Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биогеография, экология и систематика семейства Volutidae (Mollusca, Gastropoda)

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Биогеография, экология и систематика семейства Volutidae (Mollusca, Gastropoda)"

г :■; Oil

•i iU'A '; .

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ

ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ЮЖНЫХ МОРЕЙ им. A.G. КОВАЛЕВСКОГО

На празах рукрписи

Бондарев Игорь Петрович

УДК 594.3:[574.9+574.5+592/599J(26)

БИОГЕОГРАФИЯ, ЭКОЛОГИЯ И СИСТЕМАТИКА СЕМЕЙСТВА VOLOTIDAE (M0LLU3CA, GASTROPODA) .

03.00.18 - гидробиология . .. 03.00.02 - эоология

ЛВТ08ЕФЕР AT

диссертации на соискание ученой степени ' кандидата биологических наук

Севастополь 1996

Работа, выполнена в Институте биологии южных морей (ИнБЮМ) им.А.О.Ковалевского HAH Украины

Научный руководитель:

Член- корреспондент НАНУ, профессор Заика В.Е.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук И.И.Киселева

кандидат биологических наук В.В .Анистратенко

Ведущая организация:

Симферопольский государственный университет

Защита состоится "_"_ 1996г

в *_" часов на заседании специализированного ученого

совета Д 11.04.01 при Институте биологии южных морей HAH Украины по адресу: г.Севастополь, 335011, пр.Нахимова, 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИнБКМ.

Автореферат разослан "_" _ 1996г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

Н.Г.Сергеева

f

Диссертационная работа по теме "Биогеография, экология и систематика семейства VOL.UTIDAE (MOLLUSCA, GASTROPODA) выполнена автором по плану соискателя степени кандидата биологических наук в Институте биологии южных морей им. А.О; Ковалевского НАН Украины в 1995- 1996 гг под руководством члена- корреспондента НАНУ, проф.Заики В.Е., которому автор выражает свою глубокую признательность за неизменное внимание и всестороннюю помощь.

Работа содержит комплексную информацию об объекте исследования на современном уровне знаний.

Актуальность темы определяется важной ролью брюхоногих моллюсков в функционировании экосистемы Мирового океана. Семейство Volutidae Rafinesque,1815 является одним из наиболее интересных среди брюхоногих моллюсков в практическом и в теоретическом аспекте.

Представители семейства играли важную роль в жизнедеятельности народов населяющих прибрежные районы со времен неолита и возможно даже ранее. Вплоть до настоящего времени они являются одним из важнейших объектов промысла у народов Западной Африки, Австралии и Юго-Восточной Азии.

Важность и эвристическая ценность создания подлинно научной классификации объекта изучения не нуждается в доказательстве. Однако, несмотря на значительный интерес к волютидам со стороны малакологов, до сих пор не было создано непротиворечивой классификации семейства. Такая

классификация может быть создана только на эволюционной основе с учетом особенностей биогеографии и экологии. До сих пор биогеография семейства в целом не рассматривалась за исключением -самых общих черт. А экология большинства волют практически не изучена, что особенно касается глубоководных видов.

Обладая развитой раковиной,' волюты хорошо сохраняются в ископаемом состоянии и их фоссилии служат важным источником информации .для наук геологического цикла и в первую очередь - палеонтологии и стратиграфии. Ценность волют как стратиграфических маркеров усиливается тем обстоятельством, что их существование ограничено во времени, а распространены они по всему Мировому океану.

Особенности экологии волютид и, в частности, специфика онтогенеза в совокупности с особенностями географического распространения позволяет' использовать их в качестве биогеографических маркеров. и что особенно важно-использовать сравнительные данные по современному распределению волют и их палеоареалов для верификации палеогеографических, палеоклиматичесхих, океанографических и даже геотектонических реконструкций.

Специфика эволюции волют расширяет представления о филогении моллюсков и прекрасно иллюстрирует важные положения теории филогенеза.

Степень исследоаанносхи тематики. Изучение волютид имеет более чем 200- летнюю историю, но начало системных исследований можно отнести к 1815 году, когда Rafinesque

выделил ' самостоятельное семейство Volutidae. Все последующие значительные конхологические монографии (Swainson V, 1841; Sowerby G.В.-I, 1845; Reeve L.R., 1849; Tryon G.V.J., 1882; Dali V.H., 1890) содержали описание - волютид, как важной группы моллюсков. Среди последующих работ • необходимо выделить «груды американских исследователей: Pilsbry H.A. and Olsson A.A. (1954) и Clench V.J. and Turner R.D. (1964); японского исследователя T.Shikama (1967) и австралийского F.Abbottsraith (1969).

В 1970 году вышла в сват этапная монография американских авторов Weaver С.S and duPont Л.Е. "The Living Volutes", синтезировавшая все позитивные знания по семейству на 1968 год. Весьма существенным этапом является монография австралийского исследователя Т.Darragh (1988), которая хотя и посвящена, в основном, австралийским волютидам, но затрагивает систематику всего семейства.

Последняя монография по семейству ("Volutes") издана в 1992 году и является совместным трудом известного бельгийского специалиста G.Т.Poppe и . японского- Y.Goto . Несмотря на обобщающую информацию о всех новоописаниях и номенклатурных изменениях с 1968 г вышеупомянутые авторы не присоединяются ни к одной из ранее созданных классификационных схем и, не предлагая собственного варианта систематики, ограничиваются только перечнем родов и их номенклатурой. Это обстоятельство отражает противоречивую ситуацию, сложившуюся по причине отсутствия эволюционной базы и целостного представления о биогеографии

• и экологии семейства. •*

Цель и задачи исследования - создание классификации семейства Уо1и1;1с1ае, отражающей целостную картину эволюции на историко- географическом фоне с. учетом экологии. Поставленная цель достигается при решении следующих основных задач:

1. Выявление закономерностей распределения представителей семейства в Мировом океане, как результата глобальных и региональных природно- исторических процессов.

2. Сопоставление данных по геологии, палеогеографии, палеоклиматологии и палеонтологии для выявления факторов влияющих на динамику ареалов во времени.

3. Описание особенностей экологии волютид.

4. Выявление основных филогенетических трендов. Научная . новизна работы. В диссертации впервые

приводится историко- биогеографическая и -экологическая характеристика семейства Волютида. На филогенетической основе разработана эволюционная классификация семейства, позволяющая проводить дальнейшие таксономические, биогеографические и экологические исследования на новом уровне. В процессе работы над диссертацией автором были описаны пять новых биологических таксонов: один подвид ,два вида, подрод и подсемейство. Описанию новых таксонов способствовало применение выявленных филогенетических взаимоотношений. Новая классификация семейства представлена в виде эволюционной циклограммы базовых таксономических признаков с учетом биогеографии таксонов. Проведенные

исследования расширяют представления о филогенезе моллюсков на примере семейства, демонстрирующего уникальную по диапазону эволюцию характеристик.

Апробация работы и публикации. Отдельные результаты проведенных исследований были доложены автором на Международном совещании " Морфологические основы системы и филогении моллюсков." ( ноябрь, 1994г, Санкт- Петербург, Россия). Основные положения 'работы изложены автором в 8 статьях, опубликованных в международных малакологических журналах.

Структура и объем работы. Диссертационная работа обоим объемом 158 страниц печатного текста состоит из введения, 3-х глав и заключения. В работе содержатся 1 таблица и 13 рисунков. Список использованной литературы включает 165 наименований.

Материалы и методы исследований. Исходным материалом для диссертации послужили данные, полученные автором во время экспедиций с 1981 по 1989гг в различные районы Мирового океана на научно- исследовательских судах Базы " Гидронавт" с применением обитаемых подводных аппаратов. При подготовке диссертации автор обследовал более 1000 экземпляров" воЛютид из коллекций зоологических музеев РАН, Museum national d'Histoire naturelle (Франция) и собственной рабочей коллекции. Кроме полевых и лабораторных исследований автором был использован обширный монографический материал и статьи периодической научной печати.

использована методология таксономических исследований, основанная на теории эволюции и филогенеза с геогра-

#

.6 • фической, экологический и хронологической верификацией.

Характеристика объекта исследований. Volutldae RaXinesque, 1815 является одним из семейств брюхоногих моллюсков, относящихся к отряду NEOGASTROPODA Thiele, 1829 и объединяв® более 240 рецентных видов. Все волютиды обладают раковиной; размер' раковины составляет от первых сантиметров до более 50 сантиметров. Тело моллюсков обычно сильно развито и может превышать по весу 10 кг; характеризуется наличием крупной, широкой ноги. Голова короткая, широкая и уплощенная с короткими щупальцами. Глаза очень маленькие ( иногда совсем отсутствуют), расположены у основания щупалец. Хобот может быть полностью втянут в полость тела. Сифон представляет собой крупный ., мускульный орган с одной или двумя мочками у основания. Самцы легко отличимы по крупному пенису. Небольшая, эллиптической формы крышечка присутствует, примерно, у 2В\ видов. Все валюты являются хищниками. Волютиды имеют прямое развитие, но произошли; от предков с плавающей личинкой, утратив стадию велигера уже в позднем мелу- раннем палеогене. Волютиды присутствуют во всех океанах, за исключением Северного Ледовитого. Большая" часть видов обитает в тропических и субтропических водах, где виды достигают также и наибольшей численности. Диапазон глубин обитания волютид -от литорали до абиссали (5020 м). Волютиды известны в ископаемом состоянии из отложений начиная с позднего Мела; наибольший расцвет их приходится на третичный период, однако и в настоящее время волюты занимают важное место в экосистеме

бентали и особенно- шельфа.

I. БИОГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА VOLUTIDAE.

Семейство Волютида зародилось в позднем мезозое в циркумширотном палеоокеане Тетис и во время -раннетретичного температурного максимума распространилось по всему Мировому океану. В средне-третичное время, в связи с глобальными . изменениями климата и общего структурного плана материков и океанов семейство разделилось на две группы подсемейств: 1-собственно тетисогенные и 2- дериваты палео-Южного океана. Последние, в свою очередь, представлены антарктогенной и австралогенной подгруппами.

Антарктогенное подсемейство Zidoninae с точки зрения биогеографии можно разделить на 5 основных ветвей:

1. (Южно) Австралийскую: * Notopeplum, Ericusa, Livonia;

2.Новозеландскую: Alcithoe, Pachimelon, Teremelon ; 3. (Циркум) Антарктическую Harpovoluta, Guivillea, Provocator; 4.(Антаркто) Американскую, наиболее гетерогенную: zidona, Adelomelon, Argentovoluta, Arctomelon, odontocymbiola, Miomelon, Minicymbiola, Tractolira, Nanomelon; S. Западно Африканскую: Cymbium.

Еще одним подсемейством, образовавшимся в Южном полушарии, и наиболее близкородственном к Zidoninae, является cyebiolinae,_ ^отличающееся по аутгшезиоморфному многозавитковому протоконху с регулярно закрученной спиралью. Большинство родов последнего имеют явно аути-генное Австралийское происхождение, но разделяются на две

■! 8 ' ' • j ветви: собственно Австралийскую: Volutoconus, Notovoluta, .

| Nannamoria, Arooria и Австрало- Ориентальную: Cymbiola, Meló Последняя сформировалась во время существования миоценового моста, соединявшего Юго- Восточную Азию и Австралию. Г1о распространению мезозойских и раннетреричных фоссилий, остальные подсемейства являются' Тетисогенными. i Athletinae, имеющие мезозойские корни, были широко

; распространены в палеогеновых морях Тетиса, становятся менее

I ■

| распространенными во время неогена и к настоящему времени

1

i представлены двумя ветвями: 1.Африканской(Athleta з.з.) и 2.Австралийской (A. (Ternivoluta).

i

: Volatinee также имеет мезозойские корни. Широко распро-

!

странеиные в третичное время, включая европейскую, часть | Тетиса, современные представители подсемейства разделяются на

: следующие биогеографические ветви: -1.Индоокеанскую: Lyria

i

| (Harpulina), t>. (Festilyria), L.(Callipara) ; 2.Американскую: ! Voluta, Enaeta ; 3.Тихоокеанскую:L. (Harpeola); 4.Циркум-широтную (Циркумтропическую- субтропическую): Lyria з.з, с тремя подразделениями, соответствующими вышеперечисленным ! ветвям; 5. Австралийскую: L.(Lyreneta), Leptoscapha.

Scaphellinae имеет мезозойские корни и третичный ареал, гораздо более обширный, чем современный. Кроме существующей до сегодняшнего времени Американской ветви, известны

; палеонтологические находки из палеоцена- плиоцена Европы и

¡

меловых отложений Филиппин , что соответствует основной оси Тетиса. современные scaphellinae имеют две ветви: 1.3ападно-! Атлантическую (Американскую): Scaphella, Volutiíusus и

!

2. Восточно- Атлантическую (Мавританйкую): Агпри1а.

Cal.lloteati.nae имеет две ветви: 1. Американскую (Са111о1есЬлп) и 2.Южно- Африканскую (Гизхуо11^а) .

Ри1догаг1пае известны из - палеогенового Паратетиса. Современных представителей можно разделить на две _ ветви: 1. Западно- Тихоокеанскую: Ги1догаг1а, заоЪотеа и 2.Восточно-Тихоокеанскую: ТепеЬг1псо1а.

РИсо11у1пае - подсемейство неясного происхождения и спорного, таксономического положения. Известно только два рецентных вида единственного рода Pli.coli.va: один вид обитает возле Ганы и еще один - у Бразилии, где отмечены и неогеновые фоссилии.

II. ЭКОЛОГИЯ УОИЛЮАЕ. 11.1. Отношение к глубинам.

По отношению к глубинам волютиды могут быть разделены на следующие группы:

1. Стенобатные литоральные (5 видов).

2. Стенобатные сублиторальные (20 видов)

3. Стенобатные злиторальные (46 видов).

4. Стенобатные верхнебатиалыше (25 видов).

а ' "

5. Стенобатные нижнебатиальные (9 видов).

6. Стенобатные гемипелагические (7 видов).

7. Стенобатные абиссальные (1 вид).

8. Умеренно эврибатные литорально-сублиторальные(27 видов).

9. Умеренно эврибатные сублиторально- злиторальные (28).

10. Умеренно эврибатные элиторально - батиальные(27) .

11. Умеренно эврибатные верхне - нижнебатиальные(11).

12. Эврибатные литорально - элиторальные (7 видов).

13. Эврибатные литорально - батиальные (1 вид).

14. Эврибатные сублиторально -'верхнебатиальные (10).

15. Эврибатные элиторально - нижнебатиальные (4 вида).

Большую часть всех волютид составляют стенобатные виды ( 52%).

XI.2. Отношение к грунтам и элементам рельефа.

Анализ • распределения волютид по типам, грунтов показывает, что большинство видов оказывает явное предпочтение смешанным песчано- илистым грунтам. В то же время на существенно илистом, грунте обитает менее. 20% всех волют, которые, к тому же, представлены, в основном глубоководными видами. На существенно песчаных грунтах обитает около 15% видов. На песчано- гравийных грунтах встречаются 3 % видов. Наименьшее число видов (около 1%) характерно для илисто- песчаных грунтов с примесью крупных обломков горных пород. Эвритопные виды без явного предпочтения определенного типа грунта- единичны.

Приуроченность к формам рельефа, очевидно, является функцией избирательности по отношению к грунтам. Волюты обитают в пределах субгоризонтальных или слабонаклоиных равнинных участков шельфа , либо на поверхности террасообразных уступов крутых склонов подводных гор. Именно на таких участках возможна аккумуляция рыхлых грунтов с соответствующей ин- и эпифауной, обеспечивающей

трофику волютид..

Таким образом, семейство Волютида преимущественно состоит из стенотопных видов.

11.3. Отношение к температуре и солености.

Большинство видов волют предпочитают температурный диапазон 15 С - 25 С, при этом немаловажную роль имеет отсутствие существенных суточных и сезонных колебаний температуры, волютиды являются не только стенотермными, но и стеногалинными организмами. Абсолютно все виды волют могут существовать только при солености соответствующей нормальной океанской.

II. 4. Размножение и онтогенез.

Уо1иЪ1с1ае раздельнополы и имеют прямое развитие, полностью проходящее внутри капсулы, из которой вылупляется молодь с уже (частично) сформированным первым завитком, телеоконха.

Волютиды преимущественно откладывают, яйца в капсулах прикрепленных к субстрату, очень редко оотека лежит свободно на грунте. Представители только одного рода -СушЫиш вынашивают молодь в сферическом яйцевом мешке, расположенном в специальной инкубационной полости утолщенной части ноги моллюска. Эта полость гомологична вентральной педальной железе яйцекладущих мезо- и неогастропод. Для Уо1и&(1ае, как и для многих переднежаберных моллюсков с крупной зародышевой раковиной,

отмечено питание развивающихся эмбрионов пищевыми яйцами. -

После вылупления молодь волютид ведет образ жизни, характерный для взрослых моллюсков и дальнейшее их развитие идет в соответствии со стадиями жизненного цикла неогастропод.

II.5.Биотические взаимоотношения.

Основой биотических взаимоотношений является трофика. Волютнды являются хищниками, гораздо в меньшей степени -некрофагами. -

Экологически, семейство волютида можно охарактеризовать, как эврибионтное, но в тоже время, преимущественно состоящее из стенобионтных видов, являющихся консументами высоких трофических уровней, которые часто находятся в конкурентных и даже антагонистических отношениях (хищник -жертва).

III. СИСТЕМАТИКА.

Создание современной научной таксономической классификации возможно только на филогенетической, эволюционной основе. Чтобы воссоздать целостную картину филогенеза волютид необходимо рассмотреть эволюционные тренды таксономически важных элементов строения, используемых в качестве классификационных характеристик.

III.1. Эволюция основных, классификационных характеристик.

III. 1.1. Протоконх.

С эволюционных позиций строение протоконха является субстациональным по отношению к развитию всего моллюска и служит важнейшим таксономическим признаком у волютид.

В пределах подсемейства протоконх. может претерпевать эволюционные изменения и довольно значительно отличаться по форме и скульптуре у различных родов и даже на внутриродовом уровне. Тем не менее, большинство подсемейств имеет свой особый тип строения протоконха, который всегда можно распознать под "вуалью" эволюционных изменений.

Генеральными трендами эволюции первичной раковины у волютид являются следующие: уменьшение количества оборотов, увеличение размера, утрата калькареллы, утрата осевой скульптуры. в процессе внутрикапсульного метаморфоза некоторые обороты развиваются гипертрофированно, что нарушает регулярность закрутки протоконха, характерной для планктотрофных моллюсков. Кроме того границы между оборотами становятся все менее отчетливыми. . Все эти тренды отражают процесс развития гастропод от жизненных форм имеющих плавающую личинку к формам с прямым развитием и последующей их эволюции в новом качестве. В

■ I I

• наиболее завершенной ' форме вышеуказанные тренды реализованы у наиболее молодой филетической ветви волютид -Cymbium, а также у рода Livonia, принадлежащего к австралийской ветви zidoninae.

III.1.2. Телеокон'х.

Большинство филетических ветвей волютид эволюционирует по направлению увеличения размера раковины, в соответствии с так называемым законом роста,, и усиления аллойстрофии. Наиболее крупные и аллойстрофные раковины характерны для рецентных видов, к тому же относящихся к сравнительно молодым филетическим ветвям: Melo и Cymbium. При этом упомянутые два рода, относящиеся к различным подсемействам, демонстрируют очень близкое морфологическое сходство телеоконха при различных типах протоконха. развитие этих двух филетических линий является прекрасной иллюстрацией реализации правила аристогенеза Осборна. Параллельно с увеличением размера имеет место тренд уменьшения числа оборотов телеоконха.

■Такой показатель как скульптурированность очень сильно зависит от энвайроментальных условий и может быть крайне вариабелен даже в пределах одного вида. Анализ семейства в целом свидетельствует о том, что тренд упрощения скульптуры телеоконха является - генеральным, хотя и проходит часто через этап максимального усложнения.

Очень важными . систематическими показателями являются наличие фасциолы и сифонального выреза. По этим харак-

теристикам все семейство можно разделить на язе достаточно >~ обособленные группы: 1)сифональный вырез отсутствует или очень неглубокий, фасииола отсутствует или не выражена; 2)- сифональный вырез и фасциола присутствуют. Судя по ископаемым и рецентиым волютам эти.признаки имеют очень древние корни и разделение по ним произошло на ранних этапах эволюции семейства и его разделения на подсемейства. Единственным подсемейством, полиморфным по этим признакам, яёляется г1с1ош.пае, что отражает специфику его естественной истории.

важной характеристикой строения раковшш является наличие, количество и расположение складок на колумеллярной стороне. Обычно число колумаллярных складок достаточно постоянно, либо варьирует в незначительных пределах у вида или даже рода. Филогенетический тренд для большинства филетических линий направлен на уменьшение их количества, как отвечающий тренду обпэго упрощения скульптурированности.

Некоторые филетические ветпи, как, например, подсемейство Са11э^есЬ1.пае, видимо, утратили колумеллярные складки на ранних этапах развития, однако произошли они, безусловно, от жизненных форм, имеющих колумеллярные складки, на что указывает наличие слабо выраженных складочек у ювенальных особей некоторых видов.

По причине значительной вариабельности скульптуры телеоконха проследить эволюционные изменения различных элементов далеко не просто. Тренды эволюции телеоконха нужно рассматривать не только в общем, но и индивидуально в

пределах отдельных филетических ветвей.

111.1.3. Оперкулум.

Наличие или отсутствие оперкулума является важным показателем даже для подсемейственного деления волютид. Единственным подсемейством, которое демонстрирует полиморфизм по этому признаку, видимо, является Ги1догаг1пае.

У современных волютид, насколько известно, наиболее древние, поздмемезозойские, корни имеет подсемейство АЬЫе^пае, характеризующееся отсутствием оперкулума. Однако, трудно представить, что оперкулум является эволюционным, вторичным, приобретением в процессе образования семейства Уо1и^«1ае. К тому же -род Ьуг1а (Уо1и^пае), современные представители которого имеют оперкулум, также известен с позднего мела. Очевидно, разделение подсемействеиных филетических ветвей у волютид по этому признаку произошло на самых ранних этапах эволюции семейства.

Ш.1.4.Твло.

Безусловно, анатомия и морфология тела являются одними из важнейших таксономических характеристик. Но, к сожалению, большая часть видов волют пока известна только по их раковине, а качество и, особенно, количество имеющегося фиксированного материала оставляет желать лучшего. При этом надо иметь в виду, что положение органов, их форма, а зачастую и размеры зависят от возраста, физиологического состояния животного и условий фиксации.

| Более или менее определенно можно говорите о { генеральном тренде эволюции ноги, который направлен у волютид на увеличение мускульной массы и усиление жесткости тканей. Этот тренд во многом связан с переходом к более активному хищничеству.

Ш.1.5: Радула.

У. волютид в пределах семейства отмечено несколько типов радулы. Последняя характеристика расценивается большинством специалистов как наиболее естественная основа для обособления подсемейств. Однако,' при этом не были учтены типичные для филогенеза' явления гомоплазии, параллелизма, гомологических и гетерологических рядов. А понятие уровня организации и монофилетического таксона считались совпадающими. Сопоставление различных типов радулы с трендами развития конхологических характеристик позволило автору показать,- что эволюция радулы характерна для филогенеза подсемейств Уо1и1:1<Зае.

Большинство современных волютид имеют радулу, описываемую формулой О-Я-О. Такой тип радулы образовался•за счет редуцирования латеральных зубов типичной ■ гамиглоссной радулы с формулой 1-Я-1,которая присуща только подсемейству с наиболее древними корнями - АЪЫеЪ1пае. Переходный тип радулы с редуцированными латеральными зубами, соответствующий следующему этапу эволюции, характерен для родов ЫерЬтеорз1з, Pli.coli.va и двух подродов ьуг±а: ь. (Рез^1уг1а) и Ь. (СаШрага). полная

'' деградация латеральных зубов привела к формированию наиболее типичной для волютид радульной ленты, состоящей из набора моноэлементов с тремя выростами- зубчиками. Далее эволюция радулы волютид шла по тому же направлению, что привело к редукции боковых выростов центрального зуба и образованию У- образной радулы с одним центральным зубчиком (Алюга а, Атри1а, ЭсарЬеНа г.э.) через

промежуточный вариант с редуцированными боковыми зубчиками (8сарЬе11а(С1епс1и.па)) .

Исследования автора диссертации показали, что эволюционные изменения радулы в пределах подсемейства у волютид являются чаше правилом, чем исключением и характерны для пяти из восеми подсемейств. Волютиды демонстрируют не только дивергенцию, но и параллелизм в эволюции радулы и достигают аналогичного уровня независимо в различных филетических ветвях. Различная скорость и пути эволюции различных филетических ветвей волютид затрудняет определение таксономического веса типа радулы, ясно, что этот показатель не может применяться унифицирование и его таксономическая значимость должна оцениваться в контексте развития каждой филетической ветви в отдельности.

1X1.2. Классификация.

Основываясь на вышеизложенном, перечень высших таксонов семейства УОШТХПАЕ аа£1пе8дие,1815 может быть представлен следующим образом (в диссертации приведен полный перечень таксонов до видов включительно):

ATHLETINAE Pilsbry and Olsson,1954: Рол it tille ta (12видов).

PLXCOLIVINAE Bouchet,1989: Рол Pllcoliva (2 вида) . CALLIOTECTINAE Pilsbry and Olsson,1954 (11 видов): Роды:Calilo tectum, Neptuneopsis, Fusívoluta FULGORARINAE Pilsbry and Olsson,1954 (25 видов): Роды: Fulgoraria, Sao tornea, (?)Tenebríncola. SCAPHELLINAE H.and A.Adams,1858 (15 видов): Роды: Scáphella, Volutifusus, Anpula. VOLUTINAE Rafinesque, 1815 (48 видов): Роды: Voluta, Lyxia, Leptoscapha, Enaeta. CYMBIOLINAE Bondarev,1995 (72 вида):

Роды: Cymblolá, Atelo, Volutoconus, Hotovoluta, Tlannamoria, Amoria.

ZIDONINAÉ H. and A.Adams,1853 (58 видов): Роды: Zidona, Adelonelon, Argentovoluta, Arc to me Ion, odontocymblola, Mtooelob, Minicymblola, Tractollza, Nanomelon, Harpovoluta, Guivlllea, Provocater, Ericusa, Livonia, Notopeplvm, Alcltboe, Pachimelon, Texemelon.

Для наглядности отображения филогенетических и биогаографич'еских особенностей подсемейств ' разработана циклограмма- классификация. Таксоны на циклограмме характеризуются признаковым пространством. ''

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

. Проведенные исследования позволяют сделать следующие выводы: 1. Семейство Волютида, зародившись в позднем мезозое, сформировалось и достигла наибольшего расцвета в основном в третичное время, когда образовались подавляющее большинство современных родов и все подсемейства. Соответственно, хорологию семейства необходимо рассматривать с позиций исторической биогеографии, и основное внимание должно бить обращено на глобальные и региональные природные процессы происходившие именно в третичном периоде. Историке- географический анализ дает основания утверждать, что в третичное время семейство разделилось на две группы подсемейств: 1, Дериваты Палеоюжного океана (СугоЫоИпае, 21с1оп1пае) и 2. Дериваты Тетиса (АЗД1е&пае, ЕИ1догаг1пае, ?Р11со1лл/1пае, БсарЬеШпае, Уо1и<а.пае). Последующие, четвертичные, глобальные. и региональные природные процессы отразились на ареале семейства негативно, что нашло отражение в сокращении ареалов большинства подсемейств и родов по сравнению с третичными.

2. Хорология волютид во многом определяется особенностями экологии семейства как совокупности преимущественно стенобионтных организмов. Прямое развитие волют определяет их ярко вьражеиный унаследованный провин-ционализм, а конкурентные трофические взаимоотношения в значительной степени влияют на пространственное распределение. Границы ареалов большинства таксонов обычно

разделены, либо регионально, либо по принадлежности к различным экологическим зонам.

3.Волютиды демонстрируют уникальную среди семейств гастропод эволюцию конхологических и анатомических характеристик, проявляя как развитую дивергенцию, так и параллелизм в развитии независимых филетических ветвей. Особенно ярко параллелизм выражен в эволюции телеоконха и радулы. Раковина большинства филетических ветвей эволюционировала в соответствии с законом роста и тенденцией прогрессивного упрощения. Последнему тренду подчиняется и эволюция радулы.

4. В соответствии с современной синтетической теорией эволюции субстациональным систематическим признаком является протоконх. Принципиальное строение протоконха является достаточно стабильной характеристикой для подсемейств. Основными трендами в эволюции первичной раковины для семейства в целом являются следующие: уменьшение количества » оборотов, увеличение размера, утрата калькареллы, утрата осевой скульптуры, все эти изменения соответствуют логике развития волютид от предков с планктотрофной личинкой.

5. Разветвленная эволюция волютид служит прекрасной иллюстрацией многих базовых филогенетических законов и правил: основного биогенетического закона Э.Гекквля, закона зародышевого сходства К.Э.Бэра, правила аристогенеза Г.Ф. Осборна, правила параллельной эволюции, гомологических и . гетерологических рядов Э.Д.Копа и др.

6. основными трудностями в создании подлинно научной классификации Уо1и^аае являются: сильно выраженный парал-

лелиэм в развитии независимых филетических ветвей, а также различная скорость эволюции. Предыдущими исследователями одинаковые уровни организации достигнутые независимыми филетическими ветвями ошибочно принимались за базовые признаки для установления генетического родства и создания •подсемейственных таксонов. Филогенетический подход, примененный автором диссертации, позволил устранить методологические недостатки предыдущих исследователей и разработать подлинно эволюционные принципы систематики волютид.

7. Одним из главных результатов исследования является новая эволюционная классификация семейства Уо11гь1<1ае, разработанная в соответствии с филогенетическими принципами и верифицированная с позиций истерической биогеографии и экологии. Предлагаемая классификация отражает реальные филогенетические взаимоотношения между высшими таксонами волютид и, следовательно, имеет прогностическую ценность. Разработанная циклограмма- классификация способна послужить основой для создания систематического ключа для определения как высших так и низших таксонов Уо1и^<1ае.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1.Bondarev I. Patagonian Deepvater Volutes. Off Sea and Shore, 1991,13(4),pp.162-165.

2.Bondarev I. and Roeckel D. The shells of the Saya de Malha Bank, ba Conchiglia. 1992. N262, pp21- 38.

3.Bondarev I. Going fishing with a submarine. Vorld Shells. 1993, N6, pp. 50-.54.

4. Bondarev I. A new species of byria (Gastropoda: Volutidae) from the Saya de , Malha Bank (Mascarene ridge, Ve3tern Indian Ocean) with a (Paleo)Biogegraphical discussion. World Shells, 1993, N7, pp.23- 27.

5.Bondarev I. A new species of Fulgorarinae (Gastropoda: Volutidae! from South China Sea. Vorld Shells. 1994, N10, pp. 55- 57.

6.Bondarev I. Lyria valentina Bondarev, 1993. The status and position among Indian Ocean byria. Vorld Shells, 1994, N11, pp.27- 31.

7.Bondarev 1. Saya de Malha again. La Conchiglia. 1995. N274, pp.48- 51.

8.Bondarev I. A Phylogenetic classification of Australian Volutidae (№>'.llusca. Gastropoda) with the description of a new subgenus and a new Subfamily. LaConchiglia, 1995, N276, pp.25- 38.

Бондарев Игор Петрович, дисертац1я: "Б1огеограф1я, екологхя та систематика родини Volutidae (Mollusca, Gastropoda)на здобуття вчено1 ciyneHi кандидата б1олог1чних наук i3 спе1и.альност1 зоолог1я(03.00.02), 1нститут Ciofloril гивденних Mopie НАНУ, М.Севастополь,1996р.

Дана 1сторико- 6ioreorpa$i4Ha та еколог1чна характеристика родини Volutidae Rafinesgue, 1815. На ф!Логенетичш.й т.дстав1 разроблена еволюцхйна класиф1кащ.я родини.

Igor P. Bondarev, Candidate of Biology degree dissertation manuscript: "Biogeography, Ecology and Systematica of the Family Volutidae (Mollusca, Gastropoda)"r • specialization - zoology(03.00.02), Institute of Biology of the Southern Seas NASU, Sevastopol, 1996.

. Family volutidae Rafinesgue, 1815 hystorical-biogeographic and ecological characteristic is given. On the basis of Phylogeny the Family evolutional classification elaborated.

Ключев! слова: 6ioreorpa$ifl, eколотая, систематика, класиф1каш.я, еволюихя, $1логенез, б1ологичний таксон, родина Volutidae.