Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические основы селекции радужной форели по теплоустойчивости

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Биологические основы селекции радужной форели по теплоустойчивости"

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ НАУЧНО-ИС СЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ОЗЕРНОГО И РЕЧНОГО РЬЕНОП) ХОЗЯЙСТВА (ГосНГОРХ)

На правах рукописи

ГОЛОД Виктор Михайлович

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ СЕЛЕКЦИИ РАДУЖНОЙ ФОРЕЛИ ПО ТЕПЛОУСТОЙЧИВОСТИ

03.00.10 - ихтиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург - 1992

Работа выполнена в Государственном научно-исследовательском институте озерного и речного рыбного хозяйства (ГосНИОРХ).

Научный руководитель:

доктор биологических наук А1ЩРИЯШЕВА М.А.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Рыжков Л.П. кандидат биологических наук Образцов А.Н.

Ведущая организация;.

Институт цитологии РАН

Защита состоится "27 " схгя^ря 1992 г., в 13 часов на заседании специализированного совета К 117.03.01 при Государственном научно-исследовательском институте озерного и речного рыбного хозяйства (199053, Санкт-Петербург, наб. Макарова, 26)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГосНИОРХ. ' Автореферат разослан "26" С1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета

Дементьева М.А

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проб,тэта. Задача улучшения снабжения населения рыбной продукцией в настоящее время укэ не ыокет решаться только путем увеличения вылова, но ноаэт - за счет развития товарного рыбоводства и особенно рыбоводства на теплых сбросных водах энергетических объектов. В теплоэодных рыбхозах перспективный объект - радупная форель достигает товарного веса вдвое быстрее, чем в озерных хозяйствах. Фактором, сдершшащша развитие тешговодного форелеводства, является дефицит холодной вода при летнем внраиршании. В таких реках как Волга, Волхов, Нарова, Кадуй и др.,яа которых расположены крупнейшие тепловод-ные форелевые хозяйства, вода может прогреваться до 25-27°.

Повысить эффективность работы индустриальных рыбоводных хозяйств макно путау создания породных групп, маясамально приспособленных к конкретным условиям. Несомненно, что спецЕфичес-гой особенностью тепловодкых хозяйств является температурный режим выращивания рыб: большое суммарное годовое количество тепла, вы экие летние тснпзратуры и отсутствие твг/шератур близких к 0° в зимние ыесяцы. Учитывая это следует предположить, что главным критерием отбора может быть отношение рыб к температуре среды, выраженное через теплоустойчивость организма.

В настоящее время известно два биологических закона, на которых может с5нть основан отбор, направленный на повышение теплоустойчивости организма: наличие зависимости организменной теплоустойчивости от теплоустойчивости сперматозоидов (Свенеин, 1961; Андроников, 1965) и изозшного состава некоторых белков (Ролле, 1979, 1981). На первом принципе основан метод презиго-тического отбора у рыб (Ролле, 1986 а,б). Оба эти способа обладают невысоко;": &ф£ектнвностью из-за недостаточно тесных корреляционных сяязей мезду теплоустойчивостью разных уровней (молекулярной, клеточной, тканевой л организменной). В связи с этил нами предпринята попытка разработки схетлы селекции радужной форели на повышение теплоустойчивости с использованием в качестве

основного критерия отбора организменной терморезистентности с целью решения актуальной проблемы теплозодного рыбоводства.

Нель работы. Цель настоящего исследования заключалась в разработке биологических основ направленного формирования тер-моразистентности у радужной форели.

Основные задачи работы:

I. Изучение индивидуального и межсемейного разнообразия радужной форели по теплоустойчивости организма.

■ 2. Изучение динамики теплоустойчивости в онтогенезе.

3. Изучение корреляционных связей организменной теплоустойчивости с другими признаками.

4. Определение наследуемости теплоустойчивости у форели.

Научная новизна и теоретическое значение. Впервые определена величина наследуемости организменной теплоустойчивости у радужной форели и модельного объекта - веерохвоста. Исследована динамика терморезистентности радужной форели от вылупления до двухлетнего возраста. Впервые проведена типизация индивидов радужной форели по отношению к температурному фактору. Изучены рост и выживаемость различающихся по терморезистентности групп рыб. Показана различная зависимость теша роста от температуры у рыб с высокой и низкой теплоустойчивостью. Разработана и научно обоснована схема селекции радужной форели на повышение теплостойкости на основе массового и комбинированного отбора по организменной теплоустойчивости.

Практическое значение. В результате проведенных исследований разработаны и внедрены способ формирования маточных стад форели для тепловодного рыбоводства (авт.свид. № 1380704) и рационализаторское предложение "Способ подражания молоди радужной форели и стальноголового лосося" (удостоверение $ 165/14). На основе предложенной схемы были сформированы ремонтное стадо стальноголового лосося на Волгореченском производственно-экспериментальном рыбоводном хозяйстве (ВЛЗРХ) и ремонтно-маточное стадо радужной форели на Нарвском тепловодноы рыбхозе (НТРХ).

Апообадия работа. Материалы диссертации доложены на научно-практической конференции молодых ученых и специалистов (Петрозаводск, 1983); совещании по интенсификации форелеводства (Ереван, 1987); Ы Всесоюзном совещании по генетике, селекции и гиб-

ридизации рыб (Тарту, 1986); Ш Всесоюзном совещании по рыбо-хозяйственному использованию теплых вод (Нарва, 1986); методико-консультативном семинаре "Использование теплых вод для выращивания форели и осетровых рыб" (Кострома, 1990).

Публикации. Основные результаты исследований изложены в 14 печатных работах, в том числе в описании к авторскому свидетельству на изобретение.

Объём работы. Диссертация изложена на 467 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и практических рекомендаций, иллюстрирована 26 таблицами и 23 рисунками. Список литературы включает 382 названия, из них •/53 иностранных авторов.

Глава I. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Экспериментальную часть исследований, связанную с определением динамики теплоустойчивости в ходе онтогенеза и наследуемости терморезистентности у радужной (Тюрели, проводили на Центральной экспериментальной станции (ЦЭС) ГосНИОРХ "Ропша". Изучение связи теплоустойчивости с темпом роста и другими признаками осуществляли на ДЭС "Ропша" и Волгореченском хозяйстве (ВПЭРХ). Отдельные опиты по определению связи теплоустойчивости с другими показателя™ и наследуемости этого признака ставили на модельном объекте (веерохвосте) в аквариумных условиях.

В кзчестве объекта исследований на ЦЭС "Ропша" использовали потомство производителей радужной форели, принадлежавших к ропшнской отводке. На ШЭРХ работы проводили с радужной форелью и стальноголовым лососем, завезенными ранее из ЦЭС "Ропша".

Для оценки самок, использованных в скрещиваниях, определяли вес и длину тела (по Смитту), коэффициент упитанности (по ¿ультону), рабочую плодовитость п средний вес овулировавших икринок. При исследовании самцов определяли вес, длину тела, упитанность рыб, объём эякулята и концентрацию сперматозоидов. До нереста производителей индивидуально метили проционовыми красителями. Дяя определения коэффициента наследуемости теплоустойчивости у радужной форели использовали метод диаллельных скрещиваний по схеме 2<р х 2(5 . Расчет коэффициента наследуемости теплоустойчивости проводами с помощью иерархической схемы дис-

персионного анализа (Рокицкий, 1974а; Рокицкий и др., 1977).

Постановку опытов по определению теплоустойчивости осуществляли в специально изготовленной установке с электрическим подогревом воды. Во всех случаях проведения опытов исследовали по 100 рыб, исходная температура была 7°, скорость подъёма температуры - 0,1 град/мин, насыщение воды кислородом - 100 %, что обеспечивало корректность сравнения полученных результатов.

Теплоустойчивость небольших совокупностей (например, семей! характеризовали временем переливания при тестирующей температуре. За точку отсчета времени переживания брали момент достижени. тестирупцей температуры. Полученный материал обрабатывали стати стически по общепринятым в биометрии формула!,и Сравнение выборо: осуществляли с помощью критерия Стьюдента (Рокицкий, 19746; 1акин, 1980).

Для сравнения крупных генеральных совокупностей по терморе зистентности использовали метод, разработанный при изучении теп лоустойчивости мышц (В.Ушаков, 1974) - с помощью кинетического уровнения зависимости времени переживания от тестирующей температуры: (¡jj t = АТ + В, где t - срок переживания (мин), Т - тес тирующая температура (°С), А и В - постоянные.

В ходе работ было исследовано 230 шт. производителей, в опытах использовано около 5500 шт. личинок, 2ООО сеголеток, 400 годовиков и 100 двухлетков. Осуществлено 44 варианта диаллель-ных скрещиваний, 50 парных и 12 массовых.

Глава П. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ТЕПЛОУСТОЙЧИВОСТИ

Влиянию температуры на молекулы, клетки и ткани различных биологических объектов, а также на организмы, популяции и виды, посвящено большое количество исследований. При этом отношение í температуре выражают через предпочитаемую, избегаемую и оптима; ную температуру, а также через теплоустойчивость.

Под теплоустойчивостью принято понимать способность организмов, тканей, белков переносить действие высокой температуры. В ходе работ у нас сложилась следующая уточненная формулировка теплоустойчивость - это количество тепла полученного до гибели при заведомо летальной температуре. Если температура постоянна) то теплоустойчивость можно выражать в единицах времени. При решении вопросов эволюции и таксономии используют возможно быстр!

подъём температуры от исходной до тестирующей. При определении теплоустойчивости в акклиматизационных целях моделирует процессы, происходящие в природе - температуру повышают на несколько градусов в сутки. Теплоустойчивостью в этом случае называют температуру при которой происходит гибель половины (А 50) или всех (Аэдо) особей. По нашим представлениям, в данном случае правильнее употреблять термин "температурные границы существования'', так как речь идет о зоне толерантности, а теплоустойчивость характеризует резистентность организма.

Широко распространено изучение отношения индивидов, популяций и видов к теплу через устойчивость клеток, белков и тканей. Эти показатели неразрывно, хотя и не всегда однозначно, связаны между собой, причем основные закономерности свойственны всем животным от гидр и низших ракообразных до обезьян. Одной из таких закономерностей можно считать соответствие теплоустойчивости клеток у близких видов животных температурным условиям их обитания. Вместе с тем обнаружилось, что вид обладает значительной консервативностью по теплоустойчивости клеток. Так, 'мышцы карасей из горячего источника и обычных водоемов обладают одинаковой теплоустойчивостью (Кусакина, I962в). Видоспецифич-ность и консервативность теплоустойчивости позволили использовать этот показатель в качестве цитофизиологического критерия вида у пойкилотермных животных (Ушаков, 1958; 1959а, б).

В соответствии с белковой теорией повреждающего воздействия тепла межвидовые различия в теплоустойчивости белков непосредственно связаны с первичной структурой белка и имеют наследственно закрепленный характер (Ушаков, 1965; Александров, 1975). В основе повреждающего .действия тепла на клетки лежит изменение' наименее устойчивых к нагреву белковых комплексов протоплазмы. Вместе с тем, с температурными условиями существования" видов коррелирует теплоустойчивость не только наименее стойких белков, но и многих других, уровни резистентности которых сопряжены друг с другом. Следует отметить, что гибель тканей и белков, инактивация ферментов происходят при температурах более высоких, чем те, с которыми вид может столкнуться в пределах своего Еынешне-го ареала. Возникает вопрос о механизме появления связи теплоустойчивости с условиями обитания. Мы рассматриваем этот вопрос а сеязи с процессом видообразования.

г*

о

По расчетам геологов (Минский, 1974; Богданов и др., 1978) в девонский период, когда возникло большинство видов рыб, средняя температура воды была около 40°. Теплоустойчивость большинства белков лишь немного выше этого значения и колебания температуры могли приводить к отбору организмов непосредственно по ю теплоустойчивости. Однако температура воды, по-видимому, не была одинаковой по всему Земному шару. Она зависела от широты местности, глубины океана, течений, залегания радиоактивных элементов, мест выхода на поверхность горячих источников и т.д. При этом у групп рыб, формировавшихся в разных регионах, мог возникать свой уровень терморезистентности. В дальнейшем, по мере снижения средней температуры воды и увеличения числа видов рыб происходило их расселение по всей планете. При этом виды с более высокими тепловыми потребностями занимали экваториальные области, вытесняя менее теплоустойчивые виды к северу или^при-донные слои океана.

Резюмируя, можно сказать, что, по нашему представлению, механизм образования связи теплоустойчивости с ареалом обитания вида заключается в следующем: теплоустойчивость формировалась в результате прямого отбора по резистентности белков и ее уровень зависел от конкретного района зарождения вида. Распространение вида в настоящее время определяется его теплоустойчивостью. Величина теплоустойчивости, выявляемая в острых опытах на тканевом и молекулярном уровне, отражает уровень терморезистентносги, который существовал 300 млн. лет назад.

Высокая степень консервативности терморезистентности, предопределенная длительной-историей формирования и закрепления этого признака, обязательно должна учитываться в прикладных рыбоводных и селекционных работах. С одной стороны, ее сложно пре одолеть и направленное формирование теплоустойчивости рыб возможно, по-видимому, при применении комбинированного отбора с использованием в качестве одного из основных критериев непосредственно теплоустойчивости организмов. С другой - консервативность признака позволяет расчитывать на его высокую наследуемость и, соответственно, на успешное ведение селекция.

Глава Ш. ТШПОУСТОЙЧИВОСТЬ РАДУЖНОЙ ФОРЕЛИ

Основной задачей исследований, результаты которых приведены в данной главе, было изучение возможности использования теплоустойчивости в качестве селекционного признака при формировании стад на хозяйствах со специфическим температурным режимом. С этой целью определяли индивидуальное и можсемейное разнообразие радужной форели по теплоустойчивости и динамику этого показателя в онтогенезе.

.Т8плрустойчивоатз_шшдаой_Фор,9-Щ. рогшшаороуо, стада. Для описания теплоустойчивости стада с помощью кинетического уравнения использовали тестирующую температуру 28 и 29°. Среднее время переживания при этих температурах (суммарно по большому количеству опытов) составило 75,4 и 49,7 мин соответственно, логарифм времени - 1,86 и 1,70, то есть уравнение зависимости логарифма времени переживания от температуры, характеризующее теплоустойчивость рыб ропшинокого стада, радужной форели, имеет вид: Ф £ = - 0,16 Т + 6,34 .

Для определения зависимости теплоустойчивости подопытных рыб от их возраста было поставлено 9 серий опытов: сразу после вылуплзния личинок, через 2 и 4 недели после вылупления, через I, 2, 4, 6, 9 и 16 месяцев с начала активного питания. Во всех случаях гибели рыб до момента достижения тестирующей температуры (29°) не наблюдалось. В первой серии опытов гибель началась через 20 мин после выхода температуры на плато, а все личинки погибли за 15 мин. Результаты, полученные во второй серии опытов, были сходными. В последующие 2 неделк произошло существенное повышение как теплоустойчивости, так и разнообразия рыб по этому показателю.

Через месяц после перехода молоди на активное питание выявилось значительное расслоение рыб по рыбоводно-биологическга показателям. Одновременно увеличиловь и разнообразие рыб по теплоустойчивости. На второй месяце выращивания теплоустойчивость еще более возросла, а разнообразие рыб по этому признаку снизилось. Зимой теплоустойчивость рыб снизилась, разнообразие возросло, а двухлетки вновь имели сходные с сеголетками параметры теплоустойчивости (таблица).

V Таблица

Теплоустойчивость радужной форели в разном возрасте

Возраст,дней

Теплоустойчивость, мин.

Пределы колебания ос 1 т^ б ¿X %

2 14 28 60 90 150 210 300 510

20 - 35 30,7* 0,12 1,2 4,1

20 - 37. 32,8+0,17 1,7 5,3

25 - 55 41,540,46 4,6 11,2

25 - 65 49,9*1,57 15,7 31,5

35 - 75 54,0*0,89 8,9 16,5

35 - 75 55,7*0,96 9,6 ■ 17,2

35 - 75 52,3*0,83 8,3 15,9

25 - 75 42,9*0,90 9,0 20,9

35 - 75 57,5*1,07 10,7 18,5

Таким образом, минимальной теплоустойчивостью обладают (из изученных стадий) личинки сразу после вылупления, максимальной сеголетки и двухлетки; зимой происходит снижение теплоустойчивости. Минимальное разнообразие по терморезистентности наблюдается у личинок до перехода на активное питание. В течение перво го месяца с момента начала активного питания происходит быстрый рост изменчивости, затем ее падение и стабилизация.

Теплоустойчивость радужной сгорели волгореченского стада. При определении теплоустойчивости форели волгоречс-нского стада применяли ту же методику, что и при работе с ропшинским стадом. Для расчета кинетического уравнения использовали температуру 28 и 29°. Время переживания при этом составило 75,4 и 48,5 \r-\- соответственно, а уравнение имеет вид ^ -0,20 Т + 7,49. Сопоставление уравнений, характеризующих теплоустойчивость молоди ропшинского и волгореченского стад, свидетельствует об отсутствии различий между ними по этому показателю, т.е. разведение ра дужной форели на ЕПЭРХ не отразилось на ее теплоустойчивости не смотря на значительное отличие температурного режима от ропшинского. Таким образом, наше исследование подтвердило наличие физиологического гомеостаза рыб по теплоустойчивости и необходимость проведения специальных селекционных мероприятий для созда ния стад максимально приспособленных к конкретным условиям рыбо водных хозяйств.

Мехсемейное разнообразие ротдинской радужной <1)0 ре ли по сра-дней теплоустойчивости. Личинок 44 семей испытали по терморези-стентиости при переходе на активное питание. Теплоустойчивость сибсов колебалась от 39 до 59 мин. (при 29°). Распределение семей (потомств пар производителей) по терморезистентности соответствовало нормальному закону. 4 семьи (10%) имели теплоустойчивость 54 - 59 мин, что на 7 - 12 мин (в среднем на 20%) выше среднего значения. Потомство 4 пар имело терморезистентность 39 - 42.мин, что на 15% ниже среднего значения. Максимальная разница,таким образом, между наиболее и наименее устойчивыми сибсами составила 20 мин или 45$. Коэффициент вариации семей по средней теплоустойчивости оказался равен 8,1%.

Потомство 5 вариантов скрещиваний (2 с максимальной, 2 с минимальной к I со средней теплоустойчивостью) оставили для дальнейшего- выращивания. На протяжение двух лет соотношение между семьями по теплоустойчивости в основном сохранялось.Темп роста семьи № I на всех этапах был низким, но в двухлетнем возрасте рыбы этой семьи почти сравнялись по весу тела с потомством лары £ 5, которое неплохо росло в первое лето, но в дальнейшем его рост резко замедлился. Двухлетки семей * 2 и 3 не различались по весу тела между собой и были самыми крупными (рис.1).

%

т

120 10 О

4-М

личинии

гН

41

сеголе тки

гЬ

&

ьь

ГоЦОЬИЛи

гЬ

А

\ь

-ь

де>УХ ГОДОйик и

Рис.1. Средний вес тела 5 семей радужной форели в процентах от веса тела рыб семьи № I (хг^по^")

Это является, на наш взгляд, следствием температурных условий выращивания: в первое лето температура вода была близка к оптимальной, а все остальное время - значительно ниже. В соответствии с этим нами было сделано предположение, что при оптимальной температуре воды лучше растут семьи со средней теплоустойчивостью, при низкой - с низкой резистентностью. Потомство пары й I с резко сниженной теплоустойчивостью во всех условиях росло плохо и имело самую низкую выживаемость, то есть в данном случае низкий показатель терморезистентности отразил вообще плохое качество данной семьи.

В дальнейшем изучение связи теплоустойчивость - температура содержания - теш роста провели в условиях тепловодного хозяйства и на модельном объекте при аквариумном разведении.

Глава 1У. СВЯЗЬ ТЕПЛОУСТОЙЧИВОСТИ С ДРУГШИ МОРФО-ФИЗИОДОШЕСКИМИ ПОКАЗАТЕЛЯМИ

Для прогнозирования последствий ведения селекции по терморезистентности необходимо изучение связи этого показателя с другими признаками. Учитывая, что главный хозяйственно-полезным признаком является вес тела, особое внимание в своей работе мы уделили детальному выявлению связи именно этого признака и теплоустойчивости у радужной форели. На годовиках и двухгодовиках была рассмотрена также зависимость теплоустойчивости от пропорций тела и некоторых ннтерьерных показателей.

Динамика связи теплоустойчивости и веса тела у радужной Форели в холе онтогенеза. Опыты по определению теплоустойчивости ставили на личинках сразу после вылупления и при переходе на активное питание, 2-месячных мальках, сеголетках, годовиках и двухгодовиках. Подращивание проводили при 6°-7° и при II0. Во всех вариантах опытов у только что вылупившихся эмбрионов связь теплоустойчивости и веса тела отсутствовала, а при переходе на экзогенное питание выявлялась положительная взаимосвязь.

Выращивание сеголеток проходило при 7°-П° и 15°-17°. В обо их случаях мелкие рыбы обладали более низкой теплоустойчивостью. У сеголеток, содержавшихся при температуре 15°-17°, особи со средней и высокой теплоустойчивостью не различались между собой по весу тела, а у сеголеток, выращенных при 7°-П°, наибольший вес тела имели рыбы в группе со средней теплоусто:гчивостью. Результаты опытов, поставленных в конце февраля на рыбах, вцращи-

вавшихся на тепловодном и холодноводном хозяйствах оказались совершенно различными: ее.';! на первом нашленее теплоустойчивые рыбы были самыми мелкими, то на втором - самыми крупными. Отрицательная взаимосвязь между теплоустойчивостьюи весом тела у ропшинских годовиков оказалась довольно тесной - коэффициент корреляции составлял от -0,6 до -0,8. Также отрицательной, но несколько более слабой была связь терморезистентности с длиной и толщиной тела. Из относительных показателей выявлена'слабая положительная связь с теплоустойчивостью.индекса прогонистости.

Двухгодовики форели, выращенные в Ропше, с теплоустойчивостью вше среднего значения оказались мельче, чем менее стойкие. Лишь по толщине и наибольшей высоте тела не оказаловь достоверных различий. Средний m вес тела более терморезистентных двухгодовиков был на 80 г или на 60 % ниже. Рыбы двух груш не различались по упитанности, но более теплоустойчивые имели индекс. толщины тела ниже, а прогонистости выше, чем менее стойкие. По изучению,! интерьерныи и меристическим признакам рыбы обеих групп не различались. Одинаковыми были и относительный вес сердца и гонад, а относительно более крупная печень была у более резистентных рыб.

Приведенные данные подтвердили, что при низких температурах лучше растут менее теплоустойчивые рыбы, а при оптимальных они отстают в росте. Исследования в более широком температурном диапазоне были проведены на модельном объекте.

Изучение связи теплоустойчивости и веса тела на модельррм объекте. С помощью массового отбора по терморезистентности были созданы две линии веерохвоста, различающиеся по этому показателю. На полуторамесячной молоди был проведен стбор напряженностью 5 % в плюс- и минус- стороны. Для получения высоко- и кизкоре-зистентннх линий использовали по 2 самки и 2 самца, отобранных по морфологическим и репродуктивным, признакам. Выращивание первого поколения селекции осуществляли при 19°, 26° и 32°. Оказалось, что при 32° лучше растут рыбы высокорезистентной линии, а пг л 19° - низкорезистентной (относительно высокорезистентной), что следует из данных приведенных ниже:

Температура

Вес тела, г

выращивания ВЫСокорезистентная нязкорезистентная

ХХГПх.

19° 26° 32°

9,3±0,14 16,7±0,24 24,1*0,29

10,4+0,15 16,8±0,24 I5.StO.38

5,4 0,9 18,4

В дальнейшем эта закономерность подтвердилась при работе с двумя грушами стальноголового лосося на ВПЭРХ.

На основании данных об индивидуальном и межсемейном разнообразии, динамики теплоустойчивости в онтогенезе, связи этого показателя с весом тела в разном возрасте можно сделать следующий вывод: теплоустойчивость - это сущностное свойство организма, одна из характеристик его индивидуальности. Ее уровень определяет энергетические потребности организма и во многом детерминирует его индивидуальное развитие. Подчеркивая индивидуальность данного признака, особое внимание следует обратить на то, что можно выделить группы рыб со сходной теплоустойчивостью, т.е. провести типизацию. На наш взгляд достаточно четко выделяется 5 термотипов:

1. Рыбы с резко сниженной теплоустойчивостью. Таких рыб с отклонением от среднего значения более, чем на 3<э , среди молоди около 5 %. На всем протяжении выращивания они облапают худшими показателями роста и выкиваемости. Эту группу рыб, которую (ложно обозначить как сверхнизкорезкстентный тип, следует на ранних этапах развития исключать из числа выращиваемых.

2. Рыбы с теплоустойчивостью в пределах -1,5 -3,0 С нгле среднего значения. Эти рыбы обладают нормальными рыбовецпэ-б^о-логическими показателями, а в условиях хозяйств со стабильно холодной водой они имеют преимущество по темпу роста перед остальными. Это - низкорезистентный тип.

3. Рыбы со средней теплоустойчивостью (±1,56) лучзе всех приспособлены к жизни при сильно колеблющейся температуре. Обозначим эту группу как среднерезистентный тип.

4. Высокорезистентный тип. Эти рыбы, с теплоустойчивостью превышающей среднюю на 1,5 + 3,0 6", имеют преимущество по тешу роста при температуре воды выше оптимальной. 3 условиях иядуст-

риальннх хозяйств они могут выживать при прогреве вода до 23-25°.

5. Сверхвысокорезистентный тип. Наиболее теплоустойчивые рыбы, шло отличающиеся по темпу роста от рыб предыдущего типа, но способные переносить температуру до 26-28°. Они остаются в живых при массовой (до 98£) гибели рыб в период сильного прогрева воды.

Количественное соотношение между термотппами с возрастом может меняться. Изъятие крайних вариантов происходит в результате действия искусственного-и естественного отбора. В каждом новом поколении, однако, соотношение восстанавливается. Такой го-меостаз играет положительную роль при разведении рыб в термально непредсказуемых условиях. Специфические же условия некоторых хозяйств (температура вода в течение года 0-15° или 10-25°) требует формирования стад с доминированием низко- или высокорезистентного типа. Сформировать такие стада (или породные группы) можно путем отбора непосредственно по теплоустойчивости организма. Эффективность селекционных мероприятий при этом в существенной степени зависит от уровня наследуемости теплоустойчивости.

Глава У. ФОРМИРОВАНИЕ СТАД ФОРЕЛИ С ПОВЫШЕННОЙ ГЕШГОУСТОЙЧИВОСТЬЮ

I. Наследуемость теплоустойчивости у оыб. Наследуемость теплоустойчивости у радужной форели определяли с помощью дисперсионного анализа на основании полиаллельных скрещиваний. На инкубацию было заложено 44 варианта скрещиваний по типу 29 х 2с? . Гибель эмбрионов за инкубацию во всех случаях не превышала нормативной. Опыты по определению среднесемейной теплоустойчивости ставили при переходе личинок на активное питание. Средняя теплоустойчивость (врет жизни при 29°) полных сибсов колебалась от 39 до 59 мин. Влияние самцов и самок на теплоустойчивость потомства оказалось достоверным: Г = 3,55 и Р= 5,60 при табличных значетш Р = 2,31 и 2,88 соответственно (при р=0,01). Коэффициент наследуемости оказался равен 0,5 по самкам и 0,2 по самцам, то есть наследуемость теплоустойчивости у радужной форели находится на среднем уровне.

Для контроля определили реализованную наследуемость у вее-рохвоста. Потомства, полученные от производителей высоко- и низкорезистентной линий, существенно отличались по теплоустойчивое-

ти, что видно из данных, приведенных ниже:

Груча Теплоустойчивость, мин

Исходное стадо 115,6+1,94 19,4 17

Высокорезистентная линия 129,9*2,12 21,2 16

Низкорезис- 4

тентная линия 87,3 *1,59 15,9 18

Изменение признака за одно поколение при отборе в "плюс" сторону составило 14,3 мин., в "минус" сторону - 28,3 мин. Коэффициент наследуемости при этом равен 0,40 и 0,56 соответственно, то есть наследуемость теплоустойчивости у веерохвоста находится на том же уровне, что и у радужной форели.

2. Массовый отбоо рыб по теплоустойчивости. Прямой отбор йо организменной теплоустойчивости не мсмет быть рекомендован для применения в производственных масштабах из-за гибели в процессе отбора значительной части рыб. Поэтому нами был разработан и предложен способ косвенного отбора по терморезистентности (авт.свпд. № 1380704).

Способ основан на взаимодействии положительного реотаксиса, имеющегося у форели, и реакции избегания высоких температур. Принцип заключается в том, что рыб помещают в термоградиентные условия с быстро нарастающим температурным фоном.

В ходе исследований мы использовали разные скорости течения воды (0,05-0,30 м/мин), скорости подъёма температуры (0,040,20 град/мин.), максимальные температуры подаваемой воды (2127°) и напряженности отбора (1-15^). Через сутки после проведения отбора ставили опыты по сравнению теплоустойчивости отобранных личинок и рэндомной выборки. Оказалось, что рыбы у которых доминирует положительный реотаксис (они дольше всех остаются з области втока при повышении температуры подаваемо!: воды), обладает более высокой теплоустойчивостью.

При косвенном отборе напряженностью 5% успех селекции составил: й = -5-№ = 6,7 • 0,4 = 2,7 мин. Это в 3 раза меньше, чем при использовании прямого отбора той же напряженности. Этот разрыв, однако, может быть снижен за счет большей возможности ужесточения отбора при использовании косвенного отбора. Так, при напряженности отбора 1% селекционный дифференциал (-5) составил

Э,0 шш, а И - 3,6 глин.

Селективная ценность геторозигот и полигенная природа наследуемости теплоустойчивости позволяют предположить, что с по-тлощыо массового отбора молено добиться приблизительно 15^2-ного повышения уровня терморезистецтности. Для некоторых хозяйств этого гложет быть недостаточно. Большего эй'скта можно добиться, используя индивидуальный отбор.

3. Индивидуальны": отбор по теплоустойчивости. Работа по формированию ремонтно-г/,аточного стада стальиоголового лосося с повышенной теплоустойчивостью методой индивидуального отбора была проведена в 1980-1988 гг. на ЗПЗРХ.

Первый этад индивидуального отбора по теплоустойчивости, как и по другим признакам, заключался в оценке производителей исходного стада по рыЗоводно-биологпческшл показателям п выборе производителей - основателей отводки. Для индивидуальной оценки выбрали производителе:-; с весом тела несколько вше среднего (в предела:' 1,0(5 ) и максимальной продуктивностью.

Второй этап работы по формированию стада с повышенной тер-?.!ороз!1стнитностыо методом индивидуального отбора заключался в постановке парных скрещиваний и выборе лучших семей. Личинок от 20 парных и одного массового скрещиваний сразу после завершения вступления пепкталн по теплоустойчивости. Тертлорезистентность личинок контрольной группы (от массового скрещивания) оказалась 33,6+0,16 мин, средняя теплоустойчивость потомства пар производителе:" колебалась от 25,7 до 38,9 мин. На племя были отобраны семьи со средне:; резистентностью 38,5+0,18 мин, что па 4,9 мин ::.Т1 ,чг 15/Т выше, чем потомства массового скрещивания.

Подращивание глолодп в лотковом цехе, проходившее при 13-15°, по виявпло различий по темпу роста глекду опытно:: и контрольной группа:;:;. I! начало пая, в тлоглонт высадк:: ркб в садки, температура зобыла 3,2°. Ка прот:~::он::^ зеего лета тешерзтура воды не опускалась н::жс 1Е°, а з ¡поло она была 24-25°. В ото время рыб не кормхх: \: тег.д роста бмл г:-э очень шеокш.

3 период :лакс::тлального прогрета воды наблюдалась значительная гибель рыб в обоих группах, однако в племенной она была меньше - 27%, тогда как в контроле (:: в цело;.: по хозяйству) - 36,у. Большая внушаемость в опытном варианте привела к повышенной, по сравнен:;:: с контролем, плотпостл посадки, однако средни": вес плеиеншгх рыб в конце лета оказался существенно вше: 62,9±2,39г

против 38,4±1,57 г. Дальнейшее выращивание шло при оптимальной температуре и в момент пересадки на зимнее выращивание навески в плененной и контрольной группах составляли 86,5±3,03 г и 53,7^2,18 г соответственно. Таким образом, средний вес тела племенных сеголеток был на 51% больше, чем контрольных, выживаемость на 12$ выше, а конечная нагрузка на садок в опыте оказалась на В0% больше, чем в контроле. Скорость роста племенных рыб была меньше, чем контрольной группы при температуре воды ниие II0 (первая половина мая, октябрь и ноябрь), выше - при температуре более 18° и особенно при 24-25° (рис.2). На сеголетках был проведен массовый отбор по весу тела напряженностью 50% и сформированное ядро ремонтно-маточного стада с повышенной теплоустойчивостью передано хозяйству.

Рис.2. Динамика среднесуточных гю простов сеголеток' племенной (I) и контрольной (2) групп.

Максимального эффекта при формировании стада форели с заданной теплоустойчивостью можно добиться, по-видимому, применяя комбинированный отбор. При этом можно либо начать с косвенного отбора по терморезистентности личинок от массового скрещивания напряженностью 1-5$ и затем лспользовать индивидуальный отбор, либо сначала выбрать лучшие семьи, а затем провести на личинках прямой отбор по теплоустойчивости напряженностью 50%.

вывода

1. Минимальной теплоустойчивостью характеризуются личинки радужной форели от вылупления до перехода на активное питание, затем происходит быстрое повышение уровня теплоустойчивости л стабилизация признака. Зимой терморезистентность рыб падает.

2. Вариабельность по теплоустойчивости составляет у личинок 4-1051!, у мальков - 15-17$, у взрослых рыб (до наступления половой зрелости) - около' 20%. Зимой и при плохом физиологическом состоянии рыб разнообразие может возрастать до 30%.

3. По отношению к высокой температуре выделяется 5 групп рыб (термотипов): сверхнизкорезистентный тип (индивиды, теплоустойчивость которых более, чем на 3 ниже среднего значения); низкорезистентный тип (рыбы с теплоустойчивостью в пределах -1,5т-3,0С); среднерезистентный тип (±1,5<Г); высокорезистентный тип (1,54-3,0<3); и сверхвысокорезистентный термотип (более

36 ). •

4. Скорость роста рыб в различных температурных условиях определяется их теплоустойчивостью: температура воды ниже оптимальной дает преимущество рыбам низкорезистентного типа, выше оптимальной - высокорезистентного типа. При сильно колеблющемся температурном режиме предпочтительнее выращивание рыб со средней теплоустойчивостью.

5. На холодноводном хозяйстве у годовиков и двухгодовиков обнаруживается тесная отрицательная связь, теплоустойчивости с весом, и длиной тела, умеренная отрицательная с толщиной тела и положительная с индексом прогонистостп.

6. Гибель рыб в период максимального прогрева воды и массовый отбор по весу тела при формировании ремонтн-млаточного стада не сказываются на теплоустойчивости потомства: личинки радужной

форели на холодноводном Ропшинском и тепловодном Волгореченском 'хозяйствах имеют одинаковую терморезистентность.

7. Наследуемость теплоустойчивости у форели находится на среднем уровне. Коэффициент наследуемоет:;, вычислении:'! с помощью иерархической схемы дисперсионного анализа на основе полиаллель-ных скрещиваний, равен 0,5 по самкам и 0,2 по самцам.

8. ТчШ проведения массового отбора по теплоустойчивости разработан способ, основанный на взаимодействии положительного реотаксиса и реакции избегания высоких температур. На племя оставляют рыб, у которых доминирует положительный реотаксис.

9. Меаду потомствами разных пар производителен существуют различия по средней теплоустойчивости, сохраняющиеся в ходе выращивания. Разнообразие семей по средней теплоустойчивости находится на уровне 8-10$.

10. Индивидуальны]! отбор по теплоустойчивости позволяет за одно поколение добиться повышения уровня этого признака на 25Я'. Отбор по терыорезкстентностп следует использовать в качестве одной из ступеней отбора наряду с массовым отбором молоди по весу тела и производителей - по репродуктивным показателя!.!.

ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ ОПУЕПКОЗАПК С.1ЩЕУЩЕ РАБОТЫ:

1. Голод 3.1.;. Опыт по теплоусто;:'пшост1: лпчакок радужно:! форели // Сб. научи, трудов ГэсЫЮРХ.-1283.-Вып.203.-с.30-31.

2. Голод В.¡.I. Селекция рыб по топлоустолчпзости// Тез.докл. научяо-практ. конф. молодых ученых п специалистов.- Петрозаводск -1933.-е.

3. Голод З.1.1. Теплоустойчивость. История изучен:!'!// Сб. научн.трудов ГосШЮРХ.-1985.-Вып.229.- С. 72-73.

4. Голод В.Г.!. Теплоустойчивость разноразмерных особей нее-рохвоста// Сб. научн. трудов ГосПЛОРХ.- 1985.- Был.230,- С. 4446.

5. Голод В."!. Теплоустойчивость радужной .форели// Сб.научн. трудов ГосНИОРХ.- 1985.- Вып. 235.- С.

6. Голод В.Г.1. Влияние теплового отбора на норГ'слогичеекне признаки двухгодзвиков радужной форелп// Сб. научн. трудов ГосНИОРХ.- 1986.- Вып. 247.- С.

7. Голод В.". Теплоустойчивость радужной форели как селекционный признак// Тез. докл. Е Бсес. совзщ. по генетике, селекции и гибридизации рыб.- Тарту.- 1986.- С. 46-47. .

8. Голод В.M. Формирование стад радужной форели с повышенной теплоустойчивостью методом сиб-селекции// Тез. докл. ШВсес. совет, по рыбохозяйственному использованию теплых вод.- Нарва.-1986.- С. 35-36.

9. Голод В.М. Задачи и пути селекционной работы с радужной форелью в тепловодном рыбоводстве// Тез. докл. Всес. сем. по интенсификации форелеводства.- Москва.- 1987.- С. 15-16.

10. Голод В.М. Способ формирования маточных стад форели. Авт. свидетельство № 1380704.

11. Голод В.М. Наследуемость теплоустойчивости у веерохвос-та// Сб. научн. трудов ГосНИОРХ.- 1987.- Вып. 262.- С. 34-37.

12. Голод В.М; Динамика теплоустойчивости радужной форели в ходе онтогенеза // Сб. каучн. трудов ГосНИОРХ.- Вып. .-С.

13. Голод В.М. Задачи и пути селекционной работы с радужной форелью в тепловодном рыбоводстве// Сб. научн. трудов ГосНИОРХ.-1988.- Вып. 274.- С. 82-98.

14. Голод В.М. Термотипическая характеристика особей в селекции рыб // Сб. научн. трудов ГосНИОРХ.- В печати.