
31. Изучение коллекции семечковых культур и выявление сортов интенсивного типа// Методические указания. Л.: ВИР, 1986. — 161 с.
32. Исаева И.С. Роль подвоя в формировании урожая яблони/ Исаева И.С., Пе-реяслова Л.Б., Зелепухин И.Д// Биологические науки. М. - 1983. - №7. - С. 97-100.
33. Исаева И.С. Морфофизиология плодовых растений. М.: МГУ им. М.В. Ломоносова, 1974. - 135 с.
34. Исаева И.С. Органогенез плодовых растений. М.: МГУ им. М.В. Ломоносова, 1977.-33 с.
35. Исаева И.С. Продуктивность яблони. М.: МГУ им. М.В. Ломоносова, 1989. -149 с.
36. Исаева И.С. Формирование продуктивности яблони// Биологические основы продуктивности. М.: Наука, 1979. - С.23-29.
37. Кальгина Р.В. Микрорайонирование и дифференцированный подбор подвоев важные звенья интенсификации садоводства// Проблемы повышения эффективности современного садоводства. Тезисы докладов конф. мол. уч-х. - Мичуринск, 1982. - С. 53-54.
38. Карпов Р.В. Исследование закономерностей плодоношения яблони методом регрессионного анализа/ Карпов Р.В., Мещеряков Г.И// Вестник Российской академии с-х. науки. 1986. - №4. - С. 99-103.
39. Касьяненко А.И. Плодоводство на карликовых подвоях. Киев: Госсель-хозиздат УССР, 1963. - 243 с.
40. Каталог сортов плодово-ягодных, орехоплодных культур и винограда селекции Северо-Кавказского зонального НИИ садоводства и виноградарства. -Краснодар, 2001. 40 с.
41. Кацфус М. Передвижение и распределение ассимилятов// Физиология плодовых растений. М.: Колос, 1983. - С.52-56.
42. Керимов Т.Д. Изучение корневой системы разных сортов яблони на вегетативно размножаемых подвоях в условиях Азербайджанской ССР: Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. с/х. наук. Тбилиси, 1988. — 17 с.
43. Кобель Ф. Плодоводство на физиологической основе. М.: Сельхозгиз, 1957. - 374 с.
44. Коваленко Г.К. Строение кроны некоторых перспективных сортов яблони/ Коваленко Г.К, Евдокименко В.М// Биологические основы продуктивности. -М.: Наука, 1979.-С. 35-36.
45. Колесников В.А. Рост осевых и всасывающих корней плодовых и ягодных растений в годовом цикле их жизнедеятельности// Известия ТСХА. М.: Колос. - 1959. - вып. 1. - С. 127-148.
46. Колесников В.А. Влияние типа и возраста плодовых органов на жизнедеятельность яблони и качество плодов/ Колесников В.А., Катана X// Известия ТСХА. М.: Колос. - 1960. - вып.4. - С. 136-152.
47. Коломиец И.А. Преодоление периодичности плодоношения яблони. Киев.: Урожай, 1976.-238 с.
48. Колтунов В.Ф. Пальметтное плодоводство/ Колтунов В.Ф., Зуев В.Ф.// М.: Колос, 1983.- 147 с.
49. Кондратенко П.В., Тартачник И.И., Силаева A.M. Влияние кольцевания на динамику ассимилятов в листьях яблони// Садоводство и виноградарство. -1998. №3.-С. 9-10.
50. Кордон Р.Я. Яблоня/ Кордон Р.Я., Пехото Ф.И.// J1.-M.: Сельхозиздат, 1962. -272 с.
51. Коропатюк Е.Ё. Породно-сортовой состав плодовых и ягодных насаждений. Кишинёв.: Штиинца, 1981. - 187 с.
52. Красова Н.Г. Динамика продуктивности районированных и новых сортов яблони// Садоводство и виноградарство. 1996. № 3. - С. 9-10.
53. Кренке Н.П. Регенерация растений. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1950. 150 с.
54. Кренке Н.П. Теория цикличного старения и омоложения растений и практическое её применение. М.: Сельхозгиз, 1940. - 161 с.
55. Кретович B.J1. Биохимия растений. М.: Высш. шк., 1986. - 503 с.
56. Кудрявец Р.П. Анатомические особенности и фотосинтез листьев яблони в зависимости от условий освещения/ Кудрявец Р.П, Хроменко В.В// Науч. работы зональн. НИИ садоводства Нечерноз. полосы. М. - 1978 - с. 80-88.
57. Кудрявец Р.П. Новые высокопродуктивные формы кроны плодовых деревьев. М.: МГУ им. М.В. Ломоносова, 1974. - 55 с.
58. Кудрявец Р.П. Обрезка плодовых деревьев и ягодных кустарников. М.: Агропромиздат, 1991. - 224 с.
59. Кулаева О.Н. Влияние корней на обмен веществ листьев в связи с проблемой действия на лист кинетина// Физиология растений. 1962. - №9. - С. 29.
60. Кулаева О.Н. Цитокинины и их физиологическое действие// Успехи совр. •биол. 1967.-С. 63.
61. Кулаева О.Н. Цитокинины, их структура и функция. М.: Наука, 1973. - 170 с.
62. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высшая школа, 1977. -288 с.
63. Куренной Н.М. Использование пчёл для повышения урожайности садов. -Ставрополь, 1971. 284 с.
64. Куренной Н.М. Плодоводство. М.: Агропромиздат, 1985. - 397 с.
65. Курсанов A.JI. Транспорт ассимилятов в растении. М.: Наука, 1976. - 646 с.
66. Курсанов А.Л. Восстановление клеточных структур и обмена веществ в жёлтых листьях под действием 6-БАП// Физиология растений. 1964. - №1 1, -С 38.
67. Леопольд А. Рост и развитие растений. М.: Мир, 1968. 211 с.
68. Логвиненко В.А. Биологическая и производственная оценка сортов яблони на подвое М9 в садах пальметтного типа: Автореф. дис. на соиск. уч. степ, канд. с/х. наук. Краснодар, 1981. - 23 с.
69. Мантоптин А.И. Повышение качества и урожайности плодов прореживанием цветков яблони кальцинированной содой в условиях Северного Кавказа: Автореф. дис. на соиск. уч. ст. к-та с/х. наук. Ленинград-Пушкин, 1988. - 18 с.
70. Марголин А.Ф. Морозостойкость отдельных типов карликовых подвоев на юге СССР// Биологические основы продуктивности. М.: Наука, 1979. - С. 46-56.
71. Мержаниан Ю.А. Радиационный режим крон яблони и продуктивность// Физиолого-биохимические основы высокой продуктивности плодовых культур и винограда. Новочеркасск. - 1986. - С. 30-34.
72. Мокроносов А.Т. Фотосинтетические функции и целостность растительного организма. М.: Наука, 1983. - 64 с.
73. Мохно B.C. Новые клоновые подвои яблони в Краснодарском крае: Автореф. дис. на соиск. уч. ст. к-та с/х. наук. Симферополь, 1972. - 22 с.
74. Мошков Б.С. Роль листьев в фотопериодической реакции растений// Соц. Растениеводство. Серия А. - №17. - С. 25.
75. Муравски X. Генетически обусловленная периодичность// Физиология плодовых растений. М.: Колос, 1983. - 415 с.
76. Мяэталу Х.И. Об особенностях работы фотосинтетического аппарата яблони в течение вегетации: Автореф. дис. на соиск. уч. ст. к. б. наук М. - 1964. 18 с.
77. Ничипорович А.А. Теория фотосинтетической продуктивности растений// Физиология растений. М. - 1977. - Т. 3. - С. 11-46.
78. Ничипорович А.А. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев// XV Тимирязевские чтения. М.: АН СССР, 1956. - 93 с.
79. Ничипорович А.А. Фотосинтетическая деятельность растений и пути повышения их продуктивности// Теоретические основы фотосинтетической продуктивности. М. - 1972. - 110 с.
80. Овсянников А.С. Фотосинтетическая продуктивность и урожайность плодовых и ягодных культур/ Физиологические основы продуктивности плодовых и ягодных культур// Сб. науч. тр. Мичуринск. - 1986. - Вып. 46. - С. 3-8.
81. Овсянников А.С. Фотосинтетическая продуктивность у новых сортов яблони в зависимости от их генетического происхождения/ Физиологические основы продуктивности плодовых и ягодных культур// Сб. науч. тр. Мичуринск. - 1986. - Вып. 46. - С. 44-45.
82. Переяслова Л.Б. Морфофизиологический подход в изучении продуктивности яблони// Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. 1986. - №4. -С.49-52.
83. Перфильев В.Е. Особенности плодоношения разных сортов яблони в зависимости от структуры кроны/ Перфильев В.Е, Лебедев А.В, Тихонов В.А// Биологические основы продуктивности. М.: Наука, 1979. - С. 49-50.
84. Петрова В.В. Биохимия плодового дерева и получение ежегодных урожаев/ Повышение урожайности садов и ликвидация периодичности плодоношения// Труды ВАСХНИЛ. М.: Изд-во ВАСХНИЛ, 1937. - С. 41-44.
85. Пианка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. - 399 с.
86. Пирожкова И.А. Дифференциация генеративных почек у яблони в нижнегорной зоне Алма-Атинской области// Биологические основы продуктивности. М.: Наука, 1979. - С.50-51.
87. Плодоводство/Под ред. В.А. Колесникова.- М.: Колос, 1979. 415 с.
88. Плотникова И.В. Роль природных регуляторов роста в развитии и опадении плодов// Биологические основы продуктивности. М.: Наука, 1979. - С.47-48.
89. Подвои плодовых пород. Рекомендации. Краснодар, 1989. - 23 с.
90. Подгаевская А. Изменение типа плодоносящих образований у яблони в зависимости от условий развития// Сборник трудов Краснодарской плодово-ягодной опытной станции. Краснодар.: Краснодарское Краевое книгоиздательство, 1940. - Вып. II. - С. 194-223.
91. Подольный В.З. Корреляция между генеративным развитием и формированием фотосинтетического аппарата у растений с разным типом развития/ Подольный В.З., Четвериков А .Г// Саморегуляция метаболизма растений. -София, 1981.-С. 302.
92. Поляков Н.К. Управление ростом и развитием плодообразующих органов и плодоношением яблони// Садоводство. ОГИЗ Сельхозгиз, 1940. - № 11-12. -С. 12-16.
93. Помология. Киев: Урожай, 1992. - Т 1. - 351 с.
94. Помология. Орёл: ВНИИСПК, 2001. - Т. 1. - 574 с.
95. Поплавская Т.К. О некоторых особенностях онтогенеза клоновых растений яблони// Биологические основы продуктивности. М.: Наука, 1979. -С.53-54.
96. Попов В.Н. Влияние подвоя на производственно-биологические свойства привитых плодовых растений// Питомник плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Краснодар, 1992. - С. 8-14.
97. Попова В.П. Агроэкологические аспекты формирования продуктивности садовых экосистем. Краснодар, 2005. - 242 с.
98. Программа и методика селекции плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Мичуринск, 1980. - 529 с.
99. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур. Орёл: ВНИИСПК, 1999. - 606 с.
100. Программа и методика сортоизучения плодовых, ягодных и орехоплодных культур.- Мичуринск, 1973. 495 с.
101. Раздорский В.Ф. Анатомия растений. М.: Сов. Наука, 1949. - 201 с.
102. Разумов В.И. Среда и развитие растений. М.: Сельхозгиз, 1961. - 96 с.
103. Романко Е.Г. Влияние цитокинина на физиологическую активность хло-ропластов/ Романко Е.Г., Хейн Х.Я., Кулаева О.Н// Биохимия. 1968. - № 33. - 547 с.
104. Романова А.Т. Темпы органогенеза почек груши в зависимости от условий выращивания// Биологические основы продуктивности. М.: Наука, 1979. -С. 57.
105. Ромашко Я.Д. Фотосинтез и дыхание яблони/ Ромашко Я.Д., Тихвинская В.Д. Киев: Наукова думка, 1964. - 176 с.
106. Руденко И.С. Генетические основы ежегодного плодоношения яблони// Биологические основы продуктивности. М.: Наука, 1979. - С.57-60.
107. Рыбин В.А. Цитологический метод в селекции плодовых. М.: Колос, 1967. - 213 с.
108. Ряднова И.М. Зимостойкость плодовых деревьев на юге СССР/ Ряднова И.М., Ерёмин Г.В. М.: Колос. 1964. - 206 с.
109. Ряднова И.М. К вопросу о влиянии листовой поверхности на развитие плодов у некоторых сортов яблони/ Ряднова И.М, Шелюто М.И// Тр. СевероКавказского института специальных и технических культур. 1932. - Ч. 1, вып. III.-С. 113-120.
110. Ряднова И.М. Развитие плодовых почек в осенне-зимний период в связи с их зимостойкостью// Агробиология, т. 5, 1951. С. 145-147.
111. Сабинин Д.А. О значении корневой системы в жизнедеятельности растений// IX Тимирязевское чтение. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. - С. 114-116.
112. Савицкий И.Л. О фотосинтетической деятельности органов яблони// Физиология и биохимия культурных растений. 1976. Т. 8, вып. 1. - С. 53-56.
113. Садоводство России/ Под ред. В.Н. Попова. Тверь: Дайджест, 1994. - 281 с.
114. Седов Е.Н., Жданов В.В., Седова З.А. и др. Селекция яблони. М.: Агропромиздат, 1989. - 256 с.
115. Сенин В.И. Световой режим и продуктивность яблони в интенсивных садах//Биологические основы продуктивности. М.: Наука, 1979. - С. 12-17.
116. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. -М.: Высшая школа, 1952. 392 с.
117. Симакин А.И. Агрохимическая характеристика Кубанских чернозёмов и удобрения. М.: Колос, 1979. - 367 с.
118. Симиренко Л.П. Помология. Киев, 1961. - Т I. - 578 с.
119. Система садоводства Краснодарского края. Рекомендации. Краснодар, 1990. -224 с.
120. Скрипникова М.К. Роль первых прицветных и формирующихся на генеративных побегах листьев в процессе формирования урожая/ Физиологическиеосновы продуктивности плодовых и ягодных культур// Сб. науч. тр. Мичуринск, 1986. - Вып. 46. - С 41-44.
121. Скрипчинский В.В. Приспособительные реакции, регулирующие процессы роста и развития растений, в свете общих закономерностей онтогенеза// Итоги и перспективы исследования развития растений. М.: Изд-во АН СССР, 1959. - С. 66.
122. Смирнов В.Ф. Сорта яблони, культивируемые в СССР. М.: Наука, 1982. -278 с.
123. Смыченко JI.M. Самоплодность некоторых сортов яблони полесья УССР в зависимости от погодных условий// Биологические основы продуктивности. -М.: Наука, 1979. С. 10-12.
124. Теренько Г.Н. Продуктивность плодовых деревьев. Краснодар, 2003. -183 с.
125. Теренько Г.Н. Состояние выщелоченных чернозёмов в центральной зоне плодоводства Краснодарского края// Состояние и пути мелиорации чернозёмов Кубани. Краснодар, 2002. - С. 24-28.
126. Теренько Г.Н. Возможность применения математических методов в оценке роста и плодоношения яблони/ Теренько Г.Н., Наумова JI.C// Физиолого-биохимические основы высокой продуктивности плодовых культур и винограда. Новочеркасск, 1986. - С. 96-101.
127. Токин Б.П. Общая эмбриология. JI.: Изд-во ЛГУ, 1966. 323 с.
128. Трусевич Г.В. Физиологическая оценка яблони Вагнера призовое на разных подвоях/ Трусевич Г.В, Мержаниан Ю.А// Физиологические основы продуктивности плодовых и ягодных культур. Мичуринск, 1986. - С. 38-44.
129. Трусевич Г.В. Подвои плодовых пород. Краснодар, 1979. - 22 с.
130. Трусевич Г.В. Подвои плодовых пород. М.: Колос, 1964. - 494 с.
131. Трунов И.А. Особенности роста листьев и побегов у плодовых и ягодных культур// Садоводство и виноградарство. М. 2003. № 2. - С. 3-6.
132. Ульянищев М.М. Яблоня. М.: Колос, 1968. - 317 с.
133. Усков А.И. Органогенез яблони. М.: Колос, 1967. - 175 с.
134. Фегри К. Основы экологии опыления// Фегри К, JI. ван дер Пэйл. М.: Мир, 1982. -377 с.
135. Фисенко А.Н. Схемы посадок, формировки и управление ресурсным потенциалом плодовых растений// Интенсивные технологии возделывания плодовых культур. Краснодар, 2004. - С. 281-295.
136. Фридрих Г. Рост и развитие надземной и корневой системы// Физиология плодовых растений. М.: Колос, 1983. - С. 251-252.
137. Фулга И.Г. Рост молодых яблонь на утомлённой почве/ Фулга И .Г, Даду К.Я// Садоводство и виноградарство Молдавии. 1986. - №2. - С. 17.
138. Хавкин Э.Е. Индуцированный синтез ферментов в процессах роста и морфогенеза растений. -М.: Наука, 1969. 113 с.
139. Ханин В.Ф. Роль климатических факторов в формировании зимостойкости и урожая яблони// Биологические основы продуктивности. М.: Наука, 1979. - С. 68-69.
140. Хвостова И.В. Устойчивость плодовых растений к экстремальной водо-обеспеченности// Системообразующие экологические факторы и критерии зон устойчивого развития плодоводства на Северном Кавказе. Краснодар, 2001.-С. 32-47.
141. Хроменко В.В. Онтогенетические изменения интенсивности фотосинтеза листьев ростовых и плодовых образований яблони// Сельскохозяйственная биология. 1984. - № 11. - С. 34-39.
142. Хроменко В.В. Проблемы периодичности плодоношения в интенсивном саду// Садоводство и виноградарство. 2005. № 4. - С. 10-11.
143. Цивиндо А.З. Влияние подвоев на продуктивность древесины яблони/ Ци-виндо А.З, Карычев К.Г// Вестник с/х науки Казахстана. 1980. - №9. - С. 3941.
144. Чайлахян М.Х. Основные закономерности онтогенеза высших растений. -М.: Изд-во АН СССР, 1958. 248 с.
145. Чайлахяп М.Х. Целостность и дифференцированные модели цветения растений// В ки: Биология развития растений. М.: Наука, 1975. - 230 с.
146. Чайлахян М.Х. Целостность организма в растительном мире. Ереван: Изд-во АН Арм. ССР, 1955. - 220 с.
147. Четвериков А.Г. Использование ЭПР-спектроскопии для изучения физиологии фотосинтеза// Физиология растений. М.: Наука, 1983. - Т. 30, вып. 4. -С. 682-690.
148. Четвериков А.Г. Сигнал ЭПР-1 центров Р700+ в листьях при умеренно низких температурах/ Четвериков А.Г., Гольдфельд М.Г., Тимофеев В.П// Физиология растений. М.: Наука, 1981. - Т. 28, вып. 6. - С. 1222-1229.
149. Чиликина М.И. Примеиение химических веществ для регулирования плодоношения яблони. М.: Колос, 1965. - 32 с.
150. Шабалина A.M. Пазушное цветение яблони в связи с продуктивностью// Биологические основы продуктивности. М.: Наука, 1979. - С.69-70.
151. Шитт П.Г. Учение о росте и развитии плодовых и ягодных растений. М.: Сельхозгиз, 1958. - 442 с.
152. Шишкану Г.В. Фотосинтетическая деятельность яблони/ Шишкану Г.В, Балмуш Г.Т, Грозов Д.Н// Биологические основы продуктивности. М.: Наука, 1979. - С. 70-71.
153. Шмадлак И. Развитие цветков у семечковых и косточковых пород// Физиология плодовых растений. М.: Колос, 1983. - С. 265-276.
154. Шмидт 3. Модельные связи физиологии обмена веществ в цикле развития деревьев яблони// Физиология плодовых растений. М.: Колос, 1983. - С. 356-361.
155. Шредер P.P. Борьба с переодичностыо урожаев яблони// Повышение урожайности садов и ликвидация периодичности плодоношения. Труды ВАСХНИЛ. М.: Из-во ВАСХНИЛ, 1937. - С. 5-40.
156. Шумахер Р. Продуктивность плодовых деревьев. М.: Колос, 1979. - 268 с.
157. Abbott D.L. The Apple Tree: Physiology and Management// Grower Books. -London, 1984. -220 p.
158. Addicott F.T. Acseleration and retardation of abscission by indoleacetic acid/ Addicott F.T., Lynch R.S.// Science. 1951. - № 114. - P. 688-689.
159. Amir S. Interaction between k-deficiency and light in nC-sucrose translocation in bean plants/ Amir S., Reinhold Z.// Physiol. Plantarum. 1971. - № 24. - P. 226-231.
160. Antoshewski R. Translocation of some assimilates from the sink to the donor in apple tree/ Antoshewski R, Mika A.// Biol. Plantarum. 1971. - № 13. - P. 43-49.
161. Atkinson D. The effect of tree spacing on the apple root system/ Atkinson D., Naylor D., Coldrick G.A.// Hort. Res. 1976.-№ 16.-P. 89-105.
162. Avery D.J. Effects of fruits on photosynthetic efficiency. In Climate and the Orchard// Commonwealth Agricultural Bureaux, Famham Royal Slough. 1975. -130 p.
163. Baldini E. Induction of feathers by growth regulators on maiden trees of apple and pear/ Baldini E., Sansavini S., Zocca A.// J. Hort. Sci. 1973. - № 48. - P. 327337.
164. Bernier G. The control of floral evocation and morphogenesis// Annual Review of Plant Molecular Biology. 1988. - № 39. - P. 175-219.
165. Bemier G. Physiological signals that induce flowering// Plant Cell. 1993. - № 5.-P. 1147-1155.
166. Bersillon G. Recherches sur les Papaveraceae contribution a letude du de-veloppment des dicotyledones herbacees// Ann. Sci. Natur. Bot. 1955. - № 16. -P. 225.
167. Besnard-Wibaut C. Effectiveness of gibberellins and 6-benzyladenine on flowering of Arabidopsis thalianll Physiologia Plantarum. 1981. - № 53. - P. 205212.
168. Bowler C. Cyclic GMP and calcium mediate phytochrome phototransduction// Bowler C., Neuhaus G., Yamagata H., Chua N. H. Plant Cell. - 1994, - № 77. - P. 73-81.
169. Bucovac M.J. Gibberellin-indused asymmetric growth of apple fruit/ Bucovac M.J., Nakagawa S.// Hort. Science. 1968. - № 3. - P. 172-174.
170. Buvat R. Structure, evolution et fonctionnement du meristeme apical de quelques dicotyledones// Ann. Sci. Natur. Bot. 1952. - № 13. 199 p.
171. Cervenka K. Prispevek ke studiu olivu intenstity svetla a voduiho deficitu na asimilaci C02 jabloni// Vedecke Prace Ovonarske. 1967. - S. 79-88.
172. Chan B.G. The effect of seed formation on subsequent flowering in apple/ Chan B.G., Cain J.C.//Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1967. - № 91. - P. 63-68.
173. Chandler W.H. Influence of the rest period on opening of buds of fruit trees in spring and on development of flover buds of peach trees/ Chandler W.H., Tuffts •W.P.// Proc. Am. Soc. Hort. Sci. 1934. - № 30. - P. 180-186.
174. Chandler W.H. The dry matter residue of trees and their products in proportion to leaf area// Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1934. - № 22. - P. 39-56.
175. Chandler W.H. The effect of fruitting on the growth of oldenburg apples trees/ Chandler W.H., Heinicke A.J.// Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1926. - № 23. - P. 36-46.
176. Chibnall A.C. Protein metabolism in Plants//New Haven. 1939. - 120 p.
177. Crane J.C. The role of hormones in fruit set and development// Hort. Science. -1969. -№ 4. P. 108-111.
178. Dalbro S. Untersuchungen uber die Bedeutung der Fruhlingsblatter fur den Fruchtansatz bei Apfeln// Physiologische probleme im Obstbau. Berlin: DAL, 1964 (65).-S. 98-110.
179. Davis J.T. Assimilation and translocation patterns of carbon-14 in shoots of frutting pecan trees Carya illinoensis Koch.l Davis J.T., Spares D.// J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1974. - № 99. - P. 468-480.
180. Davis L.D. Flowering and alternate bearing// Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1957. -№70.-P. 545-556.
181. De Haas P.G. Die Unterlagen und Baufonnen des Kernund Steinobstes/ De Haas P. G, Hildebrandt W.// Eugen Ulmer Verlag. Stuttgart, 1967. - 120 s.
182. Evans L.T. The Induction of Flowering Some Case Histories// Cornell Univ. Press Ithaca. 1969. - № 5. - P. 83-99.
183. Evans L.T. Flower induction and the florigen concept// Annual Review of Plant Physiology. 1971. - № 80. - P. 1025-1029.
184. Fransis D. The cell cycle in plant development// New Phytologist: Tansley Review. 1992. - № 122. - P. 1-20.
185. Friedrich G. Weitere Untersuchungen uber das assimilatorische und respiratori-sche Verhalten der Obstgeholze/ Friedrich G, Schmidt G.// Arch. Gartenbau. -1963.-№ ll.-S. 209-245.
186. Goldfeld M.G. Light-dependent paramagnetic centers in the fotosinthesis of higher plants/ Goldfeld M.G, Blumenfeld L.A.// Bull. Magnetic Resonance. -1979. -V. 1. -№2. P. 66.
187. Gourley J.H. Ringing applied to the commercial orchard/ Gourley J.H., ITowlett F.W.// Ohio Agr. Exp. Sta. Bull. 1927. - 410 p.
188. Gourley J.H. Modern fruit Production/ Gourley J.H., Howlett R.W. New York: Macmillan Co, 1947. - 213 p.
189. Gregoire V. La morphogenese et 1 anatomie morphologique de 1 appareil floral// La Cellule. 1938. - № 47. - 287 p.
190. Hansen P. Fruechtausdunnung. 2. Mitt. Blattflache und Assimilatverbrauch in Fruchten verschiedener Apfelsorten/ Hansen P., Stoyanov S.// T. Plantevl. Ko-benhavn. - 1972. - № 76. - P. 646-652.
191. Hansen, P. 14C-Studies on apple trees. V. Translocation of labelled compounds from leaves to fruit and their conversion within the fruit// Physiol. Plant. 1970. -№23.-P. 564-573.
192. Hansen, P. The effect of cropping on the distribution of growth in apple trees// Tids-skr. Planteave. 1971. - № 75. - P. 119-127.
193. Hansen, P. Influence of cropping on Ca, K, Mg, and carbohydrate status of French prune trees grown on potassium limited soils// J. Amer. Soc. Hort. Sci. -1982. -№ 107. P. 511-515.
194. Harvey, E.M. The relation of carbohydrates and nitrogen to the behavior of apple spurs/ Harvey E.M., Murneek A.E.// Oreg. Agr. Exp. Sta. Bull. 1921. - № 176.-P. 58-72.
195. Head G.C. Seasonal changes in the diameter of secondarily thickened roots of fruit trees in relation to growth of other parts of the tree// J. Hort. Sci. 1968. - № 43. - P. 275-282.
196. Hoad G.V. Growth regulators, endogenous hormones and flower initiation in apple. Rept. Long Ashton Res. Sta. Bristol, England, 1979. - 117 p.
197. Hooker H.D. Seasonal changes in chemical composition of apple spurs// Mo. Agr. Exp. Sta. Bull. 1920. - № 40. - P. 1-51.
198. Huala E. Determination and cell interactions in repruductive meristems/ Huala E., Sussex I.M.// Plant cell. 1993. - № 5. - P. 1157-1165.
199. Huet J. Compte-rendu des travaux poursuivis. Sta. Rech. Arb. Fruitiere. Angers, France, 1954. - № 64. - 127 p.
200. Huet J. Etudes des effets des feuilles et des fruits sur l'indicution florale des brachyblastes du Poirier// Physiol. Veg. 1972. - № 10. - P. 529-545.
201. Hulme A.C. The biochemistry of fruits and their products. London/New York: Acad. Press, 1970/71. - 264 p.
202. Hulme A.S. Some aspects of the biochemistry of apple and pear fruits// Advanc. Food. Res. 1958. - № 8. - P. 297-413.
203. Jankiewicz L.S. A cybernetic model of growth correlation in young apple trees// Biol. Plant (Praga). 1972. - № 14. - P. 52-61.
204. Jones O. Xylem sap composition in apple trees// Ann. Bot. 1974. - № 38. - P. 463-467.
205. Kinet J.-M. Environmental, chemical and genetic control of flowering// Horticultural Reviews. 1993. - № 15. - P. 279-334.
206. Knott G. E. Effect of localized photoperiod on sprinach// Proc. Amer. Soc. Sci. -1934. -№31. P. 152.
207. Lamsden P. Mechanisms of signal transduction/ The Molecular Biology of Flowering. Wallingford, UK: CAB International, 1993. - P. 21-45.
208. Lance A. Recherches cytologiques sur 1 evolution de quelques meristems api-caux et sur ses variations provoques par des traitments photoperiodiques// Ann. Sci. Natur. Bot.- 1957. № 18. - P. 91.
209. Lang A. Physiology of flowering// Ann. Rev. Plant Physiol. 1952. - № 3. - P. 265-306.
210. Law C.N. Genetics and its potential for understanding the action of light in flowering/ Law C.N., Scarth, R.// Light and the Flowering Process. London: Academic Press, 1984. - P. 193-209.
211. Law C.N. Genes controlling flowering and strategies for their isolation and characterization/ Law C.N., Dean C., Coupland G.// The Molecular Biology of Flowering. Wallingford, UK: CAB International, 1993. - P. 47-68.
212. Lenz F. Water consumption of apple tree for high production// Compact Fruit Tree: East Lansing, Mich. 1985, - № 18. - P. 21- 26.
213. Looney N.E. Control of apple ripening by succinic acid, 2,2-dimethylgidrazide, 2-chloraethyltrimethylammonium chloride and ethylene// Plant. Physiol. 1969. -№44. - P. 1127-1131.
214. Lu C.S. Effect of temperature upon seeding of Delicious apples/ Lu C.S., Roberts R.H.// Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1952. - № 59. - P. 177-183.
215. Luckwill L.C. Growth-inhibiting and growth-promoting substances in relation to the dormancy and after-ripening of apple seeds// J.hort. Sci. 1953. - № 27. - P. 53-67.
216. Luckwill L.C. Studies of fruit development in relation to plant hormones. I. Hormone production by the developing apple seed in relation to fruit drop// J. Hort. Sci. 1953. - № 28. - P. 14-24.
217. Luckwill L.G. Control of growth and fruit-fulness in apple trees// Physiology of Tree Crops. New York: Academic press, 1970. - P. 78 - 92.
218. Magness G.R. Pruning investigations/ Second. Rept. Studies in Fruit bud formation// Oreg. Agr. Exp. Sta. Bull. 1927. - № 146. - P. 11-25.
219. Magness J.R. Relation of foliage to fruit size and quality in apples and pear/ Magness J.R., Overlag F.L., Luce W.A.// Wash. Agric. Exp. Sta. Bull. 1931. - P. 249.
220. Мс. Kenzie D.W. Rootstock-scion interaction in apples with special reference to root anatomy// J. Hortic. Sci. 1961. - № 36. - P. 40-47.
221. Mecarrtney J.L. Relation of spur growth to blossom and frut production in the Wagener-Apple// Proc. Amer. Sock. Hort. Sci. 1925. - № 6. - P. 814-819.
222. Medford J.I. Molecular cloning and characterization of genes expressed in shoot apical meristems/ Medford J.I., Elmer J.S., Klee H.J.// Plant cell. 1991. - № 3. -P. 359-370.
223. Moorby J. The use of compartmental analysis in the study of the movement of carbon through leaves/ Moorby J., Jarman P.D.// Planta. 1975. - № 122. - P. 155168.
224. Murneek A.E. Factors affecting size and colour of fruit// Miss. Agr. Exp. Sta. Bull. 1941. -P. 1-19.
225. Nitsch J.P. Physiology of flower and fruit development// Pflanzenphysiologie. -1965. № XY/1. - P. 1537-1647.
226. Nougarede A. Le meristeme caulinaire des angiospermes, problemes poses par le passage a la phase reproductrice// Bull. Soc. France. Physiol. Veget. 1965. - № 11. -P. 105.
227. Nougarede H. Experimental cytology of the shoot apical cells during vegetative growth and flowering// International Review of Cytoiogy. 1967. - № 21. - P. 203-351.
228. О Neill S.D. Changes in gene expression associated with floral induction and avocation/ The Molecular Biology of Flowering// Wallingford, UK: CAB International. 1993. - P. 69-92.
229. Oland K. Changes in the content of dry matter and major nutrient element of apple foliage during senescence and abscission// Physiol. Plant. 1963. - № 16. -P. 682-694.
230. Петров А. Закономерности в разпределянето на продуктите на фотосинте-зата в яблъковото дърво/ Петров А., Манолов П., Мансур А.// Градинарска и лозарска наука. 1976. - Т. XIX. - № 1. - С. 16-23.
231. Phillipson W. The ontogeny of the shoot apex in dicotyledons// Bot. Rev. -1949.-№ 4.-P. 21.
232. Plantefol L. Helices foliaires point vegetatif et stele chez les dicotyledones// Rev. Gen. Bot. 1947. - № 5. - P. 49.
233. Potter G.F. Comparative growth characteristics of the Baldwin and Mc-Intosh Apples/ Potter G. F., Putnam E.H.// Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1930. - V. 27. -P. 265-270.
234. Roberts R.H. Off -yer apple bearing and apple spur growth// Wise. Agr. Exp. Sta. Res. Bull. 1920. - № 34. - P. 317.
235. Roberts R.H. Blossom structure and setting of Delicious and other apple varieties// Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1945. - № 46. - P. 87-90.
236. Robinson W.S. Effect of apple cultivar on foraging behavior and pollen transfer by honey bees// J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1979. - № 104. - P. 596-598.
237. Rudloff C.F. Wechselbeziehungen zwischen Wachstum, Blutenbildung und Fruchten bei verschiede nartigen Apfelsprossen/ Rudloff C.F., Lucke R.// Er-werbsobstbau. 1960. - № 2. - S. 21-24, 53-56.
238. Ryugo K. Fruit culture: its Science and Art. Davis, California: University of California, 1988.-344 p.
239. Ryugo K. Effect of succinic acid 2,2-dimethil hydrazide on flowering and gib-berellic acid contents of sweet cherry/ Ryugo K., Sansavini S.// J. Hort. Sci. -1972. -№47. P. 173-178.
240. Sams C.E. The influence of age, position, and enviromental variables on net photosynthetic rate of sour cherry leaves/ Sams C.E., Flore J.E.// J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1982. - № 107. - P. 339-344.
241. Searle N.E. Physiology of flowering// Annual Rev. Plant Physiol. -,-1965. № 16.-P. 97.
242. Shaio Lim Chen. Protein patterns in developing Xanthim leaves/ Shaio Lim Chen, Toweil L. R., Locvenberg J.R.// Plant Physiol. 1969. - № 44. - P. 25-32.
243. Shaw M. Fine structure in detached senescing wheat leaves/ Shaw M., Manocha M.S.// Canad. J. Bot. 1965. - № 43. - P. 747-748.
244. Silbereisen R. Uber die Bedentung der Blatter am Neuwuehs fur die Fruchtaus-bildung beim Apfel/ Silbereisen R, Buchloh G.// Gartenbauwissenchaft. 1970. -№ 35. - S. 55-90.
245. Silbereisen R. Untersuchungen uber den triebartbedingten und zeitlichen Ein-flub der Apfelblatter auf das Fruchtwaehstum// Gartenbauwissenchaft. 1974. - № 39. - S. 201-223.
246. Srivastava B.I.S. Increase in chromatin associated nuclease activity of excised barley leaves during senescence and its suppression by kinetin// Biochem. and Biophys. Res. Communs. 1968. - № 32. - P. 53.
247. Stewart R.N. Flexibility in ontogeny as shown by the contribution of the shoot apical layers to leaves of periclinal chimeras/ Stewart R.N., Dermen H.// American Journal of botany. 1975. - № 62. - P. 935-947.
248. Suzuki M. Sugar concentration gradients of the sugar beet plant in relaton to translocation/ Suzuki M, Mortimer D.// Canad. J. Bot. 1973. - № 51. - P. 17331739.
249. Tavares J. The effect of 6-BAP on protein metabolism in senescing corn leaves/ Tavares J., Kende H.// Phytochemistry. 1970. - № 9. - P. 1763.
250. Thomas B. Internal and external controls on flowering/ The molecular Biology of Flowering// Wallingford, UK: CAB International. 1993. - P. 1-19.
251. Thrower S.L. The pattern of translocation during leaf ageing/ Sympos. Soc. Ex-per. Biol. 1967. - № 21. - P. 483.
252. Tufts W.R. Fruit bud differentiation in deciduous fruits/ Tufts W.R., Morrow E.B.// Hilgardia. 1925. - № 1. - P. 3-14.
253. Turgeon R. Leaf development and phloem transport in Cucurbita pepo: maturation of the minor veins/ Turgeon R., Webb J. A.// Planta. 1976. - № 129. - P. 265-269.
254. Vaughan J.G. Structure of the angiosperm apex// Nature. 1952. - № 169. - P. 458-459.
255. Vince-Prue D. Photopcriodism in Plants. London: McGraw-Hill, 1975. - 212 P
256. Warden J.T. Flash-photolysis ESP studies of the dynamics of PS I in green-plant photosynthesis/ Warden J.T., Bolton J.R.// Photochem. Photobiol. 1974. -V. 20.-№2.-P.263.
257. Wardlaw C. Comparative observations on their shoot apieces of vascular plants//New Phytologist. 1953. - № 52. - P. 195.
258. Wardlaw С. The reactivity of of4he*apical meristem as ascertanaid by cytologi-cal and other techniques// New phytologist. 1957. - № 56. - P. 221.
259. Weigel D. The ABCs of floral homeotic genes/ Weigel D., Meyerowitz E.M.// Cell. 1994. - № 78. - P. 203-209.
260. Zeevart J.A.D. DNA-multiplication as a requirement for expression of floral stimulus in Pharbitis nil.// Plant Physiol. 1962. - № 37. - P. 296.
261. Zeller O. Entwicrlungsgchichte der Blutenrnospen und Fruchtanlagen an einjah-rigen Langtrieben von Apfelbuschen// Z. Pflanzenzucht. 1960. - V. 44. - P. 243278.5
-
Бунцевич, Леонид Леонтьевич
-
кандидата биологических наук
-
Краснодар, 2008
-
ВАК 06.01.07
- Донорские свойства яблони
- Хозяйственно-биологические особенности гибридных сеянцев яблони в условиях предгорного Крыма
- Биологические особенности и хозяйственно-ценные признаки сортов яблони (Malus domestica Borkh.) в условиях степной зоны Оренбургской области
- Дикорастущие виды рода MALUS MILL. Европы, Кавказа, Сибири и Средней Азии
- Биологические особенности клоновых подвоев и сорто-подвойных комбинаций яблони в условиях степной зоны Южного Урала
