Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Бифуркация динамических режимов в моделях экологических систем

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Бифуркация динамических режимов в моделях экологических систем"

сг>

МОСКОВСКИ!"! ФИЗИКО-ТЕХНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ__

сэ

На прапах рукописи

УЙк 577.3 +574.4

БЕРЕЗОВСКАЯ Фаина Семеновна

БИФУРКАЦИИ ДИНАМИЧЕСКИХ РЕЖИМОВ В МОДЕЛЯХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ' СИСТЕМ

(03.00.16- экология)

Лторефераг лпсссртшм! на соискание ученом степени локшрл (¡)1ппко-маIсмаIичеекпх наук

Москна -I ''97

Работа выполнена в Центре по проблемам экологш; и продуктивное™ лесов Российской Академии наук.

Официальные оппоненты:

доктор физико-математических паук, профессор Д.О. Лшофег

доктор физико-математических наук С.М. Семенов

доктор фшпко-матемашческих наук Т.Г. Сазыкииа

Ведущая организация - Институт математических проблем биологии РАМ (Пущипо Московской области)

Защи 1а состоится " ^ " 1997 г. в часов

па заседании специализированного совета Д 063.91.02 по 'защите диссертаций па соискание ученой степени доктора наук при Московском Фшпко-техиическом Институте (141700 г.Долгопрудный Московской обл.)

С диссеркщией можно о'знакомшся и библиотеке Московского Физико-технического Института.

Авюреферат разослан " В " СргА^и^ 1997 г.

Ученый секретарь снециалширова1шрго совета,

к. ф.-мл. , / В Н. Аносов

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы

Дииамика экологических систем чаракгерн ei сл «нчпесст веинос í ыо Р'::кимоп и их рааноопрачнам - стационарными. колебател'нмми. анериолпчесчнми и т.д. В то ах время, п силу обр.ниых «»«пей, присущих таким системам. г.се множество демонегрнруечыч ими динамических процесс-» прелста« печся ночмолтигм классгфнцироншь. счела к

КОПСПО-'У ЧНС.1У OCHOBI4J.X ПШОП ЧОВСДСНИЯ, ГЫЛЛПЧ1 ИХ СЧЦСС! Г.СИШГС

черна и <.,-нсчн нерем->лнрс процессы. При чюм палго прч :•„• ииь особенности иг'екеппя гопсчлчы системы при и-.veneiam ее raivipenniix пар "м',1;pon и нара'-ечроч rp-,--:t,i.

I lp; е'ча ;н ; 1 м к г -: с с i: г' > ^ i ■: ■! ? i: í; i р'.жгюа !■". ' а очно гчочпа ми:: б;а пою -1.. "mí р-пш-г ¡ хагл'лерт ¡м "P -у п'; ¡. ¡ п тр о■ ч.г с;:.: I; чч

огвеч?:ог i."-.i'-cri;cnnn о: "Пыс тупы ;т:чг\■ чч-еп ■ 1« "о ' г."' ji.v се peu"?r,;;.~. па сенате апалта '-гсг:р!'-.!''п пч: ;а г: ча: vr^vp'-nx ччг:ы- . сочдаюк-а и-орегпческнс. n кпсч -анема, кчссч>; чччеч! - иелнтлн'а. липамическн - сгс ¡счм. лап; ton лиг о г нелигул ч ч;лчч 1Г"ра-"чроч Ир,a ji'-'-a гоишкачч саедмошие чадачи.

'!) 'ao'ear:. пня! п.c-ai ¡ са'чллчч. чабч'о/'аччче а чепу-чч;.: и н< «• итлсипме ори i со; >с и песком ачл мне мям-ри;» 'X и г-рмшм»

I,-.,,,,,,,, P¡ , ._-r.j;¡IU_

2) гоеароип. npre:ci:ai\io модель, а ко юрой pea аг^чюся xap:;icrcpi"JC черт качественно;... поведения счстечч inri фю.чтик' »»чШ » ¡чаччамч параметр'-1! и чх и?мепепнн:

3) c.:cie-4i и а'р'и-.а i ь '"пшм динамик" (осгошн i'.' и нергмииые процессы), слоиственные еиеаеме.

.Сформулированные чалачн несьча а'луальны как п н^регическоч аспекте - длч понимания динамически* слоист об чек I а. 1ак н для про: ни ш последствии неуклонно но:paciaiomn\ вочдепствчп человека па прнро аш-'е экосистемы.

Согласно пришшиу днмш ируюших фактор;,. Лпби.ха-! foлстаеча (1966), теории критических режимов, раапнваечои г, работах Молчанова (1975), Горбапя (1987) и многих других, число веллших факчороп » лкстремальных счпуч. им\ невелико, система npimópeiaei снспчадьные свойства, а часто ре;ко jnpouiaeicfl. Исходя ж а ¡их сосбрачлян'й. поведение сложной системы может быть описано и проспаличаровано с помощью .¡аяисящеп oí параметров аналитической динамической модели с малым чисчом переменных (В простейших, по важных случаях югие модели прелаявляют собой системы дифференнна п.ных уравнении.! Знание поведения модели при критических шааеан::-; параметров

иолшляс1 mciодами теории бифуркаций получись прсдаавление об общих свойствах ее структурного портрега.

Классическим обьекюм теоретической экологии, имеющим существенно нелинейную динамику, традиционно служат системы двух взаимодействующих' популяций. Модели нопуляционных систем, взаимодействующих по принципу "хищник-жертва", возникшие и работах Нолыерра п Логки, обобщались и изучались многими авторами (Холдинг, М )ii, Свирсжсв, Алексеев, Казыкнн, I (едорезов и мн. др.). Однако онеры ioii оставалась проблема выявления общих свойств, присущих динамике модификаций системы Вольтерра, систематизации характерных типов поведения динамических процессов.

Практически важным обьектм применения теории взаимодействующих популяций может служить экосистема "лес -фшофагп- •»помофши". Относительно этой системы имеется много aai> рных данных и развшая фепоменоло1 ическая теория (Исаев, Хлебопрос, 1973, 1984), в рамках которой проанализирован характер взаимодействия насекомых с кормовым объектом - лесом, теоретически обоснована возможное п. отдельного изучения бысфой подсистемы насекомых и качественно описаны тины динамики фиюфагов, включая вспышки численности. О [крытым оставался вопрос: какова базовая модель. описывающая выявленные особеиносш локальной и пространет ценной динамики системы лесных насекомых.

Износ I но, чю эффекты локального поведения ноиуляцпонпой системы, вследствие диффузионных, миграционных п конвекционных понжои особей, могут распространяться на щромные территории; при этом образумлен глобальные (например, диссшкинвпые) с|руктуры (Хакен, 19о(), Ахромеепа, Курдюмов, Малнпецкин, Самарский, 1994). Какова динамика такого распространения, ее специфические особенности д тя "живых" экологических систем но сравнению с "неживыми" (например, волнами горения)? Огпеш па ли вопросы важны не только 1еоретнческн, по и практически - при исследовании пространственно распределенных вспышек численности насекомых, при описании формирования границ между биоклпмнгическнмп зонами и т.д.

Oimcihm, наконец, чю актуальное!ь данной работы определяется [акже и тем, чю, и силу сложности экологических систем, ма1ема!ическпе методы, рашиваемые при анализе их моделей, находят применение в различных областях естествознания, например, в фермешаппшой кинетике, иммунологии, при исследовании возбудимых сред. Цели и моачи работы

Целью работы являлся анализ основных локальных н i!pocipanelвепно волновых динамических режимов пеструктурированиыч ноп>ЛЯШЮ1ШЫЧ систем с небольшим числом компоиеш и создание базовых

нелинейных моделей, к которых реализуются ключевые эффект, спойствеппые этим режимам.

Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1.Ралработагь алгоритмы аналта и найти принципы система! тации динамических режимов, пригодные для выявления осногдшх особенностей динамики экологических систем; применить их для построения канонических математических моделей.

2.Исследовать качественные особенности фачово - параметрического поведения нелинейных динамических моделей, для чего огшеат ь и провести апалтп канонических нормальных форм моделей п окрестности бифуркаций общего вида.

•3.Построить алгоритм аналта структуры окрестности равновесных точек нелинейных параметрических динамических моделей.

4.Провеши система! 1нац1по возможных режимов лтшамикп параметрических модификаций модели Вольтерра - классического обт.екга, описывающего линамику систем типа "хищник-жертва".

5.Выявить и описан, типы пространственных волновых режимов некоторых важных экологических систем в рамках канонических математ ически.х моделей.

6. Исслсдовагг. асимптотические режимы некоторых неавтономных динамических моделей.

Научная новизна результатов

. В результате проведенного исследования рачрабензн бифуркационный подход к классификации локальных и некоторых типов пространственных динамических режимов двухкомпонентных систем, сформулирован'» понятие "етереопша динамического повеления" и предложены метды систечагиташш стереотипов экологических систем па основе выделения основных н переходных пшов поведения в рамках бифуркаппопипт о аналта их параметрических математических моделей. В качестве канонических молельных систем предложено использовать иорчагн нме формы бифуркаций - нереальные параметрические деформации Возможности и особенпосш ттодхола продемонстрированы на примере создания модедет"! и аналта па их основе локатыкш н пространственной динамики двух споем. "универсальный функциональный элемент" и "фитофаги-') нтомофаги".

При развитии этого подхода

! )спстема1 нитрованы динамические режимы параме I рически.х модификаций модели Вольтерра;

2)нредложсна и с помощью блфуркациоппою no.iv> та нес ¡едонанл мотель тина "реакпп'кшффу птя-копьекция'', на которой впервые 1'ес.тсдованы эффект 1.1 просгракстпсииоН динамики лесных плсскомн-;, обусловленные ттутрши-тутяпчонными миграционными потоками;

3 юппсап н исследован новый класс npoeipanci псиных моделей - ниш "реакцпя:кроседпффу зпя", и рамках которого проанхшзпровани эффекты распространения систем разновозрастных растений ("деревья -семена");

4}длл исследования динамического поведения нелнпелных математических моделей экологических систем решены следующие задачи качеешейной теории дифференциальных уразрений и теории бифуркаций:

построена и щучена формальная форма система, опнсьшаю'цей бифуркацию кора¡мерное i и 3 "двукратное нейфалыюе равновесие с дополншельным вырождением" ("орпшшующпй центр" модели мопосгабнльноаи);

изучены основные свойства модели, в которой происходит потеря у сюпчнвостп a:>ioi:u.':cúa¡ni¡i luViiun резонанса ) :-í (рачшиыс чдесь подходи недользовапы при апатите динамики че1 ырехкомпопешпой иопу'ляциошюй спыемы, изученной в paGoie);

для двумерного векторного поля общего вида решена задача описания f топологической структуры ркресшостн кратной особой точки и асимптотическою поведения |раекторпп, иремящнхея к ней (ррзул^таты использованы при анализе всех параметрических моделей, исследованных к работе, при построении нереальных деформаций модельных систем),

исследовано асимшотичеекое поведение канонической неавтономной мидели -уравнения Эмдена-Фаулера. > l'ffípamiHecKLui и практическая значимость

В работе выделяются три связанных друг с другом аспекта: меюдоло! ическнй - предложен меюд классификации динамических релсимов сложных систем на основе описания бифуркации, происходящих !i их параметрических, матемашческих моделях: предложен способ построения и аиадны магматических моделей систем, описывающих основные тины динамического поведения, и виде нормальных форм дипамических уравнений и окреспюетп определенных бифуркаций;

модельпо-эколо! ичеекпп - проанализированы и пшшнроипнм особенности поведения понуляциоппых систем; введено и обосновано па примерах решения содерлоиельпых задач понятие "стереотипа динамического поведения"; MaieMaiiriccKiiii - развиты методы фазошно п параметрического исследования нелинейных систем дифференциальных уравнений, зависящих от параметров.

11ри решении первого и ísiopoi о класса задач: описаны и модельных терминах оспоиные типы поведения систем: моно- ' и мулынстабилыюеы., аш »колебания, тины возбудимости, иыяилеп и проанализирован стохастический тип поведения;

преде пиления качественной i сирин и теории бифуркаций, положенные и основу классификации типов динамических режимов, пошОлилп

предложить метод построения и анализа математических моделей экологических систем, и приметит, его при модел1гровапии локальной и пространственной динамики насекомых, при разработке модели удагверсалыгого функционального элемента среды;

выявлены и систематизированы основные и переходные режимы параметрических модификаций * модели Вольтсрра, разработана компьютерная система (учебное пособие),' предназначенная для последовательного численного анализа модификаций модели Вольтерра;

с помощью двух- и четырехкомпонентных локалыгы.х моделей, модифицирующих схему Вольтсрра, . а также .пространственно распределенной модели проанализирована роль эффекта Олли в динамике взаимодействующих шмгуляций и сообществ.

Наконец, при решении третьего класса задач

впервые изучена бифуркация коразмерности 3 "двукратное нейтральное равновесие с дополнительным иирождением", результаты сформулированы в ввде теоремы;

описаны режимы потери устойчивости автоколебаний вблизи резонанса 1:4;

решена задача анализа невырожденной кратной особой точки системы па плоскости.

Результаты работы могут найти применение при разработке критериев приближения к опасным границам жизнедеятельности экологических систем.

Основные положения, выносимые на защиту

1.Базовыми моделями для описания и классификации стереотипов динамического поведения экологических систем - моно- и бистабильностп. автоколебаний, возбудимости и стохастнчесностн, могут служить нормальные формы бифуркаций высоких коразмерностей.

2.В рамках предложенных параметрических математических моделей может быть проведено обоснование пршгципа стабильности локальной динамики системы лесных насекомых "фитофаги - энтомофаги"; описана локальная и пространственная динамика системы "универсальный функциональный элемент".

3.С помощью модели типа "реакция-диффузия-конвекция" псе возможные типы стационарных пространственных перемещений популяции фитофагов могут быть описаны переходом к автомодельной системе, являющейся нормальной формой бифуркации коразмерности 3 "седло".

4.Стационарные пространственные перемещения иопуляшгонных систем типа "деревья-семена" мог ут быть описаны в рамках моделей "реакция -кросслиффучия", в качестве автомодельных систем для которых выступают нормальные формы бифуркаций коразмерности 3 "седло", "фокус" н "тллиТнический сеетор".

5,')ффек1 OjUHI в понуляциошюй системе является достаточным условием возникновения нетривиальных (стационарных, колебательных и кшипсюхистических) режимов локальной и пространственной динамнкн. Публикации

Но материалам диссертации опубликовано 46 научных работ Ащюбацт работы

Основные результаты работы докладыиались на двух Международных конференциях по математической биологии (Триест HiiLiiDL 1992, 1994), Международной школе по математической биологии (Ванкувер Канада, 1993), Конференции по динамическим системам гГренпнген Нидерланды, 1995), Втором Сибирском конгрессе по_ upiikvuumon п индустриальной математике, посвященном памяти А.А,Ляпунова, A.IUipuioaii, Н.Л.Полетаева (Новосибирск, 1996), II и Ш Международных конференциях "Математика, компьютер, образование" (Иущино, 1995, Дубна, 1996), Международной конференции по синергетике (Суздаль, 1995), I, 11 Конференции "Женщины-математики России" (Суедшь, 1993,. Ilynutttp, 1994), а также коллоквиуме ''Женщины- -мик^штикн Франции и России" (Марсель, 1996), Ш и YLU Всесоюзных конференциях Но нелинейным колебаниям"- (Горький, 1984, Нижний Новгород, 1993), Конференции, посвященной памяти И.Г.Петроисш-о (Московский государственный ymmepcmcr, 19S6), Годовых конференциях Ш1НЦ АН СССР (Нущшю, 1970-1981), научных семинарах Центра по проблемам экологии и продукт ни ноет и лесов РАН (1993-1996), ВЦ РАН (1994,1995). ' * ' ,

Структура работы

Днссергацня состоит m Введения, нягн глав, Выводов и списка литературы. Рибоги изложена на 274 страницах, включает 90 рисунков и схем. Список цшпруемон дтсрагуры содержит 185 наименований.

Публикации автора по теме диссертации приведены в конце «вюреферата отдельно к каждой главе.

СОДНРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

краткий очерк идей и методов бифуркационного подхода к анализу динамических моделей экологических сисi ем Природные экосистемы обычно состоят in многих десятков и сотен популяций отдельных видов, связанных между собой тысячами ра¡личных святей. Прогнозирование последствий воздействия на такую систему весьма непросто, даже если известно ее "мгновенное" состояние и поведение за некоторый промежуток времени. Основными причинами этого является существенная нелинейность систем, проявляющаяся :

1) в буферном характере реакции на "малые" воздействия (так называема;! "эластичность" по Холдингу, 1973) и существовании критических порогов, после которых система не выдерживает внешние воздействия и переходит в качественно иное состояние (может быть, "ломается");

2) в контринтуитивном (по Форрестеру, Г971) характере реакции гы внешние, воздействия, примером которого может служить явление развития бспышкп численности пасскомых-средтпелей вследствие неумеренного применения- инсектицидов ("эффект ускользания" г го Педорезопу - Хлебонросу, 1981) или падение численности промысловых животных вследствие уничтожения их естественных врагов.

П такой ситуации наиболее многообещающим инструмента прогнозирования реакции природных экологических систем на возлей/,'гвил является математическое моделирование. Можно (условно) выдемни. несколько направлений, моделирования, широко развивающихся ¡¡ настоящее время (Ризнпченко. Рубин. 1992. Березовская н др.. 1991. Саранча, 1995).

Для получения краткосрочного прогноза в относительно стабильной ситуации, а также д.п исследовании глобальных биосферных процессов " прогнозирования на большие времена весьма полезны подробные имитационные модели. К ним относятся . эколого-фиэиологичеекие (Галицкнй, Комаров, 1972, Алексеев, Крышев, Сазыкина и многие др.). структурные (individual based models) - как компьютерные (Воткни и др.,1972, Шугарт, 19X1), так и аналитические (Карев. 1996). с номоптыо которых в ряде случаев удается описать асимптотические режимы компьютерных моделей., и иерархические динамические системы по типу моделей Форрестера (Свпрежев. Крашшшт. Тарко. 1982 и др ). Наконец, анализ сложных систем (типа Волго-Донскою региона) проводится с помощью многоуровненвых эколого-экопомических пмит анпопти о; моделей (Горстко, 1976. Домбровскпй. 1985. идр )

Работы аналитического математического мо гелиропанип (к которому принадлежит и данная диссертация), ставят перед собой задачу ны.чв'тепп.ч математического описания и анализа свойств, присущих чанхтшмм

широкому кругу экологических систем н критических ситуациях (Дж.М.

«,.СмиР,|1976,' 'Молчанов, 197^.• Базы кии, 1985. 1 орбаиь, 1987,- Алексеев, * к'ришев,Сгй'ык1ша,'19^2* Курд|'омо6', Мклцн>!цк|Гй.¡'Ж'.1) оЛтГоснорьфаются на представлении о существовании некотрою числа основных (устойчивых) типов поведения, свойственных жоснстсмам в силу действующих свячен. Модели, используемые здесь часто содержат небольшое число переменных, существенно нелинейны и зависят от некоторого числа параметров, отражающих влияние среды и состояния системы. Они, безусловно, описывают экосистем) к сильно упрощенном виде, однако позволяют выявить тенденцию смены ее поведения при вариации параметров н начальных данных. Такие модели полезны при исследовании динамики объекта "в критических ситуациях", для выявления критериев приближения к "опасным границам". Дополнительную специфику моделям может придавать иерархическая организация, присущ;« обычно многим экологическим системам, и разно.масштабность характерных времен устойчивого функционирования отдельных се подсистем (Свирежев, Логофет, 1978, Логофет, Свирежев, 19.85).

При модельном анализе динамики систем возникает два круга задач: описание поведения модели при фиксированных значениях параметров и исследование перестроек динамики при изменении параметров. Нсгественпый математический аппарат, применяемый для их решения, качественная теория динамических систем, развивалась на задачах механики, зпачшелыю более простых, чем задачи эколошн. Адекватным аппаратом выявления и анализа устойчивых свойств перестроек динамики экологических систем является теория бифуркаций, развивающая меюды качественной теории и теории устойчивости для параметрических моделей.

Проблемы устойчивое:и эколш ическнх систем обычно также исследуются в русде аналитического моделирования Вопрос оо устойчивости (стабильности, эластичности и т.п.) возникает в той или иной мере у каждою исследователя, изучающею экологические системы матемашчески.ми методами (Волыерра, 193 1, Ро>енцвепг,Мак-Ар1ур, 1963, Мэй, 1973, Хо.шшг,1973, Торнтноп.Мулхолланд, 1971, Мейнард Смит, 1974, Свирежев, Логофет, 1978, Лотофсч, 1993, Алексеев, 1976, Алексеев, Лоскутов, 1987, Пых,1982, Семевский, Семенов, 1982, Охопин, Горбаиь, Хлебопрос, 1982,1986, 11едирезов, 1987, Коиг, Ляо, 1995 и мноше др^гне)'

' Применительно к растительным сообществам вопросы устойчивости анализировались в обзорах (Березовская и др., 1991. Березовская, Карев, 1995, Апюпочьку, Мете/.оузкауа е1 а!.. 1991. Веге/оухкауа. Кагеч. 1995). которые послужили основой рафабшки компьютерно!! енравочпо-

Проблемы, поднимаемые и данной диссертации, пилотную примыкают к вопросам устойчивости. Здесь рассматриваются "устойчивые" типы поведения экологических систем, "устойчивые" свойства перестроек динамики. Под типом повеления системы понимается псе множество режимов, которые могут" возникать в системе при фиксированных значениях параметров н вариации начальных значений компонент. Основное предположение состоит в том, что типы динамического поведения объекта реализуются в парамефичсских областях его математической мо.тстн. смена типов динамики сопряжена с бифуркациями в модели, ербш типов динамики имею гея основные и переходные.

Одним из базисных понятий теории бифуркаций является понято структурной устойчивости, распространяющее понятие "грубости" на случай систем, зависящих ог параметров. С понятием структурной, или параметрической устойчивости сопряжено понятие "коразмерности" как меры "пегрубостн" (сложности вырож (синя) в параметрическом пространстве. Пели параметрическое пространство математической модели разбито на области качественно (топологически) »-„п.тчлмх фаюмлх портретов методами теории бифуркаций, то т?.кое ргг'й-етсг'.с ецпту?'^ устойчиво, то есть фазовые портреты топологическ-н ткигеа»стя«м «,Т1< близких значениях параметров, а перестройки дпчаммчеаздо »''."едегг"-.» происходящие на границах областей эквивалент игнлн. имени (леч'-оч. негрубости, "устойчивую" относительно вариации параметров.

Таким образом, давая качественное объяснение перестройкам динамики, происходящим с исследуемым объектом, бифуркационный подход создас! понятийную основу, в рамках которой удастся рассматривать ряд важных экологических процессов, исследовать смены типов тппамичееко! о поведения (Оаср и Гутенхеймер, 1981).

Примерами задач, рассмотренных с помощью такого подхода в лампой работе, может служить анализ роли эффекта Ол.тн в возникновении типов динамических режимов в пои'/ичшониых системах. изучение просфансгпепно - волновой динамики распределенных молелен попу.пиши и 1С конечномерных аналогов, наконец, важная общемац'матпчеекн и имеющие широкие приложения при анализе иоггуляннонной динамики задача о потере устойчивости автоколебаний воли ¡и резонанса

Отметим . 1еперь, что с содержате п.ион точки зренпч не все параметрические обман и соответствующее им фа юное поведение, полученные при таком равнений, "равноценны" - при интерпретации некотрые из областей отражаю! основные характерные черты динамики

информационной базы модемен (Березовская и др., 1994, Вере ¡опека:!. Юрсн. 1995)

объекта - так называемые "стереотипы динамики", тогда как в других поведение существенно зависит от начальных значении компонент системы (т.н. гистерезис по начальным данным). Заметим, что первые области обычно "массивнее" вторых.' Именно эт fi обет о;п ельст ва позволяют выделять основные'и переходные типы, динамики, подойти'к задаче о систематизации стереотипов поведения.

11а определенных стадиях изучения объекта исследователям обычно становятся ясными стсрсогцнм динамического поведения изучаемого обтд;кта. Возникает задача создания математической модели, их объединяющей, предсказывающей переход к новому стереотипу при изменении параметров и тины переходных процессов. ' ' t

В' качестве примера ■ приведем исследования-, Л.С.Исаева и ( 1\Г.Хлебопроса по .классификации динамики численности лесных насекомых, сформулировавших -"принцип стабильности подвижных экологических систем" (1973, 1984). Основное положение этого принципа ' составляет утверждение о достижении стабильного состояния в каждой из двух иерархически упорядоченных компонент системы "лее-фнгофаг-лпомофаг" (ме,тленная компонента "лес", быезрал - "насекомые"). Гам жЬ описаны основные экологические типы поведения подсистемы "фтофагн-энюмофаги", включающие вспышки численности. В paooiax Людвига и др , 1978, 11едорезова, 19X6, Ьеррнмапа,1987, Флеминга и др.,1987, 1990 и многих других были предложены маземаз ичеекпе модели, анализирующие важные эффекты локально^ динамики лсслых насекомых.* В работах Свнрежева, 1987, Разжевайкипа, 1991, Кузнецова ссоартдрамп, 1994 и др., исследовались осооепносзи нространствеппоп динамики систем unía "хшцпик-жер|ва"."популянпя-ресурс"и т.1з.Озметим.однако. чю с помощью ранее ншестных моделей не удавалось в рамках единой модели описать все стереотипы динамики системы, выявшь и сиаемазиэировать связи между локальными и прост panel венными перемещениями насекомых.

Меюды локальной теории бифуркаций позволяю!. но нашему мнению, осуществить систематизацию в этой и аналопгшых задачах. Одним из основных ПОПЯ1НЙ теории является понятие "модельной системы", точнее, пара\1етрического нереального семейства chcicm. как простейшего Maiesiaiii4ecK0i о обьекта, описывающею все общею вида персе i роики динамики (бифуркацию данной коразмерности) при изменении парамечров.

В качестве простейших базовых моделей, нриюдны.х для анализа динамических режимов экологических систем п их системапгзацни, нре;и1агается использовать нормальные формы подходящих бифуркаций -высоких коразмерностей Строится и полностью изучается "типичный" проезенший представитель моделей, облагающий заданными свойствами в момент перестройки и демонстрирующий все возможные общего вида переходы при изменении параметров. Две модели лика паю эквиваленты.

если каждая из них локально эквивалентна этому конкретному представителю. Изучив свойства такого версалмюго семейства удается прогнозировать фазово-параметрическую динамику каждой эквивалентной ему модели. Динамика содержательной модели "конструируется" из "динамик" таких модельных семейств; бифуркации, описываемые каноническими модельными семействами, реализуясь п содержательной модели, служат "организующими центрами" ее динамики.

Такой подход к построению канонических математических моделей в определенном смысле обобщает широко распространенный в настоящее время подход, согласно коюрому тип изучаемых моделей постулируется заранее описанием структуры и свойств связей между компонентами системы (Колмогоров. 1972, Семенов, 1978, Псдореэон, 1986, Логофет, 1993 и др.). Он позволил построить н проанализировать модели стереотипов динамики экологических популяционных .систем, мопо- и мультп-стабилыюсги, колебательности и возбудимости (организующим центром служит бифуркация коразмерности 3, которая реализуется в модификациях модели Вольтсрра и в модели функционального элемента активной среды), применен при исследовании уже упоминавшихся вспышек численное!и лесных насекомых (организующим центром модели служит бифуркация коразмерности ■!).

Таким образом, в настоящей работе па основании применения нормальных форм бифуркаций высоких коразмерностей предлагается и разрабатывается направление п моделировании, позволяющее проводить построение простейших (феноменологических) математических моделей, в которых реализуется заданный комплекс стереотипов динамического поведения экологических объектов. Отметим, что при этом возникают задачи, новые по сравнению с традиционными, например, анализ п интерпретация параметров входящих в предла! аемуто модель, экспериментальное выявление получаемых с ее помощью типов переходного поведения и нр , решение которых может послужить развитию представлений о динамических свойствах моделируемого объекта.

(Отметим теперь, чю аппарат обыкновенных дифференциальных уравнений цурашкЛнш в частных производных, используемый в настоящей работе, применим "при анхппе динамики взаимодействующих популяции досгаючно большой численности с Либо перекрывающимися поколениям!!, либо в случаях, когда дискретностью поколений можно пренебречь и мри .условии, что скорости изменений чнолепностей попутяппй определяются мгновенными значениями самих чпслепиостеи. Восповном. предподт аегсч также, что внешние условия постоянны или меняются ме.иеи'ю Некоторые эффекты динамики в флуктуирующей среде иселелунисч с помощью стохастических дифференциальных уравнений типа И го.

ГЛАВА ГКАЧГСТВР!II1Б1Й АНАЛИЗ КРАТНЫХ РАВИОВПСИЙ '

Эта глапа посвящена решению одной из важных задач качественной теории обыкновенных дифференциальных уравнений на плоскости: анализу структуры окрестности общею вида <;рагном особой точки н ' асимпошческого поведения траекторий, стремящихся к пей (Березовская, 1976, 1978(1,?), 1979 (1,2), Березовская' Крейцер, 1975. 1976- Березовская, Медведева. 1990, 1991, Веге/оуэкауа, 1991, 1995,1кте»пгакауа, Ме&гчЬ'а, 199-1) Описание свойств крашых равновесных точек (примеры см. на рис. I) весьма существенно для понимания и ашиттпа мноюпарамегрнческих нелинейных моделей, где они возникаю! при критических значениях параметров и во мноюм определяю! структуру фазового пространства, для анализа фазовою поведения модели "па бесконечное!и" (на экваторе сферы Пупкаре), наконец, для построения нереальных семейств пормгшмгмх форм бифуркаций.

Доказательство основных теорем об особых точках псиолыуег вариант обобщенною о-процесса, сопряженною с дна! раммой 11ыон)па векторного поля, поиюлтшнтего свести анаши вырождения к анализу конечною числа локально невырожденных векторных нолей При исследовании свойств пемоподромпои особой ючкп применялось построение функций Ляпуиова-ЧсIцена, монодромион особой ючкп - отображения соо1 нее! впя Дюлака. 1.1). Постановки т.!:пп. Условие невырожденноепт Рассматривается двумерное полиномиальное векторное ноле Г

~ X Р,,УУ~' *Р{х.у). у, -- I </„„т""'/ . (¡п.п (1.1)

в окрестности изолированной особой точки (1(0,0): /'(0,0) - 0(0,01 0.

Хорошо ншестен следующий факт если особая точка некратная и вещественная часи» се собственных чисел отлична ог нуля, то векторное поле' V локально юнеими ичсски эквивалентно своей линеаризации. Различают также аспмнютические характеристики траектории д окрестности особой точки, которые определяют ее тип - "седло1', "узел" или "фокус". 1! первых двух случаях имеются характеристические фазовые кривые (входящие м точку с касательной), в третьем случае - фаювые кривые - спирали.

Определение. Особая точка поля наи>ншстся "моподромиой", если в ее окрестности определено преобразование моиодромни и немонодромний в дронииюм случае,

Особш точки с хнрдаерпстнчсской фаюии/'т кривой • иемодромиы, а Фокусы (и нешрм) моиодромни.

Юичина главна» часть ноля и окрестности кратной особой ючкн, структура окрестности и ,н;им|И()1Ш>и фиыпых кривых',' В р.ннне эти задачи решены для !чч..тор|н.и нолей (.1 I) общею вида Условии невырожденности и нее

Рис. !.

Примеры кратных особых точек двумерного векторного поля

Рис.2. Диаграмма Иыотооа Г поля V;

индекс а ребра у'" ранен тангенсу угла наклона ребра с отрицательным направлением оси ординат, каждой верпшне диаграммы отвечает векторный , коэффициент (рл) и индекс вершины равен отношению Р сели0,/5 ' оо, если р 0.

основные результаты исследования формулируемся с помошыо диаграммы 11ыотона Г ноля (•', то есть полагая фиксированным некоторый конечный набор показателей степеней функций /' и Струя векторного поля С, ограниченного на дши рамму Г (рис. .2), называется основным полиномиальным полем Г„. случае

невырожденности именно основное полиномиальное поле определяет характер и асимптотические свойства поля V в окрест пост и особой точки. Определения

- Носителем поля Г называется множество ючек Л/ -- ((т,п), \ рт„| + | </„ш| * 0), гдертп. с/,„„ - коэффициенты мономов ртпхту"', цт,V .

- Диатраммой Ньютона Г ноля Г называется выпуклая линейная оболочка множества {(т.п) + ZГ), где (т.п) ¿'Л/(рис. 1.2).

- Индексом вершины у (т.п) диаграммы Ныотна Г напишется число р ~ <г/'/л если р * 0, ¡) - оо, если р = 0.

- Вершина у" называется внутренней, если тп * 0.

- Индексом ребра у1 диа!раммы Ньютона /' называется рациональное число равное тангенсу угла между официальным направлением оси ординат и ребром; введем также и«-0, ixi.ii ~ ео (где К - число ребер !').

- Пусть а = т/пА'сбро у называется четным, если одно из несократимых чисел т, п -чешое, и нечетным в нрошвиом случае.

-Векторное поле, получаемое отрапичепием поля Сна ребро у' диаграммы, обозначим Г„ - (1\„ О^, полином 1\<(.х,у) - -ау!\/х.у) 1 х0„(х,у) назовем характерист ическим. в

- Векторное поле Г с диаграммой Г называется /'-достаточным, если ,тля каждого ребра у каждая из пар полиномов (Ра(1,и). QJI.ii)) и (/>„ (-Ни).

Оа (-1,и)) не имеет общих корней оишчных 01 нулевых

Векторное поле Г с дищ раммой /'называется /'-невырожденным, если I) оно /'-доспиочное, 2) ;итя всех ребер диатраммы полиномы ((.и), !"'„(-1,и) не имеют кратных корнет"! отличных от пулевых, 3) индекс каждой внутренней вершины отличен от индексов примыкающих к ней ребер. Обозначим иг-множество векторных полей с фиксированной диатраммой /', ^-множество невырожденных векторных полей, 1-,.Мг с Н,-соогветствснно, множество векторных полей с характеристической траекторией и множество монодромных векторных полей.

- Векторные поля Г/, !'> из и, называются близкими, если векторные коэффициенты соотнествующих друг другу ограничений этих полей на ребра диаграммы, близки в любой естественной метрике. Предложение 1. Множество Ыг 01 крыто и всюду плотно в и,. Т1ЮРНМА 1.1. (Критерий немонодромпосп! особой точки невырожденного поля)

Пусть векторноле поле V с. Nr. Тогда V с L, тогда и только тогда, когда выполняется хотя бы одно условие.

(i) диаграмма Ньютона Г состоит ira единственной вершины; (ii) хотя бы один ит полиномов, отвечающих ребру у. Fj'lji). , FJu.l) имеет хотя бы один ненулевой вещеавеннын корень; (iii) полипом, швечаюшип одному ю крайних ребер диаграммы Г, имеет (гулевой корень; (¡¡¡i) найдемся внутренняя вершина диаграммы, индекс которой ß лежит в интервале (<< . а<): « <ß< где а\ а.-индексы сторон, примыкающих к ¡той вершине.

1.1. Нсмонодрочнап особая точка Г-иепырождсниого векторного ноли -ТЕОРЕМА 1.2.Пус1ь векторное поле Гг. 1.г. Тогда Г toho.toi ически

орбитально 'жвивалентно своему основному полиномиальному полю 1'„

ТЕОРЕМА 1.3. Множество Lr состоит из конечною числа свяшых компонент Li; векторные поля, основная полнпомпатьиая часть котрых лежат в одной и той же компоненте Li, rono.not ически орбитально эквивалентны в некоторой окрестности точки 0. Определения

- Асимптотика у - fix) фазовой кривой поля Г в окрестности особой точки 0 называется степенной с показателем р > 0 и вещественным ненулевым коэффициентом k¡ или к:, если

у - ki\r(l и>(1)) при х > 0, г k:(-xf(\~o(l)) при х < 0 (1.3)

- Аснмшогмка называется тривиальной, если она имеет вид г - П при .г > 0. х ■-* 0 илу .V - I) при г - 0, у < О

- Особая точка векторнот поля V называется нормальной, если вес фазовые кривые поля в ее окреснюсти степенные или фшшадьиые

Пусть поле ГГ-певырождспо и принадлежи! 1.г. TliOPEMA i.4. Особая ючка 0 поля Г нормальна ТЕОРЕМА 1.5. . 1 )11окаiaie.li. р степенной aciiMiiioi ики (1 3) coBiia.iaei с одним из индексов ребер иди вершин диаграммы Мыоюна поля Г;

2) показа1едь р ~а (где и - индекс ребра /) югда и только тогда, котла полином FJi.u) или [•'.,(-!,и) HMcei корень k¡ (cooineicrnemio k:):

3) покашель p = ß (i.ie |! - индекс вершины y") ioi ui и то п,ко кила, коыа вершина внутренняя п и* р а"*, где п.*. и**- пн ickci.i репер примыкающих к 'мой вершине

1.2. .Моиолрочнан ocoóaii ючка Г-пепырожденпш о иск iiipiioi н поли I Isen. 0 - особая точка /'-невырождепно! о вектрпого по hi i :: М,

1 HOI'LMA 1 h. I очка 1) - \спм"1чпвый фокус при К ■ I) п нехеюйчивын фокус при К > 0. i де ко »¡¡фшшеш К ta uieie;i формулой

К ~ -4л1т X,' е,к, Е К^,(Ри(1,и)/Р'а(1,и)), (1.4)

к, -- 1, и к, - (р,-га)'Ш-га1-1))> ПР" Д-1 <00, к, - к,./, при /?./ = ;сю, при / > 1 С( ---/, если ребро нечешос, и е,= 0 и про шипом случае.

ГЛАВА 2. МОДЕЛЬНЫЕ СИСТЕМЫ I I НОРМАЛЬНЫЕ ФОРМЬ( В этой главе изложены основы подхода к бифуркационному анализу моделей, задаваемых дифференциальными уравнениями, зависящими ог параметров. Автору принадлежат следующие результат: 1) описание структуры . фазово-нараметрического пространства бифуркации коразмерности 3 "двукратная особая точка с дополнительным вырождением", 2) анализ потери устойчивости автоколебания вблизи резонанса 1:4, 3) параметрическое исследование всех возможных асимптотических режимов одною каноническою неавтономного уравнения - уравнения Эмдена-Фаулсра.

Результаты этой главы, имеют самостоятельное значение в теории динамических систем, а также прикладное значение при исследовании локальных и пространственно распределенных экологических моделей, изучаемых в следующих главах работы. 2.1. Дифференциальные уравнении с параметрами как ма ■ с.ма I нческие модели.

При исследовании математических моделей - дифференциальных уравнений, зависящих от некоторого числа параметров, возникают два круга задач: описан, поведение модели при фиксированных значениях "параметров (фазовый иорфет модели) и указать поведение модели при изменении параметров - построить се параметрический портрет. Для решения лих задач предлагается исцодыоиаи. меюд модельных систем, который заключается в. следующем. Изучаею! поведение "подходящего" стандартного семейства (модельной системы) и окрестности критических 'значений параметров, то есть проводится разбиение пространства параметров на области качественно различного фазового поведения' Переход от одной параметрической области к другой сопряжен с бифуркациями харак1ерис1 ических элементов фазового портрета (особых точек, предельных циклов, сепаратрисных мноюобразнй ). Таким образом, основой для выбора подходящего семейства является изучение бифуркаций основных характеристических элементов, типичных для систем с данным числом параметров (данной коразмерности). Анализ перестроек динамики каждой конкретной модели получается путем комбинации универсальных бифуркационных диаграмм, проводимой численно и аналитически. К настоящему времени полностью исследованы бифуркационные диаграммы локальных бифуркаций до коразмерности 3 (частично-бпфуркацип коразмерности 4) для двумерных снсзем Изучены ыкже

основные особенности потери устойчивости периодического движения в пространстве. Решение задач из упомянутых областей теории бифуркации приведено в разделах 2.3 - 2.5.

2.2. Нормальные формы бифуркации коразмерпостн 2 и 3

Основные .задачи данной работы используют и развивают метод),I локальной теории бифуркаций. Приведено описание бифуркаций, наиболее часто встречающихся при изучении содержательных моделей. Для каждой !тз бифуркаций строится специальная полиномиальная модельная система, зависящая от некоторого числа отличных от нуля коэффициентов и малых параметров - бифуркация реачизуется в .модельной системе при пулевых значениях' параметров и выполнении -условий невырожденности (типа неравенства) на.ее коэффициенты. Число параметров в модельной системе совпадает с коразмерностью бифуркации - 'Пшюм бифуркационных условий («та равенства). Одно'из главных свойств модельной системы - ее локадьная топологическая эквивалентность любой другой системе, для которой выполняются заданные условия вырождения и невырожденности. Отмасштабированная модельная система, у'которой коэффициенты фиксированные числа, называется нормальной формой.

В работе описаны бифуркационные диаграммы (параметрические и соответствующие фазовые портреты) бифуркаций коразмерности 2. "двукратное нейтральное равновесие" и "нуль первой Ляпунпвскон величины", коразмерности 3: "трехкратное нейтральное равновесие (случаи "фокус" (рис. 3 ), "эллиптическим сектор" н1'ссд.то" (рис. Ч ), "двукратное равновесие с дополнительным вырождением". ТЕОРЕМА 2.4.(Бсрезовская, Хибник. 1985, ОштюгИсге!. а!., 1987) Бифуркационная диаграмма системы

л"-у, У ' уф), (2.5)

гяе/(х) = £•/ - ах', g(x) = £_> з ел ->- сх1 (а = -/, с = !)'

в достаточно малой окрестности точки (е1,е:,е;) = (0,0.0) имеет вид. изображенный на рис.5".

Здесь Я - поверхность кратности, отвечающая существованию в системе двукратного равновесия: Я -- { с : е | = 0]; А' - поверхность нейтральности, отвечающая существованию »п * сисге.че равновесия с мпичмчн собственными числами: Л' { V : с, -■ 0, с2 - е/ '(с , ь г.-,)} : !' -поверхность петли. 01вечаюшая существованию пени сепаратрисы се на и системе: Р - { е: с, -0, ¿-> - /./' :,'!03 '"7 е, >5-" к, ^ ()(,•:/),':

С - поверхность кратных циклов, отвечающая емцсстппапит в снс1сме двукратного ус гойчивош о снаружи предельного никла С , ,••./)• г : 0. 0-

Рис 3

Рис •(

Ьиф>ркащш|шые дишраммы Сиф>рк:щии кора.мерности 3 с,Iу1'и11 "сед.ю" -рис случаи "фокус" -рис. $

} р/з) \ /

( ® /А У О

>д Л/ о

Рис.5.

Бифуркаииомнал дишрамма бифуркации кора ».арности 3 ' кратное иеитральнос равновесие с доп0,„иТель„ь,м вырождением"

h< 1/6, e3 - 4c,cM I Of/;/), - - к/ :fl- 8c,(M) c,\ ¿'; 0(r. ,-)f ic,(h). ci(h) определены в рабою). Всем точкам указанных поверхностей, за исключением линий SN = { Е : с i = 0, s 2 <)}; КС - {¡г. g , >0, f,} -4 г,,(,: ,). г. 3- --3 /;,} ; PC - {е: е, >0, е, - -fe,)1 V 11 i:, ( Ofc Г). ь -5 11 к, - Of с ,:))> КГ - {к: е, >0, £) = -( к,)1 '(24.1! t.; * 0(е f), v3 - 13-11 с, I ()(с Г))} отвечают вырождения коразмерности I, а точкам указанных линий, кроме точки c(E|,C;Xi) = 0, вырождения коразмерности 2.

В точке с = 0 реализуется бифуркация коразмерносгн .1 2.3Л1»тсря устойчивости :пп око.тсбапнй вблизи резонанса 1:4

При описании потери устойчивости периодического движения (предельного никла в трехмерном пространстве) вблизи резонанса 1:п, FMI. Арнольд (1978) показа.!, чю в главных чертах задача сводится к бифуркационному исследованию специальных симметричных (модельных) векторных полей на плоскости, и выделил случай n = 1. где бифхркации нелокальные и их аналит требует применения как аналитических, так и численных методов. Исследованию соответствующей модельной системы посвяшсн данный раздел работы (Березовская, Хттбник, I979J<W). Bere/ovskaya. Khibnik, 1994).

Для n - 4 модельная система имеет вид комплексного (z ,v - п. ) уравнения:

г' - expOaiz - .)-( rj : i z*\ (2.6)

т'де параметры 0 <а ' 2~. Л a t hi.

Плоскость параметра А кривыми, отвечающими бифуркациям коразмерности 2, бт.тла разделен;! на области (рис. £ ) однотипных (при изменении параметра о) бифуркационных последовательностей. Скаталось, что уравнение (2.6) чретнычайпо богато - в нем реализуются прлктическн все возможные на плоскости бифуркации коразмерности 1. 15 ¡акиснмости от параметров в системе (2.6) имеется от одной до восьми особых точек (седел и топологических у нов), oí 0 до 5 предельных циклов

Особый интерес проставляли нелокальные бифуркации кора ¡мерное т и 2. связанные с перестройками сепаратрис, а именно кривые центра тып.р сснаратриспых циклов и кривые циклов, обраюванных ccHapaipiica\i;i седло-V >лов точек (па рис. 6 oí мечены пупкшром) IK исс ючокаш'с потребовало численно! о анализа мотели Па рис ? приве lena олн.ч ты реалшутошихся в моле пт бифуркационных последовательное i ей

Возвращаясь к исходной трехмерном задаче, ирсимыше циклы моте ni <2 6) заменяются инвариантными юрами, неподвижные точки за-.итптымн раекторнями. а их сепаратрисы инвариантными иритят игаюшимн и ¡.*

> -3 -1»

/ ' / / 4 I

II / / / /■ III г

/ 1 ' / / / • 1 VI!!

/ ' / Г / / /

/ / ' / Г / \Л1 > . 1. ...

Рис 6.'

¡'сшнане 1:4 -параметрический портрет молельнейо уравнения Границы областей отвечают бифуркациям коразмерности 2 (кривые, полученные численно, отмечены пунктиром)

Рис.7. Ьнфуркационная последовательность, реалитующаяся в оо.таегм параметрического портрета. При интерпретации оеооые точки заменяются циклами, циклы торами и т.н.

отталкивающими поверхностями чамкну|ы.х траекторий (п их окрестное!и в полном системе наблюдается "слабая" гомокдипическая пли гсгероклинлческая картина). Рассматривая параметрический портрет молельной системы, удаюсь описан, последовательность универсальных перестроек динамических режимов в окрестности периодическою решения: рождение (i ибе.и.) торов, предельных циклов и т.н.

ГЛАВА 3. ПШ'ГС'П'ОЙКИ ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИЙ ТИПА ХИЩНИК-А'НРГВА

В /той главе рассмотрены модели популяпнонных систем, взамодейетвутоших по принципу хнншнк-жертва. Модели представляют собой модификации сис!смы Полысррл

х'-Л(х;а) - Щх,у;а) *Ptx,y;a).y'~-C(y:a) > D(x,v:a) ¡?Q(x,y; а) (3 1)

(х. у - плотности ноп\л;и1ий соответственно жертвы и хищника, ti *-{ О). .. «„) - параметры). учитывающие некоторые экологически обоснованные предпосылки относительно рождаемости, смертности и трофических отношений между популяциями (Пазыкии. 1985) Математическим следствием такою подхода является стру ктурапая устойчивость рассматриваемых моделей, в отличие от полной с ipy ктурпой неустойчивости (консервативности) модели Волысрра В работе исследоватаеь структура решений модели (3.1) при фиксированных значениях параметров, а также смена шпон решений при тпмснеини параметров. Основное внимание уделялось сравнению "нормальной" и "опасной'' динамик и описанию критериев приближении к опасным границам.

Главная идея апалпи моделей состояла в следующем 'Смена пшов динамики системы полагались соприженпымп с бифуркациями в модели, происходящими при некоторых выделенных ("критических") значениях параметров, /(ля их отыскания решалась классическая ¡а.тачл теории бифуркаций: разбить пространство параметров модели па области с качественно одинаковым поведением, описан, границы обтастей п перестройки фа топот о поведения, им аттестующие. Такой подхот позволил выяснить характер влияния параметров па ншамш.у моде ш оненть число нарамстрои. при общем тимепеиии которых п модой может pea.imouai ьсн ладанный "блок типов повеления" (кора'.мерность бнф\ ркашш). наконец, и ре тло.кп i ь критерии приближения ь смене режимов В рстулькпе прове темного апаш ¡a..

I) iipoiKMvim полное иссдедокаштс особенно.ней основных и перем» н:м\ режимов динамики спен^'ы типа "хишипк'-жер! ва". у которой вотмо-.п'о мин. одно не!рпвпа н.цое \с1о;г>!:врс равновесное ci>ci<vii не - -I

9

исследованы особенности основных и переходных режимов динамики системы типа "хзищшк-жерпза", у которой возможны два нетривиальных устойчивых равновесных состоянием (стационарное и колебательное); 3) описана связь между заданными аргюп типами (разово-параметрического поведения модели (бифуркационными диаграммами) и видом сот ношений "трофические функции - функции рождаемости и смертности", открывающая возможность "конструирован," простейшие модели тина (3.1) и 3) прослежены основные типы динамики систем, у которых имеется нижняя критическая плотность в популяции жертвы и популяции хншннка, в частности, изучены эффекты динамики системы, относительно которой справедлив принцип Оллн; в рамках четырехкомпонентной модели показана возможность устойчивовто колебательною сосуществования двух нопудящюиных систем типа хнщнпк-жерзва, в одиночестве "обреченных" на вымирание.

При исследовании моделей были существенно использованы описанные в предыдущей главе бифуркационные диазраммы и нормальные формы магемашчсскнх моделей, в которых они рсалнзукиси общим образом нрзз изменении параметров. Эти бифуркации являлись "огранизующи.ми цешрамзГноведения моделей, а бифуркационные диаграммы являлись "блоками", из которых "конструировались" фазово-нарамстрззческие портрет ы моделей.

3.1. Модель 1!<>лз.1срра и ее многофашориме модификации

П рабошч Дж.М. Смита (1976), А.Д Ьазыкина с соавторами (Наззикззн, Березовская, 1978, 1979, Ьаэыкпн, 1985) была прс;июжсна следующая форма построения модификаций структурно неустойчивой моделй Вольтерра: ее коэффицицненты считать функциями от плотностей популяций в определенных ("предельных") опунциями близкими к коэффициентам модели Волз.терра; каждый включенный в рассмотрение фактор описывать моделью, содержащей один карамор, ею характеризующий; взаимодействие популяций задавать

.мультипликативным образом в рамках функций Холдинга (1973). Такой подход позволил прояснить роль каждого из учтенных факторов в характере поведения модели Под воздействием факторов "разной направленное!!!" (т.н. стабилизируют* и дестабилизирующих" по терминологии А.Д.Базыкнна) в системе происходят перестройки динамики, отражаемые бифуркациями в соответствующих моделях. В параметрической окрестности бифуркационных значений параметров наблюдаются основные тины поведения модели. Предложений подход сделал возможным анализ существенно нелинейных мпогопараметрических моделей, без его применения достаточно затруднительный, позволил провести классификацию режимов дннамики и обнаружит !, тонкие свойства переходных процессов.

Наиболее общие свойства динамики системы хищник-жертва, у которой возможно одно нетривиальное устойчивое равновесие, эю изолированное существование популяции жертвы в отсутствии хищника, сосуществование хищника и жертвы в стационарном и автоколебательном режимах. Эти типы поведения реализовались в модели системы хищник-жертва, построенной с учетом нелинейности размножения хищника и конкуренции в популяции жертвы (Базыкин, Березовская, Ыельгина, Швалова, 1980):

и' ~ и -ну - ей2. V1 = -у\' + V) (3.2)

и отражены в виде фазово-параметричсской диаграммы на рис. 8. Среди семи типов динамики имеется три основных типа и четыре переходных -система попадает н один из устойчивых режимов в зависимости от начальных значений плотностей. Показано существование нижней критической плотности популяции хищника - снижение плотности ниже критической ведет к вымиранию системы.

Отметим, что организующим центром модели (3.2) является бифуркация коразмерности 3 "кратное равновесие с дополнительным вырождением", универсальность которой доказана в теореме 2.4. •

Основные П1ПЫ повеления системы, обладающей свойством бистабилмюсти, отражает динамическая модель, в которой организующим центром служит бифуркация коразмерности 3 "фокус" (ем. главу 2). Именно такой моделью оказалась модификация системы Нолыерра, учитывающая внутрп-популяционную конкуренцию в популяции хищника и популяции жертвы, а также насыщение в популяции хищника (Баллкин. Березовская, Нуриев, 19X0):

и' и - иу'(1 \ ст) - си*, V' = -с 1п'/(1 теш) - <5/ (3.8)

фазово-иарамегрическая диаграмма, которой содержится на рис. 9.

Согласно модели (3.8) основные типы поведения системы - зто равновесное сосуществование хищника и жертвы в стационарном режиме с низкой (высокой) плотностью (в первом случае популяции хищника и жертвы взаимно лимитируют численность друг друга, во втором -численность популяций регулируется доступными ресурсами) и сосуществование хищника и жертвы в автоколебательном режиме. В модели возможен широкий спектр переходных процессов вплоть до динамической фазовой неопределенности: сколь-угодно малое изменение начальных плотностей "перебрасывает" систему то в стационарное состояние, то в автоколебания с большой амплитудой. Отметим следующий важный вывод, который следует из анализа бифуркационной дщираммы модели: вотможиоеи. устойчивого сосуществования популяций

Рис.

(я,£-)-срет параметрического портрета и побор 1'рубых фазовых портретов модели (3.^2

Рис. 9

(а,6)-срет параметрического портрета и набор гр>оых 0. фазовых портретов модели (3 9)

хищника и жертвы в различных состоянияпих при одних и тех же условиях (параметрах) и связанные с этим разнообразные гистерезисные эффекты переходного поведения. Обратим также внимание на разнообразные возможные способы возникновения автоколебаний в системе . 3.2. Об нптсрпреганни результатов бифуркационного анализа. Опасные границы

Анализ многофакторных моделей - модификаций системы Вольтерра основывался на применении методов и приемов теории бифуркаций, ключевым понятием которой является понятие эквивалентности. При построении нормальных форм (глава 2) применялось понятие топологической орбталыюй эквивалентности. Очевидно, вид и свойства бифуркационной диаграммы сущест венно зависят от типа эквивалент ноет и и могут изменяться при выборе другого типа эквивалентности.

Анализ поведения моделей понуляционных . систем обнаружил необходимость содержательной модификации математического понятия эквивалентности н введения понятий "жнзпеустойчнвости" и "жизнеэквнвалептности", исследуемых в рампах-параметрических моделей. Предложенные "экологические" типы эквивалентности позволили объединить некоторые топологически различные параметрические области, отвечающие жизнесуществоваиию системы, выявить и систематизировать различные формы переходных режимов, прояснить роль гистерезиса по начальным значениям плотностей-.

Анализ поведения в областях разного, фазового поведения дает естественный набор "бифуркационных" критериев приближения к "опасным" (в том или ином смысле) границам. Среди таких критериев -уменьшение области притяжения равновесия, изменение формы и периода автоколебаний, наконец, менее известный, наблюдаемая "стохастика" -нерегулярный переход от автоколебаний к равновесию и наоборот. Подробнее переходные тины динамики исследуются в главе 4.

3.3. Компьютерна» анимации модификации моделей Вольтерра.

Модификации системы Вольтерра, изученные в работе, были систематизированы но усложнению типов динамического поведения, возникающего при включении в рассмотрение факторов, по разному влияющих на возможность сосуществования популяций и системе. Последовательное применение бифуркационного подхода показало, что несмотря на сильное различие как предпосылок, заложенных в модель, так и их формы записи, динамические режимы, свойственные моделям, мщут совпадать и усложняются последовательно (с увеличениям числа параметров). Этот факт связан с тем, что организующий центр

уеложне....... модели как бы "составляется" из "сливающихся"

организующих пен трок более простых моделей при нарушении одного из нескольких условий невырожденное! и.

Благодаря этому свойству рассмотренных модификаций моделей Польтерра, удалось "визуатизировать" роль экологически обоснованных факторов в динамике моделей, разработав компьютерную систему "РОРиЬВ1Р", предназначенную для последовательного бифуркационного исследования моделей систем, взаимодействующих по принципу хищник-жертва. Система была оформлена в виде компьютерной книги на базе оригинального текстового редактора - ГИПЕРТЕКСТ (В.Губанов), позволившего подключать исполняемые модули в "тело" текста с возможностью возвращения к месту подключения, и устроена следующим образом. Она состоит из разделов - глав, содержащих все более усложняющиеся модификации системы Водьтерра Пользователь, войдя в соотвсствующий раздел, получает сведения о модели: описание предпосылок, положенных в ее основу, а также основные результаты ее математического анализа - графически изображенные параметрический ц фазовый портреты модели. Дальнейшее углубленное исследование модели сводится к численному расчету ее фазовых портретов в разных параметрических областях-т. п. "анимации модели", производящемуся без выхода из системы. При желании пользователь может "перелистиуть главы" и вернуться к предыдущим или перейти к следующим разделам, рассмотреть ту или иную часть фазового портрета "под микроскопом" - в режиме МНОЮ и 5иРШМ1СТЮ.

Проведенный компьютерно-аналитический анализ многопараметрических модификаций модели Вольтерра явственно показал разницу между теоретическими (схематическими) фазово-параметрическими портретами и их "реальной" компьютерной реализацией (рис. 3.1 и схсма.3.1). Очевидной стала невозможность .лишь аналитического или лишь численною, исследования моделей

Построенная система можег быть использована в качестве учебною пособия, позволяющею изучать динамику экологических систем с точки зрения анализа бифуркаций в их математических моделях (Базмкин. Березовская, Зудин, 1995, Вагукт, Веге/о\'5кауа, 2ис1ш. 1992)

3.4. Лпалитико-гсомстрнчсскнс методы построения модификаций

модели Волысрра с заданной бифуркационной диаграммой В этом разделе рассмотрены способы построения простейших моделей типа (3 1) с заданным набором типов фазовою поведения, используя геометрические особенности пересечения нуль-июклип и аналитические свойства функций, построенных по правым частям модели. Одна из основных характеристик модели - число ее стационарных точек, задастся числом пересечении нуль-изоклип Р(х,у:а) ■(). (¡)(х,у,а)-(). Характер стационарной точки {х„(а),у„(а/) описывается с помощью двух функций й(х.у: и)~ й(1\0)'Л(х.у), $р(х,у : а) I О., вычисленных при /х-.у) -(хпЛ'и)■ Простейшие вырождения - >н> исченювение стационарной точки и

смена ее устойчивости, сопровождающаяся появлением автоколебаний. В первом случае обращается нуль функция Д во втором - 5/; Обращение п нуль обеих этих функций (что в норме требует не менее двух параметров а) влечет (при выполнении определенных условий невырожденности)' реализацию в модели бифуркационной диаграммы, соответствующей бифуркации коразмерности 2 "двукратное нейтральное равновесие" (глава 2).

Применение изложенною подхода для Вольтерровских модификаций типа (3.1): В(х,у;а)= В)(х;а)В2(у:а), П(х,у;а) = 01(х;а)0?(у;а), позволило описать (в виде теоремы) связь между функциями рождаемости и смертности Л, С, а также трофическими В, I) а момент бифуркации. Приведены примеры построения "формальных" моделей тина (3.1) с заданным набором фазовмч гюргрегоя.

3.5.Моделирование эффекта Олли в рамках модификации модели Вольгсрра

С помощью модификаций Вольтерровскон схемы проводился анализ следующих важных экологических эффектов: существования нижней критической плотности популяции и существования значения плотности, при которой относительная скорость размножения максимальна - эффекта Олли. Оба эти явления являются следствием хорошо известной в ■экспериментальной и теоретической экологии немонотонной зависимости плодоип Iост и популяции от ее численности.

Простейшая феноменологическая модель, описывающая эффект немонотонности для изолированной популяции, имеет вид кубического полинома ах(х-1.)(К-х), где а > О, Ь ' К - параметры, причем значение /. задает гак называемую "нижнюю критическую плотность популяции", если значение плотности ()< х ' I, го популяция вымцрае!, при .V - I. -монотонно стремится к величине К.

Учет этой модели при исследовании динамики системы хищник-жертва привел к модели - конкретизации модели МакАртура (Базыкин, Березовская, 1979): •

и' = и(и-1)(1-и) - и\', у' = -у\<(т-и), (3.10)

с помощью которой была показана возможность сосуществования популяций как в нетривиальном равновесии, так и в колебательном режиме, либо вымирание популяции хищника и изолированное существование популяции жертвы; В пространстве параметров была обнаружена область, в которой единственным устойчивым состояние^ системы является тривиальное равновесие. I) содержательных терминах эго соогвествуег вымиранию обеих популяции, хищника и жертвы, при любых начальных численноаях, что. очевидно, жологнческн некорректно.

Какова будет динамика нескольких систем Tima хищник-жертва, между которыми возможно Слабое взаимодействие? В работе ответ на a roí вопрос получен с помощью анализа билокалыюй модели, простейшим образом моделирующей миграционную ' связь двух пар популяций, * взаимодействующих по принципу хшцннк-жергва, в предположении существования эффекта Олли в каждой из популяций жертвы. Соогветсвующая модель имеет вид:

иГ = u,(ui-l)fl-u,) - U/Vj + a (uru¡) , v/' = -yv,(m-ut) (3.11)

и2' = ¡u(u2(u2-l)(l~U2) - и2v2 + a (ui-Uj)), V/ = -fi(yv¡(m-u¡)

Здесь положительные параметры а характеризует взаимодействие между популяционнымц системами, ц - относительнуто скорость .процессов в • подсистемах. Аналитический и численный анализ модели (3.11) показал возможность устойчивого сосуществования подсистем в колебательном и квази-стохастическом режимах (рис. iО .) в случае, когда каждая из них, живя изолированно, вымирает. При изменении ¿ицЗаметрЗ миграции а для , широкого диапазона остальных параметров модели (3:11) прослежена эволюция нетршшальных предельных режимов. (Отмстим, что при анализе существенно использовались результаты по анализу"" устойчивости автоколебаний и нормальные формы, описанные в главе 2). - ' Таким образом, показано, что введение миграции значительно расширяет

и бифуркации устойчивых колебательных режимов

ГЛАВА 4. СТЕРЕОТИПЫ ДИНАМИЧЕСКОГО ПОВЕДЕНИЯ ПОДВИЖНЫХ СИСТЕМ И ИХ МОДЕЛИРОВАНИЕ

13 этой главе предложен подход к систематизации основных И переходных типов поведения с помощью бифуркационного анализа параметрических динамических моделей, а также метод построения моделей по заданному конечному набору типов поведения - стереотипов динамики. Задачи такого рода возникают обычно на достаточно высокой стадии моделирования динамики объектов, когда естествоиспытателю удается выявить среди измеряемых величин существенные н описать основные черты функционирования объекта.

В качестве моделей или модельных блоков предложено использовать версальные семейства, отвечающие бифуркациям высоких коразмерностей. Бифуркации, реализующиеся в этих семействах npirизменении параметров, служат организующими центрами содержательных моделей.

Указанный метод был применен при моделировании динамики двух объектов:"Упиверсалыюго функциональнее элемента" и "Системы фитофаги-энтомофапГ'.В обеих задачах основные типы динамического поведения были заданы a priori и представлены в виде набора фазовых схем, по предположению, - структурно устойчивых фазовых портретов неизвестных математических моделей.

В первой задаче в качестве модели предложено использовать нормальную форму бифуркации коразмерности 3 "трехкратное нейтральное равновесие (фокус)". Во второй задаче класс моделей был определен существом проблемы заранее - п качестве искомой модели выступала одна из модификаций системы Вольтерра. Она была построена с учетом существенных факторов функционирования популяцир насекомых (эффект Оллн, саморегуляция в популяции эитомофага, миграционные потоки насекомых). Основные вопросы здесь состояли в следующем: - каково наименьшее число предположений, которые, будучи положены в основу модели, позволят естественно полно описать весь заданный набор типов динамического поведения; частью какой системы являются заданные тины поведения; наконец, каковы примерные значения параметров модели при реализации типов динамик.

4. 1. Фазовые схемы н фа ¡оные портреты. Стереотипы динамики Существенными чертами динамического поведения системы являются число и характер равновесных режимов - стационарных и колебательных -и характер переходных процессов. При фиксированных или слабо меняющихся условиях существования эти черты динамики, вообще говоря, тоже сохраняются, отражая так ншваечме стереотипы поведения.

В работе изучался случай, когда число существенных переменных равно .шум. а число параметров невелико. Ciepeoinn динамики нюбражался

"фазовом схемой", на кошрон стационарным и колебаютьным режимам отвечают, соответственно, особые точки и нрелсльные никлы (при гаком представлении переходный процесс определяется расположением начальной точки па фазовой плоскости). Предполагаюсь также, чго рассматриваемые процессы можно моделировать .с иомошыо обыкновенных дифференциальных уравнений.

Тогда предложенное описание стереотипа аналогично представлению фазового портрета некоторой математической модели, каждому стереотипу соогветстнет область в параметрическом пространстве модели, а переход от одного стереотипа к другому сопряжен с бифуркациями в модели. По имеющейся совокупности стереотипов и их характеру часто удастся выявить "ключевую" бифуркацию системы ("organizing center" в западной Л1ггера1уре, "точка максимального вырождения", следуя А. Молчанову). Каноническое параметрическое семейство дифференциальных уравнений, описывающее такую бифуркацию ( список основных нормальных форм см" в главе 2) предложено использовать при составлении модельной системы; число его параметров сопряжено с коразмерностью "ключевой" бифуркации и позволяет оценить миниальнос число параметров модели. Бифуркационная диаграмма модели задает все типы фазовых портретов и применяется для анализа типов динамического поведения и их систематизации.

4 2.Математическая модель универсального функционального элемента

Акшпную среду принято моделировать как распределенное множество, состоящее из следующих локальных элементов: неактивно! о,или "мопостабильного'', а также трех типов активных - "бистабилыю! о", "автоколебательного" и "ждущего, или |!о)будимого"(.Лоскутов, Михайлов. 1991) Названия элементов отражают характерные черты наблюдаемого поведения объекта: число устойчивых равновесий (одно или два), характер установившегося режима (стационарный иди колебательный) и свойства переходного процесса

В работах (Базыкип, Березовская, 1995, Березовская. 1996) было предположено, что все четыре элемента задают множсово аерсошиов динамики некоторого одного универсально! о элемента, поведение Koiopoi о схематчески отображено на рис. 14.ц виде пяти фазовых nopipeum I и 3 отображают моностабильный и бистабильный элементы. 2, 5 - усюйчивый колебательный элемент, рис 4 о)нечаст режиму возбудимости В качестс базовой модели, нршодной для описания полною набора стсрсошпов н содержащей минимальное число параметров, в параморических областях котрых реализуется каждый из портретов предложено исполыовам. модельную систему бифуркации корашерностп 3 "фокус" (см паву 2)

© © ® ©

Рис II.

а - схематически отображенные режимы динамики функциональною элемента' 1 -моностабильности, 3 -бистабильности, 2,5 - колебательности, 4 -возбудимости; б - параметрический иор(ре[модели (4 I), в - фазовые портреты в "пограничных переходных" областях

(uji = u2, (ut), = Ci + e2u, + C}U2 -au/} + buMi -cu2u/, (4.1)

которая называется моделью "Универсального активного элемента".

В модели могут существовать от одного (неседло) до трех (два песедла -седло) равновесий и до двух предельных циклов, взаимное расположение которых описывается параметрическим (рис. -И5) и соответствующими фазовыми портретами (рис. -На, -HÔ).

Л>1шь пяти областям' параметрического портрета отвечает динамика, характерная, по предположению, для универсального элемента (рис.4.1). Остальным же областям отвечает существование на фазовой плоскости модели двух-устойчивых предельных множеств - равновесий или циклов, которые при визуализации будут фиксироваться наблюдателем в зависимости от начальных значений переменных., характерных для стереотипов и отраженных рис. На.

Таким образом, универсальный элемент при разных значениях параметров (точнее, разных областях значений) реализует разные типы простых элементов, но не только их. Параметрические области, отвечающие стереотипам, можно назвать основными, остальным фазовым портретам - "промежуточными", или переходными. (Отметим, что основные области, вообще говоря, "массивнее" переходных).

Анализ бифуркаций более низких коразмерностей объясняет "минимальность" модели, выбранной в качестве базовой.

Замечание. Система "Универсальный-функциональный элемент" не является экологической. Примером экологической системы, в которой реализуется та же бифуркация, может служить одна из модификаций Вольтеррог.ской схемы - модель (3.8). 4.3.Модель динамики лссных насекомых.

В работах'А.С.Исаева, Р.Г.Хлсбопроса и их .соавторов, посвященных исследованию поведения лесных насекомых, замечено, что ряд ключевых особенностей'динамики пространственно распределенной системы "лес-, фитофаг - энтомофаг" может быть описан п рамках динамики двух взаимодействующих популяций "фитофаг- энтомофаг", ' и при этом - на языке обыкновенных дифферециатьных уравнений. Стереотипы динамики системы "фитофаг - энтомофаг" были заданы шестью фазовыми схемами, отличающимися числом равновесных режимов и пх характером (рис.тЯо). Наиболее интересные фазовые схемы - с тремя положениями равновесия, « отражают типы вспышек численности популяции фитофага , -"фиксированную",', "перманентную", "реверсивную" и "собственно вспышку"(3. 4. 5а, 5б'на рис. il ).

В рабоге предложена нелинейная пятипараметрнческая модель (Казыкин, Березовская. 1995, Базыкип, Березовская, Исаев,Хлебопрос. 1943. Базыкпи, Березовская, Исаев. Хлебопрос, 1994). фаювые портреты которой

(корм при мины) плотность фнтпх^р.н

О

о))!\

/

/// У

1'ис. 12.

а - схематически отображенные стереотипы динамики системы "фиюфаги-ттомофапГ: 1 - равновесное устойчивое сосуществование, 2- автоколебания (с малой"амплитудой), 3 ■ фиксированная вспышка, 4 - нермансншая вспышка, 5а - реверсивная вспышка, 56 - собственно испышка. б - парамифическ'нй портрет мотели (4 2), в - примеры фазовых портретов мотели в у |М1\ I персхитных I парлме I р| вкч к и \ об.'мсл яч

0

в соответствующих параметрических областях отражают стереотипы динамики системы "фитофаг- онтомофаг". Модель представляет собой модификацию классической системы Вольтерра, простейшим обратом учитывающую эффекты миграции насекомых. Она имеет вид:

и\ = и(и -1)(1 - и) -г/у I а, у' = -у«(т - и + (к) . (4.2)

Здесь и, V - отмасштабировапныс плотности популяций фитофага и эитомофага, а, /I у. I и т - параметры, причем а > 0 - характеризует приток насекомых (ранее в моделях не учитывавшийся). "Тит1чиый""парамстрическин портрет модели приведен па рис. -На, Анализ параметрического . и фазового поведения модели позволил система-тизировать стереотипы, заданные рис.'*2я. Замечено сильное различие в размерах параметрических областей (от широких до узких) Описанные наблюдателями стереотипы отвечают относительно массивным областям. Областям параметрического пространства, соседним с "базисными" (рис.-^), отвечает существование нескольких устойчивых множеств, к которым будет стремится траектория системы в зависимости от начальных значений. При наблюдениях это должно выглядеть как проявление того или иного стереотипа поведения в зависимости от начальных значении плотностей и параметров.

Относительно малые размеры "небазисных" параметрических областей и проявляющаяся при наблюдениях неоднозначность динамического поведения, свойственная им, позволяет рассматривать узкие параметрические зоны как "размытые" границы между широкими и ввести понятие "соседства" режимов динамики. Соседними оказываются режимы "реверсивная и фиксированная вспышка", "собственно и фиксированная1 вспышка", "реверсивная и перманентная вспышка", "собственно и перманентная вспышка", но не "реверсивная и собственно вспышки", и не "фиксированная и перманентная вспышки". Отметим, что такое ("незапланированное в модели") • представление о соседстве нашло подтверждение в экспериментальных данных (Р. Г. Хлебопрос).' 4.5. Стохастнчсскан визуализации переходных режимов ,

При рассмотрении вопроса 6 влиянии на паблтод&мую динамику системы случайного изменения параметров среды и начальных значений плотностей в работе были высказаны следующие предположения. I) в параметрических зонах, соответствующих стереотипам. ' качественного изменения не произойдет; 2)флуктуации фазовых переменных сильнее всего скажутся в промежуточных параметрических областях; усиливая "элемент неопределенности" визуализации того или иного стереотипа; 3) флуктуации параметров могут привести к "перескоку" . через узкую параметрическую зону. Сточки зрения наблюдателя динамика

численности популяции будет в промежуточных параметрических зонах должна восприниматься кцк хаотическая, порождая, так называемый, сгохасгический стереотип динамики (Berezovskaya, Khlebopros,' 1994).

Кинематической 'основой, этих гипотез является анализ 'некоторых соответствующих модельным системам стохастических уравнений (Березовская, 1995) и стационарных решений уравнения КолмОгорова-Фокера-Плапка.

ГЛАВА 5. МОДЕЛИРОВАНИЕ ВОЛНОВЫХ РЕЖИМОВ ДИНАМИКИ

В • предыдущих главах предметом исследования была динамика локальных нелинейных систем. В этой главе методы теории бифуркаций использованы 'для анализа -волновых режимов, двух слсЧем, распределенных по одномерному бесконечному ареалу. , , .

Первая модель возникла при описании пространственной динамики лесных насекомых, она может быть, полезна при исследовании'систем, в динамике которых существенную роль^нграет таксис (Марри,1983, Свирежев, 1987). С помощью этой модели оценена роль "поюковых" , членов модели, показана возможность создания миграционных волн размножения в популяции насекомых, передвигающихся так, чтобы увеличить относительную скорость своего размножения. Вторая модель ■ представляет собой кросе-фнфузионпую пространственную модификацию .нормальной формы бифуркации коразмерности 3, задающей организующий центр бистабильных систем (см.гл.З, 4}, модели такого типа возникают при исследовании пространственной динамики возрастаю распределенных популяций, локальная организация .которых описывается матрицами шла Лесли (Кузнецов и лр , 1993).

5.1.Пространственно распределенные модели п их ав! »модельные системы

Рассмотрены две локально нелинейные модели: однокомпопептнон системы - модель шна "реакция - диффузия - конвекция"

и,-=/(и) * т(и)иг * Du„ (5.1)

и дву.хкомпонентной системы - модель типа "реакция - кросс-днффузня"

и, " v, v, -- flu) г vm(u) г Durr (5.2)

Здесь flu) = а +■ ßu - au - кубичный, а т(и) = т0 +- m/U - т?и! -квадрашчпый полипомы, ко>ффннснгм и О, О - 0.

Исследования стационарных ограниченных решений и(х,I) = L'(xict) s U(x) моделей (5.1) и (5.2), движущиеся со скоростью с вдоль пространственной координаты г. проводилось с помощью

ахнвстствуюших автомодельных систем. Имеется естественное соответсвие между фатвыми кривыми автомодельной системы и волновыми решениями распределенной моделйи-^Г'сгсроклиничсскнм кривым автомодельной системы отвечают полны -перепад],1, гомоклиничёским - волны-ймпульсы, предельным циклам - периодические по .пространству и движущиеся с постоянной скоростью волновые цуги. Автомодельные системы исследовались методами качественной теории и теории бифуркаций, а затем полученные результаты интерпретировались в терминах исходной модели. *

5 2. Аиа.пп модели (5.2) ( <

Автомодельная системы для модели (5.1) имеет вид:

их=\-,Ух=\'$(и>-№ ' " (5.3) где л = г/\[~П I- с(,

■ ё(1Г) -С-т'(1])Ыо=.с„ у п,и-п21/ (5.4)

(с„ ---■ С- п, = -Ь/^О , п2 = ).

Выло замечено, что автомодельная система (5.3) модели (5.1) является является нормальной формой бифуркации коразмерности 3 "кратное ' нейтральное равновесие "седло"(см. гл.2), реализующейся в модели при значениях параметров (а,р,сп) (0,0,0). Типичная бифуркационная диаграмма для произвольных малых фиксированных значениях параметров И/, п2 в окрестности трехкратной точки поля приведена на рис. АЧ. Применяя результаты работы (Дмигрпл и др., 1991) мы получаем описание всех возможных иге волновых решений исходной пространственной модели.

В |тамках предложенного подхода удалось оценить влияние каждой из компонент модели (5.1) в создашш разно!о типа волновых режимов: за 'существование монотонных волн-перепадов с амплитудой «¡-Н/ "отвечают локальная и диффузионная компоненты" модели; конвекционная же компонента "отвечает" за характер немонотонных переходных процессов в системе - возникновение волн-имнульсов и волн, периодических по пространству. »

Структурная устойчивость системы (5.3) ошачает, в частности, что малая деформация локальных н потоковых' членов- модели не тмспнт се качественного поведения в некоторой области пространства.параметров. 5 З.')ффскты мшраини в нросгрансшсиион лннамикс лесных* НПГСЬ'()1!ЫХ •

Широко известна регулирующая роль насекомых в динамике лесной экосистемы - как стабилизирующая (насекомые участвуют в переработке

0

Схематически изображенное соответствие между тинами волновых решении распределенной модели и ее автомодельной системы

— : У

' в пГч • л

0 x

Рис. 14 >®х >фх

а -ере) параметрического портрета автомодельной системы модели (5.1) на плоскооь {с„ с-т,ь ¿'Д где I' - скорость движения вопи идол!, пространственной переменном г,

б - фа юные портрет модели в областях параметрического портрета и на их границах

и

древесины п минеральные вещества, уничтожают больные и ослабленные деревья), так и приводящая к роярушеншо биоценоза вследствие нерегулируемых вспышек численности. Известно также, что вспышки численности, зарождаясь локально, могут распространяться па значительных территориях (в виде волн численности). В работе (Березовская, Хлебопрос, 1996, Березовская и др., 1996) рассмотрена задача о динамике такого распространения в предположении "узости фазового портрета" (Исаев и др., 1985). эффекта Оллн в популяции фитофага и существовании миграционных пнутрипопуляционных потоков насекомых (существенно отличающих динамику "живой" популяциопной системы от динамики "нбживон", например, волн горения). Были рассмотрены две модели, одна из которых имелд вид уравнения (5.2), а другая - отличалась шмспой конвекционного члена т(и)иг членом \т(и)и,\, отражающим движение внутрипопулящюнного потока в сторону увеличения, относительной скорости размножения популяции.

В результате применения математических методов, развитых в работе, получено описание пространственной динамики популяции насекомых в зависимости от соотношений между параметрами модели. В частности, удалось выявить некоторые параметрические условия, .способствующие появлению и ускорению миграционных воли размножения: те особи в популяции, которые "умеют регистрировать" градиент плотности популяции и двигаться в сторону уменьшения плотности получают преимущество при естественном отборе. 5.4. Анализ модели (5.2) Модель (5.2) имеет две автомодельные системы:

V. Vx-±(f(u) - Xrn(U)V) ' (5.5+)

.v - (г + ct/.'Л, 5(c) = с/А > 0 и Л - (±/с2 -£>/)''

которые описывают " волновые решения, движущиеся с ра'шмми скоростями. Среди таких решений выделим медленные (0 < с < D1') - они описываются системой (5.5-) п быстрые (с > D1 2) - они описываются системой (5.5+). В свою очередь среди медленных решении выделяются свср.хмедлснныс (О < с < (D/2)') , а среди быстрых - сверхбыстрые (с > КО1'2, где const К - S,/(S„2 - 1), S„ - (8а mf)'

ПРЕДЛОЖЕНИЕ 5.1. При одних и тех же значениях параметров каждому медленному решению соответствует быстрое или сверхбыстрое. Структуру решений приведенных аптоволновых систем описывает ТЕОРЕМА 5.2

(i) В системе (5.5-) при (а, [), т„) = (0,0,0) в окрестности фазовой точки (1/,Г) (0,0) реалитуются бифуркация коразмерности 3 "трехкратное

нейтральное равновесие ("седло"), бифуркационная диаграмма которой представлена на рис..2.5; (и) В системе (5.5+) при (а, Д т„) = (0,0,0) для 3 < 8и в окрестности фазовой точки"(V, V) - (0,0) реализуются бифуркация коразмерности 3 "трехкратное нейтратьное равновесие ("фокус"), бифуркационная диаграмма которой представлена па рис..2.3; (ш) В системе (5.4+) при (а, Д т„) = (0,0,0) для 6 > 5о в окрестности фазовой точки (Ц, V) - (0,0) реализуются бифуркация коразмерности 3 "трехкратное нейтральное равновесие ("эллиптический сектор"), бифуркационная диаграмма которой представлена в работе.

Применяя теорему 5.2, результаты анализа нормальных форм (глава 2) и возвращаясь к исходным переменным, получено все множество возможных автоволиовых решений модели (5.2) и прослежены их перестройки в зависимости от параметров модели, в частности, выявлены роль'докальной и диффузионной компонент модели (5,2) в создании разного рода волновых режимов распределенной модели. Отметим, что основные характерные особенности кросс-диффузионной прострат^венной модели определяются особенностями ее локальной динамики.

5.4.Дннамнка системы "дсревья-сеадсна", разновозрастной популяции растений с учетом пронзподгша и рассеивании семян,

Результаты математического анализа модели (5.2) были применены при анализе динамики системы "деревья-семена"

1С, -= и(и-Щ(1-и) i 11Ь\' i />„_ v, а?-и-Ь\'. • '(5.7)

локальная часть которой представляет-собой модель.Фитц-Хыо-Пагумо (Нагумо и др., 1965, Крннский, Жаботннский, 1981), а также разновозрастной популяции растений, в которой в -роли диффузионно распределенной компоненты выступали семена (Кузнецов и др., 1993):

и, - бЬ\х> - g(v)u -/и, v, - /у - /¡у, и', = иу -Ьп< - Ои'„ (5.8)

Остановимся на анализе модели (5.8). Здесь и, у, »• - соответственно плотности "молодых", "старых" растений и семян п во мухе, / и Л -коэффициенты старения и смертности старых деревьев, а. Ь, </ коэффициенты производства, осаждения и прорастания семян. О -коэффициент диффузии семян вдоль пространственной переменной г. Экологически обоснованное предположение о существовании ненулевой плотности старых деревьев, огичалмюй для развития молодых деревьев, привело к описанию функции смернюсти молодых деревьев в виде квадратичного полинома. Исключая "семенную" компоненту на основании

гипотезы о различии временных масштабов для рассеивания семян и жизни деревьев, система (5.8) была приведена к "кросс-диффузионной" форме:

и, - pv - g(v)u - su + Kvrr, v, = и - hv (5.9)

От м а сшгаб i ipouai :ная и преобразованная невырожденной заменой автомодельная система, построенная ца основании, модели (5.9)- имеет форму модели (5.5): '

V,=ÍV (5.10)

И'г = (F(V) +51VG(V)= ± ((p-sh-h)V +2hV7-hV}) +ólV(h+s+l-2V+V2)

где V= U- hV = V((r+ ct)M), W= ((r^ ct)/A), с - скорость движения решений -вдоль пространственной координаты'/-. . *

Результаты анализа моделей (5.2, 5.5) позволили описать не только медленные волновые фронты модели (5.8), но и проследить их динамику при изменении параметров. Результаты исследования модели могут быть интерпретированы следующим образом.

В разновозрастной понуляционной системе деревьев, размножающися семенным образом, существуют стационарные или медленно движущиеся границы, с одной "стороны" от которых лес находится в состоянии равновесия с ненулевыми плотностями возрастных классов, а с другой стороны деревьев рассматриваемого типа нет:

Отметим теперь, что так как параметры могут отражать как внутренние свойства экосистемы, так и характер внешних воздействий, то даже такие упрошеннае модели, какими является (.5.8), (5.11) позволяют предсказывать степень подверженности экотонов влиянию глобальных изменении' параметров среды, воздействующих на критические параметры леса.

ВЫВОДЫ

1.B работе показано, что базовыми моделями для описания и классификации стереотипов динамического поведения экологических систем - моно- и бистабильности, автоколебательности, возбудимости и стохастическое!и, могут служить нормальные формы бифуркации высоких коразмерностей.

2. В рамках предложенных параметрических математических моделей проведено обоснование принципа стабильности локальной динамики системы лесных насекомых ^фитофаги - энтомофаги"; описана локальная и пространственная динамика системы "универсальный функциональный элемент".

3. Выявлены и система! тированы основные типы динамических режимов, которые возможны п понуляционных сноемах типа "хищник-жертва" (модификации модели Вольтерра).

На основе шылнза локальных и пространственных моделей иопуляциопных ел 1С г ем выявлена п нроанализироваца роль эффекта О..ли в создании стационарных, колебательных и квазистохасшческих режимов локальной динамики, волновых режимов пространственной динамики. •

5. Описаны все возможные типы'аиюмодельных перемещений популяции фитофагов с помощью модели типа ■'рсакция-дпффузия-копсекция", исследована зависимость скорости таких перемещений от свойсш мнграци01П1ых внутрипопуляцнонпых потоков.

6. Опнсаьы все основные автомодельные перемещения понуляционных систем вида "деревья-семена" в рамках моделей ''реакция - кросс-диффузия"; покаплю, что пространственные водны при одних и тех же значениях параметров системы могут иметь две разные скорости, выявлены свойст ва медленных п быстрых волновых режимов. •

7.Построено и полностью исследовано каьЗнпческое модельное еемейспю бифуркации коразмерности' 3 "двукрапюе нейтральное равновесие с дополнительным вырол.'деппем", служащей оргапи 1у ¡ощим центром' канонической моностабилыюй системы.

8.11олиос1ыэ исследована структура крапных невырожденных особых точек двумерных р.екюрных полей с фиксированной диаграммой Пыотпа; результаты аналта применены при исследовании динамических моделей. 9.Аналитическими п численными меюдамн решена задача о по1ере устойчивости ашоколебапий вблизи ретопанса Ы; рдэрабопшные метод!,! применен!,! при исследовании популяциоппоп четырелкомпопепгпой системы "хищник-жер! ва", состоящей н< двух подсистем' со слабо диффундирующими жертвами.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО.ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ К Введению

ЕБерешвекал <1' С., Кареи I .11 , 1Лвнденко А.З. Моделирование динамики древосюев: жолого-фн3110.101 ический подход. Москва' ГОСКОМЛК". 1991.81с

2.Березовская Ф.С., Карев ПИ, Швпдепко А.З., Янсоп М.Д. Справочпо -информационная система "Банк эколого-физИологичсских моделей растительных сообществ". Лесоведение, 1, 1994, .32-36

3. Березовская Ф.С., Карев ГЛ. Некоторые современные подходы к эко-фшиологичсскому моделированию лесных сообществ. В со Моделирование и мошгторннг растительных сообществ. М. Эколес, 1995

4.Antonovsky M.Ya, Berezovskaya F.S., Karcv G.P., Shvidenko A.Z. Pcophysiological models of forest stand dynamics. VVP-91-36, 11ASA, Luxenberg, Austria, 1991, 97p.

5 Berezovskaya F.S., Karev G.P. Analytical approach to ecophysiological forest modeling. Computer refcrence-inibiTnalion system. Internal report. 1C/94/356, 1С TP, Triest Italy, 1994, 19p. 1С taiaa. главе 1

1. Березовская Ф.С. Степенные асимптотики системы дифференциальных уравнений второго порядка. Препринт. Путинно: 01 ПН ПЦБИ.. Деп. ВИНИТИ N3447-76. 1976, 17с.

2.Березовская Ф.С., Крейцер Г.11. Степенные асимптотики системы двух дифференциальных уравнений в окрестности особой точки. Препринт. Пушппо. ОПТИ НЦБИ, 1976. 16с.

.3. Березовская Ф.С., Крейцер Г.П. Избранные алгоритмы и программы для ЭВМ "МИР-2". Сложные особые точки системы двух дифференциальных уравнений. Пупшно. 11И13Ц All СССР, 1975, 55с.

4.БерезовскаяФ.С.Сложная стационарная точка системы па плоскости: структура окрестности и индекс. Препринт. 0111И НЦБИ, 1978. 24с. 5..Березовская Ф.С. Топологическая нормальная форма системы двух дифференциальных уравнений н окрестности особой точки. УМН. 33, 2(200), 1978, 187

6. Березовская Ф.С. Алгоритм исследования сложных стационарных точек двумерных моделей. В сб. Математическое моделирование биолот ичееких процессов. М. Наука, 1979, 105-116 .

7.Березовская Ф.С. Индекс стационарной точки векторного поля па плоскости. Функн анализ, 13, N2. 1979. с.77

8. Бсреювекая Ф.С., Медведева И.Б. О различении центра и фокуса векторного поля с фиксированной диаграммой Ньютона. Сб."Математика и моделирование". Пупшно, 1990, 45-57.

9. Березовская Ф С., Медведева П.Б Асимптотика прсобраюваиия монодромин особой точки векторного ноля с фиксированной диафаммоп Пыотпа. Труды семинара им И.Г Петровского, 15, 1991. 156-177.

К). Bercv.ovskaya F.S.. Medvedevn N.B A conjplicolcd singular poinl of tlie ccnter-foct!.? tvpc and the Newton diagram. In Mathematics and Modelling l.d-s by А В а/л kin an J Ysi '/.arkhm. 1993. 63-82.

11. Berezovskaya F.S. The principal part of plane vector fields with fixed Newton diagram. IC/91/304. ICTP. Trieste, Italy,. 1991, 18p.

12. Berezovskaya F.S., Medvedeva N.B. Asymptotic of monodromy map lor complicated singular point. Selecta Mathematics formcly Soviética, v. 13, No I,' 1994, 198-215

13. Berezovskaya F.S. The main topological part of plane vector fields will] fixed Newton diagram. The Proceedings of College on singularity. August 1-20, 1991 , ICTP, Triest, Italy. 1995.

Iv глапе 2

1.Березовская Ф.С.,Хибпик А.И.К задаче о бифуркациях авпжолеоанип вблизи резонанса 1:4 (Исследование молельного уравнения). Преприш Пущпно, 1 [ИВЦ АН СССР, ОНТИ 11ЦБИ, 1979, 24с.

2.Березовская Ф.С., Хибиик А.И. О бифуркациях сепаратрис п задаче о потере устойчивости автоколебаний вблизи резонанса 1:4. ППМ, 44, 19S0, 662-667. , "

3.Березовская Ф.С., Хибиик А.И. Бифуркации динамической системы 2- i о порядка с двумя нулевыми собетвенпьтнУ числами и дополнительным вырождением. В кн.: Методы качественной теории дифференциальных уравнений. Горький, 1985, 128-138.

4.Berezovskaya F.S., Khibnik АЛ. On the problem of bifurcations of sell-oscillations close to a 1:1 resonance. Selecta Mailiematica formely Sovietic.i, v. 13, No2, 1994, 198-215

5.Березовская Ф.С. Уравнение '..)мдепл-Флулера. Качественное исследование. Препринт. Пунишо, 1973. Деп. ВИНИТИ N3070-74.

6.Березовская Ф.С, Карев Г.П. Сюхасгическое уравнение ")мдсиа-Фаулера. Y1JI Конференция СНГ "Качественная !еория днфферспцнадын ix уравнений". Самарканд, 1992. 23.

7. Berezovskaya F.S. Asymptotic behavior of Гпи1ем-Гон1ег equation under stochastic moving. In: Proceeding of International gennieuieal colloquium Moscow, 1993, 4-6.

1С главе 3

ГБазыкнн А.Д., Березовская Ф.С ')ффект Олли, нижняя критическая численность популяции и динамика системы хишник-л.ергна. В кн. Проблемы экологическою мониторинга и моделирования экосистем. J1. Гг, т.2. 1978, е. 161-175

2.Базыкин А.Д., Березонсьля Ф.С., Нелытша О.Н., Швалона ЮЛ Нижняя критическая плотность популяции чшнника и динамика системы хищник -■керша. В кн Проб icMi,; ji.o.ioi нческш о монигориш а и моделирования экосистем. Л..Г-т, i 3. 19X0. е. 141-161 ЗБатыкин А.Д. Ьерекч.екмя Ф С., Бурней I.') Динамика системы \нщ:шк-'„:ер1ва с учетов наи.пценпя и кокуреншш В кн' Факторы

ft

g

разнообразия п математической экологии и популлцпошгси юнетике.' Пущнно, 1980, с.6-33

Т.Базыкпн А.Д., Бсрсзоиская Ф.С., Денисов Г.А., Кузнецов Ю.Д. Влияние эффекте» насыщения хищника и конкуренции между хищниками на динамику системы хищник-жертва. В кн.:Дииамические модели и экология популяций. Владпвосток:ДВ!ЩЛ11ССС.Р.1981,87-103

5. Базыкпи А.Д., Березовская '¡'.С. Колсба1едыюе устойчивое сосуществование двух локально неустойчивых citcie.M типа хшцник-жергва В кн.: "Груды конференции но качественпой теории. Пюклшй Пошород. ¡993

6.!лгтзт.г!'i Л-Д., Березовская Ф.С.. Зудни СЛ. Бифуркационный анализ модификации модели Вочьтсрра.- Опыт комимогерншо учебного пособия.. I р»'ды 2 Международной конференции "Макмашка, комыокр. .•.Празо-шнио", Москва -1 lynumo,. т.2. 1995, 9-16.

7.Bdzykm A.I)., Вегелг.skaya F.S., Denisov (J./\.,lCii/ncUov Yu Л. I lie .■t'luutcc о Г j.icJaicr saluraiiun effect and compciition among predators on ¡ucdaior-prc> system d)namics. Hcol.modelling , v.14, 1981, .30-57.

;;.Ba/ytm A.I)., Bcre/o\M aya.l-.S ,Zudin S.I.. Bifurcation appioaeli lo the |.r;ilawr-prcv |.opu!-Uion mud.-Is (Version of Ihe computer book). H.'/92A)0j. iC I P. Trieste. 1993,28р. К ¡.з::пе ■<

1 Берёзгч.екая Ф.С. Сгерсошпы динамики :>::ологнчеп:ц\ ■систем. В ¡сп ■ 11сстсЛо1ЮШ1.ч1») магемшнческой биологии. Пуншпо. 1996, 49-61

2 Ьазыкпн АД.. Березовская Ф.С. Матемаппсская модель д,ма\инн основных тннов поведения" системы ."фш'офаг-щточофаг". В кп: "Проблемы Moiiirropuiiid и моделирования динамики лесных экосистем". М. Г)колсс, 1995. 309-32S.

3.Ьазыкип Л.Д..БерстовскаяФ С.Математическая модель у ниверсатыки о »активного элемента. ДАН (|шформатика).345(2) 1995, 28-3 I.

4.Базыкип Л.Д., Бере шская Ф.С.. Исаев А.С., Хлебонрое Г1.Г. Параметрическое обоснование принципа стабильности динамики системы "фигофаг-ошомофаг". ДАН (Общая биология), .333(5), 673 -675

5.Ба!1ткпп А.Д., Березовская Ф.С'.. Исаев А.С., Хлебопрос РЛ Анапы стереотипов динамики систем],! лесных насекомых. Общая биология. 2,1995

6.Березовская Ф.С. Стохастическое во тушение малых предельных циклов. Труды. Воронежской математическая школы "Понгр;п нпские чтения" - VI, 1995, 10-11.

7.Berexovskaya F.S., Khlebopros R.G. Parametric domains о Г visualized stochastic on forest insect model dynamical regimes. In: Proceeding of International conference on Dynamical Systems and Chaos. -Tokyo, 1994

I\ i.iar.e 5

1. Березовская Ф.С. Модель универсального элеме!гга активной среды и некоторые ее пространственные модификации. Тезисы докладов 1 Международной конференции по синергетике. Суздаль, 1995.

2. Березовская Ф.С., Хлебогтрос Р.Г. Роль миграции в динамике лесных насекомых. В кн. "Исследования по математической биологии". Пушиио, 1996,61-69.

3. Березовская Ф.С., Давыдова 11.Б., Карев Г.П., Хлебопрос Р.Г.Эффекты миграции в пространственной динамике насекомых-фитофагов. В кн. Труды 3 Международной конференции "Математика, компьютер, образование",Москва-Дубна, 1996.

4.Berezovskaya F. Spatial waves of cross-diffusion Lienard equation. Abstracts ofCoiloquivum France-Russie vvomen-mathematisions. Marseille, 1996, 3-4.