Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биогеохимический подход в изучении обрастания и задачах конструирования искусственных рифов

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Биогеохимический подход в изучении обрастания и задачах конструирования искусственных рифов"

Национальная академия наук Украины Институт биологии южных морей им. А. О. Ковалевского

Ь 1

Юрченко Юрий Юрьевич

УДК 574.586: 550.47

БИОГЕОХИМИЧЕСКИЙ ПОДХОД В ИЗУЧЕНИИ ОБРАСТАНИЯ И ЗАДАЧАХ КОНСТРУИРОВАНИЯ ИСКУССТВЕННЫХ РИФОВ

03.00.1 ^ - Гидробиология Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Севастополь - 2000

Диссертация является рукописью. ?

Работа выполнена в Одесском филиале Института биологии южных морей им. А. О. Ковалевского HAH Украины, г. Одесса

Научный руководитель - доктор биологических наук,

Хайлов Кирилл Михайлович, главный научный сотрудник ИнБЮМ

Официальные оппоненты- доктор биологических наук,

старший научный сотрудник, Рябушко Виталий Иванович, ведущий научный сотрудник ИнБЮМ

кандидат биологических наук, Киселева Галина Александровна, доцент Таврического национального университета им. В. И. Вернадского

Ведущая организация- Одесский Национальный Университет

им. И. И. Мечникова, Министерство образования Украины, г. Одесса

Защита состоится "17" января 2001 г. в 10 час. на заседании специализированного ученого совета Д50.214.01 Института биологии южных морей им. А. О. Ковалевского НАНУ Украины по адресу: г. Севастополь, 99011, пр. Нахимова, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института биологии южных морей им. А. О. Ковалевского HAH Украины по адресу: г. Севастополь, 99011, пр. Нахимова, 2.

Автореферат разослан "о 2 " декабря 2000 г.

Ученый секретарь

специализированного ученого совета

кандидат биологических наук

Неврова Е. Л.

¡ЕоМ'.Щ о 0

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В связи с увеличившейся антропогенной нагрузкой на шельфовые экосистемы морей, происходят процессы хронического эвт-эофирования прибрежных вод. Последствия этого процесса - снижение биологического разнообразия в экосистемах и исключение из них долгоживущих <рупных промысловых видов животных и водорослей, а также снижение качества прибрежных вод по санитарным и другим показателям.

Для локального изъятия из воды избыточных количеств биогенных и растворенных органических веществ перспективным представляется использование естественных поселений прикрепленных организмов. Живые организмы временно переводят эти вещества в нерастворимую форму, накапливая в своем геле в виде биомассы.

Одной из основных проблем в прибрежной зоне северо-западной части Черного моря является недостаток твердых субстратов для прикрепления водорослей и беспозвоночных. Поэтому успешной может оказаться практика создания искусственных конструкций для заселения прикрепленными организмами "искусственных рифов" (ИР). Однако, на сегодняшний день недостаточно разработаны подходы, позволяющие прогнозировать биологические характеристики обрастаний искусственных (и естественных) субстратов, такие как биомасса, видовой состав, интенсивность функционирования. Нет также достаточно хорошо разработанных биоэкологических подходов для конструирования "искусственных рифов" с прогнозируемым составом и функциональной активностью обрастания. Поэтому представляется целесообразным разработка методологии описания и сравнения естественных и искусственных поселений организ-мов-обрастателей применимой в задачах конструирования "искусственных рифов" как "мелиоративного" так и "биопродукционного" назначения.

Предполагается рассмотрение твердых субстратов и населяющих их орга-низмов-обрастателей как единого целого в рамках концепции "биокосных систем" с применением методологии, разработанной в биогеохимии.

Связь работы с научными программами. Часть материала собрана в процессе работы по госбюджетной теме "Розробка рентабельно! технологи оп-тим1заци вод високотрофних та урбашзованих райошв украТнського Причорно-мор'я, а також локальних зон екстремального техногенного впливу", шифр 3.1 "Бтпозитивш системи".

Цель и задачи работы. Цель исследования состоит в детальной разработке единого способа описания и сравнении естественных и искусственных местообитаний, населенных водными организмами, и расчете оптимальных условий функционирования искусственных поселений организмов - обрастателей в со-

ставе "искусственных рифов".

Были поставлены и решались следующие задачи:

1. Выбрать параметры и способы их расчета, наиболее адекватно позволяющие описывать и сравнивать пространственно-геометрическую организацию биокосных и косных систем, а также позволяющие рассчитывать характеристики вещественных потоков, проходящих через эти системы.

2. Исследовать закономерности физико-химического взаимодействия экспериментальных моделей живых и неживых систем (организмов и объектов, представляющих собой их местообитания) с движущейся водой и сравнить с закономерностями массопереноса в природных системах.

3. Исследовать закономерности заселения искусственных конструкций прикрепляющимися беспозвоночными.

4. Установить закономерности функционирования обитаемых пространств и заселяемых живыми организмами поверхностей в составе экспериментальных моделей искусственных рифов.

5. Провести сравнение функциональных характеристик природных и искусственных групповых поселений организмов.

6. Разработать предложения к конструированию искусственных рифов с прогнозируемым составом населения и функциональной активностью путем подбора оптимальных параметров конструкций.

Научная новизна полученных результатов. Биогеохимическая методология применена для описания биологических объектов - организмов и сообществ обрастания. Обосновано применение понятия обитаемого пространства (ОП) при описании сообществ обрастания и их местообитаний. Подобран ряд параметров, позволяющих описывать структурные и функциональные характеристики ОП.

Установлена регулирующая роль пространственно-геометрических параметров ОП на структуру и некоторые функциональные характеристики сообществ зоообрастания. Найдены оптимальные соотношения геометрических параметров ОП с максимальной удельной скоростью потребления кислорода, РОВ и бикарбонатов, и концентрацией массы организмов.

Показана селективная роль геометрических параметров ОП при заселении их [ОП] организмами разных видов. Определены оптимальные значения некоторых пространственно-геометрических параметров для создания ИР мелиоративного назначения в северо-западной части Черного моря.

Установлены некоторые общие закономерности структурно-функциональной организации биокосных систем естественного и искусственного происхождения разных иерархических уровней организации.

Практическое значение работы. Выявленные закономерности могут по-

служить биоэкологической основой для конструирования искусственных рифов ; прогнозируемыми биологическими характеристиками обрастания (биомасса, зидовой состав, скорость потребления пищи). Применение изложенной методо-тогии позволяет оценить последствия размещения дополнительных количеств твердых субстратов (в т. ч. искусственных рифов) для экосистем прибрежных районов моря.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на международной конференции "Экологические проблемы Черного моря" (Одесса, 1999), на конференции, посвященной 61 годовщине основания Беломорской биологической станции имени Н. А. Перцова МГУ имени М. В. Ломоносова (Кандалакша, 1999), отчетной сессии ОФИнБЮМ (1998).

Личный вклад соискателя. Исследование скоростей накопления бикар-эонатов и РОВ организмами, а также анализ и обобщение экспериментальных данных выполнены автором самостоятельно. Эксперименты по физико-химиче-:кому моделированию массопереноса и заполнению простанства ИР организмами проведены совместно с д.б.н. K.M. Хайловым.

Публикации. Основное содержание диссертационной работы изложено з 9 печатных работах, из них 5 статей в ведущих научных журналах, рекомендо-занных ВАК Украины, 4 статьи в научных сборниках.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, восьми разделов, выводов, приложения и списка цитируемой литературы (198 источников, из них 127 на русском и украинском языках и 71 иностранная работа). Ра-5ота изложена на 178 страницах, содержит 43 рисунка и 6 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ПОДХОД К ИЗУЧЕНИЮ БИООБРАСТАНИЯ

Биообрастание, являясь нежелательным явлением в хозяйственной деятельности человека и причиняя значительные материальные убытки, также может использоваться в биопродукционных (получение биомассы) и мелиоративных (создание ИР) целях.

Практика создания искусственных рифов (ИР) на основе биоэкологиче-:кого подхода в основном опирается на натурный эксперимент - в море размещаются дополнительные количества твердого субстрата, зачастую бытовые отводы. Такой подход не способствует пониманию принципов функционирования :ообществ обрастания в составе ИР. Разработка конструкций для обрастания с прогнозируемыми биологическими характеристиками требует разработки методологии сравнения и описания сообществ организмов и их местообитаний

(обитаемых пространств).

При проведении биоэкологических исследований сообществ обрастания основными его характеристиками являются видовой состав обрастания, численность и биомасса каждого вида организмов. Изучают скорости продукции и накопления биомассы. Еще одной важной характеристикой сообществ при биоэкологическом описании является скорость потребления кислорода. Однако обычно все расчеты относятся непосредственно к отдельным организмам или их совокупностям. Биоэкологические методы исследований как правило не позволяют рассматривать организмы и их местообитания как единое целое. В гидробиологии относительно редко применяются численные методы описания и сравнения местообитаний организмов (обитаемых пространств) и сложных заселяемых поверхностей.

БИОГЕОХИМИЧЕСКИЙ ПОДХОД К ИЗУЧЕНИЮ БИООБРАСТАНИЯ

Предлагаемая биогеохимией концепция биокосных систем позволяет рассматривать организмы и их местообитания, как особый класс систем. Биокосные системы содержат в своем составе биоорганическую и минеральную компоненту, и обе считаются равноважными, тогда как с биологической точки зрения организмы всегда важнее "косной" среды. Лишь при взаимодействии этих компонент можно наблюдать проявления феномена жизни. Преобладающим по массе и объему минеральным компонентом всех биокосных систем является вода (среда обитания и универсальный растворитель). В отличие от биологии, биогеохимия считает пространство (ОП) важнейшей категорией, все его геометрические характеристики нуждаются в измерении.

Живое (биоорганическое) вещество "структурирует" косную среду, следовательно одной из важнейших характеристик биокосных систем является концентрация живого вещества в объеме системы (Си,).

Направленные потоки вещества (биогенная миграция) характерны для всех биокосных систем, хотя существуют и геогенные потоки в косных системах. Пространственно-геометрическую организацию биокосных и косных систем можно описать на языке евклидовой геометрии. Функциональные характеристики систем (Бх) можно определить как функцию величин потоков вещества и (или) энергии, проходящих через систему (Рх) и геометрических характеристик системы (Ьх).

Объекты исследования - искусственные рифы, сообщества обрастания, единичные организмы, при использовании данного подхода сравнимы по пространственно-геометрической организации ОП и удельным величинам вещественных и энергетических потоков, проходящих через них. При едином подходе

1 описании перечисленных объектов, разработанном в биогеохимии в рамках [редставлений В. И. Вернадского, можно их все рассматривать как один класс »бъектов - биокосные системы.

Применение биогеохимического подхода позволяет существенно рас-иирить диапазон рассматриваемых объектов и объективно сравнить их исполь-уя лишь интегральные показатели, легко регистрируемые при изучении слож-1ых объектов.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ, ОБЪЕКТЫ, И ИХ ФИЗИКО-ГЕОМЕТРИЧЕСКИЕ

СВОЙСТВА

Язык описания биокосных систем. Для описания и сравнения биокосных :истем использован ряд параметров, описывающих их геометрическую органи-;ацию и функциональные характеристики (рис. 1, табл. 1). Иерархичность орга-шзации биокосных систем предполагает расчет всех перечисленных парамет-)ов для любого иерархического уровня. Условно приняв организменный уро-¡ень организации как уровень N. суборганизменные системы будут рассматри-¡аться как уровень Ы-х, надорганизменные - как И+х (далее в работе все обозна-1ения для изучаемого уровня N приводятся без индексов).

Таблица 1

Список основных параметров, используемых в работе для описания биокосных

систем.

Символ Смысловое содержание Ед. измерения

Пространственно-геометрические

V объем пространства, занимаемый системой см'

площадь твердых поверхностей, пригодных для заселения, или внешняя поверхность системы см"

плошадь "ресурсного входа" смг

50 площадь проекции на горизонтальную плоскость см2

З'/в.^ соотношение "питаемой" и "питающей" поверхностей -

индекс упаковки поверхности относительно поверхности дна -

характерная длина пути переноса веществ из объема V к поверхности Э' см

и=У/5вх. характерная длина пути переноса веществ из объема V к поверхности Бвх. см

Поточные

(ПУЛ скорость массолереноса мг'ч"1

удельная скорость массопереноса в расчете на единицу поверхности в' мг'см^'ч"1

удельная скорость массопереноса в расчете на единицу поверхности ввх. мг*см"2,ч"'

удельная скорость массопереноса в расчете на единицу объема мг*см"3*ч"'

удельная скорость массопереноса в расчете на единицу длины Ь мг'см^ч"1

удельная скорость массопереноса в расчете на единицу веса системы мг*мг"''ч"'

А жмаой организм как бнокосная система

-Ч

Б косная (нежилая) система

s.,

Б биокосная система иадорганизменного уровня

^.Sax Sbx

Рис. 1. Примеры обозначения геометрических параметров в косных и биокосных системах организменного и надорганизменного уровней.

вигочкнй г. о гок гиурса

V,

п+1

Рис. 2. Схема прохождения потоков вещества на последовательных участках пути переноса веществ и обозначение геометрических параметров для биокосных систем соседних иерархических уровней.

йш>осх>

3

Рис. 3. Варианты экспериментальных моделей для обрастания: пластинчатые для водорослей и беспозвоночных (1,2), складчатые для однокл. водорослей (3),конусы для обрастания многокл. водорослями (4), трубчатые (5), камерные (6) и риф БИМЛЭМ (7)для прикрепленных беспозвоночных

Следует отметить, что параметр L (табл. 1) не является непосредственно измеряемым, но реально отражает характерную длину пути миграции веществ, движущихся от поверхности в объем, и наоборот (рис. 2). Для учета биологической компоненты в составе обитаемых пространств искусственных рифов используются весовые характеристики (W), отнесенные к объему ОП (W/V), площади заселяемой поверхности (W/S'), площади "ресурсного входа" (W/Sex), площади поверхности дна (fV/S0). Иногда величина W/V может быть записана как Cw (концентрация живой массы).

Ожидаемые регулируемые значения геометрических параметров. Для размерного ряда любых изометрйчных тел всегда соблюдаются соотношения геометрических параметров:

S = k Vm, L = к V"K При этом метаболически наименее выгодной формой является шар, вследствие наименьшей обеспеченности объема площадью граничной поверхности. Отход от изометричности в размерных рядах (уплощение, удлинение, разветвление) дает потенциальную возможность для увеличения функциональной активности объектов. Соотношения геометрических параметров совокупностей неизометричных тел уже не могут быть описаны приведенными выше уравнениями.

Экспериментальные конструкции и численные соотношения их параметров. Для изучения закономерностей

заполнения обитаемых пространств организмами были изготовлены экспериментальные модели искусственных рифов разного размера (диапазон более 7-и порядков по величине объема) и формы. Схематические изображения всех анализируемых моделей показаны на рис.3.

Сопоставление пространственно- геометрической организации моделей по вышеназванным параметрам позволило сделать вывод о возможности множественного изменения значений одних параметров путем изменения значений других. Влияние геометрических параметров друг на друга неоднозначно для разных серий моделей.

Сравнение экспериментальных конструкций и природных биокосных систем. При рассмотрении зависимостей 5'=f(F) и L=((V) для совокупности природных биокосных систем больших размеров (литоральные ванны, заливы, моря, океаны) и экспериментальных конструкций для обрастания установлены численные соотношения между этими параметрами. Рассчитаны уравнения вида lg (у) = а + b lg (х).

lg (5")= 0,61 ±0,48 + 0,75±0,01 lg (У) (1)

lg (L) - -0,78±0,45 + 0,26±0,01 lg(V) (2)

Значения коэффициента "Ь" для приведенных уравнений достоверно отличаются от таковых для совокупностей изометричных тел. Обеспеченность объема этих объектов твердой поверхностью выше, чем теоретически ожидаемая.

Морфометрические, физико-химические, радиометрические, математические методы исследования. Помимо морфометрических измерений и непосредственного учета воздушно-сухого веса обрастания экспериментальных моделей ИР, был использован ряд других специфических методов. При исследовании подвижности воды, в процессе изучения интенсивности физико-химического взаимодействия поверхностей моделей с движущейся, водой применяли видоизмененную методику Мууса (Хайлов, Юрченко, 1997) с использованием медленно-растворяющегося гипсового слоя, наносимого на поверхность моделей.

Для исследовании скоростей прохождения потоков веществ через ОП конструкций были определены скорости потребления бикарбоната и РОВ (растворенных органических веществ), меченых изотопом углерода С14, исследуемыми организмами. В качестве РОВ использовали предварительно полученный гидролизат спирулины. Счет полученных образцов осуществлялся на установе "Бета", в которой установлен торцовый счетчик СБТ-10-А.

Все первичные данные были обработаны на ЭВМ с применением стандартных математических пакетов прикладных программ - Quattro Pro З.О., Microsoft Excel 7.0. Данные о количестве собранных и обработанных проб, а также о количестве проанализированных экспериментальных конструкций приведены в табл. 2.

Таблица 2

Виды выполненных работ и количество обработанных проб.

Вид работ, количество проб или образцов Количество Разделы

Кол-во проанализированных конструкций для обрастания 61 4,6-8

Кол-во проб из ОП экспериментальных конструкций 87 6-8

Кол-во изготовленных моделей для экспериментов по физико-химическому моделированию процессов массопереноса 85 5

Кол-во проанализированных проб в радиоизотопных экспериментах более 900 7

Кол-во естественных природных ОП, из которых были отобраны пробы

Литоральные ванны Баренцева моря И 8

Прибрежные акватории г. Одессы 5 8

о. Змеиный 1 8

ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ПРОЦЕССОВ ПЕРЕНОСА ВЕЩЕСТВ В БИОКОСНЫХ СИСТЕМАХ

Процессы массопереноса происходят как в биокосных системах, так и в косных (неживых) системах. В природе, естественным образом, независимо от присутствия жизни, существуют направленные потоки веществ. Так как косные системы также можно описать в указанных выше биогеохимических терминах, возникает вопрос о сравнении закономерностей процессов массопереноса в биокосных и косных системах.

Биологическая компонента биокосных систем благодаря адаптивным свойствам организмов или их тканей существенным образом может регулировать скорости миграции веществ в пределах систем. Для выявления регулирующей роли геометрических параметров пространства биокосных систем необхо-

Рис. 4. Экспериментальные модели, покрываемые гипсом диМЫ МОДвЛЬНЫе ЭКСПеримеНТЫ С в экспериментах по обтеканию. А - модель складчатого дна

(обитаемое пространство), Б - модели гладких раковин мол- КОСНОЙ КОМПОНеНТОЙ СИСТеМ, В ОТСуТ-люсков, В - модели складчатых раковин моллюсков.

ствие жизни.

Для проведения экспериментов был изготовлен ряд моделей (рис.4), имитировавших раковины живых моллюсков (с гладкой и складчатой поверх-

юстью), складки дна (аналогия с ОП организмов). Также были взяты раковины 1ертвых мидий. На поверхность всех перечисленных объектов наносили слой 1едленнорастворяющейся гипсовой смеси, после чего модели экспонировали в фибойной зоне моря или гидродинамической трубе. Подробно методика про-(едения подобных экспериментов описана в (Хайлов и др., 1992). По разнице на-1ального и конечного веса гипса определяли интенсивность физико-химическо-о взаимодействия объектов с движущейся водой. Скорость растворения гипса рассчитывали на единицу поверхности, покрытой гипсом (ju), на единицу объела модели (цг), и на единицу длины пути миграции веществ из объема модели к :е поверхности (р/)-

Процесс растворения гипса с поверхности моделей имитировал процесс выведения веществ из тел организмов (модели раковин и раковины мертвых мидий), или процесс миграции веществ от поверхностей ОП, заселенных организмами во внешнюю среду (модели складчатого дна).

В ходе экспериментов выявлены зависимости удельных величин скорости растворения гипсового слоя от параметров V, S'/S0, L моделей. Величина ps слабо зависит от значения геометрических параметров, ее значения находятся в довольно узком диапазоне значений. Некоторое повышение значений связанное с увеличением характерного размера (а соответственно и объема) объекта, объясняется изменением характера обтекания моделей (Vogel, 1991). pv закономерно снижается, а ц/ повышается при увеличении V и L. Установлены численные соотношения между указанными параметрами для совокупности экспериментальных моделей. Зависимости \iv и [d от S'/Sa имеют вид одновершинных кривых, что существенно расширяет возможности регуляции интенсивности физико-химического взаимодействия моделей с движущейся водой при помощи изменения их размера и формы.

Сопоставление зависимостей удельных (в расчете на единицу веса) значений различных биологических функций (фотосинтез и органотрофия у водорослей, потребление кислорода животными) в телах живых организмов от величины их индивидуального веса, и зависимости величины pv от V для экспериментальных моделей показало, что все их можно описать степенными уравнениями вида Y=aX^ с близкими значениями коэффициента "Ь" (табл. 3). Потребление углерода, растворенных органических веществ и кислорода, а также растворение гипса с поверхности экспериментальных моделей - явления массоперено-са. Таким образом, закономерности массопереноса в значительной степени сходны для косных и биокосных систем. Пространственно-геометрическая организация косной части биокосных систем является регулятором удельных скоростей массопереноса, что предполагает первостепенную важность свойств косной компоненты в жизни биокосных систем.

Таблица 3

Значения степенного коэффициента аллометрических уравнений для зависимостей объемной интенсивности массопереноса от массы (или объема) объекта в телах организмов и пространстве экспериментальных моделей._

Зависимость "Ь" в уравнении Q/WNaW1' Источник

Растворение гипса (модели) -0,290 данные автора

Потребление 02 животными -0,249 (Алимов, 1991)

Фотосинтез у водорослей -0,210 (Хайлов и др., 1992)

Органотрофия у водорослей -0,370 (Хайлов и др., 1992)

БИООБРАСТАНИЕ НА ИСКУССТВЕННЫХ КОНСТРУКЦИЯХ

ю i \ А

"х

1 \ ^

>" 101 • Ш/ ] с•• •• * bhl °° ' • 0

«'у

"i ""1" »■' к>'

"1

1 ю' «' V, см'

s/sbx.

Основой идеей создания ИР является предоставление неподвижным и малоподвижным организмам дополнительных площадей твердых субстратов для

прикрепления. С другой стороны, наличие твердого субстрата предполагает неравномерность доступности пищевых и энергетических ресурсов для организмов; твердые поверхности затрудняют поступление ресурсов к организмам поселившимся в "убежищах", образуемых этими поверхностями, ограничивая водообмен, или затеняя солнечный свет. Показанная в предыдущем разделе роль пространственно-геометрических характеристик косной компоненты биокосных в регуляции удельной скорости мас-

Рис. 5. Зависимость плотности заселения спирорбисами, балянусами, мшанками, мидиями и водорослями объема ОП экспериментальных моделей ИР W/V(mrсм1) СОПереНОСа, ПреДПОЛаГа-от основных геометрических параметров ОП-V (А), S/Sbx. (Б), V/S'(В), V/Sbx. „т впмяннр пппгтпянгт (Г). На рис. Г линией показано доминирующее соотношение параметров. C1 еЛИ иричранст-

венно-геометрических

z

l,=v/s, см

ij=v/sbx., см

Мшанки □—о

Водоросли L

Балянусы •—I Мидии А — »

СпирорбисыО

характеристик экспериментальных ИР на плотность их заселения живыми организмами.

Часть экспериментальных конструкций ИР (№№ 5-7), из показанных на рис. 3 была специально изготовлена для заселения беспозвоночными. Эти конструкции были изготовлены из нетоксичной пластмассы и проэкспонированы в течение 6-и (№№5, 6) - 36-и (№7) месяцев в прибрежной акватории г. Севастополя. В малоразмерных конструкциях доминировали спирорбисы (Spirorbis sp.), а в крупноразмерной (№7) - митиллиды. Кроме того, в некоторых конструкциях селились мшанки (Lepralia pallasiana, Ecectra crustacea) и балянусы (Baianus improvisus).

Учет сухой массы обрастателей показал, что плотность заселения внутренних поверхностей (W/S') и объема (W/V) ОП изменяется в зависимости от значений параметров V, S/Sex, V/S' в большинстве случаев по одновершинным кривым в пределах каждой группы организмов (рис. 5). При рассмотрении общих зависимостей (для всех учтенных организмов вместе) выявляются общие регрессии, объединяющие правые или левые склоны отдельных одновершинных кривых. Это предположение подтверждается данными из литературных источников (Хайлов и др., 1998). Величина W/Vубывает при увеличении значения параметров Vu V/Sex Зависимость W/V от S/Sex имеет вид одновершинной кривой (для спирорбисов, балянусов и митиллид) и нисходящей кривой (для водорослей и мшанок), что скорее всего, объясняется эффектом светового затенения.

Оптимумы значения параметра S/Sex (при достижении максимальных значений W/V) для всех исследованных организмов находятся в диапазоне от 5 до 20. В то же время оптимальные значения величины объема ОП (Vonm) являются функцией среднего индивидуального сухого веса (для беспозвоночных, кроме мшанок). Несовпадение (в большинстве случаев) оптимумов заселения разными видами ОП в пространстве геометрических параметров S/Sex и V предполагает существование ОП с оптимальной пространственно-геометрической организацией для каждого из изученных видов организмов.

РАСЧЕТ ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ОБРАСТАНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ КОНСТРУКЦИЙ

Потребляя растворенную и взвешенную пищу, и кислород для дыхания, а также выделяя метаболиты организмы создают в обитаемых пространствах биогенную миграцию элементов. По данным о плотности заселения экспериментальных конструкций беспозвоночными, рассчитаны удельные (ц$, Ц£в;с., pv) скорости потребления 02, гидролизата спирулины (РОВ) и бикарбонатов в пространствах экспериментальных моделей ИР.

Скорость потребления кислорода митиллидами рассчитывали по уравнению

R = 0,058W°>71 (1),

где W - грамм сырой массы мягких тканей, R - мл 02/ч (Турпаева и др., 1970). Расчет сырой мыссы мягких тканей мидий из района исследований был произведен по уравнению:

WW = 1O-3.90±O.114,L2.5O8±O.1O3 (г2=0 97) (2)>

где WW - сырой вес мягких тканей (гр), L - длина раковины (мм) (данные автора).

Для балянусов были использованы уравнения R = 0.165*WW0-905 ; DW = 1.526*WW0-816 (3),

где WW - сырая масса тела (мг), DW - сухой вес (мг), R - Дж*экз~'с}'Г1 (] мг 02 = 14,23 Дж) (Александров, 1997).

Для расчета скорости потребления кислорода спирорбисами было использовано обобщенное уравнение для черноморских полихет:

R = 0,150*WW0-818 (4), где R - Дж*экз-1«сут"1, WW - сырой вес (Александров, 1997). При этом средний сырой вес спирорбиса был принят за 0,080 мг (осредненные данные учета на конструкциях за 1994-1995 годы).

Данные о скорости потребления кислорода мшанками в доступной литературе найдены не были. Поэтому было использовано обобщенное уравнение для черноморских беспозвоночных: R = 0,044*WW0-635 (5), где R - Дж'экз-^сут"1, WW - сырой вес (Александров, 1997). В качестве единичной особи мшанки принимался отдельный гидроид со средним сырым весом 0,0489 мг (при средней плотности колоний 323 особи на 1 см2).

Данные о скоростях потребления РОВ и бикарбонатов были рассчитаны по результатам радиоизотопных экспериментов (табл. 4).

Таблица 4

Средние удельные скорости потребления РОВ и бикарбонтов (мг.мг .ч )

Вещество Мидии (мягкие ткани) Мидии (раковина) Балянусы Спирорбисы Мшалки

РОВ (30 мг/л) 1,60.10" 2,45.10"5 1,31.10-' 7,15.10s 3.69.10'5

Бикарбонаты (50 мг/л) 5,6.1o-4 2,05.1o"6 9,92.10"6 3,14.10'* 1,12.!0'5

Скорость потребления кислорода и РОВ в расчете на единицу поверхности "входа" (Ц5вх) повышается при увеличении объема ОП, что может быть

объяснено увеличением фильтрационной активности населяющих его беспозвоночных. Повышая проточность воды в ОП, организмы искусственно увеличивает объем облавливаемого ими пространства.

Объемные скорости потребления (jiv) О2, РОВ и бикарбонатов снижаются при увеличении объема (V) и значения параметра Lj=V/S' Oïl. Общие зависимости состоят из ряда одновершинных кривых. В то же время зависимости jiv от S/Sex имеют вид одновершинных кривых с максимумами в диапазоне от 5 до 20 (рис. 6). Таким образом, оптимальное соотношение длин последовательных участков в цепи переноса из внешней среды к поверхности (S6X ->V->S'), соответствующее максимальным значениям pv, находится в диапазоне значений от 0,05 до 0,2.

JXv, мг о,*см''*час1

ю-' Э А

X

• V5

oOgo^^S •х^-.х

'©о^х

I 11 Illllj lllllllj 10' и!

|||1МИ| I lllllllj |||ТП1|| 10* ю5 -ю"

Чем'

Mil

10

10

¡J.V, мг о2*см"'*час '

• щй,. * *

il 11 llllj I I I Illllj I I I Illllj

10 10" 10' то2

Pv, мг о^см^-час'

ю =

10'SÉ 10J-

S/Sbx.

I I illlllj—I I llllllj—П llllllj 10'2 10'' 10° 101

L,=V/S, см

о Спирорбисы • Балянусы X Мшанки А Мидии

Б

В

ю

ю

Рис. 6. Зависимость скорости потребления кислорода поселеними спирорбисов, балянусов, мшанок и

мидий в расчете на единицу объема ОП экспериментальных моделей ИР Цу (мг сусм'-члс1) от основных геометрических параметров ОП - V (А), S/Sbx. (Б), V/S' (В). Пунктирной линией показаны доминирующие соотношения параметров для всех грулп организмов вместе.

Для совокупности конструкций, экспонировавшихся в море более полугода, рассчитаны численные зависимости объемной скорости потребления кислорода и РОВ (цу, мгв_ва*мгСуХ "'♦час"1) от объема ОП конструкций (V, см3) вида ^(у)=а+Ь ^ (х):

(И = -2,24 ± 0,45 - (0,25±0,09) (V) (для 0$ (1),

(цр) = -3,16 ± 0,48 - (0,33±0,10) (V) (для РОВ) (2).

Сходство значений коэффициентов "Ь" в этих уравнениях, и аналогичном уравнении, описывающем скорость растворения гипса в объеме физических моделей, подтверждает фундаментальное подобие закономерностей процессов мас-сопереноса в биокосных и косных системах любых иерархических уровней организации. Закономерности массопереноса, выявленные при физико-химическом моделировании на косных моделях соблюдаются в биокосных системах ИР.

СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ БИОКОСНЫХ СИСТЕМ И ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ИСКУССТВЕННЫХ РИФОВ

Произведено сравнение концентрации (Си>) сухой живой массы (структурирующего компонента биокосных систем) в объеме ОП биокосных систем естественного и искусственного происхождения разных иерархических уровней (от организменного до водной экосистемы острова) в диапазоне 13 порядков по

_ О - Культиваторы для ракооборазных Ц- . Экспериментальные модели ИР - подводные склоны о. Змеиный

Рис.7. Зависимость концентрации сухой массы организмов в объеме различных обитаемых пространств от величины их объема. Рядом с регрессиями приведены значения коэффициентов уравнения ^ у = а + Ь^ х. При расчете регрессии 1 были использованы данные по телам мидий, прибреж ным акваториям, литоральным ваянам и о. Змеиный. Линия 2 соответствует проточным культиваторам (Кокова, 1982). Линия 3 соответствует конструкциям обрастающим водорослями (Хайлов и др., 1992). Линия 4 обобщает ОП искусственного происхождения.

величине объема. Данная зависимость для естественных биокосных систем поддается численному описанию (рис. 7). Концентрация живой массы в искусственных биокосных системах обычно ниже, чем в естественных - их совокупность описывается иным уравнением. Видимо, только в биокосных системах, существующих в течение достаточно длительного времени в естественных условиях достигаются максимальные значения Си, (линия 1 на рис.7). Небольшой (по сравнению с теоретически ожидаемым 1/3) наклон кривой может быть объяснен увеличением пула биогенных веществ в виде тел крупных организмов при увеличении объемов ОП.

Зависимость удельной скорости потребления кислорода (Rv, мг02*см"3*час"') от объема (V, см3) для естественных биокосных систем и моделей ИР (эксп. более 6-и мес.) описывается уравнением: lg (Лу)=(1,95±0,50)-(0,26+0,03) lg (У) (рис.8), что хорошо согласуется с результатами, полученными ранее. Значения Cw и Rv в совокупности рассматриваемых объектов возрастают при увеличении значения параметра S/Sgx в диапазоне от 8*10"2 до 2*101, что также не противоречит результатам, полученным ранее. Найденные закономерности отражают структурно-функциональную организацию природных биокосных систем.

Для максимального использования площади дна при создании ИР важен расчет концентрации живой массы (Су0) и скорости потребления кислорода (R$0) в расчете на единицу гори-

Рис. 8. Зависимость удельной объемной скорости потребления кислорода ЗОНТЗЛЬНОЙ ПрОеКЦИИ KOH-(Rv) в объеме ОП от величины их объема (V). - гт

струкции. Показано, что для северо-западной части Черного моря оптимальными для продукции биомассы являются конструкции с S/S0 = 3*10"'-101, У= 10^ см3; для целей биомелиорации с S/Sg - 3*10~'-10', V = 104-105см3. Главным доминантом в обрастании конструкций, с указанными геометрическими характеристиками, в Черном море будут мидии.

Сравнение скорости потребления в расчете на единицу поверхности дна (R$0) для биокосных систем, различающихся по площади горизонтальной проекции (S0) в диапазоне 7-и порядков, показало, что значения R$0 для всех рассмотренных конструкций различаются не более чем на порядок, что свидетельствует об относительном постоянстве скоростей потоков в расчете на единицу го-

limj 11 V.CM1

■ - Экспериментальные модели ИР, экспонировавшиеся

• - Тела мндий □ - Прибрежные акватории "А" - Подводные склоны Ж - Экспериментальна* конструкция, заселенная

более 6-н месяцев

о. Змеиным

преимущественно милиями (эксп 3 года), риф БИМЯЭМ

ризонтальной проекции в природных биокосных системах надорганизменного уровня. Это говорит о возможности лишь локального существенного изменения мощности биогенных потоков в расчете на единицу поверхности, при невозможности их регуляции в глобальном масштабе, так как в природных системах естественным образом достигаются близкие к максимальным (зависящим лишь от потока солнечной энергии) значения удельных скоростей потоков (цм). Это не противоречит выводам других исследователей (Горшков, 1991).

ВЫВОДЫ:

1. В единых терминах численно описана пространственно-геометрическая организация жизнеобитаемых систем, таких как искусственные рифы, биообрастание и организмы, входящие в его состав. Эти объекты описаны как "биокосные" системы при помощи универсального набора параметров (V, S', S0, Sex> Lj, L2, \iy, Ц5) в рамках биогеохимической методологии.

2. Рассчитаны по единой схеме и сравнены характеристики потоков веществ, проходящих через биокосные системы разного типа, размера и уровня организации (организмы, сообщества, искусственные рифы). Это в значительной мере дополняет использование био-экологического подхода при изучении тех же объектов. Применение биогеохимического подхода при изучении систем надорганизменного уровня организации имеет ряд преимуществ.

3. Эксперименты по физико-химическому моделированию процессов мас-сопереноса показали, что:

- интенсивность массопереноса в расчете на единицу объема объектов (У) закономерно снижается при увеличении их размеров;

- интенсивность массопереноса в расчете на единицу поверхности (S) остается практически неизменной, незначительно повышаясь при увеличении характерного размера объекта;

- аналогичные закономерности наблюдаются у живых организмов и жизнеобитаемых ОП, что говорит о фундаментальном сходстве закономерностей процессов массопереноса в живых (биокосных) и неживых (косных) системах.

4. При изучении заполнения обитаемого пространства (ОП) экспериментальных физических моделей искусственных рифов живыми организмами показано, что:

- одним из важнейших факторов, определяющим плотность поселения организмов является геометрическая организация ОП;

- зависимости плотностей заселения ОП (W/S\ WJV, W/Sex) организмами 4-х систематических групп от перечисленных геометрических параметров в большинстве случаев имеют вид одновершинных кривых (или, при неполноте

данных, их фрагментов);

- оптимальные значения объема ОП (при которых достигаются максимальные значения величины 1У/У) являются функцией среднего индивидуального сухого веса организмов, оптимальные значения параметра 8'/5вх для большинства изученных организмов находятся в диапазоне от 5 до 20;

- разобщенность (в большинстве случаев) оптимальных соотношений геометрических параметров ОП для разных видов организмов является основой для управления биологическими характеристиками населения ОП через изменение его геометрической организации (размера и формы).

5. Максимальные значения удельных скоростей потребления 02, РОВ и бикарбонатов (V, 5, 8вх) в ОП экспериментальных конструкций ИР находятся в тех же диапазонах значений геометрических параметров, что и максимальные значения плотности заселения ОП для каждого из видов организмов.

6. Пространственно-геометрическая организация обитаемых пространств является морфологическим фактором их трофообеспеченности и во всех изученных в работе объектах (организмы, физические модели организмов и их ОП, экспериментальные ИР, природные биокосные системы надорганизменного уровня) сходным образом влияет на удельные скорости массопереноса.

7. Найдена зависимость, описывающая связь концентрации сухой массы организмов (мг) и объема (см^) для природных биокосных систем в диапазоне 13 порядков по величине объема: Сц/=26,92*У °18. Концентрация живой массы в искусственных биокосных системах надорганизменного уровня почти всегда ниже.

8. Численно описана зависимость удельной скорости потребления кислорода (Яу, мг02*см"3*час"1) от объема (V, см3) для естественных биокосных систем и моделей ИР (эксп. более 6-и месяцев): ^ (Л^=(1,95±0,50)-(0,26±0,03) {V).

9. Рассчитаны оптимальные численные соотношения геометрических параметров ОП искусственных рифов, как для целей получения биомассы (У= Ю^см-5, так и для целей биомелиорации (Г=104-105см^,

для северо-западной части Черного моря. Показана возможность расчета аналогичных параметров при решении задач планирования подводных ландшафтов.

10. Результаты, полученные независимыми методами при физико-химическом моделировании и расчете функциональных характеристик объектов, перечисленных в п. 6, не противоречат друг другу и доказывают универсальность примененного биогеохимического подхода в решении задач описания биообрастания и конструирования ИР.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ РАБОТ

1. Хайлов K.M., Юрченко Ю.Ю. Связь плотности популяции спирорбисов (spirorbis) с геометрическими параметрами их искусственных жилищ II Зоологический журнал. -1997. -№8. - С. 893-899.

2. Хайлов K.M., Юрченко Ю.Ю., Смолев Д. М., Празукин A.B. Геометрические условия заполнения гидробионтами пространств и поверхностей искусственных жилищ II Успехи современной биологии. -1998. - №5. - С.585-596.

3. Хайлов К. М., Юрченко Ю. Ю. Физико-химическое взаимодействие между моделями конических раковин моллюсков и движущейся водой // Гидробиологический журнал. -1998. -Т. 34, -№4, - С. 73-79.

4. Хайлов К. М., Бимбад Г. Е., Ковардаков С. А., Празукин А. В., Юрченко Ю. Ю. Экспериментальные конструкции типа "искусственный риф" и экологические требования к ним // Акватории и берега Севастополя: экосистемные процессы и услуги обществу (Спецвыпуск "Экологии моря"). - Севастополь: Ак-вавита. - 1999. - С. 34-46.

5. Юрченко Ю. Ю. Функциональные характеристики конструкции для обрастания "искусственного рифа" БИМЛЭМ II Акватории и берега Севастополя: экосистемные процессы и услуги обществу (Спецвыпуск "Экологии моря"). -Севастополь: Аквавита. - 1999. - С. 34-46.

6. Юрченко Ю. Ю. Новые подходы в создании "искусственных рифов" // Перспективные направления развития экологии, экономики, энергетики.- Одесса: ОЦНТЭИ. - 1998,- С. 37-41.

7. Юрченко Ю. Ю. Геометрия искусственных жилищ как фактор, определяющий плотность их заселения морскими беспозвоночными // Экологические проблемы Черного моря,- Одесса: ОЦНТЭИ. - 1999. - С. 317-322.

8. Александров Б. Г., Юрченко Ю. Ю. Теоретические аспекты конструирования искусственных рифов для мелиорации прибрежных акваторий Черного моря // Экология, экономика, рынок. - Одесса: ОЦНТЭИ. - 1999. - С. 8-12.

9. Александров Б. Г., Юрченко Ю. Ю. Зависимость структурно-функциональных свойств морского зоообрастания от геометрии твердых субстратов II Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа. - Севастополь: МГИ. - 2000. - С. 367-376.

Юрченко Ю.Ю. Биогеохимический подход в изучении обрастания и задачах конструирования искусственных рифов. - Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.17 - гидробиология. - Институт биологии южных морей им. А. О. Ковалевского HAH Украины, Одесса, 2000.

Биогеохимический подход примен для описания и сравнения водных жизнеобитаемых систем. Это позволило рассматривать пространство таких систем как одну из важнейших категорий. Единообразно численно описаны про-

странственно-геометрические характеристики обитаемых пространств различной формы и иерархического уровня организации. Для этого был использован ряд специально подобранных универсальных геометрических параметров. С помощью ряда других параметров описаны характеристики потоков веществ, проходящих через эти системы.

Объекты исследования (организмы, сообщества обрастания искусственных рифов, природные жизнеобитаемые системы надорганизменного уровня) описаны как биокосные системы. Показана возможность единообразного описания и сравнения биокосных и косных (неживых) систем при помощи единого набора пространственно-геометрических и поточных параметров. Это позволяет сранивать роль обоих типов объектов при изучении миграции химических веществ.

При помощи экспериментов по физико-химическому моделированию процессов массопереноса на примере физических моделей организмов и их обитаемых пространств показано, что пространственно-геометрическая организация этих объектов является сильным регулятором удельных скоростей массопереноса. Это предполагает первоочередную роль формы и размера биокосных систем в регуляции интенсивности их функционирования.

Изучены некоторые закономерности заполнения организмами-обраста-телями обитаемого пространства экспериментальных малоразмерных искусственных рифов. На примере 5-и видов прикрепленных беспозвоночных (5р1гогЫз ер., ЬергаНа ра11а51апа, Есес1га сг^асеа, Вакпиэ нпрптБив, МуШш §а11оргоут-паНв) выявлены частные и общие закономерности влияния пространственно-геометрической организации обитаемых пространств конструкций на плотность их заполнения этими организмами. Для каждого вида организмов существуют существуют оптимально геометрически организованные обитаемые пространства. Одними из основных критериев предпочтения разными видами организмов тех или иных обитаемых пространств являются их объем и соотношение "заселяемой поверхности" и "поверхности ресурсного входа". Объем предпочитаемого ОП зависит от среднего сухого индивидуального веса организмов. Эта зависимость может быть описана численно.

По результатам радиоизотопных экспериментов и по литературным данным произведен расчет удельных скоростей потребления кислорода, РОВ и бикарбонатов в пространстве ОП экспериментальных конструкций. Функциональные характеристики ОП также зависят от значений их геометрических параметров. При сравнении результатов экспериментов по физико-химическому моделированию и расчете функциональных характеристик искусственных рифов показано фундаментальное подобие закономерностей процессов массопереноса в этих системах. Первоочередную роль в регуляции скоростей этих про-

цессов играет пространственно-геометрическая организация этих систем. Геометрия ОП является трофоморфологическим фактором ресурсообеспеченности биокосных систем.

В природных биокосных системах существуют нормы заполнения обитаемого пространства живым веществом. При рассмотрении таких систем в диапазоне 13 порядков по величине объема, рассчитаны уравнения, связывающие концентрацию живой массы организмов и скорости потребления кислорода с объемом системы. В нестационарных биокосных системах искусственного происхождения концентрация живой массы почти всегда ниже, чем в природных.

Создание искусственных рифов биомелиоративного назначения имеет смысл лишь на небольших территориях для локального улучшения качества воды. Возможности глобальной регуляции мощности биогенных потоков ограничены, или вообще отсутствуют. Рассмотрение удельной скорости потребления в расчете на единицу поверхности дна в ряду биокосных систем надорганизмен-ного уровня показало высокую степень постоянства этой величины.

Продемонстрированный подход в значительной мере обогащает сугубо биоэкологическое описание сообществ обрастания и может стать теоретической базой для создания искусственных рифов и планирования антропогенных подводных ландшафтов.

Ключевые слова: биогеохимический подход, обитаемое пространство (ОП), биокосная система, искуссвенный риф (ИР), пространственно-геометрическая организация, массоперенос, удельная скорость, прикрепленные беспозвоночные.

Yurchenko Yu. Yu. Biogeochemical approach in the study of periphyton and in tasks of artificial reefes designing. - Manuscript.

Thesis for a degree of the Candidate of Biological Sciences by speciality 03.00.17 - hydrobiology. - Institute of Biology of Southern Seas. National Academy of Sciences of Ukraine, Sevastopol, 2000.

The research of the influence of geometrical organizations of bio-abiotic systems on intensity of their functioning was carried out. The laws of influence of physical models of living objects geometrical characteristics on intensity of their interaction with moving water were investigated. Also were investigated the laws of settling of experimental models of artificial reeves by sessile invertebrates. The velocities of consumption of oxygen, DOM and bicarbonates in the volume of inhabited space of artificial reeves are calculated. As result it is conducted the prime influence ofgeomet-rical organizations of an abiotic part of bio-abiotic systems on their biological characteristics.

Changing geometrical ratio of inhabited spaces it is possible to adjust species

structure and density of their settling by organisms, and also to adjust velocities of biogenic flows of substances, which are taking place through these systems. The selection of optimum meanings of geometrical parameters for creation of artificial reeves for bioproduction or biomelioration is possible.

The natural norms of concentration of alive weight and specific velocities of consumption of oxygen are cosequently reduced at increase of volume of bio-abiotic systems by consideration them in a range 13 orders on size of volume.

Keywords: biogeochemical approach, inhabited space (IS), bio-abiotic system, artificial reef, geometrical organization, carry of substance, specific velocity, sessile invertebrates.

Юрченко Ю.Ю. Бюгеох11\нчний тдхщ у вивченш бюобростання та задачах конструювання штучних риф1в. - Рукопис.

Дисертащя на здобуття наукового ступеня кандидата бюлопчних наук за спещальшстю 03.00.17 - гщробюлопя. - 1нститут бюлопУ швденних MopiB HAH УкраУни, Одеса, 2000.

Проведено дослщження впливу просторово-геометричноУ оргашзацй бюкосних систем на штенсившсть Ух функцшвання. Дослщжеш законом!рност1 впливу геометричних характеристик ф1зичних моделей живих об'екпв на штенсившсть Ух взаУмод1У ¡з рухомою водою. Також дослщжеш законом1рност1 заселения експериментальних моделей штучних риф!в прикртленими безхребетни-ми. Розраховаш швидюсп споживання кисню, POP та бжарбоната в o6'eMi життевого простору штучних риф1в. В результат встановлено першочерговий вплив просторово-геометричноУ оргашзащУ косноУ частини бюкосних систем на Ух бюлопчш властивостк

Змшюючи геометричш сшввщношення життевих npocTopiB можна регу-лювати видовий склад та щшьшсть Ух заселения организмами, а також регулю-вати швидкости бюгенних поток1в речовин, яю проходять Kpi3b щ системи. Можливо пщ1брати оптимальш значения геометричних napaMeTpiB для створен-ня штучних риф1в бюпродукцшного та бюмелюративного призначення.

Природш норми концентрацп живоУ маси та питомоУ швидюст1 споживання кисню законом1рно знижуються при збшыпенш об'ему 6i0K0CHHX систем при розгляданш Ух в д1апазош 13 порядюв по величин! об'ему.

Ключов1 слова: бюгеох1м1чний пщхщ, життевий npocTip (ЖП), бюкосна система, штучний риф, просторово-геометрична оргашзащя, масоперенос, пи-тома швидгасть, прикршлеш безхребетш.