Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
БИОЛОГИЧЕСКАЯ И ХОЗЯЙСТВЕННАЯ ОЦЕНКА МЕЖВИДОВЫХ ГИБРИДОВ ЛУКА
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "БИОЛОГИЧЕСКАЯ И ХОЗЯЙСТВЕННАЯ ОЦЕНКА МЕЖВИДОВЫХ ГИБРИДОВ ЛУКА"
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР
МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА
И а правах рукописи
УДК віД.23/2б і «31.62
САНГАРЕ МОРОДИАН
биологическая и хозяйственная
оценка межвидовых
гибридов лука
(специальность 06.01.05 — селекция и семеноводство)
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук
МОСКВА — 1984
■ч f.
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР
МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕДЬСКО^ОЭЯЙСГВШНАЯ АКАДЕМИЙ имени К.А.ТИМИРЯЗЕВА
На правах рукописи УДК 635.25/26:631.52
- САНГАРЕ МОРОДИАН
БИОЛОГИЧЕСКАЯ И ХОЗЯЙСТВЕННАЯ ОЦЕНКА МЕЩВВДОШХ
' ПЕИЩ® ЛУКА (слецимьность 06.01.05 - селекция к семеноводство)
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук
Москва ~ 0В4
■¡Моеивас;....) „р. Л^жа ГлЛаХол,
^идекш )1, Л. 1Ъ!!>рнэт1
1 М_ 1
Диссертационная работа выполнена в Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного знамени сельскохозяйственной академии им,К*А.Тимирязева.
Научный руководитель - доктор сельскохозяйственных наук профессор В.А.Комиссаров.
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук С,Т;Долгих, кандидат сельскохозяйственных наук В.А.Бакулина.
Ведущее предприятие - Всесоюзный научно-исследовательский институт селекции и семеноводства овощных культур.
Защита состоится 14 мая 1964 г. в 15 часов на заседании специализированного совета К-120,35,02 в Московской ордена Ленина'и ордена Трудового Красного знамени сельскохозяйственной академии им.К.А.Тимирязева.
Адрес: 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 49, Ученый Совет ТСХА.
С'диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА»
Автореферат разослан апреля 1984 г.
Ученый секретарь ;спвциалиггированно го совета доктор
ОБШ ХАРАКТЕРИ£ГЩи РШВД
Актуалыгостьiтемы. В решениях ХХУ1 съезда КПСС "Основные направлен;!я экономического и социального развития СССР на 1931— 1985 года и на период до 1990 г." и с задачах, изложенных в Продовольственной,программа СССР предусмотрено в короткие сроки обеспечить население продуктами питания, дальнейшее увеличение производства, расширение ассортимента к повышение качества ово-цой. Одним из путей осуществления этих задач является внедрение в практику нопк высокопродуктивных сортов и гибридои. Лук является одной из наиболее ценных obcgjok культур, инещей большое njtqCEOe и народнохозяйственное значение, однако несмотря на древность его возделивания И богатство дикорастущей луковой флоры, видовой состав культи виру е:.сих луков остается бедным.
Задачи i;htеkcíí-^íнации овощеводства требуют поеызсния урожайности и расширения видового состава культуртк луков, выведений бол ее высокопродуктивных сортов, устойчивых к вредителям, болезням и неблагоприятным условиям среды. В связи с этим наряду с лухсм репчатым больаое значение представляют дикорастущее виды лука, являщиеся источником ценных свойств и признаков. Межвидовая гибридизация является одним из способов поредачи ' этих признаков культурно^ луку.'
Межвидовые гибрида в системе Alllua Ii. были получены многими исследователями (Erfweiler S.L.,Joaes П.А,,1935; Кривенко A.A., 1941; Sata! S.S.,Davis G,N.,I967j Eovak et al.» 1980; Ершов И.И. н др., Кокорева В.A.t IS82 и др.). Их резуль-
таты указывают на во практического применения межвидо-
вых гибридов Ъ селекции на к вредителям и болезням
зимостойкость, пое:.~зєкиє качсстЕа и т.д. Вместе с тем эти гиб— риды лука не изуче:ш в достаточной мере, что затрудняет их дальнейшее и сто льз овакие. В связи с этим проблема оценки межвидовых гибридов первого поколения, в тем числе аьфідиплоидов, является актуальной. Стерильность межвидовых гибридов Fj является- одни« из препятствий для дальнейшей селекционной работы с ниш. Пока не достаточно разработали пути прзодоления стерильности гибр:ідов первого похолеиия; использование спонтанно боэ-никянс и экспериментально получениях ам£идипло«дов является ОДНИМ из Приемов ПОЕЬПЗеНИЯ фертильності! г!ібр;!д!іого потомства.
Поль и задачи исследования. Цель» исследования являлась биологическая и хозяйственная оценка мелвидовых парадов Fj лука Allium сера L. с дикорастущими кідами;А.сера L, х A.fio-tuloauzL L.| Д.сера T,. х A.altaicxis Fall., А.сера L. я А.рвкегоа» so B.Fcdtsch, А.сора Ir. x A.vttvllovH l!.Pop,ofc Vved« В связи с отим были поставлены следущиа задачи:
1. Еиолого-уор^ологичсскос изучение вегагатиБішх и генеративных органов межвидовых гибридов лука и ам^идиплоидов А.сера Ь. х A.fiotuloova Ь.
2. Кари оло m чес ко е изучение аьфідапл оидов А.сера Ь. х JL.iistuloous Ъ,
3. Исследовании структуры корневой системи я анатомического строения корня мсжвщовах гибридов Fj лука.
4. Оценка ксявндобых гибридов Fj луяа по совокупности хозяйственно-биологических признаков.
Место. условия и матоцы провадоя»я исследования. Исследование проводили в I90I-I933 гг. на овощной опытной станции ии. В.И.ОдельнтеПна и кафедре селекции и семеноводства овотцкых и плодовых культур ТСХА. Почва опытного участка «• дерново-подэо-
листая, по механическому составу - суглинок легкий, мелко-пыле-ватый. Пахотный слой характеризовался следующими агрохимическими показателями (по О.С.Бэднаяу, 1981): рН солевой вытяжки -6,8; cyüta поглощенных оснований, м.экв на IOO г почвы - 22,23; подвижный AI, мг на 100 г почвы - 0,&8; PgOg на 100 г почвы (по- Кирсанову) - 12,0; KgO на 100 г почвы Сто Кирсанову) - 20,3.
За году исследования погодные условия отличались по основным показателям от средних многолетних. Наиболее теплы» годок был 1391, когда температура воздуха в период ишь-июль на 3-6° прев1^гагй.среднемноголетние показатели. Вегетационные периода в 1932 и 1933 гг. били теплыми и догддивцми, а зимы умеренно холодньаи. Гибридные семена высевали в теплице в начале апреля, рассаду сысе-Лволн в открытом грунте в середине мая.
Гибридний питомник закладывали по 0CT-46-7I-78 (1979), В полевом огагго использовали агротехнику, принятую для многолетних луков (Алексеева Ы.В., Казакова А.А., 1970). Изучали растения первого, второго, третьего и четвертого года жизни кег.видо-еюс гибридоя Fj дука» полученных ранее Кокоревой В.А. (19791980). Количество учетных гибридных растений па комбинации А.сера L, х A.fistuloBua ь. составляло 35-263 ст; А,сора Ь. х A,altoicur: Tall, - 25-189; A,cepa l.x A.pokesопто B. Peütach - 4B-X?3jA.ccpa L.ac A.vc.vilovii a,3?op.et Vved,— W-I05 и ам^идипяоида - 30-226.
Морфологическое описание растений и фенологические набло-*
дения проводили по общепринятым методикам. Зертильность пыльцы определяли окрашиванием ацето-каршном. Устойчивость луков к пероноспороэу определяли при выращивании их на инфекционной фоне по методике ВИР (1974).
Для анатомического исследования брали корни в осенний и
весенний иуркиды» <£иксацпю ^доводили в 70^-ноы этиловом спиртеъ Поперечные «срезы корня делоли в средней части (в 10-кратной повторностд)-. Количество устьиц эпидермиса листа, стрелки и их размеры устанавливали rtplt помощи окуляр- и объектиикрокет ров. Окислительно-воссталосЯТСльныЯ потенциал клеток определяли с помощь» потенциометра рН-340.
Биохимические анализы про водили по общепринятым методикам (Широков Е.П., 1964; Петербургский A.B., 1968).
Кариологическое изучение йм^идиплоидов лука проводили на временных препаратах. ПредфиКсационная обработка корней и техника приготовления препаратов - по Тарасовой E.U. (1973). Уета-фазные пластинки фотографировали в иммерсионной системе микроскопа КБИ-15 (объектив 90 х 1,25)« В качестве основных параметров хромосом использовали! абсолютную длину (L мкм), относительную длину (1 %) и плечевой индекс (М). Идентификацию карио-типических групп проводили количественная методами пзликарио-гракм (X.Patau, 1060) и нпиЗользего подобия гомологов. Экспериментальные данннэ обработан« статистически по Доспехову Б.А. (1979).
Научная новизна. Описаны по основным би олого -мо рфслогиче с-ким признакам межвидовые гибриды первого, второго, третьего и четвертого годов жизни А, сера L. i A.fiatuüoous Ъ,, А.сера L, х A.altaicun Rill», А,сера Ь. ж А.рактоеюе B.?edtsch,t А.сера L. х A.vavilovli M.Pop, et Vvod. и спонтанный амфидиплоид.
Впервые получены данные по строении корневой системы мех-видовых гибридов Ff лука, в результате чего выделено 4 типа корней. Получены оригинальные данные па кариологическочу изучению амфидиплоидов (А.сера Ь. х A.fietulcauia L.) и выделены из популяции шфедиплонда растения, дои^ие триплоидкые семена.
Практическая ценность работы и реализация результатов и с-следований. 3 результате исследований вьщелены формы межвидовых гибридов Pj в комбинациях А,сера L. х A.fistulosus L.t А.сера L, х, A.altaicus Pall., А.сера L. х A.vavilovii M.Pop.et Vved. и ам^идипдоид, как наиболее ценный исходный материал для селен-131« на урожайность, устойчивость к болезням. Семена ом£идпплои-доо переданы в ВНР им. Н. И.Вавилова для дальнейшего изучения и практического использования.
Агтроба:гня Работы. Результаты исследований доложены на научной ко^оренции ТСХА С1983) и заседании кафедры селекции и семснэвэдстга обо^сд и плодовых культур ТСХА (1934 г,).
Объг-u рлботц. Диссертационная работа изложена на 144 страницах машинописного текста, содержит 19 таблиц, 23 рисунка и фотографий, состоит из введения, 5 глав, гыеодов, рекомендаций и прилоя;С1шй. Список использованной литературы включает 203 иаикенэвания, в том числе 73 иностранных.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Характеристика межЕидовых гибридов Fj лука
Характеристика растений первого года жизни. Гибридные растения А,сора L, S a.altaieun Pall., а.сера Ь, з: а.рзкег^азе B.Fedtoch, А. с ера L. ж A.vavilovii К. Pop. et Vved, - многолетние растения с двухлетним циклом развития. В первый год жизни некоторые растения среди популяций а.сера Ъ. х a.altaicum Pall«, А.сера It. s A.vavilovii 11.Pop, et Vved, образовали
луковицы диаметром около2 см, в комбинации а.сера ь. х а, pekeoenee B.Pedtach^ce растения определялись как луковичные.
Осносные морфологический 'признаки У :гибр;гдзв -Рт варьировали ;Ъ 1 "
¡гироких пределах: высота.растений (10,0-64,0 см),число -ветеей (1,0-4,0), диаметр ЛЯйТа -(0,8-1,9 см) и др. Гибридные растения по сравнению с исходными формами ймеян промежуточный характер наследования фенотяяяческих признаков. Гибелз>ф5ас*ай1й ;посйв перезимовки составляла 23,7-28,37.
Характеристика семенных растений. Семенные растения 'Ыб* ридов второго, третьего и четвертого года жизни по'сравнение <6 растениями первого года жизни перезимовали благополучно*. Обща» гибель растений в гибридных популяциях не превышала 15,4*.
По морфологический признакам, семенные растения межвидовых гибридов оказались промежуточными в сравнении с исходными видами, однако некоторые растения обнаружили гетерозис I» высоте, мощности развития и степени ветвления.
Изменчивость-го высоте у семенных растений колебалась по годам'И ■ имела -тенкенюто я оалвбЖкию с возрастом растений. Коэффициент вариаций по "высоте растений у гибридов посадки 1960 г; составлял; Ш, 13 и 855 у а.сера ь. ж Баги?
14, 14 и ЮТ у а.соре Ь. х Д.рзкетепзе В.Ге^эсЬ; 21, 18 и 16% у Ь. х А.таЩотИ К.ЗРор^ ТГтгей, Изученные
гибриды различались по форме и величине диаметра вздутия стрелки, форме соцветий и эти признаки носили промежуточный характер по сравнению с исходными формами (табл.1). На сроки наступления фенологических фаз (начало стрелкования и цветения) большое влияние оказали погодные условия и разновременность стрелкования и цветения исходных видов. Стрелкование и цвотокие начиналось раньсе у гибридов духа репчатого о луками батуиом и алтайских . Даты наступления фенологических фаз у отдельных растений этих гибридов изменялись о интервале 7-26 дней (посадка 1960г.),
Сравнительная характеристика семенных растений нежви^опя гибридов лука (посадка 1930 г.)
Показатели
Кол-во рост,, ст. Высота растений, си
Лимиты
Число ветвей» шт Лимиты
Число стрелок, шт. Лимиты
Диаметр соцветия, см Лимиты
Индекс соцветия Диаметр вздутия стрелки Лимиты
Дата начала стрелкования у отд.растений
Дата начала цветения у отдельных растений
А,сера и X А» аиа1сг!3 Ра 11.
-ту- г ^ ■—■---—
: А.сера х л, :„,_ ; рзУ.сг.скго
*ссЬ. .
А.сера Ь; хА; ; А^ \-avilovii 1!;Рор.: сора оС : Ь.
1931 1932 1983 :1932 :193г 1932 . 1933 .;1932 1991 1932 1933 л1962.
39
75,8 +4,3
391,00
4,9
1-10
3,1 1-9
5,9 3,0-
е:о
0,78
2,1
1,2-г;з
20у-31у
1Ш-26у1
3-1 25 ii 137
101.2 106.2 77,4 88,1
±0 ±3,^ 4818 ¿2
77- 94- 63-96 44125 124 133
6,1 5,2 5,9 4,2
2-п 2-14 2-13 1-9
5,5 5,2 4,2 1,9 2-п 2-13 1-10 1-5
5,8
8,0 0,71
2,5
1.53,5
юу-2СУ
23у1-2уп
8,0 5,1
6.5-Й
0,68 1,7 0,8215 4у-Ш
2У1-18У1
3,5-
е:о
0,97
2,9
2,0-з;о
4У1-17У1
4,0 2,5-
е;о
0,74
2,5
1,2-з:?
27у-зу1
1уп-
17уп
130
95,5
+115
581
130
6;5 2-18
5,9 '2-17
4;? 4;5-
?;о
0,80
2,5
1,0-4^5
19у-1у1
30у1-1&УП
124 ii 105
107 5 124,2 77,9
+1;9 +7;2 +3;1
68- 1с8- 52132 132 115
7;6 5;0 7;5
2124 3-7 2^18
7.2 2-23
5.3
4,06,5
0,78
2,9
1,0-5^0
9у-24у
10У1-1У11
4;2
2;01 7 0
О
4,0-8)5
0,56
4,8
4,0-5)5
24у-29у
3;?. 1-18
101
94 ;4 43*3
50123
2-32
9;7 2125
2;0 5,9
и
0;79 1;5 0;61 5,0
27/-2У1
29у1-13уп
3,51 8;0 0;72 1;в
0;9-3-0
12у-
зоу
7уп-18УП
15
84,8 ±в|7
50-
из
4;6
3;6-8;0 4;4
3,01 7;0 ?:? 519
0;74 2;3 П51 3^0
10У-
20У
29уи 1уп-еоуп 4л1
68
103.6 ¿3,9
721 137
23,2
4-46
23,1 4146
3,9 1,51 5; 5
0;77 1;6 0;б1 3;1 9У1 23у
Гибриды лука репчатого с луками пскемсхим и Вавилова образует стрелки позже, чем гибридные растения духа репчатого с луками батуном и алтайским. Даты стрелкования и цветения у данных гибридов изменялись.в интервале 6-30 днеЯ (посадка 1980 г.)
Фертильность и семяпродуктивность межвидовых гибридов Fj лука
Растения лодуляции межвидовых гибридов Fj I, 2, 3 и 4-го года цветения оказались частично фертильными по пыльце при варьировании уровня фертильности отдельных растений от 0 до 80,2?. С возрастом растений фертидьность увеличивалась. Завязывание семян при свободном опылении очень низкое {от 0,02 до 1,9$), большинство растений вообще но образовывало семян. С уведимением возраста растений количество образующихся на них семян повышалось, хотя их качество оставалось низким. Корреляционной связи кедду фертильность» и сешшродуктивностью гибридных растений не отмечено: А.сера L. х A.flstuloauia Ь. -х а 0,06} А.сера Ii, х A.altalcum Ball. - г « 0,02; А,сера 1. х
A.vavilovll ll.Fop.dt Vved. — г = 0,0?; А.сера L, х A.pakeffienae
B.Pödt3ch. - г = -1,6.
Характеристика кариотипов ан^идиплоидов
Параду со стерильны«и растениями в гибридной популяции Fj А.сера 1>. х A.iiatulomja L. ноблсдолись ^ертнлыыо $орыц, возкикащие с частотой около В отличие от стерилышх
диплоидов Fj с соматическим числом хромосом 2п ■ 16 фортилышо гибриды оказались тетралдокдами с соматическим числом хромосом
2п в 32.
Тетраплоиды несли в своих кариотипах две пары акроцентри-ческих спутничных хромосом с хоросо выраженными сгцггнинаїві на коротких плечах. Морфология сцутничного района катадоП хромосомной пари соответствовала морфологии спутничной хромосомы исходного вида. Одна из них обладала микро спутником, присудим спут-ничтм хромо сомам А. сера 1>., другая- макроспутником, характерным для спутничных хромосом Affistulosuj; ъ. Остальные хромосомы имели мета- и субметацентрическое строение (табл.2). lix идентификация ввиду отсутствия маркеров проведена количественным истодом пэдикараограмм. Кал^ая кариотипическая группа характеризовалась средними значениями относительной длины и плечевого индекса, на основании которых составлена формула карно-типа и построена идиограмма. Детальное сравнение кариотипов тетраплоида и исходных видов (А,сера ь. и A.fiocuioaun Ь.) к по кариотипическим группам показало, что изученная фертильная 32-хромосомная форма является омфидиплоидом этих луков.
В процессе хромосомного исследования а^идиплоидной попу- . ляции обнаружены растения, образующие семена с числом хромосом раві&м 24. Доля таких растений в общей глфщиплоидной популяции составляла
В результате хромосомного анализа семян всех амїидиплоид-ных растений по стрелкам, выявлено два типа растений, образуюсь 24-хромосомные семена: I тип - растения, образущие только 24-хромосомныс семена по всем соцветиям; П тип - растения, соцветия которых содержали как 24-, так и 32-хромосомные семена; количество семян в таких зонтиках было приблизительно одинаковым. В связи с тем, что возможность опыления аіфідиплоидов чужеродной пыльцой, в частности, пыльцой диплоидных луков (гибридов
Таблица 2
Морфомагрическая характеристика кариотипа амфидиштокда ¿.сера 1>» х А.ГІвїиІоаиш Ь. (2п = 52)
гр. Название груш Число хромо сом в Группе £1 £ ш (1+т) % ьбй*
Большие хромосомы-
I Ыетацентрики т 2 1,08+0,02 4,2+0,12 12,2+0,35
г Субметацентрики 1,41+0,07 4,1+0,12 11,9+0,35
3 Субметацентрики п 1,42+0,04 3,8+0,12 11,1+0,35
4 Оубметацентрияи ТІ 1,51+0,08 3,7+0,12 10,8+0,35
5 Метацентрики м 1,09+0,04 3,7+0,12 10,6+0,35
6 ¡¿етацентрики н 1,06+0,02 3,3+0,14 9,6+0,40
7 Оубыетацентрики и 1,72+0,05 3,3+0,14 9,6+0,40
в Метацентри К!! ** 1,15+0,02 3,2+0,14 9,3+0,40
Малые хоомосомы
9 Субметацентрики »* 1,71+0,06 2,9+ОДб 8,4+0,46
10 Субметацентрики те 1,17+0,03 2,9+0,16 8,4+0,46
II Уетацентрики и 1,09+0,03 2,8+0,16 8,3+0,46
12 Субметацентрики 1,21+0,04 - 2,3+0,17 6,7+0,49
13 Метацектрики « 1,05+0,03 2,3+0,17 6,7+0,49
14 Субметацентрики и 1,60+0,09 2,2и0,17 6,4+0,49
15 Сцутничнае акроцентрияи 11 3,21+0,34 2,8+0,16 8,2+0,46
16 Спутничные акроцентрики « 4,66+0,40 2.4+0,17 7,0+0,49
К - 2п - г^г^ Ч - 2 . С^Ьа + + +■ 2Ма)
Морфометричесная характеристика карнотипов Таблица З амфидиплоидов (Зх = 24)
Число хромо Й ♦ а <ї±») % СЇ+т)
сом в то. мкм
гр
<Ь+а) мкм
Зх = 24 я ІХ| А.сера Ь. 2х2 А-.їізїиІовіш Ь.
1 Большие метацентрі! ки
2 Большие субмета-центрики
3 Средние и малые метацентрики
4 . Средние и малые
субметацентрики
5 Слутничные акро-центрики А.ГІс^гаІовиа Ь.
6 Сцутничные акро- -центрики А.сера Ь.
3 1,05+0,02 5,2540.13 ІЗ,С8+&ІІ247,2
+11,1
4 1,15+0,04 5,22+0,08;12,90+0,19 6 1,11+0,03 3,77+0,10 9,32+0,24 8 1,49+0,06 3,7І4р,ІІ 9,17+0,27 2 4,61+0,41 3,20+0,13 7,91+0,32
І 2,63+0,27 4,21+0,20 10,41+0,49 = 1x^23=2 о 24 = + 631І2-+ 4Ьз + 83Мз + ЗЕКа Зх - 24 « 2хї А.сера Ь. Іх2 А.Гіз^Іоаиш Ь.
1,57+0,05 5,62+0,14 І4(І0+$4/250,9 5 — ~ ~ ±16,9
2 1,03+0,02 4,76+0,20 11,9+0,50
1 Ьольгие субметацентрики
2 Бользие и средние метацентрики
3 Средние субметацентрики 6 1,47+0,07 4,42+0,15 11,09+0,37
4 Малые метацентрики 4 1,06+0,03 3,52+0,14 8,83+0,35
5 Палые субметацент-
• рики 4 1,43+0,08 2,97+0,15 7,45+0,37
6 Сцутничные акро-
центрики А.сера, Ь. 2 3,37+0,20 4,27+0,ІГ 10,71+0,27
7 Спутничнце окро-
ценгрики І 3,87+0,24 3,63+0,17 9,10*0,42 А.їіпіиХовил Ь.
Е * 2а » гх^Хх^ » 24 = 213я + 4Мк І- 53в + ЄЗа +■ 55!іа
«яи исходник видов) была исключена, образование 24-кромосомншс . семян можно считать следствием хромосомной элиминации.
Систематизированные использованным в работе методом морфо-ыетриче^кого аналиоа хромосом 24-хромосомные кариотиш оказались неоднородными по хромосомному составу (табл.3): около семян были тришювдоми, содержавшими один геном А.сера Х>. и два генома А.Псиновиз Ь.| 20$ оказалось триплоидают по одному генэцу А.11зЬи1оаио ЪФ и Дйум геномам А.сера Ъ, Таким образом, редакция 32-хромосомньсс наборов в напем случае не является следствием элиминации отдельных хромосом разных геномов, а произвола в результате выпадения целого генома (Л,сера Ь, или Д,flдt»^-1оеиа ь.), '
Получение в течение двух лет с определенных тегр&плскдишс растений семян триплоидного типа позволило нш считать дшшв растения донорами•триплоиднкх с ваян.
Сравнительная характеристика диплоидных и тотра-плоидных форм межвидового гибрида А,сера ь, х А.ЛзиЦозиа Ь.
Характеристика растении первого года жигнгл. По основным' фенотипическим признакам гибридные растения занимают промежуточное положение по отнесении к исходным видам. В отличие от диплоидных габридтсс форм, среди которых отдельные растения в первый год жизни формировали луковицу диаметром около 2 см, у . тетрапяоидных растений на протяжении всего вегетационного периода образование луковиц* не отмечалось. Как у диплоидных, так и тетрадлоидных растений такие признаки,как.число ветвей» листьев, диаметр листа, варьировали в широких пределах.
Хида^стз^сгика семенных растений. По морфологическим признакам все гибрида Г| (диплоиды и амфидиолоиды) характеризовались значительной изменчивостью. Наряду с явно гетерозискыми растениями наблвдались формы с промежуточным или депрессивным по отношению к исходным видам проявлением фенотипических признаков. Коэффициенты вариаций по высоте растений у гибридов, составляли у диплоидных гибридов посадки 1960 г. 15% в 1981 г., ■ 1456 в 1982 г. и в 1963 г.; посадки 1981 р. - 18 и 126 соответственно в 1982 и 1983 гг., у тетраплоидных растений 18,3 и 12,9^ в 1982 и 1963 гг. По форме соцветия и диаметру вздутия стрелки тетраплоиды почти не отличались от диплоидов: индекс соцветия у тетраплоидов равнялся в среднем 0,64, у диплоидов 0,70,
Дертильность и СечяггродуктиВНРсть. Сертильность пыльцу диплоидных гибридов А.сора ь. х А.г 1оЬд1ооиа ь. выражена слабо. В 1981, 2982 и 1983 гг. она составила соответственно 8,01?, 30,2£ и 34,7$, что значительно меньав, чем у тетраплоидов: 90,4£ в 1982 р. и 63,4% в 1983 г. у растений посадки 1981 г., 72,9£б в 1983 г. у растений посадки 1982 г.
Установлена слабая положительная корреляционная зависимость между фертильнзстью пилыш и семяпродуктивностью оифнди-плоидов, г - 0,22 (средние данные за 1982-1963 гг.). Сомяпро-дуктнвность а*ф<дкпло идо в при свободном опылении колебалась по годам: 1981, 1982 и 1903 гг. соответственно ЗОЙ, 26,7 и 31»0йС. У диплоидных растений ота величина составила 0,53Х, О,СО? и 0,43Х (посадка 1980 г,)
Таблица А
Сравнительная хар&хтвриетика е&мвННых растений диплсэдшк и тетраплоидных форм мвявидввйрй гибрида А,сера L, х A.fiBtrulOBWS її,
Год noca ДДи Год нао-лкще ний К-во раст. * Высота раст, см Число ветвей, эт. Число стрелок, шт. Дка- ' М8ТР еоне» тия, с« Индекс оацве ТИЙ Üta- ! метр вздутия, см Дата 1 начала стрел- кован. раст. Дата начала цвете tros у отд. RWU
cew Ъ. -X А. ftstTuIosiim Ь.
1980 198I 43 76,8 +3)5 7,2 6,6 6,1 0,63 2,19 22У-29У ш-
1982 42 99,3 ±<2 11,5 10,9 5,2 0,66 2,1 4У-аоу -
• 1983 35 ±3,6 9,7 9,7 7,08 0,64 3,2 І2ІУ-І4У SÜY-22УІ
1981 Ї982 263 94,7 ±і;39 8,8 7.5 4,6 0,75 2,07 І7У-ЗОУ 19УЬ 9УП
1983 112 s:í 7,4 7,4 6,8 0,66 2,9 23 ТУШУ 29У-30УІ
Амїіидиплоид
1981 1982 36 89,7 ±Ь|5 7.1 5,9 5,3 0,72 2,9 8У-2ІУ ІОУІ-1УП
1983 30 95,06 8,5 і4І5 ' 8,5 6,4 0,6 2,6 І4У-23У ОУІ-20УІ
1982 2983 226 ■ 93,2 ¿I¡6 4.0 3,6 6,3 0,61 2,6 9У-25У І5УІ-5УП
Родительские формы; (А,сера b.j A.fi3tulooim Ь,)
1982 15 85 ±8,7 4,6 4,4 7.8 0,74. 2,4 І0УІ- ' 20УІ ІУП-4УП
1932 16 64,5 ¿3*05 12,2 7.9 5,6 0,74 2,3 4У-20У 5УІ-10УІ
Устойчивость растений межвидовых гибридов к пероМОспорозу
При еыроздванни на инфеюзюнноы фоне порожаеиость отдель-■Ных растений гибридных популяций варьировала от О до 3 баллов. Степень поражения семенников изменялась по годам и зависела от погодных условий: 0,5-2,7 у А,сера Ь. ж А.Г 1а<ги1оаи= " 1,0-2,»1 у емфидиплоидо»; 0,9-2,0 у А.сера ь. х А.аЗлаЛсип РаИ;0,8-1,7 у А.сера Ь, X А.тотИоуН ti.Pop.e6 Учей, , и 1,3-2,6 у ¿.сера Ь. х А.рзкеаопзе В.РейЪасЬ за 1981-1983 гг. Наиболее перспективной комбинацией являлись гибриды А.сера Ь. х А^ауЦоуЦ li.Pop.et у которых наблюдались не-
пораженные пероноспорозоы растения (баял » 0) или слабо пораженные (баша » 0,1).
Структура корневой системы и анатомическое строение корня межвидовых гибридов
Изученные межвидовые гибриды лука со строение корневой системы и количеству корней в сравнении с исходными видами имели промежуточный характер. Появление новых корней у них более интенсивно наблвдаотся в весешшй период, к осени постепенно ослабевает. Отмочено, что у гибридов лука репчатого с луками батуном и алтайский осеннее корнеобразование связано с появлением зеленых листьев второй волны роста. Межвидовые гибриды ведут себя как типичные многолетнив луки, Возрастную структуру корневой системы можно охарактеризовать следуадим образом (от центра к пери^рии): I) корни 3-го года жизни - н&^ункгзюнируи-цие (откиращие); 2) корни 2-го года жизни - ф/шазюнируи^ио,
кмещие ветвление 1-2 порадка; 3) корни 1-го года жизни - функ-' ционируацие, не кмеяцив ветвления; 4) молодые растущие корни -образования раннего весеннего или осеннего времени. Межвидовые гибриды отличаются по количеству корней; их больше у гибридов лука репчатого с луками батуном и алтайским и меньше у гибридов лука репчатого с луками Вавилова и пскемским. Последние имеет толстые корни диаметром 2-4 км. Всо ыеявидовые гибриды Р^ луха характеризуются единым планом анатомического строения корня» однако у кавдого из них имеются свои специфические отличия.
Гибриды лука репчатого с батуном имеют первичную кору, которая состоит из 13 радов паренхикных клеток. Проводящий цу-чок состоит из одного центрального сосуда и 5 радиальных групп сосудов. Первишая кора корня гибрида ."агс:а репчатого с алтайским имеет 15 радов клеток с I центральна сосудом и 4 казенными группами сосудов. У Л.сера ь. х а.т^ИоуН ц.рор.сь 7\-оа. перзичная кора образована 18 рядами круга«« паренхкиша клеток, а проводящая система состоит из б групп сосудов с одним центральным сосудом. Кора косня гибрида А,сера ь. х А.рзкспагизо в, Ре^асЬ состоит из I? рядов клеток, в ксилемо проводящего, пучка имеется один центральный сосуд и б групп сосудов. Первичная кора исходного вида лука батуна состоит из 15 рядов округлых клеток, просодн^нЯ пучок имеет один центральный сосуд и б радиальных групп сосудов. У лука репчатого первичная кора на поперечном срезе имеет 14 рядов паренхимных клеток с 2 центральными сосудами и б ксилемными группами, сосудов <табл,5). При сравнительно одинаковых диаметрах корня у межвидовых гибридо в осевой цилиндр больше в осеннее время и несколько меньше в весеннее, что может быть показателем степени физиологической де-
Таблица 5
Анатомическая характеристика корня меявидових гибридов лука (числитель - осень, знаменатель - весна)
Комбинация Число сосудов во к руг центрального цилиндра, шт. Число рядов клеток первичной коры ,шт. Толста первичной коры.мкм Диаметр осевого цилиндра, мкм
¿»сера Ii. х A.ristuloatun L. 6,25 5,5 ■ 13. 13 G4Q, 700 SC0 420
A.fl3tulosum L. 6.0 13 G00 460
5,5 13 530 370
А;сера L. х A.fistulosua L. (амфидипяонд) 7.0 6,5 15; 5 15,5 ІПО ' I0C8 510. 360
А.сера Ь. s A.altalcun Ball. 6,0. 5,0 13 13,5 820 700 440 300
A.altaicun Fall. 6.0 15.5 920 360
6,0 15,5 650 344
А.сора Ь* х A.vavl-lovil Ii.Pop. ot Vved. 6,0 _ 7,5 18.5 17,5 ІЗЛ0 1240 600 500
A.oepa L. x A.pake-sens e B,Pe4t3cn 7.5.. 7,0 17,5 640ш| 8X0 440 420
A.рвкетшззе B.Fedtaoli В.О 8,0 18.0 18,0 910 870 500 474
лтельности корневой системы в осенний период.
У изученных межвидовых гибридов проводящая система построена по полиархноцу типу с одним крупным центральным сосудсм.
Формы межвидовых гибридов Fj лука с хоэяйетвенно-цекными признаками
"ежвццоЕые гибриды лука не имеют глубокого периода покоя и характеризуете« активным осенним отрастанием; в период сентябрь-октябрь на растениях 2-го и последующих дет жизни формируется листья пригодные для срезки. Отсутствие периода покоя у гибридов лука позволяет выразцивать их в заг?пценном грунте с октября по январь. Листья многолетних луков перед цветением стареют и грубеют, в то время как у межвидовых гибридов могут быть выделены растения с ранним и поздним стрелкованием, поскольку у отдельных растений даты наступления феко^аз изменяется в кпгреком интервале от 7 до 35 дней.
При вь^г^ивании под пленочным укрытием урожай зеленого пера гибрвдов лука репчатого с батунзм и аятаЯскт в апреле составил 14 кг и 13 мг/м"" соответственно. По содергани» основных-химических элементов межвидовые гибриды занимает промог/точное положение и имеют некоторые преимущества по сравнению с ком репчатым по содержанию аскорбиновой кислоты и Сахаров. Они оказались более нежными и сочньапг, чем луки батун и алтайский при выразивший D открытом грунте.
Усжеидоеыо гибрида Гj лука в высокой степени стерильны, вследствие чего они не способны образовывать ссмсна. С этой точки зрения спонтанный омфидиплоид А.сера Ь. х A.iictuloauii It. представляет большой практический интерес. Изученные растения этого аафадипяоида в первом году жизни характеризовались крупными размерами, хорозей облиственностыо и семенной продуктивностью ш сравнению с растениями диплоидной формы. В популяции . гибридов FjA.ceya Ь. х. A.vavilorli ta.Pop.et Wed. ввделены
формы, почти не поражающиеся перонэспорозом на инфекционном фоне (балл поражения 0-0,1).
ЕНБОД)
1. Мєжеидошо гибриды лука репчатого с луками батунзм, алтайским, пскемсккм, ВавилоЕа по ряду био.того-морфоло гичосккх признаков представляют собой сложные популяции. Межвидовые гнб-риды лука по таким признакам как еысота растений, количество листьев и стрелок, ветвление и некоторым другим характеризуется прометуточнш характером наследования.
2. Данные фенологии говорят о различиях характера прохождения отдельных фенофаз к продолжительности межфазных периодов. Наиболее ранним весенним отрастанием отличаются гибриды лука репчатого с луками батуном и алтайским, наиболее поздним - гибриды лука репчатого с луком пскемским и Вавилова. Гибриды лука репчатого с луками батуном и алтайским характеризуются бользеЯ облиствекностью.
3. Для межвидовых гибридов лука характерно отсутствие периода покоя. По совокупности биологических признаков они являются типичными многолетними растениями с активным ранневесеннкм отрастанием. Однако осенние ростовые процессы у растений различных гибридных комбинаций имеет свою специфику (наиболее активный осенний рост характерен для гибридов лука репчатого с батуном и алтайским).
4. Изучение динамики формирования и структуры корневой системы межвидовых гибридов позволило выделить 4 возрастных типа корней: I) корни 3-го года жизни - нефункционируксріе (от-ииращие); 2) корни 2-го года жизни - Зункционируюдие, кмещие
ветвление 1-2 порядка; 3) корни 1-го года яэтони - Зункциониру- ■ юсріе, не имеющие фетвленая; 4) молодые корни, образующиеся ранней весной или осенью.
Возрастная структура и многолетний характер деятельности корневой систем позволяют внести существенные корректив!! в агротехнику их шраздіванип. Анатомическое строешіе поперечного среза корня мьжвидогах гибридов характеризуется единым пленом строения его структурних анатомических элементов.
5. УеквидоЕые гибриды на диплоидном уровне характеризуется больсой амплитудой варьирования уровня стерильности шльш. Способность к завязыванию семян у нгх находится в пределах от 0,С2 до 1,60?.
6. Вселенные иа повдщциа межвидового гибрида А.сора ь. х AtfiptnAjocua L, фертильные растения в отдельные годы харак-теризоеались сравнительно высоким уровнем семяпродуктивнзсти (£8-31,06Й). Отмечена положительная корреляционная связь мслщу фертильность» и семяпродуктивкостью. Эти растения отличались более крупными размерами вегетативных и генеративных органов, что имеет практическое сьачение.
7. Детальное кариотипическое исследование високофартішьних растений показало, что они являются типичными амїедипяоидами с соматическим числом хромосом 2п =*■ 32. Кроме того, в пределах агфидиплоидной популяции обнаружено около растений, являющихся донорами семян триплоидного уровня (2п » 24).
8. Наблюдения межвидовых гибридов на восприимчивость к пероноспорозу в полевых условиях показали,. что отдельные растения в комбинации А.сера Ь. х A.vavilovliM,, Pop.' et Yved . поражаются слабо или совсем непоражаются (0,1-0,0 баллов).
9. Опыт выгонки на перо ыеквидовых гибридовлука репчатого-
с дуками батуном и алтайским показал преимущество отих гибридов перед луком репчатым по содержанию Сахаров и аскорбиновой кислоты *
*
РЕКОМЕЩУОЩ И ВНЕДРЕНИЕ
1. Считать необходимым продолжить исследования по создании и дальНейшецу изучению Межвидовых гибридов лука»
2. Признать целесообразным использование амфиднплоидов и гибридов лука репчатого с дукаМН батуном и алтайогаш длв получения ранне-весенней зеленой продукция»
3. Семёна изученного амфидигиомда Аксера 1>» % А*£1вЪИ1отщ Ь. переданы в 1983 г. в ВИР (каталог № 406Й) и приняты для
дальнейшего изучения и использования в селекцйи,
*
По материалам диссертации опубликована следующая работа:
В.А.Комиссаров, Е.М.Тарасова, М, Сайга ре Сравнительная характеристика основных биологических признаков диплоидных и ам£едитювдных гибридов А.сера ь. х ¿.Хіаїи-Іоаит Х. - Иэв.ТСХА, 1983, вып.4,' с.127-132.
Объем Заказ UOif. Тираж/оо
Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127556, Москм Н-550, Тямирамкскай ул., 44 .
- Сангаре, Мородиан
- Москва, 1984
- ВАК 06.01.05
- ОСОБЕННОСТИ МЕЖВИДОВОЙ ГИБРИДИЗАЦИИ ЛУКА РЕПЧАТОГО С ДИКОРАСТУЩИМИ ВИДАМИ
- Селекционно-генетические особенности форм межвидовых гибридов лука (создание и оценка)
- Создание и оценка форм межвидовых гибридов моркови как генетических источников селекционно ценных признаков
- Комплексная оценка рода Lycopersicon tourn. на примере видов: L.esculentum var.pimpinellifolium (mill.) brezh., L. Esculentum var. cerasiforme(A.Gray)brezh.,L.cheesmanii typicus riley и L.esculentum mill. мутантных форм МО 393, МО 500
- Наследование и корреляция хозяйственно-ценных признаков хлопчатника при внутривидовой и межвидовой гибридизации