Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биологические основы интродукции и реинтродукции неморального реликта BRUNNERA SIBIRICA STEU. (BORAGINACEAE) в Томской области

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Биологические основы интродукции и реинтродукции неморального реликта BRUNNERA SIBIRICA STEU. (BORAGINACEAE) в Томской области"

РГБ ОД

- 3 ШОП 1995

На правах" pyiunuou

ИГКАТЁНКО Ш.ДЕШ АлВКСЕЗйНЛ

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСЛКШ ШШ0ДО1&3 и ?викгродукц:ш ЫЕ!ЮРЛЛЫ»ГО РЕЛИКТА BRUMHERft 51Б IR I CA S7EU. (BORfiÊIHftCEflE) В ТОШШЙ ОБЛАСТИ

03.Ш.05 - ботаника

ABTOPßößPAT

дисоэртацяп на ооиоканио ученой отзпоин кандидата биологичэокшс наук

Тонок -

1995

Работа ичполнена в Сибирском ботаническом саду при Томском

ГОгу Н/1ЫЭрС>П'0ТО

Научный руководитель: доктор биологически* наук, профессор

К.Л.Соболевская 0{тгма1тьна9 оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Пленник кандидат биологических наук E.S. Тиношок ^

■Зедущая организация - Научно-исследовательский институт

садоэодства Либири ии. М. А.Литавенко г.Барнаул

Защита дкссзртации состоится " J " сентября Т995 г. нп заседании ц'.пчертвиионного совета 1С о53. ЗЗ.иО по защите диссертаций на аоисканиэ ученой степени кандидата биологических науг. в Томской государственном универсетете по адресу; 534050, г. Томск-50, пр. Ленина, 35

С диссертацией мояно ознакомиться в Научной библиотека Томского государственного университета.

Авгорефэрат разослан " tlk>U*$ 1995 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

..'. С. Л. "1итленок

ОК.'Л Я .иРА'СГЕгЧСГЛКА PASOl'li

Акгуа1Ыюоть проб ча.ча. Злдоиал охрана ра'пчхыйЧа.? г ;..»г »ог>м) явчяюгзя новчм ныпазтон.ии а ^оганлчэоких ^адоч. i U бирском бэганич геном паду Гомзкого университета чОаЗБС 1Г/ • 7о-в годч начат* работч .ю зпчиэу 1>*ора Toh.jkoh • о i -i ; ,1 * « ••. дэниам а культуру редхлч л i: ¡чозьы.нх ендов л а> здаая«.».« 9 я пии (, йг> мклна, 197 oJ. i) 3j~ а годя лее юдоэаиля и рое -»длись программе iillSJKO 'Чоловок и элоо|?эра" ч МАБР • о учугом ; годлир-чих разработок \,'А. Лаптева л К.А. Соболавской (198.0.

Зчбор брунларч сибирской 2rurmera aibirica Stev. (^"re^i naoeae ) в качества ¡эдзт^^' го '-былги обо .-лов '.ьа>.-.a к -УК j димоогыо государственно!! охрачи этого елда (юял ijalisac '.и,.; ядб мяк, корнавжцний реликт ланоральног.) компяакоа ¡сагзгорая у рода-амого состояния 2 ( v ) - уязйЛьюа, а также недостаточность!) sнаций по биологии ¡1 наизучениоотью вида на цонопопу пяцлонном уроз-

ic.

^%hb_ga6otu - 'и^дэчвнае эаолв ционяо-обу 5.whv!hhux ческих признаков В. aibirics. как понови для разработки и ос.у-цествдвния активилх путей охрана генома нда вида: интродукции ts реинтродукции на северной граница арэапа.

- обосновать ;озологичэйк/у оценку айда;

- детально исследовать особенности морфология и мизненноя форма, анатомии проростка, ритма роста и. разлития, репродуктивного "процесса;

- изучить онтогенез, зозрастнуо структуру, лшзнвнность h-jho-популяций;

- привлечь в парэичнуо интродукция особи-из разных точек ара-ала о нетао сохранения части генофонда;

- раздирать-культагенний ареал вида до крайних оаварных районов То мо ко Я области;

- разработать и -нроааоги эксперимент но реинтродукции. Зачищаемое ночоаонна. '¡аУчж> обоонована и апробироаанц ре-

аяьниз пути сохранения В. aibirioa а Томской области: парвншал интродукция о последующей реинтрод/кциай. Прогноз успешности рт-интродукции видов сходной жизненной {юрна основан на комплекса критериев.- - ,.

Научная новизна. В. sibirloa изучена в пре^адах естественного и кучьтигенюго ареплил и внарэчл; U сМ'иягичээ кая оценка отдельных фрагментов ареала и pavi tarан -у (мтиочз-

;;ппескпй индекс, 2) деталью описана морфология, установлено типл 1иомор£у, исследованы особенности анатомии проростка, роста и развития, антзколог.ш, массового вторичного цветения и вторичного плодоношения, 3) изучены онтогенез, тип вегетативного размножения, возрастное спектра, разработана акала жиз>-нэннэсти особей, рассчитаны показатели янэненнсотн шнопопуля-цлЯ, 0 проведекц многолетние наблюдения по биологии вида после чзэтпй'-шнля в природу.

Научно -практичен кое з наче ииэ. Работа мо*ет бнть использована в качество модельной при моногра|)ическом изучении рр^игзтов постной фпорч, б частности, корневидных реликтов и связана с задачей охранч ^отогааофонда в ?пбирн, Зид апробирован в соотаве пейзаяных комгпзлвдЯ в Заповедном парке ТГУ и Университет-

ской роще о геныо обогащения ассортимента многолетников весеннего к ранне-эгэнего-сроков цветения. Каповый попадочкий материал с рекомендациями по агротехнике передан v ?И Зеланотроя, Ака-де>городок, на станции инчагов, э тколы Томска и .<5ласти. Брун-нера.сибирскья рекомендована как перспективное яыгочоч.юэ растение.

Ап£обация_2аботч. Результаты диссертационных исследований доюлены на 1У региональной конференции молодых ученых (Томск, I98J), нь Зсесосзной конференция "Попу ляпионнпя экология растений" (¡¡осква, I98J), на УП Московское соведам^и по филогении растений (.Москва, 1985), на ваучнчх чтениях <._итги P.E. Левиной (Ульяновск, 1933), на выездной сеосии Извета ботанических садов J3JP (Томок, 1988), на конференциях: 4 Го эротическая и прикладная карпология" (Кн1йнев, 19^3), "Проб'ettu горного природопользования" (Барнаул, 1989), "Университетская роза - кач составная часть ландяартно-архигекгурной структу.п города4 (Томск. 1990), '"Годное Томское Приобье'1 (Кожевникова, 1°<ЭТ), 'Пробпэмч экологии Томской области" (Томск, 1992), нч научных советах и реферативных совещаниях а З^БЛГ/ (l93J-In9^), на заседании Томского отделения РБО (1992).

Публикации. По материалам дис;ергагыи опубчпкооз'Ю 15 статей и тезисов докладов.

Объем_и_ст£^ktjtЛиосертация содахмг 2?7 сграннц текста, включая. )в таблиц и_3> оригинальных рпоунков; ооогоит из введения, 5 разделов основного содержания; закачен.ш, выводов, списка цитированной лигературы'ОЗэ наимваовгчип) и трзх приложений. - ' '

' ОСНОВНОЕ С0ДЗР2АНИЗ PASOTH

I. ФИЗЙКО-ГЕОГРАФЛЧЕСКИЛ ОБЗОР РАЙОНОВ Л ОТ ¿30 ВАШИ

Район исследования вклачазт оледупаио региона Алтае-Саян-кой горной области: Колааань-Томокоа плато (Томский кряя), Кузнецкое нагорье (западный накроскяон Кузнецкого Алатау и Горная ория), Прителецкнй Алтай, Западный Саян (свварний-иакрооклон), редгорь/ Восточного Саяна, Озваро-Вооточиая, Туза. Приведен ркгкий анализ истории-возникновения чарнавого подпояса гор Юлой Сибири и характеристика рельефа, климата, почвенного и рас-ительного покрова отдельных фрагментов ареала. Внявпэн конплоко яинатичаоких и эдафичеокях уодошй мест произрастания бруннори мбирокой.

2. ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛ И ИЗТОД'1

Объектом исследования олуягила Brunnera sibirioaceM. Boragi-naceao. Эйд впервые наЦцен в 1837 г. Н.С. Турчаниновым в oxpsoT-)стях г.Томска, а опиоаи De Candolle (1346) как сибирокая ф'орка )■ Г;нка незабудковидного - Дпс1шза myosotidiflora д grandiflora.

А.Х. Огэезн (steven, 1851) выделил р. Bruntiera из .р. Ап-shusa я дал подробный диагноз В. sibirica. Пооле нонографичэо-)й обработки И.Дяонотоном (Johnaton, 192^ олнготипный р. Brujiera стал насчитывать 3 вида, из них только 3. sibirica прорастает в России! Впэрваэ в составе общего вида вочовика нзаа-гдковидного отноа зё к ps лист ем Н. И. Кузнецов (1912), раоснатри-ш как дрЭЕнзорздизоижнарашй элвизиг, разпроотранекний в "ои-¡рокой тайге*'. Ряд учоншс (Шиз кип, 191Ь Зордкипанидзо, 1936; 1ЬИН, 1933, 19«, 1963; Попов, 1938, 1983 а др.) прнчиолка? ' .sibirica к группе третичных реликтов ¡¡аморального комплекса. В.Гудояников í(l979,1935) относит данный вид к группе гаографи-юких тотальных. реликтов.

Итогом анализа флороганегических построений и современных ihhux явилаоь предлагаемая оригинальная охама эвологрга р. Егип-¡ra( мио цэ н-голо цэ н).

По данный систематики, талоономии, флорогенетики, хорологии, ¡олоро-фитоценотичвокой приуроченности нага дана комплексная рака; рассчитана аутфитЬсозо-огичаокий индекс: 1э2аЗвг(с5з6э7п I )8в9в( d)lOo и созояогичзокая формула: 1абв>о2(|1 ), что но тавпяет сомнений а необходимости государственной охрана.

J. ¡он;ji-oiHHii период В. sibirica оох"ранипаоь в отдельных .¡'.> '.Tiiy 1 ч ■< го.,- к'.чной J.i1up:j. Лд вест но 90 мзстонвхожденлЯ, из них >S ii зд гя j рпД'Л!:-/ го рбалым.: образца«!, с ч 0 а ад, по-з.1д>:мому, иочиа. ilo лсп^доjл.тлям по о пода .¡х ter ч&ркож», 196J; Малахова, 1эго вытокоплоидный вид с 2п - 72.

п.<ов>дллазь о 1982 по 199 4 пода на ьге Го mi ко Я области в -с/льт/ре С Z ЛГУ, г.Томск) и s природе. Патерии л собран c/Tuh анализа лиге иату рнчх сведений, обработки коллекций п. Вгип-пега , х рмяиихоя 'J 7 гирбарлях ограьы, гсолусте/мона^ных л масп-р/гщ-< наблюдений в природе. 3 результате составлены хсмологи-ЧсМКйя квр/я вида и легенда к ней (прил. I), 1ч Гйоботанлчсских описаний (;ip.-:n. 2), собран гербарий 3. sibirica и сопутствующих видов более ЬО листов, закартировачо 7J кв. м плочади в J цзно-популкиичх для определения возрастной струкг/ры .1 жизненности. '3 JtIBZ ТРУ зилоуены серии опытов по вегетативному размчойэня» нида 'з цлью создания маточной плантации для изучена я кэр-ротсгаа, б. ио nor ли, разработки прлаюв агротехника а получе!. .я ми-тового посадочного ютзрнпла. ^ .

Ч двух северных тнопопуляциях ^ Томский кряж) выделено д.я проведения набавлений Î3 участков: три в с-аникннокой vl-й в верхней, 2-й в средней, 3-й в нижней частя склона)- и двь участка э коларовокой (ч-Я в средней, 5-Я в нижней части склона). 3 результата экспздицнонных позздок в первичную интродукцию из 10 ifânono-п/ляпяЯ*: в-аиикинской, а-аникинегчой, н-ани/чл.чской, коларовакой, ярокой ч'Гомский кряж), карлыкокой (Кузноиклй Алатау), яйлыской, комсомольской (Прителецкий Алтай), танзыбейской ^Западный Таян), гролэвокой*"* (Восточный "Заян) привлечено 500 чернев,m 'черенков, котоpue вясжены на открытом участка С монокультура) плолальл W0 кв. к и в тени под пологом сн'/гево-разнот равного топольника (искусственный ценоз) ппоцадьп 3^0 кв. и.

u'a первых этапах интродукции использовался ^лорогенетичес-кий мэтод (Малеэв,-I9J3), разработанный для тиавяниотах растений К. А, Оэболевской (1953,1977), а так.ко комбинированный метод картирования редких видов (Хорология ..., 1^78). Частные мэто-дики приводятся по разделам. Биомор+ологию вида изучали срав-

* цонэгопуля!ии названы по географическим пунктам, вблизи которых они обнаружены ч* материал прислан И. Н.Яуниной (г. Чин/оинок.).

итэльно-морфолс/гичзским и экосори!юнгальио-«етомор$огвнетичв<г:4с: итодами (Оэребрякоэа, Соребряксв, 1957). При описании онтоген., а и жизненной *орми основывались на экопоро-исго.игчеаком методе Культиасов, 1953) и на классификации б но мо по типу просгрнн-твенной отруктура ( Зэребрякова, 19 77,19(37). Экозоричеси/ю при-оду вида установили, привлекая дан низ количественного анагочи-еского анализа зпидерми проростков (Заеильченко, 1935 и др.). еноригшгип описан методом фенологических опекгров (Аврорин, 955). Ангэкологиа айда изучали в культура общепринятj:i методой Пономарей, 1950). 3 природа исследован и способы самэподдаряания шда, в первично!! интродукчии особенности как первичного, так и торичного пяодоноаения с учетом ряда /Казани?. О'Шна^иЯ, 137■■>; Ьэтодичесгие..,, 1983). Зозрастьш состояния цзучзни онто'-ени-ичаоким методом (Работнов, 1950; /ра.чов, 1975). Структуру цэмо--опуляций исследовали на площадках в I кв.м и 0.25 кв. н, зало-енных по трансекте случайно-регулярным опосойом. Применялась ¡етодика горизонтальной раскопки с последупщнм заравниванием по-¡3; нооти (Шалит, I960; Программа..., 19Я5). При выращивании . aibirica под пологом ио'кусатвенного ijauosa осиовнвались на ¡итоцзнотичаском мэтода интродукции растений (Карписонова, I9B5), ¡зтоде внедрения исчезающих видов в естественную растительность ¡отанических садоз (Андреев, 1987) и работах Н.П.Лубягиной (1900, !984). При расширении культигенного ареала на север использовали 1колого-гдограф:?48ский метод Н.А.Аврорина (Переселение..., I9o'i), гчитывая отупанчатооть интродукции и рекомэндацни Б.Н.Головкина Д988).

Камеральная обработка включала хорологические, биоморфояоги-юскиэ, количественно-анатомические наследования,' опроделениэ кяемэнтои оема^рой продуктивности. В зависимости от цзли и задач >бьем выборки соотавляд 25...50 единиц. уровни измэнчивооти при-¡наков оценивалиоь по шкале С. А. Мамаева (1970). Материал обрабо-?ан отатистически (Маляренко и др., 1985).

3. ОСОБЕННОСТИ МОРФОЛОГИИ, АНАТОМИЙ, БИОЛОГИИ BP/HKEPJ aiBiiPCKOa

ЬЬрфологическое строение надземных ^вегетативного листа,. )инфлореоценции, цветка, плодам и подземных (корневища; катафия-iu, корни, терминальная почка) органов описано на модельных особях в природе и в культуре.

><н(1лор9оценция в. sibirica - закрьп-нй тирс (кистевидный, ггиветвлонкый, ограниченная, брактеозный). В развитии цветка вы-леччен 5 стадий: I - плотного эелзногс (Зутона, П - распускавшегося розового бутона, Щ - рыхлого розово-сиреневого бутона, 1У -реюпустинге?ооя сирэнзво-синего цзетка о тремя подотадиями: а) вогнутого цветка, 6) прямого цветка, в) выпуклого цветка, У - засыхающего цветка.

Модель побегообразования ноиоподиально д.пиннопобеговая относится к 0 типу по классификации Т.И-Сэиебряковэй (1987). Биоморфа двух типол: явнополицентрические и неявнополицентричеоки^ оооби. Первый тип характерен для природных местообитаний, а в культуре встречен как в условиях сильного затенения, так И" на северном . пределе культигенного ареала. Эгорой тип обычен для рамвт и ге-нет в монокультуре, а также, для генет в первые годы реинтродук-ции.

Анагоио-мэрфологический анализ оеиядолей и первого настоящего листа ппоооотка подтверждает мээо¡ютность вид'

В опыте интродукция отмечено более раннее на"7-12 дней наступление фенофаз по сравнение с природой. Растения полностью проходят весь сезонный цикл развития. С учетом классификации Р.А. Карпиооновол (1985) по срокам весеннего отрастания В. aibi-rica относим к группе ранних. Являясь вэсеннераннелетнецветущим видом, она обладает устойчив«»» типом извтанля, по ритчу плодооо-зревания принадлежит к ранкедетнвиу типу: дксземенация наб сдаете»« в ранне летний, реме летний период (1935, 1987 годы). 5го весенне-летне-осенний вид с периодов зимнего покоя. При введо-нки в культуру феноритмотип не меняется. Половой тип цветка гермафродитный, моноэцичиий, цветок протерандричен о разделениг ем функций во времени. Пальца мелкая, трехпоровая, разнокачественная с° высоким оодерианием фаргильных зерен. Энтомофильный ввд о развитой оиотемой аттршстантов, основные опылители - мелкие мухи Сотр. Díptera ). Автогамия отсутотвует, а имеют ие-ото гейгоногатя (побеговая, особная) и ксеногамия. По характеру цветения растение дневного типа о пиком цветения в охолопо-луденные часы.

Массовое вторичное цветение в. sibirica наблюдаемое в первичной интродукции, вызвано комплексом факторов: наследственная предраоположенкооть, субтропичеокиэ корня, степень с^ории-рованнооти генеративных побегов, оптимальное соотношение погод-

[их уоловий в течение сезона. Причинами, вызвавшими кассовой 1торичноа плодоношение, послужили молодое генеративное состояние, тмет, оптимальные условия даращивания (монокультура), временная шнхроннооть явлений вторичного плодоношения и преобладания са-{внного размноиания над вегетативным. Дня характеристики двух глодокопений за период вегетации предлагаем сравнительный коэффициент овмгнной продуктивности вторичного и первичного плодоно-¡ений (формула I).

К о.пр.Е-1 - Í2tü£tX- , где К о. пр. 1Г-(. (i)

И о. пр. I

- Полноценнооть завязавшихся семян проварена по потомству. [о~видимоцу, на ранних этапах эволюции в условиях поатоянного ц (лажного климата плиоцена В. ai.biri.ca как представитель древ-[еоредизамноморокой флоры имзла иезофитный облик о периодическим хвзгонием и плодоношением. Явление массового вторичного плодоносная в монокультуре у особей из разных точек ареала монно раа-!млтривать как подтверждение субтропических корней вида.

3 морфологическом строении выделен комплекс примитивных [тригонотисовый тип листа, плагиотропность и моноподиальнооть сорнавища и др.) и эзол»циошш-подвинутых (катафиллы, мощная тридаточная корневая оистема и др.) признаков.

4. ¡ЖГОГЁН;23, ТИП ВЕГЕТАТИВНОГО РАЗМНОЖЕНИЯ,

ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА И ЖИЗНЕННОСТЬ 'ШЗПОШЯЩШ " БРУКНЕРЫ СИБИРСКОЙ

Реликтовый вид. в. aibirica вперэыа изучеи на цэнопопуля-ционном уровне в пределах ареала. На основа качественных и кояи-иственных признаков надземных и подземных органов выявлены диагнозы возрастных ооотояний в природе и в культура: на открытом участке и при выращивании в тени, приведен ключ для определения. В онтогенезе веделено 4 периода: латентный, виргинилышй, генеративный, Пчстгенаративный. У рамат в природа установлено б воз-раотных ооотояний: вп ег, ss, э и se в культура - 4: v, 5/» Si > Si- У гаяет в культура описано б возрастных состояний; d» im, v, g, , Sí-

Для в. sibirica характерен оложный полный онто/онез.

&) индекоы возрастных состояний-даны по А. .Уранову (1975).

;]игл ао с произведения короткий и осуществляется рамэтами. По биологическому времени включает состояния оту до б^ по абсолютно^ возрасту его. продолжительность равна 5 (Ю) годам, э культуре -Ч (5) годам. У генет описано биологическое время сокращенного он тоганеза от р до gг, В ди^узном клоне, возникнем при вегетативном разрастании особи, выделена следующие фазы морфогенеза: сист ма первичного и парциального побегов (1т...у ), система парциальных кустов ( т.„8| ), отдельная ветвящаяся партикула С ав неветвящаяся партикула (з). СЬкраиенный-онтогенез п~поколения раметы включает в себя екегодные частные онтогеиезы генеративных и вегетативных побегов. Дочерние особи после отмирания материнского корневища раметы являются неглубокоомоложенными, отдичаяоь от него на 1-2 возрастных состояния, и повторяют цикл развития ма тернкской особи.

В монокультура прослежена погодичная динамика развития раме ты о момента посадки корневидного черенка до перехода к неспециа яизированноцу вегетативно^ размножению по Ш типу * неопределенн долгим оамоподдержаиием ценопопуляций (фнопопуляшш.1983). Для обозначена потенциальной вегетативной продуктивности пред!? гаем оимвол ПШ. У в, в1Ыг1оа ПЗП - число заложившихоч боковы почек на особь. Под условно реализуемой (фактической) вегетативной продуктивностью (УРШ1) понимаем число боковых корневищ на од ной рамете. Коэффициент вегетативной продуктивности К в.пр. вычи олялоя как процентное отношение УРЗП к ПВП формула 2).

К в. пр. - х 100 % • (2)

ПВП

В опыте интродукции его значения зависят от экологических услови выращивания: у особей под пологом леоа они близки к природным, з в монокультуре ПЗП увеличиваются в деоятки раз. По классификации поведения видов (Смирнова, 1980) В. е1Ь1^са являэтоя патиенто вегетативно-малоподвижным. 3 иооледованных ценозах численность особей колеблется от I до 15 на I кв.м. ДиЭДузно групповое разме щение в пространстве и невысокая плотность э скоплениях овидете! ствуют об устойчивом положении вида в травяном покрове.

В пределах ареала ценопопулядаи 3. в1Ь1г1са нормальные, не «одночленные о правосторонним типом возрастного опектра. Базовый опектр, построенный по численности возрастных групп 10 ненопопу-

1Г

( ляций о ДБумя максимумами: первая на группе 5) а второй на группе зз при минимальном участии вь растений. В нарушениях месгообитдаиях (I участок с-аникинской, комсомольская цвчопопу- < ллчии) абсолитний максимум приходится на группу о растений. , •

Формула жизненности составлена по признакам подземной части растения и отражают воэраотние состояния как материнского, так и дочерних корневищ 2-го и 3-го порядков ветвления (табл.)-Они предстарляат собой сумму: первое слагаемое описывает материнское корневище, а последу вайе - дочерние корневища, начиная о базального конца. Порядок ветвления обозначен индексом. Якала жизненности для генеративных особей включает 3 баллов (Ж-3. ..Х-1), для оубсенильных ^ балла (!-*»...1-1) (рис. I). Встречаемость с максимальными баллами жизненности в» и оа особей подтверждает .-имсдпльный характер базового сплстра. Производные показатели жизненности: ? - средний баял жизненности," Р - показатель низменности популяции. Р отн. - относительный показатель кнзнзнностн - характеризуют тостояняе вида. Низкие значения Р » 3.33 ц комсомольской и ? " в колэровэкой шнопопу ляггилх можно объяснить возрастанием доли ез и з особей в результате я-попт знания, максимальные пначения Р • 9.13 и ? 1 ¿3.9<Э на 1-ом и '^-ом. участках з сеэе.зных цэнопЬпуляцяях соответственно преобладанием генеративных особей с наивысшими баллами Ж-3...й-'», субсэни-.ьннх о баллом Ж-Ц, а минимальные, значения-Р = 6.07 в лйляской наличием растений а наименьшим* баллами . .£-1. В изученных ч-знопспулячиях Р отн. колеблется . от 0.139 до 0. 45'), чго свидетельствует о низком уровне жизненности вида, ¡¡отгн'мальные 203 (Томности Б. з1Ы1*1са выше,-так как Р пах, значительно прио:л?а<?т Р.' Пчи орззнэнии гшогсспулчцнЯ одновременно по Р и ? сгн. заленилось, что они отличаптся за счет разной жизненности генеративных особей.

Зпдовал охрана в природной обстановке, особенно на гранит:' чах арегиа, дог.нна состоять а объявлении отдельнчх местообитаний бруннерч сибирской ботаническими памятниками природы о по-огояннчм мониторингом со стэрони специалистов. Отдельные ценопо-пуляггии охрач;1ьтзя на территория Алтайского госзаповедникэ. 3 качестве кор:« охрана редких видов считаем необходимым создание биосферных зАпогедникоп, в частности в ¿ачнокои (Приет!-оейтком.' ре [у ^ ну не тротлчнлХ ;ь'>п<чтов, как предлагает Л.И.Кл-пика (1971) л л р.

Таблица ■

Шкааа «ганеннооти генеративных и оубсвнняышк особей бруниеры сибирской в природе

Индекс

Балл возрастного Формула жизненности особи

шювеннооги состояния

Генеративные особи

. Ж-8 в'

В-7 е, е' + о

а-а ■91 г' + п(е* + о)

Е-Б Чь г' + п(в* + о) + в'

В-4 и г' + п(8за+ о)

и-з аз' ♦ п(в* + с) + в1

8-2. в» за' + п.е1 + с

8-1 ь зэ' + + о)

Субоенидмада особи

И-4 33 5з' + 0

Е-З ' 83 , + П. 88* + 0

Е-2. ээ' п.аз2' + зэ4

а-1 83 ю'

Условные обозначения! в' и зз' - корневище первого порядка (материнское); §г, - дочернее корневище второго и третьего пэрадков; о » пДго « п.у - п. (V + 1т), где 1 « п < 3.

1Ж-4 1Н-3 1 1-2 1 К-1

Рис.1. Схема жизненности особей бруннеры сибирской в природе: А-генеративных, Б-оубсенильных. Условные обозначения:Ж-8...Ж-1-баллн жизненности ^-вегетативный лист, /-генеративный побег, /-корневище с терминальной почкой, Т-акропетальный конец корневища Йез терминальной почки. Боковые почки не изобоажены.

м

5. ИГОРОДПШЯ И РЙИНГРОдГК'Ш БРУННЕРа СИБИРСКОЙ .

КАК ПУТИ СОХРАНЕНИЯ ГЕШОЩ 3ИД

В обзора рассматривается проблема охрани фитогенофонда ботаническими садами, обсукдаетоя круг вопросов, возникающих перед ботаником-ин.родукгором при введении реликтового вида в культур/, фщеотдуег целый набор понятий, обозначающих иоцуествонное воо-отановлениэ природных цз но популяций раритетов местной флоры (прид. Э).

Под ралнтродукцией в узком омыся*» понимаем возвращение в исходную регрессивную ценоиогулящт особей вида после I...2 репродукций (синенных или ¡слоновых), полученных в условиях первичной интродукции,.максимально приближенных к природным местообитаниям. РеиэтрОдукция в широком ом паяв - процвос создания искусственной инвазионной ценопопуляции на месте ранее исчезнувшей.

Репатриацией очитаем восстановление нарушенных (узкий • омиол) или исчезнувших (широкий омиол) ценопопуляций вида за счет отдадьных оообей, сохранившихся в «энтрах интродукции за пределами ареала. Данный термин более-приемлем для деревьев и кустарников о ограниченным узким ареалом, но неправомочен для травяни-отш многолетников ыаотной флоры.

Принципиально важно отличать, на ниш взгляд, реинтродукцию от работ по' восстановлению природных ценопопуляций, проводимых только н природе, минуя ."этап культивирования": транспоргац.ш, фитотраноштнташя(Андр9ев," 1937,1590). Hoi.-льзуя данные термины, очитаем, что гранспсргация - иокуосгаенное пополнение исходной ценопопуляции путем пооева оеиян или посадки вегетативных зачатков; фиготрансплантация - восстановление соседней реграо-сивной ценопопуляции за счет исходной (узкий оыыол) или создание аналогичным образом искусственной ценопопуляции на меоте ранее ьочвзнушзй (широкий омиол) (рис. 2).

Расшяре да культигэнного ареала на север Томской облаоти осуществлено нь основа поаадочного материала, маооово размноженного в ОибБС ТГУ о учетом приемов агротехники и практических рекомендаций- Изучение особенностей биологии вида в условиях северных еарог позволило установить, что интродуцированные особи ус-пеано прикилиоь, цветут, плодоносят (г, Коппашево, г. Стража вой), нередко зимуют о укрытием (г. Лоемевой), Однако вегетативный олос'Эб разшонения остеэгоя вздущим, независимо от уоловпЯ вира-

Граница ареала

щ Колпаисво

■ ^ у / / у

НИ

Стрежевой

_...

ЦП

НШСС им. М.Л.Ли-савзнко, Барнаул

Рис.Схема вэачмоспяеи иктрсдукции и работ по искусственному восстановлению Ценояспуляций на' примере' бруннсри сибирской. Условные обозначе!1ия: ЦП-центр интродукции

--—. первичная интродукция

---— вторичная интродукция

--— реинтродукцил в узком смысле

— —•— в широком смысле •---- репатриация в узком смысле

- - — -"- з широтом смысле

....... фитотрансплаятация в узком смысле

:::::>■ , Я широком.смысло.

кивания. '

При проведении реинтроду кцлонного эксперимента попользовали опыт внедрения растений в еотаатпекныа фито ценозы (Шенников, 1942; Карпов, 1959; Лубягина, 1984), а также четодичеокие указания №. А. Лукм (1981) и К.А. СЬболевской (1983). Путем клоновой репродукции иокуоотзонно оозданы как инвазионные ценодопуляцион-нне локусы в исходной регрессивно й-цзнопопуляции» так и инвазионная ценопопуляция на месте -ранее исчезнувшей.

Первый год жизни для реинтроду центов решающий, в этот период отмачен их наибольший выпад. Приживаемость в зависимости от сроков посадки колеблется от 41 % (весенний) до 95 % (летне-ооенний период). Установлено, что до 20 % рамет и 25 % генэт находилось в квазиоенильноы состоянии, у виргинияьных оообей наблюдалось уменьшение по оравнени» о культурой числа и размеров вегетативных листьев. На втором году реинтроду центы проходят вез фанофази вегетационного периода, цветут, плодоносят, сохраняя природный фенориггмотип. Начиная о третьего года приступают к во-гетатианоиу разрастанию: на четвергом году до 76 % генет, а на пятом роду до 72 % рамет образовали дочерние корневища длиной 25.10 ± 0,98 ом и 14.72 * 0.51 см соответственно.

Возрастные спектры бимодалькиэ о максимумами на V и ег растениях как у генет, так и у рамат, при минимально-- участии отарах генеративных. У ча'сти генет (10 выявлено уокорение онтогенеза за очет нормальной паргикуляции. По~эдичная динамика элементов семенной продуктивности у рамет- подтвердила кратковреов-ное преобладание» семенного опособа размножения на П году реин-тродукции, что характерно для видь в культуре. В целом П31 и РСП близки к природным значениям. Основным способом самоподдержания ценопопуляции реинтроду центов является вегетативное размножение.

К критериям успешности рэинтродукции корневищных реликтов относим высокую приживаемость вегетативных зачатков, наличие Ш типа вегетативного размнонения, неизменность опособа самоподдар-кания вйда, сохранение реинтроду центами природногс фвноритмотипа.

В заключение подвед&н итог по монографичэокому изучении в. щМг.'.-са, дака подробная характеристика по каждому из основных аганоз работы в природе, в культура, в опыте ремтродукцяи.

виводы

1. Бруннера сибирская, эзолвционировав как полиплоид

2 п = 72,-сохранилась б отдельных рефугяумах гор Южней Сибири. В пределах чернового подпояса (¿ЮО. ..700 м або. высоты) вцязлоно 90 местонахождений, сконцентрированных 'вдоль крупных рек. Мэсто-обитания вида характеризуются положительной среднегодовой температурой воздухи и почвн, годовым количеством 001 ;ков болаа 500 мм, наличием мощного рыхлого снегового пг-рова, па промерз вещих почв, постоянного почвенного увлажнения э сочетании о хоро-иим дренажем.

2. В морфологическом строении бруннзры сибирской выделен ряд примитивных и эвояюционно-подвинутых признаков. Анатомо-дар-фологический анализ семядолей и настоящего листа проростка а. уз- . ловиях к/чьтуры указывает на изначальную, мезо|штность ээда.

). По фаноритиэтипу бруннара сибирокая откоситоя к вэсаннэ-летна-осенназаленым, по срокам задаатакия к группа весенна-ранне-летних. Суточный р>1гм цветения дневного типа о пиком в околополу-деннае часы, '(овткам свойственна гейл>ногамия, коаногамия. Массовое вторичное цветение и вторичное плодоношение в первичной интродукции (монокультура) подтворждеют древние средиземноморские ' корни вида.

У брукнары сибирской установлено два типа биоморфы: явь~<-полицзитркчоокий тип встречается в природа и в опыте интродукции при выращивании под дрваеоно-кустарниковым пологом, нэявнополн-центрический тип - в монокультуре на открытых участках. Лобаговая система развивается по меноподивлыш-роззгочной модели побегообразования.

5. Осчовной апособ оамоподдарзкания цэнопопуляций в природа -■ нвопециамзированьоо вегетативное -размножение, при ввадании в культуру остается вацуиим." Сэмоиное возобновление вида ограничено, только в условиях монокультуры у молодых генеративных рамзт установлено кратковременное,^ тачание одной репродукции,праобладанна секонного опоосба размножения.

5. Цэнопопуляций 'вида нормальные, нополночленные о правосторонним типом бимодального базового опактра;о максимума"« на молодых генирагквнчх и субсзкильннх особях при минимальном участии зрелых генеративных. Абсолютный максимум на санильных особях аь-блвдаатся в зонах рекреации (I участок с-аникинокой,. комоомоль-окая цаиопопулянии). Низкий уровень яизненнооти цэнопопуляций

Г8

(Р отв.) характерец для всего ареала.

7„ Успешный опыт по расширений культигенного ареала на север Толокой области позволил рекомендовать б рун перу оибирокую как декоративного многолетника для более широ^го применения в озеленении оперных территорий.

0. Многолетний эксперимент по реинтродукции корневидного реликтового веда бруннеры оибирокФИ дал положительный результат. Прогноз условности реинтродукции видов оходной жизненной формы и модели побегообразования о оно а ан на ряде критериев: высокой приживаемости вегетативных зачатков у корневищных видов, наличии 13 типа вегетативного размножения, неизменности основного споооба с а ыо поддержания вида, сохранении реинтроду центами природного фе-коригмогипа.

СПИСОК 00 НОВ НИХ РАБОТ ПО ТЕШ ДЛСаВРТА'Щ

1. Ареал, проиоховдание я современное ооотояние неморальноги реликта бруннеры сибирской //Дроблемы горного природопользования: Таз. докл. - Барнаул, 19Э9а - Ч. 3; Биологические ресурсы. - С. 15-17.

2. К вопроау о размножении бруннеры сибирской // Флора и раоти-тольнооть южной'гайли: СИ. науч. тр. - Калинин, 19896. -

С. 82-90.

3. Применение бруннеры сибирокой в практике озеленения г. Томска как один из ог.оообов ёэ охраны //Унишрситетокая роща как составная часть лакдаафтно-архигектурной структуры города: Тез. докл. - Томок, 1990а. - С. 2 4-25.

. ч. Реинтродукция бруннеры сибирской в Томской области // Приро-докомпяэко Томской области: Об. науч. от. - Томск, 199Э5.-С. 94-98.

5. Экод 'о-анатокичаокие особенности эпидермы проростков бруннеры сибирской // СЬвромечныэ проблемы экологической анатомии растений. - Натер. П Всесоизн. совет. - Владивосток, 1990в. -С. 67-59.'

5. Характеристика почвенних условий онопопуляиий бруннеры сиби!. окой ка оаверном пределе арэпла // Прчродокомилеко ТЬмзкой обяасти: СИ. науч. тр. - Томск, 1990. - С. 73-83.

соавтор Н.З. Опир.-ша