Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЗЛАКОВЫХ ТЛЕЙ В СВЯЗИ С ОЦЕНКОЙ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЗЛАКОВЫХ ТЛЕЙ В СВЯЗИ С ОЦЕНКОЙ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ"

государственный агропромышленный комитет ссср

московская ордена ленина и ордена трудового красного знамени

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

• , На правах рукописи

БЕЛОШАПКИН Сергей Павлович

УДК 632.9 : 595.70 : 633.11 : 595.752.2

БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЗЛАКОВЫХ ТЛЕЙ В СВЯЗИ С ОЦЕНКОЙ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ

Специальность: 06.01.11 — защита растений от вредителей и болезней

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

москва — 1987

Работа выполнена в лаборатории защиты растений Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор Ю. А. Захваткин.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Ю. И. Помазков, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник В. Ф. Дьяченко.

Ведущее предприятие — Всесоюзный институт защиты растений.

Защита диссертации состоится « '• » .«ллС л 1987 г.

в . 'У, час. мин. на заседании Специализированного

совета К-120.35.03 в Московской сельскохозяйственной, академии имени К. А. Тимирязева.

Адрес: 127550, Москва И-550, ул. Тимирязевская, 49, Ученый совет ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан «.'..» .е*'У.е/Р. . 1987 г.

. ' Ученый секретарь • Специализированного совету

доцент <-~~//1/&-)-?~-*"—*~Л Н. К. Торянская

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Одной из важнейших задач агропромышленного комплекса, как отмечается в Основных направлениях экономического и социального развития СССР на 1986—1990 годы и на период до 2000 года, принятых XXVII съездом КПСС, является ускоренное и устойчивое увеличение производства зерна. Важным звеном повышения урожайности зерновых выступает интегрированная защита растений от вредителей и болезней, важнейшим элементом которой является возделывание устойчивых к вредителям и болезням сортов. Внедрение в сельскохозяйственное производство сортов растений, устойчивых к вредителям, является одним из факторов увеличения производства зерна при сохранении стабильности .посевных площадей, занятых под зерновые культуры. При этом использование устойчивых сортов позволит сократить, а в некоторых случаях полностью отменить обработки пестицидами.

Цель и задачи исследований. Проводилось изучение количественных фенотипических показателей злаковых тлей для использования некоторых из них в качестве маркеров антибиоза зерновых культур к злаковым тлям и для усовершенствования метода его оценки в лабораторных условиях на ранних этапах селекционного процесса.. Кроме того, при изучении пищевой специализации злаковых тлен предусматривалось выявление растений — возможных источников генов устойчивости (антибиоза) растений к ним. В полевых условиях проводили изучение динамики численности злаковых тлей на видах и сортах пшеницы, различающихся по устойчивости к ним для выявления возможного воздействия афидофагов на численность злаковых тлей и влияний этого воздействия на результаты оценки устойчивости в полевых условиях. В связи с этим в лабораторных условиях проводили изучение факторов, влияющих на проявление фенотипических признаков злаковых тлей — маркеров антибиоза; предшествующего кормового растения; числа поколений, проведенных насекомыми на оцениваемом

Центральная Научна СьСлкотига

Мсск»в::.е5 «5Д?вд Se- ia ft-£2>542>

см ы" г "off г f; «а »»и'ч

A I. A. U»\4.. -i

растении; стадии развития насекомого п момент пересадки на оцениваемое растение; принадлежности к различным, но синхронно развивающимся поколениям; фотопериода и температуры. В полевых условиях проводили изучение динамики численности злаковых тлей на видах и сортах пшеницы при наличии и в отсутствие афидофагов-

Научная новизна результатов исследований. На основании изучения полигенных фенотипическнх признаков злаковых тлей, возможных маркеров антибиоза растений, выделен один из размерных признаков — средняя длина тела бескрылых самок тлей, — позволяющий достаточно точно оценивать в лабораторных условиях проявления антибиоза растений. Установлено влияние предшествующего кормового растения иного вида (сорта) на фенотипические признаки злаковых тлей — маркеры антибиоза — при их пересадке на оцениваемое растение. Показана необходимость периода адаптации тлей к оцениваемому растению. Установлено влияние поколения тлей, температурного режима и фотопе- , риода при культивировании тлей на проявление фенотипи-ческнх признаков. Предложен способ культивирования тлей в лабораторных условиях. Усовершенствован метод оценки антибиоза зерновых колосовых к злаковым тлям в лабораторных условиях. Изучена пищевая специализация двух видов злаковых тлей в пределах. рода Triticum, выявлены виды пшеницы — возможные источники генов антибиоза. Установлена связь между геномом пшеницы и'антибиозом растений к злаковым тлям. Установлено влияние афидофа-гов на относительные колебания численности злаковых тлей на видах и сортах пшеницы и как следствие этого — на результаты полевой оценки устойчивости, полученные на основании подсчета количества тлей на растениях. Проведена оценка устойчивости видов и сортов пшеницы к злаковым тлям в лабораторных и полевых условиях.

Практическая значимость работы. Предложен способ, позволяющий длительное время поддерживать в лабораторных условиях культуру злаковых тлей. Применение предлагаемого метода оценки зерновых колосовых к злаковым тлям позволяет оценивать селекционный материал на небольшом числе растений, на ранних этапах селекционного процесса и может быть использован в качестве экспресс-метода. -

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены на 6-й конференции молодых ученых" Института биологин АН Латв. ССР (1984 г.), 5-й научно-теоретической конференции молодых ученых НИИСС пшени-2

цы им. В. Н. Ремесло (1986 г.), на научных конференциях ТСХА (1982—1985 гг.).

Публикации. По теме диссертационной работы опубликованы 3 печатные статьи, отражающие ее основные положения.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 179 страницах машинописного текста и состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и практических рекомендаций, включает 36 таблиц, 7 рисунков. Список цитированной литературы включает 223 источника, из них 127 работ • зарубежных авторов. ,

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. Показана актуальность проблемы, сформулированы цель и задачи исследования.

Глава. 1. Обзор литературы

Показана необходимость использования в сельскохозяйственном производстве устойчивых сортов растений. Приведены данные о преимуществах использования устойчивых к вредителям сортов сельскохозяйственных, культур. Приводятся сведения о пищевой специализации злаковых тлей, их ареалах, вредоносности, а также о методах оценки устойчивости к ним растений. Анализируются факторы, влияющие на оценку антибиоза и возможные причины несовпадения оценок устойчивости, полученных по изменению фе-нотипнческих признаков злаковых тлей в лабораторных условиях, с оценкой, полученной в полевых условиях, проведенной на основании подсчета числа тлей.

Глава 2. Материалы и методы исследования

Работа проводилась в лаборатории защиты растений и лаборатории генетики, селекции и семеноводства полевых культур Московской сельскохозяйственной академии имени К. Л. Тимирязева. ч

. Объектами изучения служили большая злаковая (Sitobi-on avenae F.), черемухово-злаковая (Rhopalosiphum padi L.) и розанно-злаковая тли (Metopolophium dirhodum Walk.), a также сортообразцы мягкой яровой пшеницы, проходящие конкурсное сортоиспытание, и районированные сорта пшеницы. Для изучения пищевой специализации и выявления возможных доноров антибиоза среди диких сородичей пшеницы использовали виды пшеницы, полученные из коллекции Всесоюзного института растениеводства им. Н. И. Вавилова. Антибиоз растений v в лабораторных условиях оценивали по выживаемости на них личинок тлей,. продолжи*

тслыюсти их личиночного и пререпродуктивного периода, плодовитости и размерам тела бескрылых самок.

В лабораторных условиях тлей культивировали на проростках пшеницы, высеянных в пробирки размером 25Х Х200 мм на торфо-песчаную смесь.

В полевых условиях оценку численности тлей на растениях проводили путем прямого подсчета насекомых на рас, тении (главный стебель) и по 7-балльной шкале на протяжении всего периода вегетации. На основании учетов численности тлей на растениях судили об их устойчивости.

Для изучения влияния афидофагов часть растений в полевых условиях помещали под пленочно-марлевый изолятор размером 2X2X2 метра.

Статистическую обработку результатов проводили методами выборочного сравнения долей, t-критерия Стьюдснта, дисперсионного, кластерного, корреляционного анализов, а также сравнением но критерию согласия.

Глава 3. Изучение биологических особенностей злаковых тлей при культивировании в лабораторных условиях

3.1. Изучение выживаемости личинок, продолжительности

личиночного и пререпродуктивного периода, плодовитости и размеров тела бескрылых самок черемухово-злаковои тли припитании на различающихся по антибиозу видах пшеницы

Изучение фенотнннческих признаков черемухово-злаковои тли, питавшейся на пшенице в течение 12 поколений, показало (рис. 1), что наиболее явным маркером антибиоза из изучаемых признаков являются размеры, а именно — средняя длина тела бескрылых самок. Различия между тлями, питавшимися на устойчивом (Т. monococcum) и неустойчивых (Т. polonicum, Т. spelta) видах, были достоверными на протяжении всех поколений. При сравнении выживаемости личинок, питавшихся на различающихся по антибиозу видах пшеницы, статистически значимые различия наблюдались только в 2-х из 33 сравнений; при сравнении средней-продолжительности личиночного и пререпродуктивного периода — в 11 из 2-1 сравнений; продолжительности репродуктивного периода — в 9 из 33 сравнений; плодовитости за репродуктивный период и за первые пять дней репро- ' дуктивного периода соответственно — в 25 и 27 сравнениях из 33.

В целом тли, питавшиеся на устойчивом виде Т. mono- -coccum, характеризовались меньшей выживаемостью, неко-' торым увеличением продолжительности личиночного и пре-репродуктивного, репродуктивного периодов, существенным снижением плодовитости и размеров тела.. Обратная зави-4

симость наблюдалась при питании тлей на. неустойчивых видах.

Проведенный корреляционный анализ между средней длиной тела бескрылых самок и их плодовитостью за пять дней и за весь репродуктивный период показал, что между ними существует сильная положительная корреляция, соответствующие коэффициенты равнялись: г = 4-0,934, Sr = = ±0,071 и г = +0,883, Sr= ±0,095. Между средней длиной тела бескрылых самок и продолжительностью" репродуктивного периода наблюдается слабая отрицательная корреляция (г = —0,576, Sr= ±0,164). Помимо того, что средняя-дли-на тела бескрылых самок положительно коррелировала с плодовитостью, этот признак характеризовался и меньшим варьированием по сравнению с другими. Средний коэффициент вариации длины тела бескрылых самок равен CV=9c/o (lim. 5—17%), в то время как коэффициент вариации плодовитости за пять дней и за весь репродуктивный период равнялся соответственно 22% (lim. 12—34%) и 21% (Пт-. 6—47,7%). Сильная положительная корреляция с плодовитостью, незначительная вариация, стабильность различий при питании на различающихся по антибиозу видах пшеницы, сохранявшихся на протяжении всего опыта (несмотря на изменения температуры и фотопериода)—все это позволяет предложить признак — средняя длина тела бескрылых самок тлей (развивающихся в лабораторных условиях в отсутствие агрегации) в качестве маркера антибиоза.

Проведенный анализ зависимости ошибок средней' длины тела от объема выборки показал, что для получения достоверных данных по степени антибиоза растений достаточно .20—25 особей в варианте, при условии, что на растении развивается по 2—3 особи, и, соответственно, достаточно 7—12 растений оцениваемого образца. Кроме того, исследуемые в опытах растения можно использовать в дальнейшем для получения семян, что особенно удобно на ранних этапах селекционного процесса, когда число получаемых гибридных семян невелико.

- 3.2. Влияние предшествующего кормового растения на проявление фенотипических признаков злаковых тлей после их пересадки на кормовое растение другого вида

(сорта)

Установлено, что кормовое растение, на котором происходило развитие личинок тлей, оказывает влияние на плодовитость бескрылых самок черемухово-злаковой тли, ие-„ ресаженных на другое кормовое растение. При пересадке бескрылых самок с устойчивого вида Т. monococcum на не-

устойчивые виды Т. роіопісиш, Т. саЛЫюиш и Т. 8река было установлено, что плодовитость самок за первые пять дней репродуктивного периода и за весь репродуктивный период, пересаженных с Т. шопососеиш на Т. 8река,. существенно не отличается от таковой при питании на Т. шопососеиш без пересадки и была существенно меньше, чем при питании на Т. 8реИа без пересадки (табл. 1). Плодовитость самок, пересаженных с Т. шопососеиш на Т. сагШі-сиш, в первые пять дней репродуктивного периода была существенно меньше плодовитости тлей, питавшихся на Т. сагШсиш без пересадки. Плодовитость самок, питавшихся на Т. роіопісиш после пересадки с Т. шопососеиш, существенно не отличалась от плодовитости самок на Т. ро-іопісиш без пересадки, но в то же время не отличалась от плодовитости на Т. 8реИа без пересадки.

Опыты по пересадке личинок тлей первого возраста с устойчивого (Т. шопососеиш) и неустойчивого (Т. роіопі-сиш) видов на пшеницу сорта Скала показали, что плодовитость бескрылых самок за пять дней и длина их тела в первом поколении после пересадки существенно отличались от этих признаков у тлей, постоянно питающихся на Т. ро-іопісиш и Т. шопососеиш, но не отличались от этих признаков при питании на Т. 8реИа. В то же время во втором поколении по этим признакам между тлями с Т. 8реі-1а и Скала наблюдаются существенные различия (табл. 2). Если оценивать антибиоз пшеницы сорта Скала на основании данных, полученных для первого после пересадки поколения, можно сделать неверное заключение о том, что этот сорт не отличается по степени антибиоза от Т. 8реИа. Однако при оценке антибиоза с учетом адаптации к оцени-

Таблица 1

Влияние предшествующего кормового растения на плодовитость бескрылых самок ИИ. ра< при пересадке имаго на оцениваемое растение

- Плодовитость Плодовитость

Предшествующее Оцениваниемое за 5 первых дней за репродук-

рзстедие растение - репродуктивного тивный пе-

периода (шг.) риод (тт.)

Т. роіопісиш Т. роіопісиш л 25 а 73 аб

Т. роіопісиш Т. сагШісиш 24 а 74 а

Т. 8реИа Т. 8реИа 21 бв . 65 в

Т. шопососеиш Т. роіопісиш 22 аб 67 абв

Т. шопососеиш Т. сагШіісиш 19 бвг 71 абв

Т. шопососеиш Т. 8реИа 17 гд 49 г

Т. шопососеиш Т. шопососеиш 15 д 44 г

Примечание: в таблицах 1, 3 и 4 одинаковые буквы по вертикали обозначают отсутствие существенных различий Рл?0,05,

ваемому растению (по второму поколению), следует правильное заключение о том, что сорт Скала занимает промежуточное (между Т. moncoccum и.Т. spelta) положение.

, ' Таблица 2

Влияние предшествующего кормового растения на плодовитость и длину тела бескрылых самок Rh. pad! при пересадке личинок I возраста на оцениваемое растение

• Предшествующее растение Т. polonicum TV monoccum Т, spelta

Оцениваемое растение Т. polonicum Скала Скала Т. mono-coccum Т, spelta

Первое поколение

Плодовитость за 5 дней

(шт.), 25 а 18 б 19 б 14 в 17 б

Длина тела самок

(мм) 1,9 а 1,7 б 1,7 б 1,5 в 1,7 б

Второе поколение

Плодовитость за 5 дней.

(шт.) 35 а 19 в 21 в 17 г 27 б

Длина тела самок

(мм) 1,9 а 1,5 в 1,5 в 1,4 т 1,6 б

Примечание: одинаковые буквы по горизонтали обозначают отсутствие существенных различий РЛ?0,0о.

3.3. Влияние температурного режима на размеры тела, самок и выживаемость личинок Rh. |пкіі

- При культивировании тлей при: изменяющихся температуре и фотопериоде выживаемость личинок ЯИ. раШ на различающихся по антибиозу видах пшеницы была одинакова (рис. 1). При экстремально высоких температурах — свыше 35°С—кормовое растение оказывало существенное влияние на выживаемость личинок тлей. При питании на устойчивом (Т. шопососсиш) и неустойчивом (Т. роїопісиш) видах пшеницы выживаемость личинок тлей существенно не различалась и была равна 10—26%, в то же время при этих же условиях выживаемость личинок на средненеус-тойчйвом виде Т. 8реИа была существенно выше (80%), чем на устойчивом и неустойчивом виде.

Изучение размеров тела бескрылых самок черемухово-злаковой тли, принадлежащих, к различным, но синхронно развивающимся поколениям на растениях пшеницы Бело-

- а

русская 80, показало, что между ними наблюдаются суще* . ственные различия. Особенно заметны различия у тлей, . взятых нз природных условий и развивающихся при;, переменных температуре и фотопериоде; у тлей, длительное : время развивающихся в условиях теплицы (более 15 поколений)» различия менее заметны. Особи, относящиеся к поздним поколениям, оказались меньшими по размеру в . сравнении с особями ранних, синхронно развивающихся поколений (табЛ.З). ' '

Таблица-3

Изменение длины тела бескрылых самок КИ.'раШ из "ряду синхронно-развивающихся поколений (при изменяющихся фотопериоде и температуре+14°С—+ 27°С) -

,№ШУ синхронно развивающихся поко-• лений . Срщшяя-длина • тела (мм) лфакт. *"ст- Сила влияния фактора поколения Т)_

. . • 2 3 4 1.3 а 1.3 а 1.2 б 14,15 13,43 Р< 0,0005 0,375 •

3 4 5 1.4 а 1.3 б . 1,2 в 16,74 12,99 Р < 0,0005 .0,334

4 ' ' 5 "•' в 1,2 а. 1,2 а 1.2 а 1,95- 3,39 -Р >0,05

5 6 7 1.4 а 1.3 аб 1,3 б 4,04 '* ' 4.03 Р 51 0,05 0,258

Сравнение тлей, развивающихся при постоянных температуре (+21°С) и фотопериоде (16-часовой день), с тлями, развивающимися при варьирующих температурах и естественно изменяющемся фотопериоде, показало, что последние характеризуются большими размерами и плодовитостью.

Глава 4. Оценка антибиоза пшеницы и ячменя к злаковым тлям в.лабораторных условиях

С учетом роли факторов, влияющих на проявление фе-нотипических признаков злаковых тлей. (адаптации к кор* мовому растению, предшествующее кормовое растение И; стадия развития насекомого при пересадке, принадлежности к разным, но синхронно развивающимся поколениям; изменяющихся и постоянных температур и фотопериода), нами был разработан метод оценки антибиоза зерновых к= : 8

• ♦ Рисунок Ъ

Изменение ранга среднего чвсда тлей ва сортах ячменя ж гшешшЦТСХАГ1984)

Носковсквй 121

Нутанс Б-18

Ь

Трушар

Белорусская 80

ттты

X I !! 2 X .1 ? Новосибирская 6?

у . Водина

!

Ч 6 ! Ч 1

. СКала

II Ш I» V V/ VI»

Ъ А ЗГ 2™ 2С ча

Т X 2 2 Ъ= В? 2 *

X - номера учетов; У - рашфОЕавдае.; значения сродного числа тлей ва растения

< И / VI/ V/ V

у

а

♦ • Рисунок Ъ

Изменение ранга среднего чвсда тлей ва сортах ячменя ж пшешшцТСХАЛЩ)

Носковсквй 121

Нутанс Б-18

Ь

Трушар

Белорусская 80

ттты

X I !! 2 X .1 ? Новосибирская 6?

у . Родина

!

Ч 6 ! Ч 1

. Скала

II Ш I» V V/ VI»

Ъ А ЗГ 2™ 2С ча

Т X 2 2 Ъ= В? 2 *

X - ющи учетов; У - рашфОЕавдае.; значения сродного числа тлей ва растения

< И / VI/ V/ V

у

а

злаковым тлям в лабораторных условиях. В качестве маркера .антибиоза предлагается использовать среднюю длину тела бескрылых самок тлей —потомков одной самки, принадлежащих к одному поколению, развивающихся в отсутствие агрегации на оцениваемых растениях в течение двух поколений при изменяющихся температуре и фотопериоде. •

С учетом перечисленных выше факторов при проведении оценки антибиоза 17 видов и разновидностей пшеницы, относящихся к. 4 эволюционным рядам ' (Конарев В. Г., 1983 г.), было установлено, что растения эволюционных рядов Т. Ш^ёиш и Т. ае8Йуиш в целом были наиболее благоприятны; для питания большой.злаковой тли и слабо дифференцированы, по степе'ни антибиоза к ней- Менее благоприятны* для. питания большой злаковой тли были,растения эволюционных рядов.Т. ИшорИееуи. и Т. Ъоеойсиш. На.рас-тениях Т. шопососсиш в нашем опыте личинки большой злаковой тли плохо выживали и не достигали репродуктивного периода, что указывает на высокую степень антибиоза - проростков этих растений для большой злаковой- тли. Однако в полевых условиях этот вид мог развиваться на этих же растениях, что свидетельствует о более сильном антибиозе проростков. пшеницы к большой злаковой тле, по сравнению с растениями, находящимися на более поздних этапах органогенеза.

Таблица 4 Средняя длина тела бескрылых самок злаковых тлей лри питании на видах пшеницы -

Эволюционный ряд (геном)

Число оцененных образцов (шт.)

длина тела 8. а уепае,

- ММ'

Число оцененных образцов (шт.)

Средняя длина тела КЬ. раїіі, мм

Т. Шщіїіит (АиАиВ'Ві) Т. ае8І;іуит (А"АиВіВіБвіТ>в1;г) Т. ИторЬееуіі (АЪАЪВТВТ) -Т.. ЪоеоИеит (А1) :

7 6 2 2

2,1 а 5" 1,6 а

2.1 а 5 1,5 б

1,7 б • 1 ,1.4-в--

- 2 1.3 г

Сила влияния фактора Ц =0,497 »12=0,469

Примечание: личинки 8. ауепае не достигли репродуктивного периода.

Дифференциация растений по проявлению антибиоза в отношении черемухово-злаковой тли оказалась еще большей, чем в отношении большой злаковой тли. Из оценивае-

э

мых растений степень антибиоза к черемухово-злаковой тле увеличивалась в ряду Т. turgidum — Т. aestivum — Т. ti-mopheevii — Т. boeoMicum. Оценка антибиоза к двум видам злаковых тлей внутри сравниваемых эволюционных рядов пшеницы также обнаружила значительный полиморфизм: Наибольший полиморфизм по этому признаку наблюдается среди растений ряда Т. aestivum. Некоторые образцы' этого ряда, например Т. macha и Т. spelta var. alefeldii, no степени антибиоза существенно не отличались от оцениваемых образцов эволюционного ряда Т. timopheevii при оценке на устойчивость к большой злаковой тле и от растений ряда Т. boeoticum при оценке на устойчивость к черемухо-во-злаковой тле. Очевидно, что большая злаковая тля более специализированный вредитель, чем черемухово-злаковая тля. В противоположность последней, большая злаковая тля хуже различает виды растений внутри оцениваемых рядов пшеницы. Хотя степень пищевой дифференциации двух видов злаковых тлей различна, степень антибиоза растений к большой злаковой и черемухово-злаковой тле в целом совпадает. Коэффициент ранговой корреляции между ними rs = 0,851. Проведенные исследования показали, что наиболее ценными источниками устойчивости типа антибиоз из оцениваемых видов пшеницы к злаковым тлям являются растения эволюционных рядов Т. timopheevii и Т. boeo-ticum, которые вместе с тем устойчивы ко многим фитопа-тогенным микроорганизмам. Это несомненно повышает их. роль в селекции на устойчивость к вредителям и болезням.

Проведенная оценка антибиоза сортообразцов мягкой 1 яровой пшеницы селекции лаборатории генетики, селекции1 и семеноводства ТСХА и районированных сортов мягкой яровой пшеницы к большой злаковой и четырем клонам че-ремухово-злаковой тли в лабораторных условиях показала, что оцениваемые сортообразцы слабо различались между собой. Степень дифференциации оцениваемых образцов мягкой яровой пшеницы менялась в отношении видов тлей. Дифференциация по признаку антибиоза к большой злаковой тле была меньше, чем к черемухово-злаковой тле, у которой степень дифференциации в свою очередь варьировала в зависимости от клона. Сила влияния фактора кормового растения на среднюю длину тела бескрылых самок черемухово-злаковой тли клона «Д» (тли пойманы в районе г. Дербента) равнялась rf = 0,135±0,044, тлей клонов ТГ и Т2 (тли пойманы в теплице НПО «Подмосковье») равнялась соответственно т]2 = 0,00 и т}2 = 0,185±0,031. Для тлей клона П2 (тли пойманы на посевах пшеницы в Московской области) г| = 0,097:±0,044. Между оценкой антибиоза пшеницы к клонам черемухово-злаковой тли либо взятых-из

природных условий, либо длительное время развивавшихся в условиях теплиц' неполноциклически, наблюдалась слабая отрицательная корреляция г8 = —0,390. Между тем оценка антибиоза пшеницы, к клонам тлей из двух различных гео" графических районов совпадала.

Оценка сортов ячменя и пшеницы к большой злаковой и розанно-злаковой тлям показала, что первые менее устойчивы к этим видам тлей, чем вторые. При этом степень дифференциации сортов пшеницы и ячменя к большой злаковой тле выражена слабее, чем к розанно-злаковой тле; сила влияния фактора кормового растения на размеры тела бескрылых самок соответственно равнялась ц2=0,264± ±0,047 и ч2 = 0,395 ±0,046.

Глава 5. Динамика численности злаковых тлей в полевых условиях в связи с оценкой устойчивости растений

Изучение динамики численности злаковых тлен на видах пшеницы, различающихся по устойчивости, в отсутствие афидофагов и при их наличии показало существенные различия по численности тлей на. Т. шопоеоссиш (устойчивый вид) и Т. Шсоссиш (неустойчивый вид).'На последнем. численность злаковых тлей была практически всегда выше. Существенных различий между распределением численно -сти тлей (при сравнении по критерию согласия) на видах пшеницы не наблюдалось в начальный период заселения -растений, а также после спада численности тлей. Спад их численности в присутствии хищников (личинок сирфид, златоглазок, имаго и личинок кокцинеллид) происходил рань. ше, и сама численность тлей в присутствии афидофагов была значительно меньшей, чем в их отсутствие. В некоторых . случаях влияние афидофагов может быть настолько значительным, что различия по численности тлей на.различа-. ющихся по устойчивости видах пшеницы нивелируются. . Сравнение численности тлей на сортообразцах мягкой яровой пшеницы, различающихся между собой по антибиозу к злаковым тлям, показало, что различия между ними не .. всегда существенны.

Оценка устойчивости пшениц, проведенная по численности злаковых тлей, показала (табл- 5), что наряду с видами и сортами, относительная оценка устойчивости которых остается стабильной на протяжении всех учетов (Т. ро1о-шсиш, Т. сагШНсиш, Скала), оценка устойчивости других видов и сортов пшеницы изменяется.

Отмечено, что оценка устойчивости оцениваемых сортов ♦ ячменя и пшеницы в зависимости от даты .учета меняется . в большей степени, чем оценка устойчивости видов и сортов

Таблица 5 Оценка устойчивости пшеницы к злаковым тлям (ТСХЛ, 1983 г.)

Сорт (вид) Дата учета

15.6 22.6 306 13.7 20.7

Московская. 35 СУ • У У У

Ленинградка СУ У у- У . —

Скала У У У У _

Т. ИторИееу1 СН У СН У —

Т. сотрасШт СН У СН У _

Т. сагтНсит НУ НУ НУ НУ _'

Т. ро1оглсит НУ НУ НУ НУ —

Т. Ш^ёит СН НУ НУ НУ _

Т. (Псоссит СН СН НУ НУ —

Существенность

различий Р<0,001 Р<0,001 Р<0,01 Р<0,01 Р>0.05

Примечание: символами У, СУ, СН, и НУ обозначены устойчивые, среднеустончивые, средненеустойчивые и неустойчивые образцы.

пшеницы. Сравнение устойчивости трех сортов ячменя и пяти сортоз пшеницы показало, что все они хотя бы по одному разу были оценены как неустойчивые и что ни один из оцениваемых сортов не был оценен как относительно устойчивый или неустойчивый подряд в двух учетах. При сравнении изменения ранга средней численности тлей на оцениваемых сортах была установлена следующая закономерность—после повышения ранга средней численности тлей на растениях следует его снижение и наоборот (рис. 2). Наблюдаемые изменения ранжированных значений средней численности тлей и как следствие этого—изменение оценки устойчивости растений к тлям, вероятно, вызвано влиянием афидофа-гов, связанных с тлями плотностно-зависимыми отношениями. Проведенный корреляционный анализ между суммарной численностью тлей на растениях и численностью афи-дофагов (вне зависимости от их видового'состава) за период учетов показал наличие между .ними корреляционных отношений гху = 0,847 (Р<0,01). Кривая, описывающая эмпирические взаимоотношения между ними, удовлетворительно описывается уравнением типа у=--гтл~ •

Установлено, что в полевых условиях существенное влияние на динамику численности злаковых тлей и как следствие этого — на оценку устойчивости к ним растений оказывают афидофаги,. особенно в тех случаях, когда пик численности тлей совпадает с присутствием на посевах личинок кокцинеллид, сирфид, златоглазок. Влияние афидо-фагов наиболее сильно сказывается на оценке устойчивости

растении п тех.случаях, когда"различия по антибиозу меж-' ду-растениями носят характер внутривидовых (как, например, между сортами) или внутригрупповых (между видами с одинаковым геномом). Чтобы избежать искажения результатов оценки устойчивости, ее следует проводить по крайней мере дважды — в период максимальной численности тлей "и в период ее нарастания. При совпадении оценок можно с большой вероятностью утверждать, что среди оцениваемой группы растений данный вид (сорт) существенно отличается от остальных но устойчивости.

В 1984 г. на участке конкурсного сортоиспытания лаборатории генетики, селекции и семеноводства ТСХЛ была проведена оценка устойчивости 16 сортообразцов мягкой яровой пшеницы на устойчивость к злаковым тлям в полевых условиях. По результатам оценки относительная устойчивость наблюдалась у двух сортообразцов (РО-123 и 9И-14а). Оценка устойчивости 33 сортообразцов в 1985 г. показала, что сравниваемые образцы слабо различались между собой по устойчивости; оценка устойчивости сорто-образцов колебалась от учета к учету, что не позволило выделить образцы, явно различающиеся между собой по устойчивости. •

Глава 6. Сравнение результатов оценки устойчивости пшеницы и ячменя к злаковым тлям в лабораторных и полевых условиях

Одной из причин, затрудняющих разработку экспресс-методов оценки антибиоза зерновых к злаковым тлям в лабораторных условиях, является, слабое соответствие результатов, полученных в полевых и лабораторных условиях. Применение надежных методов оценки антибиоза в лабораторных условиях в значительной мере облегчит работу по оценке его проявлений и позволит оценить большее количество образцов, а также проводить выбраковку сслекциои« . ного материала на ранних этапах селекционного процесса.

Полученная оценка антибиоза растений в лабораторных условиях на основании введенного нами маркера (средней длины тела бескрылых самок, с учетом биологических особенностей злаковых тлей и факторов, влияющих на проявление признака • — предлагаемого в качестве маркера ан -' тибиоза) совпадает с оценкой устойчивости растений, полученной в полевых экспериментах.

♦ Коэффициент ранговой корреляции-между оценкой анти-оиоза растений пшеницы и ячменя к большой злаковой тле в лабораторных условиях и полученной оценкой в полевых условиях независимо от клона тли был высоким и менялся в незначительных пределах (г = +0,703—1-0,904). В то же

время коэффициент ранговой корреляции между оценкой антибиоза растений к черемухово-злаковой тле в лабораторных условиях и оценкой устойчивости в полевых условиях, менялся в значительной степени в зависимости от клона

тлн (г8 = -{-0,-121-1-0,986). Связи между "происхождением

клона тли (взятыми из природы и из теплицы) и коэффициентом ранговой корреляции не установлено. Возможно, что значительные колебания коэффициента ранговой корреляции в последнем случае связаны с большей пластичностью и меньшей пищевой специализацией черемухово-зла-ковой тли по сравнению с большой злаковой тлей.

Выводы

1. Между изучаемыми видами злаковых тлей и клонами из различных географических районов не выявлено существенных различий по пищевой специализации к оцениваемым видам и сортам пшеницы, однако клоны черемухо-во-злаковой тли, длительное время развивающиеся в лабораторных условиях, отличаются по пищевой специализации от клонов из природных условий.

2. Черемухово-злаковая и большая злаковая тли слабо различают виды пшеницы, относящиеся к родственным эволюционным рядам, но хорошо различают эволюционные ряды. Наиболее благоприятными для питания (неустойчивы) злаковых тлей растения эволюционных рядов Т. Ш^ёиш и Т. ае8Й-уиш, растения эволюционных рядов Т. ИшорИееуН и Т. Ъоеой-сиш — менее благоприятны (устойчивы).

3. Изучаемые сортовые образцы мягкой яровой пшеницы слабо различались между собой по антибиозу к злаковым тлям.

4. Из исследованных в лабораторных условиях феноти-пических. признаков злаковых тлей (плодовитость бескрылых самок тлей за репродуктивный период, за 5 первых дней репродуктивного периода, продолжительности репродуктивного и личиночного периода, выживаемости личинок, длины тела бескрылых самок тлей), наиболее удобно использовать в качестве маркера атибиоза размеры тела бескрылых самок. Этот признак положительно коррелирует с плодовитостью (г = 0,934) и характеризуется незначительной вариацией (9,0%).

5. При проведении оценки антибиоза в лабораторных условиях, основанной на изменении фенотипических признаков тлей, значительное влияние оказывает предшествующее кормовое растение. Чтобы избежать ошибок, вызванных влиянием этого фактора, необходим период адаптации тлей к оцениваемым растениям. Оценку антибиоза следует

проводить используя бескрылых самок тлей, питавшихся" на оцениваемом растении на протяжении двух поколений.

6. Особи черемухово-злаковой тли, относящиеся к различным синхронно развивающимся поколениям, различаются между собой по средней длине тела; особенно явно эти различия выражены при изменяющихся температуре и фотопериоде. Длина тела и плодовитость при развитии в постоянных условиях увеличиваются в более поздних поколениях, тогда как выживаемость личинок снижается.

7. Оценку устойчивости зерновых к злаковым тлям в полевых условиях следует проводить по крайней мере дважды — в период нарастания численности тлей и в момент их максимальной численности. При совпадении оценок устойчивости можно с большой вероятностью судить об устойчивости растений.

8. Между результатами оценки антибиоза пшеницы к злаковым тлям в лабораторных условиях, при использовании в качестве маркера антибиоза средней длины тела бескрылых самок, и в полевых условиях на" основании численности тлей на растениях установлена высокая положительная корреляция, что позволяет предложить представленный выше лабораторный метод оценки антибиоза в качестве экспресс-метода.

Рекомендации производству

1. Оценку антибиоза зерновых колосовых к злаковым тлям в лабораторных условиях следует проводить на проростках пшеницы путем измерения длины тела бескрылых самок тлен (20—25 особей) в варианте после их питания на оцениваемом растении в течение двух поколений и при отсутствии агрегации.

2. Для проведения оценки антибиоза зерновых колосовых к злаковым тлям рекомендуется использовать выравненный , по поколениям и одинаковый по происхождению биологический материал (тлей).

3. Одним из перспективных путей в селекции на устойчивость зерновых к злаковым тлям является использование в качестве доноров устойчивости растений эволюционного ряда Т. Ъоеойсиш.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

Ь Белошапкин С. П. Некоторые вопросы оценки устойчивости злаков к злаковым тлям. Тез. докл.//Бнологические аспекты повышения продуктивности животных и расте-

ний.—Рига, Лист. биол. АН Латв. ССР.—1984.—С. 205— 207.

2. Белошапкин С. П. Совершенствование метода оценки устойчивости злаков к злаковым тлям (лабораторные опыты с КИора1о81рЬиш раШ Ь. на пшенице) ./Известия ТСХА.—

1984. —Вып. 3. — С. 134—140.

3. Белошапкин С. П., Захарин М. Г.7 Лошакова В. А. Группировка сортов яровой пшеницы по устойчивости к болезням и вредителям методом кластерного анализа./Руко-пись депонирована во ВНИИТЭИСХ./Труды научной конференции молодых ученых ТСХА. — Москва, 11—12.06.

1985. — № 17/30. — ВС—86 Деп.

Л 55690 20/Ш—87 г. Объем 1 п. л. - Заказ 752. Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44

Бесплатно

\