Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Белковый полиморфизм и систематика мышей рода Apodemus

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Белковый полиморфизм и систематика мышей рода Apodemus"

?rs од

li N fTi h- Й :

11ЛВЛКНКО Марина Владимировна

ЬКЖОВЫИ ПОЛИМОРФИЗМ И СИСЛТ.МАТИКЛ МЬШІКІІ РОДА APODEMUS

03. (К). 08. - зоология

Л В Т О Р Ф !■. !’ Л 'Г !і!сссрі:!Ціиі на сопсі.'аппс ічсмоіі сісисші кандидата Ono.ioi ичсскич иаук

Пладинос г.ж - IW7

Работа выполнена в Лаборатории >]>олюциоітой зоологии и генетики Биолого-почиепиого института ДВО РАН

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор

Н.Н. Воронцом

Официальные оішопеиш: лої:юр биолоіичсских паук Ф.Н. Чернявский

іі 10 часов на заседании диссертационною сонета .

Д 002.06.03 при Президиуме ДВО РАН по адресу: 690022. Владивосток, ир. 100-лет Владивостоку, 159, Біюлого-иочвешіьиі институт ДВО РЛН

С диссертацией можно ознако,миться в Центральной научной библиотеке ДВО РАН

доктор биодошчееких паук В.А. Котенко

Ведущее учреждение - Зоологически:'! институт РАН

Защита состоится "20 "сре& рсч л Д 1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета. кандидат' биологических паук

ч i li.' Ь i i f; v I 3> Л p О iJ." С Л11;S. 1 ^ ]! v) С Л С, I I! О С II j' ' * j'i I ’> i Л К С 01 i О ,1 I i 1,, H \ , i

'>|»)Л10ЦИ0Ш1ых исследованиях Скыьшуiu рол. lupaioi ;cueшчео \к i.>

] 1 ] > и ч с \ 1 n некоторых прупиах о pi апнзмов именно на их оиюье у i. лнает;"!

; н; [ с '■!:;! 1: ч с с:; i > l- положение спорных форм Нередко !!■! о i; ■ с: с ■ г ;л ■: i..: •

раепросфанепним таксонам, играющим cymcci венную роль и /Ккслчси.,;». и

i in и чл ill } . либо Перавномерну!.i и л ченное 1 ь но i;;L;иis -

Таковым является и грапепалеарктческии рол лесных и полевых mi.iiiilii Aimdcimiл фади.дю!!::;'. Ta:'C'':::'V!:',ee::n - ;<’>ч-ц:«ч invnna нсоежи-i.a.oaiaa г, naeionuue прем:: "Пум" научною пио'реса илаю.иц/Л ! ене I нчеекпх методов I', eneicMaiHKc. I i jyiemic н змепчивое mi мелi;t:;i фер.леитв как биохимических маркеров iciiob с использованием mcioi.’ le.i1,->лектрофорста позволило не только решип, ряд конкретных кжсопомических )адач, по и по-новому оцепить ра:м;!\ pa jnooopa шя в ’мои фунне. Та:;, г. Западной Палеарктикс только и рамках полит ииического пила Л. syivancus

г.ылелепо не менее пяти самостоятельных видовых таксонов (Воронцов и лр.. 19X9, 1992; Межжерип и др., 1992. 1995: Fiiippticci е( а!.. 1989).' Эш чанные уже нашли отражение в важнейших региональных и мировых таксономических еправпчинках ( Мич'-ег. Cai ielon (99V i (а!:.::!(!' п (p., I 99 п ,1. о .нам ■ ;:. < ■. ■, ■ ■ ■ ■

re Mi lee. упор ьючелпс 1 ру 1111Ь! еще i.i..ei-о о: '..n'.epi lenii'i tie i ■. не

<лр\ь!''ра 'i i/I oojiuihilie ! I:a видов ие\доцде l I’.opn I e. 11,1 U; :ai \ 1 p: ’ i,;i i lie ie\iaini-;i. сложившаяся г, и.шчшоч г, Первой полонии! ,\\ ".еI;, ,’'■

неслелот.анип. данные по белковой и кмепчивосш npa::i ическп не пен» плов им для решения задач ннуфшшдонои сиклемашкл.

Цо сих нор отсутствую'! монофафические описания даже самых

ралijioeipaaleimi.ix видов. По-прежнему олаекч епра>е ынвым i.s'iе"i.,:i; e '. Ti. ,\pinpon\.io (191 h. 4io eneiesiai hk.i )ion • pyin:i.i яг, :яе ! ел о пьч: н : п > i i Г ... трудноразрешимых задач в изучении фызупов Палсарктики. В известной мере ■>io связано н с педостаючпон таксономической и 1спетической изучешюснло ApinLmus Азии, Paoon.i, посвященные tакеопомичсекои интерпретации ал.ло iHMHoi: i сне: пчел.он и лаепчнао'. :н л дифференциации десны’' " потевих мышсн iioi.) потопа. Н]>акiпчееки o,eyieinyioi. г» lо время как па Полочную Палеарктику ириходшея половица видовою разнообразна 1р\ппы.

В е I’еи paooie мы попьпались чаешчпо лнлл’.илировам, >ю| пробел. • ИСПОЛЬЗУЯ МСЮЧ 1ЛСК I рофорс !а бСЛКОВ И фе'рМСПЮВ ДЛЯ но.чеппм ВП\ фН- II

межвидовой изменчивости, дифференциации и ciictcMuiHkii ,

обитающих па Востоке России и сопредельных территориях и обобщив литералурпыс сведении но биохимическом и классической таксономии iрунпы.

Цели л задачи исследования. В настоящей работе » рамках цели - изучение систематики и генетической дифференциации мышеи рода Аройстчх на основе анализа изменчивости фергпептон и пеферментпых белков, используемых как биохимические маркеры іспоіі, были поставлены следующие задачи:

1. Описать картину внутривидовой белковой изменчивости. дифференциации и існоіеоі рафии на следующих примерах: а) А. и^гигіих - вида с :: л а се и чес кон евроазиатской матери копой дизъюнкцией трап с нал е-аркіичеекоіо ареала; б) Л. рспіпхиіие - постчноналсарктичеекого нида, как ишкалыюю обьекіа по спектру и імсіїчпвос ш добавочных хромосом; і;) на базе сопоставления результатов электрофоретическою анализа белкон с данными по морфолоїичсскоіі и хромосомной изменчивости рассмотреть іигімідовум систематику и уючнить таксономическое положение некоторых форм. » частности, Аргхіепшх Сахалина и западною и восточною изол.чтов А. ацгсігіих: і) и свете теистических данных обсудить возможные пути формирования современных ареалов 'них нндок.

2. Исследовать характер и степені, межвидовой теистической дифференциации четырех ішло» Аросіетих Восточной Палеарктики и рассмотреть эти данные и снеге проблемы иодродоиой классификации. Для этого пронесім сравнительный электрофоретический анализ белков: а) между видами внутри нодрода Акотух - А. репіпхиіае и остропи мм и эндемиками Л. хресіохих и Л. ^■г^піілі.ч : б) между ними и Л. а;>гигіих.

3. Применить электрофорешческую циашоетику ВИДОВ для решения задач практической таксономии - определения зкземпдяров, используемых для зоологических коллекций и молекулярно-іепетпческих и питоїепетических исследовании. Для чего описать процедуру определения пидор, по белког.ым маркерам и рассмотреть сс на конкретных примерах идентификации лесных мышей из Средней Азии и Кавказа

4. Использовать как основу для интерпретации полученных результатов лшературпые сведения по применению биохимических маркерои генов г. систематике роди, для чего дать их аналитический обзор и спето следующих проблем: а) основные диагностические локусы; б) количественная оценка межвидовой генетической дифференциации: и) гепогсография и характер внутривидовой генетической дифференциации.

Научная новизна. Впервые па основании исследования измепчиности ферменти и пеферментпых белкон как биохимических маркерои геион па обширном участке ареала для восточпоазиатекой мыши описана картина внутривидовой генетической дифференциации, изучена картина макрогепо-геоірафии т'рапсфсррипа па юге Дальнего Востока и Сибири. Предложена пшотеза о путях становления современного ареала этого вида. Уточнен таксономический статус сахалинского изолята.

Получены данные по генетической дифференциации между аллопатри-чеекими формами у полевой мыши. подтверждающие их копспсцнфнчпоеть.

НI :^рг.1,!и !к> Г'НО.ЧИМИЧССКИМ МарКСраМ 1С1МВ НССЛСДОваПа еДШКЛГ.СНШ!!' России популяция японской мыши с о-ва Кунашир. На белковом уровне получено ПОДШСрЖДСИИС ВИДОВОЙ самое Н)Я! СДЫККЛИ И ВЫСОКОМ С1С11С! .

ииешчеи.си дифференциации Л. .\peciosit.s и А. ремпчгкчг.

Оценена слепень Iсиешчсскоп дифференциации мокну зремя видами

в. е ючпо: о подрода Л/м>/;лл' - островными '■ I; гсм::; :: кон: ннсн !алмв\г. ■ видами. Полученные оценки счхпведслвую! уровню межродовых ш шчш: > |рызхчтв. чю позволяет усомшт.ся » иринадлежпости Л. реп'т'ш1ас, Л. -■/ч, и -//•дч'/:'<г единому чодро.чу.

Па основании >лск 11><>ф(>|>с 111 чес ко1 о Iнпмровамия лесных мыт.'И " • срсгнсмрцых лесов Та'викип.пга показана их гринадлежпооь к .Л. ишЬ'1. >. и уточнены таппцы распространения лот виза.

Научная ;; практическая 1!елш>сп„ Результаты имени теорешчеекое значение в коптское всестороннею изучения биоразнообразия. и часшосгн. ею проявления на генетическом уровне. Являются определенным вкладом в познание эволюции рода, формирования современных ареалов, проблему соотношения темпов эволюции но разным системам признаков: белковым. \!'ом:".-".глыч. морфологическим Применимы для решения конкретных ! ;н со: 1. > \ч чеч вич задач в и:учспии >юю |р\дпою для сцскмашки и широко р.вкрос I раненною рода грызунов I (алсаркшвн.

Полиморфные .токуеы М01Х1 01,11 в исполвзовапы ВЧ'.В I сне. вческ.к

М .1,4. СП:.! им НС 411 1КО.Ю1 < ■-I СПС 1 ИЧССК01 О МОШ1 |ор|НП а . Oill.ll 1СПС1:Но-

онохпмдчссхою анализа лесных и нолевых мышея был нре пврннв) ". рамв::' проси I а '1 ечс I ИЧССКНе после ДС 1 ВИЯ 1СХ1Ю1 епною ииря зиеиия биосферы 1В примере ;оп >коло1 ичсско! 1' крпзиза Дальнею Восюка России' но пропво.о.ч I ! 1Т!! ”!1рцо,ние»1ые направленна !спешки”.

Реллылиы рабом.! нашли 01ра:кепие в очередном юмс из серии "Определигели но фауне России”, издаваемые 'Зоологическим ип-юм РАН (Р.вшлГГ. Н'95. Громов II.М.. Ербаева М.А. ’Млскошганоыис фауны России н соире’.ельных иррпторни. Танцеобразные п I рызупы").

Апробация результатов. Маюрналы работ были предоавлепы на IV. V. N I Ст.ездах Всесоюзною термологического общества (Москва, 1982, 1986, 199(1): V!. VII Всесоюзных совещаниях но грызунам (Ленинград, 1984. Свердловск. |<ЖК1; IV.V Съездах Всесоюзною общества гененнсов и селекционеров нм. П.П. Вавилова (Кшпппсв, 1482. Москва. 1987); Всесоюзном конференции ^юлюпмоиныс и юпетнческие нееледшвшия млекопитающих" (Вла.иии'сюк. !990): !1 Международном симпозиуме "Эколошчсская кнешка млекони-1аю|цнх" (Лодзь. Польша. 1994): Международном симпозиуме "Современные досшжспия в популяционной. эволюционной и м;оло| нчсскоп '.спсглкс" (Владивосток, 1995): Международном Тихоокеанском конгрессе (Пекин, 1995): Ежегодном совещании териологического о-ва Японии (Саппоро. 1997): юбилейной отчетной сессии ВПП ДВО РАН (1993) н на семинарах лабораюрии эволюционной зоологии и генетики ВПП.

Публикации. По гсмс днсссрчанпи опубликовано 23 рабочы.

Структура и объем диссертации. Работа состоит и:з ввсденин, 6-ти глав, in.iiE!м: и приложении. Изложена на 323 страницах, из них IK2 текста, содержи і Зі таблицу (іп них 11 іі приложении) и 33 рисунка, включая фоюі рафии электрофоре! рамм. Список исікш.чог,анпои личературы включает 3!-'.Х пеючнпков. в том числе 157 иноеграпнмх. .

Нлагодарности. Илаїодарю :а нрсдосчавление маїсриала І:.Л. Ляпунову. М.Е. Коті;:. ІО.Л. Чуіуиоиа. А.И. Мушяиу. Г.Г. Ьоескорова. К).М. Ковальскую.

С .В. Межжерниа. Ф. іі. іолепищева. К. Цучиа. X. Су-зукн. 'vl. Аеакава.

Па завершающем -пане работа поддержан» ірапіамп РФФИ по проекіам V І-'.М-!2Ш и 97-04-49793.

содкржлпп]•: рльоты

Г. ІЛВЛ 1. Мачсрла.жі и методы исследовании.

!.!. Коллекции образцов. Мачсрналом для работы послужили мыши 9 ізидоіз роди .1 podctnux. добыше V, экспедициях Лаборачории эволюционной зоолоіин п іспеїнки Кнолоіо-ночізениоіо нпегичуча ДВО РАН її 1979-1994 і одах, а іакже любезно иредое зачтенные сотрудниками других научных \ чрс;і;денпп. Основная часи, маїсриала собрана авіором лично is районах Дальней» Востока, Снбпрп. А.чіая. Средней Азин (рис.1). Обі.ем маїсриала слечучоїпии: .1. peninsulac - 544 экземпляра из 45 чочек. Л. ацгапих - 407 особен из 34 "точек, Л. хрссіохих - 6! жшзочаое из 4 локадичечов о. Куиаишр, A. uralcnxix - 68 из 17 ючек, Л. fulvipcctux - 10 особой из 6 точек, Л. ponlicitx - 5 особен и з 3 точек, Л. xylvalicux -4 особи m 2 чочек. Л. JlavicoHix - К особен и; 2 ючек. Л. argcnicus - 4 мыши из 2 точек.

І.2. Электрофорез. Использован меч од электрофореза и крахмальном геле. Были рассмотрены следующие белки: аспартагамипочраисфераза (АЛТ-1, АЛТ-2), эсчеразы (EST-I, EST-2, EST-D), фумараза (FUM) глючамат-чешчрогспаза (OLD) и -глиисрофосфагдегидрогепаза (ol-GPD), глюкозо-6-фосфагдеїидрогепаза (G6PD). изоциграгдсгндрогсиаза (1DH-I, ШН-2), лакіаідегндроіеиаза (LDli-1, LDH-2, LDR), маликэпзнм (ME-1, или MOD-1), малаiдегидрогеназа (MOR-1, MOR-2), сорбиголдсі ндрогеназа (SDH), е\нерокеидисмугаза (SOD-1), б-фосфоглюкопагдегилрогепаза (6-PGD). ірансфсрріпіьі(ТР), альбумины (АЬВ). гемоглобипы (НВВ-1, НВВ-2), эриіроцичарпый белок (ЕР) мышечные белки (МР-1, МР-2, МР-3). По каждому виду рассматривалось 22-28 белковых локусов. Для анализа пспользовали образцы кроті зі чканей, полученные как непосредственно перел проведением анализа, чак и после хранения образцов в морозильных камерах при -20°С. Разделение белков и гистохимическое выявление проводилось в соотегечі’.ии с общеиршниыми методиками (Selaiider et а!.. 1971: Harris.

! lopim-.on, !97(0 :i их модификациями (Корочкин г in., 1 lJ77: ! ;.i Pasteur cl al„ 19H7). Дс1али uu<~pu{>ciai(iiii cueкцюи q>,tu> ск ■ \

A.p.-ninirlae описаны нами ранее (Павленко и др.. 1984). ’Электрпфпрсграм?!!! фо l о! p афи ро вал и, либо подучали ошсча1КИ с высушенпы х ючиакпп!" способом Члектрофореграммы сохранены в качсовс рабочей код„^к:,.;ц.

1.3. Количественная пш-ш;;! i'Iuk h;! i снеч ичсскоп дпффсреп " пап;<а

I 'оно тчсскис мч кшшнмю.к чи ;ьп>. |чн но мс юч\ \! I {<_■ :r (:\чч. I1;''; 1 фиксированных генных отличий оценивали по Межжерипу и Мороjoky-jii'onutiv (i'jvS). 3 а1К1л:П1Гкч-'-(1>| иеноцыовапы данные по

;спспг[сскн.\; ,.i:c;апнччм пт орт иначынчх рабщ. либо релллм i::: чаепмам аллелей. предсчаилемным к лшературных источниках.

1.4. Морфологический анализ. У г,сох члсктрофорсппсскн цсслс.ювшшмч

жпвошых кипы скшдартпыс промеры юла. Для /I. pcnir.su!не определено олюшенис длины хвоста jc длине чела. У Л. sprcioxus фиксировались вариации окраски - наличие и размеры деши мептированпого копчика хвое га и белых пятен в окраске меха. У таджикских лесных мышеи рассматривались конднлобазальиая длина черепа, длина верхнего зубного ряда, ширина и длина >/( 1, ф.»рма uiчпенебнон вырезки и лобио-гечешюю шва. наличие 'рудною няша. окраска меча Час». мгл-ч'пкро-: и : .viw.iii'fpc\т■ :■'< ‘ч'к'Ч ‘ ' • ••

пере.мпа ь коллекцию Зоо ioi нчсско: 1 Нн-чл 1 \ ;а р.\11

Г.'АВ.Л 2. (пегечачикч: н юнетичеекч:: дифференциация ро.ia . 1/;.о , .

Uiiihum kickгрофорсsa белкч/ь: .toci нженн.ч. проблем!ч. переtic i o...:

, Vila, arm ■неким позор ли ie;>anpraix истчьикоз.

Род . ie |.ч!1 ,i \ и ноле !’.i.ix мышеи A/’ttJenm-t Каир. !S2v :r,::h u;u 4 палсарк тческои lpymion. pacupocip.uicnuou иреиул uu с i ".eniio ч ном.o' , ЛИСТВС1ШЫХ И смешанных Лесах, лесо- И луюсюнных ЛЛ14Шф1Ш ; Ч' 11 раВНИ. Нпрачш и Северной Африки, В главе приводится схема видовых ареалов,

оIралдшчиая нре icmr.jicnnu. сложившиеся 15-70 ле; ючу : j:,n л . о , индол, учшыв.мош"!! новис ia.Kco!io\n:"eei;i:e ременпч нч основе кчк ,;пч. методов г. систематике (табл. 1). Поскольку процесс таксономических преобразований не завершился и система группы только обсуждается, мы продолжаем придерживаться традиционного понимания Apodemus s. lato. включающею 4 но фода’ ApuJcinus, Ivaciiht.'., Al^oivys, Kr:rylr-'r"'

Кратко !!зла!а!0!ся ot ионные принципы гшохпмичсаиш йию:,;!;:;.. Подход основан па исследовании измепчивосш фермешов и псферчеп n.,.i ■ белков как биохимических маркеров ichob с иеноль юваписч четочп ■>дск1 рофорс >а. Начальным паном применении ною мет la I г. таксономических целей является установление теистической ДИСКрсПЮС!:: таксонов па основе выявления альтернативных аллелей. Локусы, но которым обнаружены фиксированные генные отличия, называются диагностическими. В основе таксономической иптешшеташш пезультатон лежат попппниы

Оичло!пчоской концепции пила. Дли симпатричсских ситуаций использование биохимических генных маркеров не пр одета ил яет труда: альтернативные состояния аллелей (т. е. различия но подвижности пн млектрофореграмме) у разных особей и отсутствие гетерозигот is выборке являются доказательством и пользу репродуктивной изоляции и природе. Параиатрия или аллопатрня -более сложные для однозначных интерпретации случаи. Часть из затруднений мо'-kci бы п. еняга путем анализа таксономической значимости уровня юпетическнх отличий между пидами в пределах рода по литературным сведениям, либо но ерапнеишо с другим» близкородственными таксонами и пределах семейства или отряда, имеющими сходной распространение и crp\Kiyp\ ареалов. Для ’рызупои такой обзор был сделан па основании анализа юнеи^.еских диеншции (Фрисмаи, Павленко, 1987). В данной главе подобный обзор сделан лля рода Apodemus .

Основные достижения: выявлены видоснецифнческис электрофо-решчеекпе маркеры, не подтверждена иптрогрссеивпая гибридизация между Д. sylvaticus и Л. flavicollis, описаны новые виды из Альп и Передней Азии (Gemmeke. 1980: Csaikl el al., 1983: Filippueei et al., 1984, 1989; Vogel el al..

1991). на территории бывшего СССР найдены четыре репродуктивпо изолированные юпетичееки дискретные формы (Межжернн. 1987). Проведена таксономическая ревизия /\podcimis Кавказа, в результате которой описаны новые виды, уточнен ранг и статус нескольких таксонов и границы их ареалов, показано отсутствие Л. sylvalicu.i и Л. Jlavicollix па Кавказе. (Воронцов и др.. 1992: Можжсрии и др., 1992: Лавреиченко, Лпхнова; 1995). Рассмотрена rciioieoiрафля и характер внутривидовой генетической дифференциации у Д. .lyh'iuicus и Л. flavicollis (Briuon-Davidian, 1991; Filippueei, 1992). Основные проблемы и нерешенные задачи: генетическая диагностика и усыновление таксономической принадлежности .мышей Центральной н Передней Азии. Балкан, Северной Африки, анализ материала из типовых местностей.

Сводка данных о диагностических локуеах и коэффициентах генетических дистанций представлена в виде таблиц, отражающих межвидовой и внутривидовой уровни дифференциации, и включает средние значения генетических расстояний для 94 нопарпоиндовых и 37 внутривидовых сравнении но 234 выборкам. Среди локусов, использованных для видовой диагностики и оценки генетической дифференциации на различных таксокомических утопиях можно выделить 4 группы. Эводюциоппо значимые - чаще других являющиеся диагностическими как для нар близких видов, так и при более отдаленных сравнениях - пуклсозидфосфорилаза. Консервативные -инвариантные внутри рода или подрода. Специфичные для какого-нибудь одного вида из группы близкородственных, например, гемоглобины Л. uralensis. альбумин у /1. Jlavicollix. И. наконец, полиморфные, по которым обнаружены различия но частотам аллелей между видами, например, адеиодшдеаминаза, изоцитратде! идрогепаза. Анализ литературных данных позволяет сделать следующие выводы. 1. Не обнаружено абсолютного

.і;j;зі нос іичеекоіо локуса. прело і авлеппою v і;а;к;юг;' отдельною г.!:.la уникальными олекірофорсзичсскими нарікшіav,и. 2. Д;і;і і:ал;дои гомкрешои парі,і вилов нмееіся спои набор основных лпаї Hoc гических локусон. Обзор данных по існсшчсскіш дцеїаіщн.чм нозво.іяеі с.кмаїь пескольк" іаключсппп. Раїмах іначсний Dm на кііугршшдоном уровне соскшясг 0-0.!5І Хта и паГі полає і ся перекрывание птервалов шаленіш неев'тс і'\ і сне іпчсскп \ ,ш-!.шцпи чел; іу иои> лятіямп и по іш! і;і\:я максимальные мпптіц' .ш подвидов превышают таковые для популяций. ІІа мезквидовом уровне раі.мах значении і .>N=0.057-2.44. Наліболмин- чп'и'ии» помучены при сравнении нолевой мыши Д. i.';,1.' с другими вилами попа t b\--1 .107 Z. і 1) Он::

соопісіспіулч уровню мелфодовык оіличнй у (pi,і іупов. В иодроде л\7і (tennis наиболее чпфференцирована пара Л. sy!\\iiic:is ; Л. jhiviallis. Наименьшие иіачеиия огражаюі слепень іенегичсскои дифференциации вновь выделенных видов из Южной Европы і! Передней Азии как между собой, так н no ошошению к чем таксонам, н составе которых они рассматривались ранее. Уровень генетической дифференциации мезкду енмнатричпымн видами часю выше уровня викарирующих. Имеются примеры более значительной генетическом пцффсрсііцїіации между морфолоїичееки наименее іпвері ировавшими іаксонамн Ра',мах абеод к и::: :.\ >л!д'!,л т,:-і і еле : нчесміч іис іаіпнпі для одних и !е\ ,і;е пар яи mu н, і-'чіьг.' ра чм\ шпоров ‘ктсоїорьіч случаях loci:п асі ірехкраіпою yi.n нм ('бсуж іаю ,•; во ;-"i'„;;;;,ie ПрІГІИНЬІ ’!! ! і X рДСХо.К.іСННІ! . ПрСЖІС ВЄЄІ о pa ; H! I Ho-. ЧЦіЛ'і 1' і!..бор

’ICC 1C ІОВЛІЖЬ'Х ПОЛКОВЫХ 11 p 1! ’ Ч Л 1,0 В.

Г. !ЛВД 3. Н:і>трнві!Д;)ва;! іі'і)ет:і'!ес.»ая дифференциация. тенооозрафическая ч імен'швоегь и систематики віісточшмзиатск<чі мыши .\pvtlemus penin\ulue Thomas, 1907. .

3.1. Расиросгранение. Приводится оинсапие ареала (рис. 4), составленное на основе часшыч п обобчиноїцих реіпоналмімч рабої включая пеючники но киїшіскому массиву ареала, приводяїся сведения о прелиочи іаемі.іх местообитаниях. Использованы собственные наблюдении в точках сбора материала. 3.2. Морфолоіическая. изменчивость и подвиды. Разными авюрами ипіпипстся не более 5-6 слабо различающихся подвидов. Приводится изложение тчеь зрения, па основе коюры.х была соеіав.л.епа карга (рнс. 4. подробно ем.: Павленко. 1989) 3.3, Хромосомная и їмслчивооіь. Дан країкни обзор. Для в.нча характерец уникальным полиморфизм по числу и морфолоїии добавочных хромосом. Маїерпкоіл.іе популяции распадаюіся па 2 ір\иш,і. 1? ссвсро-іапалпои (С'нбирі,. Лліаи. Забайкалье. Гуна. Мошолпл) обнаружены самые высокие числа В-хромосом (до 24) и наибольшее разнообразие размерно-морфологических классов (до 6). включая мнкрохромоеомы

(Волобуев, 1979, 1980; Борисов, 19К0, 1990; Малыши, Борнео», 1982; Борисог,, Малыши. 1991; Борбиев, 1991; Картавцева, Павленко и др., 1990). В юіо-восточной (Приморье, Приамурье, Корея) описано по болсе 6 В-хромосом в основном двух классов (Воронцов, Бекасова, 1975; Бекасова, 1984; Картавцева, Павленко и др., 1988; Bekasova el al.. 1980: Koh, 1986; Kartavtseva. Roslik, 1993). Все электрофорезичееки изученные нами сахалинские пиши были кариопшироваиы. В-хро.моео.м у них не обнаружено (Бекасова, і984: Karlaviseva, Roslik. 1993). 3.4. Молекулнрноггенсшческая и аллозимная изменчивость. Единичные работы, посвященные, в основном, межвидовом іепегической дифференциации и молекулярной эволюции, содержат ограниченные сведения о внутри видовой изменчивости (Межжерип. Зыков, 1991; Saitoh ct а!.. 19К9; Siuuki el al., 1990).

3.5. Эдектрофоретическии анализ, белков: .результаты и обсуждение. Нами бид нроїхден )лсі;\рофорег,і'іеекий анализ по 28 белковым локусам. 19 из которых оказались мопоморфными, но 6 выявлен полиморфизм, по трем локуеам па фоне шшариаптости у единичных животных выявлены редкие или уникальные варианты. 3.5.1. Полиморфные белковые системы. Наиболее представительные данные получены при анализе изменчивости но локуеу жслезопсрспосящст белка крови трапсферрина (Павленко, Воронцов, 1983; Павленко и др., 1984; Павленко, 1989). Схема вариантов TF и геногеографня предскшлены на рис. 2. Основные выводы таковы. 1. На протяженном массиве ареала /1. peniuxuhie в России от побереж!,я ни а ДВ. включая крупный ocipoisnoii и золят на о-ве Сахалин, до Алтая на западе не наблюдается смены частот основною аллеля TF 2. Наиболее полно картина полиморфизма выражена на іоіе ДВ России. В Приморье, обнаружены три аллеля TF, представленные тремя тмозиготпыми и тремя гетерозиготными вариантами. Большинство выборок в этом регионе оказались полиморфными. Наблюдается мозаичность в распределении частот дополнительных аллелей. 3. На материковой части ареала выявлена региональная дифференциация но дополнительному аллелю TF, не совпадающая с принятыми в отечественной таксономической литературе границами подвидов. Аллель "а" маркирует часті, ареала, простирающуюся к югу от Амура. Вероятно, крупная речная преграда ограничивает генетический обмен между разпобережимми популяциями. 4. Полный набор аллелей TF найден как п выборках из хромосомнополиморфных популяций Приморья и нравобережного Приамурья, так п у лесных мытси Сахалина, характеризующихся отсутствием В-хромоеом. 5. Границы между іруипамн популяций но гспогеографии TF (Амур) н добавочных хромосом (Забайкалье) не совпадают. Для других полиморфных белковых систем - 1D11-1, ME-.l(MOD-l). u-GPD, EST-I, EST-2 - выявлен относительно общий тип макроіспоіеоірафпческой картины по ареалу -наличие одною н тою же основного аллеля пли варианта с высокой частотой во всех исследованных точках п нескольких дополнительных, отмеченных далеко не во всех выборках в разных концентрациях, иногда маркирующих

OlAC.IMIbil ipviHlb! ПОПуДЯЦИЙ. (lUK. ОДИН 1!) ВарШШЮВ KST-2 ! UU • 1CJ] ЮЛЬКО I! jUUi.iiciiui'i'OMHUA выборках, a ' быс lpi.iii аллель (x-CiPD о iv у i с i вуе1 на Сахалине), по чаще мозаично распределенных no р:п!шм участкам аргала Редкие (уникальные) варианты белков веч речешл прен.мушес i пенно г. выборках Hi красных участков ареала, паиример, бь.стрые варпашы G6PUH в Ту вс и Si Ю-! на мю- западе Сахалина, редка i и аллель Р( П'Л I в !а : и к ! i >;' с!. i '■ м районе Приморья (Павленко, 1994, Pawenko. 1994;. 3.5.4 По ре.,-..шлам мнотлокуспого анализа оценена степень генетическом дифференциации между объединенными географическими выборками Стайл. 2, ряс. 3). Лбсолю I и |,| с значения iJt\ 10.00 I-U Л)2 > >лл1ыилык: ,маЛ1,1 да,ке м^л.ду выборками из разных подвидов (Pavlenko, 1994) ц лежач' г, области минимальных значений межноиуляциоппых отличий у |рызунов (Фрисман. Павленко, 1987).

3.5.5. К вопросу о таксономическом положении Apodcmus Сахалина. Таксономическое положение островных изолячов восточноазиатской мыши с Сахалина н Хоккайдо все еще дискуссионно. Мнения разных анчорор,, основанные как на морфологических, так и цитогенетических данных, расходятся. Одни ангоры относят их и лесных мышей континентального юга ДВ к е кшо.му подвиду Л. /> gilim »*v liioniii,. |9u7 i К'опсико, Л членов:: 1990. Kocichko. 1997) или при .i.shoi . il’iicus юлы,.'. ;л oeipo.’.non >|.i>-.: (Boj)oiinoi! и др.. 1977. Corbel. И'’7:-', пскасова. !I,X!\ iCaie.ioi. . i'-.'Si Г sli с' 1 i x .!. i')si; Vlllsser el ai.. ivyoi. Л|-)111е I n > - n I' e > 1.! I e M > paceMaipoi.и качеспзс самое юя ic.iMioi о вида Л /,.\ (S-uloli el .ii .

Ци г.иене i нческое евоеобра-не Apoji'nur, С ;:\;i.и;:!a. > 11. \ ie i вне В-\;,i e.i, .:.!\: . побудило пае к поиску дифференцирующих признаков на белковом у|н вне Изучит, сначала oiраипдеппыи набор локусов. ко щруюшн.ч пефермепi;a.:i белки кропи (ALB, 1IBB.TF. ЬЗТ). мы показали качесп-.ешг. ы ндепшчиосп, :)лекIрофорссичееких картин в материковых и остро,зпых выборках (Павленко, Воронцов, 1983; Павленко и др., 1984; Павленко, 1989) и приняли точку

зрения Н. И Воронцова и Т.С. Ьскасогои. Описание по юде.илшч бел го им маркер;-.'.! ношлх видов рода в Южной Р'вропе и па Кчв! а:е з:и. !авпл>! пае расширить набор локусов и проанализировать дополнительно тс, которые являются диагностическими у Sylvaemus - 1DH-1, SOD-1, SDH, G6PDH, LDH. Не выявлено смены частот основных аллелей полиморфных локусов или фиксанин альтернативных аллелей между сахалинскими и материковыми выборками. Значения D,\j между ними шгзки и лежа г в пшервалс ().(Л)2л) о 1 ;. Анализ лшсра1ур:!!,!Х и собственных данных показываем, ччо lakon хараыер отличии еоответс твуе I уровню дифференциации между популяциями и подвидами не чолько у большинства видов рода, по и широко прс.чс i авлеп is других таксонах (Фрнсмап, Павленко, 1987). Исследованные нами сахалинские мыши имеют более темную окраску шкурки, с меньшим развитием охристых тонов, чем приморские и приамурские, в среднем более длиннохвосты (индекс C/L > IV нежели /1. vcninsidae. коллектиооваппые па материковой части

ареала (в диссертации приводится таблица промеров тела но литературным и собственным данным для мышей Сибири и ДВ России), что находится в соїласии с данными Н.Н. Воронцова с соавторами (1977) и соответствует по диагностическим экстерьериым признакам форме giliactis (Kobayashi, Hayata, 1971: Tsueliiya, 1981). Итак, анализ белков позволил нам утвердиться в том. что хромосомно стабильная (без В-хромосо.м) форма лесных мышеи Сахалина действительно конспецифична материковой Л. peninsulas. Морфологические, признаки позволяют считать, что' изученные нами экземпляры с Южною и Центрального Сахалина соответствуют Л. p. giliacus.

3.5.6. Вероятная, история становления современного ареала. Наиболее надежным инструментом для исгорико-фаунистических реконструкции является ископаемый материал. К сожалению, для данного вида палеоптол01 ическис сведения крайне скудны. В разделе приводится обзор палеонтологических данных по Apodemus Восточной Азии. Из всех находок к восточноазиатской мыши с относительной достоверностью можно отнести лишь среднсплонстоцеиовые остатки из пещеры Чжоукоудянь (Китай, р-н Некина), описанные первоначально как Л. syhaiicus (Yang, 1932), а впоследствии отнесенные к Л. peninsidae (Xia Wuping, 1985) и юлоценовые из Южного Приморья (Алексеева, 1988). Отсутствие надежной палеонтологии обращает нас к палеогеографическим реконструкциям. Приуроченность экологическою оптимума вида к хвойпо-широколпствепиым, широколиственным и долинным лесам, показанная многочисленными, в том числе и нашими, наблюдениями в различных частях ареала, характер современно! о изменения кружева ареала в связи с аптропоісппой трансформацией среды (обсуждаются в разделе 3.1. диссертации) утвердили пас в верности тезиса Е.Н. ■ Матюшкипа (І972) о том. что Л. peninsulae - неморальний фауішетичеекий элемент восточноазиатекого генезиса. Именно в истории развития лесной среды этого типа следует искать ответ на вопрос о возможных путях становления его ареала. Анализ наших результатов в свете палсоїеографичсских данных позволил обсудить две гипотезы становления дальневосточного участка ареала. Слабо выраженная генетическая дифференциация (крайне низкие значения DM), преобладание па протяженных участках ареала одних и тех же основных аллелей полиморфных локуеов, большее генетическое разнообразие в Приморье, утрата некоторых дополнительных шиїслсі) и западной части ареала, свидетельствуют о недавнем, голоцеповом, расселении вида из единого рефугиума (Pavlenko, 1994). Становление ареала, вероятно, произошло в климатический оптимум голоцена 7-4 тыс. лет назад в период широкой экспансии лесов когда элементы нсморалыюй флоры достигали Восточной Сибири и Охотского побережья (Муратова и др., 1988; Голубева, Караулова, 1983; Nazarenko, 1990: Назаренко, 1992), из лесного рефугиума, расположенной) па юге ДВ, в Корее (Tsiikatla, 1985). Тогда, вероятно, воеточпоазиатскан мышь могла расселиіьси вдоль охотского побережья до Колымы и заселить территорию нынешней

г-жно-а-бирскои Мм не раснодщat-'.: данными о белковой изменчивости

вида ii:i Корейском полуосдрове. спекф же вариантов В-хромоеом iа.м сходен С Р.Ы и 15J; С i I; I !,1Приморье. ЧТО МОЖСТ свидетельствовать о гопстичсскои обчцюсти мышей них районом. Эю обсто-пелилво. a kik же характерное для юга ДВ России большее, но сравнению е сибирским участком ареала, ра. чюопр;! ;не •'кмкокм \ варпап! о г.. laei о< ио.'.аиие рассматривать Кореи' и м'кпое Приморье как исходную II ррп юршо для формировано:! ДН учаеша ареала Л. peninsulae. Зассленне Сахалина, веродто. шло пи Амуро-•.•;!V!“!fHcw*4v ч<ч'гу через Примор1,е. I !|шамург.с, в климатический оптимум юмонсна. В нолЫ) »юй плси юворпг с.':;\'У"Н'п но расправлению .'нледеи ±1'’ между выборками и i Приморья. Приамурья и Сахалина (Паидс-пко, 19,49/ и приуроченное п. находок животных fie; добавочных хромосом к Нижнему Амуру (Картавцев;!, 11 а плен ко и др., 1990). Меныпии обьем олскфофорешчсских данных но Сибири, и полное отеутепше гаковых in Китая и Монголии не позволяет нам дать достаючно обоснованную каршну формирования ареала в целом. Исходя in данных по хромосомной ИЗМСПЧИВОСГИ II Сибири, вполне можно допустить и возможность ЮЖ1Ю-'енбнрекоп душ расселения, маркированной точечными В-хромоеонамп, т (lei оею цешра. расположенною. например. г. Лдтае-Саянскоч pciuoue. 1де

Таковы верояпп.Н' сценарии с iановдепия современною арса.. .1. ;

\iw oi iaeM прстпочюпие первому (рщ\ 4) по ;"/uhb:bcv\ i. i: п пепчинм1:

д. пушениями о б!,; к! 1 и i:. ре :у.::,: а 1 ы анадп бельевой и лв-п'.'П’.ое in В cr.eiv ною чо>: по > 1 оЧ11 Si II, i 1 о д в и до вы с ! р.шицы на коп I пнеп : ад м.ом :о| е ДВ России. Coi.iacno uej)i;oji ninoie;e мыши. оОшаюпше к :чу oi Амура, всрояпю. опюеягся, BMceie е населяющими Корейский п-ов. к подвиду Л. р. peninsulae Thomav i9o7. как ечшае! ряд авюров (Вороппор и др. 1477: 1 ромо», Ербаева, 1995; Corbel. 197S: Mussei el al.. 1996). а не рассмафнвам.

г.сех мышей от Байкала до Примор1,я как Л. p. praetor Miller, 1914(Каталог..., 1981).

ГЛАВА 4. Внутривидовая дифференциация, теистическая изменчивость л систематика нолевой мыши Apodemus agrarius Pallas, 1771.

Классификация аллопатрическнх популяций - одна из наиболее фудпоразрешимых проблем едкдемашкп (Майр. I96K). Мы использовали данные длек фофорет пческо1 о аиашза белков для опенки eieiieun 1 спе шксской дифференциации между заиалпо- и восточпопалеарктичсскими пюлягамп пол спои мыши, пот.) галле,'/ уточним. их i аксоном и чеекпн раж и предложип> птиоюзы о возможных путях формирования современною ареала.

4.1. Распространенно. Трапсналсарктичеекий ареал полевой мыши простирается по лесостепной, лесной, и освоенной человеком зоне лецополья от Центральной Европы до восточных окраин континента н состоит из двух

обширных изолированных массивов, разделенных дизъюнкцией и Забайкалье и Мошолии (рнс.5). В диссертации дано описание ареала, включая дашн.іе но Китаю. Приводятся собственные наблюдения о местах отлова п населенных пунктах, сельхозугодьях и естественных биотопах, подтверждающие склонность к ограниченной сииаптропии и биотоничеекие предпочтения к достаточно о скрытым и хорошо увлажненным местообитаниям.

4.2. Морфологическая. изменчивость и подвиды. Па основе размерных и колористических признаков описано и признавалось в разнос время различное число и объем подвидов и вариаций (всего около 20, в т.ч. в бытием СССР-9). Приводится анализ рабої но морфолої ичсской изменчивости и внутривидовой таксономии, основные системы классификации. Различное толкование числа и границ подвидов, множество описанных форм при нечеткости признаков, по которым они выделяются, говорят о неудовлетворительном состоянии ізнутривидовой таксономии. Ситуация в Центральном и Южном Китае требует' особою рассмотрения, поскольку имеющиеся данные (Lui el al., І9УІ) позволяют предположить наличие видов-двойников в фунпе Л. agrcinus. В последнем отечественном таксономическом справочнике (Громов, Ербаева. 1995) для России и сопредельных стран приводится 4 подвида: ugrarius Pallas, 1771 (юг евр. части б. СССР, запад и юг Сибири), karclirii.s Ehrsirom. 1913(север евр. части б. СССР), tiansliunicus Ognev, і940 (К)жн. Казахстан), mantschuricu.s Tliomas 1898 (ДВ России, Корея, Сев.-Воет. Китай). Сравнение карты плотности вида (Карасева и др.,

1992) с вероятными границами подвидов и типовыми местонахождениями показывает, что они приурочены к ядрам и зонам максимального обилия, и ареал представляет собой систему полуизолятов, связанных, вероятно, слабыми миграционными потоками через зоны минимальной плотности.

4.3. Хромосомная ..изменчивость. Дан краткий обзор. Утвердилось представление о кариологической стабильности вида (см. Чернуха и др., 1986).

4.4. Молекуляриогл.еие.шиеекая . и.._аллозммиая. изменаитсть. Приводится краткий обзор. Известны единичные работы по внутривидовой генетической изменчивости. В работах но белковой изменчивости основной акцепт сделан па межвидовые сравнения и изменчивость отдельных белковых систем в свете околого-геиетических задач.

4.5. Электрофоретический анализ .белков:, оригинальные результаты и обсуждение. Проведен ’.злектрофоретичсский анализ по 24 белковым локусам.

4.5.1. Исследованные белки делятся на три группы. Мономорфные белковые системы - таковыми оказались 15 - SOD-1, LDH-l.LDH-2, ААТ-1.МР-1, МР-2, MOR-1, MOR-2, 1DH-1, 2, MOD-1, u-GPDH, G6PD, НВВ, EST-D. Условно-полиморфные белки - тс, у которых кроме основного варианта, характерного для большинства животных, у-отдельных особей выявлены варианты с незначительно отличающейся подвижностью, гетерозигот при угом не выявлено - SDH, MOD-2. ААТ-2. Полиморфные белки - выявлено 2-5 вариантов плектрофоретичсской подвижности - TF. оритроцитарпый белок ЕР

и >с!Сра;ы платы Е8Т-1, ЕЗТ-2 (Пнвлеяхо, Воронцов, 1990). По >ри іроші іарно.му Полісу выявлена региональная дифференциация: один из аллелей маркнрусі популяции из восточной части лнзт.іонктншюіо ареала (Павленко, Козлова, 1990). Основное і:пнмашіе было уделено изучению полиморфизма ірапсферршга. Выявлено 9 >ле'СТрофоретичеекнх вариантов, претнолаїасіся наличие 4-х аллелей 1 >с покном и.ысл, "а" обмочен >и> всех точках с частотой от 0.5-1.0, дополциюльпые "Ь" и с " практически но вес; точках восточного изоляга с широко варьирующими частотами ().()7-().5(Ь),

0 045-0 25(0. редкий аллель "Г" ігаіідсп п сішшпммх выборках. ил Приморм и Приамурья. Наблюл ас їси мозаичное распределение карнапня; и алле.ь.н по тчкам из Г.ОСІОЧНОІО изоляга. Наибольшее разнообразие варианта и аллелей (|> скобках указаны варианты и чаенпы аллелей) предсіаилено н выборках достаточной) обкома (более 10 особей). В окрестностях Владивостока дыявлепо 5 вариантов (АА, АВ, АС, ВС. СС; а=0.750, Ь=0.!25. е=0.125), Арсеньева - 7 (АА. АВ, ВВ, АС, АР, ВН, СС; а=0.712, Ь=0.176, с=0.088. 1=0.007), Уссурийском» - 7 (АА, СС, ВВ, АВ, АС, ВС, ВР; а=0.712. Ь=0.198. с=0.082. 1= 0,007) и Спасского 7 вариантов (а=0.750, Ь=0.15(), е=0.()88, Г:-') (И6) районов Приморья. Белогорья 5 вариантов (а=0.750. Ъ=0.125, ! =0.|)О-1. 1=0.0'!) її Приамурье. Особый шпсрсс представляє | г.мборка Л; и ;о іировапиои популяции с о-на Большой іІелнс и ;алш;е Ііо'ір.і Нс.пі/оіо. і.оюроп мы пбнарудспли ночіи полное тдчстсппс основною аллод:: "а" па юнолпи і ел ьпыи "її" І Ра\Іепко, 19941 Верояшо <юі ф-і>-| можно ірадиппопно оГи.ЯСМНіі, фиксацией І', небодыной ПЗОЛИрОКНШ')!! НОНу іЯіШИ дополіппельпоіо аллеля вслслсівис іак называемою ’іффеккі ос попа іслд. Исследованная нами выборка была ніякі по г.ремя редкою нодьем.. численное їй после нредшесівумщеи четырехлетие» депрессии (Чуіунов, Каши, 1984), по мому внолис молено предположим., что данная осгроішая популяция Л. ицгагіих претерпела ситуацию бутылочного горлышка и что олаюдарая >тому елодсплось ее теистическое с иоеобразис. Макрої сої рафпческая картина [шепрое і ранения аллелеи Г<|) г, различных выборках пс покатала смопы частої основною аллеля или фиксации раїличпьіх аллелей в западном и восточном изолята.х. Существенное отличие наших выборок из Западной Сибири и Елропы от восточных н том, что первые оказались неожиданно мошшорфпыми по основному аллелю трапсфсррипа, в ю премії как в воеючиом болышшельл «ыборок полиморфны (рис. 5).

4.5.2. Таксономическая тиерцрепншя данных. Итак, показано, чю между выборками Д. ч^гаї-іих из западного и восточного изолятои пс обнаружено фиксации алыерпашиных аллелей, либо смены часки основных аллелей по ареалу. Выявлена репюиальная дифференциация: нолпмор(|)изм по Т1* и ЕР обнаружен только в выборках из восточной части ареала. Анализ таксономического значения этих данных проведен па осиоис сраппепия с литературными для других представителей рода. Во-первых, все межвидовые отличия и случае парапатрических и аллопатрических ситуации

сопровождаются фиксацией альтернативных аллелей. Примеры викарирования аллелей обнаружены между строго разделенными географической преградой подвидами у Л. sylvalicus « иарапатрическими разнохромосомиыми расами у /1. xpcciosux. В Южной Европе один из аллелей SDH, вероятно, маркирует подвид Л. a kahmunni Malee, Sloreh, 1963 (Brillon-Davidian, 1991). Если морфологическая дифференциация сравниваемых форм хороню выражена и есть данные о значительном времени изоляции, то генетические различия такого типа рассматриваются как доказательство их видовой самостоятельности. Выявленная нами картина отличий между изолятами Л. agrtirius характерна для дифференциации па внутривидовом уровне, чю, наряду со слабо выраженными морфологическими различиями и отсутствием кириологической дифференциации, является доводом к пользу традиционной) представления об их коиспсцифичноети (Павленко, Воронцов, 1990).

4.6. Замечания о лероятпой нстор:и: становления ареала. Достоверные ископаемые остатки Л. agrarius практически отсутствуют. Анализ структуры ареала, вкупе с генетическими данными, позволяет обсудить два варианта формирования современного ареала. Один предполагает быстрое недавнее (голоценовое) рассоление вида из Восточной Азии па запад. Другой -■возможность существования позднечетверти'шою рефушума на западе (скорее всего, в Балканском регионе), пе исключая мри этом быстрою расселения по остальной территории с востока. Наши результаты дают возможность в качестве рабочей гипотезы рассматривать первую идею. Расселение полевой мыши, вероятно, произошло в климатический оптимум голоцена (7-4 тыс. лет назад) когда по палсогсофафнческим данным наибольшее развитие получили широколиственные леса и в Сибири и па Русской равнине шло формирование лесостепного ландшафта современного облика (Хотинский, 1977; Муратова и др., 1980; Зубаков, 1986; Волкова и др., 1989; Мурзасна и др., 1991, и т.д). Современные данные по динамике ареала в нашем столетии связывают его расширение е хозяйственной деятельностью человека (Тихонова и др., 1992). Имеются свидетельства о существовании примерно 3,5 тыс. лет назад земледелия в условиях более мягкого и влажного климата у народов, населявших ныне пуетшшые и сухие степные районы Монголии и Забайкалья (Окладников, Кириллов, 1980; Миняев, 1986) - территорию дизъюнкции. Есть основания полагать, что is то время полевал мышь могла обитать п этом регионе, и мы имеем дело е молодым в историческом масштабе разрывом ареала, возраст которого по иалеогеографитсским данным можно оцепить примерно в 2 тыс. лет и связать его с усилением континентальное™ климата и аридизацией данной территории (Хотинский. 1977; Зубаков, 1986; Виппер, 1989; Дипесмап и др.,1989). Не исключено, что за время самостоятельного существования границы изолятои могли изменяться, либо фрагментироваться под влиянием изменений среды в поздпеголоцеповое время - т.н. вековых колебаний увлажненности (Шпитников, 1968). На западе отражением ’.утих процессов может быть дифференциации по SDH па Балканах. Границы

иосючпою i!!o;i)!i;i » пределах нашей сфапы могли флуктуировать'," псму-можно naiini нодпюрждсция в исюр:ш чснопсч^скоЛ деятельности на

НЫИСШПСМ ЮГС ДВ РОССИИ. ЕСТЬ МПСНИС, ЧТО ИНТСНСИВНОС рНСССЛСПИС IIOJICUOJ! мып.и !;icci. началось с IK сюлешя и вызнано освоением лесов я разыписм земледелия (Волков и др.. 1979). Не onscpias; сю г, целом, мы рассмофели вопрос чроонсИсоричеекие лапичс указьжают на преемственное п. в 'о !янс шейной ;сягс,|1,(кч'!П населения ! 1рнмор|,я п Приамурья начиная oi опохи броня.! до конца гл.\рчл;спьскои чюхи. наличие оседлости и натешило ЗСМЛСДСЛИЯ уже 1! 1 ТЫС. ДО II. строительство зернохранилищ (История ДВ СХСГ.... l'!”*)). Нстг>у'!чо ирсмюлч/кии». Hiii iaivC.il гни ,т;'г: "лпнсти мог способеiпокать постоянному оии.апшо .юл^а.гл шт ;; п<>ч.:-лр'к-■.i>tii<> се ПОПУЛЯЦИИ. Дальнейшая история Ч eppjl'l opsill до ее ОС!!ОСН;1Л Россией предешвлясчея менее ясном и плохо офажепа в литературе, но создается впечатление о деградации ее освоенности в иоелечжурчжсньскос время. Если это действительно 1ак, то она может быть снизана с похолоданием и нридтаннеи, продолжавшимися до 1е) века (Мурзаева и др., 1991). Об отсутствии постоянного земледельческого населения в долине Уссури II середине 19 века сообщают первые исследователи края (Маак, 186!), «сборах коюрьк. к углвлепию. ■/"•wvij.v не представлена. Маловероятно, что нолевая мышь не обтатя в прихаикаиекоп част долины \чч;ури военрш'яюи VKwn.v гак переучла,i иста:! луювая с :спь. Да'п.невоеючнмп погнил

1 irn" г. описан я 1о118 i. in меснюем: рас положенной в районе

ы|)оел.'и и оп;рьпы\ hpoLiaiioiB mm. но: .Mien. I940J. Г> 2()-е тды иц с большой нлоIмое: ыо. гак и сейчас, населял сельмнлантшафи.; и прирочпые Ханканекои равнины (11ля iep-11ло\оцкии. Il>.i6). Тем не меисс. пелыя исключи iь и иеро.ч!носи, меньшею оби и!я вида здесь во время, предшествующее современной волне освоения. Возможно, что разделение на хабаровскую и приморскую иммуно-биологические расы (Чернуха и др., 1986) можс| бы и. связана с регпопп.чьнмчи флуктуациями ареала.

Для более ычных !акеоиом1!ческих и Г)по1ео1рафических решений нужен подробный iciioico!рафнчсскни анализ из районов наибольшей и наименьшей плотности и из типовых местностей нсех описанных форм.

ГЛАНД 5. Систематики и межвидовые генетические взаимоотношения

. \podcir.us Носточно» Па.н арктнкн.

В настоящее время лесные мыши Восточной Азии, кроме /1. ugnuius обье,мшены в полрод Alsomvs. включающим видов (Павлинов и др. 1905). ареалы коюрых лежат в основном вне пределов России, в Китае и Японии . В пашей работе исследовано 4 вида. 5. 2. На нервом этапе мы провели сравнительный анализ двух видов: Л. peninxnltie ч Л. speciosus, расемат-пивасмых но начала теистического изучения в памках спин ого «илового

таксона и выделенных її самостоятельные виділ на основе анализа хромосом. В работе приводятся впервые данное нами (Павленко н др., 1984) описание спектров пефермеїшшх белкой и сравнительные )лектрофореграммы. Была показана видоспецифичность альбуминов, трапсфсррипов, гемоглобипов. сывороточных зетераз и :>ти белки рекомендованы для диагностики видов, в т.ч. прижизненном. 5.3. Описаны генетические особенное™ Д. speciosus о-ва Купашир - единственной популяции лот вида в России. Изучены 4 выборки -Отрадное, Южпо-Курильск. Кипящее, Алсхипо: выявлен мономорфизм но всем локусам, кроме EST-1 и EST-2. Морфологическое своеобразие -преобладание - ло 77% - зверьков с белым копчиком хвоста (Павленко, інкасова, 1986) - специфический признак данной изолированной популяции, закрепление которого вероятно есть следствие эффекта основателя. Низкая іенсшческая изменчивость, морфологическое своеобразие, демографическое состояние (чередование ников и глубоких депрессий, Григорьев, 1988) в большей степени согласуются с предположением об иммиграционном (Воронов, 1974), чем аборигенном (Костенко. 1997) происхождении данной популяции. В пользу первою косвенно свидетельствует сходство видового состава кишечных нематод от пашей генетически изученной выборки с таковым у Л. speciosus с Хоккайдо (Asakava, Pavlenko ct al., 1994) no сравнению с гельмиптофауной популяции -пого вида с о-ва Ришири (Asakava el al.. 1992). 5.3. Генетическая дифференциация и положение.» системе рода Д. argctUeus. По ложен не японского лндемнка Д. urgenieus в системе рода неясно. Морфологически наиболее близок к западноиалеарктичсской Д. sylvaiicus (Corbel, 1978) и в таксономической истории рассматривался как одна из его форм. От Л. peninsulae отличается по 13 из 22 локусов, от А. speciosus по 12 из 22, но набор нх иной (табл. 3). Сравнение с видами западного нодрода Sylvaennis позволяет рассматривать 2 локуса как такеоноенецифичные для западной и восточной групп рода - MOR-1, EST-1). Попадая но -.гтим признакам в восточную группу, A.argenteus одновременно имеет уникальные варианты ААТ-1, 6PGD, НВВ-1, 2, выделяющие вид из общего ряда среди всех Apod emus. .

5.5. . Оценка, .межвидовой...теистической. дифф.ерешшации_и_ проблема нодродовой классификации. На основе анализа фиксированных генных отличий (PFD) нами получены оценки степени теистической дифференциации между четырьмя видами восточнопалеарктическнх Apodemus (табл. 3. рис.

6). Значения PFD для сравниваемых нар видов изменяются в интервале 4673%. Минимальное - для пары Д. peninsulae / A. speciosus (46%). максимальное - для Д. agrarius / Д. nrgenleus (73%). Л. argenleus в равной степени днперги ровала от A. peninsulae (60%) и Д. speciosus (55%). Для пар Д. agrarius ! Л. peninsulae и Л. agrarius / Л. speciosus PFD = 46% и 50%. По абсолютным значениям PFD уровень этих отличий соответствует межродовому у Myomoi'pha (Межжерин. Морозов-Леонов. 1994) и говорит о высокой генетической гетерогенное™ лесных мышей Восточной Азии не

Hi.-iMco па лрийточш»! (ЯскасоваТ' J980); по и белтовом- уровне.- Это не------------ ----

вполне согласуйся с нрпшмой полродог.ой классификацией. В ошошении выделения нолевой мыши и оцедьныи род данные -пектфореча белков у,гс обсуакда<uici, (Bonimmme cl a)., )9N.S; jjajwef/.vo, i9"0: ^JeM.Vn'cpujJ. 1097) :i нашли отражение и новых [аксопомичсскпх руководствах (Павлинов и чр..

1(>95) 11ринам;1сл;поеть 'Л. argenteits. Л. pemnsulac, н Л. spcnnsus к единому uo’ipo iy ‘l/v'im’x не Mei.ce !иск_\сен. ‘''На (IiaiuciiKO. iv99: i’:n Jeiiko. 1995).

Паши чанные П: i an uai1 r> ouevimi. вопрос о им il i. imn I iif.!cn!cu\ it: нон грушш, более mro, соответствуют новейшим взглядам классических CHCii.iaiUhuii i. Л|)1и1„дл::г.:юсm thv.ictiico у своей гоЛегветюй группе. ,;i,,.io'KH!>aic;'i. па гапном ’wane несче'ю^нпмц о н-лкмнеппын кил bvius.se; el а!..

!996).

ГЛАВА 6, Практическое применение электрофоретической диагностики видов (на примири определения лесных мышей Кавказа и Средней Длин).

6.1. На основе использования белковых маркеров, предложенных ранее для диагностики видов, было проведено т.н. электрофоретическое типировапне серии лесных мышей Кавказа и Предкавказья, предназначенной для молекулярною и HiM'.ieiiL гичес'кок> анализа (Че.нпнша. Ппвлепко и др. i9S7) п му’.еитч, Голдсмит. В питие о, шч i;.i i\ ши\ na.'oi iHopv-чп»'.- и м..

!9S(): Мсаам'раа a ip.. I99'J! мм разделения оелк-в iiai:■.ia ■■ >вап

крахмальный. а не поли,-.крилами nibia icai,. Описана проде о. на а гам •< ч. : iaa i а vicki рофор. i и ческнс снопом маркерных ос н;ов. Vi мим: и аонолиен перечень белков!.!', маркеров. '!'ai;. a. o!.ni"uc о! !aiHH,i\ СМ! \!с мкерииа. в. нашей серии кавказских мышеи мы выявили ipn вариаша альбуминов. причем в паре /1. htlvipei Шч - Л. punt’-cns калгм.т и; видов имеем своп собс 1 венный вариант. Рекомсч; миан icMoiaooini дла рамичеппя A. juivipan::, и Л. ришичп (Челомина, Павленко и др., 1997). В резульиие пденшфицпровапи ipn вида -Л. itralrnsis luo НВВ), Л. fulvipectus (по SDH-I, IDH-I, НВВ) Л. ponticus (по !l)l 1-1. НВВ). Они нитрованы из слс зующпх ючек: 1. itrah nsi ■■ - . апоас'.скпп нпюведпик (Грузия). окр. п. .■.'льбрус. (Кабардипо-Ьалкарня). окр. е.

Нагутекое (Ставропольский край): Л. fulvipectus - окр. т. Мегри, окр. i.

Хосров (Армения). Мцхстский заповедник (Грузия), Ширакская степь, устье р. Иори: /1. ponticus - окр. г. Тбилиси, Лагодсхский заповедник (Грузия).

Показано спмп.иричпос onniainie 1. urntensis и Л. ponticus (Лаголехи).

Вариапю:-. альбуминов и супсрокпшсму iаш. xapai;icpin.i\ для Л. Ilarit ollis и Л. syivalicus, у к'стирусмых ;ишишы\ не обнаружено. Подсчс! iciic шческих дистанций пока !ал. ч!о ni'ipex капка !ских «пчо» наиболее (ичпкл пара Л. iwalcnsi.i ! Л. ponlictis (i),\'~0.179). наиболее удален!.! Л. urtilcin'is и А. fulvipectus (Dn=1>-239). 6.2. К систематике лесных мышеи Сродной Азин: результаты генетической диагностики. но данным электрофореза белков. Генетическая и зечснпос п, лесных .мышеи сюелпеазтпекого оспюиа коайнс

фрагментарна. К началу нашем работы они рассматривались и рамках политипическото иида Л. хуіумісих. Первоначально сравнительный анализ выборок т Горного Алтая (Улус-Черга). Таджикистана и Л. репіпхиіас показал отсуїствис і! первых двух маркерною для А. хуіі'аіісих варианта БОО-1 (Павленко, 1987). Отсутствие сравнительного материала но западным видам не позволило нам даті, таксономическую интерпретацию данных. Установление принадлежности алтайской Л.хуЬаіісих иііег^а к Д. тістрх (игаїепхіх) (Межжерин. Зыков. 1991) и анализ материала из Европы и Кавкаїа (включая наши работы Воронцов, Павленко и др., 1988; Мунтяну н др. 1991) способствовали разрешению проблемы. (5 качестве маркерных экземпляров для нитрования данного маїериала иигш А. игаїепхіх из Приэльбруеья, Молдавии и Л. ропіісих. А. [иі\ іреі іих Кавказа, Л. хуіі'чіісих и А. /ІсмісоІ/іх из Украины. Л. /Іаі’ісоІІіх из Эстонии, А. репіпхііісіе из Алтая и Приморья. Важным обстоятельством являстся использование маркерных экземпляров из тех же локалитетов. а кавказских из тех же выборок, морфологические характеристики коюрых легли и основу видовых описании и определи гельных ключей (Воронцов и др. 1992). Ни у одного экземпляра из тестируемых выборок из Таджикистана, Джунгарского (Текели) и Заилийского Алатау (Алма-Атинский заповедник). Горного Алтая (Улус-Черга, Ая) не было обнаружено белковых маркеров, характерных для какою-либо другого вида, кроме Л. игаїепхіх. Как но оригинальным, так н литературным данным, наиболее падежными для диагностики Л. игаїепхіх являются іемоглобипьі. Таким образом, показана принадлежность лесных мышей из среднсгорних лесов Таджикистана, Джунгарского и Заилийского Алатау к Л. игаїепхіх. В Таджикистане коллекіпровапы нами в 1984 г. в следующих точках: Вахшский хребет, заказник Сары-Хосор. ущ. Шаигидара, горный широколиственный лее, 1700 м п.у.м., хр. Хазратишох, ущ. р. Оби-Сурх, ур. Галяндара, горный орехово-плодный лес, 1800 м и. у. м. Приводится морфологическая харакчеристпка выборок из Таджикистана. Средних и мелких размеров относительно длиннохвостые лесные мыши. Спинка охристая, брюшко белое или беловатое, граница между спинкой и брюшком выражена резко, хвост двуцнечиый, грудное пятно отсутствует, сосков три нары. Резцовые отверстия чаще по пересекают линию, условно соединяющую передние края альвеол. Показана неоднородность выборки но некоторым признакам, выделенным

Н.Н. Воронцовым е соавт. (1992) на электрофоретичсски тииировапных сериях как диагностические: форма лобпо-теменного шва изменчива от угловой до широкой дуги, очертания задненебной вырезки изменчивы - от углошпон или округлой до имеющей сосочковидный выроет небной кости. В нашей серии из Таджикистана отмечены экземпляры, электрофоретичсски типнровапиые как Л. игаїепхіх с признаками (паличне, ргоІііЬеганІіа шаірна^) характерными на Кавказе для /I. /\ilvipeciux. Другие авторы (Лавренчепко, Лпхнова. 1995) указывают на отсутствие хиатуса по этим признакам я на Кавкаїс (Даісстан). Недавно получены данные, также опровергающие

дршшллежшкчь чаджпкскпх лесных iii.imcii (исследовано У ж;. m ОГш-Гарча) к Л. sylvaiicus, более тою, свидетельствующие о теистической дискреiппс1 и намиро-ачайскои формы и достаточном, но мнению auiopu. уровне .'liiitopioimnn. Л;hi придания ей статуса алловида » iруине "urtiU’nsix" ^Межжерип. 19461. Противоречия между рашыми исследоваюлями отражают

НС ЗОЛ Г, КО pCaJi.HS Ю СЛОЖНОСТЬ inal'MOOIHOllieilim МСЖЛУ .ЧП.'ШМН. 1:0 и дап ClallOH.'ICIimi I 11. "бно.хичнческон" CtlCICMalMK!! I руппы.

Пивс;цл

1. Впервые па обширном учаепх ареала у восчочпоазпатской - Л, pcuitmthic м полевой Л. agrwius мышеи описана картина внутривидовой юпегическон чнфферепциацнн на основании нсследона.чия изменчивости ферментов и исферментных белког. как биохимических маркеров тепой.

2. /1. peninsiilne :

а) Для большинства полиморфных белковых систем наблюдается очпосителмю общий тип макрогспогечмрафии: наличие одною и того же основною аллеля с высокой частотой но всему ареалу, включая июдячы, и нескольких ,«>mU!!'UvVH.!ll.l\. 'НЧ'КпруМЩИХ 01.ЧСЛЫ1ЫС 1еррит<-рин ИЛИ НОНУЛЯЦ!!!!. .liiuo мснаично распределенных по ареалу.

б) Па макт.пковом ioic / 1Н России li и Сибири выявлена pci нона.н.пая ДНфферСНЦНаИНЯ HO o!!]OMV !! i ДО! li >Д 1!!!! . ,1.!!b! X аЛЛСЛСИ 'I!: Ol.Ulpi.ll! a.ile.ll, "а" маркирус! популяции, ooinaionuic к ioiv 01 Амура. Крмыа.я -речная npupaia можч служить барьером, oi рапичиваюншм юнешческип обмен. Такая каршпа че еоннадае! с приплшмн i’. шечеешенноп ижсопомичсскои лш-epaivpe 1раппиами подвидов и макр;мсо| рафическои почра’.дслеипос I ыо по иариап там В-хромосом.

в). По данным мноюлокусиою анализа оценена слспсш, 1 енешчсскон дифференциации между обьединеннымп географическими выборками. Лбсолкяпыс значения D,v малы (0.001-0.02) даже между выборками, формально онюсимыми к разным подвидам, и лежат в облаем и минимальных значении межпопуляционных и подвпдовых различий у грызунов.

г) Показана качественная идентичность электрофоретических спектров белков лесных мышей Сахалина, имеющих стабильный кариотип без добавочных хромосом, и полиморфных но В-хромосомам A. peninsula? материка. Не очмечепо фиксации алыернаипшых аллелей и смены часки основных алледсп ме;кду выборками с Сахалина п ма1срнка.

3. Уточнена i аксоном ическая нрниадлежнос 11. сахадпнското пзолята Apr>ilnm)s. По peiyjii.iaiaM олек фофореза белков мыши Сахалина опюешея к A. peninsulac. Морфологические характериезикп дают основание ошесш их к островному подвиду Л. p. giliaciis .

4. Анализ результатов и свете палеогеографических данных позволяет предложи м, шпочезу о недавнем расселении вида по обширной территории из

едином) (предположительно корейского) лесного рефугиума I! оптимум голоцена н период широкой экспансии хвойно-широколиственных лссоп и позволяет рассматривать ноцулншш, обитающие к югу от Амура, как подпил А. р. репіпхикіе. описанный с Корейского полуострова

5. А. а і; гаг і их :

а). Изучена картина белковой изменчивости и генетической дифференциации между аллопатрическими формами .4. а^гагіих.. Подтверждена копепецифпчность западного и восточного пзолятов: не отмечено фиксации альтернативных аллелей и смены частот оепопною аллели н выборках из различных частей ареала. Показано большее разнообразие электрофоретических вариантов в выборках нз воеючною изолята.

б). Показано генетическое своеобразие изолированной популяции полевой мыши с о-ва Б. Полис (залив Петра Великою) - замещение основного аллеля трапсфоррнпа па дополнительный.

в). Предложена гипотеза о расселении полслой мыши из Восточной Азии в

оптимум голоцена и вероятном (около 2 тыс. лет) возрасте дизъюнкции ареала. •

6. По биохимическим маркерам генов подтверждены видовая самостоятельность А: репіпхикіе и ‘1. хресіохих и отсутствие последнего вила па материковой части Дальнего Востока России, Сахалине и Сибири.

7. Вперг.ые по биохимическим маркерам генов проведено генетическое тшшрованис единственной па территории России популяции Д. хресіохнх с о. Кунашнр (Южные Курилы). Показані.! .мономорфизм изученных животных по 24 из 26 исследованных локусов. Предполаїается происхождение кунаширских Д. хресії'хих от ограниченного числа основателей.

8. На основе анализа фиксированных генных отличий получены оценки степени межвидовой теистической дифференциации между тремя видами нодрода Аіхотух - А. репіпхикіе и островными эндемиками А. хресіохнх и А. аг^ешеих.. Значения РРЭ для сравниваемых пар видов составляют 46-60%, превышают' таковые между видами . . .. " в западном подроде БуЬ'аепшх (6-37%) и по литературным данным соответствуют уровню межродовых отличий » других группах мышеобразных грызунов (50-60%).

9. Высокий уровень генетической дифференциации не вполне согласуется с принятой подродовой классификацией ц дает основаним усомниться в принадлежности этих трех видов к единому подроду Аіхотух.

10. Уточнен и дополнен перечень белковых маркеров, ИрШОДНЫХ для ВИДОВОЙ диагностики Лросіетих. Выделены таксоноспсцифичеекие локусы. маркирующие западную п восточную і руины рода - ЕЗТ-1), М(Ж-1.

11. Показана принадлежность лесных мышей из среднегорных лесов Таджикистана, рассматриваемых рапсе и составе А. хуН'Шісих, к А.игаїепхіх. Подтверждено обитание этого вида на Алтае. Выявлена морфологическая неоднородность выборки из Таджикистана - наличие у некоторых

>і; :с мил яров. " :іек'і росрорс і нчсски ;ш.ц і .ч ісц про гммш.х'" нгсіїспхг:',

признаков, характерных тл;і .\. ріІУІрссШл .

12. Обобщении результатов сравнительного анализа по белковой нзмспчпвоеіи 9 г.\і;юг, /\podenmi п обширных лиюршурных данных показало оіеуіешіе абсолютого видовою таї моє іпчсскот локуга, предсі имеїчюю V каждою ендсльнот ;пла уникальными электрофоретическими вариантам!!. Для конкретнії кары сравниваемых і аксонов имееісл свои набор основных лиаі нос іичсскп.х .юкуеои. Сіаиов.існис і. п. "Оі;с-(іімпчсс.'соіі осі^мамки' рода еще далеко ог завершення.

Список работ, ()і!..Г)лііко:;аііііі.;.'. по тсм>: .ін'.тсртопїі!!.

1. Павленко М.В.. Бекасова Т.С.. Фрпсмап Л.В.. Воронцов П.П. Дополнительные данные о видовой самостоятельности Лргч/стих репіпхи/ас и Лрсгіетт хресіохнх'. Резульппы злскірофорепгісского исследования белков // Млекопитающие СССР: Тр. Ш съезда нсесоїоз. териологического об-ва. 1-5 фсізр. 1982 г. М., 1982, С.51-52.

2. ІІавленко М.В, О белковой изменчивости у нолевой мыши ЛроЛептх сіїпігіиу п Тр IV Сыч,.а ВОГпС.. М.1. Кшшшев, 1082, С.185.

3. I! ЧІЛСІІКО >Л В.. Воронцов ІІ.Н. Не.,! овыц но ЦІМОрфИІЧ !! і еоі рафЧ'.СІ ка;; п ічснчпвосп, по іраиоферрчпх' \ воеючнолшам коп мьпг.п ;/ 1 ры нм: Мм- ч.і

!У Веесою ;. совет.. Чєнчік ра I. "’Г1 ^8 :’.нв 189 і !. .( 1 !!а\ка. !,,8‘! С.і2о-иУ

4. 11авлеш;о VI.В.. Воронцов Ji.fi Ьеьасо.іа ! .С.. <і>рнсмап Л В. і > мі іовщі

специфичное ПІ Г'ЛЄК ! рофоре і НЧССКН\ СМСКІрОН Ос.п.'ои КрОВИ ,!СС1!М\ ЧЫП1С11 , речіпмііаі‘ п \ \рссн>\ч\ : Вопросы и ’Меичнгое і и ч юп’е оі рафпіі

млекоцшаїощнх. В.цишмеїок- ЛВІІП АП СССР. 1984. С.30-42

5. Павленко VI.Р.. Векасова Т.С. Измеичпвосіь окраски копчика мюеіа у ,

лесных мышеи иодрода ЛЬонпъ II Тр IV Сіл; їда Вессоюз. териолої носкою

об-па. Москва. 1986. 4.1. С.89-90.

6. Фриеман Л.В.. Павленко М.В. Генетическая дифференциация и процессе

видообразования (па примере 11 м іуноіО // Вопросы нюлюшюпнои юолопш и ГСІ1СІНКИ. Владіївосіок: ДВО ,\П СССР, 1987. С.4-36.

7. Панлепко М.В. Изучение генетической дифференциации У 1'рызупои рода /\podemus на основе данных электрофоретического анализа белков // Тез. докл. V Весе, съезда ВОГис. Москва. 1987. Т.1. С.203-2'' I.

8. Воронцов Н.Н.. Павленко VI.В., Ляпунова Е.А. Материал!,! к олскірофорсіїгіескои днаиюешке лесных мышеи Закавказья И Гры зупы: 1ек докл.VII Всссоюзп. совещ. Т.І. Свердловск: УрО АІІ СССР, 1988. С.(>7-г>9.

9. Павленко VI.В.. Воронцов ІІ.Н. Гспсі ическне подходы в сік. ісма і нке рода Лроскптх :нробле,мы. ре іулиаш // 1 ам же. С.82-83.

Ю.Каріавиева И.В.. Павленко М.В., Слепова Г.В. Новые данные о добавочных хромосомах воеточноазиатских мышей- Лрс^етих репіпхкіае Забайкалья и Дальнего Востока // Там ‘л;е. С.72-73.

11. Павленко М.П. Внутривидовая дифференциация и геногсография трапеферрииов у восточпоазиатекой мыши Apodcmus peninsulae // Со1!ремеш!ые подходы к изучению изменчивости. Владивосток: ДВО АН СССР, 1989. С.61-72.

12. Павленко М.В. Генетическая дифференциация трех видов Apodcmus (Rodemia, Muridae) Восточной Палеаркчики // Эволюционные и генетические исследования млекопитающих. 4.2. Владивосток: ДВО АН СССР. 1990. С..2.3-25.

13. Павленко ,V1.В.. Козлова В.В. Изменчивость '>ритроцшарпоп> белка у ipcx пилон мышеи рода Apodcmus Восточной Палсарктикн // 'Гам же. C.25-2N.

14. Картавцева И.В.. Павленко М.В., Росли к Г.В. Карнотииичсские особенности восточноа'лкпской мыши Apodcmus peninsulae Thomas. 1907 изТуш // Тим же. C.S5-K6.

15. Муптяну Д.И., Фрнечап Л.В., Картавцева И.В., Коробнныпа К.В., Савин А.И., Павленко М.В., Корчмари Н.Д. Идентификация видовою состава мышеи подрода Sylvimvs i епетическими методами не территории Молдовы II Известия АН ССР Молдова. Сер.биол.хим.1990. № 6. С.31-34.

16. Павленко М.В.. Воронцов Н.Н. Электрофорез белков подтверждает комсиецифичиоетъ заиадно- и восточпоналсарктичсеких изолятов нолевой мыши // Tp.V Cl,езда Вессоюз. зериол об-ва. Москва. 1990. Т.1. С.90-91.

17. Павленко М.В. Внутривидовая генетическая дифференциация и

I еногеографмн носточноатиатскон мыши Apodcmus peninsulae (Rodcnlia. Muridae) // Генечика. 1994 'Г .30 (прилож.). С.115-1 16.

IS. Pavlenko iVl.V. Coniparalive patterns of genetics variability and subspecies structure in two widespread Apodcnms mice: A.agrarius and A.pcninsidac // Abstr. Tlie 2nd Symp.Ecol. genet in Mammals., Lodz, Poland, 1994. P.13-14.

19. Asakava М., Pavlenko М.. Kartavtseva I., Tsuchiya K.. Morivaki K., Harada M. Parasitic nematodes of rodents on Kunashir and Sakhalin Islands // Bull. Biogcogr. Soe. Japan, 1994. V.49(2). P .65-69.

20. Pavlenko М..Small islands populations of Apodcmus micc as native models lor studying of evolutionary process // Abstr. 18th Pacific Science Congress. Beijing, 1995. P.608.

21. Pavlenko M.V. Genetic differentiation and taxonomy of wood mice (Rodcntia, Muridae, Apodemus ) of Eastern Palacarctic // Population, evolutionary and ecological genetics in animal species: Proc.Int.Syinp. Modern achievment in popul., evol. and eeol. genet. Vladivostok, 1995. P.16.

22. Челомина Г.Н.. Павленко М.В., Картавцева И.В., Ляпунова Е.А., Ьосекоров Г.Г. Генетическая дифференциация лесных мышей Кавказа: сравнение нзозимпон. хромосомном и молекулярной (лДНК) дивергенции // Генетика, 1997, Т.ЗЗ. №>!<). С.1362-1.374.

23. Clielomina G. N.. Pavlenko M.V., Kartavtseva I.V., Moriwaki К.. Tsuchiya К. Evolution and pliylogeny of wood mice of the genus Apodemus (Muridae. Rodcntia) - Annual meeting of the Jap. Mammal. Soc. Sapporo. 1997. P.154.

вілмісіои:і\ іхіоул пмііоі. оічнионо

аиняжоїгисіи

I'o.ji Anodemus Каир. 182У

Подрод Apodi-inus .•>. sir.

Л. agrarius (Pallas, 1771)

•■:А. chevrieri (Milne-Edwards, 1866)

ПоЛрид Alxomy.s Dukelski. 1928 *Л. peninsulae (Thomas, 1908)

-■'A. spccicsus (Teiniaink, 1844)

A. argenteus (Temmink, 1844)

A. drako (Barret-Ilamilton, 19 00)

A. latronum (Thomas, 1911)

A. semotus (Thomas, 1908)

A. gurkha (Thomas, 1924)

Род Sylvacmiis Ognev, 1924

Полрол SylvncDiux (Linnaeus. 1758)

**S. sylvaticus (Linnaeus, 1758)

'-’■S. alpiqola Heinrich, 1952 -!S. uralensis (Pallas, 1811)

*S. fulvipecius Ognev, 1924

hyrcanicus Vorontsov, Boyeskorov, Mezhzherin, 1992 A. arianus (Blanford, 1811)

***Л. hermonensis Filippucci, Simson, Nevo, 1989

S. rusiges Miller, 1913

S. wardi (Wroughton, 1908)

*S. ponticus Sviridenko, 1936 .

**S. flavicollis (Melchior, 1834)

Подрод Kttrsiomys Martino, 1939

S. mystacinus

Одной звездочкой обозначены таксоны, видовая самостоятельность ' которых подтверждена но данным электрофореза белков, двумя-таксопы, из которых выделены новые виды, тремя - оннсаииыс как новые виды на основании данных электрофореза белков.

Жирным шрифюм выделены виды, исследованные в данной работе.

Рид.

2 . Гсиогсографші TiKsiiC'f

1 - обозначение аллглсґі ' точки.

:г[,ннов у восточлоазиотской мной.

Т;. Д'1Л юга ДВ даны только основные

Таблица 2. Матрица генетических дистанций (БЫ, под диагональю) и генетического сходства (01, над диагональю) между ' обьсдсиенными географическими выборками А. репишИас

; N Выборка 1 1 И Ш IV V VI VII VIII IX : X 1 XI

ЮП - 0,998 0,094 0,097 0,999 0,999 0,991 0,997 0,9861 0,995! 0,997!

п ЮЗП . 0,002 - 0,987 0,996 0,997 0,997 0,992 0,992 0,9841 0,9921 0,9921

! III ЗП 0,006 0,013 - 0,989 0,990 0,989 0,984 0,988 0,982. 0,985; 0,987

! IV СРП 0,003 0,004 0,011 ■ 0,997 0,997 0,990 0,997 0,990; 0,9911 0,995;

1 V СВП 0,001 0,003 0,010 0,003 - 0,999 0,991 0,997 0,9X6: 0,9951 0,996

1 VI АМР 0,001 0,003 0,011 0,003 0,001 - 0,994 0,995 0,987; 0,991; 0,9981

! VII ЗБК 0,009 0,008 0,016 0,010 0,009 0,005 - 0,982 0,9801 0,9981 0,993;

| УШ ПВК 0,003 0,008 0,012 0,003 0,003 0,005 0,018 - 0,992; 0,9901 0,994;

ьх ТУ 0,013 0,016 0,008 0,009 0,014 0,013 0,020 0,008 - | 0,9801 0,986;

! X АЛТ 0,005 0,008 0,014 0,009 0,005 0,009 0,002 0,010 0,020! - : 0,997;

1 XI СХ 0.003 0,008 0,012 0,005 0,004 0,002 0,007 0,006 0,014; 0,0031 - ;

О.92______________0.915Г О.91____________0.05______________0^0 ■ 04

Рис. 3. Дендрограмма, отражающая генетические взаимоотношения

между объединенными географическими выборками А. рет'тШае

Обозначения выборок следующие (скобках в табл. 1 соответственно):

вР (ЮП)- Юлаюе Приморье, 9 точек

БУУР (10311) - Юго-западное Приморье, 3 точки

\УР (ЗГ1) - Западное Приморье -

МР (СРП) - Центральное Приморье, южный Сихотэ-Алинь. 9 точек

МР (СВГ1) - Северное Приморье, средний Сихотэ-Алинь, 3 точки

АМН (ЛМР)-Приамурье, 8 точек

ZBL (ЗБЛ)-Восточное Забайкалье, 3 точки

РВЬ (ПБЛ) -Предбайкалье, 2 точки

ТII (ТУ) -Тува, 2 точки

Л1,Т (ЛЛТ) - Западная Сибирь, Алтай - 3 точки БКН (СХ) - Сахалин. 4 точки

Рис. 4. Схема соїірсмспоїх) ареали, іюдішдьі (из Пашіснко, І98У) и исромліам каріииа раеселеиим посіочіюа'шатскои мьшш иа д;иіьнеш>сточію-сіібнра;ом

учасікс арсана і>. оишмум ниц'цепп. ’ ’

1. А. рспіичи):іс ргпсіпг 4. А. р. (.|іііп”1кіісп^к;

2. А. {). рсіпиміїас 5. А. р. тл|ОГ + ,Л. р. піцміаімч

З А мтпЬуі 6. А. р. уПіпс-гг^-

Рис. 15'. Распространение аллелей трансферрипа у полевой мыши.

■' • Для восточного изолята указаны несколько наиболее • ‘

представительных по объему материала выборок. Сфелкой отмечена выборка с о-ва БольшоП ГТелис.

Таблица 3. Диагностические'локусм (над диагональю^ и процент __ -------

фиксированных генных отличий (пол диагональю) между четырьмя индамп.!j'JODEAfUS Восточной Лани

]. A. agrarius 2. A. pcr.insulac 3. A. spcciostb 4 A. argcntc!!'.

1 A. agrarius i Idh-1, Aat-1, Idh-1, Aat-1, Idh-1, Aat-1.

Ldh-2, Sdh. Idh-1. Ldh-2, Ldh-1, Ldh-2

Sod-1. Hub-1,2, Srd-1. Hbb- Sod-1. Hbb-

! - Mor-1. Mod-1, 1,2, Moi-2, 1,2, Gpd, Ol’gd,

1 ' Gdh, a-Gpd. Sdh. a-Gpd, Sdh, Mor-1,

1 Est-1, Кч|-2. Gpd, Ebt-I, Ldr. Alb. 1 j.

1 Alb Est-2.Fum fcsl-i, Est-2

2.A. peninsulnc j 14/28^50% . idh-1, Sod-1, Ldh-1, Ldh-2, Idh-1, Ldh-2. Gpdh, Sdh,

i i i - G6pd, Fum, Alb, Hbb-1,2, Est-1, Est-2 Mor-1, Ldr. Aat-i. 6Pgd, Hbb-1,2, Fum, Est-2

3. A. spcciosus ! !3/26-50% 11/24=46% Ldh-1, Ldh-2. ЛяМ. Sod-!. oPud. 1 f. 1 ::p' Alb, ilbb-1.2. Ы-1. Es>-2

4 Л arr.c’tcir; 1 1(i 22-7?" p J 3/22=-_60% _ J 2/22=55° о -

Рис о Ралмах межвидовых ()) и межродовых (2) -мшчешш PFD у грызунов (по Мсж-ксрину и Морозову-Леонову, 1995) и наши данные (3. в соответствии с табл. з) для четырех видов Apodemus Восточной Азии