Биохорологическое разнообразие и моделирование пространственной структуры растительного покрова

Савельев, Анатолий Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биохорологическое разнообразие и моделирование пространственной структуры растительного покрова
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Биохорологическое разнообразие и моделирование пространственной структуры растительного покрова"

На правах рукописи

САВЕЛЬЕВ АНАТОЛИЙ АЛЕКСАНДРОВИЧ

БИОХОРОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И МОДЕЛИРОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА (ГЕОИНФОРМАЦИОННЫЙ ПОДХОД)

03.00.16 -экология

АВТОРЕФЕРАТ ^^^^ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

КАЗАНЬ-2004

Работа выполнена на кафедре моделирования экологических систем экологического факультета Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Казанский государственный университет им. В.И. Ульянова-Ленина»

Научный консультант: Доктор биологических наук,

профессор Рогова Татьяна Владимировна

Официальные оппоненты: Член-корреспондент РАН,

доктор биологических наук, профессор Розенберг Геннадий Самуилович

Доктор биологических наук, профессор Туганаев Виктор Васильевич

Доктор биологических наук,

профессор Любарский Евгений Леонидович

Ведущее учреждение: Московский государственный

университет им.М.В.Ломоносова, географический факультет

Защита диссертации состоится 28 октября 2004 г. в 14 часов 30 минут на заседании диссертационного Совета Д 212.081.19 при Казанском государственном университете по адресу: 420008 г. Казань, ул. Кремлевская, д. 18

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Казанского государственного университета

Автореферат разослан

«/У » сг^Г

2004 г.

Ученый секретарь Диссертационного Совета доктор химических наук

Г.А. Евтюгин

Актуальность работы. Глобальная проблема сохранения биоразнообразия (в рамках видов, между видами и разнообразия экосистем) была осознана человечеством в прошлом веке, что привело к выработке международным сообществом Конвенции о Биологическом Разнообразии и разработке национальных стратегий изучения и охраны флоры и фауны отдельных территорий Все возрастающее антропогенное давление на природу разрушает исторически сложившиеся ландшафтно-экологические закономерности, ведет к исчезновению видов, уничтожению и дигрессивному разрушению природных экосистем Дальнейшее сокращение биоразнообразия может привести к дестабилизации биологических сообществ, утрате способности биоты поддерживать важнейшие функции биосферы и ее целостность. В результате необратимого перехода биосферы в новое состояние условия жизни на планете могут оказаться непригодными для человека.

Все вышесказанное относится и к сосудистым растениям, которые играют важнейшую экологическую роль в биосфере с точки зрения существования И устойчивости наземных экосистем на всех уровнях, от топологического до глобального, что делает несомненно актуальной задачу изучения, оценки и моделирования их пространственного распространения Ее успешное решение требует не только сбора и накопления значительного по объему фактологического материала, но и его осмысления с целью выявления региональных и экотопологических закономерностей структуры растительного покрова, теоретико-методической проработки вопросов обеспечения корректного пространственного анализа и моделирования

Возросшая в последнее время доступность и полнота данных об окружающей среде, в первую очередь данных дистанционного зондирования Земли (ДДЗЗ), создание компьютерных баз данных о растительности (базы данных геоботанических описаний, типов растительных сообществ, пространственных единиц растительности), а также современные вычислительные и информационные технологии открывают новые возможности для решения проблем сохранения биоразнообразия и контроля состояния экосистем на всех уровнях Это касается и возможностей построения оценочных и прогностических пространственных моделей растительности с детальностью до отдельных видов на основе математического аппарата пространственного анализа и моделирования

БИБЛИОТЕКА СПстсрб,

оэ 2оо

■

растительности фрагментированных ландшафтов зонального экотона», регистрационный номер 01200 120118. Отдельные аспекты исследований поддержаны грантами Российского Фонда Фундаментальных Исследований (РФФИ) 1995-1997 гг. по теме: "Эрозия почв на востоке Русской равнины" (№ 95-05-153802), РФФИ 2003-2004гг. по теме: "Динамика пространственной структуры биоразнообразия экологических регионов РТ" (№ 03-04-96235), и Всемирного фонда дикой природы 2003г. по теме «West Pacific Gray Whales conservation, Sachahn, Russia" (№ M3979/RU008203/GLP).

Цель и задачи работы. Целью работы явилось создание новых количественных моделей и методов для анализа и моделирования флористических данных на основе представлений о континуальности видового состава растительного покрова и стохастическом характере его пространственного распределения.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Создать вероятностную - модель флористического состава растительных сообществ, формализующую современные экологические представления, и позволяющую количественно соотнести присутствие и сочетание видов с экологическими факторами среды.

2. Разработать новые количественные и качественные методы анализа видового состава и его связи с экологическими факторами среды и на основе сравнения с имеющимися методами оценить их эффективность.

3. Создать новые количественные методы пространственного моделирования и прогнозирования распространения видов и единиц растительности, и определить область их применения в ряду существующих методов.

4. Предложить и реализовать для конкретных (модельных) территорий автоматизированные методы дешифровки ДДЗЗ с последующим созданием и актуализацией геоинформационных баз данных, включающих сведения о растительном покрове и экологических факторах среды.

5. Построить на основе разработанных вероятностных подходов пространственные модели полного флористического состава растительного покрова и оценить для модельной территории их эффективность по сравнению с известными способами.

Исходные материалы и методика исследований. Выбор территории Республики Татарстан (РТ), расположенной в пределах зонального экотона, в качестве модельной анализируемой, обусловлен выраженной дифференциацией ландшафтного разнообразия с наличием плавных изменений состава растительности и факторов среды природных комплексов, представляющих зональные фрагменты хвойных, хвойно-широколиственных, широколиственных лесов и лесостепи, что позволяет показать особенности предлагаемой

вероятностной модели. Исходные данные были пространственно унифицированы и интегрированы автором в единую геоинформационную базу данных

В качестве фактологической основы работы использовались базы- данных и электронные карты, созданные на Экологическом факультете КГУ при активном участии автора:

база данных «Флора» (видовой состав растительного покрова) электронная ландшафтная карта Республики Татарстан масштаба 1:200 000, электронная карты гранулометрического состава почв масштаба 1:600 000, электронная карта элементарных речных бассейнов Республики Татарстан масштаба 1:200 000, климатические и гидрологические карты Республики Татарстан масштаба 1:3 000 000 (факторы среды).

Кроме того, использовались цифровая модель рельефа, полученная в результате топографической миссии космического челнока (совместный проект NASA и NIMA, США), и данные дистанционного зондирования Земли с приборов ТМ и ЕТМ+ (спутники Land saf) и MODIS (спутники EOS Terra), предоставленные ИТЦ СканЭкс (Москва).

В работе широко использовались разнообразные методы исследования: эколого-флористический, картографический, математического моделирования, методы математической статистики, многомерной классификации и пространственного анализа (в том числе с применением искусственных нейронных сетей). Обработка данных проводилась с использованием лицензионных программ "MS Access", "SURFER7", "Mapinfo Professional 6.0", "STATGRAPHICS Plus", CANOCO, BioMapper и программного обеспечения, созданного автором.

Научная новизна и теоретическая значимость заключаются в решении крупной научной проблемы фундаментальной экологии, а именно в выявлении закономерностей формирования биохорологического разнообразия и создании комплексного подхода к моделированию растительного покрова и прогнозу его пространственной структуры в условиях зонального экотона.

Впервые на основе гипотезы об экологической индивидуальности видов сформулирована вероятностная модель флористического состава растительного покрова как совокупности индивидуальных стохастических откликов видов на экологические условия среды. Показана адекватность этой гипотезы фактическим данным, полученным на модельной территории.

На основе вероятностной модели разработаны методы моделирования флористического состава растительного покрова, базирующиеся на комплексном

использовании методов оценки отклика видов и учета пространственной стохастической составляющей их распределения.

Впервые предложен метод непрямого градиентного анализа растительных сообществ по флористическому составу, основанный на созданной вероятностной модели и методах построения топографических отображений видового состава на ординационную плоскость. Метод совмещает математическую классификацию и ординацию сообществ и позволяет отобразить континуальность изменения флористического состава.

Впервые для пространственного моделирования флористического состава растительного покрова на единой методической основе разработан и реализован в виде комплекса программ широкий спектр математических моделей, совмещающих традиционные подходы к моделированию отклика видов на факторы среды с геостатистическими методами учета типичной пространственной мозаики распределения видов и моделирования пространственной неопределенности.

Впервые показана возможность использования математического аппарата топографических отображений для автоматического моделирования и пространственной оценки видового состава растительного покрова непосредственно по данным ДДЗЗ без пересчета их в факторы среды.

Впервые реализован в геоинформационной базе данных алгоритм пространственной оценки полного видового состава растительного покрова (актуального пула видов), и выполнена такая оценка на модельную территорию.

Положения, выносимые на защиту:

1. Вероятностная модель флористического состава растительного покрова, основанная на гипотезе об экологической индивидуальности видов и на концепции континуума, адекватна имеющимся данным на модельную территорию.

2. Вероятностная модель обеспечивает развитие на единой основе как анализа и описания связи растительности и экологических факторов среды (градиентного анализа видов и сообществ), так и моделирование и пространственный прогноз флористического состава растительного покрова.

3. Непараметрические количественные методы эффективно описывают нелинейный и стохастичный отклики видов на градиенты факторов среды, в том числе при пространственном прогнозе.

4. Геостатистические методы, опирающиеся на теорию пространственных случайных процессов, адекватно описывают локальную пространственную мозаичность флористического состава растительного покрова, не объясненную моделями, использующими экологические факторы среды

5. Использование геоинформационных баз данных как о растительном покрове, так и о состоянии среды (в первую очередь ДДЗЗ), дает детальную пространственную оценку флористического состава растительного покрова в различных масштабах, в том числе и в автоматическом режиме.

Личный вклад автора. Вероятностная модель флористического состава растительного покрова и новые методы анализа и пространственного моделирования на ее основе, выносимые на защиту, разработаны автором самостоятельно.

Разработанные автором концепции, математические модели и компьютерные программы были использованы для решения конкретных задач пространственного анализа с участием специалистов смежных областей В опубликованных совместных работах автор разрабатывал математический аппарат решения задач и осуществлял его программную реализацию: на основе искусственных нейронных сетей в совместных работах с Евтюгиным Г.А., Латыповой В.З., Семановым ДА., Стойковой Е.Е., Ризаевой Е.П.; на основе геоинформационных технологий и нейронных сетей Кохонена в совместных работах с Ермолаевым О П., Костюкевичем И.И., Мангутовой Л.А., Торсуевым Н.П., Усмановым Б М; на основе моделей геометрической коррекции ДДЗЗ в совместных работах с Безменовым В.М., Ишмухаметовым М.Э., Черновым А.А., Хамзиным Р.Х.; на основе геоинформационных технологий и методов пространственного анализа и моделирования биогеоценозов в совместных работах с Кожевниковой MB., Мухарамовой C.C, Панасюком М.В, Роговой Т.В, Смагиным А.В, Смагиной М.В., Трофимовым A.M.; методы автоматической интерпретации ДДЗЗ с использованием нейронных сетей Кохонена автор разрабатывал совместно с Добрыниным Д.В. и реализовывал самостоятельно.

Практическая значимость работы. Разработанные методы использовались для комплексной экологической оценки и районирования территории в рамках проекта "Количественная оценка воздействия на окружающую среду объектов ОАО "Татнефть" методами геоинформационных технологий" (1995 - 1998 гг.). Методы автоматизированной дешифровки ДЦЗЗ на основе нейронные сетей Кохонена, реализованные в программе Scanex NeRIS, применялись для построения карты малонарушенных лесов масштаба 1:1 000 000 на территорию всей России (Aksenov et al., Atlas of Russia's Intact Forest Landscapes, Москва: 2002, 186 стр.), использовались в подразделениях МПР РФ при реализации «Федеральной целевой программы развития минерально-сырьевой базы РФ на 1994-2000 г.г.» (договора 120-00 от 30 марта 2000 г. и 0025-01 от 22 ноября 2000 г.), были рекомендованы как типовые для решения ряда задач в «Классификаторе тематических задач оценки природных ресурсов и окружающей среды,

решаемых с использованием материалов дистанционного зондирования», утвержденном МПР РФв2001г.

Апробация работы. Научные результаты и положения, вошедшие в диссертацию, были представлены на всероссийских, всесоюзных и международных научных совещаниях и конференциях, в том числе: на Международном географическом Конгрессе (Гаага, 1996г.); Всероссийской научной конференции "Современная география и окружающая среда" (Казань, 1996); на Международной конференции AESOP. Local Planning in a Global Environment (Торонто, 1996); на Международной конференции "ГНС для оптимизации природопользования в целях устойчивого развития территорий". (Барнаул, 1998); на. Международной конференции ESEAC (Coimbra, 1998), на Конференции "Динамика и взаимодействие природных и социальных сфер Земли" (Казань, 1998); на Международной конференции «ГИС для устойчивого развития территорий "Интеркарто - 5"» (Якутск, 1999); на Международной научно-практической конференции «Экология речных бассейнов» (Владимир, 1999); на Международном симпозиуме «Информационно-поисковые системы в зоологии и ботанике» (С.Петербург, 1999); на Международной конференции IGARSS'99 (Гамбург, 1999); на V рабочем совещании по флористике «Сравнительная - флористика на рубеже III тысячелетия: достижения, проблемы, перспективы» (Ижевск, 1998); на Всероссийской конференции с межд. участием "Сенсор 2000" (С.-Петербург, 2000); на международном симпозиуме «Information Retrieval Systems in Biodiversity Research» (С.-Петербург, 2001); на Первой международной конференции «Земля из космоса - наиболее эффективные решения», (Москва, 2003г.); на Международном симпозиуме «Информационные системы по биоразнообразию видов и экосистем», (С.Петербург, 2003г.); на Международном симпозиуме 45 IAVS Symposium, (Napoli, 2003).

Публикации. По теме диссертации автором опубликовано 36 работ, из них 2 учебных пособия и одна монография.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, 44 графических приложений. Общий объем работы 312 стр., в т. ч. 64 рисунка, 25 таблиц. Список литературы включает 439 наименования, из них 317 на иностранном языке.

Глава 1. Описание, анализ и моделирование структуры и хорологии природных систем

В первой главе представлены современные подходы к описанию природных систем, в первую очередь с точки зрения моделирования пространственных данных,

связанных с видовым разнообразием растительного покрова Поскольку решающую роль в формировании видового состава растительного покрова на региональном и локальном уровнях, изучению которых посвящена работа, играют факторы среды, основное внимание уделено формализации описания такой связи и ее использованию для пространственного моделирования.

В научной среде географов и экологов существуют различные подходы как к методологии описания пространственных аспектов различных природных систем, так и к самому разделению экологических и географических аспектов такого описания (представление о биогеоценозах как элементарных биохорологических единицах биосферы, основанное на работах В И.Вернадского, В.В.Докучаева, В.Н.Сукачева, Н В.Тимофеев-Ресовского; экосистемный подход, известным представителем и популяризатором которого является Одум; учение о геосистемах Сочавы; ландшафтный подход, развитый в работах А Г.Исаченко).

Подход к описанию растительности и ее разнообразия развит в работах Уиттакера и работах отечественных авторов Б.А. Юрцева и Л.И.Малышева Описание связи факторов среды и растительности основывается на предложенном Уиттакером изучении комплексных градиентов среды как определяющих структуру сообществ, определении характеристик местообитаний и формализации понятия экологической ниши вида, введенного в работах Гринелла, Элтона, Гаузе и Хатчинсона. Для распределения растительности по градиентам среды рассматриваются две концепции: континуальности (основанная на гипотезе экологической индивидуальности видов и представленная в работах Л Г.Раменского и Глизона), и холистическая, представленная в работах Клементса и Добенмайра.

Пространственная структура растительного покрова анализируется как на популяционно-видовом уровне, связанном с ординацией (работы Л.Г.Раменского, Б М Миркина, Г.С Розенберга Уитгакера и Кертиса), так и на фитоценотическом уровне, связанном с классификацией, различные подходы к которой представленный в работах Браун-Бланке, Добенмайра, В Н.Сукачева, Б.М Миркина, Т.А Работнов, Т.И Исаченко.

В настоящее время активно развиваются методы градиентного анализа сообществ (неформальные методы, методы, основанные на расстоянии, непрямой и прямой градиентный анализ, развитые в работах Уитгакера, Кертиса, Орлочи, Гауча, Хилла, Тер Браака), позволяющие численно описать связь факторов среды и отклика на них растительности. Возможен и надфитоценотический уровень хорологических единиц структуры растительности, связанный с анализом пространственной мозаики, и вопросами картирования.

Все это приводит к существующим концептуальным подходам к моделированию пространственной структуры растительного покрова как отклика на градиенты факторов среды, включая равновесные и неравновесные модели, индивидуалистский и холистический подходы, использование концепции ниш, способы моделирования местообитаний и пространственной мозаики на различных масштабных уровнях, и выбор предикторов пространственного распределения видов и единиц растительности.

Когда модель отклика отдельных видов или сообществ на факторы среды построена, традиционным способом моделирование на ее основе потенциального пространственного распределения видов или сообществ является моделирование их потенциальных местообитаний с последующим переходом к растительности Показана ограниченность такого подхода - так, традиционные методы моделирования пространственного распределения растительности являются детерминированными, и позволяют воспроизвести только усредненное пространственное распределение. Очевидно, что при этом возникает проблема утери специфической стохастической структуры растительного покрова, проявляющейся на наиболее детальных уровнях масштабной иерархии, и связанной со случайными причинами, которые приводят к появлению характерной пространственной мозаики; существующие отдельные работы не позволяют полностью решить эту проблему.

Таким образом, необходима разработка комплексного подхода, позволяющего описывать растительность с использованием формальных единиц заданной детальности, с учетом связи этих единиц с факторами среды, с возможностью описания и моделирования реально существующей на конкретной территории стохастической пространственной мозаики растительного покрова в различных масштабах, и совмещающего достоинства холистического и индивидуалистского подходов к моделированию растительности

Глава 2. Ландшафтно-экологическая характеристика территории исследования. Исходные данные и их формализация

Исследования в работе проводились на двух общепринятых уровнях пространственной детализации, что соответственно определило два варианта масштабов исследования: 1) региональный уровень (М 1:200 000) — территория в административных границах Республики Татарстан; 2) топологический (локальный) уровень (М 1:500001:25 000 и крупнее) — территория Раифского участка Волжско-Камского государственного природного заповедника.

В данной главе дается ландшафтно-экологическая характеристика территории исследования для регионального и локального уровня, способы представления пространственной информации в геоинформационных системах и методы пространственной унификации данных, описание данных о растительном покрове.

Основными источниками информации о флоре и растительности РТ явились авторские флористические и геоботанические описания, гербарные сборы, гербарные коллекции, хранящиеся в Гербариях КГУ, МГУ, Главного Ботанического сада (Москва), БИН РАН (С-Петербург), Казанского государственного педагогического университета, Елабужского государственного педагогического института, Ижевского государственного университета и др.; публикации, выходившие в свет в период с середины прошлого века до 1997-98 гг., и посвященные результатам разномасштабных обследований территории и отдельным находкам видов сосудистых растений в границах РТ. В результате обработки информации описаний и находок для территории республики выявлено 1610 видов природной и натурализовавшейся флоры сосудистых растений, а также 80 видов, наиболее часто возделываемых человеком и способных в перспективе пополнить состав природной флоры. Современный конспект видов содержится в последней флористической сводке О. В. Бакина, Т. В. Роговой, А.П. Ситникова «Сосудистые растения РТ». На основе этих данных на экологическом факультете КГУ была создана геоинформационная флористическая база данных (БД) «Флора», включающая характеристики 3160 площадок описаний, перечень видов на них и справочник по видам флоры. Всего описано 1690 видов флоры. Латинские названия видов, также как и латинские названия родов и семейств, даются по сводке С.К.Черепанова "Vascular Plants of Russia and Adjacent States (the forms USSR)".

Численное представление в единой геоинформационной базе данных характеристик окружающей среды для регионального - РТ, и локального — Раи фа, масштабов, включая обработку данных дистанционного зондирования Земли (геометрическая коррекция, расчет температуры и вегетационных индексов), выполнено автором (указаны характеристики, использованные для расчетов в каждом масштабе).

Перечень использованных в работе характеристик окружающей среды дан в таблице 2.1.

Таблица 2 1

РТ Факторы среды Ранфа ■■

X. температура поверхности Земли (градус К) - весна

Х2 температура поверхности Земли (градус К) - лето X,

X, температура поверхности Земли (градус К) - осень Х2

индекс влажности • весна

индекс влажности • лето X,

индекс влажности - осень Х<

индекс «зелености» - весна

индекс «зелености» - лето X,

индекс «зелености» - осень Хб

Хч нормализованный разностный вегетационный индекс - весна

X, нормализованный разностный вегетационный индекс - лето Х7

X« нормализованный разностный вегетационный индекс - осень X,

X, годовая суммарная радиация (мДж/м2)

X, сумма биологически активных температур (°С)

X, сумма осадков в теплый период года (мм)

Хю модуль поверхностного стока (мм/год)

Х(, максимальная высота снежного покрова (см)

Х,1 валовое увлажнение территории (мм/год)

Х„ коэффициент стока

Х,4 гидротермический коэффициент

Хц , абсолютная высота (м) X»

Х|4 экспозиция склона Хм

х,7 . крутизна склона (градус) Х„

х„ ' тип местности

Х|9 тин почв

Хго • гранулометрический состав почв (ГМС)

Хг1 преобладающий состав подстилающих горных пород

Х22 мощность четвертичных отложений (м)

Глава 3. Вероятностная модель флористического состава растительного покрова

Главным объектом изучения и моделирования в работе является флористический состав растительных сообществ, представленных на пространственных площадках, характерный размер которых соответствует описаниям БД «Флора». Важность изучения именно флористического состава растительности неоднократно обосновывалась различными авторами, в первую очередь потому, что он связан с биоразнообразием, и моделирование пространственного распределения видов является важной задачей в рамках мер по его сохранению Другим аргументом в пользу выбранного подхода является большая устойчивость и объективность флористического состава по сравнению с

различных оценок обилия видов (Василевич 1976, 1992; Юрцев, Семкин 1980; Пааль, Ссмкин 1983, Малышев 1975,1992) .

Модель флористического состава построена в рамках следующих предположений, которые подтверждаются анализом данных, имеющихся в БД «Флора»:

• Предполагается стационарное (равновесное) состояние флористического состава на изучаемой территории, те. равновесие между ним и окружающей средой (или, по крайней мере, отсутствие направленного изменения).

• Предполагается справедливость для . изучаемой территории индивидуалистической гипотезы, а также основанной на ней концепции; континуума, в соответствии с которыми виды распределены в абстрактном пространстве факторов среды «индивидуалистически», обладая различным, независимым откликом на внешние условия, и их сочетания имеют тенденцию к постепенному изменению вдоль различных градиентов среды, что позволяет строить независимые модели для отдельных видов.

Поскольку в соответствии с концепцией континуума в условиях гетерогенной абиотической среды отмечается стохастическое распределение видов по локальным градиентам факторов согласно их экологическим потребностям (Раменский, 1938, Уиттекер, 1980), равновесное состояние предполагается не детерминированным, а стохастическим, т.е. случайные отклонение от равновесия имеют пространственно распределенную случайную составляющую, что позволяет использовать для пространственного анализа и моделирования методы геостатистики

Начиная с 1980 г. в зарубежной биогеографической литературе для характеристики флористического состава отдельных участков земной поверхности стал использоваться термин "актуальный пул видов - actual species pool" (Abbott, 1977; Abbott, Black, 1980). Согласно теории пула видов, реально наблюдаемое в местообитании флористическое разнообразие, зафиксированное в конкретном описании пробной площади, может и должно быть дополнено видами, способными существовать в данных экологических условиях, и отмечаемыми на смежных территориях. Воспроизводимая совокупность видов представляет локальный пул видов (E.Van dcr Maarel, 1997; J.Ewald, 2002).

Поскольку даже для одной точки территории списки видов, отмеченных в описаниях разных авторов, либо сделанных в разное время, обычно различаются, эти описания можно рассматривать как выборку из генеральной совокупности всех возможных сочетаний видов локального актуального пула, распределение вероятностей которой определено сочетанием экологических факторов в данной точке.

Таким образом, важной является задача оценки видового состава актуального пула по отдельным описаниям. Учитывая, что для каждой точки территории имеются обычно только одиночные описания, сделать это можно лишь используя информацию о структуре регионального пула видов, содержащуюся во всей совокупности описаний для данной территории.

Для описания видового состава растительного покрова обычно используются флористические списки видов. Будучи дискретными, они не всегда удобны для анализа и моделирования в силу континуального характера изменения растительности, поэтому часто используются их вероятностные аналоги. Способы получения вероятностного описания флористического состава растительного покрова известны: для анализа и классификации это сглаживание по Beals (Beats, 1984), для прогнозного моделирования -логистическая регрессия и другие аналогичные модели, использующие данные о значениях факторов среды на площадках.

Построение вероятностной модели в рамках гипотезы индивидуальности видов

Предложена модель вероятностного описания флористического состава растительного покрова, которая, при выполнении гипотезы индивидуальности, для получения списка вероятностей присутствия каждого вида на площадке не требует данных о факторах среды, а использует только сами флористические списки.

Модель формулируется следующим образом.

Пусть - некоторое значение комплексного фактора среды (сочетание

значений всех факторов среды на данной площадке). Вероятность наличия вида А в условиях g обозначим как P(A|g) или Pg(A).

Предположим, что справедлива гипотеза индивидуальности:

1) Вероятность присутствия вида на площадке не зависит от присутствия или отсутствия на ней других видов (при этом рассматриваются только парные зависимости между видами, поскольку в статистическом анализе они традиционно предполагаются наиболее значимыми):

2) Вероятность наблюдать тот или иной вид на данной площадке зависит только от условий среды g на ней.

Выразим вероятность P(A|g) через условные вероятности Р(А|В), связывающие присутствие разных видов. Условная вероятность наблюдать вид А при наличии

вида В для всей территории есть:

Р(В)

Используя формулу Байеса, перепишем уравнение условной вероятности:

(3.1)

Обозначим список видов, присутствующих на некоторой площадке с условиями среды & как Тогда вероятность присутствия вида А на площадке можно оценить как

(3.2)

Это следует из выражения.(3.1), поскольку условная вероятность Р(А(В) для фиксированного А будет максимальна при таком виде В, который является индикаторным видом для оптимальных условий среды вида А. Для такого В вероятность Р(£;,[В) будет близка к единице для некоторого 1 (поскольку сумма этих вероятностей по всем g¡ равна единице), причем условия среды ¡д почти всегда будут совпадать с условиями среды g анализируемой площадки. Следовательно, в сумме только одно слагаемое при будет существенно больше нуля, и сама сумма будет примерно равна

Сами вероятности для каждой пары видов А и В могут быть легко оценены

на основе флористических списков с использованием частоты: они вычисляются как отношение числа случаев совместного нахождения видов А и В к числу всех случаев нахождения вида В. Далее, используя формулу (3.2), можно перейти от флористических списков к вероятностным спискам видов, заменяя отсутствующие в списке виды оценкой вероятности их присутствия.

Проверить адекватность предложенной модели можно проверкой справедливости основного утверждения, т.е Р£(А)=Р8(А|В) Напрямую это сделать затруднительно, так как надежная оценка этих вероятностей требует многократных повторных наблюдений для всех видов в конкретных условиях среды, и для проверки лучше использовать величины, рассчитываемые по всей совокупности данных.

Условную вероятность наблюдать вид А при наличии вида < В для данного распределения условий среды О по территории и выполнении гипотезы индивидуальности, вычисленную согласно приведенной выше формуле (3.2) будем называть модельной вероятностью.

Имея только данные о присутствии/отсутствии видов на площадках, для каждой пары видов А и В можно оценить вероятность напрямую с использованием

частоты, будем называть вероятность, оцененную таким способом, фактической вероятностью.

Фактические и модельные вероятности были оценены нами на реальных данных, взятых из базы «Флора» и показали хорошее согласование. Факторы среды оценивались

Р(А[В)=Т Р(А|ё,)Р(е,|В)

Р(А|6)итахР(А|В).

для каждой площадки по шкалам Цыганова, для статистических вычислений площадки объединялись в 37 и 71 класс по сходству факторов среды методом иерархической кластеризации Варда.

Адекватность предложенной модели имеющимся фактическим данным оценивалась путем вычисления коэффициента корреляции между модельной и фактической вероятностями по всем парам видов. Кроме того, оценивалась применимость данной модели для видов с различной распространенностью. Для этого коэффициент корреляции между модельной и фактической вероятностью был вычислен при различных пороговых значениях встречаемости; результаты представлены в таблице 3.1. Высокие значения коэффициентов корреляции свидетельствуют в пользу адекватности модели.

Таблица 3.1.

Оценка коэффициента корреляции модельной и фактической вероятностей _в зависимости от встречаемости видов._

37 Классов 71 Класс

Число площадок, на которых встречены виды (не менее чем) Коэф. корреляции R Число пар Коэф. корреляции R Число пар

1 и более 0.69 722436 ' 0.71 657604

2 и более 0.75 663268 0.77 612772

3 и более 0.79 608994 0.80 569140

4 и более 0.82 530016 0.83 501820

7 и более 0.86 444788 0.87 426952

12 и более 0.89 351154 0.90 340690

20 и более 0.91 249072 0.92 244886

33 и более 0.93 165082 0.94 163462

55 и более 0.94 109380 0.95 108986

90 и более 0.95 61750 0.96 61732

150 и более 0.96 30800 0.96 г 30800

245 и более 0.96 12882 0.97 12882

400 и более 0.97 3306 0.97 3306

550 и более 0.95 870 0.95 870

660 и более 0.92 420 0.92 420

810 и более 0.89 110 0.89 110

Применение вероятностной модели

Предлагаемая модель позволяет, за счет использования статистических суррогатов (вероятностных списков видов), аппроксимировать континуальное распределение растительности на территории, что снижает влияние случайных изменений в видовом составе и повышает статистическую устойчивость получаемых результатов.

Можно охарактеризовать следующие основные пути практического применения построенной модели:

1. Вопрос классификации растительности является одним из сложнейших, и выполнение классификации представляет собой отдельную трудную задачу. Предложенная модель позволяет не выделять классы сообществ, а моделировать пространственное распределения различных видов независимо.

2. Предложенная модель дает обоснованный метод (формула 3.2) для перехода от флористических списков к вероятностным, которые лучше отражают континуальность видового состава растительного покрова и позволяют уменьшить влияние так называемой «проблемы двойных нулей» при анализе видового состава и его связи с факторами среды. Проблема, как известно, состоит в том, что, не имея дополнительной информации, мы не можем установить, чем вызвано отсутствие данного вида на данной площадке: неблагоприятными условиями среды, в которых произрастание данного вида невозможно, либо случайными факторами при благоприятных условиях. Отсутствие такой информации не позволяет полно оценить сходство видового состава растительности на разных площадках, и существенно искажает результаты анализа.

Сравнение результатов ординации видов, представленных в базе данных «Флора», методом анализа соответствия (Legendre и Legendre, 1998) по флористическим и вероятностным спискам показало, что использование вероятностных списков позволяет значительно снизить общую вариацию данных и получить лучшую интерпретацию результатов за счет меньшего числа ординационных осей, необходимых для их представления.

3. Модель (формула 3.2) использовалась для прогноза вероятности присутствия на площадках видов, информация о которых отсутствует (например, они не определялись, и для них нет данных ни о присутствии, ни об отсутствии), по тем видам, которые на данной площадке обнаружены. Сравнение результатов прогноза с другими моделями, основанными на моделировании отклика видов на факторы среды, показало ее высокие прогностические свойства.

Глава 4. Градиентный анализ видов флоры и ординация растительности

С последней четверти прошлого века развиваются методы непрямого градиентного анализа (метод главных компонент, анализ соответствий, факторный анализ, метод Орлоци, метод Гудола, Висконсинская и Гауссова ординация (Розенберг, Миркин, 1978; Миркин, 1988; Legendre, 1998)), а затем и прямого градиентного анализа (различные виды

регрессии, канонический анализ соотвествия, (ter Braak, 1986, Legendre,1998)), которые позволили работать с нелинейными зависимостями в многомерных данных, и ставшие в наше время стандартным инструментом изучения растительности

Для изучения растительного покрова впервые для территории Республики Татарстан был проведен градиентный ¡шали s видов флоры сосудистых растений из БД «Флора» При проведении анализа были рассмотрены два способа представления флористических данных - флористические списки и вероятностные списки, и два ординационных метода - анализ соответствий и канонический анализ соответствий, в результате чего получены четыре варианта ординации видов. Для реализации методов использовалась программа Canoco (Leps, Smilauer, 2003) и средства языка R (Ripley, 2001).

Структура результатов ординации видов для непрямого градиентного анализа оказалась похожей, а сама ординация достаточно выраженной как для флористических, так и для вероятностных списков - собрались в отдельные кластеры лесные виды, водные и болотные виды, рудеральные и культурные виды, луговые виды, степные виды, эколого-ценотические группы плавно переходят друг в друга. В то же время, в силу формальности примененных алгебраических методов, ординационные оси для двух вариантов представления данных оказались развернутыми друг относительно друга, а возможная интерпретация осей в обоих случаях - неочевидной и различной.

Так, для флористических списков первая ось ординации интерпретируется как некий комплексный градиент, проходящий от бореальных через суббореальные к аридным местообитаниям. Вдоль второй оси ординации виды расположились в следующей последовательности: виды каменистых степей -»степные виды-»лугово-степные в иди-» луговые в нды-> лесолуговые и лесные вКДы-»виды влажных и водные виды, что позволяет интерпретировать ее как градиент влажности или увлажнения, проходящий от наиболее сухих к наиболее влажным местообитаниям. Для вероятностных списков первая ось ординации интерпретируется как градиент увлажнения Расположение видов вдоль третьей оси ординации от степных и водных через луговые и лесные к рудеральным и культурным позволяет интерпретировать эту ось можно как градиент, характеризующий стабильность субстрата и проходящий от наиболее к наименее стабильным местообитаниям

Больший интерес представляют для нас результаты прямого градиентного анализа, позволяющего установить и оценить связь видового состава и градиентов факторов среды. Для флористических списков первая ось ординации интерпретируется как зональный

градиент, проходящий от более северных к более южным местообитаниям, и отражающий не только почвенные условия местообитания, но и климатическую составляющую -наибольший вклад здесь имеют тип почв, весенняя (майская) температура, гранулометрический состав почв, преобладающие породы и гидротермический коэффициент. Вторая ординационная ось может интерпретироваться как градиент высоты, проходящий от более низменных к более возвышенным местообитаниям, поскольку наибольший вклад для нее вносят абсолютная высота, тип местности, уклон, локальный базис эрозии. Для вероятностных списков первую ось ординации снова интерпретируется как зональный комплексный градиент, проходящий от северных (влажных и холодных с бедными «легкими» почвами) к южным (сухим и теплым с богатыми «тяжелыми» почвами) местообитаниям, поскольку наибольший вклад здесь вносят майская температура, тип почв, гранулометрический состав почв, гидротермический коэффициент. Расположение видов вдоль второй оси ординации от водных и болотных через лесные бореальные, лесные неморальные и луговые к степным, позволяет сделать вывод, что эта ось может интерпретироваться также как и вторая ось в предыдущем случае, т.е. как градиент высоты.

Обобщенные результаты сравнения способов представления данных приведены в

таблице 4.1.

позволяет сделать вывод о снижение их общей вариации при переходе к вероятностям. Так, для традиционно используемых первых четырех ординационных осей доля объясненной вариации для обоих методов анализа значительно выше при использовании вероятностных списков.

Непараметрическая классификация и ординациярастительности Поскольку одной из причин, приводящих к затруднению интерпретации ординационных осей, является использование методов линейной алгебры, был предложен непараметрический метод, совмещающий ординацию и классификацию сообществ, и позволяющий нелинейно представить все зависимости и градиенты на одной ординационной плоскости. При этом под термином «классификация» понимается разделение описаний на классы на основе сравнения их характеристик, без привлечения заранее определенных правил или систем классификации. Отметим, что при этом выделение единиц растительности, «адаптированных» к данной конкретной территории, не преследует целей построения классификации растительности или легенды карты, которая будет использована для представления информации человеку; одной из задач в нашем случае является сохранение и представление континуальности. В качестве исходных данных нами снова использовались как флористические, так и вероятностные списки.

Нейронные сети Кохонена как самоорганизующаяся модель выделения и ординации категорий

Для градиентного анализа был использован алгоритм «самоорганизующихся карт» '(Self Organizing Map - SOM) Кохонена (Kohonen, 1997), относящийся к топографическим отображениям (под топографией здесь понимают сохранение порядка и взаимоположения по сходству объектов при отображении). Данный метод позволяет представить совокупность описаний в терминах абстрактных классов (суррогатных сообществ), представленных вероятностями видов и образующих регулярную решетку на ординационной плоскости.

Данный метод позволяет получить аппроксимацию континуального характера изменения флористического состава, а также отразить связь такого изменения с градиентами факторов среды. Для вычислений использовалось программное обеспечение, разработанное автором, и реализующее алгоритм SOM

Размер решетки классов нейронной сети был выбран примерно одинаковым в обоих случаях (10x10 для флористических списков, и 11x11 для вероятностных списков). На рисунке 4.1 показана (круговыми диаграммами) эколого-ценотическая структура

полученных классов и (размером диаграммы) общее количество площадок, отнесенных к каждому из них.

©®

О* о © • • • 9 О

Э • Ф • с в «9»

9 «•«••« е 9 ©«• • © • 9

• в 9 о е СФ99Ф®

• *-е в в « 9 о • • о

• ©

• -9'* • 9

• ф• 0 ® • в • •

• в • СФ с ® в в в в • © ©

• • • Ф в С) ® ©в в в

• ® е в в

• ее ©,©© © в

■ е

По флористическим спискам

По вероятностным спискам

Рис.4.1. Эколого-ценотическая структура классов.

В соответствии с (КоИопеп, 1997) размер классов в первом случай возрастает от центра к периферии, что является артефактом метода и говорит о смещении результатов в сторону классификации. Применение вероятностных списков позволяет получить равномерную аппроксимацию описаний классами, а баланс между ординацией и классификацией регулируется параметрами метода.

Нижний правый угол решетки полученного отображения занимают бореальные формации, причем доля сосняков в классах убывает снизу вверх. Далее, при продвижении вверх по ординационной плоскости, количество бореальных формаций в целом в классах убывает, но при этом доля ельников в общем количестве бореальных формаций увеличивается, а сосняков - уменьшается

Правый верхний угол представлен неморальными сообществами. Здесь сосредоточены липняки, дубравы, осинники, встречаются кленовники. При продвижении вниз доля этих формаций в классах постепенно снижается. Если двигаться по ординационной плоскости от правого угла влево, можно наблюдать, что в классах увеличивается доля ольшанников, вязовников и ивняков, что соответствует градиентному ряду увеличения увлажненности.

Левая половина отображения представлена открытыми травянистыми формациями - степями, лугами, болотами. Верхняя левая часть состоит из классов, в которых наибольшую долю составляют низинные и сфагновые болота. Это область избыточного увлажнения. В классах этой группы встречаются низинные и пойменные луга, а также

ивняки и березняки. Постепенно, при приближении к нижнему углу соотношение между болотами и низинными лугами увеличивается в пользу низинных лугов.

ф „ Бореальиая эколого-ценотнческая группа ф> Ель финская {Picea fennicaX.) ф Черника (Vaccinium myrtillus L)

• • • - ■ ^ » * * • ••в • ' # »

• • • • * Ф * *

' • • ' ff • ' ' 0 * • • •4- •

■ ■ 0 • • • « . • *

■ ... т • ©

• ■ ■ « • Ш • • «• »т

■ ■ ф • т • « « •>

• • ♦ «в«® ..... < • • •

• . . «/ ..

По флористическим спискам По вероятностным спискам

Рис.4.2. Распределение экспертом выбранных вццов бореальной эколого-ценотической группы по классам нейронной сети.

Таким> образом, на отображении можно одновременно выделить несколько градиентных переходов, обусловленных факторами среды: по увеличению увлажнения (от степной группы через суходольные и низинные луга к болотам), по • увеличению плодородия почв (от бореальной группы к неморальной), по уменьшению освещенности местообитаний (от лугов к лесам), по увеличению увлажнения (от неморальных лесов к болотам).

Этот вывод подтверждается и анализом распределения по классам нейронной сети отдельных видов, которые выбирались экспсртно как наиболее типичные (на рис. 4.2. приведено распределение двух видов бореальной ЭЦГ).

Полученную ординационную плоскость можно использовать и для отображения значения факторов среды для каждого класса, что позволяет отображать и анализировать связь классов (а следовательно и состава растительности) с градиентами факторов среды (рис.4 3).

Из сравнительного анализа распределений следует, например, что классам с преобладанием видов степных ЭЦГ соответствуют низкие значения гидротермического коэффициента, а с преобладанием видов бореальных ЭЦГ - высокие, что согласуется с использованием этого показателя для разделения территории по климатическим условиям

на бореальную и лесостепную зоны. Для данной территории большие отметки высот соответствуют классам с преобладанием видов степных и неморальных ЭЦГ.

• • 9 в О © о о • • •

о • о • в о ® • •

о • • • • • о • О • 0

о • • • в • 9 о • • •

• в • • • • • * в

О • • О 9 • • • • в ©

• • • • • • • • • О О

• • • • • • • • О О О

• • • • о о о о

• • • • • • в «ООО

• • • • • • О О О О*

■ « • • • • • • •

• • • • • • * ♦ л • » •

• • • • • • • • • •

• • • • • • •

• • • • • о •

• • • • • ф©

• а • • Оо . .

• • • •

Гидротермический коэффициент

Абсолютная высота Рис.4.3. Распределение значений факторов среды по классам нейронной сета.

Таким образом, предложенный метод с использованием SOM и вероятностных списков является развитием и обобщением существующих методов, и может быть использован при анализе растительности для получения аппроксимации континуального изменения флористического состава и оценки связи такого изменения с факторами среды.

Глава 5. Отклик видов флоры на факторы среды и его моделирование на исследуемой территории '

В этой главе описаны статистические модели отклика видов флоры высших сосудистых растений на факторы среды. Построение моделей проводилось в локальном (топологическом) масштабе исследования четырьмя методами, и для каждого из них построены модели отклика для десяти выбранных видов флоры из различных ЭЦГ: белокрыльник болотный (Calla palustris L), хамедафне прицветничковая (Chamaedaphne calyculata (L) Moench.), ежа сборная (Dactylis glomerata L), кислица обыкновенная (Oxalis acetosella L), лютик кашубский (Ranunculus cassubicus L), ольха серая (Alnus incana (L.) Moench.), пролесник многолетний (Mercurialis perennis L), прострел раскрытый (Pulsatilla patens (L) Mill.), страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris (L) Tod.), черника (Vaccinium myrtillus L).

Модели оклика видов на факторы среды.

В качестве первой модели отклика использовалась логистическая регрессия (Dobson, 2002). Расчеты проводились с помощью программы Statgraphics Plus v.5.1 (Statgraphics..., 1995).

Анализ коэффициентов полученных моделей показал, что практически для всех видов значимы такие переменные как абсолютная высота, температура поверхности Земли летом и летний индекс влажности, а значения коэффициентов всех моделей согласуются с экологией видов. Так, если сравнить модели отклика черники и пролесника многолетнего, то можно заметить, что значения коэффициентов при переменных, соответствующих летней температуре и летней влажности, в этих двух моделях имеют противоположные знаки, что соответствует факторам, типичным для бореальных и неморальных сообществ соответственно. Для прострела раскрытого получены высокие положительные значения коэффициентов модели при летний температуры, летней влажности и экспозиции склона, что соответствует его приуроченности к теплым склонам.

В качестве второй модели использовались нейронные сети прямого распространения (Bishop, 1986), которые можно рассматривать, в том числе, и как усложнение логистической регрессии. Структура использованной нейронной сети включала 46 нейронов: 36 нейронов, объединенных в два слоя - 11 в первом и 15 - во втором, и 10 выходных нейронов, позволяющих одновременно моделировать отклики тех же десяти видов флоры, что и в случае логистической регрессии. Нейронная сеть обучалась методом, обратного распространения - ошибки в программе NP (Nevada Propogation, Goodman, 1996).

Так как нейронная сеть MLP реализует модель «черного ящика», то интерпретация параметров обученной нейронной сети не представляется возможной.

В качестве третьей модели использовался факторный анализ экологических ниш, или ФАЭН (Perrin, 1984; Hausser, 1995; Hirzel, 2000), концептуальной основой которого является теория экологических ниш. Ниша вида описывается в терминах маргинальности (отклонения от средних значений факторов на данной территории) и специализации (за счет сопоставления разброса значений факторов по всей территории и в местах присутствия вида), которые поддаются интерпретации. Вычисления проводились с помощью программы Biomapper v.2.1 (Hirzel и др., 2002).

Так, для черники характерна выраженная отрицательная маргинальность по летним вегетационным индексам (причем с достаточно высокой специализацией), характеризующей фитоценозы с низкой летней и высокой осенней первичной продукцией по сравнению со средней для территории. Подобное распределение продукции по сезонам характернее для сообществ с доминированием хвойных лесообразующих пород, что соответствует экологии рассматриваемого вида. Аналогичный анализ для всех факторов показывает, что полученная модель экологической ниши черники соответствует

большинству стандартных местообитаний черники на территории Раифы: склоны междюнных понижений в условиях эоловых форм рельефа песчаных террас в составе фитоценозов елово-сосновых зеленомошных лесов. Аналогичное соответствие было получено и для всех распространенных видов.

В то же время значения маргинальности и специализации для белокрыльника болотного не соответствуют ожидаемым для данного вида, поскольку модельная ниша слишком широкая, что может быть связано со статистическими погрешностями, обусловленными незначительной встречаемостью (5%) данного вида на площадках описаний исследуемой территории.

Для прямого использования данные ДЦЗЗ, без определения на их основе факторов среды, был разработан новый метод, основанный на тематической калибровке генеративного топографического отображения классов яркостей снимка, полученного методом, являющийся развитием аппарата SOM (Generative Topographic Mapping или GTM, Bishop и др., 1998). Флористическая информация при построении отображения не используется, она нужна для его тематической калибровки: для этого используется признак присутствия конкретного вида на площадке, для которой известны яркостные характеристики снимка, а значит и положение на ординационной плоскости. Результатом калибровки является условная вероятность наличия вида на площадке, отнесенной по яркостным свойствам снимка к данному классу топографического отображения, т.е. искомая прогнозная модель наличия вида, представленная в виде непараметрической регрессии этой вероятности на яркостные свойства снимка территории.

Точность такой регрессии зависит, в частности, от точности представления яркостей классами, и растет с ростом числа классов и уменьшением ширины сглаживающего ядра. С другой стороны, генерализация полученной регрессии, то есть ее способность правильно отображать незнакомые данные, наоборот увеличивается с уменьшением числа классов и ростом ширины сглаживающего ядра. Выбор параметров построения отображения является важными для получения удовлетворительного компромисса между точность представления имеющихся данных и возможностью использования полученного топографического отображения для прогноза, и должен контролироваться экспертом. В качестве исходных данных для построения топографического отображения были совмещены летний и осенний снимки спутника Landsat (использовались 3,4 и 5 каналы).

Значения яркостей были обработаны методом ОТМ, в результате чего каждому элементу изображения был присвоен номер класса топографического отображения на решетку размером 15x15=225 классов (рис.5.1)

Рис.5.1. Отображение Сэммона топографического отображения и результат

классификации совмещенных снимков.

Вид отображения Сэммона достаточно типичен для покрытых растительностью территорий, выделяется наиболее спектрально темный класс, соответствующий чистой водной поверхности, от него идет «плотная» группа классов, соответствующих в основном хвойной лесной растительности, ниже нее - менее «плотная» группа классов, соответствующих другой растительности (в нашем случае - в основном лиственной, причем широколиственные и мелколиственные леса разделились), и на противоположной стороне отображения - наиболее спектрально яркие классы, соответствующие таким объектам, как жилая застройка, обнаженные выходы пород и т.д.

Для калибровки построенного топографического отображения по видам флоры использовались программы Scanex NeRJS и Timan, разработанных автором.

На рис.5 2 приведены результаты калибровки для четырех видов, относящихся к разным ЭЦГ черника (лесной-бореальный), прострел раскрытый (лесной-боровой), пролесник многолетний (лесной-неморальный), белокрыльник болотный (водно-болотный). Размер значков пропорционален вероятности присутствия вида на ОТЕ, набор спектральных яркостей которой на снимках соответствует данному классу.

Пролесник многолетний Белокрыльник болотный '

Рис 5 2 Результаты калибровки топографического отображения

Отметим, что топографические отображения обладают важным для анализа

изображений свойством, а именно устойчивостью отображения по отношению к

изменению фотометрических характеристик снимков, что позволяет использовать

калиброванные отображения для анализа видового состава новых, но аналогичных

использованным для калибровки, территорий, что делает такую модель пригодной для

оперативной дистанционной оценки пространственного распределения видов

Модель на основе топографического отображения может быть легко адаптирована

для прогноза отклика не в терминах видов, а в терминах некоторых единиц

растительности

Неморальные сообщества (классы 99-100) Болотные сообщества (класс 91)

Рис.5.3. Результаты калибровки топографического отображения классами ЗОМ.

Для этого достаточно использования для калибровки другой тематической информации, связанной с площадками, например классов сообществ в некоторой системе классификации (единиц растительности) - например классов продромуса средней полосы России, классов ассоциаций, выделенных на основе доминантного подхода, или классы нейронной сети Кохонена, полученные при анализе флористического состава в главе 4 (рис.5.3); размер значков пропорционален вероятности. На рисунке приведены результаты калибровки для четырех групп классов нейронной сети Кохонена (80М), которые содержательно интерпретировались в главе 4.

Приведем еще один пример применения метода, использовав для калибровки топографического отображения три типа ассоциаций Раифского участка ВКГПЗ: березняк осоково-снытево-пролесниковый, липняк осоково-пролесниково-снытевый, злаково-разнотравный луг, взятые с фрагмента крупномасштабной ,(1:10000) карты растительности Раифского участка ВКГПЗ из фондов Экологического факультета КГУ.

В данном случае нами калибровалось топографические отображения, построенные для двух снимка по отдельности (рис.5 4.), что еще раз продемонстрировало устойчивость метода: для класса «березняк осоково-снытево-пролесниковый», несмотря на существенные сезонные изменения, результаты калибровки летнего и осеннего снимков сходны (расположены приблизительно в одной области ординационкой плоскости), хотя влияние сезонности приводит к «миграции» соответствующих классов по ней.

Оценка адекватности и сравнениемоделей

Для оценки качества моделей использовался тот же набор данных, что и для их калибровки. Для оценки качества строились таблицы сопряженности модельных данных с реальными с последующим вычислением общепринятых показателей (коэффициенты Симпсона, Рассела, Кульчинского, Брауна, Чекановского, Очаи, Сокала - для оценки правильности прогноза присутствия вида, Каппа, условная Каппа, коэфициенты Чупрова Юла, Роджерса, Хаммана, Микаэла и простой коэффициент связи - для оценки правильности прогноза как присутствия, так и отсутствия вида (Сох.Сох; 2001)). Анализ таблицы показал, что в целом наилучшее соответствие данным дает прямое использование вероятностной модели, основанной на индикаторных свойствах видов.

Среди остальных моделей высокие результаты показала непараметрическая модель на основе топографического отображения, использующая ДДЗЗ. Этот результат получен даже несмотря на то, что в качестве факторов в ней не использовались характеристики рельефа, которые являются существенными для определения местообитаний видов. Обобщенные результаты для удобства представлены в таблице 5.1.

Таблица 5.1

Оценка качества различных моделей

Вид Логистическая регрессия Нейронные сети прямого распространения Факторный анализ экологических ниш Модель на основе топографического отображения

Белохрыльник болотный хорошее хорошее хорошее высокое

Хамедафне прицветничковая хорошее хорошее хорошее высокое

Ежа сборная хорошее хорошее хорошее Хорошее

Кислица обыкновенная хорошее хорошее хорошее Хорошее

Лютик кашубский хорошее хорошее хорошее Хорошее

Ольха серая хорошее высокое хорошее высокое

Пролесник многолетний хорошее высокое хорошее хорошее

Прострел раскрытый хорошее хорошее хорошее высокое

Страусник обыкновенный хорошее высокое хорошее хорошее

Черника высокое высокое хорошее высокое

Из таблицы видно, что модель на основе нейронных сетей прямого распространения и предложенная нами непараметрическая модель на основе топографического отображения позволяют добиться лучшего соответствия данным о присутствии видов по сравнению с другими моделями, в том числе и специально разработанными для моделирования местообитаний видов.

Для модели, использующей нейронные сети прямого распространения, это можно объяснить тем, что она позволяет моделировать более сложные нелинейные формы отклика видов на факторы среды.

Для непараметрической модели ее хорошее качество можно объяснить тем, что построенное топографическое отображение позволило неявно охарактеризовать свойства местообитаний без их содержательной интерпретации (что собственно и является преимуществом методов SOM и GTM) и извлечь из ДДЗЗ больше информации о сочетаниях факторов среды и о самих видах (распределение которых тоже отражено в спектральных характеристиках снимков), чем при традиционном способе оценки факторов среды по ДДЗЗ.

Таким образом, можно сделать вывод, что все рассмотренные нами модели показывают сравнимое качество и хорошие результаты для видов с различными экологическими характеристиками и широким диапазоном встречаемости на данной территории. Среди этих моделей предложенная нами модель на основе топографического отображения показывает стабильно более высокое качество и, кроме того, обладает рядом преимуществ, позволяющих рекомендовать ее для анализа и моделирования отклика на факторы среды как отдельных видов, так и единиц растительности.

Глава 6. Моделирование пространственного распределения видов флоры сосудистых растений

В данной главе обоснован комплексный подход к пространственному прогнозу распределения видов флоры, совмещающий учет отклика видов на градиенты факторов среды и моделирование стохастической составляющей геостатистическими методами.

Использование моделей отклика. Модели отклика отдельных видов флоры на факторы среды были использованы для вычисления для каждой ОТЕ регулярной сетки, охватывающей модельную территорию, вероятностной характеристики присутствия вида, для логистической модели по уравнению регрессии вычислялась вероятность присутствия вида; для нейросетевой модели вероятность присутствия вида вычислялась обученной нейронной сетью; для модели ФАЭН вычислялся индекс пригодности ОТЕ для вида; для непараметрическая модель на основе топографического отображения вероятность присутствия вида вычислялась по результатам калибровки. Полученные прогнозы были представлены в виде карт.

Прогноз логистической модели в большинстве случаев выглядит как сглаженный и «оптимистический» (с более высокими вероятностями) вариант прогноза нейросетевой модели, что объясняется общностью математического аппарата и большей гибкостью (числом степеней свободы) у нейронных сетей.

Сравнение модели ФАЭН и близкой к ней по задаче аппроксимации благоприятных для вида условий среды, но более гибкой модели на основе

топографического отображения показывает, что для обильно представленных на территории видов результаты для обеих моделей весьма близки. Резкое различие результатов для мало распространенных видов (ольхи серой, белокрыльника болотного, хамедафне прицветничковой, ежи сборной) объясняется особенностями метода ФАЭН, кон р. 1й из-за недостатка информации не смог правильно оценить нишу вида, и сделав ее оценку слишком широкой, дал излишне «оптимистический» прогноз.

Сравнение пар моделей между собой показывает, что результаты (по крайней мере для наиболее распространенных видов), вполне сопоставимы, что согласуется с результатами сравнения моделей, приведенными в главе 5. Наиболее пространственно генерализованный результат получен для логистической модели, ограниченной монотонностью прогноза в пространстве факторов; наибольшую локальную пространственную вариабельность дает нейросетевая модель, имеющая максимальную гибкость; пространственная вариабельность моделей ФАЭН и топографического отображения примерно одинакова, и занимает промежуточное положение.

Таким образом, для целей картографического представления вероятностного распределения видов может быть рекомендована логистическая модель как наиболее генерализованная) и отображающая- общие закономерности их пространственного распределения. Модель ФАЭН нежелательно использовать для слабо распространенных на территории видов/ Нейросетевая модель может быть рекомендована, если требуется наиболее детальная пространственная оценка распространения вида, однако ее применение ограничено опасностью адаптации нейронной сети к артефактам данных, т е. требованием использования большого объема данных. Модель на основе топографического отображения представляется сбалансированной по степени генерализации и .требованиям к объему исходных данных, особенно если недоступны полевые данные о факторах среды (эта модель использует только данные дистанционного зондирования Земли).

Анализ стохастической пространственной составляющей. В качестве модели тренда для вероятности присутствия выбранных видов были использованы прогнозы логистической модели. Остатки от тренда вычислялись вычитанием его из реальной вероятности присутствия вида, которая оценивалась по соседним площадкам как относительная встречаемость вида в небольшой окрестности данной площадки описания.

Для всей видов было установлено соответствие полученных остатков требованиям, предъявляемым к реализации случайных функций, проведен вариограммный анализ, построены модели пространственных зависимостей (вариограммы), и выполнено

моделирование значений остатков для всей ОТБ методом кригинга. Детальное математическое описание использованных геостатистических методов можно найти в (Сгевве, 1993). Для вариограммного анализа использовалась программа УапоТОп у2.1. На рис.6.1 даны графики теоретических и экспериментальных вариограмм остатков по направлениям для черники, на которых видно их хорошее согласование.

Рис.6.1. Графики экспериментальной и теоретической вариограмм остатков по

направлениям для черники.

Для выбранных видов были построены модели вариограмм остатков, наилучшим образом приближенные к экспериментальным вариограммам - теоретические вариограммы. Параметры моделей подбирались в интерактивном режиме.

В таблице 6.1 дано описание соответствующих моделей вариограмм остатков и полученные значения параметров этих моделей.

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА С.Пеирвург 09 100 акт

t II Г*1

Таблица 6.1

Модели вариограмм остатков

Вид (код вида) Эффект самород ков Тип базисных функций Ранг (м) Порог Угол (градус) Анизот ропия

Черника(945) 0.003 Сферическая 390 0.00800 120 0.6

Сферическая 1000 0.03250 0 0.6

Кислица обыкновенная (333) Сферическая 640 0.05000 0 0.7

Страусник обыкновенный (857) Сферическая 580 0.00900 0 0.8

Сферическая 1000 0.02380 105 0.7

Пролесник многолетний (730) Сферическая 500 0.00600 0 1

Сферическая 1000 0.04400 30 0.6

Лютик кашубский (468) 0.0006 Сферическая 700 0.02580 350 0.6

Прострел раскрытый (739) 0.0008 Сферическая 440 0.00900 0 0.6

Сферическая 1000 0.01240 90 0.7

Ольха серая (587) 0.0003 Сферическая 660 0.00090 135 0.6

Сферическая 730 0.00600 0 1

Белокрыльник болотный (24) Сферическая 400 0.00100 100 0.6

Сферическая 500 0.00510 0 0.7

Хамедафне прицветничковая (40) Сферическая 250 0.00095 0 1

, Сферическая 400 0.00330 0 2.5

Ежа сборная (228) Сферическая 390 0.01520 0 1.2

Моделирование стохастической составляющей. Для выбранных видов и для

всех ОТЕ на модельной территории с использованием полученных вариограмм было выполнено моделирование методом кригинга остатков (отклонений от тренда, заданного логистической регрессией). Оценка результатов методом перекрестной проверки показала, что полученные пространственные оценки остатков объясняют от 65 до 85% изменчивости данных (стохастической составляющей), что является свидетельством хорошего качества результатов. Для вычислений использовалась программа Surfer v8.0.

Кроме этого, была выполнена симуляция остатков на модельную территорию, позволяющая воспроизвести не только средние значения, но и характеристики пространственной изменчивости стохастической составляющей. Симуляция осуществлялась двумя методами, с использованием ранее полученных моделей вариограмм - для Гауссовой симуляции использовалась программа SGSIM из пакета программ GSLib (Deutsch, 1998); для искусственного отжига - программа SASIM из того же пакета.

Как и следовало ожидать, метод кригинга оказался наиболее «консервативным», он не корректирует логистическую модель в тех областях пространства, где недостаточно данных, имеет наименьшие отклонения от фактических значений, и дает наиболее

сглаженную пространственную картину. Для основанного на нем метода Гауссовой симуляции оценки остатков могут отклоняться от полученных кригингом в любую сторону при сохранении средних значений Кроме того, данный метод воспроизводит стохастическую пространственную составляющую (точнее, характер ее пространственного распределения, а не точные пространственные значения) и там, где данных для кригинга недостаточно. Метод искусственного отжига еще больше ориентирован на воспроизведение характеристик (статистик), а не значений, поэтому он может быть рекомендован скорее для генерации искусственных данных, распределение которых в пространстве совпадает с требуемым, а не для коррекции моделей реального распределения видов.

Полученные модели остатков складывались с трендом (прогнозом логистической модели) для получения прогноза пространственного распределения видов на всей территории, учитывающего не только факторы среды, но и данные о присутствии видов из БД «Флора».

Наконец, полученные прогнозы были использованы для картографической оценки ареалов распространения видов (пространственной классификации) на основе теории Марковских случайных полей методом ICM (Besag, 1984).

Вероятность присутствия Потенциальный ареал

Рис.6.2. Построение потенциального ареала распространения черники

Метод позволяет не только учесть вероятности присутствия вида в ОТЕ, но ее и пространственный контекст (присутствие вида в соседних ОТЕ), а также получить ареал заданной пространственной генерализации. На рис.62. для иллюстрации приведены вероятность присутствия черники на модельной территории, полученная с учетом стохастической составляющей, и построенный на ее основе ареал.

Выводы.

1. Основанная на гипотезе об экологической индивидуальности видов и на концепции континуума вероятностная модель флористического состава растительного покрова адекватна имеющимся данным на модельную территорию, и обеспечивает единую концептуальную основу использования экологических факторов среды для количественного анализа, моделирования и пространственного прогноза флористического состава растительного покрова как совокупности индивидуальных стохастических откликов видов на экологические условия среды.

2. Использование вероятностной модели позволяет улучшить качество существующих методов градиентного анализа видов и сообществ, и предложить новые методы градиентного анализа на основе непараметрических моделей. Учет континуальности флористического состава достигается переходом от анализа и моделирования дискретного признака присутствия/отсутствия вида к моделированию непрерывном вероятности его присутствия, что обуславливает использование вместо традиционных флористических списков новых суррогатных объектов - вероятностных списков. полученных на основе вероятностной модели, и являющихся математическим выражением концепции континуума.

3.- Применение предложенных в работе моделей отклика видов на факторы среды улучшает качество пространственного прогноза по сравнению с традиционными методами.

4. Локальные пространственные отклонения флористического состава от модели, обусловленной экологическими факторами среды, имеют свойства стационарного случайного процесса, что требует привлечения методов линейной геостатистики и имитационного моделирования при построении пространственных оценок флористического состава; результатом такого моделирования является воспроизведение локального «рисунка» распределения видов в пространстве (мозаичности), что невозможно при использовании традиционных моделей регрессионного типа.

5. Использование разработанных математических, моделей обеспечивает автоматическом режиме (на основе имеющихся геокодированных флористических списков и общедоступных ДДЦЗ) адекватную оценку флористического состава растительного покрова на больших территориях в виде вероятностного территориального распределения актуального пула видов.

Основные публикации по теме работы

1. Савельев Л.А. Компьютерное картографирование в исследовании среды обитания человека//Казанский медицинский журнал. -1992. - T.LXXIII. - № 4. - С.265-268.

2. Смагин А.В. Организация песчаных почв (уровень системы почвенных горизонтов) / А.В Смагин, М.В.Смагина, А.А Савельев // Почвоведение.-1992. -N 9. -С.120-130.

3. Савельев А.А. Использование ГИС в территориальных экспертных системах // Методы и системы технической диагностики. Вып.18. - Саратов,1993. - С.150-151.

4. Panasyuk M.V. New approach to Geosituation Representing and Modelling / M.V.Panasyuk, A.A.Savelyev//28 International Geographical Congress. Hague,1996. -P.79-80.

5. Trofimov A. Geosituations Spatial Modelling / A.TYofimov, A.Saveliev // AESOP. Local Planning in a Global Environment Conference Abstracts. July, 1996. Ryeson Polytechnic Univ. Toronto. Canada, 1996. - P.98.

6. Трофимов А.М. Проблемы моделирования геоситуаций / А.М.Трофимов, А.А.Савельев / Всероссийская научная конференция-"Современная''география и окружающая среда".Тезисы докладов. - Казань, 1996. - С.70-72.

7. Evtugyn G.A. Non-selective amperometric biosensor for the control of waste waters / GA.Evtugyn, AA.Saveliev, V.Z.Latypova, E.P.Rizaeva // ESEAC-98. 7*th European Conference on Electroanalysis. Book ofAbstracts. Coimbra, 1998. - P.I 89.

8. Saveliev A.A. Modeling of the Daily Rainfall Values Using Surface Under Tension and Kriging / A.A. Saveliev, S.S. Mucharamova, G.A. Piliugin // J. Geogr. Int and Decis. Anal.,1998.- vol. 2.-N 2.- P. 52-64.

9. Безменов В.М. Некоторые практические и теоретические аспекты обработки одиночного неметрического- снимка / В М.Безменов, А.А.Савельев, Р.Х.Хамзин // Известия ВУЗов. Геодезия и Аэрофотосъемка. - 1998.- N 2. - С.98-105.

10. Петров Б.Г. Социально-экономические * аспекты расчета качества атмосферного воздуха / Б.Г.Петров, А.П.Шлычков, ААСавельев, АХ.Пилюгин, С.С.Мухарамова // Материалы конференции "Динамика и взаимодействие природных и социальных сфер Земли" Казань, 1998, с.68-70.

П.Рогова Т.В. Оценка состояния и динамики почвенного и растительного покровов в комплексном геосистемном мониторинге средствами ГИС / Т.В.Рогова, А.А.Савельсв // Материалы международной конф. "ГИС для оптимизации природопользования в целях устойчивого развития территорий". - Барнаул, 1998. - С.346-347.

12. Saveliev А.А. Hierchical Multispectral Classification Based on Self Organized Maps / A.A.Saveliev, D.V.Dobrinin // IGARSS IEEE 1999. International Geoscience and Remote Sensing Symposium, Hamburg, Germany, 1999. - P.2510-2512.

13. Ермолаев О.П. Бассейновый подход при интегральной оценке степени антропогенной нарушенности геосистем с использованием ГИС. / О.П.Ермолаев, ААСавельев // Экология речных бассейнов. Материалы Международной научно-практической конф. г. Владимир: 15-17.09.99 г. - Владимирский гос. ун-т, 1999. - Зс.

14. Ермолаев О.П. Использование нейронных сетей в геоинформационном- анализе рельефа как фактора эрозии почв. / О П Ермолаев, А.А.Савельев // 14-е Пленарное межвузовское координационное совещание по проблеме эрозионных, русловых и

устьевых процессов (г. Уфа: 14-16.09.99 г.). Материалы и краткие сообщения. - Уфа: МГУ, Баш. Гос. Ун-т.,1999. - С.117-119.

15. Ермолаев О.П. Количественная оценка нарушенное™ ландшафтов в центральной части Волго-Уральской нефтегазоносной провинции / О.П.Ермолаев, Л А.Мангутова, АА.Савельев, Б.М.Усманов // Региональная экология. - 1999. - №3. - С.82-89.

16. Ермолаев. О.П. Стратегическая, оценка состояния окружающей среды региона интенсивной нефтедобычи методами геоинформационных - технологий для целей устойчивого развития региона (на примере Республики Татарстан) / О.П.Ермолаев, И.И.Костюкевич, Н.П.Торсуев, А.А.Савельев // Материалы Международной конференции ГИС для устойчивого развития .территорий "Интеркарто - 5". - МГУ: ЯНЦ СО РАН Якутск, 1999. - 12с.

17. Рогова Т.В. Оценка ландшафтно-экологических связей биоразнообразия растительного покрова средствами. ГИС / Т.В.Рогова, А.А.Савельев, ГА.Шайхутдинова // Информационно-поисковые системы в зоологии и ботанике Тезисы Международного симпозиума. - Труды Зоологического института РАН, 1999. - Том 278. - С. 92-93.

18. Rogova Т. Effect of Landscape fragmentation on Coniferous-Broadleaved Forests / T.Rogova, A.Saveliev, S.Mukcharamova // Journal of Vegetation Science. - Vol. Conference Proceedings 41 symposium IAVS. - Sweden, 2000. - P. 174-177.

19. Евтюгин Г.А. Применение нейросетевых технологий в экспертной системе оценки загрязнения сточных вод на основе холинэстеразных биосенсоров / Г.А.Евтюгин, А.А.Савельев, Г.К.Будников // Всерос.конф. с межд. участием "Сенсор 2000я 21-23 июня 2000. - С-Пб, 2000. С. 129.

20. Евтюгин ГА Экспертная оценка загрязненности промышленных сточных вод с помощью холинэстеразных биосенсоров. / Г.А.Евтюгин, А.А.Савельев, Е.П.Ризаева, Е.Е.Стойкова, В.З_Латыпова, Г.К.Будников //. Журнал экол.химии. - 2000. - Т.9. - №2. -С. 106-115.

21. Ермолаев О.П. Использование геоинформационных технологий при анализе рельефа как фактора эрозии почв. / О.П.Ермолаев, А.А.Савельев // Вестник Татарстанского отделения Российской экологической академии. - 2000. - № 1. - С. 16-24.

22. Ермолаев О.П. Новые возможности анализа факторов эрозии почв с использованием ГНС-технологий. / О.П.Ермолаев, А.А.Савельев // Геоморфология. - 2000. - № 4. -С.46-56

23. Кожевникова » М.В. Ландшафтно-экологическое картирование флористических комплексов средствами ГИС / М.В.Кожевникова, Т.В.Рогова, А.А.Савельев // Сравнительная флористика на рубеже III тысячелетия: достижения, проблемы, перспективы. Материалы V рабочего совещания по флористике. - СпБ.: БИН РАН., 2000.-С.240-253.

24. Трофимов A.M. Социо-эколого-экономические ситуации: подходы к выявлению и анализу / А.М.Трофимов, А.А.Савельев, О.В.Пьянова // Территория и общество. Междуведомственный сборник научныхтрудов. • Пермь,2000. - С.11-19.

25. Rogova T.V. Species and Floristic Complexes Distribution Maps: Geostatistical Analysis and GIS Facilities / T.V.Rogova, AA.Saveliev, V.RProkhorov // Information Retrieval

Systems in Biodiversity Research (Abstr. Intern. Symp.).- Proc. Zoological Institute RAS,

2001.-P.67.

26. Saveliev A.A., Pollution assessment of industrial waste waters based on artificial neural nets approach / A.A.Saveliev, GA.Evtugyn, D.A.Semanov // Environmental Radioecology and Appl. Ecology.- 2001.- V.7.- № 2 - P.47-54.

27. Безменов В.М. Исследование нефотограмметрического сканера / B.M Безменов, МЭ.Ишмухаметов, А.А.Савельев, ААЧернов, Р.Х.Хамзин // Известия ВУЗов. Геодезия и Аэрофотосъемка. - 2001. - N 3. - С.26-30.

28. Saveliev A.A. The use of Kohonen's neural nets for the detection of land-cover transitions / AA.Saveliev, D.V.Dobrinin; editors L. Bruzzone, P. Smits // Proceedings of the First International Workshop on the Analysis of Multitemporal Remote Sensing Images. Proceedings of Multytemp 2001. Series in Remote Sensing, World Scientific, Singapure. -

2002. -V.2.- P.148-155.

29. Yermolaev O. Usage of artificial neural networks for regioning (classification) conditions and factors of erosion / O.Yermolaev, A.Saveliev // 2nd Internat. Symposium on Gully Erosion under Global Change. GEGC - II (22-25.05.2002). - Chengdy, 2002. - P. 17.

30. Ермолаев О.П. Геоморфометрический анализ рельефа Татарстана / О.П.Ермолаев, А.А.Савельев, КА.Мальцев // 17-е Пленарное межвузовское координационное совещание по проблеме эрозионных, русловых и устьевых процессов. Доклады и краткие сообщения, г.Краснодар, 15-17 октября, Изд-воД002, - С.99-100.

31. Ермолаев О.П. Методы количественных оценок экологического состояния окружающей среды и пространственного отображения результатов оценки. / Ермолаев ОЛ., Савельев АА, Усманов Б.М. - 2002. - 23 с. - Деп. в ВИНИТИ 07.05.2002 г., № 809.

32. Мухарамова С.С. Основы геостатистического анализа и моделирования в экологии. Учебно-методическая разработка / С.С.Мухарамова, А.А.Савельев, А.Г.Пилюгин. -Казань: Лаборатория оперативной полиграфии КГУ, 2002г. - 38с.

33. Мухарамова С.С.Геостатистический анализ данных в экологии. Учебно-методическая разработка / С.С.Мухарамова, А.А.Савельев, А.Г.Пилюгин. - Казань: Лаборатория оперативной полиграфии КГУ, 2002г. - 38с.

34. Рогова Т. В. Вероятностная модель образования растительных сообществ и моделирование пространственного распределения растительности / Т.В.Рогова, АА.Савельев, С.С.Мухарамова // Международный симпозиум "Информационные системы по биоразнообразию видов и экосистем", 1-4 декабря 2003г. Сборник тезисов.

- СПб, 2003.-С.64.

35. Федоткин Д.И. Программное обеспечение ИТЦ "СканЭкс" для обработки ДЗЗ / Д.И.Федоткин, А А Савельев / Первая международная конференция "Земля из космоса

- наиболее эффективные решения", 26-28 ноября 2003г. Сборник тезисов ИТЦ СканЭкс. - М.:ООО "Бином-пресс\2003. - С. 130-131.

36. Савельев АА. Моделирование пространственной структуры растительного покрова (геоинфомационный подход) / АА Савельев; Казань: Казанский государственный университет, 2004.-247с.

117004

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии Издательского центра Казанского государственного университета

Тираж 100 экз. Заказ 8/3 420008, Казань, ул. Университетская, 17 Тел. 38-05-96

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Савельев, Анатолий Александрович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОПИСАНИЕ, АНАЛИЗ И МОДЕЛИРОВАНИЕ СТРУКТУРЫ И 12 ХОРОЛОГИИ ПРИРОДНЫХ СИСТЕМ

1.1 Общие методологические подходы изучения природных систем

1.2 Биотическая составляющая природных систем

1.3 Анализ пространственной структуры растительного покрова как компонента 27 природных систем

1.4 Моделирование пространственной структуры растительного покрова

ГЛАВА 2. ЛАНДШАФТНО-ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕРРИТОРИИ 61 ИССЛЕДОВАНИЯ. ИСХОДНЫЕ ДАННЫЕ И ИХ ФОРМАЛИЗАЦИЯ

2.1 Ландшафтно-экологическая характеристика территории регионального уровня 61 исследований

2.2 Ландшафтно-экологическая характеристика территории локального уровня 70 исследований

2.3 Данные о растительном покрове

2.4 Характеристики состояния окружающей среды

2.5 Представление пространственной информации в геоинформационных системах

2.6 Формализация и пространственная унификация данных по территории 91 исследования

ГЛАВА 3. ВЕРОЯТНОСТНАЯ МОДЕЛЬ ФЛОРИСТИЧЕСКОГО СОСТАВА

РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА

3.1 Построение вероятностной модели в рамках гипотезы индивидуальности

3.2 Оценка адекватности модели - Ю

3.3 Применение вероятностной модели

ГЛАВА 4. ГРАДИЕНТНЫЙ АНАЛИЗ ВИДОВ ФЛОРЫ И ОРДИНАЦИЯ 108 РАСТИТЕЛЬНОСТИ

4.1 Ординационные подходы к анализу состава и структуры растительного покрова Ю

4.2 Методы непрямого градиентного анализа

4.3 Методы прямого градиентного анализа

4.4 Градиентный анализ видов флоры сосудистых растений на территории РТ

4.5 Непараметрическая классификация и ординация растительности

4.6 Применение метода SOM для ординации растительности на территории РТ

ГЛАВА 5. ОТКЛИК ВИДОВ ФЛОРЫ НА ФАКТОРЫ СРЕДЫ И ЕГО

МОДЕЛИРОВАНИЕ НА ИССЛЕДУЕМОЙ ТЕРРИТОРИИ

5.1 Логистическая регрессия

5.2 Нейронные сети прямого распространения

5.3 Факторный анализ экологических ниш

5.4 Непараметрическая модель на основе топографического отображения

5.5 Оценка адекватности и сравнение моделей

ГЛАВА 6. МОДЕЛИРОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ ВИДОВ 195 ФЛОРЫ СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЙ

6.1 Пространственный прогноз распределения видов на основе моделей отклика на 195 факторы среды

6.2 Стохастическая пространственная составляющая распределения видов, ее анализ * и моделирование

6.3 Воспроизведение стохастической пространственной составляющей 220 распределения видов флоры на изучаемой территории

6.4 Пространственный прогноз распределения видов с учетом стохастической 234 составляющей

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биохорологическое разнообразие и моделирование пространственной структуры растительного покрова"

Актуальность темы. Глобальная проблема сохранения биоразнообразия (в рамках видов, между видами и разнообразия экосистем) была осознана человечеством в прошлом веке, что привело к выработке международным сообществом Конвенции о Биологическом Разнообразии и разработке национальных стратегий изучения и охраны флоры и фауны отдельных территорий. Все возрастающее антропогенное давление на природу разрушает исторически сложившиеся ландшафтно-экологические закономерности, ведет к исчезновению видов, уничтожению и дигрессивному разрушению природных экосистем. Дальнейшее сокращение биоразнообразия может привести к дестабилизации биологических сообществ, утрате способности биоты поддерживать важнейшие функции биосферы и ее целостность. В результате необратимого перехода биосферы в новое состояние условия жизни на планете могут оказаться непригодными для человека.

Все вышесказанное относится и к сосудистым растениям, которые играют важнейшую экологическую роль в биосфере с точки зрения существования и устойчивости наземных экосистем на всех уровнях, от топологического до глобального, что делает, несомненно, актуальной задачу изучения, оценки и моделирования их пространственного распространения. Ее успешное решение требует не только сбора и накопления значительного по объему фактологического материала, но и его осмысления с целью выявления региональных и экотопологических закономерностей структуры растительного покрова, теоретико-методической проработки вопросов обеспечения корректного пространственного анализа и моделирования.

Возросшая в последнее время доступность и полнота данных об окружающей среде, в первую очередь данных дистанционного зондирования Земли (ДДЗЗ), создание компьютерных баз данных о растительности (базы данных геоботанических описаний, типов растительных сообществ, пространственных единиц растительности), а также современные вычислительные и информационные технологии открывают новые возможности для решения проблем сохранения биоразнообразия и контроля состояния экосистем на всех уровнях. Это касается и возможностей построения оценочных и прогностических пространственных моделей растительности с детальностью до отдельных видов на основе математического аппарата пространственного анализа и моделирования.

В диссертации представлены результаты исследований и разработок автора в области пространственного анализа и моделирования геосистем в рамках основного научного направления экологического факультета Казанского государственного университета по теме «Пространственно-функциональная структура флоры и растительности фрагментированных ландшафтов зонального экотона», регистрационный номер 01.200.120118. Отдельные аспекты исследований проработаны при поддержке грантов Российского Фонда Фундаментальных Исследований (РФФИ) 1995-1997 гг. по теме: "Эрозия почв на востоке Русской равнины" (№ 95-05-153802), РФФИ 2003-2004гг. по теме: "Динамика пространственной структуры биоразнообразия экологических регионов РТ" (№ 03-04-96235), и Всемирного фонда дикой природы 2003г. по теме «West Pacific Gray Whales conservation, Sachalin, Russia" (№ M3979/RU008203/GLP).

Цель и задачи работы. Целью работы явилось создание новых количественных методов моделирования флористических данных на основе представлений о континуальности видового состава растительного покрова и пространственного анализа стохастического характера его распределения.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Создать вероятностную модель флористического состава растительных сообществ, формализующую современные экологические представления и позволяющую количественно соотнести присутствие и сочетание видов с экологическими факторами среды.

2. Разработать новые количественные и качественные методы анализа видового состава и его связи с экологическими факторами среды и на основе сравнения с имеющимися методами провести оценку их эффективности.

3. Создать новые количественные методы пространственного моделирования и прогнозирования распространения видов и единиц растительности и определить область их применения в ряду существующих методов.

4. Предложить и реализовать для конкретных (модельных) территорий автоматизированные методы дешифровки ДЦЗЗ с последующим созданием и актуализацией геоинформационных баз данных, включающих сведения о растительном покрове и экологических факторах среды.

5. Построить на основе разработанных вероятностных подходов пространственные модели полного флористического состава растительного покрова и провести оценку их эффективности по сравнению с имеющимися способами для конкретной (модельной) территории.

В качестве фактологической основы работы использовались базы данных и электронные карты, созданные на Экологическом факультете КГУ при активном участии автора:

• база данных «Флора» (видовой состав растительного покрова);

• электронные климатические и гидрологические карты Республики Татарстан, электронная ландшафтная карта Республики Татарстан, электронная карта гранулометрического состава почв, электронная карта элементарных речных бассейнов Республики Татарстан (факторы среды).

В работе использовались цифровая модель рельефа, полученная в результате топографической миссии космического челнока (совместный проект NASA и NIMA, США), и данные дистанционного зондирования Земли с приборов ТМ и ЕТМ+ (спутники Landsat), и MODIS (спутники EOS Terra), предоставленные ИТЦ СканЭкс (Москва).

В работе широко применялись разнообразные методы исследования: эколого-флористический, картографический, математического моделирования, методы математической статистики, многомерной классификации и пространственного анализа (в том числе с применением искусственных нейронных сетей). Обработка данных проводилась с использованием лицензионных программ "MS Access", "SURFER 7", "Maplnfo Professional 6.0", "STATGRAPHICS Plus", CANOCO, BioMapper, и программного обеспечения, созданного автором.

Научная новизна и теоретическая значимость заключаются в решении крупной научной проблемы фундаментальной экологии, а именно в выявлении закономерностей формирования биохорологического разнообразия и создании 7 комплексного подхода к моделированию растительного покрова и прогнозу его пространственной структуры в условиях зонального экотона.

Впервые на основе гипотезы об экологической индивидуальности видов сформулирована вероятностная модель флористического состава растительного покрова г как совокупности индивидуальных стохастических откликов видов на экологические условия среды. Показана адекватность гипотезы фактическим данным, полученным на модельной территории.

На основе вероятностной модели разработаны методы моделирования флористического состава растительного покрова, базирующиеся на комплексном использовании методов оценки отклика видов и учета пространственной стохастической составляющей их распределения.

Впервые предложен метод непрямого градиентного анализа растительных сообществ по флористическому составу, основанный на созданной вероятностной модели и методах построения топографических отображений видового состава. Метод совмещает математическую классификацию и ординацию сообществ и позволяет отобразить континуальность изменения флористического состава.

Впервые для. пространственного моделирования флористического состава растительного покрова на единой методической основе разработан и реализован в виде комплекса программ широкий спектр математических моделей, совмещающих традиционные подходы к моделированию отклика видов на факторы среды с геостатистическими методами учета типичной пространственной мозаики распределения видов и моделирования пространственной неопределенности.

Впервые показана возможность использования аппарата топографических отображений для автоматического моделирования и пространственной оценки видового состава растительного покрова непосредственно по данным ДДДЗ без пересчета их в факторы среды.

Положения, выносимые на защиту:

Разработанные автором концепции, математические модели и компьютерные программы были использованы для решения конкретных задач пространственного анализа с участием специалистов смежных областей. В опубликованных совместных работах автор разрабатывал математический аппарат решения задач и осуществлял его программную реализацию: на основе искусственных нейронных сетей в совместных работах с Евтюгиным Г.А., Латыповой В.З., Семановым Д.А., Стойковой Е.Е., Ризаевой Е.П.; на основе геоинформационных технологий и нейронных сетей Кохонена в совместных работах с Ермолаевым О.П., Костюкевичем И.И., Мангутовой Л.А., Торсуевым Н.П., Усмановым Б.М.; на основе моделей геометрической коррекции ДДЗЗ в совместных работах с Безменовым В.М., Ишмухаметовым М.Э., Черновым А.А., Хамзиным Р.Х.; на основе геоинформационных технологий и методов пространственного анализа и моделирования биогеоценозов в совместных работах с Кожевниковой М.В., Мухарамовой С.С., Панасюком М.В, Роговой Т.В., Смагиным А.В., " Смагиной М.В., Трофимовым A.M.; методы автоматической интерпретации ДДЗЗ с использованием нейронных сетей Кохонена автор разрабатывал совместно с Добрыниным Д.В. и реализовывал самостоятельно.

Практическая значимость работы. Разработанные методы использовались для комплексной экологической оценки и районирования территории в рамках проекта "Количественная оценка воздействия на окружающую среду объектов ОАО "Татнефть" методами геоинформационных технологий" (1995 — 1998 гг.). Методы автоматизированной дешифровки ДДЗЗ на основе нейронные сетей Кохонена, реализованные в программе Scanex NeRIS, применялись для построения карты малонарушенных лесов масштаба 1:1 ООО ООО на территорию всей России (Aksenov et al., Atlas of Russia's Intact Forest Landscapes, Москва: 2002, 186 стр.), использовались в подразделениях МПР РФ при реализации «Федеральной целевой программы развития минерально-сырьевой базы РФ на 1994-2000 г.г.» (договора 120-00 от 30 марта 2000 г; и 0025-01 от 22 ноября 2000 г.), были рекомендованы как типовые для решения ряда задач в «Классификаторе тематических задач оценки природных ресурсов и окружающей среды, решаемых с использованием материалов дистанционного зондирования», утвержденном МПР РФ в 2001г.

Апробация работы. Научные результаты и положения, вошедшие в диссертацию, были представлены на всероссийских, всесоюзных и международных научных совещаниях и конференциях, в том числе: на Международном географическом Конгрессе (Гаага, 1996г.); Всероссийской научной конференции "Современная география и окружающая среда" (Казань, 1996); на Международной конференции AESOP. Local Planning in a Global Environment (Торонто, 1996); на Международной конференции "ГИС для оптимизации природопользования в целях устойчивого развития территорий". (Барнаул, 1998); на Международной конференции ESEAC (Coimbra, 1998), на Конференции "Динамика и взаимодействие природных и социальных сфер Земли" (Казань, 1998); на Международной конференции «ГИС для устойчивого развития территорий "Интеркарто - 5"» (Якутск, 1999); на Международной научно-практической конференции «Экология речных бассейнов» (Владимир, 1999); на Международном симпозиуме «Информационно-поисковые системы в зоологии и ботанике» (С.Петербург, 1999); на Международной конференции IGARSS'99 (Гамбург, 1999); на V рабочем совещании по флористике «Сравнительная флористика на рубеже III тысячелетия: достижения, проблемы, перспективы» (Ижевск, 1998); на Всероссийской конференции с межд. участием "Сенсор 2000" (С.-Петербург, 2000); на международном симпозиуме «Information Retrieval Systems in Biodiversity Research» (С.-Петербург, 2001); на Первой международной конференции «Земля из космоса — наиболее эффективные решения», (Москва, 2003г.); на Международном симпозиуме «Информационные системы по биоразнообразию видов и экосистем», (С.Петербург, 2003г.); на Международном симпозиуме 45 IAVS Symposium, (Napoli, 2003).

Публикации. По теме диссертации автором опубликовано 35 работ, из них 2 учебных пособия.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Савельев, Анатолий Александрович

выводы

2. Использование вероятностной модели позволяет улучшить качество существующих методов градиентного анализа видов и сообществ, и предложить новые методы градиентного анализа на основе непараметрических моделей. Учет континуальности флористического состава достигается переходом от анализа и моделирования дискретного признака присутствия/отсутствия вида к моделированию непрерывной вероятности его присутствия, что обуславливает использование вместо традиционных флористических списков новых суррогатных объектов -вероятностных списков, полученных на основе вероятностной модели, и являющихся математическим выражением концепции континуума.

3. Применение предложенных в работе моделей отклика видов на факторы среды улучшает качество пространственного прогноза по сравнению с традиционными методами.

5. Использование разработанных математических моделей обеспечивает в автоматическом режиме (на основе имеющихся геокодированных флористических списков и общедоступных ДДДЗ) адекватную оценку флористического состава растительного покрова на больших территориях в . виде вероятностного территориального распределения актуального пула видов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Савельев, Анатолий Александрович, Казань

1. Агроклиматические ресурсы Татарской АССР / Под ред. В.М.Полывяна, Н.Н.Стародубцевой, В.А.Паршковой. - Л.: Гидрометеоиздат, 1974. - 128 с.

2. Айвазян С.А. Классификация многомерных наблюдений / С.А.Айвазян, З.И.Бежаева, О.В.Староверов. М.: Статистика, 1973. - 238 с.

3. Александрова В.Д. Растительное сообщество в свете некоторых идей кибернетики / В.Д.Александрова//Бюл. МОИП, отд. биол.- 1961. Т.66.- Вып.З. - С.4-18.

4. Алехин В.В. Русские степи и методы исследования их растительного покрова / В.В.Алехин // Бюлл. МОИП, отд. биол. -1931. Т.40. - Вып. 3-4. - С.285-374.

5. Аптон Г. Анализ таблиц сопряженности / Г.Аптон. М.: Финансы и статистика, 1982. -143 с.

6. Бакин О.В. Сосудистые растения Республики Татарстан / О.В.Бакин, Т.В.Рогова,

7. A.П.Ситников. Казань: Изд-во Каз. ун-та, 2000. - 496 с.

8. Безменов В.М. Некоторые практические и теоретические аспекты обработки одиночного неметрического снимка / В.М.Безменов, А.А.Савельев, Р.Х.Хамзин // Известия ВУЗов. Геодезия и Аэрофотосъемка. 1998.- №2. - С.98-105.

9. Безменов В.М. Исследование нефотограмметрического сканера / В.М.Безменов, М.Э.Ишмухаметов, А.А.Савельев, А.А.Чернов, Р.Х.Хамзин // Известия ВУЗов. Геодезия и Аэрофотосъемка. 2001. - №3. - С.26-30.

10. Бутаков Г.П. Рельеф как одно из условий ведения хозяйства / Г.П. Бутаков,

11. B.И. Мозжерин, О.П. Ермолаев; под ред. Н.П.Торсуева // Зеленая книга РТ. Казань: Изд-во Казанского университета, 1993. - С.36-45.

12. Василевич В.И. Опыт использования отрицательных значений покрытий видов для оценки сходства сообществ / В.И.Василевич, Н.А.Устюхина // Ботанический журнал. -1976. Т.61. - № 1. - С.48-52.

13. Василевич В.И. Разнообразие растительности в пределах ландшафта / В.И.Василевич // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб.: Изд-во БИН РАН, 1992. -С.34-41.

14. Вернадский В.И. Биосфера. Избранные сочинения. T.V / В.И.Вернадский. M.-JI.: Наука, 1960.-420 с.

15. Викторов А.С. Рисунок ландшафта/А.С.Викторов. М.: Мысль, 1986. - 179 с.

16. Викторов А.С. Математическая морфология ландшафта / А.С.Викторов. М.: Мысль, 1998.- 179 с.

17. Габбасов К.К. Количественный анализ широтных изменений растительности степей и суходольных лугов Башкирского Предуралья / К.К.Габбасов, Ф.М.Хурматуллина //

18. Статистические методы анализа почв, растительности и их связи. Уфа: Изд-во БФАН СССР, 1978. - С.136-148.

19. Гаранина И.И. Некоторые предварительные итоги изучения флоры Раифского участка Волжско-Камского заповедника / И.И.Гаранина // Труды Волжско-Камского Государственного заповедника. Казань: Изд-во Каз. гос. ун-та, 1968. - С.60.

20. Гильманов Т.Г. Экология / Т.Г.Гильманов, В.Д.Федоров. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980. -464 с.

21. Грибова С.А. Картирование растительности в съемочных масштабах. / С.А.Грибова, Т.И.Исаченко // Полевая геоботаника, т.4. M.-JL: Наука, 1972. - 330 с.

22. Дедков А.П. Карта геоморфологического районирования РТ. Масштаб 1:500 000 / А.П.Дедков. Фонды Казанского госуниверситета, 1999.

23. Демерс М.Н. Географические информационные системы. Основы. / М.Н. Демерс.- М.: Дата+, 1999. 490 с.

24. Добрушин Р.Л. Описание случайного поля при помощи условных вероятностей и условия его регулярности / P.JI.Добрушин // Теория вероятн. и ее применение. 1968. - Т. 13. -С.201-229.

25. Докучаев В.В. К учению о зонах природы / В.В.Докучаев. СПб, 1898. - 28 с.

26. Евтюгин Г.А. Экспертная оценка загрязненности промышленных сточных вод с помощью холинэстеразных биосенсоров / Г.А.Евтюгин, А.А.Савельев, Е.П.Ризаева, Е.Е.Стойкова, В.З.Латыпова, Г.К.Будников //. Журнал экол.химии. 2000. - Т.9. - №2. -С. 106-115.

27. Ермолаев О.П. Использование геоинформационных технологий при анализе рельефа как фактора эрозии почв / О.П.Ермолаев, А.А.Савельев // Вестник Татарстанского отделения

28. Российской экологической академии. 2000. - №1. - С. 16-24.

29. Ермолаев О.П. Количественная оценка нарушенности ландшафтов в центральной части Волго-Уральской нефтегазоносной провинции / О.П.Ермолаев, Л.А.Мангутова, А.А.Савельев, Б.М.Усманов // Региональная экология. 1999. - №3. - С.82-89.

30. Ермолаев О.П. Методы количественных оценок экологического состояния окружающей среды и пространственного отображения результатов оценки / О.П.Ермолаев, А.А.Савельев, Б.М.Усманов. 2002. - 23 с. - Деп.в ВИНИТИ 07.05.2002 г., №809.

31. Ермолаев О.П. Новые возможности анализа факторов эрозии почв с использованием ГИС-технологий / О.П.Ермолаев, А.А.Савельев // Геоморфология. 2000. - № 4. - С.46-56.

32. Ильинский А.П. Раифа / А.П.Ильинский // Известия ВГО. 1944. - Т.76. - Вып.4.- С.45-52.

33. Исаченко А.Г. Ландшафтная карта СССР. Масштаб 1:4 000 000 / А.Г.Исаченко. Москва: Гл. упр. геодезии и картографии при Совмине СССР, 1988. - 4 л.

34. Исаченко А.Г. Ландшафтоведение и физико-географическое районирование / А.Г.Исаченко. М.: Высшая школа, 1991. - 366 с.

35. Исаченко Т.И. Основные зональные типы степей Северного Казахстана / Т.И.Исаченко, Е.И.Рачковская // Труды БИН АН СССР. 1961. - Серия 3. - Вып.13. - С.133-397.

36. Кашапов Р.Ш. Степи Тэвшрулэха. Опыт количественного анализа / Р.Ш.Кашапов, Б.М.Миркин, В.С.Мухаметшина // Статистические методы классификации растительности и оценка ее связи со средой. Уфа: Изд-во БФАН СССР, 1975. - С.38-167.

37. Келлер Б.Л. В области полупустыни. Почвенные и ботанические исследования на юге Царицынского уезда Саратовской губернии / Б.Л.Келлер, Н.А.Димо. Саратов, 1907. -578 с.

38. Климат Татарской АССР / Под ред. Н.В. Колобова.- Казань: Изд-во Каз. ун-та, 1983. -160 с.

39. Климатические условия Татарской АССР и их использование в сельском хозяйстве / Под ред. Н.В.- Колобова. Казань: Изд-во КГУ, 1962. - 264 с.

40. Колмогоров А.Н. Интерполирование и экстраполирование стационарных случайных последовательностей / А.Н.Колмогоров // Изв. АН СССР, сер. матем. 1941. - Т.5. - № 1 -С.3-14.

41. Колмогоров А. Н. Ветвящиеся случайные процессы / А.Н.Колмогоров, Н.А. Дмитриев // ДАН СССР. 1947. - Т.56. - Вып.1. - С.7-10.

42. Колобов Н.В. Климат Среднего Поволжья / Н.В.Колобов. Казань: Изд-во Каз. ун-та, 1968.-252 с.

43. Колобов Н.В. Районирование территории Татарской АССР в целях сельскохозяйственного производства / Н.В. Колобов // Климатические условия Татарской АССР и их использование в сельском хозяйстве. Казань: Изд-во КГУ, 1962. - С.5-17.

44. Кошкарев А.В. Геоинформатика / А.В. Кошкарев, B.C. Тикунов. М.: "Картгеоцентр"-Теодезиздат", 1993. - 213 с.

45. Лебедева Н.В. География и мониторинг биоразнообразия / Н.В.Лебедева, Д.А.Криволуцкий, Ю.Г.Пузаченко и др.; под ред. Н.С.Касимова, Э.П.Романовой, А.А.Тишкова. М.: Изд. Научного и учебно-метод. центра, 2002. - 432 с.

46. Левина Ф.Я. Комплексность и мозаичность растительности и классификация комплексов / Ф.Я.Левина // Ботанический журнал. 1958. - Т.43. - №12. - С. 1690-1703.

47. Мазинг В.В. Теоретические и методические проблемы изучения структуры растительности. Автореф. докт. дис. биол. наук. / В.В. Мазинг. Тарту, Тартусский госуниверситет, 1969. - 38 с.

48. Малышев Л.И. Биологическое разнообразие в пространственной перспективе / Л.И.Малышев // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб.: БИН РАН, 1992 - С.41-52.

49. Малышев Л.И. Количественный анализ флоры: пространственное разнообразие, уровень видового богатства и репрезентативность участков обследования / Л.И.Малышев // Ботанический журнал. 1975. - Т.60. - № И - С.1537-1550.

50. Марков М-В. Растительность Татарии / М.В.Марков. Казань: Татгосиздат, 1948. - 128 с.

51. Миркин Б.М. Об экологических классификациях речных пойм / Б.М.Миркин // Ботанический журнал. 1965. - №3. - С. 15-43.

52. Миркин Б.М. Фитоценология. Принципы и методы / Б.М.Миркин, Г.С.Розенберг. М.: Наука, 1978.-212 с.

53. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии / Б.М.Миркин. М.: Наука, 1985.- 136 с.

54. Миркин Б.М. Современная наука о растительности / Б.М.Миркин, Л.Г.Наумова, А.И.Соломещ. М.: Логос, 2001. - 264 с.

55. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. ВыпЛ: Введение в биологию леса / Г.Ф.Морозов. -СПб.:Тип. СПб. Град., 1912. 83 с.

56. Мухарамова С.С. Основы геостатистического анализа и моделирования в экологии. Учебно-методическая разработка / С.С.Мухарамова, А.А.Савельев, А.Г.Пилюгин. -Казань: Лаборатория оперативной полиграфии КГУ, 2002 38 с.

57. Мухарамова С.С. Геостатистический анализ данных в экологии. Учебно-методическая разработка / С.С.Мухарамова, А.А.Савельев, А.Г.Пилюгин. Казань: Лаборатория оперативной полиграфии КГУ, 2002 - 54 с.

58. Овражная эрозия востока Русской равнины / Под ред. А.П. Дедкова. Казань: Изд-во Каз. ун-та, 1990.- 142 с.

59. Огуреева Г.Н. Среднемасштабное картографирование растительного покрова Московской области на эколого-динамической основе / Г.Н. Огуреева, И.М. Микляева, Е.Г. Суслова, Л.В. Швергунова//Геоботаническое картографирование 1994-1995. СПб., 1996.- С.3-15.

60. Одум Ю. Основы экологии / Ю.Одум. М.: Мир, 1975. - 740 с.

61. Озанда П. Картография растительности и фитоэкологическое картографирование в Лаборатории биологии растительности Альп Гренобльского университета, Франция / П.Озанда//Геоботаническое картографирование 1996. СПб., 1997.- С. 31-38.

62. Пааль Я.Л. Анализ растительности средней тайги при помощи мер включения и сходства / Я.Л.Пааль, Б.И.Семкин // Бот. Журнал. 1983. - Т.68. - № 10 - С.1341-1350.

63. Полянин B.C. Литологические исследования четвертичных отложений долин Волги и Камы / В.С.Полянин // Уч. зап. Каз. ун-та. 1957. - Т.117. - Кн.4. - С.41-56.

64. Порфирьев B.C. Растительность Раифы / В.С.Порфирьев // Тр.Волжско-Камского заповедника, в.1. Казань: Изд-во КГУ, 1968. - С.106-136.

65. Почвы СССР / Т.В. Афанасьева, В.И. Василенко, Т.В. Верещагина, Б.В. Шеремет; отв. ред. Г.В. Добровольский. М.: Мысль, 1979.- 380 с.

66. Работнов Т.А. Изменчивость луговых ценозов и ее значение для практики геоботаничеких исследований / Т.А.Работнов // Сб. ботанических работ Белорусск.отд. ВБО. 1962. - Вып.4. - С.15-23.

67. Разумовский С.М. Закономерности динамики биоценозов / С.М. Разумовский. М.: Наука, 1981.-232 с.

68. Раменский Л.Г. О сравнительном методе изучения растительных сообществ / Л.Г.Раменский // Дневник 12 съезда русских естествоиспытателей и врачей, 4. Сиб, 1910. - С.389-390.

69. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель / Л.Г.Раменский. -М.: Сельхозгиз, 1938. 620 с.

70. Раменский Л.Г. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники / Л.Г.Раменский //Ботанический журнал. 1952. - №2. - С. 18-27.

71. Раменский Л.Г. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л.Г.Раменский. М.: Сельхозгиз, 1956. - 472 с.

72. Раменский Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова / Л.Г.Раменский. Л.: Наука, 1971. - 334 с.

73. Растительность Европейской части СССР / Под ред. В.Д. Александровой, С.А. Грибовой, Т.И. Исаченко, Е.М. Лавренко, Ю.Р. Шеляг Сосонко. - Л.: Наука, 1980. - 429 с.

74. Реймерс Н.Ф. Природопользование. Словарь-справочник / Н.Ф.Реймерс. М.:"Мысль", 1990.-639 с.

75. Рогова Т.В. Закономерности фиторазнообразия зонального экотона (на примере южной границы восточно-европейских хвойно-широколиственных лесов): дисс. докт. биол. наук 03.00.16 экология. - Казань, Каз. гос. ун-т, 2001. - 397 с.

76. Савельев А.А. Компьютерное картографирование в исследовании среды обитания человека / А.А.Савельев // Казанский медицинский журнал. -1992. T.LXXIII. - №4. -С.265-268.

77. Савельев А.А. Использование ГИС в территориальных экспертных системах /

78. A.А.Савельев // Методы и системы технической диагностики. Вып.18. Саратов,1993. -С.150-151.

79. Савельев А.А. Моделирование пространственной структуры растительного покрова (геоинфомационный подход) / А.А. Савельев. Казань: Казанский государственный университет, 2004. - 244 с.

80. Сементовский В.Н. Закономерности морфологии платформенного рельефа /

81. B.Н.Сементовский. Казань: Изд-во КГУ, 1963.- 170 с.

82. Семкин Б.И. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов / Б.И.Семкин, Б.А.Юрцев // Бот. Журнал. 1980. - Т.65. - №12 - С.1706-1718.

83. Смагин А.В. Организация песчаных почв (уровень системы почвенных горизонтов) / А.В.Смагин, М.В.Смагина, А.А.Савельев // Почвоведение.- 1992. №9. - С.120-130.

84. Сочава В.Б. Районирование и картография растительности / В.Б.Сочава // Геоботаническое картографирование 1966. M.-JL: Наука, 1966. - С.3-13.

85. Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах / В.Б.Сочава. Новосибирск: Наука, 1978. -320 с.

86. Сочава В.Б. Растительный покров на тематических картах / В.Б.Сочава. Новосибирск: Наука, 1979.- 189 с.

87. Ступишин А.В. Географическая характеристика административных районов Татарской АССР / А.В.Ступишин. Казань: Изд-во Каз. гос. ун-та, 1972. - 253 с.

88. Сукачев В.Н. Обобщенная схема типов леса / В.Н.Сукачев // Дендрология с основами лесной геоботаники. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1934. - С. 10-58.

89. Сукачев В.Н. О принципах генетической классификации в биоценологии / В.Н.Сукачев // Общ. Биол. 1944. - Т.5. - №4. - С.27-56.

90. Сукачев В. Н. Основы теории биогеоценологии / В.Н.Сукачев // Юбилейный сборник АН СССР. 4.2. М.,1947. - С.48-70.

91. Сукачев В. Н. О соотношении понятий географический ландшафт и биогеоценоз / В.Н.Сукачев // Вопросы географии, сб. 16. М.,1949. - С.48-70.

92. Сукачев В.Н. О современных проблемах изучения растительного покрова / В.Н.Сукачев // Бот. Ж. СССР. 1956. - Т.41. - №4. С.5-49.

93. Сукачев В.Н. Соотношение понятий биогеоценоз, экосистема и фация / В.Н.Сукачев // Почвоведение. 1960. - №6. - С.4-10.

94. Сукачев В. Н. Основные понятия биогеоценологии / В.Н.Сукачев // Основы лесной биогеоценологии. М.,1964. - С.5-49.

95. Сукачев В.Н. Основные понятия о биогеоценозах и общее направление их изучения / В.Н.Сукачев // Программа и методика биогеоценотических исследований. М.: Наука,1966. - С.12-50.

96. Сукачев В.Н. Структура биогеоценозов и их динамика / В.Н.Сукачев // Структура и формы материи. М.:Наука, 1967. - С.560-577.

97. Сукачев В.Н. Избранные труды. В 3 т. Т.1. Основы лесной типологии и биоценологии / В.Н.Сукачев. Л.: Наука, 1972. - 417 с.

98. Сукачев В.Н. Избранные труды. В 3 т. Т.2. Проблемы болотоведения и палеогеографии / В.Н.Сукачев. Л.: Наука, 1973. - 352 с.

99. Сукачев В.Н. Избранные труды. В 3 т. Т.З. Проблемы фитоценологии / В.Н.Сукачев. Л.: Наука, 1975. - 544 с.

100. Тайсин А.С. О происхождении основных форм рельефа Раифы / А.С.Тайсин // Вопросы географии и геологии. Сб. 4. Ученые зап. Каз. пед. ин-та, вып.45. Казань, 1967. - С.3-11.

101. Тикунов B.C. Моделирование в картографии / B.C. Тикунов. М.: Изд.Московского университета, 1997. -405 с.

102. Тимофеев-Ресовский Н.В. Об элементарных биохорологических подразделениях биосферы / Н.В.Тимофеев-Ресовский, А.Н.Тюрюканов // Бюллетень Московского общества испытателей природы. 1966. - Т.71 (1). - С.123-132.

103. Тимофеев-Ресовский Н.В. Очерк учения о популяциии / Н.В. Тимофеев-Ресовский, А.В.Яблоков, Н.В.Глотов. М.: Наука, 1973. - 277 с.

104. Тихвинская Е.И. Геология и полезные ископаемые Приказанского района / Е.И.Тихвинская // Уч. зап. Каз. ун-та. Т.99. №3. В.13. Казань: Изд-во КГУ, 1939. - С.20-31.

105. Трасс X.X. Геоботаника. История и современные тенденции развития / Х.Х.Трасс. JL: Наука, 1976.-252 с.

106. Трофимов A.M. Проблемы моделирования геоситуаций / А.М.Трофимов, А.А.Савельев // Всероссийская научная конференция "Современная география и окружающая среда".Тезисы докладов. Казань, 1996. - С.70-72.

107. ИЗ. Трофимов A.M. Социо-эколого-экономические ситуации: подходы к выявлению и анализу / А.М.Трофимов, А.А.Савельев, О.В.Пьянова // Территория и общество. Междуведомственный сборник научных трудов. Пермь, 2000. - С. 11-19.

108. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы / Р. Уиттекер. М.: Прогресс, 1980 - 327 с.

109. Физико-географическое районирование Среднего Поволжья / Под ред. А.В. Ступишина. -Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1964. 197 с.

110. Флора Восточной Европы. Том IX / Отв. ред. и ред. тома Н.Н.Цвелев. СПб.: Мир и семья-95, 1996.-456 с.

111. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С.К.Черепанов. СПб.: Мир и семья-95, 1995. - 992 с.

112. Шмальгаузен И.И. Кибернетические вопросы биологии. (Кибернетика в монографиях) / И.И.Шмальгаузен. Новосибирск, 1968. — 223 с.

113. Экология ландшафтов Волжского бассейна в системе глобальных изменений климата (Прогнозный Атлас монография) / Э.Г.Коломыц, Г.С.Розенберг, В.И.Колкутин и др. -Нижний Новгород : Интер-Волга, 1995. - 163 с.

114. Юрцев Б.А. Эколого-географическая структура биологического разнообразия и стратегия его учета и охраны / Б.А.Юрцев // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. СПб.: Изд-во БИН РАН, 1992. - С.9-17.

115. Янтурин С.И. Опыт количественного анализа влияния удобрений и погодных условий на горизонтальную структуру луга / С.И.Янтурин // Статистические методы анализа почв, растительности и их связи. Уфа: Издательство БФАН СССР, 1978. - С.149-165.

116. Abbott I, Species richness, turnover and equilibrium in insular floras near Perth, Western Australia / I.Abbott // Austr. J. Ecology. 1977. - № 1. - P.275-280.

117. Abbott I. Changes in species composition of floras on islets near Perth, Western Australia / I.Abbott, R.Black // J. Biogeogr. 1980. - № 7. - P.399-410.

118. Allen T. Hierarchy /T.Allen, T. Starr. Chicago, Illinois: Univ.of Chicago Press,1982. - 310 p.

119. Augustin N.H. An autologistic model for the spatial distribution of wildlife / N.H.Augustin, S.T.Buckland, M.A. Mugglestone // J. Appl. Ecol. 1996. - №33. - P.339-347.

120. Austin M. P. An ordination study of a chalk-grassland community / M.P.Austin // Journal of Ecology. 1968. - №56. - P.739-757.

121. Austin M.P. Searching for a model for use in vegetation analysis / M.P.Austin // Vegetatio. -1980.-№42.- P.11-21.

122. Austin M.P. New approaches to direct gradient analysis using environmental scalars and statistical curve-fitting procedures / M.P.Austin, R.B.Cunningham, P.M.Fleming // Vegetatio. -1984.-№55.-P.l 1-27.

123. Austin M. P. Continuum concept, ordination methods and niche theory / M.P.Austin // Annual Review of Ecology and Systematics. 1985. - №16. - P.39-61.

124. Austin M.P. Models for the analysis of species' response to environmental gradients / M.P.Austin // Vegetatio. 1987. - №69. - P.35-45.

125. Austin M.P. A new model for the continuum concept / M.P.Austin,T.M.Smith. // Vegetatio. -1989.- №83. P.35-47.

126. Austin M.P. Vegetation survey design for conservation: gradsect sampling of forests in Northeast New South Wales / M.P.Austin, P.C.Heyligers // Biol. Conserv. 1989. - №50. -P.13-32.

127. Austin M.P. Measurement of the realized qualitative niche: environmental niches of five Eucalyptus species / M.P. Austin, A.O.Nicholls, C.R.Margules // Ecol. Monogr. 1990. - №60. - P.161-177.

128. Austin M.P. New approach to vegetation survey design: gradsect sampling / M.P. Austin, P.C. Heyligers; Ed. C.R. Margules, M.P. Austin // Nature Conservation: Cost Effective Biological Surveys and Data Analysis. Australia: CSIRO, 1991. - P.31-36.

129. Austin M.P. Current problems of environmental gradients and species response curves in relation to continuum theory / M.P.Austin, M.J.Gaywood // J.Veg. Sci. 1994. - №5. -P.473-482.

130. Austin M.P. Current approaches to modelling the environmental niche of eucalypts: implications for management of forest biodiversity / M.P.Austin, J.A.Meyers // For. Ecol. Manage. 1996. - №85 (1-3). - P.95-106.

131. Austin M.P. An ecological perspective on biodiversity investigations: examples from Australian Eucalypt forests / M.P.Austin // Ann. Missouri Bot. Gard. 1998. - №85. -P.2-17.

132. Beals E.W. Bray-Curtis-ordination: an effective strategy for analysis of multivariate ecological data / E.W.Beals //Adv. Ecol. Res. 1984. - №14. - P. 1-55.

133. Beard J.S. The physiognomic approach / J.S. Beard; Ed. R.H. Whittaker // Handbook ofvegetation science. Part V. Ordination and classification of communities. The Hague, Netherlands: W.Junk, 1973. - P.35-386.

134. Bertalanffy L. General System Theory: Foundation, Development, Applications / L. Bertalanffy. New York: Georgy Braziller, Inc., 1969.-290 p.

135. Bertsimas D. Simulated Annealing / D.Bertsimas, J.Tsitsiklis // Statistical Science. 1993. -№8. - P.10-15.

136. Besag J. Nearest-neighbor systems and the auto-logistic model for binary data / J.Besag // Journal of the Royal Statistics Society. 1972. - №36. - P.75-83 .

137. Besag J. Spatial interaction and the statistical analysis of lattice systems / J.Besag // Journal of the Royal Statistics Society. 1974. - №36. - P.192-236.

138. Besag J. Statistical Analysis of Dirty Pictures (with Discussion) / J.Besag // JRSS B. 1986. -№48. - P.259-302.

139. Bezdek J.C. Pattern Recognition with Fuzzy Objective Function Algorithms / J.C.Bezdek. -New York: Plenum Press, 1981. 256 p.

140. Bio A.M.F. Determining alternative models for vegetation response analysis: a nonparametric approach / A.M.F.Bio, R.Alkemade, A.Barendregt // J. Veg. Sci. 1998. - №9. - P.5-16.

141. Birks H.J.B. Quaternary paleoecology and vegetation science current contributions and possible future developments / H.J.B.Birks // Rev. Paleobot. Palynol. - 1993. - №79. - P. 153177.

142. Birks H.J.B. Statistical approaches to interpreting diversity patterns in the Norwegian mountain flora / H.J.B.Birks // Ecography. 1996. - №19. - P.332-340.

143. Birks H.J.B. A comparative ecological study of Norwegian mountain plants in relation to possible future climatic change / H.J.B.Birks, M.Saetersdal // J. Biogeogr. 1997. - №24. -P.127-152.

144. Bischof R. A new method for estimating the spatial distribution of mean seasonal and annual rainfall applied to Hunter Valley, New South Wales / R.Bischof, M.Hutchinson // Australian Meteorological Magazine. 1983. - №31. - P. 179-184.

145. Bishop C.M. GTM: the Generative Topographic Mapping / C.M.Bishop, M. Svensen, C.K.I.Williams //Neural Computation. 1998. - №10 (1). - P.215-234.

146. Bishop C.M. Neural Networks for Pattern Recognition / C.M.Bishop. Oxford: Oxford University Press, 1997. - 484 p.

147. Bonham-Carter G.F. Geographic Information Systems for Geoscientists: Modelling with GIS /

148. G.F. Bonham-Carter. Pergamon Press, 1995.- 398 p.

149. Bonpland A. Essai sur la geographie des plantes / A.Bonpland, A. von Humboldt. Paris, 1807.- 155 p.

150. Borcard D. Partialling out the spatial component of ecological variation / D. Borcard, P.Legendre, P.Drapeau// Ecology. 1992. - №73. - P. 1045-1055.

151. Borhidi A. Phytogeography and vegetation ecology of Cuba / A.Borhidi. Budapest, Hungary, Akademia Kiado, 1991.-923 p.

152. Bourgeron P.S. A preliminary vegetation classification of the western United States / P.S.Bourgeron, L.D.Engelking. Boulder, Colorado, USA: The Nature Conservancy, Western Heritage Task Force, 1994. - 130 p.

153. Box E.O. Macroclimate and Plant Forms: An Introduction to Predictive Modeling in Phytogeography / E.O.Box. The Hague: Junk, 1981. - 258 p.

154. Box E.O. Factors determining distributions of tree species and plant functional types / E.O.Box // Vegetatio. 1995. - №121. - P. 101-116.

155. Box E.O. Plant functional types and climate at the global scale / E.O.Box // J. Veg. Sci. 1996. -№7. - P.309-320.

156. Box G.E.P. Time Series Analysis: Forecasting and Control / G.E.P.Box, F.M.Jenkins. San Francisco, CA: Holden-Day, 1976. - 592 p.

157. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der vegetationskunde / J.Braun-Blanquet. -Berlin: Springer-Verlag, 1928. 865 p.

158. Bray J.R. An ordination of the upland forest of the southern Winsconsin / J.R.Bray, J.T.Curtis // Ecological Monographies. 1957. - №27. - P.325-349.

159. Brockmann-Jerosch H. Die Einteilung der pflanzengesellschaften nach okologischphysiognomischen Gesichtspunkten / H.Brockmann-Jerosch, E. Rubel. Leipzig, Germany: Wilhelm Engelmann, 1912. - 43 p.

160. Brown A. A new biogeographical classification of the Scottish Uplands. II. Vegetation -environment relationships / A.Brown, H.J.B.Birks, D.B.A.Thompson, // J. Ecol. 1993. - №81.- P.231-251.

161. Brown D. Predicting vegetation types at treeline using topography and biophysical disturbance variables / D.Brown // Journal of Vegetation Science. 1994. - №5. - P.641-656.

162. Bruelheide H. A new measure of fidelity and its application to defining species groups /

163. H.Bruelheide // J. Veg. Sci. 2000. - №11. - P. 167-178.

164. Brutsaert W. Satellite-sensed distribution and spatial patterns of vegetation parameters over a tallgrass prairie / W.Brutsaert, D.Chen // Journal of the Atmospheric Sciences. 1998. - №55(7). - P.1225-1238.

165. Brzeziecki B. A simulated map of the potential natural forest vegetation of Switzerland / B.Brzeziecki, F.Kienast, O.Wildi // Journal of Vegetation Science. 1993. - №4. - P.499-508.

166. Brzeziecki B. Simulierte Auswirkungen von postulierten Klimaveranderungen auf die Waldvegetation im Alpenraum. Angew / B.Brzeziecki, F.Kienast, O.Wildi // Landsch. 1995. -№4. - P.83-101.

167. Brzeziecki B. Long-term adaptation potential of Central European mountain forests to climate change: a GIS-assisted sensitivity assessment / B.Brzeziecki, F.Kienast, O.Wildi // For. Ecol. Manage. 1996. - №80. - P.133-153.

168. Brzeziecki B. Potential impacts of climate change on species richness in mountain forests -an ecological risk assessment / B.Brzeziecki, F.Kienast, O.Wildi // Biol. Conserv. 1998. - №83. -P.291-305.

169. Buckland S.T. Empirical models for the spatial distribution of wildlife / S.T. Buckland, A.Elston // Journal of Applied Ecology. 1993. - №30. - 478-495.

170. Buckland S.T. Empirical models for the spatial distribution of wildlife / S.T.Buckland, A.Elston //J. Appl. Ecol. 1993. - №30. - P. 478-495.

171. Burke I.C. Topographic control of vegetation in a mountain big sagebrush steppe / I.C.Burke, W.A.Reiners, R.K.01son // Vegetatio. 1989. - №84. - P.77-86.

172. Cain S.A. Foundations of Plant Geography / S.A.Cain. New York, London: Harpers and Brothers, 1944. - 556 p.

173. Carey D. The use of GIS to identify sites that will become suitable for a rare orchid, Himantoglossum hircinum L., in future changed climate / P.D.Carey, N.J.Brown, // Biodivers. Lett. 2.- 1995.-P.l 17-123.

174. Carpenter G.A. Domain: a flexible modeling procedure for mapping potential distributions of plants and animals / G.Carpenter, A.N.Gillison, J.Winter // Biodiversity and Conservation. -1993.-№2.- P.667-680.

175. Carpenter G.A. Learning, Categorization, Rule Formation, and Prediction by Fuzzy Neural Networks / G.A.Carpenter, S.Grossberg; Ed. C.H. Chen // Fuzzy Logic and Neural Network Handbook. NY: McGraw-Hill, 1996. - P.l.3-1.45.

176. Chen C.F. Landcover classification of multispectral imagery using dynamic learning neural network / C.F.Chen, K.S. Chen, Y.C.Tzeng, W.L.Kao // Photogramm. Eng. Remote Sens. -1995. №61. - P.403-408.

177. Cherrill A. Predicting the distributions of plant species at the regional scale: A hierarchicalmatrix model / A.Cherrill, C.McClean, S.Rushton, R.Sanderson, K.Tucker, P.Watson // Landscape Ecology. 1995. - №10. - P. 197-207.

178. Chiles J.P. Geostatistics. Modeling Spatial Uncertainty / J.P. Chiles, P. Delfiner. -J.Wiley&Sons, 1999.- 695 p.

179. Clark J.S. Disturbance and tree life history on the shifting mosaic landscape / J.S.Clark // J.Ecol.- 1991.-№72.-P.l 102-1118.

180. Clarke K-. Analitical and Computer Cartography / K.Clarke.- Prentice Hal, 1990.- 290 p.

181. Clements F.E. Plant succession: an analysis of the development of vegetation / F.E.Clements. -Washington, D.C., USA: Carnegie Institute of Washington Publication, 1916. 512 p.

182. Cook J. E. Implications of modern successional theory for habitat typing: a review / J. E.Cook // Forest Science. 1995. - №42. - P.67-75.

183. Cottam G. Vegetational continuum / G. Cottam, R. P. Mcintosh // Science. 1966. - №152. -P.546-547.

184. Cox M. Multidimensional Scaling / M.Cox, T.Cox. New York: CHAPMAN&HALL, CRC Press, 2001.-328 p.

185. Cressie N. Statistics for Spatial Data: Revised Edition / N.Cressie. New York: John Wiley and Sons, 1993.-928 p.

186. Crist E.P. A TM tasseled cap equivalent transformation for reflectance factor data / E.P.Crist // Remote Sens. Environ. 1985. - V.17. - P.301-306.

187. Curtis J. T. The vegetation of Wisconsin: an ordination of plant communities / J. T. Curtis. -Wisconsin, USA: University of Wisconsin Press, Madison, 1959. 640 p.

188. Dale V.H. Assessing Land-Use Impacts on Natural Resources / V.H. Dale, A.W. King, L.K. Mann, R.A. Washington-Allen, R.A. McCord // Environmental Management. 1998. - V.22. -№2. - P.203-211.

189. Daly C. A statistical-topographic model for mapping climatological precipitation over mountainous terrain / C.Daly, R.P.Neilson, D.L.Phillips // J. Appl. Meteorol. 1994. - №33. -P. 140-158.

190. Daubenmire R. Forest vegetation of northern Idaho and adjacent Washington, and its bearing on concepts of vegetation classification / R. Daubenmire // Ecological Monographs. 1952. - №22.- P.301-330.

191. Daubenmire R. Vegetation: identification of typal communities / R. Daubenmire // Science. -1966 .-№151.-P.291-298.

192. Davies C.E. EUNIS Habitat Classification / C.E.Davies, D.M.Moss. Paris, France: European Topic Center on Nature Conservation, French National Natural History Museum, 1999. - 256p.

193. Davis D. Hierarchical representations of species distributions using maps, images and sightingdata / D.Davis, A.F.Hollander, D.M.Stoms; Ed. R.I. Miller // Mapping the Diversity of Nature. -London: Stoms Chapman and Hall, 1994. P.71-88.

194. Davis F. Modeling vegetation pattern using digital terrain data / F.Davis, S.Goetz // Ecology. -1990.- №4. -P.69-80.

195. Davis L.Genetic Algorithms and Simulated Annealing / L. Davis.- Hyperion Books, 1987. -224 p.

196. Decoursey D.G. Developing models with more detail: do more algorithms give more truth /

197. D.G.Decoursey// Weed Technol. 1992. - №6. - P.709-715.

198. Dempster A.P. Maximum likelihood from in-complete data via the EM algorithm /

199. A.P.Dempster, N.M.Laird, D.B.Rubin // Journal of the Royal Statistical Society. 1977. - №39 (1).-P.l-38.

200. Deutsch C. GSLIB. Geostatistical Software Library and User's Guide / C.Deutsch, A.G.Journel. Oxford .University Press, 1998. - 369 p.

201. Dobson A.J. An introduction to generalized linear models / A.J.Dobson. New York: Chapman&Hall, CRC, 2002. - 240 p.

202. Dunning J.B. Ecological processes that affect populations in complex landscapes / J.B.Dunning,

203. B.J.Danielson, H.R.Pulliam // Oikos. 1992. - №65. - P.169-175.

204. Ellenberg H. Integrated Experimental Ecology / H.Ellenberg. Berlin: Springer-Verlag, 1971. -214 p.

205. Ellenberg H. Aims and methods of vegetation ecology / H.Ellenberg, D.R.Mueller-Dombois. -New York: Wiley, 1974. 547 p.

206. Erwin E. Selforganizing maps: ordering, convergence properties and energy functions /

207. E.Erwin, K.Obermayer, K.Schulten // Biological Cybernetics. 1992. - №67. - P.47-55.

208. Evtugyn G.A. Non-selective amperometric biosensor for the control of waste waters / G.A.Evtugyn, A.A.Saveliev, V.Z.Latypova, E.P.Rizaeva // ESEAC-98. 7-th European Conference on Electroanalysis. Book of Abstracts. Coimbra, 1998. P.189.

209. Ewald J. A probabilistic approach to estimating species pools from large compositional matrices / J. Ewald // J. Of Veg.scien. 2002. - Vol. 13. - №2. - P.191-198.

210. Ezcurra E. Species richness of Argentine cacti: a test of biogeographic hypotheses / E.Ezcurra, C.Mourell // J. Veg. Sci. 1996. - №7. - P.667-680.

211. Fahey T. Seed dispersal and colonization in a disturbed northern hardwood forest / T.Fahey, J.Hughes // Bulletin of the Torrey Botanical Club. 1988. - №115. - P.89-99.

212. Fasham M.J.R. A comparision of nonmetric multidimensional scaling, principle component and reciprocal averaging for the ordination of simulated coecoclines and coenoplanes / M.J.R.Fasham // Ecology. 1977. - №58. - P.551-561.

213. Fischer H.S. Simulating the distribution of plant communities in an alpine landscape / H.S.Fischer // Coenoses. 1990. - №5. - P.37-43.

214. Fischer H.S. Simulation of the spatial distribution of plant communities based on maps of site factors: investigated in the MaB test site Davos / H.S.Fischer // Veroff. Geobot. Inst. Eidgenoss. Tech. Hochsch. Stift. Ru bel Zu. 1994. - №122. - P.l-136.

215. Fitzgerald R.W. Spatial context and scale relationships in raster data for thematic mapping in natural systems / R.W.Fitzgerald, B.G.Lees; Ed. T.C.Waugh, R.G.Healey // Advances in GIS research, V.l. Southampton: Taylor&Francis, 1994a. - P.462-475.

216. Fitzgerald R.W. Assessing the classification accuracy of multisource remote sensing data / R.W.Fitzgerald, B.G.Lees // Remote Sens. Environ. 1994b. - №47. - P.362-368.

217. Forbes A.B. The lake as a microcosm / A.B.Forbes // Bull Pioria Sci. Ass. 1887. - P.77-87.

218. Forman R.T. Landscape ecology: directions and approaches. / R.T. Forman,. J.R. Karr, P.G.Risser. Champaign: Illinois Natural Hist. Surv., 1984. - 230 p.

219. Forman R.T Landscape Ecology / R.T.Forman, M.Godron. New York: John Wiley & Sons, 1986.-619 p.

220. Fosberg F.R. A classification of vegetation for general purposes / F.R.Fosberg // Tropical Ecology.- 1961. №2. - P. 1-28.

221. Frank T.D. Mapping dominant vegetation communities in the Colorado rocky mountain front range with landsat thematic mapper and digital terrain data / T.D.Frank // Photogramm. Eng. Remote Sens. 1988. - №54. - P.1727-1734.

222. Franklin J Coniferous forest classification and inventory using Landsat and digital terrain data / J.Franklin, T.L.Logan, A.H.Strahler, C.E.Woodcock // IEEE Trans. Geosci. Remote Sens. -1986.-№24.-P.139-149.

223. Franklin J. Predictive vegetation mapping: geographical modeling of biospatial patterns inrelation to environmental gradients / J.Franklin // Prog. Phys. Geogr. 1995. - №19. - P.474-499.

224. Franklin J. Predicting the distribution of shrub species in southern California from limate and terrain-derived variables / J.Franklin // Journal of Vegetation Science. 1998. - №19. - P.733-748.

225. Franklin J. Enhancing a regional vegetation map with predictive models of dominant plant species in chaparral / J.Franklin // Applied Vegetation Science. 2002. - V.5. - P.135-146.

226. Franklin S.E. Vegetation mapping and change detection using SPOT MLA and Landsat imagery in Kluane National Park / S.E.Franklin, B.A.Wilson, B.A. // Can. J. Remote Sens. 1991. -№17.-P. 2-17.

227. Frescino T. Modeling spatially explicit forest structural attributes using Generalized Additive Models / T.Frescino, Jr.Edwards, G.Moisen // Journal of Vegetation Science. 2001. - №12. -P.15-26.

228. Fuhlendorf S.D. Long-term vegetation dynamics mediated by herbivores, weather and fire in a Juniperus-quercus savanna / S.D.Fuhlendorf, F.E.Smeins // Journal of Vegetation Science. -1997. №8. - P.819-828.

229. Gauch H.G. Deterended correspondence analysis, an improved ordination technique / H.G.Gauch, M.O.Hill // Vegetatio. 1980. - №42. - P.47-58.

230. Geman S. Stochastic relaxation, Gibbs distribution and the Bayesian restoration in images / S.Geman, D.Geman //IEEE Trans. Patt. Anal. Mac. Int. 1984. - №6(6). - P.721-741.

231. Gleason H.A. The individualistic concept of the plant association / H.A.Gleason // Bulletin of the Torrey Botanical Club. 1926. - №53. - P.7-26.

232. Godron M. Disturbance and Ecosystems / M.Godron, H.Mooney. New York: Springer-Verlag, 1983.-350 p.

233. Golley F.B. Energy dynamics of a food chain in an old field ecosystem / F.B.Golley // Ecol. Monogr. 1960. - №30. - P. 187-206.

234. Good R. The Geography of the Flowering Plants / R.Good. London, 1974. - 557 p.

235. Goodman L.A. Measures of Association for Cross Classification / L.A.Goodman, W.H.Kruskal. New York: Springer-Verlag, 1953. - 146 p.

236. Goodman P.H. NevProp software, version 3. Reno / P.H.Goodman. NV: University of Nevada, 1996.-96 p.

237. Grime J.P. Plant strategies and vegetation processes / J.P.Grime. Chichester:Wiley and Sons, 1979.-456p.

238. Guisan A. Predicting the potential distribution of plant species in an alpine environment / A.Guisan, F. Kienast, J.-P.Theurillat // J. Veg. Sci. 1998. - №9. - P.65-74.

239. Guisan A. GLM versus CCA spatial modeling of plant species distribution / A.Guisan, S.B.Weiss, A.D.Weiss // Plant Ecology. 1999. - №143(1). - P.107-122.

240. Guisan A. Equilibrium modeling of alpine plant distribution and climate change: how far can we go / A.Guisan, J.-P.Theurillat // Phytocoenologia. 2000. - №30(3-4). - P.353-384.

241. Guisan A. Ordinal response regression models in ecology / A.Guisan, F.E.Harrell // J. Veg. Sci. 2000. - №11. - P.617-626.

242. Guisan A. Predictive habitat distribution models in ecology / A.Guisan, N.E.Zimmermann // Ecological Modelling. 2000. - №135(2-3). - P. 147-186.

243. Halpin P.N. Climatic controls of eastern North American coastal tree and shrub distributions / P.N.Halpin, G.Shao // J. Biogeogr. 1995. - №22. - P.1083-1089.

244. Harris L.D. Forest fragmentation and the conservation of biological diversity / L.D. Harris,

245. G.Silva-Lopez; Ed. P.L. Fiedler // Conservation biology. The theory and practice of nature conservation preservation and managment. New York: Chapman&Hall,1992. - P. 197-237.

246. Hastings W. K. Monte Carlo sampling methods using Markov chains and their applications / W.K. Hastings // Biometrika. 1970. - №57. - P.97-109.

247. Hausser J. BIOMAPPER 1.0 A new software to compute habitat-suitability maps / J.Hausser, A.H.Hirzel, N.Perrin. - Switzerland: University of Lausanne. Laboratory for Conservation Biology, 2000. - p.

248. He H.S. An object-oriented forest landscape model and its representation of tree species /

249. H.S.He, J.Boeder, D.J.Mladenoff// Ecol. Model. 1999. - №119(1). - P.l-19.

250. He H.S. The effects of seed dispersal on the simulation of long-term forest landscape change / H.S.He, D.J.Mladenoff// Ecosystems. 1999. - №2. - P.308-319.

251. Heikkinen R.K. Predicting patterns of vascular plant species richness with composite variables: a meso-scale study in Finnish Lalpland / R.K.Heikkinen // Vegetatio. 1996. - №126. - P.151-165.

252. Helmisaari H. Silvics of north European trees: compilation, comparison and implications for forest succession modeling / H.Helmisaari, I.C.Prentice // For. Ecol. Manage. 1991. - №42. -P.79-93.

253. Hengeveld R. Scales of variation: their distinction and ecological importance / R.Hengeveld // Ann. Zool. Fenn. 1987. - №24. - P. 195-202.

254. Heywood I. An Introduction to Geographical Information Systems / I. Heywood, S. Cornelius, S. Carver. Toronto: Pearson Education Limited, 2002. - 296 p.

255. Hill M.O. Reciprocal averaging: an eigenvector method of ordination / M.O. Hill // J. Ecol. -1973. №61. - P.237-249.

256. Hill M.O DECORANA a FORTRAN program for detrended correspondence analysis and reciprocal averaging / M.O. Hill. - New York: Cornell University, Ithaca. Section of Ecology and systematics, 1979. - 52 p.

257. Hill M.O. TWINSPAN a FORTRAN program for arranging multivariate data in an ordered twoway table by classification of the individuals and attributes / M.O. Hill. - New York: Cornell University, Ithaca. Section of Ecology and systematics, 1979. - 49 p.

258. Hill M.O. Patterns of species distribution in Britain elucidated by canonical correspondence analysis / M.O. Hill // Journal of Biogeography. 1991. - №18. - P.247-255.

259. Hirzel A.H. Ecological-niche factor analysis: How to compute habitat- suitability maps without absence data / A.H.Hirzel, D. Chessel, J. Hausser, N.Perrin // Ecology. 2002. - №83. - P.2027-2036.

260. Hirzel A.H. Modelling habitat suitability for complex species distributions by the environmental-distance geometric mean / A.H.Hirzel, R. Arlettaz // Environmental Management. 2003. - №32. - P.614-623.

261. Hoeting J. An improved model for spatially correlated binary responses / J.Hoeting, D. Bowden, M.Leecaster // Journal of Agricultural, Biological, and Environmental Statistics. 2000. -№5(1).-P. 102-114.

262. Hogmander H. Estimating distribution maps from atlas data using methods of statistical image analysis / H.Hogmander, J.Moller // Biometrics. 1995. - №51. - P.393-404.

263. Holdridge L.R. Determination of world plant formations from simple climatic data / L.R.Holdridge // Science. 1947. - №105. - P.367-368.

264. Holdridge L.R. Life zone ecology / L.R. Holdridge. San Jose, Costa Rica: Tropical Science Center, 1967.- 206 p.

265. Huffer F. Markov Chain Monte Carlo for autologistic regression models with application to the distribution of plant species / F.Huffer, H.Wu // Biometrics. 1998. - №54. -P.509-524.

266. Humphries H. An individual-based model of alpine plant distributions / H.Humphries, D.Coffin, W.Laurenroth // Ecological Modelling. 1996. - №84. - P.99-126.

267. Huntley B. Vegetation History / B.Huntley, T.Webb III. Dordrecht: Kluwer, 1988. - 803 p.

268. Huntley В. Climatic control of the distribution, abundance of beech (Fagus L.) in Europe and North America / B.Huntley, P.J.Bartlein, I.C.Prentice // J. Biogeogr. 1989. - №16. - P.551-560.

269. Huntley B. Modeling present and potential future ranges of some European higher plants using climate response surfaces / B.Huntley, P.M.Berry, W.Cramer, A.P.McDonald // J. Biogeogr. -1995. №22. - P.967-1001.

270. Hutchinson G.E. Concluding remarks. Cold Spring Harbour symposium on quantitativebiology / G.E. Hutchinson // Quant. Biol. 1957. - №22. - P.415-427.

271. Ingber L. Very fast simulated re-annealing / L. Ingber // Math.Comput. Modelling. 1989. -№12(8). - P.967-973.

272. Isaaks E.H. An Introduction to Applied Geostatistics / E.H.Isaaks, R.M.Srivastava. Oxford: Oxford Univercity press, 1989. - 803 p.

273. Ising E. Beitrag zur Theorie des Ferromagnetismus / E.Ising // Zeitschrift fur Physik. 1925. -№31. - P.253-258.

274. Jablonski D. Paleobiology, community ecology, and scales of ecological pattern / D.Jablonski, J.J.Sepkoski // Ecology. 1996. - №77. - P.1367-1378.

275. Jackson D.A. Putting things in order: the ups and downs of detrended correspondence analysis / D.A.Jackson, K.M.Somers // Am. nat. 1991. - №137. - P.704-712.

276. Jackson J.B.C. Community unity / J.B.C. Jackson // Science. 1994. - №264. - P.1412-1413.

277. Karnieli A. Remote sensing of the seasonal variability of vegetation in a semi-arid environment / A.Karnieli, H.Schmidt // Journal of Arid Environments. 2000. - №45(1). - P.43-60.

278. Kenkel N.C. Applying metric and nonmetric multidimensional scaling to ecological studies: some new results / N.C.Kenkel, L.Orloci // Ecology. 1986. - №67. - P.919-928.

279. Kienast F. Predictive mapping of alpine grasslands in Switzerland: species versus community approach / F.Kienast, N.E.Zimmermann // J. Veg. Sci. 1999. - №10(4). - P.469-482.

280. Kimmins J.P. Forest ecology: a foundation for sustainable management. Second edition / J.P.Kimmins. New Jersey, USA: Prentice Hall, Upper Saddle River, 1997. - 596 p.

281. Kirkpatrick S. Optimization by simulated annealing / S. Kirkpatrick, C.Jr.Gelatt, M.Vecci, // Science. 1983.- №220. - P.671-680.

282. Kohonen T. Self-organization and Associative Memory / T. Kohonen. New York: Springer-Verlag, 1997, 428 p.

283. Korzukhin M.D.Process versus empirical models: which approach for forest ecosystem management? / M.D.Korzukhin, M.T.Ter-Mikaelian, R.G.Wagner // Can. J. For. Res. 1996. -№26. - P.879-887.

284. Krummel J.R. Landscape patterns in a disturbed environment / J.R.Krummel, R.H.Gardner, G.Sugihara, R.V.O'Neill, P.R. Coleman // Oicos. 1987. - №48. - P. 321-324.

285. Kruskal J.B. Multidimensional scaling by optimizing goodness of fit to a nonmetric hypothesis / J.B.Kruskal // Psychometrika. 1964. - №29. - P.l-27.

286. Kuchler A.W. Manual to accompany the map: potential natural vegetation of the conterminous United States. With separate map at 1:3,168,000. Special Publication 36 / A.W. Kuchler. -New York: American Geographical Society, New York, USA, 1964. 77 p.

287. Kuchler A.W. Potential natural vegetation of the conterminous United States (map). Scale 1: 3,168,000. / A.W. Kuchler. New York: American Geographical Society, New York, USA, 1975.- 10р.

288. Le Cessie S. Predictive value of statistical models / S.Le Cessie, J.C.Van Houwelingen // Stat. Med. 1990. - №9. - P.1303-1325.

289. Le Due M.A. Method for predicting the probability of species occurrence using data from systematic surveys /M.le Due, M.Hill, T.Sparks // Watsonia. 1992. - №19. - P.97-105.

290. Leary R.A. Interaction Theory in Forest Ecology and Management / R.A.Leary. Dordrecht: Nijhoff, 1985.-232 p.

291. Leathwick J.R. Are New-Zealand's Nothofagus species in equilibrium with their environment? / J.R.Leathwick // J. Veg. Sci. 1998. - №9. - P.719-732.

292. Leersnijder R.P. Pinogram: a pine growth area model / R.P.Leersnijder // Ecol. Model. 1992. -№61. - P.1-139.

293. Lees B.G. Decision-tree and rule-induction approach to integration of remotely sensed and GIS data in mapping vegetation in disturbed or hilly environment / B.G.Lees, K.Ritman // Environ. Manage. '- 1991. №15. - P.823-831.

294. Legendre L. Numerical ecology / L.Legendre, P.Legendre. Amsterdam: Elsevier Science, 1998.- 853 p.

295. Legendre P. Spatial autocorrelation: Trouble or new paradigm? / P.Legendre // Ecology. 1993. -№74(6).-P. 1659-1673.

296. Leibold M.A. The niche concept revisited: mechanistic models and community context / M.A.Leibold // Ecology. -1995. №76(5). - P.1371-1382.

297. Lenihan J. Ecological response surfaces for North American boreal tree species and their use in forest classiffication / J.Lenihan // Journal of Vegetation Science. 1993. - №4. - P.667-680.

298. Lenihan J.M. A rule-based vegetation formation model for Canada / J.M.Lenihan, R.P.Neilson // J. Biogeogr. 1993. - №20. - P.615-628.

299. Leps J. Multivariate Analysis of Ecological Data using CANOCO / J.Leps, P.Smilauer. -Cambridge: University Press, 2003. 282 p.

300. Levin S.A. Niche, habitat and ecotope / S.A.Levin, R.B.Root, R.H.Whittaker // Am. Nat. 1973.- №107. P.321-338.

301. Levin S. Intertidal landscapes: disturbance the dynamics of pattern / S.Levin, R.Paine // Ecological Monographs. 1981. - №51. - P. 145-178.

302. Levins R. The strategy of model building in population ecology / R.Levins // Am. Sci. 1966. -№54.-P.421-431.

303. Lindeman R.L.The trophic-dynamic aspect of ecology / R.L. Lindeman, L.Raymond // Ecology.- 1942,- №23. P.399-418.

304. Loehle C. Evaluation of theories and calculation tools in ecology / C.Loehle // Ecol. Model. -1983. №19. - P.239-247.

305. Lopez J.A. Mathematical and statistical formulation of an ecological model with applications / J.A.Lopez, J.Mateu, J.L.Uso Dome'nech // Ecol. Model. 1997. - №101. - P.27-40.

306. MacFadyen A. Energy flow in ecosystems ind its exploitation in grazing / A. MacFadyen; Ed. R. Waring // Forests: fresh perspectives from ecosystem analyses. Oregon St. Univ. Press, Corvallis. USA, 1964. - P.3-20.

307. Malanson G.P. Spatial autocorrelation and distributions of plant species on environmental gradients / G.P.Malanson // Oikos. 1985. - №4. - P.278-280.

308. Malanson G.P. Realized versus fundamental niche functions in a model of chaparral response to climatic change / G.P.Malanson, W.E.Westman, Y.-L.Yan // Ecol. Model. 1992. - №64. -P.261-277.

309. Martinez-Millan J. Landscape patterns simulation with a modified random clusters method / J.Martinez-Millan, S.Saura // Landscape Ecology. 2000. - №15. - P.661-678.

310. Matheron G. Le Krigeage universel. Cahiers du Centre de Morphologie Mathematique de Fontainbleau, Vol.1 / G.Matheron. Fontainbleau, 1969. - 59 p.

311. May R.M. Theoretical Ecology: Principles and Applications. Sinauer Associates / R.M. May. -Sunderland, MA, 1981.-450 p.

312. McArthur R.H. Geographical Ecology: Patterns in the Distribution of Species / R.H. McArthur.- New York: Harper and Row, 1972. 269 p.

313. McCulloch W.S. A logical Calculus of Ideas Immanent in Nervous Activity / W.S.McCulloch, W.Pitts // Bull. Mathematical Biophysics. 1943. - V.5. - P.l 15-133.

314. McCune B. Improving community analysis with the Beals smoothing function / B.McCune // Ecoscience. 1994. - №1. - P.82-86.

315. McCune B. Influence of noisy environmental data on canonical correspondence analysis / B.McCune // Ecology. -1997. №78. - P.2617-2623.

316. Merriam C.H. Lows of temperature control of geographic distridution of terrestrial animals and plants / C.H.Merriam //National geographic magazine. 1894. - №6. - P.229-238.

317. Metropolis N. Equation of state calculations by fast computing machines / N. Metropolis, A.W. Rosenbluth, M. N. Rosenbluth, A. H. Teller, E Teller // Journal of Chemical Physics. 1953.-№21.-P. 1087-1092.

318. Miller R.I. Predicting rare plant distribution patterns in the southern Appalachians of the southeastern USA / R.I.Miller // J. Biogeogr. 1986. - №13. - P.293-311.

319. Minsky M. Perceptrons: An Introduction to Computational Geometry/ M.Minsky, S.Papert. -Cambridge: MIT Press, 1969. 120 p.

320. Mobius K. Die Auster und die Austemwirtschaft / K.Mobius. — Berlin: Wiegandt, Hempel und Parey, 1877.- 111 p.

321. Monserud R.A. Comparing global vegetation maps with the Kappa statistic / R.A. Monserud, R.Leemans // Ecol. Model. 1992. - №62. - P.275-293.

322. Monserud R.A. A Siberian vegetation model based on climatic parameters / R.A.Monserud, D.I.Nazimova, N.M.Tchebakova // Can. J. For. Res. 1994. - №24. - P.1597-1607.

323. Moore D.M. A new method for predicting vegetation distributions using decision tree analysis in a geographic information system / D.M.Moore, S.M.Davey, B.G.Lees // Environ. Manage. -1991.- №15. P.59-71.

324. Moore A.D. Automatic model simplification: The generation of replacement sequences and their use in vegetation modelling / A.D.Moore, I.R.Noble // Ecol. Model. 1993. - №70(1-2). -P.137-157.

325. Moravec J. Is the Zurich-Montpellier approach still unknown in vegetation science of the English-speaking countries? / J.Moravec // Journal of Vegetation Science. 1992. - №3. - P.277-278.

326. Morrison M.L. Wildlife-habitat relationships. Concepts and applications / M.L.Morrison,

327. R.W.Mannan, B.G.Marcot. Madison:The University of Wisconsin Press, 1992. - 435 p.

328. Mulier F. Learning rate schedules for self-organizing maps / F. Mulier, V. Cherkassky // Proc. of the 12th IAPR Int. Conference on Pattern Recognition.- 1994.- V.2.- P.224-228.

329. Murtagh F. Multidimensional Clustering Algorithms. COMPSTAT Lectures 4 / F. Murtagh. -Wuerzburg: Physica-Verlag, 1985. 250 p.

330. Myatt M-M. Predicting the habitat geography of sensitive plants and community types / M.M.Myatt; Ed. T.S. Elias // Conservation and Management of Rare and Endangered Plants. -Sacramento: The California Native Plants Society, 1987. P. 173-179.

331. Neilson R.P. A model for predicting continental-scale vegetation distribution and water balance / R.P.Neilson // Ecol. Appl. 1995. - №5. - P.362-385.

332. Odum E.P. Trophic structure and productivity of a windward coral reef community on Eniwetok Atoll / E.P.Odum, H.T.Odum // Ecol. Monogr. 1957. - №25. - P.291-320.

333. Odum H.T. Trohic structure and productivity of Silver Springs / H.T. Odum // Ecol. Monogr. -1957. №27. - P.55-112.

334. Odum H.T. Ecological tools their use Man and the ecosystem / H.T. Odum // Proceeedings of the Lockwood Conference on the Suburban Forest and Ecology, The Connecticut Agricultural Experiments Station Bullitin. - 1962. - №652. - P.57-59.

335. Odum H.T. Environment, Power and Society / H.T.Odum. New York: John Willey and Sons, Inc., 1971.-331 p.

336. Oreskes N. Verification, validation, and confirmation of numerical models in the Earth Sciences / N.Oreskes, K.Belitz, K.Shrader-Frechette // Science. 1994.- №263.- P.641-646.

337. Palmer M.W. Putting things in even better order; the advantages of canonical correspondence analysis / M.W.Palmer // Ecology. 1993. - №74. - P.2215-2230.

338. Panasyuk M.V. New approach to Geosituation Representing and Modelling / M.V.Panasyuk, A.A.Savelyev // 28 International Geographical Congress. Hague, 1996. P.79-80.

339. Pannatier Y. Variowin. Software for Spatial Data Analysis in 2D / Y.Pannatier. Springer, 1996.-91 p.

340. Parker V.T. Ecological Scale: Theory and Applications / V.T.Parker, D.L.Peterson. New York: Columbia University Press, 1998. - 608 p.

341. Perrin N. Contribution ecologie du genre Cepaea (Gastropoda): approche descriptive et experimentale de l'habitat et de la niche ecologique. PhD Thesis / N.Perrin. Switzerland: University of Lausanne, 1984. - 120 p.

342. Peters D.P. The GARP modelling system: Problems and solutions to automated spatial prediction / D.P.Peters, D.R.B.Stockwell // International Journal of Geographic Information Systems. 1999. - №13. - P.143-158.

343. Peters R.H. A Critique for Ecology / R.H.Peters. Cambridge: Cambridge University Press,1991.-384 p.

344. Pickett S. The ecology of natural disturbance and patch dynamics / S.Pickett, P.White. New York: Academic Press, 1985. - 472 p. .

345. Pickett S.T.A. Ecological Understanding: the Nature of Theory and the Theory of Nature / S.T.A.Pickett, C.G.Jones, G.Kolasa. New York: Academic Press, 1994. - 206 p.

346. Pielou E.C. The interpretation of ecological data / E.C.Pielou. New York: Wiley, 1984. - 320p.

347. Prentice I.C. Non-metric ordination methods in ecology / I.C.Prentice // Journal of Ecology. -1977.-№65.-P.85-94.

348. Prentice I.C. Some concepts and objectives of forest dynamics research / I.C. Prentice; Ed. J. Fanta // Forest dynamics research in western and central Europe. Wageningen: PUDOC, 1986a.-P.32-41.

349. Prentice I.C. Vegetation response to past climatic variation / I.C.Prentice // Vegetatio. 19866. -№67. - P 131-141.

350. Prentice I.C. A global biome model based on plant physiology and dominance, soil properties and climate / I.C.Prentice, W.Cramer, S.P.Harrison // J. Biogeogr. 1992. - №19. - P. 117-134.

351. Raunkier C. Plant life forms / C.Raunkier. Oxford: Clarendon Press, 1937. - 172 p.

352. Riegel G. Competition for resources between understory vegetation and overstory Pinus ponderosa in northeastern Oregon / G.Riegel, W.Krueger, R.Miller // Ecological Applications.1992.-№2(1).-P.71-85.

353. Rigaux P. Spatial Databases: With Application to GIS / P. Rigaux, M.O. Scholl, A.Voisard. -Morgan Kaufmann, 2001.- 440 p.

354. Ripley B.D. Modelling spatial patterns (with discussion) / B.D.Ripley // J. R. Statist. Soc. B. -1977. №39.-P.172-212.

355. Ripley B.D. Modern Applied Statistics with S-Plus / B.D.Ripley, W.N.Venables. New York: Springer-Verlag, 1994. - 520 p.

356. Ripley B.D. Pattern Recognition and Neural Networks / B.D.Ripley. Cambridge: Cambridge University Press, 1996.-403 p.

357. Ripley B. The R project in statistical computing / B.Ripley // MSOR Connections. The newsletter of the LTSN Maths, Stats & OR Network. 2001. - №1(1). - P.23-25.

358. Ritchie J.C. Climate change and vegetation response / J.C.Ritchie // Vegetatio. 1986. - №67. -P.65-74.

359. Ritter H.Asymptotic level density for a class of vector quantization processes / H. Ritter // IEEE Trans, on Neural Networks. -1991.- V.2.- №1. P. 173-175.

360. Roberts D.W. Ordination on the basis of fuzzy set theory / D.W.Roberts // Vegetatio. 1986.66. Р.123-131.

361. Roberts D.W. Landscape vegetation modelling with vital attributes and fuzzy systems theory /

362. D.W.Roberts // Ecol. Model. -1996. №90. - P.175-184.

363. Robertson G. Geostatistics in ecology: interpolating with known variance / G.Robertson // Ecology. 1987. - №68. - P.744-748.

364. Rogova T. Effect of Landscape fragmentation on Coniferous-Broadleaved Forests / T.Rogova, A.Saveliev, S.Mukcharamova // Journal of Vegetation Science. Vol. Conference Proceedings 41 symposium IAVS. - Sweden, 2000. - P. 174-177.

365. Rosenblatt R. Principles of Neurodynamics / R.Rosenblatt. New York: Spartan Books, 1962. -386 p.

366. Roughgarden J. The structure and assembly of communities. / Ed. J. Roughgarden, R. M. May, and S. A. Levin // Perspectives in ecological theory. Princeton, New Jersey, USA: Princeton University Press, 1989. - P.203-226.

367. Royle J. Predicting Species Occurences: Issues of Scale and Accuracy / J.Royle, W.Link, J.Sauer. California, USA: Island Press, Covello, 2001. - 840 p.

368. Rubel E. Die pflanzengesellschaften der Erde / E. Rubel. Bern, Switzerland: Huber Verlag, 1930.- 126 p.

369. Rumelhart D.E. Learning representations by back-propagating errors / D.E.Rumelhart, G.E.Hinton, R.J.Williams //Nature. 1986. - V.323 (9 October). - P.533-536.

370. Rutherford M.C. Realized niche spaces and functional types: a framework for prediction of compositional change / M.C.Rutherford, M.O.Callaghan, J.L.Hurford, L.W.Powrie, R.E.Schulze //J. Biogeogr. 1995. - №22. - P.523-531.

371. Rykiel E.J. Testing ecological models: the meaning of validation / E.J.Rykiel // Ecol. Model. -1996. №90. - P.229-244.

372. Sabo S.R. Niche and habitat relations in subalpine bird communities of the White Mountains of New Hampshire / S.R.Sabo // Ecological Monographw. 1980. - №50. - P.241-259.

373. Salisbury E.J. The geographical distribution of plants in relation to climatic factors /

374. E.J.Salisbury // Geogr. J. 1926. - № 57. - P.312-335.

375. Sammon J.W. A nonlinear mapping for data structure analysis / J.W. Sammon // IEEE Transactions on Computers. -1969. №18(5). - P.401-409.

376. Saveliev A. SREDA (program for freshwater ecosystems symulation). Program for air pollutions symulation / A.Saveliev // 1990 ISAGA/NASAGA Conference. Proceedings of theconference. Durham,USA,1990. - P.l-4.

377. Saveliev A.A. Modeling of the Daily Rainfall Values Using Surface Under Tension and Kriging / A.A. Saveliev, S.S. Mucharamova, G.A. Piliugin // J. Geogr. Inf. and Decis. Anal. 1998.-V.2. - №2. - P.52-64.

378. Saveliev A.A. Hierchical Multispectral Classification Based on Self Organized Maps / A.A.Saveliev, D.V.Dobrinin // IGARSS'99 IEEE 1999. International Geoscience and Remote Sensing Symposium, Hamburg, Germany, 1999. P.2510-2512.

379. Saveliev A.A. Pollution assessment of industrial waste waters based on artificial neural nets approach / A.A.Saveliev, G.A.Evtugyn, D.A.Semanov // Environmental Radioecology and Appl. Ecology.- 2001. V.7. - № 2 - P.47-54.

380. Sharpe P.J.A. Modeling integrated response of plants to multiple stress / P.J.A.Sharpe,

381. E.J.Rykiel; Ed. H.A. Mooney, W.E. Winner, E.J. Pell // Response of Plants to Multiple Stress. -San Diego, CA: Academic Press, 1991.- P.205-224.

382. Shifley S. Modeling forest landscape change in the Missouri Ozarks under alternative management practices / S.Shifley, W.Dijak, D.Larsen, F.Thompson III // Computers and Electronics in Agriculture. 2000. - №27. - P.7-24.

383. Smeins F.E. Predicting grassland community changes with an artificial neural network model /

384. F.E.Smeins, S.S.Tan // Ecol. Model. 1994. - №84. - P.91-97.

385. Smith P. Autocorrelation in logistic regression modeling of species' distributions / P.Smith // Global Ecology and Biogeography Letters. 1994. - №4. - P.47-61.

386. Sprangers J.T.C. Comparison of floristic and structural classification of vegetation / J.T.C.Sprangers, M.J.A.Werger // Vegetatio. 1982. - №50. - P. 175-183.

387. Statgraphics guide for DOS Statgraphics Plus version 1.4 and Windows Statgraphics Plusversion 7.0. McGraw-Hill/Irwin, 1995. - 426 p.

388. Stearns S.C. Life history tactics: a review of the ideas / S.C.Stearns // Quarterly Review of Biology. -1976. -№51. -P.3-47.

389. Tansley A.G. The use and abuse of vegetation concepts and terms / A.G.Tansley // Ecology. -1935.-V.16.- №3. P. 284-307.

390. Thornton P.E. Generating surfaces of daily meteorological variables over large regions of complex terrain / P.E.Thornton, S.W.Running, M.A.White // J. Hydrol. 1997. - №190. - P.214-251.

391. Trofimov A. Geosituations Spatial Modelling / A.Trofimov, A.Saveliev // AESOP. Local Planning-in a Global Environment. Conference Abstracts. July, 1996. Ryeson Polytechnic Univ. Toronto. Canada, 1996. - P.98.

392. Troll C. Luftbildplan und okologische Bodenforschung / C.Troll // Z.Ges.Erdkunde zu Berlin. -1939.-№7-8. S.241-298.

393. Turner M. Landscape Ecology: The effect of pattern on process / M.Turner // Annual Review of Ecology and Systematics. 1989. - №20. - P. 171-197.

394. UNESCO. International classification and mapping of vegetation. Series 6. Ecology and conservation. Paris: United Nations Educational, Scientific and Cultural Organization, 1973. -367 p.

395. Urban D.L. Spatial applications of gap models / D.L.Urban, G.B.Bonan, T.M.Smith, H.H.Shugart // For. Ecol. Manage. 1991. - №42. - P.95-110.

396. Van de Rijt C.W. Vegetation zonation in a former tidal area: a vegetationtype response model based on DCA and logistic regression using GIS / C.W.Van de Rijt, P.M.Blom, L.Hazelhoff // J. Veg. Sci. 1996. - №7. - P.505-518.

397. Van der Maarel E. The Braun-Blanquet approach / E. van der Maarel, V.Westhoff.; Ed. R.H. Whittaker // Handbook of vegetation science. Part V. Ordination and classification of communities. The Hague, Netherlands: WJunk, 1973. - P.617-726.

398. Van der Maarel E. Biodiversity: from babel to biosphere management / E.Van der Maarel. — Uppsala: Opulus Press, 1997. 60 p.

399. VanHorne B. Forest bird habitat suitability models and the development of general habitat models / B.VanHorne, J.A.Wiens. Washington: U.S. Fish and Wildlife Service, Fish and Wildlife Research, 1991.-243 p.

400. Volterra V. Fluctuations in the abundance of a species considered mathematically / V.Volterra // Nature. 1926. -№118.- P.196-218.

401. Walter E. Das Gesetz der relativen Standortskonstanz: Das Wesen der Pflanzengesellschaften / E.Walter, H.Walter // Ber.Dtsch. bot. Ges. 1953. - №66. - P.228-236.

402. Walter H. Vegetation of the earth in relation to the eco-physiological conditions / H.Walter.-New York: Springer-Verlag, 1973. 237 p.

403. Walter H. Vegetation of the Earth, and ecological systems of the geobiosphere. Third edition / H.Walter. New York: Springer-Verlag, 1985. - 318 p.

404. Watt K.E.F. How closely does the model mimic reality? / K.E.F. Watt // Canad.Entomol.Mem. -1963. -№3i. -P.109-111.

405. Webb T.III The past 11,000 years of vegetational change in eastern North America / Webb T.III // Bioscience. 1981. - №31. - P.501-506.

406. Westhoff V. Problems and use of structure in the classification of vegetation. The diagnostic evaluation of structure in the Braun-Blanquet system / V.Westhoff // Acta Botanica Neerlandica. 1967. - №15. - P.495-511.

407. Westman W.E. Measuring realized niche spaces: climatic response of chaparral and coastal sage scrub / W.E.Westman // Ecology. 1991. - №72. - P. 1678-1684.

408. White P. Pattern, process, and natural disturbance in vegetation / P.White // Botanical Review. -1979. №45. - P.229-299.

409. Whittaker R.H. A consideration of climax theory: the climax as a population and pattern / R.H.Whittaker // Ecological Monographs. 1953. - №23. - P.41-78.

410. Whittaker R.H. Vegetation of the Great Smoky Mountains / R.H.Whittaker // Ecological Monographs. 1956. - №26. - P.l-80.

411. Whittaker R.H. Classification of natural communities / R.H. Whittaker // Botanical Review. -1962.-№28.-P. 1-239.

412. Whittaker R.H. Gradient analysis of vegetation / R.H.Whittaker // Biol. Rev. 1967. - №42. -P.207-264.

413. Whittaker R.H. Ordination and classification of communities. Handbook of vegetation science. Part V / R.H.Whittaker. The Hague, Netherlands: W.Junk, 1973. - 737 p.

414. Whittaker R.H. Communities and ecosystems. Second edition / R.H.Whittaker. New York: MacMillan, 1975. - 385 p.

415. Wiener N. Extrapolation, Interpolation, and Smoothing of Stationary Time Series, with Engineering Applications / N. Wiener.- Cambridge: MIT Press, 1949. 163 p.

416. Wiens J.A. Spatial scaling in Ecology / J.A.Wiens // Funct. Ecol. 1989. - №3. - P.385-397.

417. Williams B. Climate and plant distribution at global and local scales / B.Williams, F.Woodward // Vegetatio. 1987. - №69. - P. 189-197.

418. Wilson J.B. Does vegetatation science exist? / J.B. Wilson // Journal of vegetation science. -1991. №2. - P.289-290.

419. Wilson J.B. Who makes the assembly rules? / J.B.Wilson // Journal of vegetation science. -1994. №5. - P.75-278.

420. Wissel C. Aims and limits of ecological modeling exemplified by island theory / C.Wissel // Ecol. Model. 1992. - №63. - P. 1-12.

421. Wohlgemuth T. Modeling floristic species richness on a regional scale: a case study in Switzerland / T.Wohlgemuth // Biodivers. Conserv. 1998. - №7. - P.159-177.

422. Wolfram S. Universality and Complexity in Cellular Automata / S.Wolfram // Physica D. -1984.-№10.- P.1-35.

Информация о работе

Савельев, Анатолий Александрович
доктора биологических наук
Казань, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Биохорологическое разнообразие и моделирование пространственной структуры растительного покрова - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы