Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биофизика поверхностной пленки водных экосистем

ВАК РФ 03.00.02, Биофизика

Автореферат диссертации по теме "Биофизика поверхностной пленки водных экосистем"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ОРДЕНА ЛЕНИНА СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ БИОФИЗИКИ

с г

1 iU од

11а правах рукописи ГЛАДЫШЕВ Михаил Иванович

БИОФИЗИКА ПОВЕРХНОСТНОЙ ПЛЕНКИ ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМ

03.CXI.02 - биофизика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук

Красноярск, 1993

Работа выполнена в Институте биофизики СО РАН

Официальные оппоненты: член-корреспондент РАН,

доктор биологических наук Е.А.Ваганов

доктор биологических наук, профессор Р.И. Кузьмина

доктор биологических наук, профессор Ю.И.Сорокин

Ведущее учреждение: Одесское отделение Института биологии ш морей АН Украины

Защита состоится "_" марта 1994 г. в часов на заседа

специализированного совета Д. 003. 45 . 01 по защите диссертаций соискание ученой стешни доктора' наук при Институте биофизики РАН (660036, Красноярск, Академгородок). С диссертацией мокно оз комиться в библиотеке Института биофизики СО РАН.

Автореферат разослан "_" января 1994 г.

Ученый секретарь специализированного совета, доктор технических наук

А.П.Шэвырно]

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕШ. Поверхности раздела играют огромную роль !я всех уровнях организации .люой материи. Лет необходимости напо-шнать, например, какое важнейшее значение для функционирования слетки имеют ее мембраны. Поверхностная пленка зодн. подобно гигантской мембране, покрывает более чем 2/3 поверхности нашей планеты и является"важным компонентом водных экосистем. От ее состояния зо многом зависят процессы обмена кевду водоемами и атмосферой. По-зерхнос.ная пленка, как и любая граница раздела фаз, представляет гобой область с 'уникальными физико-химическими характеристиками. В ней существуют наиболее резкие грядиентн свойств и концентраций, Злагодаря чему незначителыше по затратам зперггог проявления кизнз-деятельности гидробионтов, никак не отражающиеся на физическом состоянии пелагиали, могут вызвать на поверхности раздела водоем-атмосфера большие изменения, пмездкд 'паютпе экологические последствия. То есть поверхностная пленка води является той критической точкой, в которой биота монет сущ>стввтю влиять па параметры окружающей неживой среды. Вместе с тем, специфическое население поверхностной пленки воды - нейстон - является относительно наименее исследованной группой гидробионтов, особешо в континентальных водоемах.

Поверхностный микрослой природных водоемов, в котром концентрируются как биогенные, так и антропогенные поверхностно-активные вещества, является удобным объектом для экологического мониторинга, в особенности - дистанционного. Определение взаимосвязи между физико-химическими и биологическими свойствами поверхностной пленки с одной стороны, и особенностями функционирования водных экосистем - с другой, позволит эффективно контролировать экологическое состояние значительных акваторий, а также, вероятно, даст дополнительную информацию для прогностического моделирования качества вода. Очевидно, что для адекватного изучения и понимания такого важного и сложного объекта, как поверхностная пленка природных водоемов, нугэн комплексный подход, в равной степени учитывающий биологические и физико-химические особенности границы раздела фаз вода-воздух.

ЦЕЛИ И ЗАДАЛИ РАБОТЫ. Для развития нового направления - экологической биофизики поверхностной пленки природных водоемов, были поставлены следующие задачи:

■ - исследовать поверхнослшй слой крупных континентальных водоемо] методами, прилетами в морской нейстонологии и сравнить пресшводшл зоонзйстон с морским;

-создать лабораторную установку для экспериментального изучешн влияния организмов пелетона на физико-химические свойства поверхностной. пленки вода;

- экспериментально исследовать в лабораторных условиях влияние организмов з-хнюйстона и пленок свободных атршх кислот на разноси температур поверхностной плегси и толда вода как одну из важнейша характеристик тепло- и массообмека вода-воздух;

- исследовать ь крупных водохранилищах состав свободных кирных ию-лот поверхностной пленки вода с цельы выяснения его информационногс значения для мониторинге), в том число - для оценки интегральных функциональных характеристик'водной: экосистемы;

- в качестве интегральной функциональной характеристики водных экосистем изучить кинетику распада фенола как показатель способности природных вод к биологическому самоочищению.

На защиту выносятся следующие ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ.

В коттзяенталышх водоемрх существует зоонейстоя, и/ащий своп специфические особенности, но вместе с тем обладающий чертами экологического сходства как с зоонеЕ.стоном лун, так и с зоонейстоном морей.

Имеются два вида биотического * воздействия на физико-химические свойства поверхностной пленки вода: 1) механический - создание в ламинарном•слое турбулентных возмущеклй плавающими там зоонейстон-тами и 2) химический - формирование адсорбционных пленок сурфактан-тов биотического происхождения. ПерЕЫй вид биотического воздействия приводит к уменьшению толщины ламинарного слоя и ускорению обменных процессов че^ поверхность, второй вад воздействия вызывает увеличение ламинарного слоя и замедление обмена.

■ Свободные лирные кислоты поверхностной пленки природных водоемов явля-.тся естественными интеграторами информации об экологических процессах, происходящих а нижележащем столбе воде; эта информация может быть дешифрована » использована в интересах экологического мониторинга.

Кинетика биодеградации поллютантов зависит от интегральных свойств (типа) водной экосистемы. Каждому типу экосистемы, идентифицируемому по индикаторным признакам, может быть поставлена в со-

рветствин определенная кинетика и скорость 'биодеграпацпи конкрет-ого полл-такта. Удобным индикаторным признаком Tima экосистемы и, ледог.отлйыю, кинетики биодеградвцли поллютантив, st ляется состав ьобздгоа xsf.pmix кислот поверхностной пленки воды.

II0BKSHA И ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ. Доказано су-йяпюванпе зоонейстона з крупных континентальных водоемах, подвер-jiüiLix. ветровому и волновому воздействию. Впервые дана обобщенная арактериетика пресноводного зоош. ¿стона, выделены его экологичес-йй группы, выявлены черты сходства и различия с зоонейстоном мо-0.1. У:;тз:::-вло1юу что суточные вертикальные миграции бентонейстона меит уаияерсалыюй характер, их щ замика детально совпадае- У со-ер:^л/.ю ;"'-'Зл;гашх организме в в моряк и континентальных водоемах.

г ^'-О'.роллрпзм эксперименте продемонстрировано прямое влияние рг'ч ..г. '.с'-поПстона на температуру поверхностной пленки чода.. 'et? с .-л.;.: ::'-этги осповн количественного изучения poja пейстсна в .t>c:..v и кзссообмонз i >доом-атмсс'Ьйра. Впервые зкепери-

пттр».п9г!енч разнила в скорости переноса атмосферного кис-, юрода черен теплую и холодную поверхностную пленку вода. Доказано ! объяснен двойственное влияние мономолекулярного слоя свободной юте?! .'""""отн нп температуру поверхностной пленки вс.ц, а именно ■•■ÄJin.ii;..':; гешорзтуры теплой го.:энки и снижение температуры холодна ПЛоШС!,'

Экслер5мэнгально установлено, что в экологически разнородных 'чьстках одной и той же роки и водохранилища величины удельных скоростей и кинетика бисдеградации поллиганта (фенола> существенно >азл1г?£штся. Бри этом в природных водоемах и влдотоках в целом не фогшляяяся прямые зависимости скорости и кинетики биодеградации от »веотплх из лобораторзых экспериментов модификаторов: концентрации 5ж>г&ашк злтдештов, тошерзтуры и т.д. Прэдлсжэно рассматривать дахьвуо г-ккростъ и кинетику биодеградатш гюллютаптов как интегра-" типа годаоя »косистеда, спределпом-^о ш шодпеа- '

Подтверждено, что состав повврхрооишх пленок CSK а водохранилищ загасит от некоторых структурных и функцианалып:-; особенностей мл'йч-'г.!сил.\ оиосиствм, доказано bq-woseocm» решения обратной зада-ш. ад>р«у;йфо*,.ано представления о поверхностной ллелке ПАВ как интеграторе шформацл о функционировании экосистеш ьеего столба во-щг. Залотпш биофизические основы для развития аошго направления в

экологическом мониторинге. Продемонстрирована принципиальная возможность 'определить на основе исследований поверхностной пленки вад кинетики биодеградации поллютанта в пелагической экосистеме.

ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ. Созданы теоретические и экспериментальное предпосылки для разработки новых методов мониторинге природах водоемов на основе «сследования поверхностной пленки вода. Получены количественные данные, позволяющие судить о степени возможных изменений тепло- и ..шссос Змена водоем-атмосфера в некоторых экологических ситуациях. Эксперимеитальп установленная неодно-знг иость влияния пленок ПАВ на температуру поверхностной пленки вода пзволяет поставить под сомнение возможность решения обратной задачи и указывает на малую перспективность тзазработки методов оценкг концентрации ПАВ на поверхности природных водоемов на основе измерения температурных аномалий. Доказана необходимость экспериментального определения удельных скоростей и кинетики биодеградации поллютантов для каждого экологически специфичного участка водоема или водотока. Результаты исследований легли в основу курса лекций "Экологическая биофизика водных систем", который читается студентом кафедры гидробиологии и ихтиологии Красноярского Госуниверситета.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Цикл публикаций по теме диссертации отмечен премией Сиби;зкого Отделения РАН для молодых ученых по биофизике имени академика И.А.Терскоьа (1993). Материалы диссертации докладывались на 7 Всесоюзном совещан.л лимнологов (Лйственичное-на-Байкале, 1981), V Всесоюзном совещании по санитарной гидробиологии (Москва, 1986), XV Всесоюзной гидробиологической школе-семинаре (Красноярск, 1987), Международном семинаре СК0ПЕ-КШ1 "Взаимодействие б..огеохимических циклов в водных экосистемах" (Лиственичное-на-Байкалв, 1988), Всесоюзной конференции молодых ученых "Актуальные вопросы водной экилогии" (Киев, 1989), VI съезде Всесоюзного гидробиологического общества (Мурманск, 1991), XX Чтениях памяти академика Л.В.Киренского .'Красноярск, 1993), Международном симпозиуме "Гтдрохимия-93" (Ростов-на-Дпу, 1993), на заседании Объединенного ученого совета по биологическим наукам Сибирского Отделения РАН (Новосибирск, 1993), на заседаниях Ученого совета и семинарах Института биофизики СО РАН (Красноярск, 1981-1993), на семинаре биостанции "Восток" Института биологии моря ДВНЦ АН СССР (1978), семинаре отдела гидробиологии водоемов-охладителей ТЭС и АЭС Института

гидробиологии АН УССР (Киев, 1988), семинаре кафедрп гидробиологии и ихтиологии Красноярского Госуниверситета (1993).

ВЫИГРАННЫЕ х'РАНТЫ. Исследования по теме диссертации были поддержаны грантом Минэкологии Росии (проект 6.2.10 ГНТП "Экология России", 1992), персональным грантом для молодых учечых Красноярского краевого фонда науки (1993) и грантом того же фонда Я 2ГО073, персональным грантом Международного научного фонда (фонд Сороса, 1993).

ПУБЛИКАЦИИ. По тема диссертации опубликовано 36 работ.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ РАБОТЫ. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Работа м&лонша на 261 странице машинописного текста, содержит 33 рисунка л ¿7 таблиц в основной части. Список литературы включает 305 источников, аз них 152 - на английской языке.

содержание работы

введение

Рассматривая экологическую биофизику как составную часть экологии (в том числе - водной), можно определить ее цели и задачи следующим образом: 1) изучение физических процессов, являющихся отражением функционирования экосистем и создание на их основе методов мониторинга - "макроскопов", позволяющих исследовать живые надорга-низменные системы, масштабы которых существенно больше масштабов непосредственного человеческого восприятия; 2) физическое (создание экспериментальных экосистем) и математическое моделирование; 3) в отличие от более традиционных областей биофизики, изучающих физические процессы в живых организмах - изучение роли живых организмов в физических процессах зкосистемного масштаба (Гительзон и др.,1993).

Необходимо достижение практического единства всех составляющих экологической биофизики, поскольку в разрозненном виде они не дают полного научного успеха. Основным недостатком отдельно применяемых методов зондирования полей биолгаяшисцегции и флюоресценции является иоодвдущвг "сворачивание".информации в традиционные статические показатели (числе;лость и биомассу). Математическое моделирование ограничеп тем, что в настоящее время происходи1" односторонняя под-

гонка моделей под имеющуюся традиционную гидробиологическую информацию, ко-орая сложилась задолго по возникновения математического моделирования. В то же время самостоятельно развившаяся теория эко-лого-математического моделирования требует новых, нетрадиционных измерений.

При изучении поверхностной пленки воды можно осуществить всю цепочку исследований: определить закономерности биотического влияния на физические свойства водной поверхности и разработать на этой основе методы мониторинга, чапр влвнш.ге непосредственно на те кинетические интегральные показатели, которые экспериментально измеряются при помощи физического моделирования с целью обеспечить необходимой информацией динамические математические модели качества воды.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПОВЕРХНОСТНОЙ ПЛЕНКИ ВОДИ: ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Поверхностная пленка воды - ламинрный слой толщиной около 0.5 мм и переходный слой до 10 мм (рис.1), с.дествующая вследствие подавления турбулентной- структурированной поверхностью, в значительной степени определяет интенсивность тепло- и газообмена между водоемами и атмосферой (Панин, 1985; Бреховских, 1988; Савенко, 1990). Скг роста обмена зависят от эффективной толщины пленки и от профит т температуры в ней. Эти свойства поверхностной пленки в свою очередь зависят от многих параметров окружающей среда: соотношения составляющих теплового баланса, сксрости ветра, наличия поверхности но-актиБШГ" веществ. Хотя многие авторы подчеркивают важность изучения влияния экологических процессов на физико-химические свойства поверхностной пленки (Katsaros, 1530; Макинтайр, 1981; Лебедев, 1986), этот вопрос экспериментально почти не изуян. Например, известно, что автохтонные поверхностно-активные вгчества, скапливаясь на поверхности воды, вызывают изменения в тепловом баланса и демпфируют капиллярные волны, во экологические закономерности накопления ПАВ я механизмы их влияния на обменные процессы исследованы недостаточно- Ранее считалось, что биогенные ПАВ - ап в основном ли-шды. Однако, докчзано (Hunter & Lisa, 1981), что основу природных ПАВ составляет водный гумус ("мокрые" высокомолекулярные сурфактан-ты). Тем не менее, липида, в особенности - свободные жирные кислоты, заслуживают пристального внимания как модельные вещества и как потенциальные биомаркеры вко логических процессов, происходящих в

Рис.1, Поверхностная пленка вода и виды биотического воздействия на нее: h - глубина; 0.5 ш - граница ламинарного слоя; 5.0 ин - граница переходного слоя; t° - профиль температуры; А - механическое воздействие, создаваеыое зоонейстоноы (Scapholeberls mucronata изображен в масштабе); Б - химическое воздействие, создаваемое пленками природных поверхностно-активных веществ (на рисунке - молекулы свободных гарных кислот.

водной толще, поскольку органическое вещество поступает в поверхностный миуросл^й в основном за счет флотации из всего столба вода.

Поверхностная пленка, характеризующаяся специфическим внетурбу-лентным ре гамом, заселена особыми организмами - нейстоном. Согласно данным исследований за последнее десятилетие, микроорганизмы поверхностного микросоя открытых акваторий не отличаются высокой биологической активностью, они накапливаются в П?ЛС пассивно, как и час-лщы неживого органического вещества. Во, всяком случав, не обнаружено специфических видов морского бжтерио- и.фитонейстона. Основу нейстонного комплекса в морях и океана^ сос-эвляет зоонейстон. Его рол- в круговоротах вещества и энергии достаточно заметна. Влияние ке орг°низмов зоонейетона на •*изико-химическш свойства поверхностной пленки, например;- путем создания в ней биотурбулентности, эк.с-периме"таи1Ьно не изучено.

. В то время как морская не^стонология является частью гидроо'иоло-гии (Зайцев, 1970), существование зоонейстона в крупных контшента-льных во^юмах остается под вопросом Считается, что пресноводный нейстон мокэт обитать только в защищен.мк от ветра заводях п лужах, то есть сообщества мор лай и пресноводных нейстонтов принципиально -отличаются друг от друга. С одной .стороны, подобные взгляды возшт-ка;с" по причине путаницы понятий и терминов. Для преодоления тооро-тичесюос • :ротлвиречий была предложена новая концепция иейстона (Гла& :вв и Мплшевский, 15826), которая показалась удобной некоторым специалистам и была применена'юля для описания результатов собственных исследований (Г<'а£е11 & БсЬапз, 1990). С другой сторош, не: полнота сведений о пресноводном пейс^оне обусловлена тем, что поверхность крупных континентальных водоемов не исследовалась специальными методами, благодаря применетю которых и был обнаружен морской зоонейсто". Многие авторы полагают, что изучение пресноводного нейстона важно для понимания функционирования пресноводных экосистем и их еколого-^атемигического моделирования, однако, пограничным сообществам во внутренних водоемах уделяется недостаточное внимание/

Заполнить гуевдиеся пробелы в знаниях о границе раздела фаз водоем-атмосфера и ответите на поставленные вопросы можно только в рамках эколого-биофизического подхода, при котором одинаково учитывают^ физические и биологические процессы.

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ РАБОТ

Приводится описание основных гидроэкологических особенностей за-гава Восток Японского моря. Красноярского, Саяно-Шушенского и Кан-гатского водохранилищ, среднего и нижнего Енисея, а также лесной [¡ужи, на которых в 19Т7-1991 гг. выполнялись полевые исследования.

ГЛАВА 3. МЕТОДУ ИССЛЕДОВАНИИ

Излагаются методы полевих нейстонологических исследований. Описана оригинальная лабораторная установка, позволяющая в сосудах небольшого (около 1 л) объема экспериментально изучать темпратур;' поверхностной пленки воды, а также связь температуры пленки и скг-рости переноса'кислорода, влияние мояомолекулярных пленок СЖК и организмов эоонейстона. Приводится оригинальная методика качественного и количественного определения свободных жирных кислот, разрвбо-'" тапная в ИВ5 СО РАН. Описано змищенное авторским свидетельством устройство для окрашивания организмов зоопланктона с целью их дифференциации на живых и мертвых в фиксированных пробах. Дается перечень и краткая характеристика применявшихся общепринятых гидрометеорологических, гидрохимических и гидробиологических методов. Наряду со стандартными методами математической статистики, изложен оригинальный метод определения статистических различий между однократными пробами при предварительной калибровке.

ГЛАВА 4. ЗООНЕИСТОН

Лов зоонейстона производился морскими двухъярусными нейстонными тралами, облавливающими слои 0-5 и 5-15 см. Размеры трала во много раз превышают реальный размер ламинарного слоя (рис.1), посгому не все организмы, попадающие в верхний ярус, могут быть отнесены к нейстону, а только те из них, которые образуют в слое 0-Б см устойчивый, статистически достоверный максимум в течение длительного периода наблюдений.

Согласно данному критерию, при обработке совок;тшости проб за несколько лет, к пресноводному нейстону в исследованных водохранилищах были отгэсены следущие организмы: в литоральном участке Мо-ховского плеся Красноярского водохранилища - ветвистоусый рачок Scapholeberls mucronata, постоянно обитавший в кейстали (эвнейстон)

и бентосные личинки сем. Chlronomidae - Cricotopus gr.dllvestrls (XI—IV стации), совершавшие суточные миграции в нейсталь (рис.2е). Бентилейстон по биомассе составлял основу зоонейстонного комплекса - более 90£. Эти ке вида обитали в лесной луже. Однако, на Моховс-ком плесе ^ни были толерангиы к ветровому воздействию, то есть, подобно морскому зоонейстону, образовывали максимум численности в нейстали при ветре любой интенсивности. Отсутствие ветрового воздействия на эти оганизмы доказано методом однофакторного дисперсионного анализа двухлетней совокупности данных. Кроме того, на изучаемых акваториях многократно наблюдались эпинейстонтн - водомерки Gerris pallidum и Gerrls argentatus.

Тем не менее, как известно, существует группа организмов, способных обитать только на гладкой водной пленке. В основном, это вто-ричноводные киготные, дышащие атмосферным воздухом. На исследованной поверхности водохранилищ за весь период наблюдений в.более чем ста пробах было обнаружено лишь три экземпляра таких животных - личинок Culex nrlestus. Несомненно, они попали на открытую акваторию случайно и были обречены на гибель.

На глубоководных (более 10 м) станциях Сыдинского залива и Сая-но-Шушенскиго водохранилища поверхностная пленка была населена организмами, известными как обитатели дна - Chydorus sphaerlcus и Alona cosita. Они образовывали в Нейстали статистически достоверный, устойчивый максимум. Очевидно, что эти организмы морфологически и физис логически приспособились к плаванию и питанию в ламинарных слоях вблизи любой границы раздела фаз: в нейстали, бентали и иерифитали ■ поэтому их логично обозначать термином, предложенным Ю.П.Зайцевым (Zaitsev, 1986) - контуробионты.

Таким образом, в пресноводном нейстоне были выделены три экологическою грушг' организмов, населяющих приповерхностные биотопы разных типов: i У облигатный нейстом луж, 2) литоральный пресноводный нейстон, 3) универсальные контуробионты.

При изучении морского зо^яейстона в заливе Восток Японского моря было обнаружено семь вчдов нейстонтов (в том числе - Labldocera Ы-plnnata и нвуохвти Polychaeta), составленный список видов явился первым описанием нейстона Японского моря. Основу приповерхностного сооГ^ества в море, как и в Красноярском водохранилище, составлял бентонейстон - 5 видов и более 80% биомассы. Наиболее ярко сходство морского и пресноводного зоонейстона проявляется в детальном совпадении динамики суточных, вертикальных миграций бентонейстона в море

численность,

время суток, час.

Рис. 3. Динамика суточных вертикальных миграция бентонейстона в слое 0-5 cus а - Caprella excelsa, б - Pontogeneia rostrata, в -Diastylis alaskensis, г - Campilaspis glabra, д - Isopoda (вид не определен), залив Восток Японского моря, июль-сентябрь 1978 г.; ч -Crlcotopus gr.sllvestrls, Моховский плес Красноярского водохранилища, 1979 г.

и в водохранилище (рис.2). Закономерный, повторяющийся характер динамики суточны:. миграций бентонейстона доказан на основании многомесячных наблюдений на стационарных станциях. Причины данных миграций, разительно отличающихся от миграций планктона, до сих пор совершенно не ясны. Почему основная часть мигрантов, пройдя большой путь со "на к поверхности пребывает в нейсталк столь короткий период: 1-2 часа? Почему пик миграций приходится именно на 24 часа? Ни одна из гипотез в ходе наблюдений не получила подтверждения. В будущем еще предстоит подпобн- изучив это интереснейшее и весьма важно«- в экологическом плане явление глобального характера.

Таким образом, было доказано существование в крупных континентальных водоемах зоонейстона, гменцего, наряду со специфическими чертами, черты сходства как с нейстоном лук, так и с нейстоном морей. Обнаруженное - сходство является эколопгтески закономерным, поскольку для поверхностной пленки исследованных водохранилищ были характерны те же особенности, что и для морской поверхности: стандартные профили температуры (рис.1), повышенные концентрации органического вещества и пониженное содержание хлорофилла в отсутствие "цветения". Зоонейстон водохранилищ по сравнению с пелагическим зоопланктоном является весьма малочисленным как в отношении числа видов, так и в отношении биомассы. Однако, это не означает, что его экологическая роль в водоема пренебрежимо мала. Плавая в поверхностном ламинарном микрс лое, о" свойств которого зависит интенсивность тепло- и мас-сообмена между водоемом и атмосферой, организмы нейстона, возможно, играют в гидрофизических процессах гораздо большую роль, чем организмы бол^е многочисленного планктоиа, парящие в турбулизованной водной толще. Следушим этапом эколого-биофизических исследований явилось изучение влияния биоты на физические процессы в поверхностной пленке воды.

ГЛАВА 5. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БИОТИЧЕСКОГО ВОЗДЕСТВИЯ НА ПОВЕРХНОСТНУЮ ПЛЕНКУ ВОДЫ

Биота водной экосистемы может влиять на характеристики поверхностной пленки води двумя способами (рис.1): 1) механически - за счеч соз, .ания турбулентности плавающими в ламинарном слое зоонейстонта-ми; 2) химически - благодаря тому, что поверхностно-активные вещества (ПАВ) выделяемые в результате жизнедеятельности и гибели гид-робионтов всей водной толщи, вследствие флотации, накапливаются е

поверхностной пленке и образуют на ней адсорбционные слои, меняющие свойства поверхности..

Согласно существующему в экологической биоСтайке правилу Ти-тельэон и др., !992), стандартная физическая аппаратура обычно не монет быть напрямую применена при изучении биофизических процессов. Для экспериментов с зоонейстоном и монослбями пдельных природных сурфяктантов - свободных тарных кислот - потребовалось создать специальную установку, нклтвщую лабораторные ячейки малого объема и измерительный комплекс. Первоначально необходимо был о определить базовые физические характеристики поверхностной пленки воды в экспериментальных ячейках, чтобы зятем на их фоне выделить биотическую составляющую.

Вила определена зависимость (рис.3) разности температур поверхностной пленки и толща вода и0 - от разности температур вода-воздух 8п - в^ (то есть от ковективного потока тепла) и интенсивности испарения, как функции от тсщащей упругости водяного паря Р , упругости водяного пара в воздухе е и атмосферного давления р :

Ед - е

6- - в = 0.2 (в. - в.) - 54.8 -+ 0.424 (1)

и ТТ Л ТТ р

Эмпирические коэффициенты получены методом регрессионного анализа,

их величины статистически достоверны. Холодная пленка (<30 - <

0°), за счет испарения, начинает образовываться при положительной разности температур вода-воздух. Если испарение заблокировано повн-шеной влажностью воздуха, то естественно, что холодная пленка образуется только при отрицательном конвективном потоке (рис.3). В ил-лом этот эксперимент совпадает по своим результатам с аналогичными экспериментами и полевыми наблюдениями других авторов (Мельников и Шнеев, 1979; Ильин и др., 1986). Частота падения терминов и амплитуда изменения температуры пленки в малой ячейке соответствовала аналогичным характеристикам, измеренным другими авторами в бассейнах большего объема (Гинзбург и др., 1977; Кузнецов и Попов, 1990). Такие совпадения дают основания полагать, что в ма..ой лабораторной ячейке отсутствуют принципиальные -лскаж^ния поверхностнчх явлений, связанные с крзевыми эффектами и на может быть использсвана в биофизических опытах.

Применение гигростата дало возможность проверьировать влажность

рис.з. Зависимость разности температур поверхностной пленки и турбулентного слоя (ордината) от разности температур воздуха и турбулентного слоя в ячейке при трех градациях влажности воздуха: 88 (/), 21 (2) и 15% (3)

воздуха в широких пределах и установить, что при уве."ячегага влажности происходит параллельный сдвиг графика по оси ординат без изменения угла наклона: тангенсы углов наклона трех графинов на ри". 3 достоверно но о^лич^ются. То есть,, при изменении интенсивности ис-гтарешя не происходит изменения гидродинамических характеристик пленки. Датшй факт является очень важным для понимания экологического воздействия на пленку.

Полученное уравнение (1) позволило экспериментально создавать холодные и теплые пленки заданной температуры. Как известно, между холодами и теплыми пленкатли имеют место не только количественные, но и качественные различия. Холодная пленка гравитационно неустойчива. При охлавдении поверхности, когда пленка достигает оптической толщины, от ее шетюй части отрываются тормики и падают в ипг-лежащий более теплый, а следовательно - менее плойшй слой воды. Падение терминов сопровокдабтся квазипериодическим изменением температуры поверхностной пленки. Естественно, что теплая планка устойчива ц ее температура во вгаилш из мбпяатся. Очевидно, что падение ?ермиков должно ускорять процесси обмена между водоемом и атмосферой.

Благодаря возможяости управления свойствами пленки, впервые удалось экспериментально п количественно сравнить скорости переноса К^

атмосферного кислорода через теплую и холодную пленку одинаковой температуры (рис..",). В среднем велотиап Т^. для холодной ллепки оказались достоверно вше, чем длл теплой плетя: той же температуры и составили 108$ от скоростей для теплой шюнки. Таким образом, тонкие изменения свойств и структуры поверхностной пленки могу? иметь большие экологические последствия для водоема, что еце раз подчеркивает необходимость изучения биотического воздействия па пленку.

При изучении роди оргшшзмов зоонейстона в процессах обмена'водоем-атмосфера пришлось столкнуться с весьма серьезными экспериментальными трудностями, связанными превде всего с тем, что дашше организмы не культивируются в лаборатории, к тому же, будучи контухэ-бионгами, они, по неизвестным пока причинам, «югут время от времени уходить на другую границу раздела фаз - а именно на дно и стенки экспериментального сосуда. В некоторой степени методические трудности были преодолены, и посги многолетних попыток удалось провести эксперимент по системе "контроль-опыт". Три д.сятка Б. шиепш^а з течение пяти часов плавали в поверхностной пленке экспериментально-

К, ■

3

2 5 2

14

1.

Р,5

¡2 11 14 ¡5 13 20 12 54

;3

Рис. 4. Зави-ииость скорости переноса атмосферного кислорода (ордината, сы/ч) от температуры поверхностной пленки вода (абсцисса, °С). Светлые круяочки - холодная планка, тешше крукочш - теплая пленка, сплошная лтмя - аппроксимация зависимости от 90 для теплой пленки.

го сосуда после установления в нем постоянной темературн. При этом проводились параллельные измерения температуры в точно таком же сосуде, не содержащем животных. В опыте температура поверхностной

плетши была достоверно ниже, чем в контроле (табл. 1), то есть

зоонейстонты, турбулизируя ламинарный слой, увеличивали интенсивность испарения. Как оказалось, зоонейстонты, создавая биотурбуле^-ткые возмущения, увеличивали испарение и снижали температуру поверхностной пленки. Кроме того, в-результате воздействия зоонеистон-тов, уменьшилась разность температур мевду ламинарным и турбулентны!.! слоем |30 - 6^1, что свидетельствует об уменьшении толщины ла-

шгааркого слоя. Таким образом, впервые в притом эксперименте был. доказано влияние зоонейстона на состояние поверхностной пленки вода. В результате воздействия зоонейстона, изменение одного из основных параметров, характеризующего свойства гаюпкп, а именно разности темперптур ламинарного и турбулентного слоев, составило 25Ж (табл. 1). Очевидно, что умэнтяюниэ толщины яямшгарпого слоя ^вводит к интенсификации процессов тепло- и массообмена между водой и воздухом. Крохотные организмы, создавая турбулентность в ламинарном слое, выполняют тем самым работу сильного ветра.

Затем был изучен второй пс тенциальный способ биотического воздействия на пленку - химический (рис. 1). В качестве модельного вещества использовался классический природный сурфактант - стеариновая кислота. Долгое время считалось, что основная роль пленок П*В заключается в блокировании испарения и "нагреве" пленки.. Предпринимались, в том числе - и нами, попытки на этой основе разработать методы дистанционной регистрации ПАВ в'водоема. Одаако, они оказались безуспешными. Проведенные лабораторные исследования позволи "и выявить причину этой безуспешности. В ходе эксперимента было зарегистрировано неожиданное явление: при положительном конвьктивном

потоке (9а- вп > 0 ) перепад температуры (¿9 = 80- вп) на чистой поверхности воды (а9чист ) был ниже, перепада температур на поверхности, покрытой конденсированным монослоем стеариновой кислоты (Авддд), тогда как при 6 - < О наблюдался обратный эффект

Абчист " л0пар < 0 (Рис- 5)• То 0СТЬ мономолекулярная пленка 11АВ

вызывала повышение температуры теплой пленки ¿ода и понижение температуры холодной пленки.

Таблица 1.

. Температура (°С) поверлюстной »ленки (70) и толщи вода (9„) и их разность (§0 - 8Я) в опытном стаканчике, содержащем Бсар1ю1еЬе-г!а шисгопа1;а и в контроле в течение Б-часового эклюримента.

е*

контроль ПШТ

контроль опыт

- е* контроль опыт

25.85 25.34 ?4.бЗ 24.59. -1 .22 -0.74

26.16 25.57 25.01 24.79 -1 .15 -0.77

25.92 25.41 24.72 24.68 -1 .20 -0.72

26.19 25.6Т 24.95 24.68 -1 .24 -0.99

25.^4 25.50 24.81 24.61 -1 .13 -0.89

26.23 25.71 25.02 24.77 -1 .20 -0.94

25.92 25.48 24.59 24.46 -1 .33 -1.02

26.14 25.69 24.90 24.55 -1 .23 -1.14

Средняя ?6.04 25.55 Ошибка (±) 0.053 0.048 г-критерий 6.83

24.83 24.64 0.060 0.039 2.66

-1.21 -0.90 0.021 0.053 5.43

Рис.5. Зависимость разности перепадов теипергтр (а8 = 80- 8д ) в поверхностной плевке чистой вода (а9чист>) и в поверхностной пленке, покрытой конослоек стеариновой кислоты (дб^) от разности температур воздуха и вода (9а- , °С ). Прямая линия - линейная аппроксимация.

Наблюдавшиеся явления нельзя объяснить блокированием испарения, поскольку вследствие блокирования испарения температура пленки однозначно повышается (рис. 3). Основное воздействие монослоя ПАВ на водную поверхность в данном эксперименте состояло в стабилизации ламинарного слоя воды. При положительном конвективном потоке воздух-вода увеличение толщины ламинарного слоя приводило к замедлению отвода получаемого 'пленкой тепла в более холодную нижележащую водную массу, и вследствие этого происходило относительное увеличение температуры поверхностной пленки. При отрицательном конвективном потоке замедлялся подвод тепла из толщи вода к поверхностной пленке, она выхолаживалась быстрее и ее температура уменьшалась.

Данные о стабилизирующем воздействии ПАВ на поверхностную пленку воды необходимо учесть при использовании моделей аэрации с обновляющейся поверхностью. В этих моделях скорость перепева кислорода возрастает при увеличении частоты падения термккоь, то есть при возрастании разности температур ¡¿езду водой и пленкой (Савэпко, 1990). Но если отноститолыюэ понижение температуры пленки внзваяо слоем ПАВ, то это приводит к прямо противоположному результату: увеличению толщины диффузионного слоя, снижению частоты падения терминов и замедлению переноса кислорода.

Таким образом, биотическое воздействие па ламинарный слой является разнонаправленным: зоонейстон уменьшает толщину ламинарного слоя и ускоряет обмен водоем-атмосфера, пленки ПАВ - наоборот, стабилизируют ламинарный слой. Потенциально такая разнонаправленность дает возможность экосистеме влиять на процессы обмена выгодным для себя образом. Можно представить следующую умозрительную схему: весной существует теплая пленка и в ней активно развивается зоонейстон, который турбулизирует ламинарный слой, в результате ускоряется теплообмен с воздухом и прогрев водоема. В конце лета пленка холодная, толща воды теплев, там интенсивно образуются биогенные сурфак-танты, они флотируют к поверхности, стабилизируют ламинарный слой и вследствие этого замедляется остывание водоема. Не исключено, что . данная гипотеза, описывающая вариант биотической стабилизации теплового баланса водоемов, может иметь значение для зарождающейся науки - биосферики.

Небольшая. величина изменения температуры поверхностной пленки, зарегистрированная в биофизических экспериментах, отнюдь не является пренебрежимо малой: как отмечают некоторые ¿«вторы (Малевский-Малевич, 1974; Панин, 1985), недоучет разности между реальной тем-

гтературоЯ'поверхностной пленки и стандартной "поверхностной" температурой, измеряемся на глубине 1 м, приводит к существенном погреп-чостям в оценке теплового баланса и климатических расчетах. Как нз-пвогпо, эта разность между температурой плеши и температурой тпза-декащего турбулентного слоя составляет в среднем "всего лишь" 0.5 "С. в эксперименте«: наблюдался биотический температурный эффект того же порядка. То ост;, пртзедемше вши? рассуждении вполне справедливы и з отяодаошш недоучета био<1 •.зпческих.щрцессов в псворхност-

ной пл91пс6.

Креме того, зкетгриментально доказашшя и объясненная двойственность воздействия пленок ПАВ на свойства поверхностной пленки воды позволяет сцепить дальнейшие попытки полевой регистрации ШШ по температурным аномалиям как малоперспективные, поскольку существует область, в которой ^щ-ет ~ л9пав " 0 (рис- 5ь Поэтому усилия по поиску метода мониторинга ПАВ следует сосредоточить на анализе частотных характеристик изменений температуры поверхностной пленки, а такие на использовании лидеров.

Создание адекватного метода мониторинга ПАВ, в том числе - дас-таицшшого, продота^лдохся весьма актуальной задачей, поскольку кроме шшяши на тоьло- и маесоСмон, плошы сурфактантов биотического ыроясходдеьиа иотоцщолыю облад&вт оедо к Ш1£ог.мзцисч1Ш!<!« сиоЯствагш. Лгашдо, в го.'.г числе - свободные лигучив кислотг/, вндаля-е-.'яе васодешкх всей' водной чохщ, фао: ирую*. к поверхности и скапливаются на ней. Поэтому поверхностные илошеи природшх ПАЗ являются естёствэшшм интеграторюм ш'формащги об экологических процессах, происходящих во всем столбе вода. Расшифровка этой информации открыла бы весьма заманчивую перспективу контроля за экологическим состоянием водоемов на больших аква:эриях, поскольку все няне известные методы горизонтального мониторинга охватывают только поверхностный слой толщиной несколько метров. Как уже отмечалось, основной задачей современной экологической биофизики является сспданио методов мониторинга, направленных на определение интегральных кинетических характеристик функционирования водных экосистем, пригодных для использования в математических моделях качества воды. Метода-мониторинга, разрабатываемые на основании изучения поверхностной пленки воды, с самого начала были нацелены на получение именно таких функциональных характеристик.- Поэтому прежде чем проанализировать информационные свойства природных поверхностных пленок, необходимо кратко рассмотреть одну из важнейших интегральных характери-

стик водных экосистем: их способность к биологическому самоочищению, на чдамере биодегр&^ации,такого распространенного поллютанта, как фенол.

ГЛАВА 6. ИЗУЧЕНИЕ ИНТЕГРАЛЬНОЙ ФУНЕСЦИОНАЛЬНОИ ХАРАКТЕРИСТИКИ ВОДНЫ] ЭКОСИСТЕМ НА ПРИМЕРЕ КИНЕТИКИ РАСПАДА ФЕНОМ

В моделях качества природных вод биодеградация специфических загрязнителей описывается интегрально, уравнением реакции первого порядка:

где х-концентрация 1-го загрязнителя в экосистеме j, - удельны

скорость распада, которую часто называют также констгчтой распад; или коэффициентом самоочищений и т.п. (Айзатулдаш и Лебедев, 1977 Айзатуллш и Шамардина, 1930; Зенин и др., 1937; Коренопская и др. (989; Матвеева и др., 1SS9; Сагеу, 1993). OÖiriiic ксэф^вдиоит са:.:о-очвдешш измеряется экспериментально, з лвпфоэкосястеках, куда добавляется изучаемый поллютант. Почти во всех моделях величина коэф-фшдаета самоочищения для одного водоема или водотока принимается j виде константы и зависит только от температуры води. Оправдан л; такой подаод? Способность к "саьюогщбяию - всслхейтзо ингогралык* свойство водных экосаеим, и его шгаеасаыюсть зависит от ссой совокупности происходящих в них процессов. К тому же любой достаточ» крупный водоток или водоем является экологически гетерогенным представляет собой мозаику экосистем, отличающихся друг от ,прута га своему составу и функциям. Таким образом, логично предположить, чт< в различии водных экосистемах могут наблюдаться различные удельны-скорости самоочищения, то есть кинетика самоочищения является футтк цией от типа экосистемы.

Определение кинетики распада фенола бшю-лзшгалнено на реке Епи сей от Красноярска до Дудинки и на Красноярском водохранилище. Из меренпя на реке проводились в бортовом комплексе экспериментальны микроэкосистем (ЫЭ^), где имитировались нативная температура и тур Оулентнос^ь, и были подучены доказательства сходства в фугасциониро вании контрольных ЫЭС и исходных экосистем. Значения коэффициенте самоочищения к различались в 6 и более раз; не обнаружено просты коррэляцио.лих связей кпкду величинами к и очевидлыш модификатора ми биодеградации фенола, действие которых наблюдаемся в лаборатор

шх условиях: температурой, концентрациями элементов минерального гитания, начальной численностью бактериопланктона (табл. 2). Эко-¡истема, как целостное образование, модифицирует все Сиогеохимичес-сие процессы, накладывает на них свой отпечаток.

На обследованном отрезке реки четко выделяются два экологически разнородных участка: гористый (ст.5-е' и равнинный (ст.9-24). Они сличаются по всему комплексу факторов, но наглядным маркером различий служит более высокое ХПК равнинного участка, обусловленное здсоким содержанием Тумановых и фульвокислот, придающих воде харак-. герный коричневый цвет. Эти участки различаются и по интегральной функциональной характеристике - величине коэффициента самоочищения. Цля участка ст.5-8 средняя величина к составила 1.76 ± 0.20 сут."1, гогда как для участка ст.9-24 она была 0.81 ± 0.10 сут.~1, различия яевду этими средними статистически достоверны: I = 4.24, р < 0.01.

Водохранилище представляет собой набор совершеягэ иных экосистем, чем река. Очевидно, что при подходе к кинетике самоочищения как функции от типа экосистемы, очень важно иметь доказательства, что в используемой МЭС в период эксперимента функционирует экосистема, соответствующая изучаемой природной экосистеме. Для экспериментов на водохранилище использовались МЭС, в которых поддерживались естественная температура и освещенность поверхностной пелагиа-ли. О сходстве судили по временным рядам концентраций биогенных элементов, органического вещества и численности каждого вида или группы организмов в МЭС и на станции инокуляции. Так называемый "эффект стенок" (Ба<1г1к а1., 19Т9; Алексеев, 1980; ЬшкЗ^геп, 1985) вызывающий развал нативной системы проявляется в том, что в МЭС вместо видов, характерных для открытой пелагиали - пелагобчон-тов, появляются контуробионты (БгнуХу, 1978; Налагало з1; а1., 1989). В Сыдинском заливе, как это было установлено при нейстонологических исследованиях, к таким видам относя.ся СЬ. грЬаег1сив и А. соа1;а1:а. Однако, их вспышек численности не отмечено, также, как и угнетения пелагобионтов. То есть в МЭС в течение экспериментов функционировала типичная пелагическая система.

В ходе первых экспериментов в "цветущем" сине-зелеными водорос-, лями водохранилище была зарегистрирована кинетика распада, совершенно отличающаяся от экспоненциальной, ■ наблюдавшейся в реке и используемой во всех известных нам "распадвдх" моделях. Для аппроксимации полученых экспериментальных данных были применены восемнадцать моделей, содержащихся в обзорах различных авторов (Айзатуллии

Таблица 2.

Экологические параметры участков отбора проб для постановки экспериментов по саыоочщешш от фонола и коаффициэцты их корреляции (г) с константами самоочищения к. Енисей, август 1886.

Дата Стан- Скорость Темпе- фосфор 4 ХПК Бакте- 1С ± ш

вдя течбНйл ратурь минер. ¡¿г/л мг/л рии 1

м/с вода °С мг/л 1031СЛ мл сут.

¿.08 5 1.10 17.5 0.01 0.65 8.0 ЦД 1.72*

г. оа о 0.45 ¡7.6 0.00 0.52 8.5 1Щ 1.25*

'.08 -Г 0.00 17.7 0.06 0.75 5.6 1Щ 2.23*

».ш 6 0.7'5 ¡6.9 0.02 0.60 6.4 419 1.83*

о.08 9 1.26 ¡4.9 0.02 1.65 16.0 360 !.0710.20

о.08 10 0.58 1О.0 0.00 ■1.32 14.6 176 0.5910.03

6.0В 11 0.40 16.0 0.03 1.32 14.6 ¡34 1 .ОЗхО.и^

08 12 0.10 ¡5.9 и.Ой 1.35 14.7 139

В.08 13 0.85 •<6.0 0.00 0.33 11.4 312 0.35±0.04

В.08 14 0.15 ¡8.5 0.00 0.40 12.5 548 0.31*

9.08 15 0.78 18.0 0.00 0.94 9.6 240 0.80*

9.08 16 0.42 18.0 0.00 0.69 11.2 НД 0.92±0.02

10.03 17 0.95 17.0 0.06 0.97 10.1 207 1.07*

(0.08 18 0.15 17.0 0.01 0.97 9.4 219 0.58*

13.08 19 0.40 17.0 0.06 0.48 13.1 138 0.96*

13.08 20 0.58 17.0 0.07 0.40 11.2 257 0.76*

19.08 21 0.64 16.0 0.10 0.95 10.8 ЦЦ 1.81 ±0.34

19.08 22 1.50 17.0 0.04 0.65 8.2 '304 0.38*

19.08 23 0.49 16.5 0.01 0.80 9.6 вд 0.68±0.03

19.08 24 0.00 17.0 0.08 0.48 8.0 346 0.92±0.13

г 0.00 -0.16 0.39 0.08 ^0.46 0.00

НД - нет данных.

""Недостаточно данных для подсчета ошибки репрезентативности.

Шамардина, 1980; Slmkine & Alexander; Schrn"It et nl., 1985). Наи-учшую аппроксимацию дала модель, описывающая активное потребление зучземого (тестируемого) субстрата бактериями, растущими за счет ругого субстрата, при этом их рост экспоненциален, а концентрация ест-сусстрата низка:

-(k,/R)[esp(Rt)-U x(t) = х(0) е (3)

'де R максимальная удельная скорость роста в данных условиях, к( = ' В(0)/К , V__ максимальная удельная скорость реакции в данных

шах ш msx * •*■

гсловиях, В(0) начальная численность популяции, Кт константа полу-юснщения (Schmidt et al., 1985).

Поскольку на одной и той же станции в вс ^хранилище в течение ;взона происходит смена типа экосистемы с олиготрофного (доминируют диатомовые водоросли) на евтрофный ("цветение" сине-зеленых), <"'Ыла гаучена сезонная дата;,паса кинетики самоочищения (рис. 6). В олиго-срофной системе наблюдалась экспоненциальная кинетика, как и в ре-се, но с более низкой удельной скоростью. В период цветения зарегистрирована кинетика, описываемая уравнением (3). После окончания дветения, когда экосистема как бы возвращалась в исходное состоите, кинетика вновь переходила в экспоненциальную. Интересно отметать, что при одной и той ке биомассе ашэ-зеленнх водорослей, но зри разном знече производной, шеет место различная кинетика (рис. 5). Как и в реке, корреляция кинетики самоочищения с концентрацией биогенов, органики, численностью бактерий и температурой отсутствовала: Самоочищение в водохранилище резко замедляется по сравнению с рекой.

Таким образом, экспериментальное определение численных значений коэффициентов самоочищения для математических моделей прогноза качества. вода следует производить отдельно для экосистем кавдого типа. Тип экосистемы при этом может быть установлен по характерным гидроэкологическим признакам. Прямое влияние параметров, служащих, признаком типа экосистемы, на процесс разложения поллютанта не обязательно. Не исключено, что каждому типу водных экосистем J (определяемому на основе изучения гидробиологических характеристик) можно будет поставить в соответствие конкретную величину самоочищения от 1-го загрязнителя к^, подобно тому, как в соответствие каждому

виду организмов (определяемому по таксономическим признакам) ставится в соответствие конкретное значение максимальной удельной ско-

(»'га»)

РИС. 8. Сезонная данаиика кинетики самоочищения от фенола I экспериментальных микросистемах. инокулировашпи со ст.1 Сыдинского залива Красноярского водохранилища, и динамика биомасс! «^планктона на этой станции, 1989 г. Абсцисса: время эксперимент, р МЭС <1;. сут.); ордината: концентрация фенола (х, иг/л) и биомасс« фитопланктона (В, г/«3); аппликата: время (даты инокуляции). Сплошная линия и кружочки - фенол; пунктир " треугольники - сине-зеленые} штрих-пунктир и квадратики - даатоиеи.

эости роста и других констант. Для реализации на практике такого подхода требуется разработать обоснованную систему признаков гипизации водных экосистем, аналогичных систематическим признакам в гаксономии. Понятно, что при этом предпочтение следует отдавать параметрам , регистрация которых в ходе мониторинг может осупствля-гься в автоматическом режиме, дистанционными методами. В исследованном водохранилище в настоящее время наиболее надежным показателем, в соответствие которому может быть поставлена не только величина удельной скорости, но и вид кинетики самоочищения, яяляется знак производной биомассы доминирующих груш водорослей.

В связи с поставленной задачей поиска наиболее информативных ин-пцкаторных признаков интегральных функциональных свойств водных экосистем, вернемся к рассмотрению природных поверхностных пленок яипидов, являющихся, как отмечалось, естественными интеграторами информации о процессах, происходящих во всей водной толще.

ГЛАВА 7. ИНФОРМАЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ СВОБОДНЫХ ШРНЫХ КИСЛОТ ПОВЕРХНОСТНОЙ ПЛЕНКИ ВОДОХРМШЩ'.

Состав свободных жирных кислот давно и успешно используется т качестве маркера в биологическом анализе, например, в таксономии. В данной работе состав СЖК был впервые использопан как биомаркер экосистемы .

. В течение лета на двух станциях Сыдинского залива брались пробы из поверхностной пленки воды синхронно с наблюдением за биомассой фитопланктона водной толщи. Как известно, именно фитопланктон во многом определяет характер сезонной сукцессии экосистемы. Отмечено три обычных стадии сукцессии (фазы .сезонной динамики фитопланктона): I - доминирование диаюмей и лаг-фаза сине-зеленых, II - "цветение"- сине-зеленых, III - осеннее равновесие сине-зеленых и диатомовых (рис. 7). Границы фаз были уточнены кластерным анализом в 23-мерном пространстве относительного содержания всех идентифицированных кислот (рис.8а), при этом были элиминированы пограничные пробы с неясным положением (12-я). Проведенный затем дисперсионный анализ с тремя фазами в качестве градаций выявил группу кислот с высокой степенью влияния организованного фактора rj| > 50% , достоверного по

критерию Фишера: F г > F , Р £ 0.95 (табл. 3), то есть относитель-

'х 3

ное содержание таких кислот в поверхностной пленке воды было досто-

95-

зо-

20-

III £1 ш

ю

1 2

3 4 21.06

Т

29.06

8 10 11 "О 11.07 22.07

&>+---^О-О

Ч» -т

1А 15 16 17 1.08 15.08

1819 26.06

Рис.7. Сезонная динаиика биомассы фитопланктона (ордината, г/и3) на станции 1 (а) и станции 6 (б) Сыдинского залива Красноярского водохранилища, 1980 г. Абсцисса - время отбора проб (верхняя строка - номера проб, нижняя строка - даты). Сплошная линия и закрашенные кружочки - сине-зеленые; пунктир и пустые кружочки - диатомовые.

7 5 3: 1-

3 4 5 6 7 2 1

1819 16 17 в 9 1013 12 15 11

3 4 5 2 6 7 1 0 9 10 11 13 14 18 16 -.7 15 19

.32-

3 4 5 2 6 1 7 8 9 10 11 12 13 14 1816 17 15 19

Рис. 8 Дендрограммы кластерного анализа состава СПС поверхностной пленки вода в Сндинском заливе Красноярского водохранилища в 1990г. Вертикальная ось - уровни кластеризации. Цифры под дендро-граммами - номера проб (пояснения в тексте).

1

1

Таблица 3.

Результаты дисперсионного анализа относительного содержание свободных жирных кислот в поверхностной пленке воды в различные фазы развиия фитопланктона. Сыдинский залив Красноярскога водохранилища, июнь-август 1990 г.

Название кислоты Ч Р

1.Лауриновая 12:0 10.2 0.85 <0.95

г.Тридекановая 13:0 48.6 7.09 >0.99

•З.Изомиристиновая 14:0 31.3 3.42 <0.95

4.Ыиристиновая 14:0 60.8 11.65 >0.99

5.Изопвнтадеквновая 15:0 51.5 7.95 >0.99

б.Пентадекановая 15:0 13.5 1.17 <0.95

7.Пентадеценовая 15:1 54.5 8.99 >0.99

8.Изопальмитиновая 16:0 26.9 2.76 <0.95

9.Палыштиновая 16:0 70.0 17.52 >0.99

М.Гексадецановая 16:1 25.7 2.59 <0.95

11.не идентиф. (изо 17:07) 78.7 27.69 >0.99

12.Гексадекадиеновая 16:2 9.2 0.76 <0.95

13.Гептадеценовая 17:1 33.1 3.71 >0.95

14.Изостеариновая 18:0 85.8 45.74 " >0.99

15.Стеариновая 18:0 43.7 5.82 >0.95

16.Олеиновая 18:1 64.8 13.81 >0.99

17.Изононадекановая 19:0 90.7 73.52 >0.99

18.Линолевая 18:2 93.2 103.36 >0.99

19.Нонадекановая 19:0 21.1 2.00 <0.95

20.Нонадеценовая 19:1 54.3 8.91 >0.99

21.Линоленовая 18:3 15.3 1.35 <0.95

22.Эйкозановая 20:0 80.8 31.54 >0.99

23.3йкозеновая 20:1 20.4 1.92 <0.95

эрно различным в каждой из трех фаз. Следовательно, каждой фазе укцессии соответствует свой жирнокислотный состав пленки. Коррелл-ионный анализ, выявивший три группы, объединяющих кислоты со схо-ннми закономерностями синтеза, это означает, что различия составов

фазах далеко не случайны. Последовательной гчиминяцией к"слот с аименьшим значением т^ было сформировано гиперпространство призна-ов, в котором фазы сезонной динамики четко отличались друг от дру-а (рис. 86). Было выделено девять кислот-идентификато- ров фаз се-онной динамики фитопланктона: С 14:0, С 15:1, С 16:0, изо-С 17:0, зо-С 18:0, С 18:1, изо-С 19:0, С 18:2, С 20:0. Матрица процентного одержания данных кислот от их общей суммы является 9-мерным иден-ифшсатором фаз.

Для верификации идентификатора, к исходной матрице были добавле-ы значения содержания соответствующих кислот 12-й пробы, положение оторой было неясным (рис.76), и она при расчетах не использова-ась. Эта проба попала в кластер проб второй фазы (рис. 8в). Таким бразом, была доказана возможность решения обратной задачи, а имен-о определения фазы сезонной динамики или знака производной биомас-ы водорослей по составу СЖК в единичной пробе из поверхностной ленки вода. ¿ерифЕПсацля идентификатора, реализуемого на ЭВМ, п анным двух полевых сезонов, показала его работоспособность: ошибка

определении фазы не превышала ошибку Метода определения концент-ации СЖК - около ЮЖ. Это позволяет в ходе рейса на больших аква-ориях, когда нет возможности длительного слежения за динамикой фи-опланктона, определять фазу нарастания или затухания "цветения" в азлйчннх частях водоема.

Фазы сезонной динамики фитопланктона, естественно, связаны с ди-амккой всех звеньев водной экосистемы. То есть, продемонстрирована озмокность на основании изучения СЗЖ поверхностной пленки иденти-ицировать тип водной экосистемы, что необходимо для реализации одхода к изучению интегральных функциональных характеристик эко-истем, обоснованного в главе 6. Следовательно, пленочный СЖК-дентификатор дает возможность экспрессно определить потенциальную инетику самоочищения. Кроме того, в лабораторных экспериментах на льгологически чистых культурах Бр!гиИпа р1агепз1з, с применением писаного выше оригинального способа сочетания кластерного и дисперсионного анализа, доказана принципиальная возможность устанявли-;ать по составу выделяемых фитопланктоном СЖК нэличие или отсутст-¡ие лимитирования его роста элементами минерального питания, что

также является одно* из важнейших задач водной экологии. Таким об разом, информационный анализ состава поверхностных пленок липидов сочетании с дистанционным мониторингом их количества, представляет ся весьма перспективным направлением развития биофизики поверхност ной пленки водных экосистем. Исследования поверхностной пленки во да, являющейся зеркалом метаболизма всей водной толщи, позволяв свести трехмерную задачу определения состояния водных экосистем : двумерному представлению.

вывода

1. Доказано существование зоонейстона в крупных пресноводных во доемах - водохранилищах реки Енисей. Ветер не оказывает губительно го воздействия на нейстонный комплекс водохранилищ.

2. В пресноводном нейотоне выделяются три экологических групп организмов: 1) облигатный нейстон луж; 2) литоральный цресноводны нейстон; 3) универсальные контуробионтн. Представле1шя об универ сальных контуробконтах оказались полезннш для определет-гя отезтен соответствия экспериментальных микроэкосистем природнпм, а имени для диагностики "эффекта стенок".

3. Пресноводный зоонейстон крупных водохранилищ обладает чертам качественного и количественного экологического сходства с морски зоонейстоном: суточные вертикальные миграции бентонейстона в иссле дованных морях и водохранилище имеют одинаковую специфическую дина мику; в прибрежных участках как морей, так и водохранилищ основну массу зоонейстона составляет бентонейстон.

4. Создана малая лабораторная установка, позволяющая эксперимен тально определять воздействие нейстона на физико-химические пара метры поверхностной пленки воды.

5. Организмы зоонейстона, плавая в поверхностном ламинарном мин рослое, создают в нем турбулентные возмущения и способствуют те самым ускорению процессов тепло- и массообмена между водой и возду хом. В лабораторных условиях изменение величины разности температу поверхностной пленки и толщи вода под воздействием зоонейстона сс ставили около 25$.

6. Экспериментально ■ доказано, что скорость переноса кислород; через холодную поверхностную пленку воды выше скорости его перенос через теплую пленку той же температуры, зарегистрированные различи в среднем составили &%.

7. Монослой свободной жирной кислоты стабилизируйт поверхностно

опенку воды и оказывает тем самым двойственно влияние на ее темпе-1атуру: повышает относительную температуру теплой пленки и уменьшат относительную температуру холодной пленки. Зарегистрированный |ффект двойственного воздействия свидетельствует о неперспективно-!тя разработки методов контроля содержания поверхностно-; стивных юществ по измерению разности температур поверхностной пленки и •олщи вода.

8. Свободные жирные кислоты поверхностной пленки вода природных юдоемов интегрируют информацию об экологических процессах, проис-:одящих в столбе вода. В полевых и лабораторных экспериментах дока-1эно, что эта информация может быть дешифрована и использована для 1кологиче'ского мониторинга таких характеристик как знак производной ¡иомассы водорослей и наличие лимита их роста.

9. При изучении кинетики распада фенола в природной воде не об-[аругчваются зависимости от отдельных параметров среда: концентраций биогенных элементов и органического вещества, начальной числен-юсги бактерий, температуры. Опроделящее влияние на кинетику рас-[ада поллютанта оказывает целостная водная "экосистема, тип которой ЮЖ9Т быть идентифицирован по индикаторным признакам, в том числе -ю составу свободных жирных кислот поверхностной плеь^ш воды. Гэ юновашш индикаторных признаков и кинетикк распада фенола в реке йшсей выделено два типа экосистем (средний и нижний' участки), а в Красноярском юдохранилще - три • типа (до, во время и после 'цветения" сине-зеленых).

ЮНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТИЛЕ ДИССЕРТАЦИИ:

Гладыщев М.И., Малышевский К.Г. .Суточные вертикалыше миграции ¡ентонейстона в заливе Восток Японского моря // Биология моря -982.-. Й 2.- С.10-12.

Гладашев М.И., Малышевский'К.Г. О понятии "нейстон" // "идро->иол. журн,- 1982,- 18, ЯЗ.- С.19-23.

Гладашев М.И. Оценка статистгческой достоверности различий в [исленности зоопланктона по однократным пробам // Гидробиол. журн.-985.- 21, № 5.- С.65-70.

Gltelson I.I., Abrosov N.S., Gladyshev M.I. et al. Yenisei: Рго-)1еша of the largest Siberian river // Mltt.Geol.- Palaont. Inst, fnlv. Hamburg. SCOPE / IWEP Sonderband.- 1985.- v.58.- P.471-485.

Гладншев М.И. Нейстон континентальных водоемов (обзор) // Гидро-

биол. журн.- 1986.- 22, js 5.- С.12-19.

Гладышев М.Й. Изучение температура поверхностной пленка вода в лабораторной ячейке малого объема // Воднке ресурсы.- 1938.- Я 4.-С.69-73.

Гладашев М.И., Аброссв П.С., Межешкика Ю.В. и др. Оборудование и метод определения констант скорости распада загрязньщах вещесть для аколого-математической модели реки // йзьескю Сиб. Отделения Ш СССР, Сер. Виологдч.- 1988.- M В, еш.1.- С.3-7.

А.с. 1493322 СССР, МКИ3 G 01 И 1/3(3. Устройство дая окрашивания организмов зоопланктона / Гладашев Ы.М., Федосеев Б.Д. ССССР). J£ 4305416/31-13, заявлено 13.07.87, опубл.15.07.89 /У Оияызия. Изо-бре тения.- 1989.- № 26.

Гладаиев Ы.И. Концепция биогеоценоза с позиций общей теории еие-•ïrVA // Экология.- 192"*.- jä 4.- С.11-19.

Глздаюв М.И. Суточная дшшка вертикального хйсгпре^^тя кассовых видов зоопланктона в Сыдишко« заливе Красноярского ьо^ол-р0Н»ШИ(й // Изв. С¡.'О, ОУДКЙЧНШ» АН С-СС.Р, Сй-р. Бяологич.- 1 . нлт. 3.- с.78-85.

Гладашев «.И., Грибовская 1Î.B., ТЦур JÎ.A. Сезонная динамика жзь-тики самоочищения от фенола в Скдшеком эаякк- 'П^ссвоярскох'с. ---7ю-хранилища // Докл. Ш СССР. - 1ЭЭ0.- S13, Ä е.- Г..1Б12-1Б14.

Гладашев Ы.И., Грибовская И.Б.» "анизша Е.В.' и др. Исполььсьа-ние экспериментальных микроэкосистем для изучения дакзмакя расп&дй фенола в воде Красноярского водохранилища .// Водные ресурсы.-1991.- Je 1.- С.95-105.

Гладышей М.И.. Калачева Г.С., -Сущик H.H. Свооодао жирные кислоты поверхностной пленки води как индикаторы фа? -сезонной данаюоеи фитопланктона в -Сыдинскам заливе Красноярского водохранилища // Докл. AJÎ СССР.- 1991.- 318, Л 4.- С.1017-1020.

Гладышёв М.й. Экспериментальное игучекие влшшля организмов ьоо-нейстона ва тешературу поверхностной плешей сода // Докл. АН СССР.- 1501.- 320, £ б.- С. 1489-14ÇCS.

Гладшьеь М.И. Сравнение скорости переноса кислорода через теплую и холодную поверхностную пленку воды // Иззестия ЛН СССР. Физика атмосферы л океана,- 1991.- 27, & 11.- 0.1251-1255.

Гладыэев М.И. гкеперамевтальше экосистемы и и., применение ¿и изучения С4'":-д;.;грг'даил1й легкоокисуш-гкигд токсикантоп в пелагиали (обзор) // Гидроокая. журн.- 1992.- 28, X 5.-- 0.68-77.

Гладавев М.И. Устройство для опрщ:Шв<я, оргаднгмов зоопланктона

: целью дифференциации живых; и мертвых о 'обей в фшссированншх робах // Гидробиол. куря.- 1993.- 29, is 2.- C.9V-97.

Gladyshev M.I., Gribovskaya Т.Ч., Adamovicn V.V. Dlssapearance if phenol In water samples taken from the Yenisei river and the газпоуагзк reservoir // Water Res.- 1993.- 27, J5 6.- P. 1063-1070.

Глодшнев M.tf., Сущик H.H., Калачова Г.С. Состав свободных жирных молот в культурпльной среде скнезеленой водоросли Spiral Ina )latensto при лпг.пттированик роста // Докл. All. - 1993.-'329, }'■> 4,1.521 -523.

Gla<ly3hev К.I., Aalachova G.S., Sushchlk If.II. Free .fatty acids >Г surface film of rrater In the Sydlnsky bay of the Krasnoyarsk ■eservolr // Int. Revue ge3. Hydroblol.- 1993.- 78, JS 4.

Гительзои 1Г.И., Гладыше в М.И. ,• Дегермендои А.Г., Левин Л.А., ¡идько Ф.Я. Экологическая биофизика и еэ роль в изучении водных >коснстем // Биофизика. - 1S93.- 38, J8 G.- С.1069-1078.

Глздцшев М.И., Сущик H.II. Влияние мономолекулярного слоя ладной лслотн на температуру поверхностной пленки вода // Известия РАК. щзика атмосферы и океана. - 1994.- 30, JS 1.- С.74-77.

Подписано к печати 29.12.93 Уч. изд. л. 2.1. Тирах 100 экз. Заказ {¿О Отпечатано на ротапринте Института физики СО РДН 660036 Красноярск 36, Академгородок, Институт физики им. Л.В.Киренского