Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биоэкологические аспекты влияния сосновой губки Phellinus pini (Brot.) Bondartsev & Singer на сосновые древостои

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Биоэкологические аспекты влияния сосновой губки Phellinus pini (Brot.) Bondartsev & Singer на сосновые древостои"

Натравах рукописи

Парамонова Татьяна Анатольевна

БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ВЛИЯНИЯ СОСНОВОЙ ГУБКИ PHELLINUS PINI (BROT.) BONDARTSEV & SINGER НА СОСНОВЫЕ ДРЕВОСТОЙ

03.02.08 - Экология (биология)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

3 ¡'¡АР 2015

005559849

Ульяновск - 2015

005559849

Работа выполнена на кафедре лесного хозяйства в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Ульяновский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Чураков Борис Петрович

Официальные оппоненты: Арефьев Станислав Павлович,

доктор биологических наук, профессор, ФГБУН Институт проблем освоения Севера СО РАН, лаборатория экологии, математического моделирования и ГИС-технологий, главный научный сотрудник лаборатории

Арефьев Юрий Федорович,

доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Воронежская государственная лесотехническая академия», кафедра экологии, защиты леса и лесного охотоведения, профессор кафедры

Ведущая организация: ФГАОУ ВПО «Уральский федеральный

университет имени первого Президента России Б.Н. Ельцина»

Защита состоится «03» апреля 2015 г. в 10°° часов на заседании диссертационного совета Д 212.278.07 при Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Ульяновский государственный университет» по адресу: г. Ульяновск, ул. Набережная реки Свияги, д. 106, корпус 1, ауд. 703.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ульяновского государственного университета, а с авторефератом - на сайте ВУЗа http://www.ppo.ulsu.ru и на сайте Высшей аттестационной комиссии при Министерстве образования и науки Российской Федерации http:// www.vak.ed.gov.ru.

Отзывы на автореферат направлять по адресу: 432017, г. Ульяновск, ул. Л. Толстого, д.42, Ульяновский государственный университет, отдел послевузовского профессионального образования. ^

Автореферат разослан «_ » cP^v/lGz/Lii- 2015 г.

Учёный секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук, доцент

С.В. Пантелеев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы. Сосна обыкновенная одна из основных лесообразующих пород, произрастающая в различных географических зонах. Она является хозяйственно-ценной древесной породой нашей страны, способствующая оздоровлению окружающей среды.

Сосновые древостой Ульяновской области представлены насаждениями разных классов возраста, для которых характерны различные заболевания, отрицательно влияющие на их общее состояние. Одним из наиболее часто встречаемых заболеваний старовозрастных древостоев сосны является пёстрая коррозионная ядровая стволовая гниль, вызываемая трутовым грибом - сосновой губкой Phellinus pirn (Brot.) Bondartsev & Singer.

Мощный ферментативный аппарат трутовых грибов, в том числе сосновой губки, способен разлагать сложные высокомолекулярные соединения (Мухин, 1993; Арефьев, 1990, 2000, 2007; Стороженко и др., 1992) благодаря чему трутовики служат причиной поражения основных лесообразующих пород, приводя к снижению их санитарно-гигиенических, водоохранных и рекреационных функций (Таран, 1985; Чураков, 1983, 1987; Курамшин, 1988; Татаринцев, 1994).

Несмотря на то, что целым рядом исследователей (Möller (1904), З.М. Кандалинской (1928), Ю.В. Синадским (1953, 1983), A.C. Бондарцевым (1954), С.И. Ваниным (1944), В.Н. Братусь (1956), В.П. Романовским (1973), Б.П. Чураковым (1982, 1987, 1993), Н.И. Федоровым (1963), А.И. Татаринцевым (1994), И.И. Минкевичем (2001), О.Н. Ежовым (1998, 2001, 2012) и др.) на протяжении десятилетий проводилось изучение сосновой губки, многие вопросы, касающиеся комплексного разностороннего взаимоотношения гриба с сосной обыкновенной и последствий такого взаимоотношения, в целом на данный момент остаются малоизученными и актуальными. Особенно важна и актуальна данная проблема для лесов разных регионов страны, находящихся в разных почвенно-климатических и лесорастительных условиях.

Цель и задачи исследования. Целью данного исследования является изучение биологических и экологических аспектов влияния сосновой губки на сосновые древостой Ульяновской области.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Изучить влияние рекреационных нагрузок на встречаемость сосновой губки.

2. Изучить влияние лесорастительных условий и возраста древостоев на встречаемость сосновой губки.

3. Проанализировать встречаемость плодовых тел сосновой губки по высоте ствола дерева в различных типах леса.

4. Рассчитать линейную протяжённость гнили от сосновой губки в стволе дерева и оценить её влияние на выход деловой древесины в различных типах леса.

5. Изучить влияние сосновой губки на древесную продукцию и депонирование углерода сосновыми древостоями.

6. Исследовать влияние сосновой губки на фотосинтезирующие пигменты и некоторые биохимические процессы в разновозрастной хвое сосны обыкновенной при различных стадиях рекреационной дигрессии.

Научная новизна результатов исследований. Впервые рассмотрены биологические и экологические аспекты влияния сосновой губки на сосновые

3

древостой Ульяновской области. Установлена зависимость встречаемости сосновой губки от класса возраста древостоя, типа леса, рекреационных нагрузок. Рассмотрена специфика изменения содержания фотосинтезирующих пигментов и некоторых биохимических процессов в разновозрастной хвое сосны под действием патогенного фактора. Изучена линейная протяжённость гнили в заражённых сосновой губкой стволах сосны, и оценено её влияние на выход деловой древесины. Изучен вопрос влияния сосновой губки на древесную продукцию и депонирование углерода сосновыми древостоями.

Положения, выносимые на защиту.

1. Частота встречаемости сосновой губки зависит от лесорастительных условий, возраста древостоя и рекреационных нагрузок.

2. Поражение деревьев сосновой губкой влияет на протяженность гнили и существенно снижает выход деловой древесины.

3. Степень поражения деревьев сосновой губкой существенно влияет на древесную продукцию сосновых древостоев и депонирование углерода.

4. Поражение деревьев сосновой губкой вызывает изменение содержания фотосинтезирующих пигментов и некоторых биохимических процессов в разновозрастной хвое.

Практическая значимость. Полученные данные могут быть использованы для дополнения сведений об экологии сосновой губки и функционировании сосновых древостоев на территории Ульяновской области. Результаты исследований могут служить научной основой для дальнейшей разработки практических рекомендаций по рациональному использованию деловой древесины сосны, поражённой сосновой губкой.

Материалы диссертации используются при проведении лекционных и практических занятий по дисциплинам «Лесоведение», «Таксация», «Лесная фитопатология», «Физиолошя растений», учебной практики в Ульяновском государственном университете.

Степень обоснованности и достоверность результатов исследований. Диссертация основана на большом объеме данных, собранных автором в полевых условиях. Достоверность полученных результатов подтверждена обработкой материалов с использованием современных методов математической статистики.

Личный вклад автора. В основу данной работы положены материалы собранные и проанализированные лично автором за период с 2009 по 2013 г.г. Автор принимал непосредственное участие в исследованиях по данной теме на всех этапах её выполнения (от выбора темы и постановки задач до получения практически значимых результатов).

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на всероссийских, международных и региональных конференциях: П1 Всероссийской научно-практической конференции «Научные проблемы использования и охраны природных ресурсов России», (Самара, 2009); международной конференции «Медико-физиологические проблемы экологии человека (Ульяновск, 2009); II конференции молодых учёных медико-биологической секции поволжской ассоциации государственных университетов (Ульяновск, 2009); Международной научно-практической конференции «Наука и образование: фундаментальные основы, технологии, инновации» (Оренбург, 2010); Научно-практической

4

конференции с международным участием «Актуальные проблемы мониторинга экосистем антропогенно-нарушенных территорий» (Ульяновск, 2011); VIII Международной конференции «Проблемы лесной фитопатологии и микологии» (Ульяновск, 2012); V Всероссийской научно-практической конференции «Научные проблемы использования и охраны природных ресурсов России» (Самара, 2012); на Всероссийской школе молодых ученых «Мы - за будущее» (Ульяновск, 2014).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 4 в рецензируемых изданиях, рекомендуемых ВАК РФ.

Объем н структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложений. Общий объем работы составляет 143 страницы. В том числе: 92 страницы основного текста, 18 страниц приложений, иллюстрирован 16 таблицами и 3 рисунками. Список литературы содержит 288 наименования, в т.ч. 27 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Во введении обоснована актуальность темы диссертации, сформулированы цель, задачи, научная новизна, практическая значимость работы, приведены апробация работы и положения, выносимые на защиту, изложена структура диссертации.

Глава 1. БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ВЛИЯНИЯ СОСНОВОЙ ГУБКИ PHELLINUS PINI (BROT.) BONDARTSEV & SINGER НА СОСНОВЫЕ ДРЕВОСТОЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

В данном разделе проведён анализ работ отечественных и зарубежных авторов, посвященных изучению биоэкологических аспектов влияния сосновой губки на сосновые древостой. Проанализированы литературные данные, касающиеся встречаемости сосновой губки на древесных породах (Ванин, 1931, 1934; Горшенин, 1935; Колесников, Любарский, 1963; Федоров, 1963; Вакин, Полубояринов, Соловьев, 1970; Шевченко, Цилюрик, 1986; Ганбаров, 1989; Любарский, Васильева, 1975; Конев, 1979; Ryvarden, Gilbertson, 1994; Hansen, Knudsen, 1997; Арефьев, 1990, 1993); влияния рекреационных нагрузок на встречаемость сосновой губки (Бондарцев, 1926; Литвинова и др., 1973; Корякин, 1973; Нечаев, 1978; Конев, 1979, Чураков, 1983, 1984, 1987; Докунина, Романова, 1984; Крутов, 1992; Татаринцев, 1994; Ежов, 1998; Лебедев, 1999Коваленко, 1999; Минкевич, Варенцова, 2001); влияния типа леса и класса возраста древостоев (Ванин, 1929; Захаров, 1948; Синадский, 1953; Негруцкий, 1955; Федоров, 1963; Венценосцев, 1967; Смирнова, 1969; Романовский и др., 1971; Жуков, 1983; Ежов, 1998, 1999, 2012).

Рассмотрены вопросы, связанные с экологией сосновой губкой и вызываемые ею гнилью, изучавшиеся исследователями на протяжении многих десятилетий (Бондарцев, 1926; Ванин, 1929, 1931, 1934, 1944; Синадский, 1953, 1983; Негруцкий, 1955; Братусь, 1956, 1957; Федоров, 1963; Смирнова, 1969; Романовский, Кочановский, Михалевич, 1973; Жуков, 1978; Чураков, 1982, 1983, 1984, 1989; Татаринцев, 1994; Ежов, 1998, 2012; Минкевич, Ежов, 2001).

Вопросы депонирования углерода сосновыми древостоями (Paterson, 1956; Weck, 1960) Исаев, Коровин, 1999; Усольцев, Макаренко, 1978; Уткин, 1995; Алексеев, Бердси, 1994; Швиденко и др., 1999; Ведрова и др., 2000; Замолодчиков и др., 2005; Усольцев и др., 2009; Кашапов, 2009; Замолодчиков и др., 2011; Cannell, 1993; Krankina, Harmon, Winjum, 1996; Hamburg, Zamolodchikov, Korovin, 1997;Чураков, 2012, 2013).

Рассмотрены работы, касающиеся влияния сосновой губки на фотосинтезирующие пигменты и биохимические процессы в хвое сосны (Рубин и др., 1975; Воронкова и др., 1970; Негруцкий, 1986; Побегайло и др., 1969; Реуцкая, 1969; Горленко,1973; Смирнова, Завьялова, 1977; Федоров, 1969, 1970; Чураков, 1983, 1993,2014).

Глава 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА И ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Природно-климатические условия района исследования

Дано описание географического положения, лесного фонда, климата, почв района исследований.

2.2. Характеристика объектов исследований > Объектами исследований служили сосновые древостой, произрастающие на территории Кузоватовского, Тереньгульского, Барышского и Инзенского лесничествах в трех типах леса - сосняк лишайниковый, разнотравный, сложный; одно- и двулетняя хвоя; гриб - сосновая губка Phellinus pint (Brot.) Bondartsev & Singer.

Особенности морфологии сосновой губки изучались по работам A.C. Бондарцева (1954), С.И. Ванина (1954), Н.Т. Степановой (1969), Н.И. Федорова (1970), В .А. Мухина, Н.В. Ушакова (2000); О.Н. Ежова (2012), Т.В. Светловой, И.В. Змитровича (2014). Таксономия сосновой губки проводилась согласно базе данных латинских названий микологических таксонов IndexFungorum (http://www.indexfungorum.org).

Глава 3. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ БИОЭКОЛОГИЧЕСКИХ АСПЕКТОВ ВЛИЯНИЯ СОСНОВОЙ ГУБКИ НА СОСНОВЫЕ ДРЕВОСТОЙ

Методика изучения влияния рекреационных нагрузок на встречаемость сосновой губки в сосновых древостоях. С целью изучения влияния рекреационных нагрузок на встречаемость сосновой губки на территории каждого из 4 лесничеств в каждой стадии дигрессии (П-VI) были заложены безразмерные пробные площади, каждая в количестве 100 деревьев, для каждого типа леса в V классе возраста. Всего 72 пробные площади, обследовано 7200 деревьев.

Пробные площади закладывались с соблюдением ОСТ 56-69-83 «Пробные площади лесоустроительные. Методы закладки». Стадии рекреационной дигрессии выделялись по методике, разработанной Н.С. Казанской, В.В. Ланиной, H.H. Марфениным (1977). В обследованных сосновых насаждениях не обнаружено участков, которые в той или иной мере не подвергались бы антропогенному воздействию, а также были бы полностью деградированные. Поэтому I и V стадию дигрессии не выделяли. На пробных площадях в каждой стадии дгарессии вели учёт

6

встречаемости сосновой губки. Проводился визуальный осмотр каждого дерева, отмечалось наличие или отсутствие плодовых тел гриба.

Методика изучения влияния типа леса и класса возраста древостоев на встречаемость сосновой губки. При выделении типов леса использовалась классификационная схема типов леса акад. В.Н.Сукачева (1961). Производительность каждого типа леса была оценена в баллах. По производительности изучаемые типы леса образовали следующий ряд, начиная с высокопроизводительных сосняков: сосняк сложный - 3 балла, сосняк разнотравный - 2 балла, сосняк лишайниковый - 1 балл. В каждом типе леса было выделено три класса возраста сосновых древостоев IV, V, VI. Учитывая, что данный вид гриба начинает развиваться с IV класса возраста, в молодняках пробные площади не закладывались.

На территории каждого из 4 лесничеств были заложены безразмерные пробные площади, каждая в количестве 100 деревьев, для каждого типа леса в каждом изучаемом классе возраста. Итого 72 пробные площади, обследовано 7200 деревьев.

Методика изучения встречаемости плодовых тел сосновой губки по высоте ствола. Исследования проводили на тех же пробных площадях, на которых учитывали встречаемость сосновой губки в зависимости от типа леса и класса возраста. Осматривали каждое дерево и фиксировали, на какой высоте ствола (до 4м, от 4 до 8м, от 8 до 12 м) находятся плодовые тела гриба.

Методика изучения линейной протяжённости гнили от сосновой губки в стволе дерева и её влияния на выход деловой древесины. На тех же пробных площадях, на которых оценивали встречаемость плодовых тел в зависимости от типа леса и класса возраста подбирали модельные деревья с плодовыми телами сосновой губки (Мозолевская и др., 1984). Брали по 1 модельному дереву в каждом из 3-х классов возраста в 6 кратной повторности. Всего было отобрано 54 модельных дерева с плодовыми телами гриба.

При определении поражённости деревьев стволовой гнилью использовали комплексную макроскопическую диагностику болезни (Журавлев, 1954, 1962; Жуков, Гордиенко, 2001). Производили замер высоты деревьев по ступеням толщины и диаметра модельных деревьев на высоте груди. По сортиментным таблицам определяли расчётный выход деловой древесины. (Сортиментные и товарные таблицы..., 1987). Далее определяли фактический выход деловой древесины. Полученные хлысты из модельных деревьев раскряжевывались на 2-х метровые отрезки, начиная от комля и до вершины. Работа велась до тех пор, пока не выявили место, где гниль заканчивалась. Измеряли линейную протяжённость гнили на каждом отрезе. Измерив длину ствола без сердцевинной гнили и диаметр в верхнем спиле (в отрубе) рассчитывали фактический объём деловой древесины.

Объёмы модельных деревьев с плодовыми телами пересчитывали на все деревья на пробной площади.

Методика изучения влияния сосновой губки на древесную продукцию и депонирование углерода сосновыми древостоями. В каждом типе леса для V и VI класса возраста закладывались по 5 пробных площадей размером 20x20 м. Всего заложено 30 пробных площадей. На каждой пробной площади определяли таксационные показатели деревьев: средний диаметр (D, см), высоту (Н, м), объём

7

среднего дерева (V, м3) h объём древесины на пробной площади (Vn, м3). Таксационные показатели были определены у 140 деревьев.

Для определения запаса древесины на каждой пробной площади проводился сплошной перечёт деревьев, с подразделением их на здоровые, сухостойные и заражённые сосновой губкой. Учитывали свежий и старый валеж с последующим определением его запаса. Определяли средний запас древесины для каждой пробы в пересчете на 1 га. Среднее число деревьев для каждой из 5 проб округлялось до целого числа.

Определение общей фитомассы и размеров депонированного углерода проводилось на тех же пробных площадях. Для определения общей фитомассы использовался конверсионный коэффициент (К). Для спелых и перестойных древостоев сосны для лесостепи Европейской части страны он равен 0.586, коэффициент перевода фитомассы в углерод равен 0.5 (Алексеев, Бердси, 1994).

Методика изучения влияния сосновой губки на биохимические показатели разновозрастной хвои сосны. Изучение проводили на модельных деревьях в сосняке разнотравном на участках, находящихся в II-IV стадии дигрессии. Для определения содержания хлорофиллов и каротиноидов использовалась методика, изложенная в практикуме по Физиологии растений (Третьяков и др., 1990), в работах A.A. Шлыка (1968), Т.Н. Годнева (1952).

Определение аскорбиновой кислоты в хвое определялось по Тильмансу (Петров, 1978; Алейникова, Рубцова, 2000; Чупахина, Масленников, 2004). Определение величины pH клеточного сока в хвое проводилось по методике определения общей кислотности органических кислот растений, предложенной И.Л. Бухариной и О.В, Любимовой (2009).

Все полученные данные обрабатывались методом математической статистики, с использованием литературы (Гмурман, 2006; Горелова, 2006) и средств пакета анализа программы M.Excel 2010.

Глава 4. БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ВЛИЯНИЯ СОСНОВОЙ ГУБКИ PHELLINUS PINI (BROT.) BONDARTSEV & SINGER НА СОСНОВЫЕ

ДРЕВОСТОЙ

Данная глава включает шесть разделов, и посвящена изложению и обсуждению результатов собственных исследований.

4.1. Влияния рекреационных нагрузок на встречаемость сосновой губки в

сосновых древостоях

В диссертационной работе рекреация рассматривается как один из экологических факторов воздействия на природную среду.

В таблице 1 приведены результаты исследования влияния рекреационных нагрузок на встречаемость сосновой губки по типам леса.

Таблица 1

Влияние рекреационных нагрузок па встречаемость сосновой губки

Тип леса Встречаемость гриба пгг./100 дер. ) по стадиям дигрессии

II Ш IV Среднее по стадиям дигрессии

Слш 0,5±0,19 2,1±0,23 3,1±0,35 1,9

Сртр 1,6±0,26 3,5±0,19 5,1±0,30 3,4

Сел 4,7±0,37 7,0±0,46 9,4±0,32 7,0

Среднее по типам леса ' 2,3 4,2 5,8 4,1

*Примечание: условные обозначения типов леса в таблице и далее: Слш — сосняк лишайниковый, Сртр - сосняк разнотравный, Сел - сосняк сложный

Анализ полученных данных таблицы 1 показывает, что тип леса оказывает влияние на встречаемость сосновой губки: по мере улучшения лесорастительных условий от сосняка лишайникового к сосняку сложному увеличивается частота встречаемости от 1,9 до 7,0 шт. раоч 148,98 > Ркрит.б,94).

Из таблицы можно сделать вывод, что по мере усиления рекреационной нагрузки на лесонасаждения увеличивается степень встречаемости деревьев с сосновой губкой (Т расч 60,31 > Ркрит.6,94). Количество деревьев с плодовыми телами гриба в древостое со П-й стадией рекреационной дигрессии составляет в среднем 2,3 шт. При увеличении степени рекреационной нагрузки до IV стадии дигрессии, количество деревьев с наличием плодовых тел гриба возрастает до 5,8 шт.

Подобные результаты по повышению встречаемости по мере усиления рекреационного воздействия, особенно на рубеже Ш-ГУ стадий дигрессии, были получены А.Н. Татариицевым (1994). Именно здесь проходит граница естественной устойчивости биогеоценоза к рекреации (Клюшникова, Левина, Сизова, 1970).

Поскольку ксилотрофы, по мнению М.Н. Сионовой (2005) положительно реагируют на рекреационное воздействие независимо от типа леса, то увеличение встречаемости сосновой губки можно рассматривать как показатель рекреационной нарушенности лесной экосистемы.

Также увеличение частоты встречаемости гриба по мере усиления дигрессии можно объяснить и с точки зрения его биоэкологических особенностей. Из литературных данных известно (Бондарцев, 1954; Чураков, 1983), что мицелий сосновой губки локализуется в ядровой древесине. Процесс ядрообразования довольно продолжительный и заражение сосны сосновой губкой начинается в зрелом возрасте, поэтому в сосновых насаждениях сильнее всего будут заражены этим грибов старые деревья, которые чаще всего и остаются в насаждениях в процессе рекреационной дигрессии (Чураков, 1993).

На основании полученных данных о встречаемости сосновой губки в зависимости от стадии рекреационной дигрессии было рассчитано линейное уравнение регрессии. В качестве х и у были использованы значения встречаемости

сосновой губки (у) на территории с определенной стадией рекреационной дигрессии Сг)

у = 2,54х — 0,84, Д2 = 0,85

4.2. Влияние типа леса и класса возраста древостоя на встречаемость сосновой губки в сосновых древостоях

Представляет интерес изучение зависимости встречаемости сосновой губки от двух факторов - класса возраста древостоя и типа леса. Данные факторы, по мнению ряда исследователей, оказывают непосредственное влияние на встречаемость дереворазрушающих грибов (Чураков, 1987, 1989, 1993; Минкевич, Варенцова, 2001; Ежов, 2001; Татаринцев, 2002;). Полученные результаты исследований встречаемости сосновой губки по типам леса и классам возраста приведены в таблице 2.

Таблица 2

Встречаемость сосновой губки в сосновых древостоях _ с IV по VI класс возраста_

Тип леса Класс возраста Встречаемость сосновой губки {х + я-, шт/100дер.)

Слш Сртр Сел Среднее по классам возраста

IV 1,4+0,19 2,1 ±0,24 6,3±0,28 3,2

V 2,1 ±0,20 3,4±0,17 7,5±0,19 4,2

VI 2,8±0,17 5,4±0,24 9,0±0,24 5,7

Среднее по типам леса | 2,0 3,6 7,6 4,4

Достоверно установлено, что тип леса оказывает влияние на распределение деревьев с плодовыми телами сосновой губки (Р расч 18,69 > Гкрш. 6,94). Наблюдается тенденция к увеличению количества деревьев с плодовыми телами гриба по мере улучшения лесорастительных условий: среднее количество деревьев с плодовыми телами в сосняке лишайниковом составляет 2,0 шт., а в сосняке сложном - 7,6 шт.

С увеличением класса возраста встречаемость сосновой губки увеличивается в среднем от 3,2 шт в IV классе до 5,7 шт в VI классе. Полученные результаты не противоречат результатам А.Н. Чешуина (2005), который отмечал, что с возрастом заражённость увеличивается, достигая своего максимумам в восьмом классе возраста. Затем встречаемость идет на убыль, т.к. к этому возрасту поражённые деревья начинают отмирать.

Такая тенденция прослеживается и в пределах каждого изучаемого типа леса. Так, в сосняке лишайниковом IV класса возраста — количество деревьев с плодовыми телами составляет 1,4 шт, а VI класса, соответственно 2,8 шт. Полученные результаты подтверждается данными дисперсионного анализа (Р расч 59,85 > Ркрит. 6,94 ).

Для сосновой губки было получено линейное регрессионное уравнение зависимости встречаемости гриба (у) от класса возраста древостоя (х): у = 2,77х - 1,12, Я2 = 0,82

4.3. Анализ встречаемости плодовых тел сосновой губки по высоте ствола

дерева

Плодовые тела сосновой губки появляются обычно после значительного развития гнили в стволе, данный отрезок времени составляет около 10 лет (Вакин, 1954; Братусь, 1957; Романовский и др., 1973; Чураков, 1983; Ежов, 2012), Результаты исследований встречаемоста плодовых тел по высоте ствола сосны, произрастающей в разных типах леса и классах возраста, представлены в таблице 3.

Таблица 3

Встречаемость плодовых тел по высоте ствола сосны в различных типах леса в _ГУ-У классе возраста__

Тип леса Класс возрас та Встречаемость плодовых тел (шт.) по высоте ствола дерева (м) Средпее количество плодовых тел по типу леса (шт.)

До 4 м От 4 до 8 м От 8 до 12 м

Сел IV 2,3+0,41 3,6+0,25 2,1±0,21 2,8

V 2,5±0,33 3,8+0,23 2,0+0,25

VI 2,1±0,23 4,4±0,18 2,3+0,15

Сртр IV 2,8±0,25 3,3±0,16 1,8±0,23 2,5

V 2,6+0,18 3,0±0,27 1,5±0,25

VI 2,5±0,27 3,0±0,27 2,0±0,18

Слиш IV 2,3+0,31 2,4±0,26 1,5±0,18 1,9

V 2,1±0,13 2,1+0,13 1,1+0,12

VI 2,0±0,33 2,0±0,19 1,5+0,18

Среднее по классам возраста IV 2,4 3,1 1,8 2,4

V 2,4 3,0 1,5 2,3

VI 2,2 3,1 1,9 2,4

Среднее по типам леса 2,3 3,1 1,7 2,4

Анализируя данные таблицы 3 видно, что наибольшее количество плодовых тел сосновой губки на стволах пораженных деревьев расположено в средней части ствола (от 4 до 8 м), где интенсивно идет процесс очищения ствола от сучьев. Этот процесс естественный, но он оказывается благоприятным для заражения деревьев гнилевыми болезнями, так как места прикрепления мертвых ветвей являются участками обнажения древесины и субстратом для питания грибов.

Реже гриб встречается в нижней части (2,3 шт.) и еще реже в верхней части (в среднем 1,7 шт.).

Полученные данные не противоречат данным других исследователей о том, что плодовые тела располагаются в основном в нижний и средней частях ствола (Ванин, 1944; Синадский, 1983; Братусь, 1957; Татаринцев, 1994), а иногда могут развиваться в кроне на значительной высоте (Усков, 1956; Чураков. 1983). В.П. Романовский и др. (1973) обнаруживали плодовые тела на толстых живых сучьях,

имеющих ядровую древесину. По числу и высоте прикрепления плодовых тел частично можно судить о степени повреждения ствола, линейной протяженности гнили и её объёме.

Достоверно установлено, что количество плодовых тел сосновой губки находится в зависимости от высоты их локализации на стволе дерева {F расч 18,32 > FKpum. 6,94).

Установлена прямая зависимость между средним количеством плодовых тел и условиями местопроизрастания: в более продуктивных сосняках сложного типа плодовых тел встречается больше (в среднем 2,8 шт.) по сравнению с низко продуктивным сосняком лишайникового типа (в среднем 1,9 шт.). (F ^ 8,60 > FKpun. 6,94).

Определенной зависимости между количеством плодовых тел на дереве и классом возраста на выявлено ( F ¡^^ 0,48 < FKpum. 9,55). В среднем в древостоях IV -VI класса возраста встречается по 2,4 шт. плодовых тел гриба.

4.4. Влияние сосновой губки на линейпую протяжённость гнили в стволе дерева

и выход деловой древесины

Первые сведения о стволовых гнилях, вызванным этим грибом, появились более века назад (Möller, 1904; Куда, 1926; Кандалинская, 1928).

Местонахождение гнили в стволе сосны не подчиняется какой-либо определённой зависимости — гниль может располагаться в вершинной, в центральной, а также в комлевой частях дерева. Линейная протяжённость гнили в поражённых сосновой губкой деревьях позволяет судить о возможности использования фаутных деревьев для получения деловых сортиментов.

Расчётные показатели линейной протяжённости гнили, полученные при исследовании поражённых древостоев, представлены в таблице 4.

Таблица 4

Линейная протяжённость гнили в стволах, поражённых сосновой губкой

Тип леса Класс возраста Средняя высота Абсолютная протяжённость гнили, м Относительная протяжённость гнили, %

Слш IV 21,0 9,54+0,12 47,71

V 23,0 11,48+0,25 52,20

VI 24,0 12,25+0,21 51,04

Среднее 22,0 11,09 50,32

Сртр IV 22,0 9,05+0,14 43,10

V 23,0 11,27+0,18 51,21

VI 25,0 11,93+0,16 51,88

Среднее 22,0 10,75 48,73

Сел IV 24,0 8,82+0,13 36,74

V 26,0 10,75+0,23 41,35

VI 28,0 11,10+0,18 39,64

Среднее 26,0 10,22 39,24

Тип леса Класс возраста Средняя высота Абсолютная протяжённость гнили, м Относительная протяжённость гнили,%

Среднее по классам возраста IV 21,6 9,14 42,30

V ■ 23,3 11,17 47,93

VI 25,0 11,76 47,04

Средпее по типам леса 23,3 10,69 45,76

Из таблицы 4 следует что, абсолютная протяженность гнили в стволах сосны, заражённых сосновой губкой, в обследованных древостоях составляет в среднем 10,69 м, относительная-45,76%.

Достоверно установлено, что по мере улучшения лесорастительных условий от сосняка лишайникового к сосняку сложному и увеличения класса возраста древостоев от IV к VI наблюдается увеличение абсолютной линейной протяжённости гнили (.F расч 174,32 > FKpum. 6,94). Полученные результаты, несколько отличаются от данных, приведенных такими исследователями как, О.Н.Ежов и O.A. Конюшатов (2001) в Архангельской области в сосняках. Предположительно, это можно объяснить различием почвенно-климатических условий (лесорастительной зоной) и производительности древостоев. Просматривается различный характер взаимоотношений древесного растения и патогенного гриба в лесах указанных регионов.

Было получено линейное регрессионное уравнение зависимости абсолютной протяжённости гнили (у) от класса возраста древостоя (х): у = 0,43х+9,81, R2 =0,90 Исследователи отмечают, что наибольшим ущербом, наносимым сосновой губкой древостоям, является снижение выхода деловой древесины (Братусь, 1956; Апаничик, 1969; Стороженко, 2003). По сведениям Б.Н. Братусь (1956) процент потери деловой древесины при поражении сосняков сосновой губкой составляет 3050%, а по данным А.Л. Апаначика (1969) - более 60%.

В ходе исследования был изучен расчётный и фактический выход деловой древесины в древостоях сосны, поражённых гнилью сосновой губки, в зависимости от типа леса и класса возраста. Расчёты проводили в каждом классе возраста на среднее модельное дерево. Расчётный выход деловой древесины определяли на тех же деревьях, что и фактический. Результаты представлены в таблице 5.

Таблица 5

Расчётный и фактический выход деловой древесины в древостоях сосны

Тип леса Класс возраста Объем стволов, м3 Выход деловой древесины

Расчётный Фактический

м3 % м3 %

Слш IV 0,45±0,07 0,31+0,04 71,21 0,13±0,06 28,73

V 0,64±0,08 0,50±0,04 78,83 0,19+0,08 29,69

VI 0,84+0,08 0,70+0,04 77,61 0,25±0,12 29,22

Среднее 0,64 0,49 76,60 0,19 29,26

Тип леса Класс возраста Объем стволов, м3 Выход деловой древесины

Расчётный Фактический

м3 % м3 %

Сртр IV 0,50±0,07 0,41±0,04 76,54 0,16±0,03 32,92

V 0,66+0,09 0,54+0,04 75,63 0,18+0,04 23,67

VI 0,90±0,10 0,76±0,09 79,45 0,25±0,06 27,54

Среднее 0,69 0,53 77,48 0,19 27,61

Сел IV 0,52±0,07 0,43±0,07 79,98 0,19+0,05 33,69

V 0,68+0,12 0,53+0,09 82,23 0,17±0,04 28,05

VI 0,93+0,14 0,72±0,12 80,06 0,26±0,06 27,15

Среднее 0,74 0,60 80,96 0,21 28,04

Среднее по классам возраста IV 0,51 0,38 76,22 0,16 32,01

V 0,66 0,52 78,95 0,17 25,88

VI 0,90 0,71 79,33 0,25 27,91

Среднее по 3 типам леса 0,69 0,54 78,50 0,19 28,29

Проведя анализ данных табл. 5 можно сделать заключение, что поражение древостоев сосновой губкой приводит к значительному снижению фактического выхода деловой древесины из пораженных деревьев.

По трем представленным типам леса, в среднем, выход деловой древесины из деревьев, поражённых сосновой губкой, снизился до 28,29%, при расчётном выходе

- 78,50%. В измерительных единицах это выглядит следующим образом: средний расчётный выход деловой древесины из одного здорового дерева составляет 0,54 м3, а из одного дерева, поражённого сосновой губкой - 0,19 м3, то есть, средний выход деловой древесины уменьшился в 2,8 раза.

Наиболее низкий в абсолютном выражении выход деловой древесины отмечен в сосняке лишайниковом. Расчётный выход деловой древесины составляет

- 0,49 м3, а фактический - 0,19 м\ по сравнению с сосняком разнотравным, где расчётный выход равен 0,53 м3, а фактический 0,19 м3 и сосняком сложном, 0,60 м3 и 0,21 м3 соответственно. Предположительно, это связано со значительными размерами кроны и большим объемом гнили у деревьев, произрастающих в типе леса сосняк лишайниковый.

Фактический объем деловой древесины в относительных единицах в сосняке лишайниковом составляет - 29,26%, что больше, чем в сосняках разнотравном (27,61%) и сложном (28,04%).

Анализируя полученных данные, видна тенденция к постепенному увеличению среднего фактического выхода деловой древесины в абсолютных единицах по мере увеличения класса возраста древостоев и составляет: в IV классе возраста - 0,16, в V - 0,17 и в VI - 0,25м3. Анализируя данные в относительных единицах (в %), наблюдается обратная тенденция: с возрастом фактический выход

деловой древесины снижается: в IV классе возраста он составляет - 32,01%, в V -25,88% и в VI-27,81%.

4.5. Влияние сосновой губки на древесную продукцию и депонирование углерода

сосновыми древостоями

В процессе изучения древесной продукции разновозрастных сосновых' древостоев определили таксационные показатели и запас древесины для каждой категорий состояния (здоровые, сухостойные и заражённые сосновой губкой). Полученные данные дают основание говорить о том, что повышение возраста древостоев приводит к увеличению запаса здоровых, сухостойных и заражённых сосновой губкой деревьев во всех исследованных типах леса. В V классе возраста суммарный запас древесины сухостойных деревьев в среднем по исследованным типам леса составляет 3,2%, заражённых сосновой губкой деревьев 9,4% от общего запаса древесины на пробной площади, а в VI классе возраста соответственно 3,6% и 8,8%.

Используя таксационные показатели и запас древесины сосновых древостоев различных категорий состояния фитомасса (М, т/га) и депонированный углерод (С, т/га) разных категорий состояния в пересчете на 1 га площади. Результаты представлены в таблице 6.

Таблица 6

Общая фитомасса и депонированный углерод в древостоях сосны разных

категорий состояния, т

Тип леса Категории состояния деревьев Всего депо ннро вапо с, т/га

Здоровые Сухостойные Заражённые

Ун V м С Уп V м С Уп V М С

V класс возраста

Слш 11,37 284,3 166,5 83,2 0,43 10,8 6,3 3,2 0,99 24,7 14,5 7,3 93,7

Сртр 11,32 283,0 165,8 82,9 0,46 11,5 6,7 3,4 1,16 29,0 17,0 8,5 94,8

Сел 11,92 298,0 174,6 87,3 0,37 9,3 5,4 2,7 1,57 39,3 23,0 11,5 101,5

Сред нее 11,54 288,4 169,0 84,5 0,43 10,7 6,3 3,1 1,24 31,0 18,2 9,1 96,7

VI класс возраста

Слш 12,17 304,2 178,3 89,2 0,50 12,5 7,3 3,7 1,15 28,7 16,8 8,4 101,3

Сртр 13,73 343,2 201,2 100,6 0,54 13,5 7,9 3,9 1,29 32,2 18,9 9,4 113,9

Сел 12,54 313,5 183,7 91,9 0,53 13,3 7,8 3,9 1,42 35,5 20,8 10,4 106,2

Сред нее 12,81 320,3 187,7 93,9 0,52 13,0 7,6 3,8 1,29 32,2 18,8 9,4 107,1

Согласно проведённым расчётам в обследованных сосновых древостоях V класса возраста запас сырорастущей древесины на 1 га в среднем по трем типам леса составляет 288,4 м3, сухостойной 10,7 м3, заражённой 31,0 м3, а общая фитомасса 193,5 т/га, в которой накоплено 96,7 т/га углерода.

В сосновых древостоях VI класса возраста накапливается в среднем 320 м3 сырорастущей древесины, сухостойной 13,0 м3, заражённой 32,2 м3, с общей

фитомассой 214,1 т, которая содержит 107,1 т углерода на 1 га. По сравнению с древостоями V класса возраста в сосновых древостоях VI класса возраста количество депонированного углерода увеличилось на 10,4 т/га.

В V классе возраста наибольшее количество депонированного углерода накоплено в сосняке сложном (101,5 т/га) в VI классе возраста - в сосняке разнотравном (113,9 т/га). Что касается заражённых сосновой губкой деревьев, то здесь больше всего депонировано углерода в сосняке сложном для обоих классов возраста.

Определены запас, фитомасса и депонированный углерод валежной древесины сосны в древостоях V и VI классов возраста в различных типах леса. Результаты представлены в таблице 7.

Таблица 7

Запас, фитомасса и депонированный углерод валежной древесины по

типам леса

Показатели

Запас Запас Всего Всего Общая Содержа

Тип леса свежего старого валежа, на валежа на фитомасса, ние

валежа, м3 валежа, м3 пробе, м3 I га, м3 т/га СМ) углерода, т/га

V класс возраста

Слш 0,13+0,05 0,18±0,06 0,31 7,75 4,54 2,27

Сртр 0,16+0,04 0,16+0,07 0,32 8,00 4,69 2,34

Сел 0,17+0,06 0,14±0,05 0,31 7,75 4,54 2,27

Среднее 0,15 0,16 0,31 7,75 4,54 2,27

VI класс возраста

Слш 0,12±0,05 0,18+0,06 0,30 7,50 4,40 2,20

Сртр 0,17+0,07 0,16±0,07 0,33 8,25 4,83 2,41

Сел 0,21±0,06 0,19±0,07 0,40 10,00 5,86 2,93

Средпее 0,17 0,18 0,35 8,58 5,13 2,56

Полученные данные показывают, что в V классе возраста в среднем накоплено валежной древесины 7,75 м3, в VI классе возраста 8,58 м3 на 1 га. В сосняке разнотравном V класса возраста валежа накоплено больше, чем в остальных типах леса, в VI классе возраста больше всего валежа отмечено в сосняке сложном.

Были получены сводные данные (сырорастущие, сухостойные, зараженные деревья и валежная древесина) по запасу, фитомассе и содержанию углерода в сосновых древостоях V и VI классов возраста на 1 га.

Из полученных данных следует, что древостой сосны V класса возраста на 1 га имеют в среднем по 3 типам леса запас древесины (вместе с валежом и сухостоем) 337,9 мэ, накопленную фитомассу 198,0 т, в которой содержится 99,0 т углерода. Наибольшая древесная продукция отмечена в сосняке сложном, в котором общая фитомасса составляет 207,6 т/га и депонировано углерода 103,8 т/га. В VI классе возраста в среднем по 3 типам леса в сосновом древостое запас древесины составляет 374,2 м3/га, фитомасса 219,2 т/га, в которой содержится 109,6 т

депонированного углерода. Наибольшее количество фитомассы накоплено в сосняке разнотравном 232,8 т/га, в которой депонировано 116,4 т углерода.

Были получены данные по объёму, фитомассе и содержанию углерода в пересчете на одно здоровое и заражённое сосновой губкой дерево в древостоях сосны V и VI классов возраста. Анализ полученных данных показал, что заражение деревьев V класса возраста сосновой губкой приводит к снижению общей запаса, фитомассы и депонированного углерода в среднем по 3 типам леса на 6%, а в VI классе возраста соответственно на 4%.

4.6. Влияние сосновой губки на фотосинтезирующие пигменты и некоторые биохимические процессы в разновозрастной хвое сосны обыкновенной

Исследователями (Федоров, 1970; Черемисинов, 1973; Рубин 1961; Чураков, 1993) установлено, что инфекционное заболевание вызывает существенно нарушение процессов жизнедеятельности поражённого растения.

Хлорофилловый пигмент зелёных растений состоит из двух компонентов а и Ъ, несколько отличающихся по своим физическим и химическим свойствам. Результаты исследований по содержанию хлорофиллов в разновозрастной хвое здоровых деревьев представлены в таблице 8.

Таблица 8

Содержание хлорофиллов в разновозрастной хвое сосны здоровых деревьев

Стадия дигрессии Хлорофилл, мг/г (х ±

В однолетней хвое

а Ь а+б а/Ъ

II 1,38+0,03 0,93±0,02 2,31 1,49

III 1,21+0,02 0,72±0,03 1,93 1,69

IV 1,15+0,01 0,66+0,03 1,81 1,75

Среднее 1,24 0,77 2,01 1,64

В двулетней хвое

II 1,77±0,02 0,97+0,02 2,74 1,83

III 1,45±0,02 0,86+0,01 2,34 1,67

IV 1,25±0,01 0,76+0,01 2,01 1,64

Среднее 1,49 0,86 2,35 1,72

По данным таблицы 8 видно, что в среднем в здоровой хвое происходит увеличение содержание хлорофилла а с увеличением возраста хвои на 0,25 мг/г с 1,24 до 1,49. Хлорофилл Ь изменяется незначительно - всего на 0,09 мг/г.

Похожие результаты получили Л.Ф.Правдин и К.Г.Щербина (1961), С.М. Репях (1985): здоровая хвоя старшего возраста содержит больше хлорофилла, чем молодая.

Между содержанием хлорофиллов а и Ъ в хвое и её возрастом наблюдается положительная тесная корреляционная связь: прослеживается тенденция к увеличению содержания хлорофиллов в хвое с увеличением ее возраста (г=0,95').

Интенсивность фотосинтеза зависит не только от содержания хлорофилла а и хлорофилла Ъ, но и от их соотношения (а/Ь) в хлоропластах. Это соотношение связано с активностью хлорофилла а, чем его больше, тем интенсивнее происходит фотосинтез. В целом по соотношению пигментов (а/Ь) и их сумме (а+Ь) в здоровой хвое, можно сделать вывод, что содержание хлорофиллов в хвое колеблется незначительно. Это можно объяснить с тем, что старые молекулы пигмента непрерывно разрушаются и образуются новые. Причем эти два процесса идут обычно с одинаковой скоростью. Содержание хлорофиллов в хвое - величина непостоянная. Она может значительно варьировать в зависимости от экологических условий произрастания, антропогенных и других факторов. Весь комплекс экологических факторов, т.е. условия местопроизрастания: рельеф местности, почва, температура воздуха и почвы, влагообеспеченность, освещённость и т.д. могут оказывать значительное воздействие на пигментный состав растений, что отражает адаптивные механизмы растений к условиям внешней среды.

Рекреационная дигрессия негативно сказывается на количественном содержании зеленых пигментов: по мере увеличения стадии дигрессии уменьшается их концентрация (коэффициент корреляции г=-0,94).

Результаты исследований по содержанию хлорофиллов в разновозрастной хвое зараженных деревьев представлены в таблице 9.

Таблица 9

Содержание хлорофиллов в разновозрастной хвое сосны заражённых деревьев

Стадия дигрессии Хлорофилл, мг/г (х ±

В однолетней хвое

а | Ъ а+б а/Ь

II 0,57+0,02 0,28±0,02 0,8 5 2,06

III 0,49±0,02 0,26±0,01 0,74 . 1,90

IV 0,36±0,03 0,22+0,02 0,58 1,64

Среднее 0,47 0,25 0,72 1,88

В двулетней хвое

II 0,78+0,02 0,40±0,02 1,18 1,93

III 0,72+0,02 0,31+0,01 1,03 2,42

IV 0,43±0,01 0,24±0,01 0,67 1,86

Среднее 0,64 0,32 0,96 2,05

Из таблицы 9 видно, что с увеличением возраста хвои концентрация хлорофилла а в среднем незначительно увеличивается с 0,47 до 0,64 мг/г, хлорофилла Ъ с 0,25 до 0,32 мг/г. По мере увеличения стадии дигрессии с II по IV происходит уменьшение содержания хлорофиллов однолетней хвое, так и в двулетней: хлорофилл а в однолетней хвое уменьшается с 0,57 мг/г до 0,36 мг/г, в двулетней хвое - с 0,78 мг/г до 0,43 мг/г. Хлорофилл Ь уменьшается незначительно в однолетней хвое с 0,28 мг/г до 0,22 мг/г, в двулетней - 0,40 мг/г до 0,24 мг/г.

Поражение деревьев сосновой губкой негативно сказывается на ассимиляционном аппарате сосны обыкновенной - происходит снижение концентрации зеленых пигментов: по хлорофиллу а с 1,24 до 0,47 в однолетней хвое, с 1,49 до 0,64 - в двулетней хвое; по хлорофиллу Ъ с 0,77 до 0,25 в однолетней хвое, с 0,87 до 0,32 - в двулетней хвое. Снижение содержания хлорофиллов у поражённых деревьев, вероятно, связано, прежде всего, с разрушением токсинами гриба хлорофиллов и ферментов, управляющих фотосинтезом, что в конечном итоге приводит к нарушению обмена веществ и общему ослаблению жизнедеятельности деревьев (Чураков, 1993). Полученные результаты согласуются с результатами, полученными В.К. Смирновой и Н.С. Завьяловой (1977): содержание пигментов в хвое как здоровых, так и больных деревьев находится в зависимости от возраста хвои - в двухлетней хвое содержание пигмептов выше, чем в хвое текущего года.

Для процесса фотосинтеза, кроме хлорофилла, в зелёном растении также задействованы и тротиноиды. Каротиноиды выполняют в растении три основные функции: фотозащитную (защищают хлорофилл и другие уязвимые компоненты фотосистем от светового «перевозбуждения»), светособирающую (что позволяет растениям использовать энергию света в синей области спектра — задача, с которой хлорофилл не может справиться без помощи каротиноидов) и структурную (служат необходимыми структурными элементами, «кирпичиками» фотосистем) (Ладыгин, Ширшикова, 2006; Медведев, 2004).

Результаты исследований по содержанию каротиноидов в разновозрастной хвое здоровых и поражённых деревьев представлены в таблице 10.

Таблица 10

Содержание каротипопдов в разновозрастной хвое сосны здоровых и поражённых деревьев

Стадия дигрессии Каротиноиды, мг/г (х ± 5г)

Здоровые деревья Поражённые деревья

Однолетняя хвоя Двулетняя хвоя Однолетняя хвоя Двулетняя хвоя

II 0,55+0,02 0,77+0,02 1,56x0,02 1,87+0,03

III 0,45±0,02 0,66+0,01 1,38±0,03 1,76+0,01

IV 0,29+0,01 0,47+0,02 1,29+0,01 1,38±0,01

Среднее 0,43 0,63 1,41 1,67

Из таблицы 10 можно сделать вывод, что содержание каротиноидов в здоровой хвое увеличивается с возрастом - в среднем на 0,23мг/г. N.N. Besschetnova (2011) тоже пришла к выводу, что содержание каротиноидов в разновозрастной хвое неодинаково: в 2-летней хвое общий уровень содержания каротиноидов несколько выше, чем в 1-летней.

Поражение деревьев грибом приводит к увеличению содержания в хвое каротиноидов: в среднем в 1-летней хвое содержание увеличивается на 0,98 мг/г с 0,43 до 1,41 мг/г, в 2-летней хвое на 1,04 мг/г - с 0,63 до 1,67 мг/г. Поскольку возрастание доли каротиноидов в общем пигментном составе происходит в

неблагоприятных для сосны условиях (поражение её сосновой губкой) это свидетельствует об их фотозащитной роли (Карнаухов, 1988). По мнению П.Дж. Аллена (1963), каротиноиды подвержены разрушению в меньшей степени, чем хлорофилл, а Б.А. Рубин (1961) считает, что данный пигмент синтезируется самими грибами-паразитами.

Стадия дигрессии отрицательно сказывается на содержании каротиноидов: по мере увеличения рекреационных нагрузок концентрация каротиноидов понижается: для здоровой одно- и двулетней хвои в среднем на 0,15 мг/г, для поражённой хвои в среднем на 0,25 мг/г.

Немаловажную роль в растениях играет аскорбиновая кислота. Результаты исследований по содержанию аскорбиновой кислоты в разновозрастной хвое здоровых и поражённых деревьев представлены в таблице 11.

Таблица 11

Содержание аскорбиновой кислоты в разновозрастной хвое соспы здоровых

и поражённых деревьев

Стадия дигрессии Содержание аскорбиновой кислоты, мг% (х ±

Здоровые деревья Поражённые деревья

Однолетняя хвоя Двулетняя хвоя Однолетняя хвоя Двулетняя хвоя

II 3,07±0,06 2,73±0,03 1,6510,02 1,39±0,02

III 2,70±0,02 2,58±0,03 1,36±0,01 1,29+0,02

IV 2,48±0,03 2,37+0,03 1,25±0,01 1,03±0,04

Среднее 2,75 2,56 1,42 1,23

Поражение сосны сосновой губкой вызывает достоверное снижение содержания аскорбиновой кислоты в хвое всех возрастов по сравнению с её содержанием в хвое здоровых деревьев. Сосновая губка активно воздействует на процессы синтеза и накопления аскорбиновой кислоты в хвое: при её поражении концентрация снижается почти в 2 раза.

Это можно объяснить тем, что при заболевании растений патологические изменения претерпевают не только клетки, непосредственно подвергшиеся инфекции (Горленко, 1973; Чураков, 1993). Биологически активные вещества, выделяемые патогенным грибом, включаются в общий обмен веществ поражённого древесного растения и из мест инфекции могут попадать в различные органы растения, вызывая в них физиолого-биохимические нарушения. Снижение концентрации аскорбиновой кислоты приводит к снижению адаптационных возможностей и сопротивляемости сосны к неблагоприятным воздействиям.

С.Ф. Негруцкий (1986) связывал снижение содержания аскорбиновой кислоты в хвое поражённых корневой губкой деревьев с резким нарушением водообмена и несбалансированностью отдельных ферментных систем, в результате чего нарушаются процессы синтеза аскорбиновой кислоты в растении.

Выявлена отрицательная корреляция между содержанием аскорбиновой кислоты в хвое и её возрастом у здоровых и больных деревьев: по мере увеличения возраста хвои содержание кислоты в ней снижается (г=-0,93).

Выявлена отрицательная корреляция между содержанием аскорбиновой кислоты в хвое и стадией рекреационной дигрессии у здоровых и больных деревьев: по мере увеличения нагрузки содержание аскорбиновой кислоты в ней снижается (г=-0,95).

В состав клеточного сока хвои сосны обыкновенной входит водный раствор различных веществ, являющихся продуктами жизнедеятельности растения. Реакция клеточного сока обычно слабокислая или нейтральная, реже щелочная. При поражении сосны обыкновенной грибом сосновой губки происходит нарушение проницаемости мембранных оболочек клеток, в результате чего изменяется химический состав жидких фракций клетки, в том числе и клеточного сока. Предположительно, реакция клеточного сока заметно изменится, показателем этого будет служить рН.

Результаты исследований по реакции клеточного сока (рН) в разновозрастной хвое здоровых и поражённых деревьев представлены в таблице 12.

Таблица 12

Реакция клеточного сока рН в разновозрастной хвое сосны здоровых и поражённых деревьев

Реакция клеточного сока хвои сосны рН (х ± 5*)

Стадия Здоровые деревья Поражённые деревья

дигрессии Однолетняя Двулетняя Однолетняя Двулетняя

хвоя хвоя хвоя хвоя

II 3,47±0,09 3,68+0,15 4,50±0,08 4,30±0,14

III 4,20±0,08 4,33±0,11 5,05+0,10 5,42+0,13

IV 4,73±0,07 4,87±0,13 6,25±0,09 6,50+0,12

Среднее 4,13 4,31 5,27 5,41

Из таблицы 12 видно, что при поражении сосны сосновой губкой происходит увеличение показателя рН (кислотность уменьшается).

Выявлена положительная корреляция между:

- рН клеточного сока хвои и её возрастом у здоровых и больных деревьев: по мере увеличения возраста хвои происходит увеличение показателя рН (кислотность уменьшается).

- рН клеточного сока хвои и стадией рекреационной дигрессии у здоровых и больных деревьев: по мере увеличения рекреационных нагрузок происходит увеличение показателя рН (кислотность уменьшается).

выводы

1. Рекреационные нагрузки оказывают влияние на встречаемость сосновой губки в сосновых древостоях: с увеличением рекреационных нагрузок значительно увеличивается встречаемость гриба.

2. Встречаемость в сосняках сосновой губки находится в тесной положительной связи с классом возраста древостоя и типом леса: по мере увеличения класса возраста и улучшения лесорастигельных условий увеличивается встречаемость гриба.

3. Наибольшее количество плодовых тел сосновой губки на стволе дерева расположено в средней части ствола (от 4 до 8 м) - в среднем 3,1 шт.

4. Средняя абсолютная линейная протяжённость стволовой гнили у поражённых сосновой губкой деревьев сосны в исследованных древостоях составляет 10,69 м, относительная - 45,76%. Поражение древостоев сосны сосновой губкой приводит к снижению выхода деловой древесины из больных деревьев (до 28%).

5. Во всех исследованных типах леса повышение возраста древостоев приводит к увеличению суммарной древесной продукции - запаса, общей фитомассы и депонированного углерода.

6. Заражение деревьев сосновой губкой приводит к сниженшо древесной продукции в среднем по 3 типам леса в V классе возраста на 6%, в VI классе возраста на 4%. В исследованных древостоях выявлена тенденция к увеличению древесной продукции по мере улучшения лесорастительных условий.

7. В разновозрастной хвое при поражение деревьев сосновой губкой происходит снижение концентрации хлорофиллов, аскорбиновой кислоты и увеличение каротиноидов и рН клеточного сока,

8. Рекреационные нагрузки отрицательно сказываются на изменение содержания хлорофиллов, аскорбиновой кислоты, каротиноидов в здоровой и поражённой разновозрастной хвое: по мере увеличения рекреационных нагрузок концентрация фотосинтезирующих пигментов достоверно понижается.

9. С увеличением рекреационных нагрузок в здоровой и поражённой разновозрастной хвое происходит увеличение рН клеточного сока (кислотность уменьшается).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Публикации в периодических научных изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Анализ фитосанитарного состояния лесов Ульяновской области [Текст] / Б. П. Чураков, Н. А. Митрофанова, Л. И. Загидуллина, Т. А. Парамонова, Ю. О. Володина // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. -2009.-Т. 11,№ 1,-С. 381-383.

2. Чураков, Б. П. Влияние сосновой губки на товарность сосновых, древостоев Ульяновской области [Текст] / Б. П. Чураков, Т. А. Парамонова, А. И. Кандрашкин//Лесоведение.-2010.-№ 1.-С. 74-77.

3. Распределение запасов древесины и депонированного углерода в фитомассе сосновых лесов в связи с поражением их сосновой губкой [Текст] / Б. П. Чураков,

22

Л. И. Загидуллина, Н. А. Митрофанова, У. П. Зырянова, Т. А. Парамонова // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2012. - Т. 14, № 1 (8).-С. 2021-2023.

4. Депонирование углерода сосновыми древостоями в связи с поражением их сосновой губкой [Текст] / Б. П. Чураков, Н. А. Митрофанова, Т. А. Парамонова, В. А. Туманов // Лесоведение. - 2013. - № 2. - С. 9-14.

Публикации в других изданиях:

1. Анализ фитосанитарного состояния лесов Ульяновской области и его экономическая оценка [Текст] / Б. П. Чураков, Л. И. Загидуллина, Н. А. Митрофанова, Т. А. Парамонова, Ю. О. Володина // Медико-физиологические проблемы экологии человека : материалы конференции. - Ульяновск : УлГУ, 2009.-С. 78-62.

2. Чураков, Б. П. Влияние экологических факторов на заражённость сосны обыкновенной сосновой губкой (РИеШпиз рШ) [Текст] / Б. П. Чураков, Т. А. Парамонова // Материалы II конференции молодых учёных медико-биологической секции поволжской ассоциации государственных' университетов. - Ульяновск : УлГУ, 2009. - С. 127-129.

3. Чураков, Б. П. Анализ состояния сосновых древостоев Ульяновской области [Текст] / Б. П. Чураков, Т. А. Парамонова // Наука и образование: фундаментальные основы, технологии, инновации : материалы Междунар. научно-практич. конф. - Оренбург, 2010. - С. 90-92.

4. Чураков, Б. П. Влияние антропогенных и лесоводственных факторов на заражённость сосновых древостоев сосновой губкой (РИеШпиз рМ) [Текст] / Б. П. Чураков, Т. А. Парамонова // Актуальные проблемы мониторинга экосистем антропогенно нарушенных территорий : материалы научно-практич. конф. с междунар. участием. - Ульяновск : УлГУ, 2011. - С. 166-169.

5. Парамонова, Т. А. Анализ состояния сосновых древостоев Ульяновской области [Текст] / Т. А. Парамонова, Е. А. Тюрина // Актуальные проблемы мониторинга экосистем антропогенно нарушенных территорий : материалы научно-практич. конф. с междунар. участием. - Ульяновск: УлГУ, 2011. - С. 63-66.

6. .Чураков, Б. П. Влияние сосновой губки на депонирование углерода сосновыми древостоями [Текст] / Б. П. Чураков, Т. А. Парамонова, Е. В. Манякина // Проблемы лесной фитопатологии и микологии : У1И Международная конференция. - Ульяновск : УлГУ, 2012. - С. 271-275.

7. Чураков, Б. П. Влияние сосновой губки на биохимические показатели хвои сосны обыкновенной [Текст] / Б. П. Чураков, Н. А. Митрофанова, Т. А. Парамонова // Ульяновский медико-биологический журнал. - 2014. - № 3. - С. 121-126.

Подписано в печать 3.02.2015. Формат 60 х 84/16. Гарнитура Times New Roman. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 120. Заказ № 5

Отпечатано с оригинал-макета в Издательском центре Ульяновского государственного университета 432017, г. Ульяновск, ул. Л. Толстого, 42