Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биологические основы размещения и продуктивного использования молочного скота в условиях вертикальной зональности
ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Биологические основы размещения и продуктивного использования молочного скота в условиях вертикальной зональности"

На правах рукописи

Вологирова Фатимат Алихановна

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ РАЗМЕЩЕНИЯ И ПРОДУКТИВНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ МОЛОЧНОГО СКОТА В УСЛОВИЯХ ВЕРТИКАЛЬНОЙ ЗОНАЛЬНОСТИ

Специальность 03.00.32 -Биологические ресурсы

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Владикавказ - 2006

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Кабардино-Балкарская государственная сельскохозяйственная академия» на кафедре разведения, генетики и кормления сельскохозяйственных животных

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Тамаев Исмаил Шакманович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Темираеа Рустем Борисович

кандидат биологических наук, доцент Кадзаева Заира Ахсарбековна

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Кабардино-Балкарский государственный

университет им. Х.М.Бербекова»

Защита диссертации состоится 21 декабря 2006 г. в 12 ч. на заседании диссертационного совета К 220.023.02 при ФГОУ ВПО «Горский государственный аграрный университет» по адресу: 362000, г. Владикавказ, ул. Кирова, 37, Горский ГАУ, факультет биотехнологии и стандартизации, компьютерный зал.

Тел./факс: (8-8672) 53-99-26

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Горский государственный аграрный университет»

Автореферат разослан « ноября 2006 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

З.Л.Дзиццоева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Необходимость изыскания новых путей рационального использования продуктивного скота в условиях вертикальной зональности диктуется особенностями культуры ведения животноводства в природно-экономических зонах высотных регионов и современными проблемами развития отраслей. Решение этих проблем должно обеспечиваться на основе более полного использования потенциала биологических возможностей продуктивных животных, совершенствования существующих приемов и методов эксплуатации культурных пород. Реализация этих задач выдвигает необходимость познания биологической сущности высокой продуктивности, природы и механизмов факторов, обуславливающих и влияющих на нее. В условиях отгонно-горной системы эксплуатации, для более рационального использования генетических ресурсов молочного скота, необходимо научное обоснование и оптимизация вопросов породного районирования по экологическим зонам. Специфика ведения отрасли при этом определяет новые методические подходы оценки хозяйственно-полезных качеств животных, с учетом биологических возможностей организма, что и определило актуальность и направление исследований.

Диссертационная работа выполнялась в соответствии с тематическим планом НИР КБГСХА и является составной частью проблемы «Теоретические и практические основы селекции сельскохозяйственных животных и птиц в условиях КБР» (№ гос. регистрации 01.200.118837).

Цель и задачи исследований. Целью наших исследований явилось научное обоснование и оптимизация вопросов высотного размещения молочного скота в условиях вертикальной зональности продуктивного использования; разработка новых методов тестирования стрессоустойчивости животных и комплексной оценки молочного скота, с учетом биологических возможностей организма.

В соответствии с целью, были поставлены следующие задачи, которые выносятся на защиту:

- выявить механизм, структуру и специфику адаптивных реакций животных горного и равнинного экогенеза на высотную гипоксию;

- определить роль и место факторов, влияющих на адаптивные реакции животных к недостатку кислорода в среде;

провести оценку стрессоустойчивости животных разного экогенеза в условиях вертикальной зональности;

определить силу и степень влияния вертикальной зональности на животных разного экогенеза;

обобщить оценку устойчивости коров разного генотипа к отгонно-горным услови-

. ям продуктивного использования;

выявить взаимосвязи физиологических функций и признаков животных, в зависимости от вертикальной зональности, определить признаки наивысшей адаптивной значимости при гипоксии;

разработать методику тестирования стрессоустойчивости животных; разработать индексный метод оценки молочного скота по основным селекционным признакам, с учетом адаптивных качеств;

определить эффективность отгонно-горной системы продуктивного использования молочного скота разного экогенеза.

Научная новизна исследований заключается в том, что впервые в условиях вертикальной зональности Кабардино-Балкарской республики на крупном рогатом скоте проведены комплексные эколого-физиологические исследования по выявлению адаптационных возможностей организма к недостатку кислорода во внешней среде. Выявлены механизм, структура и специфика адаптивных реакций молочных коров горного и равнинного экогенеза на высотную гипоксию. Разработана новая методика тестирования стрессоустойчивости животных по признакам наивысшей адаптивной значимости, с использованием индексного метода.

Разработан новый индексный метод оценки молочного скота по хозяйственно-полезным признакам, с учетом адаптивных качеств. . . ■

Практическая значимость работы и реализация результатов исследовании. Результаты исследований послужили основой для коррекции вопросов породного районирования крупного рогатого скота в условиях вертикальной зональности продуктивного использования. Внесены коррективы в вопросы размещения молочного скота по высотным зонам при отгонно-горной системе содержания, что будет способствовать более эффективному использованию продуктивного потенциала коров и более рациональному использованию генетических ресурсов молочного скота в горных регионах. Предложен индексный метод оценки стрессоустойчивости животных. Рекомендовано использование в селекции разработанного метода комплексной оценки молочного скота по основным хозяйственно-полезным признакам, с учетом биологических возможностей организма, с целью повышения адаптационных качеств, жизнеспособности и плодовитости, продолжительности хозяйственного использования и пожизненной продуктивности коров. Результаты работы внедрены в МУСХП «Нальчикское» и Г1Х «Кенже».

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и одобрены на: Международной научно-практической конференции «Экологически безопасные технологии в сельскохозяйственном производстве XXI века» (Владикавказ, 2000); интернет-семинарах «Информационные системы и технологии, математическое моделирование, экономика и управление, селекция и генетика, экология» (Москва-Нальчик, 2000, 2001); в журнале «Зоотехния» (2001); I Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы зоотехнической науки и практики, как основа улучшения продуктивных качеств и здоровья с.-х. животных» (Ставрополь, 2001); Юбилейной конференции, посвященной 20-летию КБГСХА (Нальчик, 2001); Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы и перспективные направления прикладной биологической науки в начале XXI века» (Москва-Нальчик, 2003); в сборнике научных трудов «Актуальные проблемы биологин человека и животных» (Нальчик, 2004); Международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 2005); I Всероссийской научно-практической конференции «Роль науки ЮФО в развитии животноводства по реализации приоритетного национального проекта «Развитие ЛПК» (Черкесск, 2006).

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 14 научных работ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материала и методики исследований, результатов исследования, выводов, практических предложений, списка использованной литературы и приложений. Диссертация изложена на 183 страницах компьютерного текста, содержит 31 таблицу, 1 рисунок. Список литературы включает 297 источников, в т.ч. 62 — на иностранных языках.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Место проведения, объект и методика исследований

Экспериментальные исследования по теме диссертации проводились на лактирующих коровах в условиях вертикальной зональности продуктивного использования МУСХП «Нальчикское», ФГУПП (ПХ) «Кенже» и равнинной зоны - ПС «Прималкинский», НП «Новая Балкария» Кабардино-Балкарской республики в период с 1999 по 2004 гг.

Для проведения опытов, в хозяйствах были сформированы по 3 группы полновозрастных коров разного экогенеза: в МУСХП «Нальчикское» — швицкой, черно-пестрой пород и голштино-черно-пестрых помесей; в ПХ «Кенже» — швицкой, черно-пестрой пород и помесей от возвратного скрещивания голштинизированных швицев.

Коровы были отобраны в 1999 году по принципу аналогов, 3 отела, январьского-мартовского отелов. Условия питания и существования животных хозяйственные. На момент отправки на горные пастбища (27.04 — ПХ «Кенже» и 25.05 - МУСХП «Нальчикское») коро-

вы были на 2-4 месяцах лактации. Период содержания на горных пастбищах составил: в МУСХП «Нальчикское» - 132 дня (до 05.10), в ПХ «Кешке» - 168 дней (до 13.10).

Для выявления адаптационных возможностей животных к условиям вертикальной зональности, пользовались методами эколого-физиологических исследований. Определяли уровень физиологического состояния организма до поднятия в горы, выявляли отклонения функций отдельных систем и реакций организма при изменении условий среды с поднятием в горы, регистрировали время и картину восстановления функций после сдвига. Для оценки физиологического состояния организма определяли клинические, гематологические показатели, биохимию крови. Клинические, гематологические и биохимические исследования проводили по общепринятым методикам в лаборатории Республиканской станции переливания крови.

При изучении приспособления организма к условиям недостатка кислорода в среде исследовали кровообращение, внешнее дыхание, дыхательную функцию крови. Напряжение кислорода в крови определяли методом полярографии, совместно с сотрудниками лаборатории биофизики Кабардино-Балкарского госуниверситета с использованием полярографа. Для более объективной характеристики дыхательной системы крови пользовались методиками пересчета количества крови и гемоглобина на единицу массы тела животного (П.А. Коржуев, 1979). Объем крови определяли красочным методом.

О роли экогенеза в формировании адаптивных реакций судили по различиям механизма адаптации животных равнинного и горного экогенеза, об особенностях размеров эритроцита в условиях вертикальной зональности — по данным морфологической дифференциации эритроцитов в зависимости от условий экогенеза и зоны их размещения. Сравнивали показатели объема эритроцита и морфологических особенностей его у горных и равнинных животных в различных экологических зонах и в разрезе генотипов: швицкого скота горного экогенеза — в предгорьях ПХ «Кенже» и МУСХП «Нальчикское», в горах пастбищ и равнинной зоне НН «Новая Балкария»; черно-пестрого и красного степного скота равнинного экогенеза — в предгорьях ПХ «Кенже» и МУСХП «Нальчикское», в горах пастбищ и в равнинной зоне ПС «Прималкинский».

Влияние антропогенных факторов на адаптивные возможности животных изучали путем выявления влияния уровня селекционно-племенной работы, условий питания, организационных издержек эксплуатации, создаваемых человеком в процессе продуктивного использования животных, на физиологическое состояние и приспособленность их. При оценке условий питания, ориентировались существующими нормами (ВИЖ, 1985).

Оценку стрессоустойчивости животных в условиях вертикальной зональности проводили на основании данных эколого-физиологических, продуктивных показателей и изменчивости признаков. Регистрировали характер изменения физиологических показателей (Ро2, частота дыхания, эритроциты, эозинофилы) и суточных удоев на протяжении адаптационного периода в динамике — на 2-3, 7, 14, 21, 28, 35 и 42 дни пребывания в горах. О проявлении стресс-реакции у животных судили по реакции эозинопении, о завершении ее - но пику эо-зинофилов (П.В. Белошицкий и др., 1963; Ф.З. Меерсон, 1973). О степени устойчивости животных разного экогенеза к факторам высокогорья судили по удельному весу спонтанно низкоустойчивых и спонтанно высокоустойчивых животных среди этих групп. Оценку по норме реакции на внешние воздействия характеризовали по динамике суточных удоев в течение стресс-периода, о силе реакции судили по амплитуде падения удоев, о быстроте реакции - по времени прекращения снижения удоев и восстановления лактационной функции.

Для суждения о степени экологической устойчивости и адаптации молочного скота в условиях вертикальной зональности эксплуатации, изучали продолжительность продуктивного долголетия, жизнеспособность и выживаемость коров по данным возрастной структуры стад, сохранности коров за каждую лактацию, интенсивности выбытия и их причинам, а также уровень реализации биологического потенциала продуктивности и сохранение его в новых условиях, способность к воспроизводству. Продуктивные и репродуктивные показатели изучались по общепринятым зоотехническим методикам.

Силу и степень влияния вертикальной зональности на животных определяли методом однофакторного дисперсионного анализа. О признаках наивысшей адаптивной значимости при гипоксии судили по выявленным взаимосвязям между физиологическими функциями и признаками.

Графическую структуру адаптивной реакции животных разного экогенеза на гипоксию строили с использованием методики Ю.О. Раушенбаха (1985).

При разработке новых методик - тестирования стрессоустойчивости и оценки молочного скота - использовали индексный метод. .

Эффективность отгонно-горной системы эксплуатации молочного скота разного экогенеза определяли на основании сравнительной оценки уровня реализации биологического потенциала хозяйственно-полезных признаков общепринятым и предложенным методами.

Биометрическая обработка полученных результатов исследований проведена методом вариационной статистики (IIA. Плохинский, 1969) с использованием компьютерных программ (ИЛИ. Тамаев, 1998). , .

2.2. Экологические и хозяйственные условия продуктивного использования подопытных групп

В племенном хозяйстве (ПХ) «Кенже» и Муниципальном унитарном сельскохозяйственном предприятии (МУСХП) «Нальчикское» животных используют по отгонно-горной системе. Зимой коровы находятся в молочных комплексах, содержание привязное, с обеспечением ежедневного моциона в ПХ не менее 2 часов, в МУСХП - с ограниченным моционом не более 0,5-1 часа. Летом скот перегоняют на горные пастбища.

Территория ПХ расположена в предгорной зоне КБР на отрогах Кавказского хребта на высоте 510 м н.у.м., атмосферное давление — 718-724 мм.рт.ст. Основными элементами рельефа являются склоны крутизной до 25°. Климат умеренно-континентальный. Средняя годовая температура +9,8°С. Лето относят к недостаточно жаркому. Количество осадков за ' год — 530-850 мм., относительная влажность воздуха в зимние месяцы — 80, в летние — до 70 %.

Летние пастбища ПХ расположены в среднегорье на высоте 960-1100 м н.у.м. Атмосферное давление — в пределах 690 мм.рт.ст.; лето теплое со среднемесячной температурой воздуха в июле 18-19°С; количество осадков — 560-1140 мм.; влажность воздуха - до 85 %.

Территория МУСХП расположена в предгорной зоне КБР на высоте 465 м н.у.м., атмосферное давление, в среднем, около 720 мм.рт.ст. Рельеф приселыюго участка равнинного характера, с крутизной до 2°. Климат теплый с хорошим увлажнением, невысокими температурами в летний период, отсутствием засух, высокой влажностью воздуха в течение всего года. Средняя годовая температура +10,3°С. Количество осадков за год — 480-820 мм., относительная влажность воздуха в зимние месяцы - 80, в летние - 65-70 %.

Летние пастбища МУСХП расположены в высокогорных урочищах Кураты на высоте 1600-2050 м н.у.м. с сильно пересеченным рельефом, животноводческие постройки располагаются на уровне 1800 метров. Атмосферное давление — в пределах 620-640 мм.рт.ст., лето прохладное, средняя месячная температура воздуха в шоле — 13-14°С, с повышенным количеством осадков - 620-1650 мм., влажность воздуха - 84-90 %.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 3.1. Особенности экологической физиологии крупного рогатого скота в условиях зон КБР 3.1.1. Адаптационные возможности животных разного экогенеза при отгонно-горной системе эксплуатации

Выявлены различные показатели напряжения кислорода (Ро2) у животных разного экогенеза, в зависимости от условий эксплуатации и силы гипоксического раздражителя — высоты над уровнем моря. В разрезе генотипов самые низкие показатели Рог оказались у швнцких коров, самые высокие — у черно-пестрых. Однако, черно-пестрые коровы переносят

гипоксическое воздействие с более значительным общим физиологическим напряжением организма, что выражается в более значительных отклонениях клииико-физиологических параметров и характеризует низкие качественные свойства дыхательного пигмента у них.

В высокогорье у животных наблюдается увеличение массы циркулирующей крови и оснащенности организма гемоглобином. У швицких коров, при меньшем исходном объеме крови в организме и на единицу массы тела, нарастание МЦК в горах происходит на большую величину, чем у остальных групп; количественно-качественные показатели дыхательных элементов крови обеспечивают оптимальную адаптацию к разреженной газовой среде.

3.1.2. Роль экогенеза в формировании адаптивной реакции животных Полученные результаты подтверждают о том, что система крови находится в тесной связи с экологической специализацией животного. Установлены специфические особенности в морфофизиологии дыхательных элементов крови в условиях вертикальной зональности, отражающих уровень их фено-генотипи-ческой адаптации. В условиях зон КБР у крупного рогатого скота обнаружен малый объем эритроцита, относительно низкая концентрация гемоглобина в эритроците. Распределение повышенного количества гемоглобина в эритроцитах в условиях высокогорья в первое время происходит больше за счет повышения концентрации гемоглобина в эритроците, нежели за счет увеличения объема эритроцита. Выявленные особенности имеют адаптивную сущность и сформировались как эволюционный ответ на специфику местообитаний.

3.1.3. Влияние антропогенных факторов на адаптивные возможности животных Различия в показателях крови животных обусловлены общим уровнем питания, условиями эксплуатации животных и интенсивностью обменных процессов. Изменения, происходящие в лейкограмме с поднятием на горные пастбища, существенно различны в разрезе хозяйств и генотипов. У швицев увеличение лейкоцитов происходит за счет одновременного увеличения всех клеток лейкоцитарного ряда, у черно-пестрого скота меняется соотношение форм лейкоцитов. Выявлено превосходство швицев над другими генотипами по показателям отношения нейтрофилов к лимфоцитам и гранулоцитов к агранулоцитам. Эта разница несколько сглаживается в горах, но швицы сохраняют большее постоянство по этим показателям.

Установлено, что швицкие коровы лучше используют белок корма, черно-пестрый скот острее реагирует на низкий уровень питания. При достаточном белковом обеспечении, наблюдается диспротеинемия у черно-пестрых животных и голштинизированных помесей, чего не наблюдается у швицев. В горах породные различия по белковому статусу усиливаются. На физиологию нерио-пестрого скота на первом этапе адаптации большее влияние оказывает не столько кормовой фактор, сколько факторы внешней среды. Полученные данные по исследованию фракций белков указывают на различную иммунокомпетентность животных разного экогенеза.

Показатели щелочного резерва крови у животных в условиях МУСХП «Нальчикское» ниже, чем в ПХ «Кенже». В условиях МУСХП наивысшие показатели оказались у швицев, наименьшие — у голштинизировшшых помесей, при этом, у черно-пестрой и помесной групп и, в целом, по выборке — ниже нормы. В условиях ПХ наивысшие показатели - у швицезиро-ванных помесей, наименьшие - у черно-пестрых коров, но в пределах нормы. В горах изменения щелочных резервов у разных групп с разной интенсивностью и направленностью определяют неодинаковую приспособленность их к физическим нагрузкам и разницу в реакции внешнего дыхания в разрезе генотипов и хозяйств.

Несбалансированное питание, недостаток в кормах макро- и микроэлементов определили нарушения белкового и минерального обмена у черно-пестрого скота МУСХП, способствовавшие низким кислородсвязьшающим свойствам гемоглобина и низким функциональным свойствам дыхательной системы в целом. В ПХ «Кенже», в отличие от МУСХП «Наль-

чикское», сбалансированность рациона коров ближе к оптимальному, животные во все сезоны года достаточно обеспечены моционом. Соответственно, физиологический статус и адаптационные свойства коров ПХ выше, чем МУСХП. '

Вышсотмечекные антропогенные факторы в разрезе хозяйств объясняют многие выявленные издержки в физиологии адаптации животных МУСХП в условиях отгонно-горного содержания и преимущество в этом животных. ИХ. Однако, различие адаптивных реакций животных в разрезе пород в условиях одних и тех же хозяйств говорит о главной роли генотипа и фактора экогенеза, а сопутствующие факторы усиливают, либо сглаживают силу реакции.

3.2. Стрессоустойчивость животных в условиях вертикальной зональности 3.2.1. Оценка стрессоустойчиеости животных по зколого-физиологическим показателям

Динамика процесса адаптации к гипоксии в зависимости от интенсивности се воздействия (высота н.у.м.) и условий экогенеза животаых характеризовалась неодинаковой продолжительностью и несовпадением по фазам адаптации. Отмечается замедление становления приспособительных реакций по мере подъема на высоту, с более поздней стабилизацией, у животных равнинного экогенеза и с худшими условиями эксплуатации (табл. 1). Стресс-реакция в этом случае проявляется в следующей последовательности. С поднятием животных в горы (2-3 день пребывания в горах) падает 1'о2 в артериальной крови, что обуславливает снижение резистентности эритроцитов и их гемолиз (эритродиерез), вызывает интенсивную реакцию дыхания. Состояние организма ухудшается. В крови отмечается выраженная эозинопения — стандартная и типичная реакция белой крови при различных стресс-воздействиях. Общее чувство дискомфорта проявляется в отклонениях клинических показателей, заметно снижение двигательной активности животных при визуальном наблюдении. Вышсотмеченные изменения вызывают в последующем экстренный выброс эритроцитов из депо и резкое повышение их количества (7 день) с последующей стабилизацией (14 день), гипервентиляция способствует поэтапному увеличению Р02 в крови, кислородное голодание отчасти компенсируется, постепенно снижается частота дыхания, количество эозинофилов начинает повышаться, восстанавливается двигательная активность.

Как только начинают устанавливаться новые параметры адаптации, накладывается действие другого фактора гипоксического стимула — интенсивная физическая нагрузка при пастьбе на горных склонах, которая, в сочетании с высокогорной гипоксией, снова вызывает спад эритроцитов (21 день). Продукты распада эритроцитов, низкое Рог стимулируют эри-тропоэз, их число снова повышается (28 день), после чего начинается постепенная нормализация их. Организм выходит из стадии тревоги, кислородный долг начинает постепенно компенсироваться, эозинопения сменяется эозинофилией, но пику эозинофилов выявляется период завершения стрссс-рсакции (35 день). К 42 дню начинают устанавливаться новые параметры адаптации, начинается период стабилизации всех показателей. Такова динамика стресс-реакции животных равнинного экогенеза на высоте 2000 м н.у.м., которая имеет криволинейный характер с двумя (на 21 и 35 дни) экстремумами физиологического напряжения. В условиях среднегорья (1000 м н.у.м.) отмечающаяся у них стресс-реакция проходит с одним (на 14 день) экстремумом напряжения и с меньшими энергетическими затратами. Значительные изменения, наблюдающиеся у них в первые дни (2-3 день) могут быть обусловлены также действием активной физической нагрузки при длительном перегоне их на горные пастбища. Особенно ярко в этот период выражена эозинопеническая реакция. У животных равнинного экогенеза наблюдается наибольший спад эозинофилов сразу же с поднятием в горы, и у них этот показатель выходит за пределы нормы на пике стресса.

У животных горного экогенеза в условиях высокогорья изменения данных параметров происходят с меньшей амплитудой — повышение либо снижение — с последующей плавной нормализацией, которую достигают значительно раньше (с пиком эозинофилов на 14 день пребывания в горах), чем животные равнинного экогенеза. В условиях среднегорья стресс-реакция на гипоксию у них не проявляется; определенной закономерности в динамике

'•■■-' Таблица 1 Характер проявления стресс-реакции у животных разного генотипа с подъемом в горы_ ■_

Показатель Генотип (ч=12) Исходное значение (Х±шк), 100% Изменение показателя от исходного значения (X / %), на день пребывания в горах

2-3 7 14 21 28 35 42

1800-2050 мн.у.м.

Рог, мм.рт.ст. шв. 65,7±1,1 62,4/95,0 67,6/102,9 76,2/116,0 80,0/121,8 84,3/128,3 83,9/127,7 84,0/127,9

ч-п 70,0*1,5 59,6/85,1 65,2/93,2 81,9/117,0 73,4/104,8 91,4/130,6 84,7/121,0 79,9/114,1

П 68,9±1,8 57,3/83,2 62,1/90,1 78,3/113,6 68,8/99,8 86,3/125,3 81,7/118,6 77,1/112,0

Частота дыхания, число дых./мин шв. 20,2±1,1 26,0/128,7 22,1/109,4 21,3/105,4 20,7/102,5 20,0/99,0 19,5/96,5 18,8/93,1

ч-п 21,5±1,3 30,7/142,8 26,6/123,7 24,3/113,0 23,4/108,8 26,8/124,7 25,7/119,5 24,5/114,0

П 21,3±1,3 31,4/147,4 27,6/129,6 25,9/121,6 25,5/119,7 28,9/135,7 27,7/130,0 26,4/123,9

Эритроциты, млнЛм' шв. 5,6±0,1 5,5/98,2 5,8/103,6 5,8/103,6 5,7/101,8 5,7/101,8 5,8/103,6 5,9/105,4

ч-п 5,7±0,1 5,2/91,2 5,6/98,2 5,7/100 5,5/96,5 6,1/107,0 5,9/103,5 5,8/101,8

П 5,9±0,1 5,3/89,8 5,7/96,6 5,8/98,3 5,5/93,2 5,8/98,3 5,7/96,6 5,7/96,6

Эозинофилы, % шв. 4,8±0,5 4,0/83,3 6,5/135,4 8,3/172,9 7,5/156,3 7,0/145,8 6,4/133,3 5,8/120,8

ч-п 5,8±0,8 3,7/63,8 7,3/125,9 9,7/167,2 11,5/198,3 7,2/124,1 9,3/160,3 8,4/144,8

П 6,3±0,9 3,5/55,6 7,9/125,4 10,4/165,1 12,0/190,5 7,2/114,3 9,8/155,6 8,9/141,3

940-1100 мн.у.м.

Ро2, мм.рт.ст. шв. 74,8±1,2 74,3/99,3 74,9/100,8 77,3/103,3 82,0/109,6 84,7/113,2 '84,5/113,0 84,6/113,1

ч-п 75,7±1,6 70,2/92,7 80,4/106,2 77,7/102,6 81,3/107,4 86,0/113,6 86,1/113,7 85,8/113,3

П 76,0±1,7 74,1/97,5 76,0/100 79,1/104,1 83,0/109,2 85,7/112,8 85,3/112,2 85,6/112,6

Частота дыхания, число дых./мин шв. 21,3±0,9 22,4/105,2 21,6/101,4 21,5/100,9 22,0/103,3 22,4/105,2 22,7/106,6 23,3/109,4

ч-п 22,6±1,5 25,0/110,6 24,6/108,8 24,0/106,2 23,5/104,0 23,9/105,8 24,7/109,3 25,1/111,1

П 23,7±1,3 24,9/105,1 23,8/100,4 23,9/100,8 24,4/103,0 25,3/106,8 25,7/108,4 26,0/109,7

Эритроциты, млнАм шв. 5,9±0,1 5,9/100 6,0/101,7 5,9/100 5,9/100 5,8/98,3 5,9/100 6,0/101,7

ч-п 6,1±0,1 5,9/96,7 6,3/103,3 6,0/98,4 6,1/100 6,2/101,6 6.2/101,6 6,3/103,3

П 6,1 ±0,1 6,0/98,4 6,1/100 6,2/101,6 6,2/101,6 6,3/103,3 6,2/101,6 6,3/103,3

Эозинофилы, % шв. 4,5±0,3 4,4/97,8 4,5/100 4,4/97,8 4,6/102,2 4,8/106,7 5,0/111,1 4,9/108,9

ч-п 4,2±0;3 3,8/90,5 4,9/116,7 5,4/128,6 4,8/114,3 4,6/109,5 4,7/111,9 5,0/119,0

П 3,8±0,4 3,6/94,7 4,0/105,3 3,9/102,6 3,9/102,6 4,1/107,9 4,2/110,5 4,3/113,2

Примечание: жирным шрифтом обозначен пик эозинофилов; исходное значение - значение показателя до поднятия в горы.

изменения показателей не наблюдается, лишь отмечается некоторая реакция на изменение условий содержания. Таким образом, этапы развития основных приспособительных реакций к гипоксическим условиям имеют значительные различия у животных разного экогенеза. На высоте 2000 м н.у.м. адаптация у животных горного экогенеза краткосрочная (14-21 день), равнинного экогенеза - более продолжительная (35-42 дня) с двумя фазами приспособительного возбуждения; на высоте 1000 м н.у.м. у первых стресс-реакции не наблюдается, у равнинных животных адаптация краткосрочная (14 дней).

Значительные изменения претерпевают в стрессорный период биохимические показатели крови. Отмечается Снижение щелочных резервов, общего содержания белков в крови с одновременным нарушением нормального соотношения белковых фракций — повышается уровень глобулинов, особенно гамма-фракций, уменьшается количество альбуминов (табл. 2).

Таблица 2

Биохимические показатели крови коров разного генотипа в стресс-период_

Показатели Группа

швицкая (п=12) черно-пестрая (п=12) помеси (п=12)

1800-2050 мн.у.м.

Щелочные резервы, мг% исходное значение (Х±шя), 100% 436,0±7,9 408,0±12,9 401,3±13,3

в стресс-период (Х±т*/% от исх.знач.) 410.0±9.4 94,0 380.0±18.5 93,1 374,0±18,6 93,2

Общий белок, г/л исходное значение (Х±тх), 100% 79,3±0,9 75,8±1,8 74,8±2,0

в стресс-период (Х±т„/% от исх.знач.) 78.0±1,0 98,4 69.2±3,8 91,3 67,3±3,6 90,0

Альбумины, % исходное значение (Х±т0, Ю0% 40,1±1,2 36,1±1,7 31,5±3,1

в стресс-период (Х1тх/% от исх.знач.) 37.2±1,2 92,8 31.5±3.0 87,3 27,1±3,1 85,1

у-глобулины, % исходное значение (Х±т„), 100% 39,1±1,2 47,5±2,0 50,2±2,5

в стресс-период (Х±т„/% от исх.знач.) 42,9±2,3 109,7 50,2±2,4 105,7 54,3±3,9 108,2

940-1100 мн.у.м.

Щелочные резервы, мг% исходное значение (Х±т,), 100% 438,3±7,4 424,0±10,4 456,1±17,9

в стресс-период (Х±т,/% от исх.знач.) 428.0±7.0 97,7 386.0±18.6 91,0 408.5±7.3 89,6

Общий белок, г/л исходное значение (Х±тх), 100% 81,0±0,9 83,0±2,1 83,7±1,9

в стресс-период (Х±.тх/% от исх.знач.) 80,3±2,2 99,1 77.8±3,6 93,7 ' 79.5±2.0 95,0

Альбумины, % исходное значение (Х±шх), 100% 41,б±1,0 42,3±1,3 43,0±1,2

в стресс-период (Х±тч/% от исх.знач.) 40.1±1.1 96,4 38.9±1.8 92,0 42.3±1.3 98,4

у-глобулины, % исходное значение (Х±т„), 100% 31,0±0,8 31,2±0,9 30,0±0,9

в стресс-период (Х±тх/% от исх.знач.) 33.1±1.2 106,8 43.8±2.7 140,4 31.2±1,5 104,0 '

Примечание: исходное значение — значение показателя до поднятия в горы.

В разрезе генотипов эти изменения наиболее ярко выражены у черно-пестрых коров и их помесей, у которых показатели либо находятся на верхней или нижней границе нормы, либо выходят за ее пределы. ■■'■.'■•' '

Особенно значительна разница в изменениях на высоте 2000 м н.у.м., а также в показателях щелочных резервов крови. Животных, у которых в процессе адаптации по тем или иным клинико-физиологическим показателям значения выходили за пределы нормы, было меньше в швицкой группе, а также в лучших хозяйственных условиях питания и эксплуатации и на высоте 1000 м н.у.м. В среднем, 16,7 % от общего числа черно-пестрых коров входит в группу спонтанно низкоустойчивых к факторам высокогорья. В швицкой и их помесной группах она доходит до 8,3 %, в голштинизированной черно-пестрой — не менее 25,0 %. В голштинизированной группе не выявлено спонташго высокоустойчивых особей, в черно-пестрой группе это значение доходит до 8,3 %.

Таким образом, выявлена высокая устойчивость к факторам высокогорья животных швицкой породы и низкая устойчивость животных черно-пестрой породы. Швицев отличает способность оставаться в границах нормы, а также единство стабильности и лабильности. Скрещивание в данных условиях продуктивного использования снижает устойчивость животных к стрессу. При этом, у помесей с большей долей крови животных равнинного экогенеза стрессоустойчивость значительно ниже, чем у помесей с большей долей крови живота ных горного экогенеза.

3.2.2. Продуктивность как «индикатор» стрессоустойчивости Воздействие стресс-факторов высокогорья особенно ярко и быстро отразилось на удоях. С поднятием на высоту 2000 м н.у.м., удои резко снизились (2-3 день), в целом, на 30,1 % (Р>0,99), в т.ч. у швицких коров - на 13,9 (Р<0,95), черно-пестрых - 37,5 (Р>0,95) и голштинизированных помесных — на 38,8 % (Р>0,95). У черно-пестрых коров и их помесей, в отличие от швицких, лактационная функция в течение адаптации к высокогорным условиям претерпевает два пика, параллельно этапам развития основных физиологических реакций. Отмечается преимущество швицких коров по силе реакции - невысокая амплитуда изменения (падения) удоев и быстроте реакции — быстроте восстановления (прекращение снижения) лактационной функции. На высоте 1000 м н.у.м. все изменения недостоверны (Р<0,95).

. Улучшение питания с переводом на высокогорные пастбища меньше всего отражается на продуктивности помесных голштинизированных коров, что говорит об их низком адаптивном потенциале. Черно-пестрые коровы после адаптационного периода восстанавливают и сохраняют хорошую продуктивность, оставляя за собой категорию наиболее высокопродуктивных и в новых условиях. В условиях среднегорья исходная ранжировка генотипов по удою в пользу швицезированных помесных и черно-пестрых коров закрепляется, разница между группами увеличивается.

В ходе вышеприведенных физиологических и продуктивных характеристик, подтверждается закономерность о том, что более продуктивные коровы обладают большей стрессо-чувствительностью.

Поддержание высокого уровня адаптивной способности и гомеостаза, в конечном итоге, определяет жизнеспособность животных, их сохранность и продуктивность. Показывая высокую, но «скачкообразную», криволинейную в периоды физиологического напряжения продуктивность, черно-пестрые коровы и их помеси функционируют по высокозатратному, истощающему режиму. В конечном итоге, они раньше изнашиваются, укорачиваются сроки их хозяйственного использования, сокращается пожизненная продуктивность. Продуктивная деятельность их в условиях отгонно-горной системы эксплуатации не рассчитана на программу «максимум» продолжительное время. Коровы швицкой породы с невысокой, но устойчивой, стабильной продуктивностью, используя свои резервы по щадящему, не дестабилизирующему режиму, функционируют равномернее и дольше. Процент дожития коров до каждой лактации выше в лучших условиях эксплуатации, а также у групп швицких коров и их помесей (табл. 3).

Таблица 3

Продуктивное долголетие коров разного генотипа__■

Генотип Дожитие до лактацин, %

2|3|4 |5|6 |7|8|9

МУСХП «11альчикское»

Швицкая 80,0 70,0 60,0 60,0 50,0 50,0 40,0 30,0

Черно-пестрая 77,8 61,1 50,0 38,9 27,8 И,1 - -

Помеси 73,7 52,6 36,8 26Л 10,5 - - -

ПХ «Кенже»

Швицкая 90,9 81,8 72,7 " 72,7 63,6 63,6 54,5 45,4

Чсрно-пестрая 80,0 66,7 53,3 40,0 33,3 20,0 - -

Помеси 75,0 62,5 56,2 50,0 43,7 18,7 6,2 -

Голштино-черно-псстрые помесные коровы продуктивно не доживают выше 6 лактации, группы черно-пестрых коров — выше 7 лактации. Продолжительность использования швицких коров больше на 1,3 лактации, чем черно-пестрых (Р>0,95), на 1,7 - голштинизиро-ваиных (Р>0,95) и 1,1 — швицезированных помесных (Р<0,95) коров. Наивысшей степенью экологической устойчивости характеризуются швицы и их помеси, затем — черно-псстрые коровы, наименьшей — голштинизированные помеси.

По уровню воспроизводства заметно отличаются животные швицкой породы, у которых более короткий цикл воспроизводства, независимо от условий эксплуатации, больше приплода за цикл воспроизводства и за весь период хозяйственного использования; у черно-пестрого скота отмечены низкие воспроизводительные качества в условиях применяемой технологии эксплуатации.

3.2,3. Изменчивость признаков как показатель оценки стрессоустойчивости

Установлено, что в условиях ПХ «Кенже», в отличие от МУСХП «Нальчикское», животные обладают большей изменчивостью удоя и меньшей изменчивостью большинства физиологических признаков (табл. 4).

В разрезе генотипов, швицы отличаются наименьшей величиной изменчивости признаков, как физиологических, так и хозяйственно-полезных.

В стрессорных условиях (2-3 дни после поднятия в горы) особенно резко расширяется разброс данных по удою (с 16,8-26,5 до 23,8-61,6 %), количеству эозинофилов (с 22,2-47,4 до 31,0-79,2 %), а также Р02 (с 5,3-8,9 до 7,2-28,5%), существенно повышается коэффициент изменчивости и остальных признаков. При этом, в условиях горных пастбищ на высоте 2000 м н.у.м. (МУСХП) - больше, чем 1000 м (ПХ), у групп швицкой породы и их помесей - меньше, чем у остальных групп. После адаптации, к концу пастбищного периода, реакция на высокогорные условия становится более однородной, разброс данных существенно уменьшается, в некоторых случаях - ниже исходных показателей.

Определенный ранг групп швицких коров но однородности сохраняется практически всегда, по группам черно-пестрых и помесных коров он изменчив. Швицы неприхотливость к условиям существования, включая и кормовой фактор, они с возможной эффективностью используют все условия существования, хотя показывают при этом невысокие продуктивные качества, сохраняя таким образом оптимальный физиологический статус организма в данных условиях.

Таблица 4

Изменчивость признаков в зависимости от вертикальной зональности _■ ___(пН2)

Показатели Генотип В предгорье В горах

в с грссс-иериод после адаптации

МУСХП ПХ МУСХП ПХ МУСХП ПХ

СУ±Шет СУ±Шсу Су±т„ СУ±Шсг Су±тсу Су±тсу

Рог, мм.рт.ст. шв. 5,7±1,2 5,3±1,1 14,1 ±2,9 7,2±1,5 5,1±1,0 2,8±0,6

ч-п 7,0±1,4 6,8±1,4 23,7±4,8 19,4±4,0 6,5±1,3 4,3±0,9

II 8,9±1,8 7,2±1,5 28,5±5,8 17,0±3,5 6,9±1,4 3,6±0,7

Частота дыхания, число ДЫХ./МИН шв. 18,1 ±3,7 14,0±2,9 20,3±4,1 14,6±3,0 17.6±3,6 14,2±2,9

ч-п 20,1±4,1 22,0±4,5 31,0±6,3 27,7±5,7 21,7±4,4 25,4±5,2

П 20,2±4,1 18,2±3,7 33,1±6,8 23,3±4,8 22.6±4,6 21,0±4,3

Эритроциты, млнЛм5 шв. 6,1±1,2 • 6,6±1,3 7,8±1,6 6,8±1,4 5,4±1,1 6,3±1,3

ч-п 6,4±1,3 7,8± 1.6 17,2±3,5 11,2±2,3 6,8± 1,4 7,4± 1,5

П 7,б±1,6 8,1±1,7 20,0±4,1 7,7±1,4 8,3±1,7 6,8±1,4

Эозинофилы, % шв. 34,6±7,1 22,2±4,5 41,3±8,4 31,0±6,3 23,2±4,7 18,0±3,7

ч-п 45,7±9,3 26,8±5,5 66,8±13,6 64,8±13,2 24,3±5,0 21,7±4,4

П 47,4±9,7 36,6±7,5 79,2±16,2 57,6± 11,8 30,9±6,3 31,5±6,4

Щелочные резервы, мг% шв. 6,0±1,2 5,6±1,1 7,6±1,6 5,4±1,1 5,2±1,1 4,4±0,9

ч-н 10,5±2,1 8,1±1,7 16,2±3,3 16,0±3,3 10,2±2,1 9,6±2,0

П 11,0*2,2 13,0±2,7 16,5±3,4 5,9±1,2 П,7±2,4 10,0±2,0

Общий белок, г/л шв. 3,8±0,8 3,7±0,8 4,1±0,8 9,1 ±1,9 3,9±0,8 3,9±0,8

ч-п 7,9±1,6 8,4±1,7 18,3±3,7 15,5±3,2 10,2±2,1 7,7± 1,6

II 8,9±1,8 7,4±1,5 17,5±3,6 8,4±1,7 11,6±2,4 5,3±1,1

Альбумины, % шв. 9,9±2,0 8,0±1,6 10,8±2,2 9,0±1,8 9,3±1,9 7,1±1,4

ч-п 15,6±3,2 10,3±2,1 32.8±6,7 15,4±3,1 12,8±2,6 9,5±1,9

II 32,9±6,7 9,3± 1,9 37,4±7,6 10,3±2,2 25,9±5,3 9,8±2,0

у-глобулины, % шв. 10,2±2,1 8,3±1,7 17,5±3,6 12,1±2,5 9,6±2,0 6,5±1,3

ч-п 14,2±2,9 10,1±2,1 22,7±4,6 21,3±4,3 13,1 ±2,7 7,9±1,6

II 16,6±3,4 9,9±2,0 24,2±4,9 16,5±3,4 15,4±3,1 7,5±1,5

Удой, кг шв. 16,8±3,4 18,8±3,8 33,2±6,8 23,8±4,9 23,7±4,8 18,0±3,7

ч-п 22,6±4,6 24,0±4,9 59,3±12,1 39,5±8,1 35,0±7,1 33,6±6,9

п 26,1 ±5,3 26,5±5,4 61,6±12,6 35,3±7,2 39,2±8,0 30,3±6,2

3.3. Применение результатов биологических исследований в практике разведения молочного скота в условиях зон КБР 3.3. /. Использование зколого-физиологических показателей в оценке устойчивости к условиям отгонно-горного содержания Влияние условий вертикальной зональности на продуктивность коров подгвсрждается достоверными показателями силы влияния на удой по градациям Ро2. Из всех факторов, влияющих на удой при отгонно-горном содержании, на кислородную обеспеченность приходится 33,5-45,4 %. В условиях МУСХП «Нальчикское» с горными пастбищами выше, чем в ПХ «Кенже» сила влияния больше на 35,5 %. Наименьшая сила влияния отмечена на животных швицких групп (43,6 и 43,5 %), сильное влияние — на черно-пеструю группу МУСХП (84,4 %), на другие группы — в рамках средней степени влияния разных значений: помесные животные МУСХП — 67,3 %, черно-пестрые и помеси ПХ — 61,5 и 57,6 % соответственно. В обратном значению т]\ порядке ранжируются данные генотипы по адаптивности к отгонно-горному содержанию.

Установлено, что с повышением кислородной емкости крови при подъеме животных в горы высоко отрицательно коррелирует понижение интенсивности дыхания и пульса (табл. 5).

Таблица 5

Корреляционные связи между физиологическими и продуктивными

признаками коров разного генотипа при подъеме в горы_

Коррелируемые функции и признаки - Высота н.у.м. м Группа

швицкая (п=12) черно-пестрая . (п=12) помеси (п=12)

Г±Шг | Ц- г*тг | 1г г±тг | Ц-

Между физиологическими функциями и признаками

Резервная — используемая функции 1000 -0,77±0,20 3,8 -0,69*0,23 3,0 -0,71*0,22 3,2

2000 . -0,79*0,19. 4,2 -0,66*0,24 2,7 -0,62*0,25 2,5

Число эритроцитов -' средний объем эритроцита 1000 -0,65*0,24 2,7 -0,62±0,25 2,5. -0,64*0,24 2,7

2000 -0,89*0,14 6,4 -0,84*0,17 4,9 -0,81*0,19 4,3

Число эритроцитов — частота дыхания 1000 -0,51*0,27 1,9 -0,44±0,28 1,6 -0,50*0,27 1,9

2000 -0,58*0,26 2,2 -0,40*0,29 1,4 -0,37*0,29 1,3

Число эритроцитов — пульс 1000 -0,40±0,29 1,4 -0,35±0,30 1,2 -0,36*0,30 1,2

2000 -0,46±0,28 1,6 -0,34±0,30 1,1 -0,30*0,30 1,0

Кислородная емкость крови — частота дыхания 1000 -0,61*0,25 2,4 -0,63*0,25 2,5 -0,62*0,25 ' 2,5

2000 -0,64*0,24 2,7 -0,68*0,23 3,0 -0,70*0,23 3,0

Кислородная ' емкость крови — пульс 1000 : -0,68*0,23 3,0 . -0,74*0,21 3,5 -0,70*0,23 3,0

2000 -0,75*0,21 3,6 -0,77*0,20 3,8 -0,80*0,19 4,2

Рог — гемоглобин 1000 0,73*0,22 3,3 0,56*0,26 2,2 0,64*0,24 2,7

2000 0,75±0,21 3,6 0,51*0,27 1,9 0,50*0,27 1,9

Количество эози-нофилов — частота дыхания 1000 0,04*0,32 0,1 0,59*0,26 2,3 0,28*0,30 0,9

2000 , 0,26±0,31 0,8 0,75*0,21 3,6 0,79*0,19 4,2

Между физиологическими признаками и продуктивностью

Частота дыхания — удой 1000 0,23±0,31 0,7 -0,42*0,29 1,5 0,24*0,31 0,8

2000 -0,07*0,32 0,2 -0,53*0,27 2,0 -0,57*0,26 2,2

Пульс - удой 1000 0,2б±0,31 0,8 -0,31*0,30 1,0 0,24*0,31 0-.8

2000 -0,11±0,31 0,4 -0,37*0,29 1,3 -0,44*0,28 1,6

Количество эози-нофилов — удой 1000 0,09±0,31 • 0,3 -0,22*0,31 0,7 0,21*0,31 0,7

2000 -0,25*0,31 0,8 -0,64*0,24 2,7 -0,71*0,22 3,2

Объем крови — удой 1000 0,60*0,25 2,4 . 0,62*0,25- 2,5 0,63*0,25 2,5

2000 0,57±0,26 2,2 0,47*0,30 1,6 0,41*0,29 1,4

Обобщенное отклонение нормы реакции - удой ■ 1000 0,14*0,31 0,5 -0,60*0,25 2,4 -0,48*0,28 1,7

2000 -0,66*0,24 . 2,7 : -0,77*0,20 3,8 -0,79*0,19 4,2

Повышение частоты дыхания и пульса более энергозатратно, чем кислородной емкости крови. Это дает возможность судить об устойчивости к гипоксии на основании изменения дыхания и пульса. ■ ' •

Слабая связь физиологических признаков с удоем при подъеме в горы у швицкого скота указывает на меньшую зависимость их продуктивных качеств от факторов внешней среды, в отличие от черно-пестрого скота. Высокая взаимосвязь между физиологическими

функциями и признаками у швицев определяет более слаженное соотношение и функционирование систем организма их в гипоксических условиях гор.

В структуре адаптивной реакций выявлено внутривидовое разнообразие в зависимости от условий экогенеза животных (рис. 1).

А Б

2 2

Рис. 1. Структура реакции на гипоксические условия гор (2000 м н.у.м.) животных разного экогенеза А — животные горного экогенеза (швицкий скот); Б — животные равнинного экогенеза (черно-пестрый скот). Окружность - норма на малой высоте; многоугольник — реакция на высокогорье (изменения в % от нормы — окружности) по: 1 - дыханию (по частоте дыхания); 2 — резервной функции (по эритроциту - от используемой функции); 3 — кровообращению (по пульсу); 4 - стрессоустойчивости (по удою).

На рис. 1 прослеживается относительное участие в адаптивной реакции отдельных механизмов и общая картина функциональной организации адаптивной реакции животных разного экогенеза. У животных равнинного экогенеза это большее относительное участие системы внешнего дыхания и кровообращения, график растянут по горизонтальной оси (1-3 — частота дыхания, пульс); используемая функция дыхательной системы крови на малой высоте значительная, участие резервной функции меньше, стрессоустойчивость ниже. У животных горного экогенеза график растянут по вертикали (2-4 — используемая-резервная функция, стрессоустойчивость); используемая функция ниже, резервная повышается больше, снижаются частота дыхания и пульс (обменные процессы), стрессоустойчивость выше. Состояние стрессоустойчивости параллельно отражается на продуктивности (удое) животных. Высоко коррелирует с удоем обобщенное (среднесуммарное) значение клинлко-физиологических отклонений (О), которое мы предлагаем использовать для тестирования стрессоустойчивости животных к высокогорью:

у:

Хн,

п

О - обобщенное отклонение нормы реакции;

п — количество учитываемых клинико-физиологнческнх показателей; Хн, - значение клинико-физиологического показателя 1 в исходных

условиях, либо значение физиологической нормы показателя ¡; Хад! - значение 1 в измененных условиях.

По значениям Хад„ выходящим за пределы физиологической нормы, расчеты производятся только у животных с запредельными показателями от Хч,, равной физиологической норме показателя ¡.

Корреляция тесная отрицательная в условиях острой гипоксии и у низкоустойчивых животных. Интенсивность снижения удоя при подъеме в горы выше у коров с большим значением среднего суммарного отклонения клинических и физиологических параметров в общем от исходной нормы реакции, или еще хуже — от физиологической нормы. Чем больше значение обобщенного отклонения нормы реакции О, тем ниже устойчивость животного к стресс-фактору. При этом, достаточно использовать физиологические признаки наивысшей адаптивной значимости, т.е. больше всего участвующие в адаптации, являющиеся показателями стрессоустойчивости. В наших исследованиях животных разного экогенеза по стрессо-устойчивосги к факторам высокогорья можно идентифицировать по обобщенному отклонению частоты дыхания и пульса. Включение количества эозинофилов в число учитываемых физиологических показателей лишь подтверждает объективность оценки по первым двум параметрам и правильность суждения о роли и значимости их отклонения. Так, оценка как по двум (О1), так и по трем (02) клииико-физиологическим показателям имеет одинаковую результативность (табл. 6).

Таблица 6

Оценка стрессоустойчивости животных к высокогорью (2000 м н.у.м.) _ по обобщенному отклонению нормы реакции__

Показатель, 1 Хц Хад Хн, . ! Хад, Хн( О, (частота дыхания, пульс) о2 (частота дыхания, пульс, эозинофилы) Относительная устойчивость

Швицкий скот

Частота дыхания 20,2 18,8 0,931 0,069 0,078 2 =0,039 - Самая . высокая

Пульс 68,7 68,1 0,991 0,009

Эозино-фнлы . 10,0 8,3 в норме - - . . ■ . -

Черно-пестрый скот

Частота дыхания 21,5 24,5 1,140 0,14 . 0,225 2 =0,1125 0.375 Промежуточная

Пульс 68,3 74,1 1,085 0,085 3 =0,125

Эозино-филы 10,0 11,5 1,15 0,15 - -

Помеси

Частота дыхания 21,3 26,4 1,240 0,24 0,361 2 =0,1805 0.561 Самая низкая

Пульс 67,5 75,7 1,121 0,121 3 • =0,187

Эозино-филы 10,0 12,0 1,2 0,2 -

Данная методика применима при стрессорных условиях, когда клинико-физиологические отклонения вызваны воздействием стресс-фактора, поскольку в иных условиях эти отклонения могут играть положительную роль.

3.3.2. Общебиологический подход к продуктивному использованию молочного скота

В селекции молочного скота пределом повышения молочной продуктивности нужно считать не потенциально возможный уровень, а такой, при котором обеспечивалось бы воспроизводство с приплодом не менее одного теленка в год, что соответствует оптимальному сочетанию основных физиологических функций с адаптивной точки зрения. При этом, коровы будут, возможно, не самые продуктивные, но самые плодовитые и приспособленные, что будет способствовать их хозяйственному долголетию. Организм таких животных будет функционировать более монотонно и продолжительно, используя свои резервы по щадящему, не дестабилизирующему режиму.

3.3.3. Новый методический подход к оценке молочного скота по основным селекционным признакам с учетом адаптивных качеств

Оценка животных по воспроизводительным качествам может быть приравнена к оценке их параллельно и по адаптивным качествам. Поэтому, основной акцент при оценке молочного скота по селекционным признакам должен падать на воспроизводительную способность животных. В связи с этим, предлагаем ввести в селекцию показатель молочной продуктивности в пересчете на 1 теленка в год, который будет показывать, при каком уровне молочной продуктивности корова: первое - стабильно приносит одного теленка в год и второе - оптимально адаптирована к условиям среды. Такой показатель удобен для универсальной оценки и сравнения животных, групп животных и стад одновременно но молочной продуктивности, воспроизводительным и адаптивным качествам. Для этого, достаточно использование в оценке коэффициента воспроизводительной способности (КВС), или пересчет молочной продукции с учетом КВС.

Лучше использовать при оценке количество молочного жира с учетом КВС, т.е. с учетом еще и качественных (по % жира) характеристик молочной продуктивности. Но это может быть и удой с учетом КВС, молочный белок с учетом КВС, в зависимости от того, какие характеристики молочной продукции важны для конкретного производителя. Общая формула, предлагаемая нами, имеет следующий вид:

О = ———х МП, где МОП

О — показатель суммарной оценки молочного скота по основным селекционным признакам;

МОП — продолжительность межотелыгого периода в днях;

МП — молочная продукция (удой за 305 дней лактации; количество молочного жира (молочного белка) за 305 дней лактации);

365/МОП- коэффициент воспроизводительной способности (КВС).

Во многих товарных хозяйствах учет и оценку молочной продуктивности проводят по удою за 305 дней лактации. При этом не учитываются воспроизводительные способности и адаптивные качества ее. А между тем, корова, самая лучшая по удою, может быть самой худшей по показателям воспроизводства, и это не может не отражаться на ее ранговое место. Поэтому, для более объективной оценки, необходимо пересчитать фактический удой за лактацию на удой с учетом КВС. Тогда общая формула принимает вид:

Уквс = КВС-Уфает., где

Уквс - удой за 305 дней лактации с учетом КВС, кг;

КВС - 365/продолжительность МОП в дн.;

Уфип-.— фактический удой за 305 дней лактации, кг.

Предлагаемый метой оценки решает проблему учета воспроизводительной способности и адаптационных качеств коров в комплексе с оценкой по продуктивности, тем самым, повышения экологической устойчивости их. • -

3.4. Эффективность отгонно-горной системы эксплуатации - , коров разного экогенеза I

Оценка молочного скота общепринятыми методами имеет разную результативность: при оценке по удою за 305 дней лактации, в обоих хозяйствах наихудшими оказываются швицкие группы (табл. 7).

Более объективной является оценка по пожизненному удою, по этому показателю швицкие группы — самые лучшие. Однако, оценка по пожизненной продуктивности неудобна тем, что исключает возможность прижизненной оценки животных и, тем самым — рационального использования при жизни выдающихся животных по назначению.

• Таблица 7 Эффективность отгонно-горной системы эксплуатации __коров разного экогенеза _

№ п/п !. • ■ Показатель Группа '

швицкая черно-пестрая помеси

1 МУСХП «Нальчикское»

1. Продолжительность использования, лакт. 4,2 2,9 2,5

2. Удой за 305 дней лактации, кг 2074 2257 2143

3. Пожизненный удой, кг 4 % молока 1__ 8319 6212 5068

4. КВС 0,96 0,86 0,84

5. Показатель суммарной оценки О: удой за лактацию с учетом КВС, Уквс . 1991 1941 1800

6. пожизненный удой 4 % молока с учетом КВС, ПУквс 7986 5342 4257

ПХ «Кенже»

1. Продолжительность использования, лакт. 4,4 3,1 3,3

2. Удой за 305 дней лактации, кг 2745 3020 ■ 3082

3. Пожизненный удой, кг 4 % молока , 11607 8941 9713

4. КВС 0,99 0,88 0,91

5. Показатель суммарной оценки О: удой за лактацию с учетом КВС, Уквс . 2718 2658 2805

6. пожизненный удой 4 % молока с учетом КВС, ПУквс 11491 7868 8839

Эту проблему решает предлагаемая методика — оценка по продуктивное™ с учетом воспроизводительных качеств (У кве, ПУквс) совпадает с оценкой по пожизненному удою и возможна при жизни животного. Данная методика сочетает в себе оценку по уровню реализации не только продуктивных, но и репродуктивных качеств, которые в значительной степени определяют эффективность отрасли.

В условиях отгонно-горной системы эксплуатации МУСХП «Нальчикское» уровень реализации биологического потенциала хозяйственно-полезных признаков швицкого скота выше, в сравнении с черно-пестрым при оценке по пожизненной продуктивности: по общепринятой методике — на 33,9-64,1 %, по предлагаемой, с учетом КВС - на 49,5-87,6 %; ПХ «Кенже» — соответственно, на 8,6-29,8 и 12,3-46,0 %.

Таким образом, в условиях вертикальной зональности, эффективность использования молочного скота горного экогенеза выше, чем равнинного. При этом, низкую эффективность последних определяют низкий уровень воспроизводства и низкие показатели продуктивного долголетня, которые являются важными критериями приспособленности и экологической устойчивости их.

ВЫВОДЫ

1. Животные горного экогенеза преимущественно отличаются от животных равнинного по адаптационным возможностям, механизму, структуре и специфике адаптивных реакций на условия отгонно-горной системы эксплуатации, определяющиеся, в целом, по энергоемкости этих реакций.

2. Существующая культура хозяйственного использования молочного скота в условиях вертикальной зональности КБР способствует длительному формированию высотной акклиматизации животных равнинного экогенеза. В условиях МУСХГ1 «Нальчикское» у черно-пестрого скота отмечены нарушения белкового и минерального обмена, низкие уровни щелочных резервов, которые усугубляются в горах и способствуют низким качественным свойствам дыхательного пигмента и плохой приспособляемости к физическим нагрузкам при пастьбе. В условиях ПХ «Кенже» физиологический статус и адаптационные свойства животных выше, чем в МУСХП «Нальчикское».

3. У крупного рогатого скота КБР выявлены специфические морфофункциональные особенности дыхательной системы крови, которые имеют ярко выраженную адаптивную сущность на условия местообитаний. Обнаружены малые размеры эритроцитов и характерное снижение концентрации гемоглобина в эритроците с подъемом в горы.

4. Динамика процесса адаптации к гипоксии, в зависимости от интенсивности се воздействия (высота н.у.м.) и условий экогенеза животных, характеризуется неодинаковой продолжительностью у групп и несовпадением по фазам адаптации. Динамика стресс-рсакции животных равнинного экогенеза на высоте 2000 м н.у.м. имеет криволинейный характер с двумя (на 21 и 35 дни пребывания в горах) экстремумами физиологического напряжения; адаптация продолжительная (35-42 дня). Па высоте 1000 м стресс-реакция проходит с одним (на 14 день) экстремумом напряжения; адаптация краткосрочная (до 14 дн.). У животных горного экогенеза в условиях высокогорья адаптация краткосрочная (14-21 день), в условиях среднегорья стресс-реакция не проявляется.

Лактационная функция в процессе адаптации к высокогорью претерпевает изменения, соответствующие этапам развития основных физиологических реакций животных, при этом, швицкий скот преимущественно отличается по силе и быстроте реакций.

5. Животных, у которых в процессе адаптации по тем или иным клинико-физиологпческим показателям значения выходили за пределы нормы, было меньше в швиц-кой группе, в лучших хозяйственных условиях и на высоте 1000 м н.у.м. Спонтанно низкоустойчивых к факторам высокогорья среди черно-пестрых коров выявлено, в среднем, до 16,7 % от общего числа, голштинизированных — не менее 25,0, среди швицкого скота - до 8,3 %. В голштинизированной группе не выявлено спонтанно высокоустойчивых особей.

6. Скрещивание в хозяйственных условиях МУСХП Нальчикское» и Г1Х «Кенже» снижает экологическую устойчивость животных, при этом, у помесей с большей долей крови животных равнинного экогенеза - значительно больше, чем у помсссй с большей долей крови животных горного экогенеза.

7. Процент дожития коров до каждой лактации выше в условиях ПХ «Кенже» и у групп швицкого скота. Наименьший он у голштинизированных коров, которые продуктивно не доживают выше 6 лактации, и у групп черно-пестрых коров, которые не доживают выше 7 лактации. Процент выбытия коров в каждую лактацию, в среднем, составил: швицких групп в условиях МУСХП «Нальчикское» — около 14 (16,7-20), ПХ — 9,2 (9,1-6,7), черно-пестрых и помесных групп: в МУСХП — 28,8 и 34,7 соответственно, в ПХ — 23,1 и 28,4 %.

8. Изменчивость физиологических и хозяйственно-полезных признаков обнаруживает различия в разрезе генотипов и хозяйств. Животные ИХ «Кенже» обладают большей изменчивостью удоя и меньшей — физиологических признаков, в отличие от МУСХП «Нальчикское». В разрезе генотипов, швицы более консолидированы как по физиологическим, так н продуктивным признакам. Определенный ранг швицких групп по однородности сохраняется практически всегда, тогда как по группам черно-пестрых и помесных коров он изменчив.

9. Из всех факторов, влияющих на удой при отгонно-горном содержании, на кислородную обеспеченность приходится 33,5-45,4 %, при этом, в условиях МУСХП «Нальчикское» сила влияния выше на 35,5 %. В разрезе генотипов, сила влияния условий отгонно-горного содержания на животных швицких групп наименьшая.

10. Выявленные взаимосвязи физиологических функций и признаков в адаптационный период свидетельствуют о преимуществе швицких животных по слаженности функционирования систем организма. Установлена высокая корреляция между удоем и обобщенным отклонением нормы реакции в стресс-период.

11. В условиях вертикальной зональности хозяйственного использования, эффективность разведения молочного скота горного экогенеза выше, чем равнинного. В условиях МУСХП «Нальчикское» уровень реализации биологического потенциала хозяйственно-полезных признаков швицкого скота выше, в сравнении с черно-пестрым при оценке по пожизненной продуктивности: по общепринятой методике - на 33,9-64,1 %, по предлагаемой, с учетом КВС - на 49,5-87,6 %; ПХ «Кенже» - соответственно, на 8,6-29,8 и 12,3-46,0 %.

Низкую эффективность разведения животных равнинного экогенеза определяют низкий уровень воспроизводства и низкие показатели хозяйственного долголетия. Поэтому, основной акцент при оценке молочного скота по селекционным признакам должен падать на воспроизводительную способность, что будет способствовать повышению приспособленности и экологической устойчивости животных.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для более рационального использования генетических ресурсов молочного скота в условиях вертикальной зональности продуктивного использования, рекомендуем:

- с целью достижения оптимальной реализации биологического потенциала полезных качеств молочного скота, хозяйствам предгорных зон республики с наибольшим удельным весом в стаде животных равнинного экогенеза и горными пастбищами выше 1800 метров над уровнем моря, не практиковать отгонно-горную систему эксплуатации;

- для достижения консолидации животных по адаптивным свойствам, регулировать селекционно-генетическую структуру , стад в соответствии с научно-обоснованными принципами биотехнологии воспроизводства и экологии домашних животных;

- вести работу, по сохранению генофонда швицкого скота местной популяции, с целью использования его высокого адаптивного потенциала.

2. С целью повышения адаптационных качеств, жизнеспособности и плодовитости, продолжительности хозяйственного использования и пожизненной продуктивности коров, рекомендуем использовать в селекции разработанный метод комплексной оценки молочного скота но основным хозяйственно-полезным признакам, с учетом биологических возможностей организма; 1

3. Для удобства оценки стрессоустойчивости животных, рекомендуем использовать предложенную формулу обобщенного отклонения нормы реакции по физиологическим показателям наивысшей адаптивной значимости.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Вологирова Ф.А. Изменения некоторых показателей крови коров в период адаптации при отгошго-гориом содержании // Тез. Междун. науч.-практ. конф. «Экологически безопасные технологии в сельскохозяйственном производстве XXI века». — Владикавказ, 2000. - С. 423-424.

2. Тамаев И.Ш., Вологирова Ф.А. Взаимосвязь основных показателей дыхательной системы крови коров разных пород // Сб. тр. интернет-семинара «Информационные системы и технологии, математическое моделирование, экономика и управление, селекция и генетика, экология». —Нальчик, 2000. — Вып. 1. - С. 148-150.

3. Вологирова Ф.А. Пригодность высокогорных пастбищ для скота разных пород // Зоотехния. - №2. - 2001. - С. 22-23.

4. Вологирова Ф.А. Особенности интерьерных исследований при отгонно-горном содержании // Матер. I Междун. науч.-практ. конф. «Актуальные вопросы зоотехнической науки и практики, как основа улучшения продуктивных качеств и здоровья с.-х. животных».— Ставрополь, 2001,- С. 243-246.

5. Вологирова Ф.А. О повышении эффективности использования генофовда крупного рогатого скота в условиях отгонно-горного содержания КБР // Сб. тр. интернет-семинара «Информационные системы и технологии, математическое моделирование, экономика и управление, селекция и генетика, экология». — Москва-Нальчик, 2001. - Вып. 2. - С. 100102.

6. Вологирова Ф.А. Дыхательная функция крови в условиях высокогорья // Матер, юбил. конф., посвящ. 20-летию КБГСХА. - Нальчик, 2001,- С. 82-84.

7. Вологирова Ф.А., Шидов З.А., Тамаев ИЛИ. Особенности экологической физиологии крупного рогатого скота в условиях вертикальной зональности КБР // Матср. Всерос. на-уч.-практ. конф. «Проблемы и перспективные направления прикладной биологической науки в начале XXI века». - Москва-Нальчик, 2003. - Ч. 2. - С. 39-41.

8. Вологирова Ф.А. Особенности горной физиологии животных разного экогенеза // Матер. Всерос. науч.-практ. конф. «Проблемы и перспективные направления прикладной биологической науки в начале XXI века». - Москва-Нальчик, 2003. — Ч. 2. - С. 41-43.

9. Вологирова Ф.А., Тамаев И.Ш. К вопросу селекции скота па адаптивность в условиях отгонно-горного содержания // Матер. Всерос. науч.-практ. конф. «Проблемы и перспективные направления прикладной биологической науки в начале XXI века». — Москва-Нальчик, 2003. - Ч. 2. - С. 43-45.

10. Вологирова Ф.А., Тамаев ИЛИ. Об адаптивно-оптимальном сочетании продуктивной и репродуктивной функций // Матер. Всерос. науч.-практ. конф. «Проблемы и перспективные направления прикладной биологической науки в начале XXI века». — Москва-Нальчик, 2003. - Ч. 2. - С. 45-46.

11. Вологирова Ф.А. Стрессоустойчивость животных разного экогенеза в условиях вертикальной зональности // Сб. науч. тр. «Актуальные проблемы биологии человека и животных». — Нальчик, 2004. — С. 53-54.

12. Вологирова Ф.А., Хацуков Б.Х. Влияние антропогенного фактора на условия экогенеза домашних млекопитающих // Сб. тр. Междун. конф. «Горные экосистемы и их компоненты». - Нальчик, 2005. - Т. 1. - С. 91-94.

13. Вологирова Ф.А. Роль экогенеза в адаптации животных // Сб. завершенных научных работ в области АПК, рекомендуемых для внедрения в производство. - Нальчик, 2006. - С. 68-72.

14. Вологирова Ф.А. Новый методический подход к оценке молочного скота по основным селекционным признакам // Матер. I Всерос. науч.-практ. конф. «Роль науки ЮФО в развитии животноводства по реализации приоритетного национального проекта «Развитие АПК». - Черкесск, 2006. - С. 105.

Сдано в набор 08.11.2006 г., подписано в печать 17.11.2006 г.

Гарнитура Тайме. Печать трафаретная. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Усл. псч. л. 1,25. Тираж 100 экз. Заказ № 179.

Типография ООО Н11КП «МАВР», Лицензия Серия ПД № 01107, 362040, г. Владикавказ, ул. Августовских событий, 8, тел. 44-19-31

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Вологирова, Фатимат Алихановна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Влияние генотипа и среды на формирование организма.

1.2. Экологические условия происхождения молочного скота плановых пород КБР.

1.3. Эколого-физиологические особенности адаптации организма к высокогорным условиям.

1.3.1. Адаптация и стресс.

1.3.2. Физиология адаптации к гипоксии.

1.3.3. Факторы, влияющие на устойчивость к высотной гипоксии.

1.4. Адаптационный потенциал крупного рогатого скота при отгонно-горной системе эксплуатации.

1.5. Использование данных биологических исследований в животноводческой практике.

1.5.1. Роль биологических исследований в селекции.

1.5.2. Изменчивость признаков.

1.5.3. Биологическая и хозяйственная роль корреляционных связей

ГЛАВА 2. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Материал и методика исследований.

2.1.1. Место проведения, объект и методика исследований.

2.1.2. Экологические и хозяйственные условия продуктивного использования подопытных групп.

2.2. Особенности экологической физиологии крупного рогатого скота в условиях зон КБР.

2.2.1. Адаптационные возможности животных разного экогенеза при отгонно-горной системе эксплуатации.

2.2.2. Роль экогенеза в формировании адаптивной реакции животных

2.2.3. Влияние антропогенных факторов на адаптивные возможности животных.

2.3. Стрессоустойчивость животных в условиях вертикальной зональности

2.3.1. Оценка стрессоустойчивости животных по экологофизиологическим показателям.

2.3.2. Продуктивность как «индикатор» стрессоустойчивости.

2.3.3. Изменчивость признаков как показатель оценки стрессоустойчивости.

2.4. Применение результатов биологических исследований в практике разведения молочного скота в условиях зон КБР.

2.4.1. Использование эколого-физиологических показателей в оценке устойчивости к условиям отгонно-горного содержания

2.4.2. Общебиологический подход к продуктивному использованию молочного скота.

2.4.3. Новый методический подход к оценке молочного скота по основным селекционным признакам с учетом адаптивных качеств.

2.5. Эффективность отгонно-горной эксплуатации коров разного экогенеза

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические основы размещения и продуктивного использования молочного скота в условиях вертикальной зональности"

На современном этапе сосуществования биологической и сельскохозяйственной наук, все более актуальными становятся научные направления, изучающие причины проблем продуктивного животноводства. Их можно объединить в две основные группы: природные и антропогенные. В республиках Северо-Кавказского региона природные факторы усугубляются условиями вертикальной зональности, антропогенные, в связи с этим - спецификой и культурой ведения животноводства.

В Кабардино-Балкарской республике широко практикуется отгонно-горная система эксплуатации сельскохозяйственных животных. Значительная неоднородность селекционно-генетической структуры стад по экологическим условиям происхождения, невыравненность животных по адаптивным качествам, издержки антропогенного влияния в процессе продуктивного использования их создают условия для неполной реализации потенциальных возможностей животных. В этих условиях повышается потребность в научно обоснованной системе зональной селекции, встает необходимость совершенствования существующих и поиска новых приемов и методов ведения отраслей и продуктивного использования культурных животных. Животный организм неразрывно связан с природой, и это, зачастую, играет существенную роль в результативности селекции сельскохозяйственных животных в условиях вертикальной зональности продуктивного использования. Взаимодействие животных с условиями внешней среды определяется особенностями их реагирования, реализации приспособительных и продуктивных качеств. Характеристикой такого реагирования служат реакция и норма реакции «генотип-среда». Эти явления установлены и учитываются, однако, использование их требует постоянного уточнения, поскольку животные находятся во взаимодействии и динамике постоянно проходящих селекционно-генетических и эколого-технологических процессов. Очевидно, что без понимания механизмов адаптации, гомеостазаи стресс-реакций невозможно оценить функциональное состояние животных, прогнозировать их продуктивность и репродуктивность, вести целенаправленную работу по созданию здоровых стад во имя удовлетворения нужд и потребностей человека.

Настоящая работа является попыткой выяснить, насколько могут животные, различные по экологическим условиям происхождения, а также технологическим, трофическим, организационным условиям эксплуатации, приспособиться к неблагоприятным, иногда - экстремальным условиям, создаваемым человеком в процессе их использования, и при этом сохранять свою устойчивость и продуктивность.

Актуальность темы. Необходимость изыскания новых путей рационального использования продуктивного скота в условиях вертикальной зональности диктуется особенностями культуры ведения животноводства в природно-экономических зонах высотных регионов и современными проблемами развития отраслей. Решение этих проблем должно обеспечиваться на основе более полного использования потенциала биологических возможностей продуктивных животных, совершенствования существующих приемов и методов эксплуатации культурных пород. Реализация этих задач выдвигает необходимость познания биологической сущности высокой продуктивности, природы и механизмов факторов, обуславливающих и влияющих на нее. В условиях отгонно-горной системы эксплуатации, для более рационального использования генетических ресурсов молочного скота, необходимо научное обоснование и оптимизация вопросов породного районирования по экологическим зонам. Специфика ведения отрасли при этом определяет новые методические подходы оценки хозяйственно-полезных качеств животных, с учетом биологических возможностей организма, что и определило актуальность и направление исследований.

Диссертационная работа выполнялась в соответствии с тематическим планом НИР КБГСХА и является составной частью проблемы «Теоретические и практические основы селекции сельскохозяйственных животных и птиц в условиях КБР» (№ гос. регистрации 01.200.118837).

Цель и задачи исследований. Целью наших исследований явилось научное обоснование и оптимизация вопросов высотного размещения молочного скота в условиях вертикальной зональности продуктивного использования; разработка новых методов тестирования стрессоустойчивости животных и комплексной оценки молочного скота, с учетом биологических возможностей организма.

В соответствии с целью, были поставлены следующие задачи:

- выявить механизм, структуру и специфику адаптивных реакций животных горного и равнинного экогенеза на высотную гипоксию;

- определить роль и место факторов, влияющих на адаптивные реакции животных к недостатку кислорода в среде;

- провести оценку стрессоустойчивости животных разного экогенеза в условиях вертикальной зональности;

- определить силу и степень влияния вертикальной зональности на животных разного экогенеза;

- обобщить оценку устойчивости коров разного генотипа к отгонно-горным условиям продуктивного использования;

- выявить взаимосвязи физиологических функций и признаков животных, в зависимости от вертикальной зональности, определить признаки наивысшей адаптивной значимости при гипоксии;

- разработать методику тестирования стрессоустойчивости животных;

- разработать индексный метод оценки молочного скота по основным селекционным признакам, с учетом адаптивных качеств;

- определить эффективность отгонно-горной системы продуктивного использования молочного скота разного экогенеза.

Научная новизна исследований заключается в том, что впервые в условиях вертикальной зональности Кабардино-Балкарской республики на крупном рогатом скоте проведены комплексные эколого-физиологические исследования по выявлению адаптационных возможностей организма к недостатку кислорода во внешней среде. Выявлены механизм, структура и специфика адаптивных реакций молочных коров горного и равнинного экогенеза на высотную гипоксию. Разработана новая методика тестирования стрессоустойчивости животных по признакам наивысшей адаптивной значимости, с использованием индексного метода. Разработан новый индексный метод оценки молочного скота по хозяйственно-полезным признакам, с учетом адаптивных качеств.

Практическая значимость работы и реализация результатов исследований. Результаты исследований послужили основой для коррекции вопросов породного районирования крупного рогатого скота в условиях вертикальной зональности продуктивного использования. Внесены коррективы в вопросы размещения молочного скота по высотным зонам при отгонно-горной системе содержания, что будет способствовать более эффективному использованию продуктивного потенциала коров и более рациональному использованию генетических ресурсов молочного скота в горных регионах. Предложен индексный метод оценки стрессоустойчивости животных. Рекомендовано использование в селекции разработанного метода комплексной оценки молочного скота по основным хозяйственно-полезным признакам, с учетом биологических возможностей организма, с целью повышения адаптационных качеств, жизнеспособности и плодовитости, продолжительности хозяйственного использования и пожизненной продуктивности коров. Результаты работы внедрены в МУСХП «Нальчикское» и ПХ «Кенже».

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и одобрены:

- на Международной научно-практической конференции «Экологически безопасные технологии в сельскохозяйственном производстве XXI века» (Владикавказ, 2000);

- на интернет-семинарах «Информационные системы и технологии, математическое моделирование, экономика и управление, селекция и генетика, экология» (Москва-Нальчик, 2000, 2001);

- в журнале «Зоотехния» (2001);

- на I Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы зоотехнической науки и практики, как основа улучшения продуктивных качеств и здоровья с.-х. животных» (Ставрополь, 2001);

- на Юбилейной конференции, посвященной 20-летию КБГСХА (Нальчик, 2001);

- на Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы и перспективные направления прикладной биологической науки в начале XXI века» (Москва-Нальчик, 2003);

- в сборнике научных трудов «Актуальные проблемы биологии человека и животных» (Нальчик, 2004);

- на Международной конференции «Горные экосистемы и их компоненты» (Нальчик, 2005);

- на I Всероссийской научно-практической конференции «Роль науки ЮФО в развитии животноводства по реализации приоритетного национального проекта «Развитие АПК» (Черкесск, 2006).

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 14 научных работ.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материала и методики исследований, результатов исследования, выводов, практических предложений, списка использованной литературы и приложений. Диссертация изложена на 183 страницах компьютерного текста, содержит 31 таблицу, 1 рисунок. Список литературы включает 297 источников, в т.ч. 62 - на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Вологирова, Фатимат Алихановна

137 ВЫВОДЫ

1. Животные горного экогенеза преимущественно отличаются от животных равнинного по адаптационным возможностям, механизму, структуре и специфике адаптивных реакций на условия отгонно-горной системы эксплуатации, определяющиеся, в целом, по энергоемкости этих реакций.

2. Существующая культура хозяйственного использования молочного скота в условиях вертикальной зональности КБР способствует длительному формированию высотной акклиматизации животных равнинного экогенеза. В условиях МУСХП «Нальчикское» у черно-пестрого скота отмечены нарушения белкового и минерального обмена, низкие уровни щелочных резервов, которые усугубляются в горах и способствуют низким качественным свойствам дыхательного пигмента и плохой приспособляемости к физическим нагрузкам при пастьбе. В условиях ПХ «Кенже» физиологический статус и адаптационные свойства животных выше, чем в МУСХП «Нальчикское».

3. У крупного рогатого скота КБР выявлены специфические морфофунк-циональные особенности дыхательной системы крови, которые имеют ярко выраженную адаптивную сущность на условия местообитаний. Обнаружены малые размеры эритроцитов и характерное снижение концентрации гемоглобина в эритроците с подъемом в горы.

4. Динамика процесса адаптации к гипоксии, в зависимости от интенсивности ее воздействия (высота н.у.м.) и условий экогенеза животных, характеризуется неодинаковой продолжительностью у групп и несовпадением по фазам адаптации. Динамика стресс-реакции животных равнинного экогенеза на высоте 2000 м н.у.м. имеет криволинейный характер с двумя (на 21 и 35 дни пребывания в горах) экстремумами физиологического напряжения; адаптация продолжительная (35-42 дня). На высоте 1000 м стресс-реакция проходит с одним (на 14 день) экстремумом напряжения; адаптация краткосрочная (до 14 дн.). У животных горного экогенеза в условиях высокогорья адаптация краткосрочная (14-21 день), в условиях среднегорья стресс-реакция не проявляется.

Лактационная функция в процессе адаптации к высокогорью претерпевает изменения, соответствующие этапам развития основных физиологических реакций животных, при этом, швицкий скот преимущественно отличается по силе и быстроте реакций.

5. Животных, у которых в процессе адаптации по тем или иным клинико-физиологическим показателям значения выходили за пределы нормы, было меньше в швицкой группе, в лучших хозяйственных условиях и на высоте 1 ООО м н.у.м. Спонтанно низкоустойчивых к факторам высокогорья среди черно-пестрых коров выявлено, в среднем, до 16,7 % от общего числа, голштинизиро-ванных - не менее 25,0, среди швицкого скота - до 8,3 %. В голштинизирован-ной группе не выявлено спонтанно высокоустойчивых особей.

6. Скрещивание в хозяйственных условиях МУСХП Нальчикское» и ПХ «Кенже» снижает экологическую устойчивость животных, при этом, у помесей с большей долей крови животных равнинного экогенеза - значительно больше, чем у помесей с большей долей крови животных горного экогенеза.

7. Процент дожития коров до каждой лактации выше в условиях ПХ «Кенже» и у групп швицкого скота. Наименьший он у голштинизированных коров, которые продуктивно не доживают выше 6 лактации, и у групп черно-пестрых коров, которые не доживают выше 7 лактации. Процент выбытия коров в каждую лактацию, в среднем, составил: швицких групп в условиях МУСХП «Нальчикское» - около 14 (16,7-20), ПХ - 9,2 (9,1-6,7), черно-пестрых и помесных групп: в МУСХП- 28,8 и 34,7 соответственно, в ПХ- 23,1 и 28,4 %.

8. Изменчивость физиологических и хозяйственно-полезных признаков обнаруживает различия в разрезе генотипов и хозяйств. Животные ПХ «Кенже» обладают большей изменчивостью удоя и меньшей - физиологических признаков, в отличие от МУСХП «Нальчикское». В разрезе генотипов, швицы более консолидированы как по физиологическим, так и продуктивным признакам. Определенный ранг швицких групп по однородности сохраняется практически всегда, тогда как по группам черно-пестрых и помесных коров он изменчив.

9. Из всех факторов, влияющих на удой при отгонно-горном содержании, на кислородную обеспеченность приходится 33,5-45,4 %, при этом, в условиях МУСХП «Нальчикское» сила влияния выше на 35,5 %. В разрезе генотипов, сила влияния условий отгонно-горного содержания на животных швицких групп наименьшая.

10. Выявленные взаимосвязи физиологических функций и признаков в адаптационный период свидетельствуют о преимуществе швицких животных по слаженности функционирования систем организма. Установлена высокая корреляция между удоем и обобщенным отклонением нормы реакции в стресс-период.

11. В условиях вертикальной зональности хозяйственного использования, эффективность разведения молочного скота горного экогенеза выше, чем равнинного. В условиях МУСХП «Нальчикское» уровень реализации биологического потенциала хозяйственно-полезных признаков швицкого скота выше, в сравнении с черно-пестрым при оценке по пожизненной продуктивности: по общепринятой методике - на 33,9-64,1 %, по предлагаемой, с учетом КВС -на 49,5-87,6 %; ПХ «Кенже» - соответственно, на 8,6-29,8 и 12,3-46,0 %.

Низкую эффективность разведения животных равнинного экогенеза определяют низкий уровень воспроизводства и низкие показатели хозяйственного долголетия. Поэтому, основной акцент при оценке молочного скота по селекционным признакам должен падать на воспроизводительную способность, что будет способствовать повышению приспособленности и экологической устойчивости животных.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для более рационального использования генетических ресурсов молочного скота в условиях вертикальной зональности продуктивного использования, рекомендуем:

- с целью достижения оптимальной реализации биологического потенциала полезных качеств молочного скота, хозяйствам предгорных зон республики с наибольшим удельным весом в стаде животных равнинного экогенеза и горными пастбищами выше 1800 метров над уровнем моря, не практиковать отгонно-горную систему эксплуатации;

- для достижения консолидации животных по адаптивным свойствам, регулировать селекционно-генетическую структуру стад в соответствии с научно-обоснованными принципами биотехнологии воспроизводства и экологии домашних животных;

- вести работу по сохранению генофонда швицкого скота местной популяции, с целью использования его высокого адаптивного потенциала.

2. С целью повышения адаптационных качеств, жизнеспособности и плодовитости, продолжительности хозяйственного использования и пожизненной продуктивности коров, рекомендуем использовать в селекции разработанный метод комплексной оценки молочного скота по основным хозяйственно-полезным признакам, с учетом биологических возможностей организма;

3. Для удобства оценки стрессоустойчивости животных, рекомендуем использовать предложенную формулу обобщенного отклонения нормы реакции по физиологическим показателям наивысшей адаптивной значимости.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Вологирова, Фатимат Алихановна, Владикавказ

1. Абылкасымова Т.А. Микроэволюция в условиях гор. Фрунзе, 1985. - 215 с.

2. Агаджанян H.A., Миррахимов М.М. Горы и резистентность организма. М.: Наука, 1970.- 183 с.

3. Айдаралиев A.A. Физиологические механизмы адаптации и пути повышения резистентности организма к гипоксии. Фрунзе: Илим, 1978. - 191 с.

4. Алексеева Л. Лейкограмма показатель физиологического состояния коров // Молочное и мясное скотоводство. - 2005. - №3. - С. 24-26.

5. Антоненко В.Т. Меньшова М.А. Влияние гипоксии на иммунологическую реактивность организма // Сб. науч. тр. «Адаптация и резистентность организма в условиях гор». Киев: Наук, думка, 1986. - С.3-10.

6. Арзуманян Е.А., Лазаренко В.Н., Тимофеева С.С., Лазаренко В.В. Проблемы долголетнего использования коров // Селекция молочного скота и промышленные технологии. -М.: Агропромиздат, 1990. С. 222-226.

7. Барбашова З.И. Акклиматизация к гипоксии и ее физиологические механизмы. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - 215-216 с.

8. Барбашова З.И. Новые аспекты изучения дыхательной функции крови // Успехи физиол. наук. 1977. - №1. - С. 3-18.

9. Ю.Бахитов К.И. Некоторые аспекты физиологических взаимосвязей между функциями лактации и воспроизводства у высокопродуктивных коров // Доклады РАСХН. 1999. - №6. - С. 36-38.

10. П.Беллер H.H. К рефлекторной регуляции состава крови при кислородном голодании // Физиология и патология дыхания, гипоксия и оксигенотерапия. Киев: Изд-во АН УССР, 1958. - С. 138-144.

11. Белошицкий П.В., JIo Синь-Мао. Изменение количества эозинофилов в условиях высокогорья // Кислородная недостаточность. Киев: Изд-во АН УССР. - 1963.-С. 472-489.

12. Белошицкий П.В., Красюк А.Н., Дударев В.П. и др. Физиологические методы и критерии оценки степени адаптации к гипоксии // Сб. науч. тр. «Молекулярные аспекты адаптации к гипоксии». Киев: Наук, думка, 1979. -С. 207-224.

13. М.Белошицкий П.В. О сочетанном действии гипоксической гипоксии и гипоксии нагрузки // Сб. науч. тр. АН УССР «Гипоксия нагрузки, математическое моделирование, прогнозирование и коррекция». Киев, 1990. - С. 12-14.

14. Беляев Д.К. Генетика и проблемы селекции животных // Генетика. 1966. -№10.-С. 36-48.

15. Беляев Д.К. Некоторые генетико-эволюционные проблемы стресса и стрес-сируемости // Вестн. АМН СССР. 1979. - №7. - С. 124-134.

16. Берг Р.Л. Корреляционные плеяды у растений // Тез. докл. на III совещ. по применению математических методов в биологии. Л.: ЛГУ, 1961.

17. Березовский В.А., Дударев В.П. Кислородное снабжение тканей при адаптации к гипоксии // Горы и здоровье. Киев: Наук, думка, 1974. - С. 98-118.

18. Березовский В.А. Напряжение кислорода в тканях животных и человека. -Киев: Наук, думка, 1975. -280 с.

19. Березовский В.А. Гипоксия и индивидуальные особенности реактивности. -Киев: Наук, думка, 1978. 215 с.

20. Березовский В.А. Реактивность и резистентность при гипоксии // Сб. науч. тр. «Адаптация и резистентность организма в условиях гор». Киев: Наук, думка, 1986.-С. 10-22.

21. Боголюбский С.Н. Происхождение и преобразование домашних животных. -М.: Советская наука, 1959. 593 с.

22. Богомолов Н., Показанова А. Условия внешней среды и продуктивность коров // Молочное и мясное скотоводство. 1973. - №10. - С. 25-27.

23. Бондаренко Г.А. Использование физиолого-биохимических тестов в селекции молочного скота с целью повышения продуктивности. Фрунзе: Илим, 1985. -256 с.

24. Брюбейкер Дж.Л. Сельскохозяйственная генетика / Пер. с англ. М.: Колос, 1966.-223 с.

25. Ван Лир Э., Стикней К. Гипоксия. М.: Медицина, 1967. - 368 с.

26. Василевский H.H. Адаптивная саморегуляция функций. М.: Медицина, 1977.-328 с.

27. Васильев П.В., Малкин В.Б., Бабчинский Ф.В. и др. Сравнительная оценка эффективности различных режимов адаптации к гипоксии // Проблемы космической биологии. -М.: Наука, 1968. Т.8. - С. 122-129.

28. Васильева Е.А. Клиническая биохимия сельскохозяйственных животных. -М.: Россельхозиздат, 1982. 254 с.

29. Винничук Д.Т. Селекция молочных коров на долголетие // Повышение генетического потенциала молочного скота. М.: Агропромиздат, 1986. -С.131-135.

30. Виноградов Г.И., Грутман М.И., Гюллинг Э.В. К механизму вторичного падения количества эритроцитов и гемоглобина при пребывании в высокогорных условиях // Пат. физиология и эксперим. терапия. 1962. - №6. - С. 27.

31. Власов Ю.А., Смирнов С.М. От молекулы гемоглобина к системе микроциркуляции. Новосибирск: ВО Наука, 1993. - 245 с.

32. Волгин В.И. Некоторые особенности обмена у крупного рогатого скота разных пород в связи с уровнем его продуктивности // Автореф. дис. . д-ра наук.-Л, 1971.-34 с.

33. Волков Г.К., Данилов А.Н. Подготовка животных к пастбищному сезону // Ветеринария. 2001. -№3.-С. 3-5.

34. Всяких A.C. Швицкая порода и методы ее совершенствования. М.: Рос-сельхозиздат, 1970. - 256 с.

35. Всяких A.C., Эйдригевич Е.В. Теоретические основы селекции крупного рогатого скота. Одесса: ОСХИ, 1980. - 118 с.

36. Всяких A.C. Бурые породы скота. М.: Колос, 1981. - 271 с.

37. Галашов Е.К. Влияние ряда факторов на продолжительность хозяйственного использования и пожизненную продуктивность коров различного происхождения // Методы повышения генетического потенциала в молочном скотоводстве. Л.: ВНИИРГЖ, 1985. - С. 67-74.

38. Георгиевский В.И. Физиология сельскохозяйственных животных. М.: Агропромиздат, 1990. - 511 с.

39. Герасименко В.Г. Биохимия продуктивности и резистентности животных. -Киев: Вища школа, 1987. 224 с.

40. Герасимчук A.B. Связь признаков естественной резистентности с молочной продуктивностью, долголетием и воспроизводительными качествами коров // Повышение генетического потенциала молочного скота. М.: Агропромиздат, 1986. - С. 183-188.

41. Гительзон И.И., Терсков И.А. Эритрограммы как метод клинического исследования крови. Красноярск, 1969. - 247 с.

42. Голиков А.Н. Адаптация сельскохозяйственных животных. М.: Агропром-издат, 1985.-215 с.

43. Голиков А.Н., Базанова Н.И., Кожебеков З.К. и др. Физиология сельскохозяйственных животных. М.: Агропромиздат, 1991. - 432 с.

44. Гольдберг Д.И., Гольдберг Е.Д. Справочник по гематологии. Томск, 1980. -268 с.

45. Горожанин Л.С., Николаенков Ю.В. Механизмы реакции эритроцитарной системы на острую гипоксию // Сб. науч. тр. «Гипоксия и некоторые вопросы реактивности в здоровом и больном организме». Иваново, 1969. - Вып. 41.-С. 5-8.

46. Григорьева З.Н., Платонов H.A. Результаты скрещивания черно-пестрой породы с голштинами // Зоотехния. 1990. - №3. - С. 19-21.

47. Данилкив Я.Н. Биогеоценотическое обоснование породного районирования и совершенствования скота // Зоотехния. 2001. - №4. - С. 16-19.

48. Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного отбора. М.: Изд-во АН СССР, 1939.-832 с.

49. Джамалудинова И., Мамаев Н., Абдуллаев Р. и др. Патология обмена веществ и продуктивность коров // Молочное и мясное скотоводство. 1999. -№1.- С. 25-26.

50. Долгов В., Морозова В., Марцишевская Р. Клинико-диагностическое значение лабораторных показателей. М.: Лабинформ, 1995. - 224 с.

51. Домонтович E.H. Некоторые физиологические механизмы приспособления организма к кислородной недостаточности // Физиология и патология дыхания, гипоксия и оксигенотерапия. Киев: Изд-во АН УССР, 1958. - С. 67-74.

52. Дударев В.П. Роль гемоглобина в механизмах адаптации к гипоксии и гипе-роксии. Киев: Наук, думка, 1979. - 152 с.

53. Дударев В.П. Дыхательная функция крови в условиях горных высот и резистентность организма // Сб. науч. тр. «Адаптация и резистентность организма в условиях гор». Киев: Наук, думка, 1986. - С.22-30.

54. Иванов A.M. Продуктивное долголетие голштинизированных коров важный селекционный признак // Молочное и мясное скотоводство. - 1998. -№3.-С. 20-21.

55. Иванов A.M. Адаптация животных к пастьбе // Животноводство России. -2006. №2. - С. 49-50.

56. Израэль А.И. Значение факторов высокогорья в физиологии человека и животных // Тр. САГУ. Ташкент, 1936. - Сер. VIII. - Вып. 24. - С. 26-41.

57. Израэль А.И. Физиологические и биохимические методы в экологии животных // Тр. САГУ. Ташкент, 1938. - Сер. VIII. - Вып. 26. - С. 1-53.

58. Ильев Ф.В. Селекция сельскохозяйственных животных (генотипическая селекция). Кишинев: Картя Молдовеняскэ, 1984. - 232 с.

59. Имашева А.Г. Стрессовые условия среды и генетическая изменчивость в популяциях животных // Генетика. 1999. - №4. - Т. 35. - С. 421-431.

60. Иоганссон И., Рендель Я., Граверт О. Генетика и разведение домашних животных / Пер. с нем. -М.: Колос, 1970. 351 с.

61. Иржак Л.И. Гемоглобины и их свойства. М.: Наука, 1975. - 239 с.

62. Кабардиков М.Я., Чепурков Ю.В., Яськов Г.Ф. Технология молочного скотоводства в КБАССР. Нальчик: Эльбрус, 1978. - 83 с.

63. Калабухов Н.И. Особенности реакции некоторых видов равнинных грызунов на понижение атмосферного давления // Зоол. журн. 1937. - №1. - Т. 16. -С. 48-57.

64. Калиевская Г. Влияние отдельных факторов на долголетие коров // Молочное и мясное скотоводство. 2005. - №1. - С. 26-27.

65. Кальницкая В.Е. Особенности окислительного метаболизма при выполнении нагрузки в условиях среднегорья // Сб. науч. тр. АН УССР «Гипоксия нагрузки, математическое моделирование, прогнозирование и коррекция». -Киев, 1990.-С. 22-24.

66. Карликов Д., Цветкова О. Методы разведения и продуктивное долголетие коров // Молочное и мясное скотоводство. 1999. - №5. - С. 18-21.

67. Карнаухов В.Н. О роли каротиноидов в адаптации к гипоксии // Сб. науч. тр. «Молекулярные аспекты адаптации к гипоксии». Киев: Наук, думка, 1979. -С. 42-54.

68. Карпова О.С. Влияние адаптивности на эффективность животноводства Поволжья // Зоотехния. 2005. - №9. - С. 21-22.

69. Кассиль Г.Н. Внутренняя среда организма. М.: Наука, 1978. - 224 с.

70. Кассирский И.А. Генетика в гематологии. Д.: Медицина, 1967. - 336 с.

71. Кертиев P.M. Потенциал продуктивности бурых пород скота и степень его реализации // Селекция молочного скота и промышленные технологии. М.: Агропромиздат, 1990.-С. 116-122.

72. Кибкало Д., Жеребилов Н., Анненкова Н., Калкина Л. Аспекты продуктивного долголетия чистопородных и помесных коров // Молочное и мясное скотоводство. 2005. - №2. - С. 24-25.

73. Класен Х.И. Красный степной скот. М.: Колос, 1966. - 247 с.

74. Ковалева Р.И., Дубинин Ж.С. Альвеолярная вентиляция в процессе адаптации к высокогорью // Матер. III конф. физиологов Средней Азии и Казахстана. Душанбе, 1966. - С. 196-197.

75. Коваленко Г.С. Оценка стрессоустойчивости черно-пестрых коров // Тез. докл. науч.-произв. конф. «Животноводство на пути перестройки». Днепропетровск, 1988. - С. 51.

76. Коваленко Е.А. О классификации и патогенезе гипоксии // Сб. науч. тр. АН УССР «Гипоксия нагрузки, математическое моделирование, прогнозирование и коррекция». Киев, 1990. - С. 25-27.

77. Коваленко Е.А. Актуальные проблемы гипоксии // Сб. науч. тр. МАИ. М.: Эль-Фа, 1995.-С. 3-15.

78. Коломыц Э.Г. Информационно-статистический анализ структуры высокогорных экосистем и ее антропогенных изменений (на примере субальп Приэльбрусья) // Тр. ВГИ «Высокогорная геоэкология и контроль природной среды».-М., 1984.-Вып. 58.-С. 26-53.

79. Колчинская А.З. Гипоксия нагрузки // Сб. науч. тр. АН УССР «Гипоксия нагрузки, математическое моделирование, прогнозирование и коррекция». -Киев, 1990.-С. 27-29.

80. Кононский А.И. Биохимия животных. М.: Колос, 1992. - 526 с.

81. Коржуев П.А. О физиолого-биохимических механизмах адаптации к высокогорным условиям // Кислородная недостаточность. Киев: Изд-во АН УССР, 1963.-С. 387-391.

82. Коржуев П.А. О формах адаптации к гипоксии у высокогорных животных // Сб. науч. тр. «Молекулярные аспекты адаптации к гипоксии». Киев: Наук, думка, 1979.-С. 145-149.

83. Костин А.П. Приспособление различных пород крупного рогатого скота к разреженной газовой среде // Тез. докл. Совещ. по экол. физиологии. М.-Л., 1958.-Вып. 1.-С.25.

84. Костин А.П. и др. Физиология сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1983.-479 с.

85. Котляров Ю., Клундук Н., Янкина О. Влияние кормления на успех гол-штинизации скота в Приморском крае // Молочное и мясное скотоводство. 2005. - №3. - С. 4-5.

86. Красюк А.Н. Изменения в системе крови под влиянием комбинированного воздействия гипоксической гипоксии и гипоксии нагрузки // Сб. науч. тр. АН УССР «Гипоксия нагрузки, математическое моделирование, прогнозирование и коррекция». Киев, 1990. - С. 35-37.

87. Кудрявцев A.A., Кудрявцева Л.А. Клиническая гематология животных. -М.: Колос, 1974.-399 с.

88. Кушнер Х.Ф. Обоснование и результаты применения физиологических методов исследования сельскохозяйственных животных для селекционных целей // Тр. ин-та генетики АН СССР. М., 1947. - Вып. 14. - С. 236-254.

89. Кювье Ж. О переворотах на поверхности земного шара // Биомедгиз, 1937.

90. Ламонов С., Погодаев С. Стрессоустойчивость и удой // Животноводство России. 2005.-№1.-С. 33.

91. Лебедев М.М., Бич А.И., Басовский Н.З., Жебровский Л.С. Черно-пестрый скот и методы его улучшения. Л.: Колос, 1971. - 264 с.

92. Лебенгарц Я.З. Использование физиолого-биохимических тестов для оценки эффекта селекции молочного скота // Тез. докл. АН СССР «Генетика и селекция животных». М., 1987. - Т. III. - С. 117.

93. Леонов К. Решение проблем воспроизводства в скотоводстве // Молочное и мясное скотоводство. 2005. - №8. - С. 17-19.

94. Лисицын А.П. Биологические основы разведения сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 1977. - 208 с.

95. Ш.Лобашев М.Е., Инге-Вечтомов С.Г. Физиологическая генетика. Л.: Медицина 1976.-472 с.

96. Лэсли Дж. Ф. Генетические основы селекции сельскохозяйственных животных / Пер. с англ. М.: Колос, 1982. - 391 с.

97. Макаров В.М. Порода и породопреобразовательный процесс в молочном скотоводстве // Сб. науч. тр. «Породы и породообразовательные процессы в животноводстве». Киев: Южное отд. ВАСХНИЛ, 1989. - С. 80-84.

98. Макрушин П.В., Лазарев В.М. Физиология и продуктивность сельскохозяйственных животных. Саратов, 1990. - 184 с.

99. Малкин В.Б., Гиппенрейтер Е.Б. Острая и хроническая гипоксия // Проблемы космической биологии. М.: Наука, 1977. - Т. 35. - С. 35.

100. Малкина З.И. Изменение крови при подъеме на высоту (количество эритроцитов и гемоглобина) // Сб. работ КМИ. Казань, 1931. - С. 94-98.

101. Марин В.Г., Яковлева Ю.А. Генетический потенциал швицкого скота // Животноводство. 1987. -№10. - С. 26-27.

102. Матюхин В.А. О физиологических механизмах адаптаций к природным факторам среды // Тр. АМН СССР «Физиологические механизмы природных адаптаций. Новосибирск, 1979. - С. 3-8.

103. Мацынин В.В. К механизму изменений химической резистентности эритроцитов в процессе адаптации к условиям высокогорья // Сб. науч. тр. «Молекулярные аспекты адаптации к гипоксии». Киев: Наук, думка,1979.-С. 150-156.

104. Машуров A.M. Генетические маркеры в селекции животных. М.: Наука,1980.-318 с.

105. Меерсон Ф.З. Общий механизм адаптации и профилактика. М.: Медицина, 1973.-258 с.

106. Меньшиков В.В. Методические указания по применению унифицированных клинических лабораторных методов исследований. М., 1973. - 174 с.

107. Миропольский C.B. Исследования по эко-физиологии домашних животных: Газообмен и его связь с мышечной работой в высокогорных условиях // Вопросы экологии и биоценологии. JL: ЛГУ, 1939. - С. 171-182.

108. Мирось В.В. Порода и управление породопреобразовательным процессом в молочном скотоводстве // Сб. науч. тр. «Породы и породообразователь-ные процессы в животноводстве». Киев: Южное отд. ВАСХНИЛ, 1989. -С. 17-30.

109. Миррахимов М.М. Очерки о влиянии горного климата Средней Азии на организм. Фрунзе: Кыргызстан, 1964. - 212 с.

110. Миррахимов М.М. Сердечно-сосудистая система в условиях высокогорья. Л.: Медицина, 1968. - 158 с.

111. Миррахимов М.М., Айдаралиев A.A., Джунушев M.JI. О сроках сохранения повышенной резистентности организма при различных режимах акклиматизации к высокогорью // Космическая биология и медицина. 1972. -Т. 6.-№4. -С. 14-18.

112. Миррахимов М.М., Калько Т.Ф. Реактивность системы дыхания и резистентность организма в условиях высокогорья // Сб. науч. тр. «Адаптация и резистентность организма в условиях гор». Киев: Наук, думка, 1986. -С. 172-185.

113. Можилевский П. Продление сроков использования высокопродуктивных коров //Животноводство. 1981. - №12. - С. 44-46.

114. Моисеева О.И. Физиологические механизмы регуляции эритропоэза. Л.: Наука, 1985.- 183 с.

115. Моторин Ю.А. Изменения некоторых показателей внешнего дыхания в период реакклиматизации после 14- и 30-дневного пребывания в среднего-рье // Актуальные вопросы космической биологии и медицины. М.: Медицина, 1971.-С. 186-187.

116. Мухамедгалиев Ф.М. Актуальные проблемы частной генетики сельскохозяйственных животных. Алма-Ата: Наука, 1985. - 216 с.

117. Наук В.А. Стресс и адаптация сельскохозяйственных животных в условиях индустриальных технологий. Кишинев: Штиинца, 1992. - 223 с.

118. Нейфах С.А. Молекулярно-генетические механизмы адаптации к гипоксии // Сб. науч. тр. «Молекулярные аспекты адаптации к гипоксии». Киев: Наук, думка, 1979.-С. 11-31.

119. Никитченко И.Н., Плященко С.И., Зеньков A.C. Адаптация, стрессы и продуктивность сельскохозяйственных животных.-Мн.: Ураджай, 1988.-200 с.

120. Никоро З.С., Стакан Г.А., Харитонова З.Н., Васильева JI.A., Гинзбург Э.Х., Решетникова Н.Ф. Теоретические основы селекции животных. -М.: Колос,1968.-440 с.

121. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных: Справочное пособие / А.П. Калашников, Н.И. Клейменов, В.Н. Баканов и др. М.: Агропромиздат, 1985. - 352 с.

122. Нусов Н.И. Швицкий скот Кабардинского племсовхоза и его совершенствование. Нальчик: Кабардинское книжное изд-во, 1956. - 76 с.

123. Ольнянская Р.П., Слоним А.Д. Некоторые итоги изучения высотной акклиматизации сельскохозяйственных животных // Тр. Межвуз. науч. конф. по горному животноводству «Горное животноводство Северного Кавказа и Закавказья» Орджоникидзе, 1963. - С. 164-167.

124. Охапкин С.К., Воробьев Э.Г., Сперанский А.Т. и др. Повышение сроков использования молочного скота // Животноводство. 1987.- №2. - С. 24-25.

125. Пак Д.Н. Породообразование и эволюция крупного рогатого скота. Алма-Ата, 1962.-215 с.

126. Панин А.И. Механизм действия закона корреляции // Тр. ВСХИЗО. 1967. -Вып. 25.-С. 115-136.

127. Паршуков Г.Д. Интенсивность воспроизводства и продуктивное долголетие коров // Зоотехния. 2001. - №2. - С. 30-32.

128. Петкевич Н. Методы повышения воспроизводительной способности животных // Молочное и мясное скотоводство. 2005. - №4. - С. 11-12.

129. Петухов B.JL, Эрнст JI.K., Гудилин И.И. и др. Генетические основы селекции животных. -М.: Агропромиздат, 1989. 448 с.

130. Плохинский H.A. Руководство по биометрии для зоотехников. -М.: Колос,1969. -256 с.

131. Поляков П.Е. Совершенствование черно-пестрого скота. JL: Колос, 1983. -200 с.

132. Порфирьев И.А. Нарушения обмена веществ у высокопродуктивных молочных коров при различных условиях содержания и кормления // Сельскохозяйственная биология. 2001. - №2. - С. 27-40.

133. Постников А.Н. Общий белок, альбумины и глобулины сыворотки крови высокопродуктивных коров // Тр. MB А. 1956. - Т. 11. - С. 23.

134. Прохоренко П., Тяпугин С. Влияние различных факторов на продуктивное долголетие коров // Молочное и мясное скотоводство. 2005. - №7. -С. 13-16.

135. Раушенбах Ю.О. О физиологической природе устойчивости животных к гипоксическим условиям высокогорья // Опыт изучения регуляций физиологических функций. -М.; Л., 1958. Т. 4. - С. 71-83.

136. Раушенбах Ю.О. Экогенез домашних животных. М.: Наука, 1985. - 200 с.

137. Рихтер В., Вернер Э., Бэр X. Основные физиологические показатели у животных и технология содержания / Пер с нем. М.: Колос, 1982. - 192 с.

138. Родина Н.Д. Воспроизводительная способность чистопородных черно-пестрых и голштинизированных коров // Зоотехния. 2005.- №4 - С. 27-29.

139. Романов JI.M. Маркерные признаки и селекция животных // Тез. докл. АН СССР «Генетика и селекция животных». М., 1987. - T. III. - С. 177.

140. Рубан Ю.Д. Современные проблемы сохранения, создания и совершенствования породного генофонда скота // Сб. науч. тр. «Породы и породооб-разовательные процессы в животноводстве». Киев: Южное отделение ВАСХНИЛ, 1989. - С. 49-59.

141. Ружевский А.Б. Черно-пестрый скот. -М.: Сельхозиздат, 1959. 336 с.

142. Ружевский А.Б., Рубан Ю.Д., Бердник П.П. Породы крупного рогатого скота. М.: Колос, 1980. - 246 с.

143. Савченко В.К. Генетическая изменчивость и процессы отбора // Изменчивость и отбор. Мн.: Наука и техника, 1980. - 272 с.

144. Самбуров Н.В. Воспроизводительная способность черно-пестрых и гол-штинизированных коров // Зоотехния. 2000. - №5. - С. 27-28.

145. Свинолупов И.И. Практическое использование генетических методов в селекции животных. Саратов: ССХИ, 1978. - 77 с.

146. Северцов С.Н. Этюды по теории эволюции. Киев, 1912.

147. Северцов С.Н. Морфологические закономерности эволюции. М.: Изд-во АН СССР, 1939.-610 с.

148. Сеин О.Б., Жеребилов Л.И., Родина Н.Д. Продуктивное использование черно-пестро-голштинских помесей // Зоотехния. 2005. - №12. - С. 3-5.

149. Семенов Ю.В. К вопросу о характеристике эритроцитоза, возникающего при острогипоксических состояниях // Матер, респ. науч.-практ. конф. КГМИ «Гипоксические и дистонические состояния, их клиника и терапия».-Киев, 1967.-С. 161-163.

150. Семенов Э.И. О биологических аспектах обоснования программы крупномасштабной селекции в молочном скотоводстве // Сб. науч. тр. «Породы и породообразовательные процессы в животноводстве». Киев: Южное отделение ВАСХНИЛ, 1989. - С. 30-39.

151. Серокуров В.М. Воспроизводительные качества животных разных генотипов молочного скота в период акклиматизации // Докл. Всесоюз. конф. «Генетические основы селекции крупного рогатого скота». Киев: Наук, думка, 1981.-С. 199-201.

152. Сиротитин H.H. К вопросу о действии пониженного атмосферного давления на животный организм // Сб. работ Казан. МИ. 1933. - №3-4. -С. 252-255.

153. Сиротинин H.H. О влиянии разреженного атмосферного воздуха на течение инфекций//Врачеб. дело.- 1951. -№12.-С. 1107-1112.

154. Сиротинин H.H. Сравнительная физиология акклиматизации к высокогорному климату // Кислородная недостаточность. Киев: АН УССР, 1963. -С.3-13.

155. Сиротишн М.М. Про pi3Hi вар1анти акшматизацй' до високопрного юнмату. ФЫол. журн. - 1965. - 11. - №3. - С. 283-288.

156. Сиротинин H.H., Антоненко В.Т. К дыхательной функции крови при акклиматизации к высокогорному климату // Регуляция дыхания в норме и патологии. Куйбышев, 1968. - с. 23-31.

157. Скосырева Т.А. Влияние генотипических и паратипических факторов на продолжительность хозяйственного использования коров // Бюл. ВНИИРГЖ. 1983. - Вып. 64. - С. 27-29.

158. Слоним А.Д. О физиологических механизмах природных адаптаций животных и человека. M.-JL: Наука, 1964. - 64 с.

159. Слоним А.Д. Экологическая физиология животных. М.: Высш. шк., 1971. -448 с.

160. Слоним А.Д. Об изучении и классификации сложных форм физиологических адаптаций // Физиологические адаптации в природе и эксперименте. -Фрунзе: Илим, 1978. С. 9-26.

161. Солдатов Л.Н., Беглецов В.Е. Влияние продолжительности моциона на некоторые показатели крови коров // Сб. науч. тр. «Физиология и морфология сельскохозяйственных животных». Саратов: ССХИ, 1980. - С. 9-12.

162. Солдатов А.П., Паронян И.А. Основные породы крупного рогатого скота и зоны их размещения // Сб. тр. ВАСХНИЛ «Использование генофонда с.-х. животных». Л.: Колос, 1984. - С. 9-17.

163. Справочник по клиническим лабораторным методам исследования / Под ред. КостЕ.А.-М.: Медицина, 1975.

164. Стакан Г.А. Значение взаимодействия генотипа со средой в племенной работе с животными // Генетические основы селекции животных. М.: Наука, 1969.-С. 208-229.

165. Стакан Г.А. Генетика и селекция животных. Новосибирск: Наука, 1987. -144 с.

166. Сутковой Д.А., Барабой В.А. Неспецифическая резистентность организма и влияние условий высокогорья // Сб. науч. тр. «Адаптация и резистентность организма в условиях гор». Киев: Наук, думка, 1986. - С.96-104.

167. Суходолец В.В. Приспособленность, экологическая устойчивость и эволюция диплоидных организмов // Генетика. 2000. - №1. - Т. 36. - С. 5-16.

168. Тамаев И.Ш. Некоторые вопросы совершенствования крупного рогатого скота. Нальчик, 1997. - 152 с.

169. Тамаев И.Ш. Теоретические и практические основы оценки, отбора и подбора животных при разведении крупного рогатого скота // Дис. . д-ра с.-х. наук. Нальчик, 1998. - 379 с.

170. Таранов М.Т. Биохимия и продуктивность животных. М.: Колос, 1976. -240 с.

171. Темботов А.К. О путях адаптации млекопитающих и микроэволюция в горных условиях Кавказа // Тез. докл. «Экология, методы изучения и организация охраны млекопитающих горных областей». Свердловск, 1977. -С. 64-66.

172. Тихонов С., Тихонова Н., Монастырев А. Стрессы проблема предупреждения в скотоводстве // Молочное и мясное скотоводство. - 2006. - №3. -С. 13-16.

173. Третьяков Н. К вопросу о влиянии разреженного воздуха Памирских высот //Военно-мед. журн. 1895.-С. 183-211.

174. Ужанский Я.Г. К механизму стимуляции кроветворения при гипоксиях // Гипоксия. Киев: Изд-во АН УССР, 1949.-С. 219-223.

175. Ужанский Я.Г., Качанова С.Г., Дориновская А.П., Аретинский Б.В. О механизмах регуляции дыхательной поверхности крови // Физиология и патология дыхания, гипоксия и оксигенотерапия. Киев: Изд-во АН УССР, 1958.-С. 21-28.

176. Ужанский Я.Г. К вопросу о природе и происхождении эритропоэтических веществ крови при гипоксии // Сб. науч. тр. КГМИ «Горы и система крови». Фрунзе, 1971.-Т. 68.-С. 88-97.

177. Ульянова Г.К. Некоторые особенности белкового состава крови коров в связи с разным уровнем их продуктивности // Докл. ТСХА. 1957. -Вып. 30.-Ч. 2.-С. 68-75.

178. Уразаев H.A. Биогеоценоз и болезни животных. М.: Колос, 1978. - 208 с.

179. Физиология системы крови / Руководство по физиологии. Л.: Наука, 1968.-280 с.

180. Физиология дыхания / Руководство по физиологии. Л.: Наука, 1973. -352 с.

181. Физиология системы крови. Физиология эритропоэза / Руководство по физиологии. Л.: Наука, 1979. - 360 с.

182. Физиология адаптационных процессов / Руководство по физиологии. М.: Наука, 1986.-635 с.

183. Филипченко Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения. -М.: Наука, 1978. 240 с.

184. Хабибулин К., Авизов А. Сравнительное изучение гематологических показателей у черно-пестрого и швицкого скота // Тр. Самарканд. СХИ. 1973-1974.-Т. 31.-С. 60-63.

185. Холден Дж., Пристли Дж. Дыхание. -М.: Биомедгиз, 1936. 461 с.

186. ХочачкаП., Сомеро Дж.Биохимическая адаптация-М.: Мир, 1988 568 с.

187. Чомаев A.M. Проблемы снижения плодовитости стада в молочном скотоводстве // Матер. 1-й Всерос. науч.-практ. конф. «Роль науки ЮФО в развитии животноводства по реализации приоритетного национального проекта «Развитие АПК». Черкесск, 2006. - С. 129.

188. Чунихин П.А. Швицкий скот Кабарды. Нальчик, 1957. - 162 с.

189. Чунихин П.А. История разведения крупного рогатого скота швицкой породы в Кабардино-Балкарской АССР // ГПК крупного рогатого скота швицкой породы. Нальчик, 1960. - Т. X. - С. 19-24.

190. Чунихин П.А. Эволюция крупного рогатого скота Кабардино-Балкарии // Матер, науч.-произв. конф. по проблемам ветеринарии и зоотехнии. -Нальчик, 1974.-С. 118-123.

191. Шарафутдинов Г., Шайдуллин Р., Ханифатуллин А., Хасанов И. Влияние различных факторов на продуктивное долголетие коров // Молочное и мясное скотоводство. 2005. - №4. - С. 27-29.

192. Шварц С.С. О путях внедрения экспериментальных методов исследования в экологию животных // Тр. МОИП «Экологические основы адаптации животных». М.: Наука, 1967. - Т. XXV. - С. 5-12.

193. Шендаков А.И. Использование потенциала голштинского скота // Зоотехния. 2005. - №8. - С. 5-7.

194. Шилер Р., Вахал Д., Винис Я. Селекция в животноводческой практике / Пер. с чеш. М.: Колос, 1981. - 220 с.

195. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1938. - 138 с.

196. Шмальгаузен И.И. Возникновение и преобразование системы морфологических корреляций в процессе эволюции // Общая биология Т.1. - №3. -1940.

197. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л.: Наука, 1969. - 494 с.

198. Шмидт Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление и среда / Пер. с англ. -М.: Мир, 1982.-416 с.

199. Штомпель Н.В. О статистическом взаимодействии генотип-среда // Тез. докл. АН СССР «Генетика и селекция животных».-М., 1987.-T.III.- С.239.

200. Эйдригевич Е.В., Тепляков Н.И., Трандофилов П.П. Изучение крови крупного рогатого скота в связи с отбором, подбором и условиями жизни // Тр. Алма-Атинского ВЗИ. 1949. - Т.6. - С. 431-444.

201. Эйдригевич Е.В., Раевская B.B. Интерьер сельскохозяйственных животных. -М.: Колос, 1978.-255 с.

202. Эйснер Ф.Ф. Использование селекционных признаков в скотоводстве. -Киев: Урожай, 1976. 136 с.

203. Эйснер Ф.Ф. К оценке племенных качеств животных по комплексу признаков // Тез. докл. АН СССР «Генетика и селекция животных». М., 1987. -Т. III.-С. 243.

204. Энрике К.К., Леонтьева Э. Сравнительное изучение стрессочувствительно-сти коров черно-пестрой породы // Тез. докл. науч.-произв. конф. «Животноводство на пути перестройки». Днепропетровск, 1988. - С. 50.

205. Экологическая физиология животных: Общая экологическая физиология и физиология адаптаций / Руководство по физиологии. Л.: Наука, 1979. -Ч. 1.-440 с.

206. Экологическая физиология животных: Физиологические системы в процессе адаптации и факторы среды обитания / Руководство по физиологии. -Л.: Наука, 1981.-Ч. 2.-528 с.

207. Экологическая физиология животных: Физиология животных в различных физико-географических зонах / Руководство по физиологии. Л.: Наука, 1982.-Ч. 3.-504 с.

208. Энгельгардт В.А. Новые сведения о функциях гемоглобина // Сб. науч. тр. «Молекулярные аспекты адаптации к гипоксии». Киев: Наук, думка, 1979.-С. 7-11.

209. Энглер В. Породы крупного рогатого скота в альпийских странах / Руководство по разведению животных. М.: Колос, 1965. - 367 с.

210. Эрнст Л.К. Влияние внешней среды на эффективность отбора молочного скота // Сб. науч. работ ВИЖ. 1968. - Вып. 11. - С. 3-6.

211. Эрнст Л.К. Генетические основы племенного дела в молочном скотоводстве. -М.: Россельхозиздат, 1968. 163 с.

212. Эрнст Л.К., Георгиевский В.И. Некоторые биологические проблемы промышленного животноводства // Физиолого-биохимические основы высокой продуктивности сельскохозяйственных животных. JL: наука, 1983. -С. 6-24.

213. Эрнст J1.K. Рациональное использование племенных ресурсов и оптимизация породного районирования // Сб. тр. ВАСХБИЛ «Использование генофонда с.-х. животных». Л.: Колос, 1984. - С. 3-8.

214. Ястребов А.П. О роли гипоксии в механизме регенерации крови // Авто-реф. дис. . д-ра мед. наук. Свердловск, 1972. - 27 с.

215. Aggio М.С., Montano M.J., Bruzzo М.Т., Giusto N. Possible inefficacy of polycythemia in tolerance to high altitude. Acta physiol. Latin. Amer., 1972, vol. 22, p. 123-128.

216. Anderson A., Gayley H., Pratt A. Studies on the chemical composition of bovine blood. J. Dairy Sc., 1930, 13, 4, 336-348.

217. Atkins P., Lempke R.E. The effect of hypoxia on the plateled count. Brit. J. Surg., 1970, vol. 57, p. 583-586.

218. Bach A., Shodat R. Untersuchungen über die Rolle der Peroxide in der Chemie der lebenden Zelle. V. Zerlegung der sogenannten Oxydasen in Oxygenazen und Peroxydasen. -Ber. Dtsch. Chem. Ges., 1903, 36, S. 606.

219. Badeer H.S. Cardiomegaly at high altitudes: patogenetic considerations. -Aerosp. Med., 1973, vol. 44,N10,p. 1173-1180.

220. Barcroft I. The respiratore function of the blood. Lesson from high altitudes. Cambridge: Univ. press, 1925. 311 p.

221. Belyev D.K., Borodin P.M. The influence of stress on variation and its role in evolution//Biol. Zentralbl. 1982. V. 100. P. 705-714.

222. Bianca W. Reaktionen des Rindes auf Kälte und Wärme. Züchtungskunde, 31, 9/10, 476-489, 1959.

223. Blaxter K.L. Nutrition and climatic stress in farm animals. Proc. Nutrit. Soc., 17, 2, 191-197, 1958.

224. Böhlaw V. Prüfung der körperlichen Leistungsfähigkeit. Leipzig, 1955, 225 S.

225. Campbell J. Prolonged alterations of oxygen pressure in the inspired air with special reference to tissue oxygen tension, tissue carbon dioxide tension and haemoglobin.-J. Physiolog., 1926-1927, vol. 62, p. 211-218.

226. Cannon W.B. Organization of physiological homeostasis. Physiol. Revs, 1929, vol. 9, p. 399-431.

227. Chiodi H. Respiratory adaptation to high altitude. In: The regulation of human respiration / Ed. D.J.C. Cunningham, B.B. Lloyd. Oxford, Blackwell, 1963, p. 363-378.

228. Convertino V.A. et. al. Oxygen uptake Kinetics of constant load work; upright vs. Supine exercise. Aviat. Space and Environ. Med., 1984. Vol. 55. N 6. P. 501-506.

229. Dill D.B. Gas eguilibria in the ling at high altitude. Amer. J. Physiol., 1936, vol. 115, p. 530-538.

230. Dill D.B. Physiological adjustments to altitude changes. JAMA, 1968, vol. 105, N 11, p. 123-129.

231. Douglas C.G., Haidane J.S., Henderson Y., Schneider E.C. The physiological effects of low atmospheric pressures, as observed on Pike's Peak Colorado.-Proc.Roy Soc., 1912, vol. 85.

232. During A., Schrotter H.V., Zuntz N. Uber die Wirkung intensiver Belichtung anf den Yasweschsel und die Atemmechanik.- Biochem. Zeitshr. 1912, Bd. 39.

233. Eaton J., Skelton G.D., Berger E. Survinol at Altitude: Protutive Effect of increased Hemoglobin. Oxygen Affinity. Science, 1974, vol.183, N 4126, p.743.

234. Fick A. Bemerkungen über die Vermehrung der Blutkörperchen on hochgelegenen Orten. Pflügers. Arch., 1895, 60, S. 589-592.

235. Fisher R.A. The genetical theory of natural selection. 2-nd ed. N.Y.: Dover Publ. Inc., 1958, p. 291.

236. Forbes V.E., Calow P. Responses of aquatic organisms to pollutant stress: theoretical and practical implications // Environmental stress, adaptation and evolution / Eds Bijsma R., Loeschcke V. Basel: Birkhauser, 1997. P. 25-42.

237. Foster H., Dempsey V., Vidrak J.A., Dolico J. Evidence of altered regulation of ventilation during exposure to hypoxia. Resp. Physiol., 1974, vol. 20, N 3, p. 379-392.

238. Grandj ean E. Physiologic du climat de la montagne. — J. Physiol., 1948, vol. 40, N 1, p. 1-96.

239. Guyton A.C., Richardson T.Q. Effect of hematocrit on venous return. Circulat. Res., 1961, vol. 9, p. 157-164.

240. Hafez E.S.E. Adaptation of domestic animals. Philadelphia, 1968, 415 p.

241. Hall F.G., Dill D.B., Guzman Barkon E.S. Comparative physiology in high Altitudes. J. of Cellular and Comp. Physiol., 1936, vol. 8,N3,p. 301-313.

242. Hays F.L. Alp and valley cattle: exercise in cold, hot and high environment. -Pflüg. Arch. ges. Physiol., 1976, Bd 362, S. 185-192.

243. Hays F.L., Bianca W. Physiologische Einwirkungen der Alpung auf das Rind. -Schweiz. Arch. Tierheilk., 1976, Bd 118, S. 101-116.

244. Heinicke W. Akklimatisationsbedingte Fortpflanzungsstörungen bei importierten Rinderherden. Mh. Veterinärmedizin, 17, 1, 22-24, 1962.

245. Hiestand et. al. The comparative hypoxic resistance of hibernators and non hibernators. Physiol., Zool., 1950, vol. 23, p. 264-269.

246. Hill A. Muscular exercise lactic acid and supply and utilization of oxygen. -Proc. Roy. Soc. Series B., 1924; 496, 679, 438-475, 97, 680, 84-137.

247. Holdane J. Respiration. London, 1927.

248. Hurtado A., Astesalazar N. Arterial blood gases and base balance at sea level and at high altitudes. J. Appl. Physiol., 1948, vol. 1, p. 304-325.

249. Hurtado A. Natural acclimatization to high altitudes. In: Proc. Symp. Held at Interlaken. Oxford etc., 1963, p. 71-83.

250. Hurtado A. Animals in high altitudes: resident man. In: Handbook of Physiology. Sect. 4. Adaptation to invironment. Washington: Amer. Physiol. Soc. 1964, p. 843-861.

251. Hütt F.B. Animal genetics. The Ronald Press Company,New York, 1964.-445 p.

252. Jaskowski L. Akklimatisation und Sterilität der Haustiere. Zuchthygiene, Fortpflanzungsstörungen und Besamung der Haustiere, 205-213, 1963.

253. Karnaukhov V.N., Fedorov G.G. The role of caratenoids and vitamin A in animal adaptation to high altitude. Comp. Biochem. And Physiol. A, 1977, 57, N2, p. 377-381.

254. Koehn R.K., Bayne B.L. Towards a physiological and genetical understanding of the energetics of the stress response//Biol. J. Linn. Soc. 1989. V. 37. P. 157-171.

255. Kovalcikova M., Kovalcik K. Adaptacia a stress v chove hospodarskych svierat. -Bratislava, 1974.-271.

256. Lahiri S. Unattenuated ventilatory hypoxia drive in ovine and bovine species native to high altitude. J. Appl. Physiol., 1972, vol. 32, N1, p. 95-101.

257. Lefrancois R., Gautier H., Pasquis P. Ventilatory oxygen drive in acute and chronic hypoxia. Respirât. Physiol., 1968, 4,N3, p. 217-218.

258. Lenfant C. High altitude adaptation in mammals. Amer. Zool., 1973, vol. 13, p. 447-456.

259. Mather 0. Biometrical genetics. London, 1949.

260. McCutcheon F.H. Organ systems in adaptation: the respiratory system. In: Handbook of physiology. Sect. 4. Washington, Amer. Physiol. Soc., 1964, vol. l,p. 167-191.

261. Mermod. Nouverles ruherehes physiologiques par l'influence de la depression atmosphrique sur l'habitant des montagenes. Diss., Strassburg, 1874.

262. Merrill E.W. Rheology of blood. Physiol. Revs, 1969, vol. 49, p. 863-868.

263. Monge C., Sr., Monge C., Jr. Adaptation to high altitude. In: Adaptation of domestic animals / Ed. E.S.E. Hafez. Philadelphia, Febiger., 1968, p. 194-201.

264. Monge C.C., Whittmbury S. Increased hemoglobin oxygen affinity at Extremely High Altitudes. 1974, vol. 186, N 4166, p. 843.

265. Morpurgo G., Arese P., Bosia A., Pescarmona G.P., Luzsana M., Modiano Y., Krishna R.S. Sherpas living permanitly at high altitude: A new pattern of adaptation. Proc. Nat. Acad. Sei. US, 1976, vol. 73, N 3, p. 747.

266. Morrison P.R. Wild animals at high altitudes. In: Proc. sympos. Zool. Soc. London, 1964, vol. 13, p. 49-55.

267. Opitz E., Schneider M. Uder die Sanerstoffversorgung des Gehirns und den Mechanismus von Mangelvirkungen. Erg. Physiol., 1950, Bd 46, S. 126-132.

268. Ou L.C., Tenney S.M. Properties of mitochondria from hearts acclimated to high altitude. Resp. Physiol. 1970, vol. 8, p. 151-159.

269. Pace N. Respiration at high altitude. Federat. Proc., 1974, vol. 33, N 10, p. 2126-2132.

270. Parsons P.A. Evolutionary rates under environmental stress // Evolutionary Biology. N.Y.: Plenum Press, 1987. V. 21. P. 311-347.

271. Parsons P.A. Stress-resistant genotypes, metabolic efficiency and interpreting evolutionary change // Environmental stress, adaptation and evolution / Eds BijsmaR., Loeschcke V. Basel: Birkhauser, 1997. P. 291-306.

272. Taddei F., Vulic M., Radman M., Matic I. Genetic variability and adaptation to stress // Environmental stress, adaptation and evolution / Eds Bijsma R., Loeschcke V. Basel: Birkhauser, 1997. P. 271-290.

273. Torrance J.D., Lenfant C., Cruz J., Marticorena E. Oxygen transport mechanisms in residents at high altitude. Ibid., 1970/71, 11, N 1, p. 1-15.

274. Wasserman K. Carotid bodies: pathologic or physiologic? J. Chest, 1978, 73, N6, p. 564-566.

275. Williams G. Observation on the fertility of newly established herds. Vet. Rec., 72, 11, 197-200, 1960.

276. Wolfe R.R., Horvath S.M. Role of hematocrit and blood volume on hypoxia tolerance in the sea level and altitude-adapted rat. Aerospace Med., 1974, vol. 45, p. 821-823.