Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Береговая ласточка на Юге Украины: территориальные связи, демография, колониальность

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Береговая ласточка на Юге Украины: территориальные связи, демография, колониальность"

Національна академія наук України інститут зоології їм. І.І.Шмальгаузена

Черничко Раїса Миколаївна

УДК 598.812 (477): 591.5

БЕРЕГОВА ЛАСТІВКА НА ПІВДНІ УКРАЇНИ: ТЕРИТОРІАЛЬНІ ЗВ’ЯЗКИ, ДЕМОГРАФІЯ, КОЛОНІАЛЬНІСТЬ

03.00.08- зоологія

АВТОРЕФЕРАТ дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Київ - 2000

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана на Азово-Чорноморській орнітологічній станції Інстиуту зоології НАН України та Мелітопольського державного педагогічного університету.

Науковий керівник:

кандидат біологічних наук, доцент Сіохін Валерій Дмитрович,

Мелітопольський державний педагогічний університет, проректор з науково-дослідної роботи

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор Лысенко Валерій Іванович,

Таврійська агротехнічна академія, завідувач кафедрою тваринництва та мисловствознавства

кандідат біологічних наук Клестов Микола Леонардович.

Директор наукового центру вивчення проблем заповідної справи Мінекології та природних ресурсів України

Провідна установа:

Національний науково-природознавчий музей НАН України.

Захист відбудеться «28» листопада 2000 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д2 6.153.01 при Інституті зоології ім.І.І.Шмаль-гаузена НАН України за адресою: 01601, м.Київ-30, вул.Богдана Хмельницького, 15.

З дисертацією можна ознайомитись в бібліотеці Інституту зоології ім.І. І.Шмальгаузена НАН України.

Автореферат розісланий «_____» ___________ 2000 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради, кандидат біологічних наук

В.В.Золотов

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Вплив людини па природні і штучні біоценози не вичерпується забрудненням, вилученням частини продукції, винищуванням окремих видів тощо. Вплив на природу нерідко викликає глибокі зміни в природних співтовариствах, порушення їх сталості, що призводить до спалахів чисельності одних видів і зникнення інших, виникнення небезпечних у медичному відношенні ситуацій, зниження продуктивності біоценозів. Вивчення біологіїокрємих видів і їх взаємозв’язків у природних системах на сучасному рівні надає актуальності і вагомості питанню про зберігання видової різноманітності -тваринного і рослинного світу.

Берегова ластівка є одним із найбільш численних колоніальних: видів птахів як на Україні, так і в Палеарктиці. Її чисельність у світі ще дуже висока і не викликає побоювань. Але в багатьох регіонах Західної Європи кількість гніздових колоній і їх чисельність настільки незначні, що вид оголошений рідкісним, а в деяких країнах навіть занесений у національні Червоні книги. Звичайно питання про зберігання або відновлення чисельності виникають лишєтоді, коли виду погрожує реальне зникнення. У даному випадку, висока чисельність берегової ластівки на Україні дозволяє широко експериментувати з метою вивчення гніздової біології, демографічних параметрів, характеру зв’язку з територією тощо. Отримані результати можуть бути використані для розробки конкретних рекомендацій щодо чисельності, а також контролю розташування колоній. Берегова ластівка легко виявляється і визначається в природі, для неї розроблені добре доступні методи масового вилову; вона соціальна, як у репродуктивний період, так і поза ним; самці і самки, а також молоді птахи в гніздовий період легко відрізняються, тому вид є зручною моделлю для вирішення багатьох питань загальної зоології, популяційної екології, а також теорії колоніальності птахів (Кумари, 1981; Freer, 1981).

Мета дослідження полягає у визначенні структури і динаміки колоніальних поселень берегової ластівки, як специфічної репродуктивної системи, розробці шляхів її приваблювання та збереження. Поставлена мета передбачае вирішення таких завдань.

1. Оцінити чисельність і характер розміщення виду на досліджуваній території в репродуктивний період.

2. Визначити демографічні параметри поселень берегової ластівки на півдні України, вивчити особливості зв’язків із територією розмноження, взаємозалежність чисельності і територіально-демографічних характеристик.

3. Спираючись на дослідження біології розмноження виду, живлення та біоценотичиих зв’язків, виявити структуру гніздових колоній, пристосувальні риси колоніального гі ііздування, переваги і недоліки такого типу соціальної організації, можливі шляхи становлення колоніальності виду.

Наукова новизна. У результаті багаторічних досліджень вперше отримані дані з поширення, чисельності і біології виду на значній території України. Уперше визначені основні демографічні параметри берегової ластівки на півдні України. Вивчено характер зв’язку птахів із територією, виявлена наявність двох типів поселень (із колонією-домінантою, що формує поселення, і без неї), що забезпечує значну чисельність виду на територіях як із великою, так і малою кількістю придатних для гніздування обривів. Уперше широко проаналізований феномен коло-ніальності на прикладі представника ряду Горобцеподібних птахів, підтверджені або заперечені традиційні уявлення про різноманітні аспекти колоніальності.

Теоретичне і практичне значення отриманих результатів. Такі теоретичні питання, як вивчення гніздового консерватизму, ролі демографічної структури популяції в її відтворенні, залежності чисельності виду від характеру зв’язку ї територією вважаються одними з найбільш складних і суперечливих у сучасній орнітології. Розбіжності в розумінні цих питань призводять до різноманітних поглядів на еволюцію птахів, зокрема, на хід формотворчого процесу. Наші дослідження підтвердили як наявність територіального консерватизму, так і значного рівня дисперсії в досліджуваного виду, що обумовлює його широке поширення і високу чисельність в ареалі. Вивчено одне з найбільш актуальних питань зоології - демографія угрупувань виду. Отримані дані дозволяють пояснити сучасний стан поселень берегової ластівки на півдні України, виходячи з дсмогра-фічної структурй популяцій. Аналіз берегової ластівки (представника ряду Горобцеподібних) як колоніального виду, що супроводжувався значним фактичним матеріалом, показав істотні відмінності від традиційних поглядів, розроблених в основному на колоніальних представ-никах ряду Сивкоподібних.

Робота має істотне прикладне значення. Результати вивчення розміщення і чисельності виду на досліджуваній території, демографічних показників, а також характеру зв’язку з територією гніздування, дозволяють говорити про засоби керування і прогнозування станом природних популяцій берегової ластівки. Задоло-могого створення штучних обривів можна приваблювати вид на ті території, де він раніше був відсутнім. Пророблені нами такі експерименти мали позитивні наслідки (Черничко, Юрчук, 1985; Черничко и др., 1990 в).

Результати дослідження виду використовувалися нами в педагогічній практиці під час роботи зі студентами Одеського державного університету, Мелітопольського педагогічного інституту, а також юннатами Одеської обласної та Іллі-чівської міської станцій юннатів. Обраний об’єкт рекомендований як модельний при вивченні біології птахів, питань статевого і вікового диморфізму, адаптацій до нірного способу життя, демографічної і територіальної структури популяцій птахів тощо (Тишенських, Черничко, 1987).

Результати вивчення біологіїі морфології виду використовувалися нами для розробки “Атласу-визначіі)ікаптахів“, найбільш небезпечних для авіації.

Особистий внесок здобувача полягав в самостійному обгрунтуванні теми, визначенні завдань і шляхів їх вирішення, всебічній особистій участі в зборі польових даних, самостійному опрацюванню отриманих матеріалів, аналізі матеріалу і формуванні висновків. У збиранні матеріалів, присвячених чисельності виду на окремих територіях, брали участь як автор, так і колеги з різних регіонів країни. Опрацювання і інтерпретація отриманих матеріалів здійснені особисто автором і відбиті в сумісній публікації (Черничко и др., 1996).

Апробація результатів дисертації. Результати, дисертаційних досліджень доповідалися на Науково-практичній конференції викладачів і студентів Одеського державного університету (Одеса, 1982); Нарадах Азово-ЧориоморЬької орнітологічної робочої групи (Одеса, 1985; Донецьк, 1987; Одеса, 2000); 1 Всебогоз-ній нараді з теоретичних проблем колоніальності птахів (Москва, 1985); 9 Всесоюзній орнітологічній конференції (Вітебськ, 1986); Всесоюзній нараді з про.блем кадастру й обліку тваринного світу (Уфа, 1989); Всесоюзній нараді зоологів педвузів (Махачкала, 1990); 2 Всесоюзній нараді з теоретичних проблем колоніальності у птахів (Мелітополь, 1990);'Конференції молодих учених (Київ,

1991); наукових семінарах Азово-Чорноморськоїорнітологічної станції. !

Публікації. За результатами досліджень опубліковано 11 праць, з яких 1 -колективна монографія, 5 - статті і 5 - тези та матеріали нарад. '

Структура та обсяг дисертації. Дисертація викладена на 142 сторінках машинописного тексту. Вона складається з вступу, 7 розділів,гвиснрвків, списку літератури, що налічує 289 найменувань. Результати досліджень представлені в ЗО таблицях та ілюстровані 22 рисунками.. ^

Зміст роботи Стисла характеристика району досліджень Досліджувана територія простягається на півдні України від ріки Дунай на заході до межі з Донецькою областю на сході. З півночі обмежена умовною лінією Кіровоград-Луганськ, із півдня - Чорним і Азовським морями. У її межах знаходяться Одеська, Миколаївська, Херсонська, Запорізька області, а також приси-васька смуга Криму. При вивченні розміщення і чисельності виду аналізувалася також більшість лівобережних приток Дніпра, розташованих улісостеповій зоні (рис.1). Чимала кількість великих і малих річок і лиманів, наявність берегів Чорного й Азовського морів, а також значної території достатньо еродованих земель на межиріччях створюють сприятливі умови для розселення досліджуваного виду.

Магеріал і методики Матеріалом для вивчення поширення і чисельності виду послужили дані, зібрані нами й іншими дослідниками і надані нам для опрацювання (Черничко и др. 1996); Завдяки цьому, ми проаналізували розміщення і чисельність берегової ластівки на всіх чорноморських і більшості азовських лиманів, Сиваші, значних

ділянках рік Дністер, П.Буг, Рось, більшості лівобережних притоків Дніпра, а також Канівському та Каховському водосховищах.

Рис. І. Карта дослідженої території.

Примітки: В - території, досліджені за участю автора;

- території обліків чисельності, що досліджені іншими авторами.

Чисельність визначалася під час пішохідних маршрутних обліків або з човна. Основним методом дослідження біології виду, демографії та територіальності були масовий та індивідуальний вилови птахів. Живлення ластівки, демографія та теригоріадьність вивчалися за загальновідомими методиками (Черничко, Березовский,1990б;Черничко,1998а; Черничко, 1998в).

За роки спостережень (1978-1996 pp.) польові дослідження проводилися протягом 650-700 днів. Усього обстежено 320 колоній, закільцьовано 12674 птаха, отримано 2312 повернень у наступні роки. Аналіз живлення проведено за вмістом 75 шлунків та 31 харчової проби. Біометрія дорослих птахів досліджена за вимірами 1711 особин, а оологія-за вимірами 198 яєць. Статистичне опрацювання провадилося за узвичаєними методиками (Лакин, 1980) у комп’ютерних програмах «Excel»і «CSS».

Розміщення і чисельність

Найчастіше колонії берегової ластівки знаходяться безпосередньо на березі водойми (92%), незначна кількість (6.6%) - на відстані 1-2кмвідвсди:і лише 1.4% віддалені на значну відстань до 7-І 0 км. На півдні України розміри колоній варію-

ють від 17 до 2500, у середньому - 210 пар (п=286) (Черничко, 1990 а; Черничко н др., 1996). Враховуючи лівобережні притоки Дніпра, розмір колонії змінюється від 7 до 4310 нір; середній розмір колоній змінюється від 177 (р. Дністер) до 564 (р.Псел) нір і складає 292. За чисельністю птахів у колонії ми виділили дрібні (ДК)-до 100 нір, середні (СК)-від 101 до 300 нір, великі (ВК) - від 301 до 1000 нір і дуже великі (ДВК) - понад 1000 нір. Аналіз характеру розподілу колоній за розмірами показав, що найпоширенішими на досліджуваних водоймах є дрібні (від 30 до 55%) і середні (від 20 до 47%) колонії.

Усі досліджувані водойми ми розділили на 3 групи: ріки, лимани, водосховища. Окремо аналізували Сиваш як мілководну затоку моря. Встановили, що більшість колоній сконцентрована на ріках (71%), значно менше їх на лиманах (21%) і водосховищах (7%), зовсім незначна кількість - на Сиваші (1%). Сумарна кількість гніздових нір на водоймі корелюс з кількістю колоній на ньому. На ріках ДК (30%), СК (37%) і ВК (31%) подані рівномірно , а ДВК (2%) - рідкісні. На лиманах переважають ДК (49%), а С К (16%), ВК (24%) і ДВК (11%) подані майже рівномірно. На водосховищах переважають ДК (51%), а ДВК (6%)) рідкісні. Для всієї досліджуваної території загальний розподіл колоній за розмірами подібний до такого на ріках.

Аналіз розподілу сумарної чисельності виду за колоніями різного розміру показав, що в СК і ВК зосереджено 77% усіх птахів, що гніздяться. На ріках чисельність виду визначається кількістю СК і ВК (84%), на лиманах - ВК і ДВК (72%), на водосховищах - внесок колоній різного розміру рівномірний. Кількість колоній на правому і лівому берегах рік майже однакова (47%. і 53%), на лиманах переважають колонії на правому березі (73%), а на водосховищах (Канівське) майже усі (9 2%) колонії зосереджені на правому березі (Черничко, 1989; Черничко идр., 1996; Черничко, 2000).

Вивчення динаміки чисельності здійснювалося на трьох контрольних територіях: відрізок р.П.Буг відс.іваиівка дос.Мигея (Миколаївська обл.), пониззя Тілігульського лиману (Одеська обл.), Молочний лиман (Запорізька обл,). Встановлено, що зміна чисельності на конкретних територіях не відбиває динаміки чисельності виду, а показує ступінь придатності для гніздування цієї території. Даний висновок підтверджується і тим, що при створенні штучних обривів можливе залучення виду на бажані ділянки. Такі експерименти здійснювалися нами в пониззі Тілігульського лиману і на Степанівській косі (Молочний лиман) і мали позитивний результат.

Живлення та шоцепотичш зв’язки

Основу живлення берегової ластівки складають комахи, яких вона ловить у повітрі. Радіус кормових розльотів для колонії в 800-1000 пар у ранкові і вечірні часи не перевищує 50-100 м, а вдень складає 2-3 км. Корм берегової ластівки на 99.9" а складають комахи (0.01 % павуки). Шматочки раковин молюсків розміром

до 3-5 мм, піщинки розміром менше 0.5 мм, яких дорослі птахи приносять і пташенятам, виконують роль гастролітів.

Серед 3800 харчових об’єктів, виявлених у шлунках і харчових пробах, комахи подані 110 таксономічними одиницями. Серед виявлених представників 8 рядів масовими є рівнокрилі, твердокрилі, клопи. Щодо трофічної приналежності компонентів жив-лення, зазначимо переважання фітофагів (69.3%). Паразитичні і хижі форми скла-дали відповідно 3.6% і 3.2%, всеїдні комахи -18.5%, сапрофаги і комахи з нез’ясованим живленням - 5.4%. Одна порція, що приноситься пташенятам, склада-ється в середньому з 23 комах різного розміру (максимум -58 особин). Якщо враху-ватн, що батьки протягом дня приносять корм від 180 до 240 разів і високу чисель-ність птахів в районі досліджень, то роль виду в біотичному кругооберті речовин виявиться значною, як і користь, принесена лісовому і сільському господарствам.

Як видно з аналізу живлення, берегова ластівка найвагоміше впливає на автотрофні організми через консументів-фітофагів, виступаючи при цьому консу-ментом 2-го порядку. Споживаючи зоофагів, вона стає хонсументом 3-го порядку, а знищуючи комах сапрофагового блоку, вид бере участь у завершенні кругообігу речовин. Зворотні трофічні зв’язки здійснюються через хижаків (лисиця звичайна, ласка, єнотовидннй собака, бродячі собаки і кішки; підсоколик великий, кібчик, боривітер, підсоколик малий, сіра ворона; водяний вуж) і паразитів (3 види пухоїдів, 3 види бліх, 7 видів кліщів, 1 вид клопів і 3 види гельмінтів). Гніздо берегової ластівки використовують близько 16 видів птахів, мишоподібні гризуни, вужі, ропухи як місце виведення потомства, зимівель і комірчин. У грунті і підстилці гніздової камери живуть численні членистоногі.

Під час гніздобудування птахи, видаляючи частину грунту з обриву, сприяють руйнуванню берегів, що під час весняних повеней призводить до обвалів, відновлення старих і утворення нових берегових обривів (одна пара при будівництві нори вилучає з обриву 840-900 см3 грунту).

Велика роль виду у переносі енергії. Якщо взяти до уваги, що на облічених водоймах степової і лісостепової зон України гніздиться не менше 250000 пар птахів, середня успішність гніздування в регіоні складає 47%, а кожна «успішна пара» виводить не менше 3 пташенят, то загальне число птахі в до осені зросте до 587500. їхня біомаса складатиме 8225 кг при середній масі одного птаха 14.0 г. Таким чином, у період осінніх і весняних міграцій відбувається перенесення значної кількості енергії (у вигляді біомаси) на великі відстані. Чимало органіки залишається і на місцях гніздування в районі колонії; послід дорослих птахів і пташенят, шкаралупа яєць, залишки рослин і пуху, що перегнивають у гніздових камерах (Черничко, 1991; Черничко, Березовский, 1990 6).

Колонії берегової ластівки можуть бути мікроосередками інфекцій, збудниками яких є членистоногі нір. Берегову ластівку називають серед основних,

найбільш важливих у медичному відношенні видів (Лі.вов, Лсбедев, 1972). Однак дослідження, проведені Одеською протичумною станцією на 'території Одеської і Миколаївської областей щодо виявлення кліщового енцефаліту, східного і західного енцефаломієліту коней, японського енцефаліту, лихоманки Західний Ніл, Синдбиста грипу, дали негативні результати.

Берегова ластівка с масовим видом птахів, небезпечніш для літаків, і фігурує серед 25 найбільш важливих, із якими зафіксовані зіткнення.

Оцінюючи практичне значення виду для людини і з огляду на те, то абсолютно корисних або абсолютно шкідливих видів не існує, відзначимо все-таки, безсумнівний позитивний ефект, що створюють колонії берегової ластівки, знищуючи шкідливих для людей та сільського господарства комах .

Розмноження

Наші дослідження були спрямовані на те, щоб, вивчивши розмноження берегової ластівки на півдні України, де це питання раніше не вивчалося, виявити розходження і подібність із птахами інших регіонів. Дані з гніздової біології берегової ластівки використані нами також для аналізу теорії холоніальності у птахів.

Навесні перші ластівки реєструвалися 20-22 квітня, останніх птахів восени зустрічали до початку жовтня. Масовий приліт відбувався з кінця квітня до середини червня. Риття нір спостерігалося з початку травня до кінця червня, відкладання яєць - з початку травня до початку липня, вилуплення пташенят - з кінця травня. Виліт молодих птахів припадає на кінець червня, найпіздніший - на кінець серпня. В великих колоніях всі ці процеси більш розтягнуті, ніжу дрібних. Загальна тривалість перебування виду на півдні України складає в середньому 150 днів, варіюючи за роками від 140 до 190 днів.

У залежності від характеру грунту колонії на півдні України розподілилися в такий спосіб: 1.3% колоній в обривах з подробленого граніту, 4% - у чорноземі, 16% - у глинистих і супіщаних фунтах, 12% - у піщано-черепашковому грунті, 34.7% - у суглинку, 32% - у піску (п=286). Висота обриву (0.5-4 м) не має істотного значення. Форма вхідного отвору буває двох типів: округла (у 80-90% випадків) і щілиноподібна. Розмір вхідного отвору 4-10x3-6 см, у середньому 6.2х4.2 см (п=219). Глибина нори змінюється від 20 до 140 см і залежить від механічних влас-аивосгш грунту. Щ ілкніпь нр на Зм3 коливалася в різноманітних колоніях у залежності від площі обриву, характеру грунту тощо у межах 4-24 нір/м2, у середньому -16.75 нір/м3(п=112). Основні метричні показники берегової ластівки на півдні України подані в табл.1. Як показують результати аналізу, ступінь статевого диморфізму невеликий: у розмірах крила він взагалі відсутній, за довжиною хвоста самки достовірно відрізняються від самців (1=5.4); є розходження і за масою (1=10.8), при р<0.05.). Молодий птах у момент вильоту з гнізда за всіма

параметрами достовірно менший за дорослого: для довжини крила (1,а) 1= 10.8; для довжини хвоста (Ьс) 1=9.7; для маси (Ма5) 1=22.2, р<0.05 (Черничко, 1998 б).

Таблиця 1

Біометричні показники берегової ластівки на півдні України

Покійник в М±пі 1 6 Ііт

Самки

Ьа 1012 107.50+0.09 3.02 92-119

їх 954 52.57+0.11 3.24 40-64

Ма5 782 14.76t0.05 1.39 9.5-19.4

Самці

Ьа 661 107.38+0.11 2.84 100-119

Ьс 600 51.95+0.12 3.12 40-61

МаБ 487 13.75+005 0 99 10-19. 5

Молоді птахи

Ьа 38 94.29+0 64 3.99 91-110

Ьс 38 46.13+0.40 2.51 41-53

Ма$ 23 13.63+0.34 1.63 11 6-162

За 36 повними кладками встановлено, що їх розмір варіює від 4 до 7 яєць, у середньому 4.63±0.85; з урахуванням гнізд із пташенятами (п= 136) цей розмір зменшується до 4.59±1.02. Яйця білого кольору, іноді з ледь помітними відтінками від чисто білого до молочного, звичайно правильної яйцеподібної форми. Довжина ящяГ7-'Ш).7мм(Ііт=14.7- 20.3),діаметр 12.6±0.3ми(!іт 11.3-0.5). Маса свіжозне-сених яєць варіює в межах 1.1-1.69 г, у середньому !.41±0.08г(п=198). Індекс подов-женості -41%. Встановити які-небудь закономірності у зміні біометричних та оологічних параметрів в різноманітних географічних популяціях не вдалося (Черничко, 1998 б). Вивчення росту та розвитку пташенят у досліджуваному регіоні також не виявило істотних відмінностей у птахів з різних географічних популяцій.

Територіальні зв’язки і просторова структура поселень

За допомогою масового кільцювання встановлено, що колонії по водоймах роподіляються не рівномірно, а окремими поселеннями. Виявлено 2 типи таких поселень (рис.2). Перший тип поселень ми назвали диференційованим, він прита-маї ший птахам, шо гніздяться на ріках, лиманах та водосховищах, тобто більшості особин. Другий тип - недиференційовший, що притаманний колоніям на вододілах, пересипах, кар’єрах тощо (Юрчук, 1986). При вивченні територіальних зв’язків розглядалися такі показники, як консерватизм (К), філопатрія (Ф), еміграція (Е) та імміграція (І). У диференційованому поселенні було встановлено наявність однієї колонії, яку ми назвали домінантою за найвищими показниками К, Ф та І, але дуже низьким Е. Усі інші колонії, ми їх назвали субдомінантами, характеризуюься низькими показниками К, Ф та І і високим рівнем Е. В цілому для дифереційованого поселення рівень К коливається у межах 20-27%, в середньому 22%, а Ф змінюється звід 4 до 14 % і в середньому складає 2% (Черничко, 1998 в).

У педиференційованому поселенні відсутня колонія-домінанта, усі колонії приблизно однакового статусу, переселення в них мають випадковий характер,

К не перевищує 3%, а Ф - 1%. Вірність усьому поселенню змінюється від І до 26%, в середньому - 12%, Ф - менша від 1%. Оскільки загальна кількість птахів, що мешкають у недифереційованому поселенні, складає близько 10%, то вони не мають вирішального значення у визначенні чисельності виду на окремих територіях .

Диференційоване поселення

Консерватизм (К)-22% (20-27) Філопатрія (Ф)-2% (4-14)

Недиферелційоване поселення

Консерватизм (К)-12% (1-26) Філопатрія (Ф)<1% (0.3-2)

Примітки:

О - колонія-домінанта; (^) - колонія-субдомінанта.

Рис. 2. Структура двох типів поселень берегової ластівки.

Процеси, що відбуваються у диференційованих поселеннях, формують якісну структуру кожної колонії, а вона, в свою чергу, може впливати на її подальшу долю. Для прикладу розглянемо 2 колонії в одному з поселень на р.П.Буг (рис. 3). У 1979 році вони були приблизно однакові за чисельністю, але за якісним складо м істотно різнилися. В колонії-домінанті місцеві птахи складали 72%, а в колонії-субдомінанті - тільки 11%. Тому не дивно, що в 1980 році кількість птахів в колонії-домінанті майже подвоїлась, а колонія-субдомінанта практично переста-ла існувати (рис. 4).

1200 1000 800 600 400 200 0

| □домінанта щ субдомінанта|

нір

І

1

1978 роки 1980

Рис. 3. Якісний склад колонії-домінанти (І) Рис. 4. Зміна чисельності в колонії-домінанті та субдомінанти (2). та субдомінанті в 1979-1980 рр.

Аналізуючи усе вищевикладене, поселення на річках, лиманах та водосховищах можна охарактеризувати в такий спосіб. В кожному з них виділяється одна найбільш стабільна колонія, що формує поселення та існує впродовж значного періоду часу, заселяється раніше від інших, має на йвищі показники успішності гніздування. Переважно це найбільша колонія (від 28.2 до 100% чисельності поселення); в різні роки місцеві птахи з цієї колонії складають від 9.3 до 37% чисельного складу всього поселення, в той час як в інших колоніях їх частка не перевищувала 1.7-5.3%. При незмінних умовах середовища благополуччя гніздового угруповання значною мірою залежить від стабільності саме колонії-домінанти. Всі колонії-субдомінанти, незважаючи на свою іноді значну чисельність, є дещо супідрядними, їх структура відповідає стану гніздових стацій у конкретному році, частка «місцевих» птахів у таких колоніях значно нижча,

ніж у колонії-домінанті, а процеси еміграції активніші. У роки, коли створюються особливо сприятливі умови для освоєння території, відбувається збільшення чисельності поселення і розподілу птахів по колоніях-субдомінантах. У цьому випадку навіть на такій незначній за розмірами ділянці ареалу, як досліджувана контрольна ділянка, відбувається помітна зміна механізмів зв’язку птахів із територією, а саме: зменшення К в колонії-домінанті, а отже і її значення в підтримці чисельності поселення. В окремі роки, коли колонія-домінанта піддається суттєвим несприятливим впливам (наприклад, обвалу обриву в період гніздування або руйнуванню людиною, хижаком), саме колонії-субдомінанти мають вирішальне значення у зберіганні населення гніздових угруповань.

Демографія берегової ластівки Основою для розрахунків смертності і тривалості життя послужили багаторічне кільцювання і повторні вилови птахів на контрольній території (ділянка р.П.Буг). Результати розрахунків подані в таблиці смертності (табл.2). Середня щорічна смертність (М), смертність особин кожного віку (Мх) і середня очікувана тривалість подальшого життя (Ех) визначалися за загальновідомими формулами (Лек, 1954). У табл.2 подані всі розрахункові матеріали основних демографічних показників за різні проміжки часу, а потім виведені середні показники (х- вік птаха, Ьх - кількість живих особин віку х, Ох - кількість загиблих особин віку х). Найточніші дані про виживання і смертність отримані на особинах, помічених пташенятами. Вікова структура популяції розрахована, виходячи з розмірів Ьх.

Таблиця 2

Демографія берегової ластівки

X 1978-1982 1979-1982 1980-1983

Ьх Ох Мх Ех Іл Их Мх Ех Ьх йх Мх Ех

Птахи відомого віку

1 115 99 0.86 0.57 295 283 0.96 0.58 278 238 0.86 0.70

2 16 8 0.50 1.00 12 5 0.42 1.50 40 27 0.66 0.90

3 8 7 2 0.29 1.21 13 10 0.77 0.73

4 5 3

М 0.93 0.97 0.85

М сер. 0.92

Самки

М 0.63 0.75 0.83

Мсер. 0.74

Самці

М 0.69 0.97 0.75

Мсер. 0.60

Вік першого розмноження. Для берегової ластівки вік першого розмноження близький до 1 року. Нами встановлено точні дати народження і гніздування в

наступному році для 20 самок і 57 самців. Аналіз показав, що самки вперше розмножуються у віці 321-372 днів (х =352), а самці - у віці 327-389 днів ( х =362). Тобто самки приступають до розмноження у більш ранньому віці - у середньому на 10 днів (різниця достовірна, t=2.1, р=0.048) (Черничко, 1998 а).

Шлюбні системи. Спостереження за поведінкою мічених птахів з однієї пари показали, що берегові ластівки не є суворими моногамами. У період гніздобудування й відкладання яєць роль самця зводиться до того, що він охороняє гніздо, але при цьому прагне паруватися (і парується) не тільки зі своєю самкою, але і з іншими. Існує думка, що тільки копуляція з кількома самцями гарантує запліднюваність яєць у берегової ластівки (Beecher, Beecher, 1979). Після завершення відкладення яєць полігамні поведінкові реакції припинялися, надалі і самець, і самка були тісно прив’язані до свого гнізда (Черничко, 1998 а).

Віковий склад шлюбних пар. У берегової ластівки, як і всіх дрібних горобиних птахів, при високому рівні середньорічної смертності (табл.2) можливості для вибору партнера визначеного віку вкрай обмежені. Нами встановлено віковий склад шлюбних пар лише в 3 випадках (2 пари - одновікові партнери, одна пара - самець старший за самку не менше, ніж на 1 рік), що не дозволяє говорити про будь які закономірності.

Ступінь сталості шлюбних пар, наявність двох кладок. Не зареєстровано жодного випадку зберігання пари на наступний рік, що цілком закономірно, тому що при достатньо високій середньорічній смертності можливість виживання обох членів гніздової пари неймовірно низька. Пари не зберігаються і протягом одного сезону розмноження після невдалої першої спроби гніздування. Всі дані виловів птахів у регіоні дозволяють говорити про наявність тільки одного циклу розмноження на рік.

Частка особин, що не розмножуються. Отримані нами результати показують, що серед відновлених у колоніях птахів у період розмноження ніколи не зустрічалися особини з нерозвиненими вторинними статевими ознаками. Припущення, що холостуючі птахи, можуть ночувати в інших відособлених місцях, також не підтвердилося. Це дає нам право стверджувати, що для берегової ластівки характерними є незначна кількість або й цілковита відсутність холостуючих птахів у популяції, що обумовлено великою смертністю, невеликою тривалістю життя і високою швидкістю статевого дозрівання. До аналогічного висновку прийшли й інші дослідники.

Смертність (М). Таблиця 2 характеризує смертність птахів відомого віку, із неї очевидно, що Мх у перший рік життя коливається від 0.86 до 0.96 ( х = 0.89) і значно вища, ніж у птахів, старших від 1 року, що є типовим для більшості видів птахів. На другому році життя Мх падає до 0.42-0.66 (х = 0.53), а на третьому році

- змінюється в окремі періоди від 0.29 до 0.77. Для птахів, закільцьованих дорослими, показник смертності варіював у значних межах, але в середньому для

самок склав 0.74, а для самців 0,60. Більш низький показник «неповернення» у самців може бути наслідком як більш високого рівню територіального консерватизму, так і дії механізму, що перешкоджає інбридінгу. Узагальнюючи сказане, можна зазначити такі тенденції: смертність самок дещо вища, ніж самців; смертність птахів, закільцьованих дорослими, нижча, ніж птахів на першому році життя. Проте всі ці тенденції статистично недостовірні.

Тривалість життя (Ех). За результатами обчислення Ех берегової ластівки, поданими в табл.2, виявляється така тенденція. Ех на першому році незначна, вона не перевищує 1 року. Птахи, що перебороли цей віковий бар’єр, мають значно більше шансів дожити до 2-х років. При досягненні цього віку показник Ех знову різко знижується, отже основне репродуктивне ядро популяції складають птахи другого календарного року життя. Показникзагальноїсередньої тривалості життя самок на досліджуваній території - 0.85, а самців - 1,17 року, що значно менше, ніж одержали інші автори при вивченні цього питання.

Вікова струїсгура (Lx). Вікова структура угруповання розрахована, виходячи з розмірів Lx (табл.2). У період від весняного прильоту до вилуплення пташенят велику частину угруповання склали однорічні птахи - 83-92% (у середньому - 86%), тобто птахи, що вперше беруть участь у розмноженні. Птахи від 2 до 3 років склали 4-12% (у середньому - 9%), від 3 до 4 років - 2 - 5% (у середньому - 4%), від 4 до 5 років -1 - 2% (у середньому - 1%). Максимальний вік птахів, установлений нами на основі кільцювання, склав не менше 7 років, проте до такого віку доживають лише поодинокі особини, тому для вирішення завдань популяціїшсїстратегії ці птахи особливого значення не мають. Таким чином, демографічна стратегія виду спрямована на максимальну участь усіх особин популяції, у процесі його відтворення (Черничко, 1998 а).

Берегова ластівка як колоніальний вид

Характерною рисою берегової ластівки як виду, є колоніальний тип гніздування. Дослідження феномену колоніальності викликаютьзначний інтерес із загальнобіологічних позицій, оскільки вони прямо змикаються з основними проблемами еволюційної теорії, тісно пов’язані з популяційною екологією, біоценологією та іншими фундаментальними підрозділами біологічної науки.

Більшість досліджень із теоретичних питань колоніальності проведено на негоробцеподібних птахах. Це і не дивно, тому що серед горобцеподібних колоїдальність притаманна лише 6% видів. Водночас, розвиток колоніальності у останніх має ряд особливостей, які ми виявили у берегової ластівки. За нашим підрахунками, у родині Hirundinidae, що нараховує близько 74-76 видів, поданий весь спектр просторових структур: від гіпергрофованої колоніальності з гранично щільним розташуванням гнізді колосальною чисельністю поселень до виключно дисперсного гніздування відособлених пар. Аналіз показав, що 74% ластівок е

власне колоніальними, 16% - одиночно-групові, лише 10% - власне територіальні види.

Тестуючи берегову ластівку за ознаками колоніальності, її треба віднести до монодомінантного колоніального виду, якому притаманні спільні з іншими колоніальним» птахами ознаки. А саме: успіх розмноження значною мірою визначається інтегрованим характером поселення (взаємна стимуляція пар, спільний захист від неспеціалізованих пернатих хижаків тощо); гніздова територія, шо охороняється, не використовується для живлення; відстань між гніздами дорівнює діаметру гнізда або перевершує такий не більш ніж на два порядки (Черничко, Юрмук, 1985).

Водночас із цим існують такі характеристики, які не узгоджуються з основними положеннями теорії колоніальності у птахів. Наприклад: відсутність оптимізації в живленні за рахунок взаємного оповіщення членів поселення про локальні місця тимчасового скупчення кормових об’єктів; неефективний захист від наземних хижаків; відсутність спільної турботи про нащадків на грунті кооперації дорослих членів поселення тощо.

Спираючись на сучасні знання з біології виду, нами висунуто гіпотезу про можливі шляхи еволюції колоніальності у берегової ластівки:

- гірський та передгірний ландшафти, де, як вважається, жили предкові форми ластівок, сприяли розвитку найбільш енергетично вигідного польоту (Карташев, 1974; Мирхашимов, 1983; Цвельїх, 1988)

- спеціалізація у гніздобудуванні (шлях від відкритого гнізда, через використання природних ніш та поглиблень, до закритого в норі) призвела до формування певних морфологічних адаптацій, а саме - збільшення маси м’язів, що беруть участь в процесі ритття нір (Gaunt, 1965);

- енергетично вигідний політ та закрите гніздо дозволили освоїти новий ландшафт - долини рік, де щільність комах значно вища, що, в свою чергу, надало можливість використовувати віддалені від гнізда території для видобуття корму, забезпечуючи при цьому добрий захист кладок та пташенят, тобто сприяло появі гіпологічнихадаптещш (Черничко, Юрчук, 1985);

Сприятливе сполучення перераховаиних адаптацій призвело до колоніального гніздування.

Колоніальність берегової ластівки має ряцнозішшвнихнаслідків: ефективний захист від неспеціалізованих хижаків; більш надійна захищеність центральних гнізд із збільшенням периферійного буферу; внутріцшьоколоніальнасинхронізація розмноження; збільшення успішності розмноження зі зростанням розмірів колонії

і підвищенням, територіального консерватизму. Серед негативних наслідків -наступні: зростання конкуренціїза гніздові нори і гніздовий матеріал; підвищення статевої конкуренції прн утворенні пар, що спостерігається до і протягом відкладання яєць; збільшення трансмісії зктопаразнтів; можливість швидкого

поширення інфекцій, збільшення ефективності в нападі хижака у зв’язку зі збільшенням розмірів колонії (Черничко, 1990 а).

У цілому, на сьогодні саме колоніальний спосіб гніздування, поряд із виробленою стратегією в демографії і територіальності, дозволяє береговій ластівці залишатися одним із найбільш чисельних і широко поширених видів у Палеарктиці.

Висновки

1. Берегова ластівка на півдні Україні! є дуже поширеним видом, що обумовлено наявністю великої кількості придатних біотопів на узбережжях рік, лиманів та морів. Чисельність її угруповань у регіоні визначають середні та великі колонії, в яких зосереджено 77% птахів.

2. Порівняння характеру розмноження берегової ластівки в досліджуваному регіоні та інших частинах ареалу за такими показниками, як фенологія міграційного та репродуктивного циклів, структура колоній, біометрія дорослих та молодих птахів, оологія, ріст та розвиток пташенят, не виявило будь-яких значних популяційних або географічних особливостей.

3. Розселенця берегової ластівки по колоніях здійснюється не рівномірно, а окремими поселеннями: диференційованими та недифергційсваншш. Більшість птахів (90%) гніздиться в диференційованих поселеннях, які складаються з колонії-домінаити і декількох колоній-субдомінант. Близько 10% птахів гніздяться в иедиференційованих поселеннях, в яких всі колонії мають приблизно однаковий статус. В диференційованому поселенні територіальний консерватизм (до 41%) та філопатрія (до 16%) у колонії-домінанті найвищі, а рівень еміграції - найнижчий (1-4%). В колоніях-субдомінантах територіальний консерватизм коливається у межах 6-7%, а філолатрія не перевищує 3%, в той час як еміграція досягає 15-16%. Кількісні показники територіальності (консерватизм, філопатрія, еміграція та імміграція) впливають на склад та чисельність гніздових поселень. В недиференційованому поселенні зв’язки з територією гніздування послаблені:територіальний консерватизм менший 3%, філопатрія - близько 1%. Така територіальна стратегія дозволяє виду заселяти усі придатні для його мешкання стації.

4. Для берегової ластівки характерні висока смертність - 60-74%, особливо на першому році життя -89%, низька середня тривалість життя птахів (0.85 року для самок і 1.17 року для самців). Зберігання високої чисельності виду на зазначеній території забезпечується такою демографічною стратегією: вік першого розмноження - менше 1 року (352 дня в самок і 362 дня в самців); основу репродуктивного ядра популяції (86%) складають птахи другого календарного року життя; популяційний резерв відсутнії або дуже незначний; має місце часткова полігамія на стадії запліднення самок; відсутні суворі закономірності у віковому

складі шлюбних пар і уподобання птахів у парі; значна частка птахів повторно приступає до гніздування при невдалому першому.

5. Береговій ластівці притаманні основні риси колоніального виду птахів. В одночас з цим існують такі характеристики, які не узгоджуються з основними положеннями теорії колоніальності у птахів, розробленими в основному на представниках негоробцелодібних птахів. Становленню колоніальності у берегової ластівки сприяли енергетичні (найбільш економічно вигідний в родині Иігипсііпісіае політ), морфологічні (збільшення маси м'язів, що беруть участь в процесі ритття нір) та етологічні адаптації, що призвело до збільшення чисельності, освоєння нових гніздових та кормових стацій, розширення ареалу виду.

6. Стабільно високій чисельності берегової ластівки на півдні України сприяють колоніальний тип гніздування, а також вироблена територіальна та демографічна стратегія, які забезпечують максимальну участь всіх особин, що вижили, в процесі відтворення угруповань виду.

7. Корм берегової ластівки на 99.9% складається з комах, серед котрих 69.3%

- фітофаги. Враховуючи високу чисельність виду, його трофічну спеціалізацію, значну роль у руйнуванні берегів водойм, медико-епідєміологічие значення, а також те, що він є одним із 25 найбільш небезпечних для літаків, варто визнати значну роль берегової ластівки в біогеоценозах півдня України і практичній діяльності людини.

Список ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Численность и размещение гнездящихся околоводных птиц в водноболотных угодьях Азово-Черноморского региона Украины / Сиохин В.Д., Черничко И.И., Андрющенко Ю.А. и др. - Мелитополь-Киев, 2000. - 476 с.

2. Черничко Р.Н. Зависимость успешности размножения береговой ласточки от некоторых характеристик колоний // Современные проблемы изучения колониальное™ у птиц. Матер. 2-го совещ. по теоретическим аспектам колониальное™ у птиц. - Симферополь-Мелитополь, - 1990 а. - С. 109-112.

3. Черничко Р.Н. Особенности демографии Юрапа гірагіа (РаззепіогтеБ, Нігипсііпісіае) на юге Украины //Вестн. зоол. - 1998 а. - №3 - С. 96-101.

4. Черничко Р.Н. Метрические характеристики береговой ласточки на юге Украины// Бранта, - 1998 б. - Вып. 1. - С. 126-129.

5. Черничко Р.Н. Территориальные связи береговой ласточки на юге Украины // Бранта. - 1998 в. - Вып. 1. - С. 52-67.

6. Черничко Р.Н., Черничко И.И., Гаврись Г.Г., Гармаш Б.А., КлестовЛ.Н., Митяй И.С., Осипова М.А., Попенко В.М., Рева П.П., Стригунов В.И., Хоменко С.В. Размещение и численность береговой ласточки на некоторых территориях степной и лесостепной зон Украины // Беркут. — 1996. — Т.5. -

Вып.1. — С. 44-52.

7. Черничко И.И., Юрчук Р.Н. Колониальность и пространственно-этологическая структура популяции у береговой ласточки II Теоретические аспекты колониальное™ у птиц. - М., 1985.-С. 161-164.

8. Юрчук Р.Н. К вопросу о территориальных связях береговой ласточки в северо-западном Причерноморье // Тр. 1 -го съезда Всесогозн. орнитологического общества, 9 Всесоюзн. орнитологич. конф. - Часть 2. - Л-д., 1986. - С. 359-360.

9. Черничко Р.Н. Качественная и количественная характеристика колоний береговой ласточки на юге Украины //Всесоюзн. совещ. по проблемам кадастра и учета животного мира. - Часть 3. - Уфа, 1989. - С. 242-244.

10. Черничко Р.Н., Березовский В.В. Особенности питания береговой ласточки на юге Украины // Матер. Всесоюзн. совещ. зоологов педвузов. - 4.2. -Махачкала, 1990 б. - С. 245-246.

11. Черничко Р.Н. Биоценотические связи и практическое значение береговой

ласточки на юге Украины // Материалы 10-й всесоюзн. орнитологич. конф. -Витебск, 1991. —С. 286-287. ;

Черничко Р.М. Берегова ластівка на півдні України: територіальні зв’язки, демографія, колоніальність. - Рукопис. Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.08 - зоологія. - Інститут зоології НАН України, Київ, 2000.

В дисертації проаналізовано розміщення та чисельність, особливості живлення, розмноження і біоценотичні зв’язки берегової ластівки (Riparianparia) на півдні України. Встановлено, що чисельність виду стабільно висока, основна частина птахів (70%) гніздиться на ріках у середніх (100-300 нір) та великих (до 1000 нір) колоніях. Корм берегової ластівки на 99.9% складається з комах, серед котрих 69.3% * фітофаги, тому вид можна вважати корисним для сільського та лісового господарств. За біологією розмноження не виявлено відмінностей у птахів із різних географічних популяцій. Встановлено наявність двох типів поселень на водоймах: диференційований, у якому є колонія-домінанта, що його формує, і недиференційований, у якому статус всіх колоній однаковий. З’ясовано рівень консерватизму, філопатрії, еміграції та імміграції в різних типах поселень. Досліджена демографія виду: смертність - 60-74%, тривалість життя - 0.85 року для самок і 1.17 року для самців, вік першого розмноженння - менше 1 року тощо. Проаналізовано основні параметри колоніальності виду.

Ключові слова: берегова ластівка, південь України, чисельність, живлення, біологія розмноження, територіальні зв’язки, демографія, колоніальність.

Chernichko R.N. Sand martin in the South of Ukraine: territorial links, demography, colonial breeding. - Manuscript. Thesis for obtaining the degree of

Candidate of Biological Sciences. Speciality 03.00.08 - zoology.- Institute of Zoology, National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2000. . .

The analysis of distribution, numbers, biocenose links, feeding and breeding aspects of Sand Martin (Riparia riparia) in the South of Ukraineis given in the thesis. It was established that the species numbers are stable and high, most birds (70%) are breeding along the rivers in the colonies of average (100-300 holes) or big (up to 1000 holes) size. Insects make up 99.9% of Sand Martin feeding, 69.3% of these are

phytophagans. Thus the species is useful for agriculture and forestry. No differences in the breeding biology of birds from different geographical populations were found.The existence of two types of settlements was discovered: differentiated settlement that includes dominant colony, which played a forming role, and nondifferentiated settlement, where all colonies have equal status. Levels of the breeding site fidelity, phylopatry, emmigration and immi grat'ion were estimated in the different types of breeding colonies. Demography of the species was investigated: the mortality was 60-74%, the average duration of females’ life was 0.85 of a year, and males’ one - 1.17, the age of the first breeding was less than 1 year, etc. Sand Martin is analysed as colonial species.

-Key words: Sand Martin, the.South of Ukraine, numbers, feeding, breeding biology, territorial links, demography, colonial breeding. .

п Черничко Р.Н. Береговая ласточка на юге Украины: территориальные связи, демография, колониальность.- Рукопись. Диссертация на соискание степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.08 - зоология. Институт зоологии НАН Украины, Киев, 2000. .

• Диссертационная работа посвящена изучению размещения, численности, питания,' биоценотических связей и биологии размножения береговой ласточки на юге Украины. На основании этих знаний определены связи вида с территорией гнездования, демографические параметры южноукраинской. группировки, особенности береговой ласточки как колониального вида. Установлено, что в условиях юга Украины при наличии большого количества больших и малых рек, лиманов, берегов Черного и Азовского морей, а также значительной территории достаточного количества эродированных земель на междуречьях, существуют благоприятные условия для расселения исследуемого вида, в силу чего его численность здесь стабильно высокая. ,

Суммарная численность береговой ласточки на исследуемой территории определяется коли чеством средних (100-300 нор) и крупных (до 1000 нор) колоний, в которых размножается около 77% птиц. Среди водоемов (реки, лиманы, водохранилища) самая высокая численность вида на реках, здесь гнездится 70%

птиц. Численность вида на междуречьях не превышает 10%, поэтому роль таких поселений незначительна.

Питание береговой ласточки ка 99.9% состоит из насекомых, среди которых 69.3% - фитофаги. Учитывая высокую численность вида, его трофическую специализацию, значительную роль в разрушении берегов водоемов, медико-епидемиологическое значение, а также то, что он является одним из 25 наиболее опасных для самолетов, следует признать значительную роль береговой ласточки в биогеоценозах юга Украины и хозяйственной деятельности человека.

Сравнение характера размножения береговой ласточки в исследуемом регионе и других частях ареала по таким показателям, ка к фенология миграционного и репродуктивного циклов, структура колоний, биометрия взрослых и молодых птиц, оология, ростиразвигие птенцов, не выявлено каких-либо значительных популяционных или географических особенностей.

Расселение береговой ласточки по колониям осуществляется не равномерно, а отдельными поселениями: дифференцированными и недифференцированными. Большинство птиц (90%) гнездится в дифференцированных поселениях, состоящих из колонии-доминанты и нескольких колоний-субдоминант. Около 10% птиц гнездится в недифференцированных поселениях, в которых все колонии имеют приблизительно одинаковый статус. В дифференцированном поселении территориальный консерватизм (до 41%) и филопатрия (до 16%) в колонии-доминанте самые высокие, а уровень эмиграции самый низкий (1 -4%). В колониях-субдоминантах территориальный консерватизм колеблется в пределах 6-7%, а филопатрия не превышает 3%, в то время как эмиграция достигает 15-16%. Количественные показатели территориальности (консерватизм, филопатрия, эмиграция и иммиграция) влияют на качественный состав и численность поселений. В недифференцированном поселении связи с территорией гнездования ослаблены: территориальный консерватизм меньше 3%, филопатрия - около 1%. Такая территориальная стратегия позволяет береговой ласточке заселять все пригодные для его обитания стации, что очень важно для вида с низкой продолжительностью жизни.

Несмотря на высокую смертность (60-74%), особенно на первом году жизни (89%), и низкую среднюю продолжительность жизни птиц (0.85 года для самок и 1.17 года для самцов), сохранение высокой численности вида на исследуемой территории обеспечивается следующей демографической стратегией: возраст первого размножения - менее 1 года: 352 дня у самок и 362 дня у самцов; основу репродуктивного ядра популяции (86%) составляют птицы второго календарного года жизни; популяционный резерв отсутствует или очень незначительный; имеет место частичная полигамия на стадии оплодотворения самок; отсутствуют строп 1е закономерности в возрастном составе гнездящихся пар;значительная часть птиц повторно приступает к гнездованию при неудачном первом.

Береговой ласточке свойственны основные черты колониального вида птиц. Наряду с этим имеются такие характеристики, которые не соответствуют основным положениям теории колониальности у птиц, разработанным в основном на представителях неворобьинообразных птиц. Становлению колониальности у береговой ласточки способствовали энергетические (наиболее энергетически выгодный полет в сем. НттсИтёае), морфологические (увеличение массы мышц, участвующих в рытье нор) и этологические адаптации, что привело к увеличению численности, освоению новых гнездовых и кормовых стаций и расширению ареала вида.

Стабильно высокой численности береговой ласточки на юге Украины способствуют колониальный тип гнездования, а также выработанная территориальная и демографическая стратегия, которые обеспечивают максимальное участие всех выживших особей в процессе возобновления вида.

Ключевые слова: береговая ласточка, юг Украины, численность, питание, биология розмножения,территориальные связи, демография, колониальность.