Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоэлектрическая активность головного мозга рысистых лошадей

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Биоэлектрическая активность головного мозга рысистых лошадей"

t

На правах рукописи

Николаева Эмилия Борисовна

БИОЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ГОЛОВНОГО МОЗГА РЫСИСТЫХ ЛОШАДЕЙ

03.00.13. -Физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Работа выполнена на кафедре физиологии ФГОУ ВПО "Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.Й.Скрябина."

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Ведущая организация - ГНУ Всероссийский научно-исследовательский

Диссертационного совета Д 220.042 04 в ФГОУ ВПО "Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И.Скрябина." по адресу 109472, Москва, ул.Академика Скрябина, 23.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО "Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.Й.Скрябина."

Ипполитова Татьяна Владимировна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Козлов Сергей Анатольевич

кандидат биологических наук Ксенофонтов Дмитрий Анатольевич

институт коневодства.

Защита состоится

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета

В.Д Фомина

1. Общая характеристика работы.

Актуальность темы. В ветеринарии огромное значение имеет определение функционального состояния организма животного, что необходимо для поддержании его здоровья и увеличении продуктивности. Физиологические функции, обеспечивающие определенный уровень жизнедеятельности организма, регулируют центральная и вегетативная нервная система. Первостепенную роль в организме как регулятор всех процессов и функций, координатор всех действий, играет головной мозг.

Комплексный подход к изучению биоэлектрической активности головного мозга, позволяет всесторонне оценить его функциональное состояние. Такой подход возможен при совместном использовании нескольких методов нейрофизиологических исследований. К таким методам относятся электроэнцефалография и электродермография. Электроэнцефалография (ЭЭГ) -основанна на регистрации электрических потенциалов головного мозга. Метод электродермографии также позволяет исследовать биоэлектрическую активность головного мозга, особенно его подкорковых структур, реализуемую через вегетативную нервную систему и проявляющуюся изменением электрического сопротивления кожи - кожно-гальванической реакцией (КГР).

ЭЭГ у с/х животных исследовали А.П.Ларионов (1955), П.Е.Евсеев (1956), Н.Вольбург (1962), В.Клемм (1966), Г.П.Усов (1968) и др. их работы носили экспериментально-описательный характер. А.Н.Голиков, Е.И. Любимов (1969) изучали ЭЭГ у крупного рогатого скота, В.Н.Щепаренков (1972) - у телят. КГР у крупного рогатого скота исследовали Любимов Е.И. и Дыжин Ю.В. (1971), Ипполитова Т.В., Фомина В.Д., Хмиль О.В. (1982), Любимов В. Е.(2004) Николаева Э.Б.(2000) проводила исследование КГР у служебных собак. Методы ЭЭГ и КГР редко используются у лошадей. В нашей стране имеются лишь единичные сведения по ЭЭГ у этого вида животных (Ларионов А.П.,1955; Голиков А.Н., 1956). ЭЭГ у жеребят и взрослых лошадей в норме, при действии седативных препаратов и транквилизаторов и при проведении общей анестезии исследовали Purohit R.C.(1981); Mysinger P.W., Redding R.W., Vaughan J.T. (1985); Johnson, СВ., Young, S.S., Taylor, P.M(1997); Miller, S.M., Short, Ch.E., Ekstrom, P.M.(1995). Исследование КГР в связи с тинами ВНД проводилось только Ипполитовой Т.В.(1976) у лошадей-продуцентов сывороток.

Таким образом, существует значительный пробел в представлениях о биоэлектрической активности головного мозга лошадей как проявлении его функционального состояния. В то же время, комплексное исследование функционального состояния головного мозга необходимо для оценки работоспособности спортивных лошадей.

Цели и задачи исследования. Целью исследования является изучение биоэлектрической активности головного мозга у рысистых лошадей.

Для решения этой цели были поставлены следующие задачи: 1) Усовершенствовать методику регистрации электроэнцефалограммы лошадей накладными электродами.

РОС НАЦИОНАЛЬНА* БИБЛИОТЕКА СОст* Ч О» Ю

2) Определить особенности электроэнцефалограммы (ЭЭГ) и кожно-гальванической реакции (КГР) у рысистых лошадей в состоянии покоя

3) Определить особенности ЭЭГ и КГР у рысистых лошадей при действии зрительных, звуковых, тактильных и слабых болевых раздражителей.

4) Изучить особенности ЭЭГ и КГР у лошадей в зависимости от индивидуальных особенностей типа ВНД.

Научная новизна работы.

Впервые осуществлена регистрация ЭЭГ накладными электродами у рысистых лошадей в производственных условиях.

Определены особенности ЭЭГ рысистых лошадей в покое ; показано, что характер фоновой ЭЭГ не зависит от времени проведения записи относительно работы тротом, и от времени проведения записи относительно кормления.

Дана характеристика изменений ЭЭГ рысистых лошадей при действии звуковых, зрительных, тактильных и слабых болевых раздражителей и установлены их особенности в зависимости от вида раздражителя и типа ВНД.

Установлены особенности изменения КГР у рысистых лошадей в покое и при действии звуковых, зрительных, тактильных и слабых болевых раздражителей. Показано, что для рысистых лошадей зрительные раздражители более значимы, нежели звуковые.

Научно-практическое значение.

Результаты исследований расширяют существующие представления об особенностях ЭЭГ и КГР у лошадей.

Полученные данные могут служить справочным материалом при оценке состояния ЦНС у лошадей, в том числе при диагностике различных заболеваний нервной системы. Также они могут быть использованы для оценки состояния сенсорных систем лошади.

Сведения об изменениях ЭЭГ и КГР при действии слабых болевых раздражителей позволяют использовать этот метод при диагностике различных заболеваний внутренних органов и опорно-двигательного аппарата. Основные положения, выносимые на защиту.

1). Особенности регистрации ЭЭГ у лошадей накладными электродами.

2). Характеристика ЭЭГ у рысистых лошадей в покое и при действии звуковых, зрительных, тактильных и слабых болевых раздражителей.

3). Характеристика КГР у рысистых лошадей в покое и при действии звуковых, зрительных, тактильных и слабых болевых раздражителей.

Апробация работы.

Материалы диссертации доложены и обсуждены на Всероссийской научной конференции аспирантов и студентов УГАВМ (Троицк, 2003), на 4-й научно-практической конференции по болезням лошадей (Эквирос-2003, Москва) и на Международной учебно-методической и научно-практической конференции, посвященной 85-летию академии (Москва, 2004, ФГОУ ВПО МГАВМиБ имени К.И.Скрябина). По материалам диссертации разработаны

"Методические рекомендации по использованию электроэнцефалографии у лошадей." (совместно с д.б.н., проф. Ипполитовой Т.В.).

Публикации по теме работы.

По данным диссертации опубликовано 4 работы.

Объем и структура работы.

Диссертация изложена на 120 страницах машинописного текста состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, собственные исследования, включающие главы: материалы и методы исследования, результаты исследования; обсуждение полученных результатов, заключение, выводы, список использованной литературы и приложение. В работе имеются 28 таблиц, 45 рисунков, 3 фотографии. Список литературы включает 130 источников, в том числе 44 иностранных.

2. Собственные исследования.

2.1. Материалы и методы исследования.

Эксперименты проводили в период с декабря 2001 года по август 2003 года на Центральном Московском Ипподроме (ЦМИ) и в клинике МГАВМ и Б. Объектом исследования были 45 клинически здоровых лошадей, из которых были составлены 2 неравные опытных группы.

1-я (основная) опытная группа включала 35 лошадей (23 жеребца и 12 кобыл) рысистых пород (орловской, русской и американской стандартбредной) в возрасте 3-х лет, проходящих тренинг и испытания на ЦМИ. В период исследований лошади были клинически здоровы и наблюдались ветеринарной службой ЦМИ, находились в тренинге и участвовали в испытаниях. Кормление соответствовало нормам для молодых лошадей в период тренинга (Козлов С.А., Парфенов В.А., 2004).

2-я опытная группа была создана с целью отработки методики регистрации ЭЭГ. Она включала 10 лошадей разного возраста и пород, содержащихся в клинике и виварии МГАВМ и Б.

Для определения биоэлектрической активности головного мозга мы использовали два метода исследования: электродермография и электроэнцефалография. С целью выявления её индивидуальных отличий было проведено определение типа ВИД. Для определения КГР использовался прибор для регистрации КГР сельскохозяйственных животных конструкции Дыжина Ю.В.(1971). Для записи и анализа ЭЭГ использовалась интегрированная электрофизиологическая система CONAN (Россия).

Определение типа ВИД проводили у животных 1-й группы, использовали двигательно-пищевую методику Г.В.Паршутина и Е.Ю.Румянцевой в модификации Т.В.Ипполитовой. При определении типа ВИД также производили вычисление индекса уравновешенности (Иу) и индекса подвижности (Ип) по формулам, предложенным Ипполитовой Т.В.( 1979).

Определение КГР осуществляли у лошадей 1-й группы. Использовали методику регистрации, описанную Ипполитовой Т.В.(1976) на лошадях-продуцентах. Исследование вели в помещении конюшни, лошадь располагалась

в проходе на развязке. Опыты проводили со всеми животными в период с 11 до 13.30 часов дня, через 1,5-2 ч после работы и перед дневным кормлением. КГР регистрировали методом измерения сопротивления кожи в местах наложения электродов с использованием внешнего источника тока (по Фере). Использовали неполяризующиеся электроды размером 4*6 см. 2 электрода при помощи резиновой ленты закреплялись над запястьем левой конечности с наружной и внутренней стороны, расстояние между электродами (по окружности) 10 см. В наших экспериментах мы регистрировали суммарную величину КГР (Ом/с) за 10 с в начале каждой минуты опыта в течение 10 минут. Таким образом мы получали первичный результат выраженный в Ом/10 с. Суммарная величина КГР за 1 с вычислялась. КГР при действии раздражителей регистрировали лишь после угасания КГР покоя до 0. Экспериментальная часть работы включала 5 опытов:

1) исследование КГР в покое проводили с каждой лошадью 3 дня подряд в течение 10 минут в день;

2) исследование КГР при действии серии звуковых раздражителей: в качестве звукового раздражителя использовалась хлопушка (80 дцб), всего давалось серия из 10 раздражителей с интервалом 1 минута;

3) исследование КГР при действии зрительного раздражителя: в качестве зрительного раздражителя использовался пластиковый щит белого цвета размером 0,4*0,6 м, укрепленный на палке длиной 1,6 м, который резко появлялся (поднимался) в 3 м перед лошадью и удерживался в течение 10 минут.

4) исследование КГР при действии тактильного раздражителя: в качестве тактильного раздражителя использовалось давление пальцами в средней трети шеи на ладонь ниже гребня шеи; сила давления определялась при помощи бытовых весов (по Houгdebaigt J.P. 1993) и выражалась в крестах: очень слабое (0,5-0,6 кг) +, слабое (1-1,2 кг) ++, среднее (2,3-2,5 кг) +++, сильное (5-6 кг) ++++ , суммарная КГР регистрировалась в течение первых 10 с после раздражения.

5) исследование КГР при действии слабого болевого раздражителя: в качестве слабого болевого раздражителя использовался щипок (сильное сдавливание пальцами кожной складки) (по Houгdebaigt J.P., 1993) в области средней трети шеи, суммарная КГР регистрировалась в течение первых 10 с после раздражения.

Исследование электрической активности головного мозга проводили у животных 1-й и 2-й группы.

Опыты с животными 2-й группы осуществляли с целью усовершенствования методики регистрации ЭЭГ у лошадей накладными электродами. Исследования осуществляли в клинике МГАВМиБ. Также проводили регистрацию ЭЭГ в покое. Опыты вели 1 раз в день 2-3 раза в неделю в течение месяца, таким образом 8-10 опытов с каждой лошадью. При записи ЭЭГ лошади находились в станке, пони - на короткой привязи.

За основу нами была взята схема размещения электродов, использованная Miller и Short (1994). Эта схема имеет много общего с той, которую успешно использовали на телятах В.Н.Щепаренков, А.Н.Голиков (1972).

Использовали накладные хлорсеребряные электроды (Ag-AgC12) двух видов: мостовые и чашечные. Как показали наши исследования, мостовые электроды не дают возможности получить чёткую ЭЭГ из-за постоянного незначительного смещения. В то же время чашечные электроды с углублением, заполненным гелем, имеют хороший контакт с кожей и обеспечивают качественную запись.

При размещении электродов на большом удалении от средней, линии головы, у латерального края лобной кости, а также на границе с затылочной областью запись чрезвычайно сильно искажена миограммой жевательных и височных мышц, которая делаег прочтение ЭЭГ невозможной. При размещении электродов на границе с носовой областью запись более качественная, но всё же содержит много артефактов, в основном вследствие движения глаз. Наложение электродов в центре лобной области даст возможность получить качественную запись ЭЭГ. Немногочисленные артефакты, возникающие от затоков биопотенциалов сокращения мышц (в основном при моргании) легко дифференцируются по частоте, амплитуде и. форме волн .

Таким образом, мы определили, что для регистрации ЭЭГ у лошадей следует использовать чашечные электроды. Наиболее целесообразно накладывать их в лобной области, отступив от средней линии головы вправо и влево по 1,5 см. У лошадей и пони возможно разместить таким образом 2 пары электродов: 1-я - на 1 см выше линии, соединяющей задние края орбит, 2-я - на 3 см аборальнее, на расстоянии не менее 1,5 см от края височной мышцы. Электрод заземления мы размешали в центре лобной области.

При регистрации фоновой ЭЭГ у лошадей обеих групп определяли их состояние по принятой в электроэнцефалографических исследованиях классификации (Gibbs F., Gibbs Е.,1950; Русинов B.C., 1973; Roger H. S.,1996) -активное бодрствующее, спокойное бодрствующее, сонно-дремотное (легкий сон) (по Ruckebusch Y.L., 1972).

1-й группа была сокращена до 22 лошадей из числа первоначально включенных в данную группу, у которых было проведено исследование типа ВНД и КГР. Опыты с каждой лошадью на ЦМИ проводили три раза в день: за 11,5 ч до работы, через 1,5-2 ч после работы (трота) и через 1-2 ч после дневного кормления. Исследования вели в условиях полусвободного поведения лошади : она размещалась в проходе конюшни на развязках в недоуздке. Проводили 6 опытов:

1) исследование ЭЭГ в покое (фоновой активности);

2) исследование ЭЭГ при действии одиночного звукового раздражителя;

3) исследование ЭЭГ при действии серии из 10 звуковых раздражителей с интервалом между ними 1 мин;

4) исследование ЭЭГ при действии зрительного раздражителя;

5) исследование ЭЭГ при действии тактильных раздражителей;

6) исследование ЭЭГ при действии слабого болевого раздражителя.

Регистрацию ЭЭГ при действии раздражителей вели только у животных

находящихся в состоянии активного бодрствования в период после работы и до дневного кормления. Использовали раздражители аналогичные тем, которые применялись при исследовании КГР. Анализ ЭЭГ проводили визуально и с использованием программы CONAN, он включал в себя определение частоты и амплитуды колебаний, вида волн, выявление ритмов и их индексов.

Данные, полученные при исследовании ЭЭГ и КГР, обработаны статистически по Стьюденту с использованием компьютерных программ.

2.2. Результаты исследования.

Типы ВНД у рысистых лошадей.

Результаты исследования типологических особенностей ВНД у лошадей 1-й группы, отражены в таблице 1.

Таблица 1. Распределение лошадей по типам ВНД.

Тип ВНД* Жеребцы Кобылы Всего

Голов % Голов % Голов %

СУП 7 30,4 2 16,7 9 25,7

СУИ 9 39,1 3 25,0 12 34,3

сн 4 17,4 6 50 10 28,6

Слабый 3 13,1 1 8,3 4 11,4

* СУП - сильн. уравн. подв.; СУИ - сильн. уравн. инертн.; СН - сильн. неуравн.

Таким образом, среди 35 обследованных лошадей рысистых пород преобладают животные сильных типов ВНД - 88,6% . Имеются половые различия : если среди жеребцов больше всего животных сильного уравновешенного инертного типа, то среди кобыл половина (50%) неуравновешенного типа.

Особенности фоновой ЭЭГ рысистых лошадей.

В процессе записи фоновой ЭЭГ в состоянии покоя у лошадей различали 3 состояния: активное бодрствование - сопровождалось проявлениями ориентировочно-исследовательской реакции ("игрой" ушей, живым и внимательным взглядом, легкими поворотами головы, периодическим принюхиванием и фырканьем; спокойное бодрствование - животное стоит спокойно и расслабленно (часто опустив голову и облегчив одну из задних конечностей) с открытыми глазами и безразличным взглядом; состояние легкого сна - визуально проявлялось тем, что животное стояло расслаблено, с закрытыми глазами, опустив голову, развесив уши и отвесив нижнюю губу.

В активном бодрствующем состоянии в ЭЭГ доминируют быстрые низкоамплитудные колебания частотой 14-30 Гц. Вид записи веретенообразный с плохо выраженными веретенами. Амплитуда волн в веретенцах достигает 1316 мкв при частоте 14-17 Гц, между ним наблюдали ритм амплитудой 8-10 мкв и частотой 23-30 Гц. Эта электроактивность относится как к бета-1 так и к бета-2-ритму. Волны бета-1-ритма правильные синусообразные, синхронные. Помимо него, в ЭЭГ отметили вспышки альфа-ритма длительностью до 1,2 с. Он имеет пилообразный вид с амплитудой 10-20 мкв и частоту 9-11 Гц. Основные показатели ЭЭГ в состоянии активного бодрствования приведены в таблице 2. Как видно из её данных, они практически не отличаются у жеребцов и кобыл. На записи ЭЭГ отмечали межполушарную ассиметрию слабой степени. На частотных гистограммах ЭЭГ всех животных пики активности приходятся на частоты 15-17 Гц и 21-23 Гц.

Таблица 2. Основные показатели ЭЭГ рысистых лошадей в состоянии

активного бодрствования.

Лошади Ритмы Частота (Гц) Амплитуда (мкв) Индекс ритма, %

шах средняя

Жеребцы (п=14) альфа 10,7+0,3 18,0+ 1,0 15,5+ 2,0 16,3+2,4

бета-1 16,0 + 2,2 17,1+ 1,1 13,2+ 2,5 39,0+ 10,1

бета-2 26,1+3,9 8,0+0,5 6,1±0,9 34,5+9,0

Кобылы (п=8) альфа 10,6+0,2 18,2+ 1,0 15,8+ 2,1 15,9 ±2,7

бета-1 16,3 + 2,5 16,9+ 1,2 13,0+ 2,6 39,7+ 10,7

бета-2 24,7+3,5 7,7+0,4 5,8+0,9 34,4+9,9

Всего (п=22) альфа 10,7+0,2 18,4+ 0,9 15,6+ 2,1 16,1 ±2,5

бета-1 16,2 + 2,3 17,1+ 1,2 13,1+ 2,6 39,4+ 10,5

бета-2 25,3+3,6 7,8+0,4 5,9+0,9 34,4+9,4

В спокойном бодрствующем состоянии в ЭЭГ доминировала медленноволновая активность. Наблюдали колебания частотой 5-7 Гц и амплитудой 18-34 мкв. Форма волн правильная, синусовая. Подобные колебания

представляют собой тета-ритм. При этом отмечали наложение на крупные волны высокочастотных (20-23 Гц) и низкоамплитудных (6-12 мкв) колебаний, относящихся к бета-ритму. Альфа-ритм выражен вспышками длительностью до 2с, искажен высокочастотной компонентой и медленноволновой активностью. Он имеет частоту 9-11 Гц, амплитуду 22-30 мкв, вид пилообразный, без выраженных веретен. Частотные гистограммы всех лошадей имеют рисунок очень схожий, пик активности приходится на 5-7 Гц, имеется слабовыраженный пик на частотах 19-23 Гц. Межполушарная ассиметрия выражена в разной степени. Основные показатели ЭЭГ в состоянии спокойного бодрствования приведены в таблице 3.

Таблица 3. Основные показатели ЭЭГрысистыхлошадей в состоянии

спокойного бодрствования.

Лошади Ритмы Частота (Гц) Амплитуда (мкв) Индекс ритма, %

тах средняя

Жеребцы {«=14) альфа 10,3+0,9 25,6+ 1,6 21,1+ 2,1 24,0+4,8

бета-1 16,9+0,4 9,3+0,8 7,6+1,1 5,6+1,4

бета-2 23,2+1,6 7,5+0,6 5,9+0,5 11,8+2,6

тета 6,7+1,0 32,0+ 2,4 24,2+ 4,6 55,0+10,0

Кобылы (п=8) альфа 10,2+0,8 25,0+ 1,6 21,1+ 2,1 24,7+4,5

бета-1 17,8+0,3 9,0+0,8 7,6+0,9 5,5+1,3

бета-2 22,5+1,5 7,5+0,6 5,9+0,5 11,2+2,2

тста 6,6+1,1 31,6+ 2,0 23,9+ 4,5 54,1+9,7

Всего (в=22) альфа 10,2+0,9 25,2+ 1,7 21,1+ 2,1 24,4+4,6

бета-1 17,5+0,3 9,1+0,8 7,6+1,0 5,5+1,4

бета-2 22,8+1,5 7,5+0,6 5,9+0,5 11,5+2,4

тета 6,6+1,1 31,7+ 2,2 24,0+ 4,6 54,6+9,8

Если лошадь при действии обычных внешних раздражителей переходила в состояние активного бодрствования, в ЭЭГ наблюдали появление высокочастотных (24-29 Гц) низкоамплитудных колебаний (до 12 мкв) представляющих собой бета-2-ритм. Такие колебания наблюдали на протяжении от 2,5 до 4 с, в дальнейшем они переходили в характерный для активного бодрствования ритм.

Запись в состоянии легкого сна получили у 19 лошадей, у 3-х его наблюдать не удалось. ЭЭГ лошадей в сонно-дремотном состоянии имели характерный вид вследствие наличия "сонных" веретен. Эти веретена длиной до 3 с представляют собой группу синусовых волн с частотой 9-11 Гц и амплитудой до 80 мкв. Амплитуда обычно значительно возрастает к середине веретена, однако наблюдаются и веретена с недостаточно модулированным по амплитуде ритмом. Между веретенами наблюдали медленноволновую активность частотой 2-5 Гц и амплитудой до 32 мкв, т.е. промежуточный между дельта и тета ритм. На крупные неправильной формы волны накладывались колебания частотой 9-11 Гц, пилообразного вида, с амплитудой не превышающей 9 мкв, характерные для альфа-ритма. Межполушарная ассиметрия хорошо выражена, в частности количество и образ "сонных веретен" в отведениях от левого и правого полушарий различны . На частотных гистограммах пики активности приходились на частоты 2-5 Гц и 9-11 Гц. Основные показатели ЭЭГ в состоянии лёгкого сна приведены в таблице 4.

Таблица 4. Основные показатели ЭЭГрысистыхлошадей в состоянии

легкого сна.

Лошади Ритмы Частота (Гц) Амплитуда (мкв) Индекс ритма, %

тах средняя

Жеребцы (п=12) альфа 10,2+0,8 74,9+ 5,0 43,0+ 10,3 38,5+5,0

бета-2 29,8+4,0 6,1±0,1 5,7+0,2 9,2+2,5

тета 5,6+0,3 28,5+ 0,7 27,2+ 0,9 6,1+1,5

дельта 2,7+0,2 30,3+ 0,3 29,6+ 3,9 45,2+9,2

Кобылы (п=7) альфа 10,0+0,8 73,9+ 4,9 42,5+ 10,0 37,9+5,3

бета-2 30,5+4,3 6,0+0,1 5,8+0,1 9,7+2,6

тета 5,5+0,2 28,3+ 0,8 26,9+ 0,8 6,0+1,7

дельта 2,7+0,1 30,3+ 0,3 29^ 3,8 45,1+8,9

Всего (п=19) альфа 10,1+0,8 74,3+ 4,9 42,8+ 10,1 38,1 ±5,2

бета-2 30,1+4,2 6,0+0,1 5,8+0,1 9,5+2,6

тета 5,5+0,3 28,3+ 0,7 27,0± 0,8 6,0±1,6

дельта 2,7+0,1 30,3± 0,3 29,4+ 3,8 45,1+9,0

При пробуждении лошадей медленноволновая активность исчезала. В ЭЭГ появлялись характерные для бета-2-ритма колебания частотой 24-30 Гц и амплитудой до 11 мкв, которые продолжаются до 10 с, при этом в записи не наблюдается альфа-волн. Далее отмечали типичную для активного бодрствования активность.

Характеристика фоновой ЭЭГ у рысистых лошадей в зависимости от времени проведения исследования.

Во время опыта, проводимого до работы в 9-11 часов утра все лошади находились в состоянии активного бодрствования. Во время опыта, проводимого через 1,5-2 часа после работы лошадей (в 11.30-13.30) у животных наблюдали как состояние активного, так и спокойного бодрствования; у двух кобыл отметили также состояние легкого сна. Во время проведения опыта через 1,5-2 ч после дневного кормления (15.30-16.00) помимо активного и спокойного бодрствующих состояний, у большинства (19) животных в ходе опыта наблюдали состояние легкого сна. Электроэнцефалографическая картина в состоянии активного бодрствования не имела выраженных отличий выраженных, связанных со временем проведения опыта, как то: до работы или после работы (таблица 5). Характер ЭЭГ у лошадей до и после дневного кормления как в состоянии активного, так и в состоянии спокойного бодрствования также существенно не отличались (таблица 5 и таблица 6).

Таблица 5. Основные показатели ЭЭГ у лошадей в состоянии активного бодрствования в разное время проведения опытов.

Время исследов Ритмы Частота (Гц) Амплитуда (мкв) Индекс ритма, %

ания шах средняя

9-11 ч альфа 10,7+0,2 18,4+1,0 15,7+4,4 16,5 + 2,1

(до бета-1 15,9 + 2,0 17,1+1,2 13,4+3,5 39,2+10,9

работы) бега-2 25,1+3,4 7,7+0,3 5,8+0,9 34,1+9,1

11.30- альфа 10,8+0,2 18,0+0,9 15,4+4,1 15,8+2,9

13.30.

(после работы, бета-1 16,4+2,4 16,9+1,3 12,8+3,4 40,1+9,6

ДО

кормле ния) бета-2 25,3+4,0 7,7+0,4 6,0+0,9 34,4+10,0

15.3016.00 (после дневного кормле альфа 10,6±0,3 18,1+1,0 15,8+3,9 16,0+2,4

бета-1 16,2+2,5 17,3+1,0 12,1+3,1 38,9+10,5

бета-2 25,6+3,6 7,9+0,4 5,9+0,8 34,6+9,2

ния)

Таблица 6. Основные показатели ЭЭГ у лоишдей в состоянии спокойного бодрствования в разные периоды проведения опытов.

Время исследова ПИЯ Ритмы Частота (Гц) Амплитуда (мкв) Индекс ритма, %

тах средняя

11.3013.30. (после работы, до кормле ния) альфа 10,2+0,8 26,1± 1,5 20,4+4,0 25,6+4,2

бета-1 17,9+0,1 8,2+0,8 6,2+1,1 5,4+1,1

бета-2 22,0+1,6 7,6+0,5 6,0+0,8 11,3+2,2

тета 6,7+1,0 32,1+2,1 23,6+5,3 54,0+10,5

15.3016.00 (после дневного кормле ния) альфа 10,0+0,5 24,3+1,9 21,8+4,1 23,1+5,0

бета-1 17,1+0,4 8,0+0,8 7,0+0,8 5,5+1,6

бета-2 23,5+1,3 7,3+0,7 5,8+0,1 11,6+2,6

тета 6,4±1,1 31,3+2,3 24,4+3,8 55,1+9,0

Из приведенных данных видно, что основные показатели фоновой ЭЭГ бодрствующих лошадей в активном и спокойном состоянии, снятой в разные временные периоды, различаются очень незначительно и не имеют особенностей, характерных для того или иного периода. Визуальный анализ ЭЭГ,, также обнаруживает значительную схожесть записей, сделанных в разные временные периоды у одного животного.

Исследование ЭЭГ у рысистых лошадей при действии раздражителей.

При действии раздражителя по прошествии латентного периода наблюдались следующие изменения ЭЭГ: происходило значительное увеличение частоты колебаний бета-2-ритма до 30-35 Гц , бета-1-ритм и альфа-ритм исчезали; колебания были асинхронные с мелкими, острыми, неправильной формы либо пилообразными волнами; веретена отсутствовали. Таблица 7. Основные показатели ЭЭГ лоишдей после действия различных

Раздражи тель Ритмы Частота (Гц) Индекс ритма,%

Одиночный звуковой бета-2 32,3+1,8 79,7+19,9

Серия звуковых бета-2 32,2+2,9 79,8+18,6

Зрительный бета-2 32,4+3,1 80,5+19,7

Тактильный бета-2 32,1+1,7 79,9+19,2

Слабый болевой бета-2 35.1+1,8 80,7+20,2

Таким образом, некоторое время после действия- раздражителей в ЭЭГ обнаруживали только бета-2-ритм. Восстановление нормальной фоновой ритмики происходило достаточно резко - в ЭЭГ появлялись слабовыраженные веретена бета-1-ритма, а затем и группы мелких альфа-волн, частота бета-2-ритма при этом уменьшалась до 24,7+4,1 Гц. Если смена фоновой ритмики бета-2-ритмом происходила после действия любого раздражителя, то изменения амплитуды колебаний значительно различались после действия различных раздражителей и у разных животных. Основные показатели ЭЭГ лошадей после действия разных раздражителей приведены в таблице 7.

Величина амплитуды бета-2-ритма после действия звуковых и зрительных раздражителей сильно варьирует у разных лошадей Полученные средние результаты значения амплитуды не имели статистической достоверности (Р<95) , что свидетельствует о значительной изменчивости данного признака. Только после действия тактильного раздражителя, вызывающего реакцию, амплитуда достоверно (Р>95) не изменялась, составляя 6,4+0,2 мкв.

После действия слабого болевого раздражителя в ЭЭГ лошадей отмечались достоверно более сильное (Р>95), нежели после других раздражителей, учащение колебаний . Амплитуда достоверно сильно снижалась - до 5,0+0,1мкв(Р>95).

Особенности ЭЭГ у рысистых лошадей разных типов ВНД.

Визуальный анализ фоновых энцефалограмм животных различного типа ВНД показывает их значительное сходство между собой. Не было отмечено каких-либо особенностей электроэнцефалогической картины, характерных для того или иного типа ВНД.

Нами была обнаружена очень сильная прямая зависимость между продолжительностью латентного периода и величиной индекса подвижности. В зависимости от раздражителя коэффициент корреляции 0,9+0,02. Также значительная прямая зависимость выявлена между величиной индекса подвижности и продолжительностью периода восстановления ЭЭГ после дачи раздражителя. Коэффициент корреляции 0,74+0,03.

В то же время между величиной индекса уравновешенности и продолжительностью периодов латентного и восстановления не выявили. Если между латентным периодом и индексом уравновешенности ещё обнаруживалась незначительная обратная зависимость, коэффициет корреляции был -0,34+0,03, то между периодом восстановления и индексом уравновешенности связи не было, коэффициет корреляции составлял 0,04+0,01.Таким образом, продолжительность латентного периода и периода восстановления у лошадей зависит в первую очередь от степени инертности нервных процессов.

Различия в электроэнцефалографической картине после действия раздражителей у животных разных типов ВНД проявлялись в разной величине амплитуды колебаний и динамике изменений амплитуды. Различий в ритмике электрической активности головного мозга мы не выявили. У всех животных

после действия раздражителей наблюдали появление в ЭЭГ асинхронных высокочастотых бета-2 колебаний и полная депрессию альфа-активности.

Одиночный звуковой раздражитель. У всех животных после такого раздражителя наблюдали исчезновение альфа-волн и альфаподобного бета-1-ритма , десинхронизацию и достоверное учащение колебаний (Р>0,95) бета-2-ритма; при этом у лошадей сильных типов изменений амплитуды колебаний достоверно (Р>0,95) не происходило(таблица 8).

Таблица 8. Основные показатели ЭЭГ лошадей разных типов ВНД после действия одиночногозвуковогораздражителя.

*СУП - сильн. уравн. подв.; СУИ - сильн. уравн. инертн.; СН - сильн. иеурави.

Серия звуковых раздражителей ПО с интервалом 1 мин). При действии такого раздражителя у лошадей разного типа ВНД имеются достоверные (Р>0,95) отличия в величине амплитуды ЭЭГ. (таблица 9), также отличается характер её изменений в ходе опыта.

У лошадей сильного уравновешенного подвижного типа первоначально ( первые 4-5 с) отмечали десинхронизацию и учащение бета-2-ритма без изменения амплитуды (она составляла 6-9 мкв). Через 1-2 минуты (2-3 раздражителя) амплитуда колебаний возрастала до 12-14 мкв. К 4-5 минуте опыта амплитуда колебаний снижалась на 1-2 мкв. У лошадей сильного уравновешенного инертного типа на 1-2 минуте опыта наблюдали незначительное уменьшение амплитуды колебаний (до 5-6 мкв), которое десинхронизацию и учащение бета-2-ритма без изменения амплитуды; в дальнейшем амплитуда колебаний быстро и заменю возрастала,' достигая 18-19 Таблица.9. Основные показатели ЭЭГ лошадей разных типов ВНД после действия сериизвуковыхраздралсителеп.

Тип ВНД* Ритмы Частота (Гц) Амплитуда (мкв) Индекс ритма,%

тах средняя

СУП (п=7) бета-2 31,7+2,1 15,3+ 3,0 11,7+2,1 81,0,+20,3

СУИ (п=8) бета-2 30,1+1,7 8,6+1,9 7,2+1,1 80,2+19,1

СН (п=6) бета-2 32,6+2,4 16,1+4,1 13,6+2,6 78,1+19,4

Слаб (п=1) бета-2 34,3 6,1 5,1 79,7

*СУП - сильн. уравн. подв.; СУИ - сильн. уравн. инертн.; СН - сильн. неуравн.

мкв, между ними отмечали пикообразные единичные волны высотой до 23 мкв, У лошади слабого типа через 0,4 с после дачи первого раздражителя наблюдали исчезновение альфа-ритма, десинхронизацию и увеличение частоты основных колебаний до 34 Гц с уменьшением амплитуды их до 5 мкв, при этом наблюдали единичные пикообразные волны амплитудой 8-9 мкв.

Зрительный раздражитель.При действии данного раздражителя также отмечали достоверные отличия (Р>0,95) величины амплитуды у лошадей разных типов (таблица 10).

Таблица 10. Основные показатели ЭЭГ лошадей разных типов ВНД после действиязрительногораздралсителя _

Тип ВНД* Ритмы Частота (Гц) Амплитуда (мкв) Индекс ритма,%

шах средняя

СУП (п=7) бета-2 31,4+2,0 7,9+1,4 7,1+1,6 80,5+19,3

СУИ (п=8) бета-2 30,2+2,7 7,6+1,8 6,6+0,9 80,0+19,4

СН (п=6) бета-2 33,о±и 17,8+ 3,4 14,6+3,0 80,9+21,4

Слаб (п=1) бета-2 34,8 5,9 5,0 80,6

*СУП - сильн. уравн. подв.; СУИ - сильн. уравн. инертн.; СН - сильн. неуравн.

У лошадей сильного уравновешенного подвижного типа амплитуда колебании оставалась без изменений. Весьма схожую картину наблюдали и у лошадей сильного уравновешенного инертного типа. У лошадей сильного неуравновешенного типа через 3-4 с после начала предъявления раздражителя отмечали возрастание амплитуды колебаний до 16-18 мкв с появлением пикообразных волн до 22 мкв высотой. У лошади слабого типа наблюдали возрастание частоты бета-ритма до 35 Гц и значительное снижение амплитуды волн - до 5 мкв; также в ЭЭГ отмечены слабовыраженные пикообразные волны до 6 мкв амплитудой.

Тактильный раздражитель. В данном случае выраженной зависимости от типа ВНД достоверно (Р>0,95) не выявлено (таблица 11). Сила раздражителя, Таблица.11. Основные показатели ЭЭГ лошадей разных типов ВНД после действиятактильногораздражителя

*СУП - сильн. уравн. подв.; СУИ - сильн. уравн. инертн.; СН - сильн. неуравн.

при действии которого появлялись изменения в ЭЭГ также не была характерна для того или иного типа

Слабый болевой раздражитель. В ЭЭГ после действия такого раздражителя достоверно (Р>0,95) не было отмечено существенных различий между животными разных типов ВНД (таблица 12). У всех лошадей наблюдали депрессию и значительное учащение колебаний, волны доминирующего бета-2-ритма мелкие, неправильной формы, острые, местами отмечали пикообразные волны высотой до 9 мкв.

Таблица 12. Основные показатели ЭЭГ лошадей разных типов ВНД после действия слабого болевого раздражителя_

Тип ВНД* Ритмы Частота (Гц) Амплитуда (мкв) Индекс ритма,%

шах средняя

СУП (п-7) бета-2 34,7+1,9 5,4+0,1 5,1+0,2 80,5+20,2

СУИ (п=8) бета-2 34,6+1,7 5,6+0,1 5,1+0,2 80,9+21,0

СН (п=6) бета-2 34,2+1,7 5,6+0,1 5,2+0,3 80,2+17,4

Слаб(п=1) бета-2 36,8 5,3 4,7 81,1

*СУП - сильн. уравн. подв; СУИ - сильн. уравн. инертн.; СН - сильн. неуравн.

При сравнении средней амплитуды доминирующего ритма при действии тактильного раздражителя силой ++++ и слабого болевого раздражителя у животных разных типов и в среднем по группе видно, что между ними имеется постоянное отношение (рис.1), составляющее в среднем по группе 1,3+0,1.

Рис.1. Величина средней амплитуды бета-2- ритма при действии тактильного и слабого болевого раздражителя у лошадей разных типов ВНД *ив среднем по группе (* СУП - сильн. уравн. подв.; СУИ - сильн. уравн. инертн; СН - сильп. неуравн.; Слаб-слабый).

КГР у лошадей в покое и при действии раздражителей.

В таблице 13 приведены средние значения КГР у лошадей в состоянии покоя в первый день опыта и при действии звуковых и зрительных раздражителей в первые 4 минуты опыта.

Таблица 13. Величина КГР в покое в первый день опыта и при действии раздпажителей(Р>0,95)._

Величина КГР, Ом/Ю с

Опыт Минуты опыта/номер раздражителя

1 2 3 4

Покой 97,3+ 17,9 72,6+ 14,0 51,9+ 12,9 32,5+ 10,1

Звук.разд. 235,1+ 41,8 153,6+ 29,0 92,5+ 22,9 62,7+ 18,0

Зрит. разд. 262,6+ 42,2 229,5+ 41,9 192,9+ 38,7 147,9+ 32,1

Значения КГР, полученные в последующие минуты опыта не имели статистической достоверности. Это объясняется тем, что характер протекания КГР у лошадей носит индивидуальный характер.

О-------.--

1 2 .1 4

минуты опы т

Рис. 2. Суммарная величина КГР в покое, при действии серии звуковых и зрительногораздражителя.

Установлено, что у лошадей имеется достоверное отличие в величине реакции на звуковой (серией) и зрительный раздражитель в первые минуты опыта. Угасание реакции на зрительный раздражитель также происходит достоверно медленнее. Изменения КГР в первые минуты опыта при действии зрительного и звукового раздражителя, а также в покое в первый день опыта показаны на графике (рис.2). Полученные результаты указывают на то, что

зрительные раздражители вызывают у лошадей более сильное эмоциональное напряжение, нежели серия звуковых.

При действии тактильных раздражителей сила, при действии которого появлялась КГР была различной - от ++ до ++++. При этом средняя величина КГР при силе раздражителя ++++ составляла 117,7+14,3, а при слабом болевом раздражителе 497,0+51,2! (Р>0,95). Величина КГР при слабом болевом раздражении достоверно ( Р>0,95) превосходила таковую при тактильном раздражении силой ++++ в среднем в раза независимо от силы

первоначального раздражителя, вызвавшего реакцию.

КГР у лошадей различных типов ВНД.

В опытах установлены особенности изменения суммарной активности КГР в связи с типом ВНД рысистых лошадей. Величина суммарной активности КГР у лошадей одного типа ВНД сильно варьировала, её средние значения имели статистическую достоверность лишь в первые минуты опыта. Характер же изменений КГР оставался постоянным в ходе опыта и имел выраженные особенности в зависимости от типа ВНД.

Для лошадей сильного уравновешенного подвижного типа была характерна незначительная и быстро угасающая КГР покоя. При действии

звукового раздражителя реакция либо отсутствовала, либо была слабой в среднем по группе 3,3+0,8 Ом/с (при первом предъявлении). Уже при пятом предъявлении раздражителя у всех лошадей не наблюдали изменений кожных потенциалов. При действии зрительного раздражителя реакция была более выраженной и отмечалась у всех животных, составляла в среднем 4,7+1,3 Ом/с. В дальнейшем величина реакции быстро уменьшалась, угасая у всех животных к 6-й минуте опыта.

У лошадей сильного уравновешенного инертного типа отмечали различные типы реакций: её отсутствие (КГР покоя), умеренно интенсивная (до 8,3 Ом/с) и быстро снижающаяся реакция (отмечена у лошадей, у которых при определении типа выявлялось некоторое преобладание возбудительного процесса) и умеренно интенсивная длительно не угасающая реакция. При действии звукового раздражителя реакцию наблюдали от слабой до умеренно выраженной, при его первом предъявлении она составляла в среднем Ом/с. При действии

зрительного раздражителя величина КГР в первую минуту составляла Ом/с и плавно уменьшалась, длительно не угасая.

Для лошадей сильного неуравновешенного типа в состоянии относительного покоя было характерны высокие Ом/с)

первоначальные значения КГР и быстрое, резкое её уменьшение. При действии звукового раздражителя величина реакции в начале опыта была значительной, в среднем составляя Ом/с. При повторениях раздражителя она резко

уменьшалась и угасала к концу опыта у всех животных. При действии зрительного раздражителя первоначальная величина КГР была ещё большей, в среднем Ом/с, в дальнейшем отмечали постепенное снижение

величины реакции, но её полное угасание в конце опыта было отмечено лишь у

2-х лошадей. В среднем же по группе КГР на 10-й минуте опыта составляла

6,6+1.7 Ом/с.

Для лошадей слабого типа была характерна сильная, длительно не угасающая реакция. Угасание её до 0 (КГР покоя) было достигнуто лишь в последующий (третий) день опыта. При действии звукового и зрительного раздражителя КГР то усиливалась, то снижалась, угасания её к концу опыта не наблюдалось.

При воздействии тактильных раздражителей КГР появляласьу различных животных при разной силе раздражителя, четкой связи между типом ВИД лошади и её чувствительностью к тактильным раздражителям (минимальной силой раздражителя, при которой появлялась реакция) в опытах не прослеживали. Напротив, между величиной КГР при действии сильного тактильного и слабого болевого раздражителя и типом ВИД обнаруживалась достоверная (Р>0,95) связь. Величина суммарной активности КГР при слабом болевом раздражителе была достоверно больше таковой при тактильном ++++ в среднем в 4,5+0,3 раза (рис 3).

Рис.3. Величина суммарной КГР пои действии тактильного и слабого оолевог» раздражителя у лошадей разных типов ВНД * и средней суммарной КГР. (* СУП - сильн. уравн. поде.; СУМ - сильн. уравн. инертн.; СИ - силы/, неуравп., Слаб-слабый).

Сравнительная характеристика изменений КГР и ЭЭГ в холе опыта в покое и при действии раздражителей. Характер изменений частоты и амплитуды доминирующего ритма ЭЭГ в состоянии активного бодрствования в ходе опыта ( средние значения за первые 10с в начале 1, 3,5 и 10-й минут записи) отражен в таблице 15. Как видно из её показателей, изменений её в ходе опыта, в отличие от КГР, не происходит. Следовательно, то эмоциональное возбуждение лошади, которое ведет к изменениям ЭАК, изменений частоты и амплитуды доминирующих колебаний ЭЭГ не вызывает.

Таблица 15. Средние значения частота и амплитуды бета-1 ритма в состоянии активного бодрствования за первые 10 с в начале 1, 3. 5 и 10-й минут записи__„__„____

Бета-1-ритм Минуты опыта

1 3 5 10

Частота, Гц 16,0+2,1 16,1+2,4 16,4+1,9 16,0+2,3

Средняя амплитуда, мкв 15,7+2,1 15,7+2,2 15,6+2,4 15,7+2,4

Мы также сравнили изменения ЭЭГ и КГР в ходе опыта при действии серии звуковых и зрительного раздражителя. Изменения амплитуды доминирующего ритма улошадей разныхтипов ВНД приведены на рис. 4.

Рис.4. Изменения средней амплитуды бета-2-рипша при действии серии звуковых раздражителей (вверху) и зрителыюго(внизу) раздраисителя у лошаоейразных типов ВНД*.(* СУП - сильн. урави. поде.; СУМ - сильи. уравн инертн.;СИ-сильн. неуравн.;Слаб-слабый)..

Таким образом, видно, что изменения амплитуды ЭЭГ при длящихся раздражителях развиваются позже, чем изменения КГР и продолжаются до

окончания действия раздражителя и после него, в то время как КГР угасает с той или иной скоростью, зависящей от типа ВНД, уже к концу опыта.

3. Выводы.

1. Биоэлектрическая активность головного мозга у рысистых лошадей регистрируется в виде следующих ритмов электроэнцефалограммы : альфа-ритма частотой 9-11 Гц и амплитудой 10-80 мкв; бета-1-ритма частотой 14-18 Гц а амплитудой 6-20 мкв; бета-2~ритма частотой 20-37 Гц и амплитудой 416 мкв; тета-ритма частотой 5-7 Гц и амплитудой 20-31 мкв; дельта-ритма частотой 2-4 Гц и амплитудой 25-32 мкв. Регистрация проводится чашечными электродами, расположенными в лобной области.

2. Электроэнцефалограмма покоя рысистых лошадей имеет особенности, зависящие от состояния животного.

2.1. В состоянии активного бодрствования в ЭЭГ доминирует бета-ритм: бетз-1-ритм с индексом 39,4_Н0,5 % и бета-2-ритм с индексом 34,4+9,4 %

2.2. В состоянии спокойного бодрствования в ЭЭГ доминирует тета-ритм с индексом 54,6+9,8%.

2.3. В состоянии легкого сна в ЭЭГ доминируют делыа-ритм с индексом

и альфа-ритм с индексом Выделены выраженные

веретена, образованные альфа-волнами.

3. Работа трогом не вызывает изменений ЭЭГ активного бодрствования.

4. Кормление не вызывает изменений ЭЭГ активного и спокойного бодрствования.

5. Действие звуковых, зрительных, тактильных и слабых болевых раздражителей ведет к смене фоновой ритмики электроэнцефалограммы рысистых лошадей высокочастотным бета-2-ритмом. Изменения имеют особенности, зависящие от вида раздражителя и типа ВНД лошади .

5.1. Продолжительность латентного ь-ериода и времени реакции после действия раздражителей прямо пропорционально величине коэффициента подвижности. ( соответственно

5.2. Серия звуковых раздражителей ведет к повышению средней амплитуды бета-2-ритма в 1,7 + 0,2._раза у лошадей сильного уравновешенного подвижного типа и в 1,9 + 0,2 ]раза - у лошадей неуравновешенного типа. У лошадей инертного типа амплитуда ,не меняется.

5.3. Зрительный раздражитеяь ведет к повышению средней амплитуды бета-2-ритма 2^1 + Ориза у лошадей сильного неуравновешенного типа, снижение в раза у лошадей уравновешенного инертного, не вызывает изменений амплитуды у лошадей сильного уравновешенного подвижного типа.

5.4. Слабый болевой раздражитель у всех лошадей вызывает угнетение корковой активности, выраженное в повышении частоты бета-2-ритма до

Гц и снижении амплитуды в раза.

6. Зрительная сенсорная система у рысистых лошадей более значима, чем слуховая: зрительные раздражители ведут способствуют более сильному эмоциональному напряжению, нежели звуковые. Величина суммарной КГР при действии зрительного раздражителя на 1- 4-й минутах выше, чем при действии серии звуковых раздражителей, и составляет соответственно 26,2+4,2 Ом/с, 23,0+4,2, 19,3+3,9 Ом/с и 14,8+3,2 Ом/с против 23,5+4,2 Ом/с, 15,4+2,9 Ом/с, 9,3+2,3 Ом/с и 6,3+1,8 Ом/с.

7. Характер и степень изменений КГР в покое и при действии раздражителей у рысистых лошадей зависит от вида раздражителя и типа ВНД лошади.

7.1. У лошадей сильных типов КГР в покое и при действии зрительного и серии звуковых раздражителей угасает через 5-10 мин, у лошадей слабого типа - не угасает.

7.2. Величина суммарной КГР у рысистых лошадей при действии слабого болевого раздражителя превышает таковую при действии сильного тактильного раздражителя в 4,5+0,3 раза.

Характер изменений амплитуды ЭЭГ и величины суммарной активности КГР при действии зрительного и серии звуковых раздражителей у рысистых лошадей различаются. У лошадей сильных типов ВНД изменения амплитуды ЭЭГ развиваются через 1-2 мин после начала действия раздражителя и сохраняются до окончания его действия. Величина суммарной активности КГР имеет максимальную величину в начале действия раздражителя и снижается до окончания его действия.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Николаева Э.Б. Исследование электрической активности кожи у лошадей при действии тактильных и слабых болевых раздражителей./ Николаева Э.Б.// Материалы четвертой научно-практической конференции по болезням лошадей. "Болезни лошадей: диагностика, профилактика, лечение". - М., 2003.-С.78-80.

2. Николаева Э.Б. Методика регистрации электроэнцефалограммы у лошадей./ Николаева Э.Б. Хомутинникова ЮА// Материалы четвертой научно-практической конференции по болезням лошадей. "Болезни лошадей: диагностика, профилактика, лечение". - М., 2003. - С.80-82.

3. Николаева Э.Б. Особенности электроэнцефалограммы у лошадей в бодрствующем состоянии. / Николаева Э.Б. // Материалы международной учебно-методической научно-практической конференции, посвященной 85-летию академии. Часть 2. - М.: ФГОУ ВПО "МГАВМ и Б им. К.И.Скрябина",2004. - С. 56-60.

4. Николаева Э.Б. Особенности электроэнцефалограммы у лошадей в состоянии легкого сна./ Николаева Э.Б. // Материалы международной учебно-методической научно-практической конференции, посвященной 85-летию академии. Часть 2. - М.: ФГОУ ВПО "МГАВМ и Б им. К.И.Скрябина",2004. -С. 56-60.

Подписано в печать 12.01.2005 г. Формат 60x90 1/16. Печать на ризографе. Усл. печ. л. 1,5. Тираж 100 экз. Заказ № 1.

Отпечатано в типографии «Карпов». 109004, г. Москва, ул. Большая Коммунистическая, д. 1/5-7. Тел./факс: 911-66-92

1 7 О О О

/]

I

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Николаева, Эмилия Борисовна

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1.Функциональное состояние и биоэлектрическая активность головного мозга. Способы его исследования.

1.2.ЭЭГ как метод исследования головного мозга.

1.2.1.Природа ЭЭГ.

1.2.2. Отображение функционального состояния головного мозга в ритмах электрической активности.

Классификация ритмов.

1.2.3.0собенности ЭЭГ у непарнокопытных.

1.3.Определение электрической активности кожи как метод исследования функции головного мозга.

1.3.1.Сущность и методы исследования электрической активности кожи.

2.3.2.Происхождение КГР.

2.3.3.Использование КГР.

1.4. Типы ВНД и их влияние на биоэлектрическую активность головного мозга.

1.4. 1. Тип ВНД как характеристика свойств нервной системы.

1.4.2.Типы нервной системы лошадей.

2. Собственные исследования.

2.1. Материалы и методы исследования.

2.1.1. Материалы.

2.1.2.Метод ы.;.

2.2. Результаты исследования.

2.2.1 .Тип ВНД у рысистых лошадей.

2.2.2. Особенности фоновой ЭЭГ у лошадей.

2.2.2.1. Особенности поведения лошадей при записи ЭЭГ в покое.

2.2.2.2. Фоновая ЭЭГ у рысистых лошадей (1-я группа).

2.2.2.3. Фоновая ЭЭГ у лошадей 2-й группы.

2.2.2.4. Характеристика фоновой ЭЭГ у рысистых лошадей в зависимости от времени проведения исследования.

2.2.3. Исследование ЭЭГ у рысистых лошадей при действии раздражителей.

2.2.4. Особенности ЭЭГ у животных разных типов ВНД.

2.2.5. КГР у лошадей в покое и при действии раздражителей.

2.2.6. КГР у лошадей различных типов ВНД.

2.2.7. Сравнительная характеристика изменений КГР и ЭЭГ в ходе опыта в покое и при действии раздражителей.

3. Обсуждение.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биоэлектрическая активность головного мозга рысистых лошадей"

Актуальность темы. В ветеринарии огромное значение имеет определение функционального состояния организма животного, что необходимо для поддержании его здоровья и увеличении продуктивности. Физиологические функции, обеспечивающие определенный уровень жизнедеятельности организма, регулируют центральная и вегетативная нервная система. Первостепенную роль в организме как регулятор всех процессов и функций, координатор всех действий, играет головной мозг.

Комплексный подход к изучению биоэлектрической активности головного мозга, позволяет всесторонне оценить его функциональное состояние. Такой подход возможен при совместном использовании нескольких методов нейрофизиологических исследований. К таким методам относятся электроэнцефалография и электродермография. Электроэнцефалография (ЭЭГ) -основанна на регистрации электрических потенциалов головного мозга. Метод электродермографии также позволяет исследовать биоэлектрическую активность головного мозга, особенно его подкорковых структур, реализуемую через вегетативную нервную систему и проявляющуюся изменением электрического сопротивления кожи - кожно-гальванической реакцией (КГР).

ЭЭГ у с/х животных исследовали А.П.Ларионов (1955), П.Е.Евсеев (1956), Н.Вольбург (1962), В.Клемм (1966), Г.П.Усов (1968) и др. их работы носили экспериментально-описательный характер. А.Н.Голиков, Е.И. Любимов (1969) изучали ЭЭГ у крупного рогатого скота, В.Н.Щепаренков (1972) - у телят. КГР у крупного рогатого скота исследовали Любимов Е.И. и Дыжин Ю.В. (1971), Ипполитова Т.В., Фомина В.Д., Хмиль О.В. (1982), Любимов В. Е.(2004) Николаева Э.Б.(2000) проводила исследование КГР у служебных собак. Методы ЭЭГ и КГР редко используются у лошадей. В нашей стране имеются лишь единичные сведения по ЭЭГ у этого вида животных (Ларионов А.П.,1955; Голиков А.Н., 1956). ЭЭГ у жеребят и взрослых лошадей в норме, при действии седагивных препаратов и транквилизаторов и при проведении общей анестезии исследовали Purohit R.C.(1981); Mysinger P.W., Redding R.W., Vaughan J.T. (1985); Johnson, C.B., Young, S.S., Taylor, P.M(1997); Miller, S.M., Short, Ch.E., Ekstrom, P.M.(1995). Исследование КГР в связи с типами ВНД проводилось только Ипполитовой Т.В.(1976) у лошадей-продуцентов сывороток.

Таким образом, существует значительный пробел в представлениях о биоэлектрической активности головного мозга лошадей как проявлении его функционального состояния. В то же время, комплексное исследование функционального состояния головного мозга необходимо для оценки работоспособности спортивных лошадей.

Цели и задачи исследования. Целью исследования является изучение биоэлектрической активности головного мозга у рысистых лошадей.

Для решения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) Усовершенствовать методику регистрации электроэнцефалограммы лошадей накладными электродами.

2) Определить особенности электроэнцефалограммы (ЭЭГ) и кожно-гальванической реакции (КГР) у рысистых лошадей в состоянии покоя.

3) Определить особенности ЭЭГ и КГР у рысистых лошадей при действии зрительных, звуковых, тактильных и слабых болевых раздражителей.

4) Изучить особенности ЭЭГ и КГР у лошадей в зависимости от индивидуальных особенностей типа ВНД.

Научная новизна работы.

Впервые осуществлена регистрация ЭЭГ накладными электродами у рысистых лошадей в производственных условиях.

Определены особенности ЭЭГ рысистых лошадей в покое ; показано, что характер фоновой ЭЭГ не зависит от времени проведения записи относительно работы тротом , и от времени проведения записи относительно кормления.

Дана характеристика изменений ЭЭГ рысистых лошадей при действии звуковых, зрительных, тактильных и слабых болевых раздражителей и установлены их особенности в зависимости от вида раздражителя и типа ВНД.

Установлены особенности изменения КГР у рысистых лошадей в покое и при действии звуковых, зрительных, тактильных и слабых болевых раздражителей. Показано, что для рысистых лошадей зрительные раздражители более значимы, нежели звуковые.

Научно-практическое значение.

Результаты исследований расширяют существующие представления об особенностях ЭЭГ и КГР у лошадей.

Полученные данные могут служить справочным материалом при оценке состояния ЦНС у лошадей, в том числе при диагностике различных заболеваний нервной системы. Также они могут быть использованы для оценки состояния сенсорных систем лошади.

Сведения об изменениях ЭЭГ и КГР при действии слабых болевых раздражителей позволяют использовать этот метод при диагностике различных заболеваний внутренних органов и опорно-двигательного аппарата.

Основные положения, выносимые на защиту.

• 1). Особенности регистрации ЭЭГ у лошадей накладными электродами.

2). Характеристика ЭЭГ у рысистых лошадей в покое и при действии звуковых, зрительных, тактильных и слабых болевых раздражителей.

3). Характеристика КГР у рысистых лошадей в покое и при действии звуковых, зрительных, тактильных и слабых болевых раздражителей.

Апробация работы.

Материалы диссертации доложены и обсуждены на Всероссийской научной конференции аспирантов и студентов УГАВМ (Троицк, 2003), на 4-й научно-практической конференции по болезням лошадей (Эквирос-2003, Москва) и на Международной учебно-методической и научно-практической конференции, посвященной 85-летию академии (Москва, 2004, ФГОУ ВПО МГАВМиБ имени К.И.Скрябина). По материалам диссертации разработаны "Методические рекомендации по использованию электроэнцефалографии у лошадей." (совместно с д.б.н., проф. Ипполитовой Т.В.).

• Публикации по теме работы.

По данным диссертации опубликовано 4 работы.

Объем и структура работы.

Диссертация изложена на 120 страницах машинописного текста состоит из следующих разделов: введение, обзор литературы, собственные исследования, включающие главы: материалы и методы исследования, результаты исследования; обсуждение полученных результатов, заключение, выводы, список использованной литературы и приложение. В работе имеются 28 таблиц, 45 рисунков, 3 фотографии. Список литературы включает 130 источников, в том числе 44 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Николаева, Эмилия Борисовна

5.Выводы.

1. Биоэлектрическая активность головного мозга у рысистых лошадей регистрируется в виде следующих ритмов электроэнцефалограммы : альфа-ритма частотой 9-11 Гц и амплитудой 10-80 мкв; бета-1-ритма частотой 14-18 Гц и амплитудой 6-20 мкв; бета-2-ритма частотой 20-37 Гц и амплитудой 416 мкв; тета-ритма частотой 5-7 Гц и амплитудой 20-31 мкв; дельта-ритма частотой 2-4 Гц и амплитудой 25-32 мкв. Регистрация проводится чашечными электродами, расположенными в лобной области.

2. Электроэнцефалограмма покоя рысистых лошадей имеет особенности, зависящие от состояния животного.

2.1. В состоянии активного бодрствования в ЭЭГ доминирует бета-ритм: бета-1-ритм с индексом 39,4+10,5 % и бета-2-ритм с индексом 34,4+9,4 %

2.2. В состоянии спокойного бодрствования в ЭЭГ доминирует тета-ритм с индексом 54,6+9,8%.

2.3. В состоянии легкого сна в ЭЭГ доминируют дельта-ритм с индексом 45,1+9,0% и альфа-ритм с индексом 38,1+5,2%. Выделены выраженные веретена, образованные альфа-волнами.

3. Работа тротом не вызывает изменений ЭЭГ активного бодрствования.

4. Кормление не вызывает изменений ЭЭГ активного и спокойного бодрствования.

5. Действие звуковых, зрительных, тактильных и слабых болевых раздражителей ведет к смене фоновой ритмики электроэнцефалограммы рысистых лошадей высокочастотным бета-2-ритмом. Изменения имеют особенности, зависящие от вида раздражителя и типа ВНД лошади .

5Л. Продолжительность латентного периода и времени реакции после действия раздражителей прямо пропорционально величине коэффициента подвижности. ( соответственно г=0,87+0,03 и г = 0,74+0,08). 5.2. Серия звуковых раздражителей ведет к повышению средней амплитуды бета-2-ритма в 1,7 + 0,2раза у лошадей сильного уравновешенного подвижного типа ив 1,9 + 0,2 раза - у лошадей неуравновешенного типа. У лошадей инертного типа амплитуда не меняется.

5.3. Зрительный раздражитель ведет к повышению средней амплитуды бета-2-ритма в 2,1 + 0,3 раза у лошадей сильного неуравновешенного типа, снижение в 1,3 + 0,2 раза у лошадей уравновешенного инертного, не вызывает изменений амплитуды у лошадей сильного уравновешенного подвижного типа.

5.4. Слабый болевой раздражитель у всех лошадей вызывает угнетение корковой активности, выраженное в повышении частоты бета-2-ритма до 35,1+1,8 Гц и снижении амплитуды в 1,3+0,1 раза.

6. Зрительная сенсорная система у рысистых лошадей более значима, чем слуховая: зрительные раздражители ведут способствуют более сильному эмоциональному напряжению, нежели звуковые. Величина суммарной КГР при действии зрительного раздражителя на 1- 4-й минутах выше, чем при действии серии звуковых раздражителей, и составляет соответственно 26,2+4,2 Ом/с, 23,0+4,2, 19,3±3,9 Ом/с и 14,8+3,2 Ом/с против 23,5+4,2 Ом/с, 15,4+2,9 Ом/с, 9,3+2,3 Ом/с и 6,3±1,8 Ом/с.

7. Характер и степень изменений КГР в покое и при действии раздражителей у рысистых лошадей зависит от вида раздражителя и типа ВНД лошади.

7.1. У лошадей сильных типов КГР в покое и при действии зрительного и серии звуковых раздражителей угасает через 5-10 мин, у лошадей слабого типа - не угасает.

7.2. Величина суммарной КГР у рысистых лошадей при действии слабого болевого раздражителя превышает таковую при действии сильного тактильного раздражителя в 4,5+0,3 раза.

Характер изменений амплитуды ЭЭГ и величины суммарной активности КГР при действии зрительного и серии звуковых раздражителей у рысистых лошадей различаются. У лошадей сильных типов ВНД изменения амплитуды ЭЭГ развиваются через 1-2 мин после начала действия раздражителя и сохраняются до окончания его действия. Величина суммарной активности КГР имеет максимальную величину в начале действия раздражителя и снижается до окончания его действия.

4. Заключение.

При выполнении данной научной работы было проведено исследование биоэлектрической активности головного мозга рысистых лошадей двумя взаимодополняющими методами - электроэнцефалографии и электродермографии. При этом были учтены индивидуальные особенности животных, обусловленные различием типов их высшей нервной деятельности.

С целью исследования ЭЭГ опробована методика регистрации её у лошадей от накладных электродов с использованием электрофизиологической компьютерной системы CONAN. Запись ЭЭГ проводилась как в лабораторных условиях - в клинике МГАВМиБ, так и в производственных - на конюшне ЦМИ.

Исследования ЭЭГ и ЭАК проводились как в покое, так и при действии звуковых, зрительных, тактильных и слабых болевых раздражителей. Установлены особенности фоновой ЭЭГ у лошадей в зависимости от состояния животного. Установлено отсутствие отличий фоновых ЭЭГ при проведении её регистрации до и после тротовой работы, а также до и после кормления. Описан характер изменений ЭЭГ при предъявлении раздражителей. Выявлены характер КГР и особенности её изменения у рысаков в зависимости от вида раздражителя и типа ВИД животного.

Полученные в опытах результаты проанализированы и сопоставлены с данными отечественной и зарубежной литературы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Николаева, Эмилия Борисовна, Москва

1. Алдерсонс A.A. Механизмы электродермальных реакций./ Алдерсонс A.A. -Рига: Зинатне, 1985.

2. Аминов H.A. Скорость изменения кожного сопротивления как показатель функционального состояния при свободном и навязанном режиме работы./Аминов H.A.-М.: Наука, 1980.

3. Анохин А.П. Индивидуально-психологические различия и биоэлектрическая активность мозга человека. / Анохин А.П. М.: Наука, 1988.

4. Анохин П.К. Электроэнцефалографический анализ условного рефлекса./ Анохин П.К. М.: Медгиз, 1958.

5. Аракелов Г.Г. КГР как проявление эмоциональных, ориентировочных и двигательных составляющих стресса / Аракелов Г.Г., Шотт Е.К.//Психологический журнал. -1998. № 4. - с. 70-79.

6. Батуев A.C. Высшая нервная деятельность ./Батуев A.C. СПб.:Лань,2002.

7. Бериташвили И.С. Нейрофизиология и нейропсихология./ Бериташвили И.С. -М.:Наука,1975.

8. Бехтерева Н.П. Здоровый и больной мозг человека./ Бехтерева Н.П. Л.: Наука, 1980.

9. Бианки В. М. Асимметрия мозга животных./ Бианки В. М. Л.: Наука, 1985.

10. Ю.Блинов Н.И. Методика хронического вживления электродов у овец./ Блинов Н.И.//Мат. всесоюзн. конф. по физиол. и биохим. основам повышения продуктивности с.-х. животных. Боровск. - 1965. - с.80.

11. Бодунов M.B. Индивидуально-типологические особенности структуры ЭЭГ. / Бодунов М.В. // Журн. высш. нервн. деятельности. 1985а. - Т. 35. - С. 10451052.

12. Буреш, Я. Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения. / Буреш, Я., Бурешова О., Хьюстон Д. П. Пер. с англ.- Под ред. A.C. Батуева. - М.: Высшая Школа, 1991.

13. Бурчуладзе Г.Р. Электроэнцефалография при воспалении глаза у крупного рогатого скота./ Бурчуладзе Г.Р.//Ветеринария, 1972.

14. Верховский Ф.Я.Оценка результативности спортивной деятельности по динамике электрокожного сопротивления / Верховский Ф.Я., Киселев А.И.// Психологический журнал. 1990. - № 3. - с. 96 - 100.

15. Волынкина, Г.Ю. Нейрофизиологическая структура эмоциональных состояний человека./ Волынкина, Г.Ю., Суворов Н. Ф. JL: Наука, 1981.

16. Воронин, Л.Г. КГР при сочетании 2-х звуковых раздражителей. /Воронин Л.Г., Соколов Е.И. //Журн. высш. нервн. деят. 1960. - т.10. - вып. 1. - С.9-12.

17. Воронин Л.Г. Электрографические следовые процессы и память./ Воронин Л.Г., Коновалов В.Ф. М.: Наука, 1976.

18. Вулдридж Д. Механизмы мозга./ Вулдридж Д. М.:Мир, 1965.

19. Гельгорн Э. Эмоции и эмоциональные расстройства. Нейрофизиологические исследования./ Гельгорн Э. Луфбарроу Дж. Пер. с англ.; под ред. П.К.Анохина. -М.: Мир, 1966.

20. Голиков А.Н. Биотоки головного мозга в теории и практике ветеринарии./ Голиков А.Н., Любимов Е.И. М.: Колос, 1969.

21. Голиков А.Н. Новое в физиологии нервной системы сельскохозяйственных животных./ Голиков А.Н., Любимов Е.И. М.: Колос, 1969.

22. Гончарская, Э.В. Связь альфа-подобной активности мозга кошки с движениями глаз/ Гончарская, Э.В., Изнак А.Ф. // Биол. науки. 1982. - N 2. -С. 48-54.

23. Грэхем Э. Некоторые методологические приемы исследования психофизиологических коррелятов поведения./ Грэхем Э., Коган И.С. и Шмавониан Б.М.//В кн.: "Эмоциональный стресс". Л., Медгиз, 1970.

24. Гусельников, В.И. Ритмическая активность в сенсорных системах./ Гусельников В.И., Изнак А.Ф. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. - 214 с.

25. Гусельников, В.И. Ритмическая активность головного мозга./ Гусельников В.И., Супин А.Я. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1968.

26. Гусельников, В.И. Ритмическая активность в сенсорных системах./ Гусельников В.И., Изнак А.Ф. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. - 214 с.

27. Гусельников В.И. Ритмическая активность головного мозга./ Гусельников В.И., Супин А.Я. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1968.

28. Гусельников В.И. Электрофизиология головного мозга./ Гусельников В.И. -М.: Высшая школа, 1976.

29. Данилова Н. Н. Физиология высшей нервной деятельности ./ Данилова Н. Н. -М., 1997.

30. Двужильная Е.Д. Электроэнцефалография в хирургической клинике./ Двужильная Е.Д. Киев: Гос.мед.изд-во УССР, 1962. - 148 с.

31. Дельгадо X. Мозг и сознание./ Дельгадо X. М: Мир, 1971.

32. Демин Н. Н. Нейрофизиология и нейрохимия сна./ Демин Н. Н., Коган А. Б., Моисеева Н. И. Л.: Наука, 1978.

33. Ермолаева-Томилина, Л.Е. Оценка показателей динамичности нервной деятельности по кожно-гальванической методике./ Ермолаева-Томилина Л.Е.// Проблемы дифференциальной психофизиологии: Сб. научн.ст. М.: Просвещение, 1969. - т.6. - С.214-227.

34. Жирмунская Е.А. Клиническая электроэнцефалография./ Жирмунская Е.А.-М.: Медицина, 1991.

35. Журавлева, Т.В. Методологические основы зоопсихометрии./ Журавлева Т.В., Улитина О.М., Кисилёв В.Д., Шапетько Е.В.// Известия АТУ. 2001. - № 3(21) - с.87-89.

36. Зб.Зенков Л.Р. Клиническая электроэнцефалография с элементами эпилептологии./ Зенков Л.Р. Изд. Таганрогского Гос. Радиотехнического университета, 1996.

37. Иванов, Ю.К. История, теория и практика исследования КГР у человека./ Иванов Ю.К. Киев, 1974.

38. Иванов Л. Б. Прикладная компьютерная электроэнцефалография./ Иванов Л. Б. М.: АОЗТ "Антидор", 2000.

39. Ипполитова, Т.В. Типологические особенности высшей нервной деятельности и электрофизиологическая характеристика лошадей-продуцентов. Дис.на . канд.вет.наук./ Т.В.Ипполитова; MB А. М., 1976.

40. Карпман В.Л. Тестирование в спортивной медицине. /Карпман В.Л.- М.: ФиС, 1988.

41. Клиническая электроэнцефалография ./ Под ред В.С.Русинова. М.: Медицина, 1973.

42. Коган А.Б. Электрофизиология. М.: Высшая школа, 1963.

43. Кожевников, В.А. Современные методы анализа электроэнцефалограммы./ Кожевников В.А., Мещерский P.M. М.: Из-во мед. лит-ры, 1963.

44. Кожевников, В.А. Сравнительная характеристика КГР, наблюдаемых при измерении разности кожных потенциалов и кожного сопротивления. / Кожевников, В.А.// Физиол. журн. СССР. 1955. - т.41. - № 2.- с.21-22.

45. Козлов С.А. Коневодство: Учебник для вузов/ Козлов С.А., Парфенов В.А. -СПб.: Лань, 2004.

46. Кулаичев А.П. Компьютерная электрофизиология./ Кулаичев А.П. 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Изд-во МГУ. - 2002. - 379 с.

47. Кулаичев А.П. Компьютерная электрофизиология в клинической и исследовательской практике./ Кулаичев А.П.- 2-е изд. М.: Информатика и компьютеры, 1999.

48. Ли А. Г. Инструментальные методы исследования биополей./ Ли А. Г., Макаревич С. В. М.: Медицина, 1991.

49. Ливанов, М.Н. Пространственная организация процессов головного мозга./ Ливанов М.Н. М.: Наука, 1972. - 182 с.

50. Любимов, Е.И. Кожно-гальваническая реакция показатель болевых ощущений. / Любимов Е.И., Дыжин Ю.В.// Ветеринария. - 1971. - №6. - с. 1723.

51. Майорчик, В.Е. Клиническая электрокортикография./ Майорчик В.Е. Л. Медицина, 1964. - 228 с .

52. Матюшкин, Д. П. Основы электрофизиологии./ Матюшкин Д. П. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1984.

53. Методические основы использования электрофизиологических исследований в клинической и врачебно-трудовой экспертизе./ Под ред. А.М.Зимкиной и Е.Н.Домонтович. Л.: Медицина, 1966.

54. Николаева Э.Б. Диагностика и лечение неврозов у собак./ Николаева Э.Б., Хомутинникова Ю.А.//Материалы Всероссийской научно-производственной конференции по актуальным проблемам ветеринарии и зоотехнии (часть 2). -Казань, 2002.

55. Павлов И.П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных. Поли. собр. соч./ Павлов И.П. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1951.

56. Паршутин Г.В. Типы высшей нервной деятельности животных и методика их определения у лошадей и крупного рогатого скота./ Паршутин Г.В., Ипполитова Т.В. М.: Изд-во MB А, 1974.

57. Психофизиологические исследования интеллектуальной саморегуляции и активности. Сборник статей /Под ред. Русалова. М.: Наука, 1980.

58. Психофизиологические показатели: автоматизированные исследования. Сб. ст. /Под ред. Кориневского. М.: Наука, 1990.

59. Ристо Н. Внимание и функции мозга./ Ристо, Н. Пер. с англ. Даниловой H.H., Федоровской Е.А., Черноризова Е.А. - под ред. Соколова E.H. - М.: МГУ, 1998.

60. Рождественская В.И. К вопросу о проявлении силы нервной системы при разных видах монотонной работы./ Рождественская В.И. // Сб. Проблемы дифференциальной психофизиологии. т. 9. - М.: Педагогика, 1977.

61. Рождественская В.И. Функциональное состояние при монотонной работе и сила нервной системы./ Рождественская В.И., Левочкина И.А //Сб.: Проблемы дифференциальной психофизиологии.; под ред. В.Д.Небылицина. т. VII. - М.: Педагогика, 1972.

62. Русинов B.C. Механизмы интегративной деятельности./ Русинов B.C. М.: Наука, 1981.

63. Свидерская Н. Е. Синхронная электрическая активность мозга и психические процессы./ Свидерская, Н. Е. М.: Наука, 1987.

64. Симонов, П. В. Мотивированный мозг. / Симонов, П. В. М.: Наука, 1987.

65. Симонов П.В. Теория отражения и психофизиология эмоций. М.: Наука, 1970.

66. Симонов, П. В. Эмоциональный мозг. / Симонов, П. В. М.: Наука, 1981.

67. Слынько П.П. Потоотделение и проницаемость кожи человека./ Слынько П.П.- Киев, 1973. 256 с.

68. Соколов E.H. Физиология высшей нервной деятельности./ Соколов E.H. М.: Высшая школа, 1981.

69. Судаков, К. В. Общая теория функциональных систем. /Судаков К. В. М.: Медицина, 1984.

70. Типологические особенности высшей нервной деятельности лошадей / Под ред. Л.Х.Ашибокова. Нальчик, 1978.

71. Тренинг и испытание рысаков./ Под ред. Г.Г.Карлсена. М.: Колос, 1978.

72. Уолтер Г. Живой мозг./ Уолтер Г. М.: Мир, 1966.

73. Фарбер Д. А. Электроэнцефалограмма детей и подростков. /Фарбер Д. А., Алферова В. В М.: Медицина, 1972.

74. Хомская, Е. Д. Мозг и эмоции. / Хомская Е. Д. М.: Высшая школа,1992.

75. Хорэс М. Бодрствующий мозг./ Хорэс М. М.: Иностранная Литература, 1968.

76. Хэссет Дж. Введние в психофизиологию./ Хэссет Дж. Пер. с англ.- М., 1981.- 248 с.

77. Шеповальников, А.Н. Формирование биопотенциального поля мозга человека./ Шеповальников А.Н., Цицерошин М.Н., Апасионок B.C. Л.: Наука, 1979.

78. Шульговский В. В. Основы нейрофизиологии./ Шульговский В. В. М: Просвещение, 2000.

79. Щепаренков, В.И. Методика электроэнцефалографии у телят./ Щепаренков В.И.// Материалы научной конференции МВА: Сб.научн.ст. М. - 1968. - с.77-78.

80. Щепаренков В.И. Методика электроэнцефалографии и характеристика биоэлектрической активности головного мозга у телят в норме и при новокаиновой терапии ран. Дис.на . канд.вет.наук./ Щепаренков В.И. , MB А. М., 1972.

81. Эккерт, Р. Физиология животных. Механизмы и адаптация./ Эккерт Р. Рэнделл Д., Огастин Дж. М.: Мир, 1991.

82. Экспериментальная нейрофизиология эмоций/ Под ред. А.В.Вальдмана. Л.: Наука, 1972.

83. Amir, N. Segmentation of EEG during sleep using time-varying autoregressive modeling ./ Amir N. Gath I. // Biol. Cybern. 1989. - V. 61, N 6. - P. 447-455.

84. Auer, J.A. Electroencephalographic responses during volatile anaesthesia in domestic ponies. / Auer, J.A, Amend, J.F., Garner , H.E.// J Equine Med Surq -1979. №3. - 130-134.

85. Barlow, J.S. Methods of analysis of non-stationary EEGs, with emphasis on segmentation techniques: a comparative review./ Barlow J.S. // J. clin. Neurophysiology. 1985a. - V. 2, N.3. - P. 267-304.

86. Becker-Carus, C. Relationship between EEG, personality and vigilance ./ Becker-Carus C. // Electroencephalogr. clin. Neurophysiol. 1971. - V. 30, N 6. - P. 519526.

87. Bromiley, M. Natural methods for eguine health./ Bromiley M. New York, 1994.

88. Cooper, R. An ambiguity of bipolar recording./ Cooper R. // Electroencephalogr. clin. Neurophysiol. 1959. - V. 11. - P. 819-820.

89. Dale P. Neuroscience / Dale P., George J., David F. 2nd edn. - Sinauer, 2001.

90. Eric R. Principles of neural science./ Eric R. Kandel, J. H. Schwartz, Т. M. Jessell -3rd edn. Elsevier, N.Y., 1991.

91. Ebersole J.S. EEG dipole modeling in complex partial seizures./ Ebersole J.S. //Brain Topogr. -1991. v.4 -113-123.

92. Elul R. The genesis of the EEG/ Elul R. // Interaat. Rev. Neurobiol. 1972. - V. 15. - P. 227-272.

93. Ekstrom P. M. Electroencephalography of detomidine-ketamine-halotane and detomidine-ketamine-isoflurane anaesthetized horses during ortopedic surgery./ Ekstrom P. M., Short C.E., Geimer T.// Vet Surg 1993. - 22(5) - 414-418.

94. Garner , H.E. Electrodes for recording cortical electroencephalograms in ponies./ Garner, H.E., Amend, J.F. //Lab Anim Sci 1972 - 22. - 262-265.

95. Gath I. Computerized method for scoring of poly graphic sleep recordings/ Gath I., Bar-On E. // Comp. Progr. Biomed. 1980, N 3. - V. 11. - P. 217-223.

96. Gibbs F. Atlas of electroencephalografy./ Gibbs F., Gibbs E. Cambridge: Addison - Wesaley press, 1950.

97. Jaakko M. Bioelectromagnetism. Principles and Applications of Bioelectric and Biomagnetic Fields./ Jaakko M., Robert P. Oxford University Press, 1995.

98. Johnson, C.B. Analysis of the frequency spectrum of the equine electroencephalogram during halothane anaesthesia./ Johnson, C.B., Young, S.S., Taylor, P.M. //Research in Veterinary Science 1994.- 56.-373-378.

99. Johnson C.B. Effects of alfentanil on the equine electroencephalogram during anaesthesia with halothane in oxygen. / Johnson C.B., Taylor P.M. //Research in Veterinary Science 1997,- 62,- 159-163.

100. Hinrichs H. Basic emotions reflected in EEG coherences/ Hinrichs H., Machleidt W. // Internat. J. Psychophysiol. 1992. - V. 13. - P. 225-232.

101. Hourdebaigt J.P. Equine massage./ Hourdebaigt J.P., Tellington-Jones L. -Edmonton, An eguus Monograph, 1993.

102. Lindsley, D.B. Psychological phenomena and the electroencephalogram/ Lindsley D.B. // Electroencephalogr. clin. Neurophysiol. 1952. - V. 4, N 3. - P. 443-456.

103. Lindsley D.B. The electroencephalogram: Autonomous electrical activity in man and animals/ Lindsley D.B., Wicke J.D. // Bioelectric recording techniques./ R.Thompson, M.N.Patterson (Eds.) New York: Academic Press, 1974. - P. 3-79.

104. Matejcek M. Vigilance and the EEG: psychological, physiological and pharmacological aspects / Matejcek M // Electroencephalography in Drug Research / Herrmann W.M. (Ed.). Stuttgart: Fisher, 1982. - P. 405-508.

105. Miller S.M. Quantitative electroencephalographic evaluation to determine the quality of analgesia during anaestesia of horses for arthroscopic surgery./ Miller S.M., Short Ch.E., Ekstrom P.M.// Am J Vet Res 1995,- 56. - 374-378.

106. Mysinger, P.W. Electroencephalografic patterns of clinically normal, sedated, and tranquilized newborn foals and adult houses./ Mysinger P.W., Redding R.W., Vaughan J.T. //Am J Vet Res -1985 46. - 36-41.

107. Nunez P.L. Neocortical Dynamics and Human EEG Rhythms./ Nunez P.L. -Oxford University Press, 1995.

108. Niedermeyer E. Dipole Theory and Elektroencephlography./ Niedermeyer E.// Clin. Elektroencephlography, 1996. vol.27. - №3. - P.121-131.

109. Otto, K. Electroencephalografic power spectrum analisis as a monitor of anastestetic depth in houses. / Otto, K., Short, C.E. //Vet Surgery 20. - 362-371.

110. Pidoux B. Computerized topo-EEG spectral maps: diffeculties and perspectives./ Pidoux B., Guillou S. // Neuropsychobiology. 1994. - v .21. - 264272.

111. Piynn, R.B. Electroencefalographic continuum in dogs anastestetized with methoxyfluorane and halotane./ Prynn, R.B., Redding R.W.// Am J Vet Res- 1988. -49.- 1913-1928.

112. Purohit R.C. Effect of xylazine and ketamine hidrochloride on the electroencefalogram and electroencefalogram of horse./ Purohit R.C., Mysinger P.W., Redding R.W.// Am J Vet Res 1981 - 42. - 615-619.

113. Regal D. Human Brain Electrophysiology. / Regal D. Elsuier, N.Y., 1989.

114. Roger, H. S. Neurophysiology/ Roger H. S. 3rd edn. - Edward Arnold, 1996.

115. Ruckebusch Y.L. Bueno. / Ruckebusch, Y.L. //Veterinares. 1972. - Vol.3. -№3. - P.399-420.

116. Sitizyo, K. Electroencephalogram of a calf with spongy deqeneration in the CNS. / Sitizyo, K., Suzuci, M.,Takeuchi, T. //Am J Vet Res 1993. - 53. - 720724.

117. Smith L.J. Effect of varying arterial carbon dioxide tension on quantitative electroencephalogram data in anaesthetised dogs./ Smith, L.J., Greene, S.A., Moore, M.P.// Vet Surg. 1991 - 20. - 155.

118. Strain G.M. Postnatal development of brainstem auditori evoced potentials, electroencephalograms and visual evoced potentials in the calf. / Strain, G.M., Graham, M.C. // J Vet Intern Med 1989 - 3. - 231-237.

119. Stromberg, M.W. Electroencephalographic patterns in normal pigs and burros./ StrombergM.W., Kitchell R.L.// Am.J.Vet.Res. 1962. - 23. - P.303-312.

120. Squire L. R. Fundamental Neuroscience/ Squire L. R. 2nd edn.- Academic Press, 2002.

121. Takeuchi T. Analisis of the electroencephalogram in growing calves by use of power spectrum and cross correlation./ Takeuchi, T., Sitizyo, K., Harada, E. // Am J Vet Res- 1998.- 59.-777-781.

122. Takeuchi T. Postnatal development of visual evoced potentials in Japanese Black calves. / Takeuchi, T., Suzuci, M., Sitizyo, K.//. Am J Vet Res 1993. - 53. -809-815.

123. Voith, V.L. Behavioral disorders./ Voith V.L. Philadelphia, WB Saunders, 1989.-P. 531

124. О внедрении научных результатов в учебный процесс1. СПРАВКА