Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Белковые маркеры сортов и гибридов огурца и перспективы их использования в селекции и семеноводстве

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Смирнова, Екатерина Вячеславовна

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. Современные направления и проблемы в селекции и семеноводстве огурца.

1.2. Использование белковых маркеров в решении проблем селекции, семеноводства и семенного контроля.

2. Объекты, методика и условия проведения исследований.

2.1. Объекты.

2.2. Методика лабораторных и полевых исследований.

2.3. Погодные условия проведения исследований.

3. Результаты.

3.1. Компонентный состав белков семян огурца, выявляемый методом электрофореза.

3.2. Электрофоретические спектры белков сортов огурца.

3.3. Электрофоретические спектрьь&ёлкоэ гибридов огурца.

3.4. Сравнение типов спектров белков у гибридов и их родительских форм.

3.5. Хозяйственно-биологические признаки растений гибрида Варяг с различными типами электрофоретических спектров.

4. Обсуждение результатов.

4.1. Сортовая специфичность белков семян и ее использование в идентификации и регистрации сортов и гибридов.

4.2. Перспективы использования гетерогенности и полиморфизма белков в селекции огурца на хозяйственно ценные признаки.

Выводы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Белковые маркеры сортов и гибридов огурца и перспективы их использования в селекции и семеноводстве"

Огурец является одной из ведущих овощных культур в мире. Высокая урожайность, приятный вкус, диетические свойства плодов делают его популярным продуктом питания во многих странах мира. Коллекция Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства имени Н.И.Вавилова, в которой представлено мировое разнообразие огурца, насчитывает около 4000 тысяч сортов и гибридов. В России в настоящее время районировано 148 сортов и гибридов огурца. Интенсивная селекционная работа с этой культурой проводится в различных научных учреждениях России, стран Европы и Северной Америки.

Наряду с сортами - популяциями в сортименте огурца широко представлены гетерозисные гибриды первого поколения. Их число неуклонно возрастает из года в год. Так в 1980 г. доля гибридов первого поколения в районированном сортименте составляла 20% а в 1999 г. - уже 62%. В защищенном грунте, где получают около 90% валовой продукции огурца, выращивают только высокопродуктивные гетерозисные гибриды. Таким образом, использование гетерозиса стало ведущим методом селекции огурца.

В настоящее время назрела необходимость в разработке экспресс-методов паспортизации генетических ресурсов огурца и сортовой идентификации этой культуры. Метод белковых маркеров, разработанный во ВНИИР им.Н.И.Вавилова (Конарев и др., 1983), дает возможность на основе электрофореза запасных белков семян записать эталонную форму спектра, характерную для той или иной сельскохозяйственной культуры, выявить различия между сортами и предложить способ их регистрации. Метод белковых маркеров в настоящее время используется в сортовой регистрации и идентификации кукурузы, пшеницы, ячменя, гороха, райграса и др. В семеноводстве и семенном контроле с помощью белковых маркеров осуществляют маркирование самоопыленных линий и определение степени гибридности семян при получении семян р! кукурузы, белокачанной капусты и ряда других культур.

Предшествующими работами по изучению запасных белков семян тыквенных культур (Ремизова, 1976; Дегтяренко, Кононков, Одинцова, 1986; Дегтяренко, 1990) выявлена возможность применения метода белковых маркеров для представителей семейства СисигЬйасеае. Было предложено использовать для идентификации генотипов тыквенных культур водорастворимую фракцию белков при электрофорезе в кислой А1 лактатной системе. Однако до сих пор не получено практических результатов - записи белковых формул сортов и гибридов огурца и доступного для семеноводов экспресс-метода их определения.

Целью настоящего исследования было установить возможность и условия применения метода электрофореза запасных белков семян для регистрации и идентификации сортов и гибридов огурца; получить белковые формулы наиболее распространенных сортов и гибридов для нужд селекции и семеноводства.

Для этого были изучены следующие вопросы:

- сравнение способов экстрагирования белков при их подготовке для проведения электрофореза;

- выявление белковой формулы культуры огурца при сравнении со стандартной соевой шкалой;

- установление черт сходства - различия электрофоретических спектров сортов и гибридов огурца, запись их белковых формул;

- исследование изменчивости морфологических признаков у гибридов огурца, для которых характерно наличие нескольких типов электрофоретических спектров.

В результате выявлена пригодность метода электрофореза белков семян огурца для сортовой идентификации и регистрации генетических ресурсов этой культуры и определены белковые формулы сортов Муромский 36, Декан, Пирра, Паркие, Марал, Умелец, Ардиола, Хитрец, Изящный, Дин-зо-сн и гибридов Буран, Буран-экстра, Ампир, Опал, Варяг, Либелле, Родничок, Зозуля, Майский, Тополек, Лада, Бидретта и дикорастущего огурца НагсЪу!-ски Иоу1.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Смирнова, Екатерина Вячеславовна

ВЫВОДЫ

1. Метод электрофореза запасных белков семян огурца в диссоциирующей системе полиакриламидного геля позволяет разделять белки семян на 30 компонентов, 17 из которых выявляются надежно, а их сочетание обнаруживают 39 типов спектров у 24 исследованных сортов и гибридов.

2. Формулу запасных белков семян огурца можно записать как 25 31 32 33 34 44 46 47 48 50 51 60 74 76 82 85 88 Различия в белках исследованных сортов и гибридов проявляются в наличии-отсутствии компонентов, а также в интенсивности одинаковых компонентов. Стабильные компоненты, характерные для всех сортов, это - 32, 50, 74. Разнообразие наблюдается в зонах компонентов 33-34, 44-48, 76-88.

3. Типы спектров белков семян дают возможность идентифицировать большинство сортов и гибридов и записать их в виде белковой формулы. Неразличимыми оказались только сорта Паркие и Умелец, гибриды Буран-экстра и Опал.

4. Однородны по спектрам белков семян сорта Ардиола, Дин-зо-сн (2х), Декан, Изящный, Муромский, Паркие, Умелец и гибриды Бидретта, Буран-экстра, Зозуля, Лада, Либелле, Майский, Тополек, Родничок.

5. Часть сортов и гибридов представляют собой популяции с двумя (Ампир, Дин-зо-сн (4х), Марал, Пирра, Хардвик, Хитрец) и более биотипами с различными спектрами белков (Буран, Варяг).

6. В селекционном материале СПбГАУ и созданных на кафедре селекции сортах и гибридах обнаружено три белковых компонента, отсутствующие у остальных исследованных коммерческих сортов и гибридов. Два из

74 них имеются в белках дикорастущей формы Наг(Ь\аскН и у китайского сорта Дин-зо-сн.

7. Электрофоретический анализ белков из части семядоли позволяет сохранить семя для выращивания растений и разделить морфологически однородные популяции на биотипы.

8. Растения гибрида Варяг с различными типами спектров однородны по морфологическим признакам растения и плода-зеленца. Исключение составили растения с типом спектра 30, которые имели морфофизиологиче-ские отклонения от нормы.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для получения электрофоретических спектров, специфичных для сортов и гибридов огурца рекомендуем выделять белки трис-глициновым буфером рН 8,3, восстанавливать меркаптоэтанолом и разделять в диссоциирующей системе в полиакриламидном геле.

2. Для сохранения жизнеспособности семян выделять белки из 1/3 семядоли сухого семени.

3. Сортовую чистоту и гибридность семян рекомендуется определять путем электрофореза белков из индивидуальных семян. Две случайные выборки по 50 семян в каждой обеспечивают необходимую репрезентативность анализируемого материала.

75

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Смирнова, Екатерина Вячеславовна, Санкт-Петербург

1. Анисимова И.Н. Идентификация, анализ и регистрация сортов, линий и гибридов подсолнечника методом электрофореза гелиантина. Мет.указа ния. Л. 1988. 21 с.

2. Агрометеорологические ресурсы Ленинградской области. Л. Гидрометео-издат, 1971, 120 с.

3. Велик В.Ф. Биологические основы культуры тыквенных: Автореф.дис.на соиск.учен.степ.доктора биолог.наук. Л., 1967. - 63 с.

4. Н.К.Бирюкова. Гетерозисные гибриды ¥\ огурца для защищенного грунта. / / Селекция и семеноводство овощных и бахчевых культур. М., 1998. 98 с.

5. Боос Г.В., Сазонова Л.В. Использование мировой коллекции ВИР для выведения сортов и гетерозисных гибридов овощных культур. В книге "Итоги и перспективы научных исследований по овощеводству в Сибири, на Дальнем Востоке и Урале". М. 1969. С. 39-46.

6. Боос Г.В., Бадина Г.В., Буренин В.И. Гетерозис овощных культур. Л., 1990. 223 с.

7. Борисов Н.В. Биологические особенности огурцов. Картофель и овощи, 1977, № 7, С. 32-35.

8. Брежнев Д.Д. Гетерозис у овощных культур. / / Гетерозис: теория и практика. Л. 1968. С. 246-256.

9. Брежнев Д.Д. Задачи использования гетерозиса в овощеводстве. / / Практические задачи генетики в сельском хозяйстве. М. 1971. С. 38-44.

10. Брежнев Д.Д. Использование гетерозиса в овощеводстве. / / Генетические и физиолого-биохимические основы гетерозиса с.-х. культур. Л. 1972. С. 5-17.

11. Брежнев Д.Д., Симонов A.A. Получение стерильных аналогов томатов. // Докл. ВАСХНИЛ, 1971, № 3. С. 12-15.

12. Брежнев Д.Д., Феофанова Н.Д., Луковникова Г.А. Физиолого-биохими-ческие различия гибридов томатов, полученных на стерильной основе.

13. С.-х. биология, 1969, Т.4, № 4. С. 510-520.

14. Боровко Г.А. Гибрид томата и огурца для Дальнего Востока. / / Селекция и семеноводство овощных и бахчевых культур. М. 1998. С. 72.

15. Ващенко С.Ф., Набатова Г.А. Методические рекомендации по проведению опытов с овощными культурами в сооружениях защищенного грунта. М.: ВАСХНИЛ, 1976, 106 с

16. Витченко Э.Ф. Селекция огурца на устойчивость к пероноспорозу / / Селекция и семеноводство овощных и бахчевых культур. М. 1998.1. С. 102.

17. Высочин В.Г. Новые сибирские сорта и гибриды огурца. // Селекция и семеноводство овощных и бахчевых культур. М. 1998. С. 93.

18. Высочин В.Г. Некоторые особенности селекции гибридов огурца в условиях юга Западной Сибири. / /Международный симпозиум по селекции и семеноводству овощных культур. М. 1999. С. 115.

19. Гаврилюк И.П., Буренин В.И. Применение белковых маркеров для иден тификации генетических ресурсов свеклы. / / Доклады РАСХН. М., 1994, № 3. С. 14-16.

20. Гаврилюк И.П., Егги Э.Э. 1990. Участие запасных глобулинов в процессах жизнедеятельности семян двудольных растений / / Физиология семян. Стр. 165-168.

21. Гринько H.H. Скрининг генофонда огурца на устойчивость к фитопатоге нам. / / Международный симпозиум по селекции и семеноводству овощных культур. М. 1999. С. 123.

22. Гуляев Г.В. Типы гетерозиса / / Генетика, М., 1971. 304 с.

23. Гуляев Г.В. Генетика М.: Колос. - 1984. - 315 с.

24. Гусева Л.И., Гороховский В.Ф. Гибриды огурца универсального назначе ния. / / Международный симпозиум по селекции и семеноводству овощных культур. М. 1999. С. 125.

25. Дарвин Ч. Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительном мире. М. Сельхозгиз, 1939. 339 с.

26. Дегтяренко Л.В., Кононков П.С., Одинцова Т.Н. Исследования гетерогенности белков семян огурца методом электрофореза / / Вестн. с.-х. науки, 1986, № 12, С. 51-57.

27. Дегтяренко Л.В. Разработка экспресс-метода определения сортовой чистоты тыквенных культур при использовании электрофореза белков семян. Автореф.дис. канд. с.-х. наук. М., 1990, 17 с.

28. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта: М.: Колос, 1979. -416 с.

29. Иванов H.H. Проблема белка в растениеводстве. М.-Л. ОГИЗ/Сельхоз-гиз, 1947. 110 с.

30. Идентификация сортов гороха методом электрофореза белков семян. Мет.указания. Л., 1990, 22 с.

31. Казакова A.A. К методике получения стерильных линий репчатого лука. / / Селекция растений с использованием цитоплазматической стерильности. Киев, 1966. С. 413-448.

32. Каратаев Е.С. Сравнительная эффективность выращивания огурца и томата в переносных пленочных теплицах. Записки ЛСХИ, Л.; 1972, т. 211, С. 26-30.

33. Карелина О.И. Влияние макро- и микроэлементов на формирование генеративных органов у клинских огурцов в условиях теплицы. Сб.науч. тр. / Ивановский СХИ. 1958, вып. 16. С. 109-118.

34. Кельрейтер И.Г. Уведомление о разведении нового табаку с красными цветами и описание оного / / Тр. Вольного экономического о-ва. Ч. 20, 1772. С. 17-21.

35. Комаров В.Л. Происхождение культурнах растений // М.-Л., Сельхоз-гиз. -1931. -240 с.

36. Конарев В.Г. Н.И.Вавилов и проблемы биохимической генетики растений / / Н.И.Вавилов и сельскохозяйственная наука. М., Колос, 1969. 48 с.

37. Конарев В.Г. Биохимические и молекулярно-генетические аспекты гетерозиса. / / Вестн. с.-х. науки. 1974, № 12. С. 1-10.

38. Конарев В.Г. Ресурсы растительного белка и проблемы его качества / / Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1981, Т. 70, Вып. 2. С. 3-13.

39. Конарев В.Г. Биохимия и молекулярная генетика гетерозиса. / / Гетерозис. Минск, Наука и техника, 1982. С. 163-189.

40. Конарев В.Г. Белки растений как генетические маркеры. М., 1983.320с.

41. Конарев В.Г., Гаврилюк И.П., Губарева Н.К., Пенева Т.Н. Белки как генетические маркеры в решении проблем прикладной ботаники, генетики и селекции / / Вестн. с.-х. науки, 1986, № 12. С. 45-50.

42. Конарев В.Г., Губарева Н.К., Пенева Т.Н. Белки растений в сортовой идентификации / / Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции. М., 1993. 447 с.

43. Крецу Л.Г., Домашненко Л.Г., Соколов М.Д. Мир пищевых растений. Кишинев: Тимпул, 1989. 328 с.

44. Куликова М.Ф. Полив овощных культур. М.: Колос, 1964. -230 с.

45. Кушнерева В.П. Селекция огурца для пленочных теплиц и открытого грунта. // Селекция и семеноводство овощных и бахчевых культур. М. 1998. С. 106.

46. Лисицин Е.М. Полиморфизм и антигенные свойства IIS глобулина семян сахарной свеклы. Автореф. дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. Л. 1991. С. 19.

47. Лобанов П.П. Гетерозис и задачи науки. / / Гетерозис: теория и практика. Л. 1968. С. 63-89.

48. Лобашев М.Е. Генетика. 1967. 752 с.

49. Лесневич Л.А., Зайцева Л.Н., Лисицин Е.М., Гаврилюк И.П. Идентификация сортов и линий сахарной свеклы по составу IIS глобулина. // Сборник научных трудов по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1987. Вып. 114, Т. 1. С. 134-137.

50. Малыченко Л.П. Биологические особенности гетерозисных гибридов огурца. / / Тр. Волгоградской оп. станции ВИР, 1969, вып. 6, С. 25-32.

51. Медведев A.B., Медведева Н.И, Якименко Л.Н. Пероноспороз огурца и селекция на устойчивость к этому заболеванию. / / Генетические ресурсы овощных и плодовых культур на юге Европейской России/: Тр. по прикл. бот., ген. и сел. СПб. 1988. Т. 153. С. 6-10.

52. Медведев A.B., Якименко JI.H. Семеноводство геноцийных форм огурца с использованием полрегулирующих веществ. / / Генетические ресурсы овощных и плодовых культур на юге Европейской России.: Тр. по прикл. бот., гент. и сел. СП б. 1998. Т. 153. С. 3-6.

53. Медведев A.B., Медведева Н.И. Ложная мучнистая роса огурца и источ ники устойчивости к этой болезни. / / Селекция и семеноводство овощ ных и бахчевых культур. М. 1998. С. 105.

54. Медведев A.B., Медведев A.A. Изучение комбинационной способности самоопыленных линий огурца и их устойчивости к заболеваниям. / / Селекция и семеноводство овощных и бахчевых культур. М.1998. С.94.

55. Мещеров Э.Т. Опыт получения гибридных семян. / / Вестник с.-х. науки, 1957, № 6. С. 43-47.

56. Мещеров Э.Т. Ускорить селекцию и внедрение в производство новых сортов и гибридных семян овощных культур. / / Пути увеличения производства овощей и картофеля. 1959. С. 381-383.

57. Мещеров Э.Т. Исходный материал и новые методы селекции огурца / / Конспект лекции. Л. 1961. 50 с.

58. Мещеров Э.Т. Инструкция для проведения опытов по газации рассады огурцов и бахчевых культур ацетиленом. Л.: ВИР, 1962. -8 с.

59. Мещеров Э.Т. Пути использования в селекции форм огурца, относящихся к различным половым типам. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1968, Т. 40, Вып. 1. С. 148-157.

60. Мещеров Э.Т. Перспективные гибриды огурца. / / Бюлл. ВИР, 1974, № 39. С. 47-50.

61. Мещеров Э.Т. Основные задачи селекции и новые методы семеноводства гетерозисных гибридов огурцов. / / Методы ускорения селекции овощных культур. Л. 1975. С. 70-76.

62. Мещеров Э.Т., Малыченко Л.П., Глухова В.М. Селекция новых форм и гетерозисных гибридов огурца. Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1982, вып. 1.74. С. 21-29.

63. Минина Е.Г. Смещение пола у растений воздействием факторов внешней среды. М.: изд. АН СССР. 1952. -198 с.

64. Мюнтцинг А. Генетика общая и прикладная. М., 1967. 610 с.

65. Международные правила анализа семян. Москва, Колос, 310 с.

66. Настенко Н.В. Оценка образцов огурца на устойчивость к корневым гни лям. / / Селекция и семеноводство овощных и бахчевых культур. М. 1998. С. 104.

67. Настенко Н.В. Методы селекции огурца на устойчивость к корневым гнилям. / / Международный симпозиум по селекции и семеноводству овощных культур. М. 1999. С. 225.

68. Непорожная Е.А. Сорт огурца Гладковский 644 для открытого грунта. / / Селекция и семеноводство овощных и бахчевых культур. М. 1998. С. 95.

69. Орлова К.Б. Использование гетерозиса в культуре репчатого лука / / Тр. Волгоградской оп.ст. ВИР. 1969. Вып. 6. С. 47-52.

70. А.М.Пахлеванян, Г.А.Гарибян, Л.М.Татевосян. Новый сорт огурца Гая-не. / / Селекция и семеноводство овощных и бахчевых культур. М. 1998. С. 97.

71. Пенева Т.И., Быкова Т.О. Результаты анализа спектров проламина из разных частей зерновки злаков. / / Селекция и семеноводство, 1987, № 3. С. 25-27.

72. Писарева Л.А., Губарева Н.К., Комаров В.И. О возможности использова ния показателя седиментации и электрофореза глиадина в селекционном улучшении качества зерна пшеницы сорта Ленинградка. / / Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1984, Т. 85. С. 83-91.

73. Пыженков В.И. Новые формы огурцов. / /Селекция и семеноводство, 1969. № 3. С. 59.

74. Пыженков В.И., Косарева Г. Спонтанный мутант огурца карликового ти па. Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1981, Т. 69, вып. 2. С. 15-21.

75. Пыженков В.И. Огурец. // Культурная флора. Том XXI. Москва. 1994. С. 7-131.

76. Ремизова Г.К Биохимическое изучение гибридов и исходных сортовогурца в связи с явлением гетерозиса. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Л., 1976, 21 с.

77. Родников Н.П., Курюков И.А. Овощеводство. М.: Колос, 1973, 239 с.

78. Рубцов М.И., Матвеев В.П. Овощеводство М.: Колос, 1970, 456 с.

79. Савин В.Н. Биохимические и биотехнологические аспекты селекции кукурузы. Автореф. дис. докт. биол. наук. СПб, 1993, 42 с.

80. Сачук А.Б. Особенности семеноводства материнских форм гетерозис-ных гибридов огурца. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Л., 1984. 17 с.

81. Смирнов Н.А. Домашний огород. М., Россельхозиздат, 1975. 255 с.

82. Стрельникова Т.Р. Использование гетерозиса в селекции тепличных огурцов. Кишинев: Штиинца. 1977. 72 с.

83. Стрельникова Т.Р., Маштакова А.Х., Блинова Т.П., Погода Л.П. Селекция гибридов тепличного огурца для различных типов культивационных сооружений. / / Селекция и семеноводство овощных и бахчевых культур. М. 1998. С. 107.

84. Стрельникова Т.Р., Маштакова А.Х., Блинова Т.П., Погода Л.П. Селекция тепличного огурца пчелоопыляемого и партенокарпического типа. / / Международный симпозиум по селекции и семеноводству овощных культур. М. 1999. С. 320.

85. Сучкова Л.В. Селекция тепличного партенокарпического огурца. / / Селекция и семеноводство овощных и бахчевых культур. М. 1998.С.100

86. Таланов В.В. Главнейшие результаты и направления работы ЗападноСибирской селекционной стнции за 1918-1922 гг. Зап.-Сибирская областная селекционная станция им.Н.Л.Скалозубова. М. 1923. 96 с.

87. Тараканов Г.И. Экологическое многообразие огурца и его использование в селекции для тепличной культуры. / / Селекция и семеноводство овощных и бахчевых культур. М. 1998. С. 158.

88. Тарлаковская А.М. Идентификация сортов гороха по электрофоретиче-ским спектрам глобулинов / /Сб. научн. тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1987. Вып. 114, Т. 1. С. 100-106.

89. Тарлаковская А.М., Егги Э.Э., Гаврилюк И.П., Беляева Ш.И. Идентификация сортов гороха методом электрофореза белков семян. Мет. уаза-ния. Л. 1990. 21 с.

90. Ткаченко H.H. Условия наилучшего опыления и плодообразования у огурцов. Доклады ВАСХНИЛ, 1940, № 10. С. 37-43.

91. Ткаченко H.H. У истоков культуры огурца. / / Тр. Крымской оп.-сел. ст. ВИР. 1966, Т. 3. - С. 20-30.

92. Турбин Н.В., Бахтин Ю.Б. Дарвинизм и генетические теории гетерозиса. //Дарвинизм и генетика. Минск, 1959. 34 с.

93. Турбин Н.В. Гетерозис и генетический баланс. / /Гетерозис: теория и методы практического использования. Минск, 1961. С. 18-29.

94. Турбин Н.В. Гетерозис. / / Актуальные вопросы современной генетики // М. 1966. С. 38-50.

95. Турбин Н.В. Генетика гетерозиса и методы селекции растений на комби национную способностью. / / Вестник с.-х. науки. 1967. № 3. С. 112155.

96. Турбин Н.В. Гетерозис. / / Гетерозис служит человеку. М. 1968.С.5-17

97. Фарбер С.П., Кудрякова Н.В. Идентификация, регистрация и оценка чистоты линий, сортов и гибридов капусты методом электрофоретиче-ского анализа изоферментов и запасных белков. Мет. указания. Л., ВИР, 1991. 36 с.

98. Филов А.И. Происхождение огурца (Cucumis sativus L.) и его экологическая эволюция. Бюллетень Главного ботанического сада АН СССР, 1967, вып. 66. С. 31-37.

99. Хатт Ф. Генетика животных (пер. с английского). М.: Колос, 1969.220с.

100. ЮО.Черненко О.Л. Селекция огурца на устойчивость к болезням. / / Селе кция и семеноводство овощных и бахчевых культур. М. 1998. С. 103.

101. De Candole A. L'origine des planter sultivees / / Paris, 1883, 379 p.

102. East E.M., Hayes H.K. Heterozygosis in evolution and plant breeding. U.S. Dept. Agric. Plant jndustr. Bull., № 243, 1912., p. 46-51.

103. Gustaisson A. The effect of heterozygosity on variability and vigouz. Hereditas, bd, 32, 1946. P. 103.

104. Jones D.F. Dominance of linked factors as ameans of accounting for heterosis. Genetics, v. 2, № 5, 1917., p. 73-78.

105. Lower R.H. Measurement and selection for cold tolerance in cucumber. Pickle Pack // Sci. 1974. 4. p.8-11.

106. Lerner J.M. Marxist biologi viewed dimly. The American natyralist, Tempe Ariz., vol. 93, № 873, 1959. P. 15-20.

107. O.Mather K. The genetical basis of. Roy. Soc. Biol. Sci., Ser. В., 1955. P. 163.

108. Nelson Y.M., Sharpies G.C. Effect of grouth regulators in germination of cucumbe and other cucurbit seeds at suboptimal temparatures. / / Hort Science. 15, 1980, p. 253-254.

109. Nienhuis Y., Lower R., Staub Y. Selection for improved low temperature germination in cucumber. //J. Amer. Soc. Hortt.Sci. 1983. 108 p. 10401043.

110. Wehner T.C. Estimates of heritabilities and variance components for low-temperature germination ability in cucumber. //Amer. Soc.Hort. Sci. 109, 1984, p. 664-667.

111. Wrigley C.W., Melntosh .A. Genetic control of factors regulating the phenol reaction of wheat and rye grain / / Wleat Inf.Ser.wheat 1975. V. 40. P. 6-10.

112. Standard Reference Method for Measurement of Hybrid Purify and for the Verification of Varieties Zea mays (maize) by Ultraflun layer isoelectric Focusing. International Rulls for Seed Testind, 1966, SST. V. 24, 1996, P. 262-270.