Белая чайка Pagophila eburnea (Phipps, 1774) в Российской Арктике

Гаврило, Мария Владиславовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Белая чайка Pagophila eburnea (Phipps, 1774) в Российской Арктике
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Белая чайка Pagophila eburnea (Phipps, 1774) в Российской Арктике"

Санкт-Петербургский государственный университет

На правах рукописи

005003340

Мария Владиславовна

ГАВРИЛО

БЕЛАЯ ЧАЙКА РАСОРНИА ЕВ1ЛШЕк (РН1РР5, 1774) В РОССИЙСКОЙ АРКТИКЕ: особенности гнездования вида в современном оптимуме ареала

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2011

03.02.04 - зоология

- 1 ДЕК 2011

005003340

Работа выполнена в Государственном научном центре Российской Федерации Арктическом и Антарктическом научно-исследовательском институте Росгидромета

(ГНЦ РФ ААНИИ)

Научный руководитель:

Доктор биологических наук Юрий Владимирович Краснов, Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук Леонид Викторович Соколов, Зоологический институт РАН

Кандидат биологических наук Виктор Анатольевич Зубакин, Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцева РАН

Ведущее учреждение:

Всероссийский научно-исследовательский институт охраны природы МПР

Защита состоится 22 декабря 2011 г. в 16 часов на заседании Совета Д.212.232.08 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, ауд. 133.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им. М.Горького СПбГУ.

Автореферат разослан <• » ноября 2011 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук katrin.home@mai1.ni

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы Белая чайка (Pagophila ebúrnea Phipps, 1774), впервые упомянутая четыре века назад британским китобоем Джонасом Пулом, и по сей день остается одним из наименее изученных видов морских птиц (Mallory et al., 2008). Характерный представитель ледяной зоны Аркшки, она имеет ограниченный гнездовой ареал и невысокую общую численность. Белая чайка внесена в Красные книги России, Канады, Гренландии и Норвегии во многом по причине слабой изученности. В Канадской Арктике численность вида сократилась с 1980-х гг. на 80% (Gilchrist, MaJJory, 2005), негативные тенденции отмечены также на Шпицбергене (Bakken, Tertitski, 2000). В 2005 г. статус вида в Красной книге МСОП был повышен до категории почти угрожаемый (NT). Как вид, зависящий ото льдов, белая чайка отнесена к арктическим видам, наиболее уязвимым к эффектам потепления климата (ACIA, 2007). Занимая высший трофический уровень в морских экосистемах, белая чайка подвержена риску биоаккумуляции и биомагнификации загрязняющих веществ (Braune et al. 2006; Karnovsky et al., 2009). Комбинированный эффект при совместном воздействии этих факторов (Jenssen, 2006) может негативно сказаться на состоянии вида в мировом масштабе. Россия - одна из четырех приарк-тических стран, где гнездится белая чайка, которая отнесена к числу приоритетных видов КАФФ (Gil-christ et al., 2008). Актуальность исследований в России усиливается тем, что здесь размножается большая часть мировой популяции вида (Volkov, de Körte, 1996).

Цель и задачи исследования. Цель настоящего исследования - выяснение особенностей гнездования и современного состояния популяции белой чайки в России Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести ревизию гнездового ареала и картографирование колоний белой чайки.

2. Выявить основные природные факторы, влияющие на распределение и численность гнездовых колоний белой чайки.

3. Оценить современную гнездовую численность и тенденции ее изменений в пределах ареала вида в России.

4. Выявить и охарактеризовать основные негативные факторы д ля популяций белой чайки.

5. Оценить возможности охраны и мониторинга вида в Росс™.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. На основе ревизии опубликованных и архивных источников и оригинальных натурных данных автора создана карта гнездового ареала белой чайки в России, отражающая ретроспективное и современное распространение вида.

2. Южная граница гнездового ареала белой чайки обусловлена ледовым режимом морской акватории в районе гнездовых колоний.

3. Стратегия селекции гнездовых местообитаний заключается в выборе мест с гарантированно низкой численностью основного хищника-песца.

4. Численность гнездящихся птиц в крупнейшей колонии на о. Домашний определяется развитием Западно-Североземельской полыньи во второй половине мая.

5. Общая численность белых чаек, гнездящихся в России, составляет 11-13 тыс. пар, общий популяционный тренд в долгосрочном масштабе времени не выражен.

6. Основные действующие негативные факторы в отношении популяции белой чайки - современное потепление климата и загрязнение стойкими органическими веществами.

7. Особенности пространственного распределеши гнездового населения белой чайки в России позволяют эффективно применять территориальную охрану и вести мониторинг численности.

Научная новизна. Впервые, в течение шести последовательных сезонов, выполнено комплексное, широкомасштабное обследование большей части гнездового ареала белой чайки в России. Разработаны и применены новые способы и методы сбора данных, включая авиадесантное обследование труднодоступных арктических островов, целевое анкетирование и опрос корреспондешхжой сети, оценку численности по методу биотопического аналога и объемам сбора яиц на колошш. Впервые в России применен дистанционный фотомониторинг численности колонии морских птиц. Впервые метод спутниковой телеметрии применен для изучения перемещений арктических морских птиц, получены первые данные об использовании акватории белыми чайками. В результате собраны уникальные по объему и охвату данные о распространении, биотопическом распределении, численности и ее динамике, подтверждающие исключительную важность Российской Арктики для под держания мировой популяции белой чайки в эпоху современного потепления. Проведена ревизия гнездового ареала вида в России и составлена карта-схема размещения колоний, обнаружены новые, в т.ч. крупные (до 5001000 пар) колонии. Разработана иерархическая классификация гнездовых местообитаний вида В ключевых колониях получены уникальные для вида ряды динамики гнездовой численности. Впервые выделены климатические и бнолпгсекие факторы, влияющие на гнездовую численность и распределение белой чайки. Впервые получены данные о содержании загрязнителей в яйцах белых чаек из Российской Арктики.

Теоретическое и практическое значение работы. Сведения по биолопш белой чайки важны для понимаши механизмов адаптации автохтонных арктических видов к экстремальным условиям обитания в высокоширотных полярных областях и выработки стратегия сохранения биоразнообразия арктических морских экосистем в современных условиях быстро меняющегося климата. Материалы диссертации использованы для обоснования предложений по оптимизации сети морских ООГГГ Российской Арктики, вошли в «Международную стратегию и план действий по белой чайке» КАФФ (Gilclirist et al., 2008). Полученные данные по распространению, численности и ее динамике могут послужить основой для дальнейшего мониторинга вида как в России, так в циркумполярной Арктике, для ведения Красных книг МСОП, РФ и регионов, совершенствования системы ООПТ, разработки национальной стратегии и плана действия по сохранению белой чайки. Материалы диссертации могут быть использованы при подготовке лекционных курсов и пособий по орнитологии, ЭКОЛОГИИ позвоночных животных, функционировании арктических экосистем.

Апробация работы. Основные положения представлены на международных научных конференциях «Комплексные исследован™ природы Шпицбергена» (Мурманск, 2004,2007), «Морские исследования полярных областей в МПГ 2007/08» (СПб, 2010), «Природа шельфа и архипелагов Евро-

пейской Арктики» (Мурманск, 2008,2010), Arctic Frontiers (Тромсё, 2009,2010), 1PY 2007/08 OSC (Осло, 2010), 1-й конференции по морским птицам мира (Виктория, 2010); совещаниях Циркумполярной ■рушил по морским птицам КАФФ (CBird CATF: 2006, 2010, 2011) и экспертов по морским птицам Баренцева моря (Сванховд, 2008), ХШ Всероссийской орнитологической конференции (Оренбург, 2010), совместных заседаниях Орнитологического семинара Зоомузея МГУ, Мензбировского орнитологического общества (МОО), СОПР и МОИП (Москва, 2007,2009), заседании СПб отделеши МОО (2009), семинаре Ледового ципра НПИ (Тромсё, 2010).

Внедреине. Результаты работы бьши использованы при разработке функционального зонирования для эколого-экономического обоснования проекта нащюналыюго парка «Русская Арктика» (парк учрежден распоряжением Правительства РФ от 15.06.2009 .Mi 821-р).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 28 работ, в т.ч. 4 - в изданиях, рекомендованных ВАК, 20 - статьи и главы в других изданиях, 4 - в сборниках тезисов.

Структура и объём работы. Диссертащи общим объемом 218 страниц основного текста состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (365 названий, из них 235 - на иностранных языках), 5 приложений. В работе 9 таблиц, 49 рисунков и фотографии.

Благодарности. Финансовая поддержка работ осуществлялась по проекту «Белая чайка» российско-норвежского экологического сотрудничества в Баренцевоморском регионе и российской программы МПГ 2007/08 (экспедиции «Арктика-2007» и «Арктика-2008»). Стратегичеадто логистическую поддержку в 2006 и 2011 гг. оказати ФПС и Управление авиации ФСБ России. Успешное выполнение исследования бьио бы невозможно без тесного сотрудничества всех заинтересованных сторон и участников экспедиций, а также большого числа людей, проявивших личный шггерес к проекту; всем им выражаю свою искреннюю благодарность. С особой признательностью благодарю моих коллег по полевым работам А.Е.Волкова, Е.В.Волкову, М.Н.Иванова, А.Ю.Лохова, О.Л.Продана; экипажи вертолетов Ми-8 ЗАО «СПАРК+» и Объединенного арктического авиаотряда ФСБ России (Воркута) и лично командира эскадрильи С.М.Кирюшкина; руководство Диксонского Гидрометцентра Н.М. Адамовича и В.Н.Адамовича, персонал полярных станций о-вов Тройной, Хсиса, Голомянный, Рудольфа и, в особенности, С.Аболемова (о. Вше), офицеров погранзастав «Нагурское» и «Остров Средний», сотрудников ПМГРЭ и лично ВДымова, гидов и гостей туристических круизов M.Forsberg, B.Hulse, S.Lunk, A.Umbreit и особенно B.Lehnhausen (Lindblad Expeditions); сотрудников ААНИИ В.ИБессонова, ВДКарелина, М.Ю.Константинова, В.П.Карклина, А.А.Меркулова, В.М.Смоляшщкого, А.ВЛопова, В.Т.Соколова, В.Ю.Третьякова, С.В.Фролова; администрацшо национального парка «Русская Арктика» Р.В.Ершова и Г.ЕДанилова, моих коллег и друзей Е.Р.Потапова, Е.А.Кречмара, ДВ.Соловьеву, С.Л.Вартяняна, М.В.Калякина, коллег по проекту O.Gilg, A.Aebischer, C.Meljeteig, G.Yannik и, в особенности, H.Stram (НПИ), который обеспечь неоценимую материально-техническую и организационную поддержку с норвежской стороны.

Я очень признательна моему научному руководителю д.б.н. Ю.В.Краснову за богатейший опыт, переданный мне в ходе многолетних совместных работ и приведший к осознанному пониманию феномена «морских птиц», а также за ценные замечаши в ходе подготовки данной работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во Введении кратко охарактеризованы мировое состояние вида и его изученность, обоснована актуальность темы, сформулированы цель и задачи исследования.

1. Материалы и методы. Основной материал собран в 2006-2011 гг., привлечены также данные предшествующих экспедиционных работ (1985-2005). Исследованиям охвачен весь гнездовой ареал вида в России. Всего обследовано 22 действующие колонии и 3 места прежнего гнездования, закартографировано и описано 17 колоний, в т.ч. 14 вновь найденных. Для поиска колоний и сбора данных применен метод авиадесатиого обследования удаленных островов с использованием вертолетов Ми-8 (обследовано 15 островов). В полете проводились аэровизуальные орнигофаунистические наблюдения с привязкой к координатам по времени. При обнаружении гнездящихся белых чаек производили посадку и экспресс-обследование колонии, фиксировали координаты внешних границ с помощью GPS, оценивали численность птиц, осматривали содержимое гнезд, фотографировали биотопы, собирали образцы биоматериала. При продолжительных посещениях колонии картографировали, выполняли визуальный и фотоучет гпиц и гнезд, описывали биотопы. В 2011 г. на о. Домашний проведен дистанционный мониторинг цифровой фотокамерой, снимавшей колонию в автоматическом режиме с 19.V по 5.IX, получено 2523 снимка. Оригинальными методами целевого анкетирования и опроса корреспондентской сети (персонала полярных станций, погранзастав, научных и туристических круизов) получены данные о 7 колониях.

В местах г нездования на Земле Франца-Иосифа (ЗФИ) и Северной Земле (СЗ) окольцовано стандартными металлическими и индивидуальными пластиковыми кольцами 67 чаек. Впервые для белых чаек применено спутниковое мечение, установлено 8 передатчиков Microwave Nano, РТТ-100 (2007 г.) и 5 - North Star Science and Technology (2011 г.), все массой 20 г (в среднем 3.6% от массы птицы). Через систему ARGOS получено 5669 сигналов с координатами местоположений птиц.

Ледовые карты строили на основе массивов данных, подготовленных В.М.Смоляницким (ААНИИ) с применением методов робастной статистики (архив МЦД МЛ ААНИИ 1ittp:/Avdc.aari.ni/datascts/ssmi/data/north/). Весь картографический материал (ледовый, спутниковый, по размещению колоний) обрабатывали в среде ArcGis 9.3. Для статистической обработка данных использовали электронные таблицы Excel 2003, пакет Statistica 6.0.

Для анализа на стабильные изотопы и содержание токсикантов было собрано 25 яиц из 3 колоний ЗФИ и СЗ, для популяционно-генетического анализа в 7 колониях собраны образцы перьев (57 особей) и тканей (21 особь). Обработка и химический анализ яиц выполнен Cecilie Meljeteig (НПИ) в лабораториях Норвегии и Швеции (Meljeteig et al., 2007,2009). Выделение мшфосателлигных маркеров и их амплификация выполнены группой под руководством G. Ynnic (Yannic et al., 2011).

2. Гнездовое распространение белой чайки в России

Критический анализ опубликованных и архивных источников (более 110 наименований за 125-летний период) продемонстрировал низкую достоверность значительной части материалов и высокую степень неопределенности современных знаний о гнездовом размещении вида. Из 77 мест, для которых когда-либо указывалось гнездование белых чаек, после ревизии отклонено 24, в т.ч. 6, находа-

щихся за пределами доказанного гнездового ареала (Гаврило, 2009). Выделены объективные и субъективные причины слабой изученности, в первую очередь, ограниченность первичных натурных данных из-за труднодоступности мест обитания вида в совокупности с особенностями его биологии (лабильность территориальных связей, флюктуации численности и др.). Доказанный репродуктивный ареал белой чайки в России характеризуется ограниченной площадью (640 тыс. км2), редкостью и спорадичностью гнездования вида в его пределах. Он включает о. Виктория (крайняя западная точка 36°43'Е), 13 островов ЗФИ (крайняя северная точка 81°50'Ы), 12 островов Карского моря (крайняя южная точка 7502Ш), Северную Землю (крайняя восточная точка 107°Е) и крайний северо-восток Новой Земли -всего 53 места (рис. 1). Из них только в половине подтверждено размножение в 2000-х гг.

Достоверность гнездования:

"V.

♦

о. Врангеля

ВОСТОЧНО-СИБИРСКОЕ МОРЕ

БАРЕНЦЕВО МОРЕ

.У?

МОРЕ ЛАПТЕВЫХ

Таймырский п-ов

,f~< : v

• недостоверное указание, исключено из списка; О современное достоверное указание; о - предполагаемое современное гнездование или непроверенное историческое указание: о достоверное историческое, не подтвержденное после 1990 г. указание: ® предполагаемое, но малодоказательное указание.

Рис. 1. Места гнездования белой чайки в России согласно современному уровню изученности ареала

Северный предел гнездового ареала ограничен распространением Евразийской суши, а южный обусловлен климатическими факторами. Выбор места гнездования белой чайкой, как и других типичных морских колониальных птиц, определяется сочетанием благоприятных защитных свойств наземных биотопов и наличием гарантированной кормовой базы на прилежащих акваториях. По характеру распределения в море белая чайка - типичный стенобионт и встречается практически исключительно в ледовитых водах (Orr, Pearson, 1982; Renauld, McLaren, 1982; Decker etal., 1995; Hunt etal., 1996). Основа её диеты - криофильные беспозвоночные и рыба, которых птицы добывают преимущественно среди морских льдов (Honey, McDonald, 1995; Divoky, 1976; Kamovsky et al„ 2009). В связи с этим, ледовые условия морской акватории - важный абиотический фактор, влияющий на выбор места гнездования белыми чайками. Сопоставление карт гнездового ареала белой чайки и ледового районирования Баренцева и Карского морей (Миронов, 2004, Егоров. 2007) показало, что данный вид гнездится в пределах однородных ледовых районов с наиболее суровыми летними условиями, при которых ледяной покров в норме сохраняется всё лето. Сезонный минимум распространения льдов приходится на вторую половину гнездования - период выкармливания птенцов и подъема их на крыло. В это время родители в наибольшей степени привязаны к гнездовым колониям и имеют наимень-

ший радиус разлетов. По спутниковым данным у двух чаек в Карском море он составил в июле 128.4±121.2 км (lim 33-448, п=10), в aBiycre 40.2±37.2 км (lim 8-88, п=12), разница достоверна (1=2,207, р<0.05), у 5 птиц, гнездившихся на ЗФИ, августовские разлеты в среднем составили 23.75 ±19.2 км (lim 3-93. п=48). Можно ожидать, что наличие морского льда, как необходимого кормового биотопа, в пределах энергетически оправданной дистанции (принятой за 100 км) в августе может лимитировать гнездовое распространение белых чаек и определять южную границу их ареала. Пространственный анализ вероятностного распределения ледяного покрова в Баренцевом и Карском морях подтвердил наиболее тесную связь размещения гнездовых колоний с общей ледовитостыо в августе (Таврило. Смоляницкий, 2010). Большинство колоний находится в зоне, оконтуренной среднемноголетней границей распространения льдов в третьей декаде августа (многолетнее робастное среднее распространения льдов с общей сплоченностью >5% за 1933-2007 гг.). Наиболее четко это соответствие прослеживается для Карского моря и крупных плоскостных колоний (рис. 2). Климатическая обусловленность южной границы ареала проявляется в современных пульсациях на его периферии. Несмотря на схожесть общих климатических трендов в Баренцевом и Карском морях, обусловленных едиными циркуляционными процессами, эффект для белых чаек оказался различным. В Баренцевом море ареал исходно находится в более легких среднеклимаггических летних ледовых условиях (Егоров, 2007. Миронов, 2011). Поэтому сокращение ледовитости и отступание кромки здесь сократило площадь пригодных для белой чайки местообитаний. В Карском море средние ледовые условия гораздо суровее, и в предшествующую холодную эпоху они выступали, очевидно, лимитирующим фактором, а условия, сформировавшиеся в современную эпоху потепления, оказались более благоприятными для белых чаек (Gavrilo, 2010).

Общая сплоченность ледяного покрова (%)

75 робастная оценка -75 среднемноголетней повторяемости >-5° встреч со льдом на основе массива ~5 МВД МЛ за 1993-2007 гг.

http://wdc.aari. ni/datasets/ssmi/data/nortli/)

Колонии белой чайки * < 100 пар, • 100-500 пар, • >500 пар

Рис. 2. Размещение гнездовых колоний белой чайки и вероятностное распределение ледяного покрова в третьей декаде августа

3. Бнотопическое распределение гнездовых колоний

Для классификации местообитаний проанализированы биотопические характеристики коло-

ний из 39 мест гнездования из всего российского ареала вида. В общем массиве данных выделены 12 различных местообитаний (таблица), все они подробно описаны и проиллюстрированы. В Российской Арктике, как и в остальных частях ареала, белые чайки используют два основных типа местообитаний: равнинный и горно-скалистый, но преобладает здесь равнинный: -75% мест гнездования вида по

сравнению с 15% в Гренландии и 10% на Шпицбергене. Только из России описаны примеры «синан-тропного» гнездования белой чайки на зданиях и конструкциях.

Таблица. Иерархический перечень гнездовых местообитаний, используемых белыми чайками в Российской Арктике (Гаврило, 2011, в печати). Условные обозначения: * класс местообитаний: 1 - малые и средние о-ва; II - мысы и останцы; III - суша крупных о-вов, подклассы, или высот- нижнего, 2 - уровней, 3 - верхнего уровня.

Группы Иерархический перечень местообитаний Код* Некоторые примеры Кол-во / (%)

Тип Равнинные местообитания (плоскостные колонки) (Р) 33/73.3

Подтип Пляжи морские (П)

1. Малых островов РП,0 О-ва Тройной, Седова 2/4.5

2. Крупных островов РП,„о М. Константина 1/2.2

Подтип Равнинные тундры (Т)

5 н 3. Малых и средних островов ртм,, О-ва Мэй, Визе, Генберга, Продолговатый, Русский, Сложный, Тройной, Уединения, Воронина, Седова 12/26.5

x S X * а. 4. Низменных мысов ptmui О-ва Виктория, Шмидта, м. Мэри Хармсуорт 4/9

ш а 3 сх В S я о. с 5. Крупных островов ptmmi Земля Александры, о-ва Греэм-Белл, Хейса, м. Арктический, р. Сухая, оз. Изменчивое 7/15.5

н Ввзвышен-ных (ТВ) 6. Останцов низких плато ртв112 Мысы Флигели, Германия, бух. Тихая, о. Джексона 4/9

7. Возвышенных пла-тообразных равнин ртв„,г Реки Останцовая, Мушкетова, Шумная 3/6.6

Тип Горно-скалистые местообитания (крутые склоны и обрывы) (CK) 10/22.2

Подтип Скалистые обрывы (клифы) (К)

8. Скалистые обрывы морского побережья СКК н 2а СКК 11 2Ь Бух Скворцова М. Оловянный 2/4.4

9. Речные каньоны СКК,„2 Бух Сказочная, р. Останцовая 3/6.6

Подтип Склоны и горные плато (С)

10. Нунатаки СКС из Г. Плоская, Туманные Горы, фиорд Матусевича, о. Мак-Клинтока 4/9

11. Скалистые крутые склоны и цирки СКС in з Ледник Войцеховского 1/2.2

Искусственные местообитания (синаитроиные колонии) (А) 2/4.5

12. Антропогенные конструкции А О-ва Ушакова, Визе 2/4.5

В главе проанализированы особенности гнездования в различных биотопах. Дм колонии о. Домашний приведены схемы изменения пространственной структу ры поселений белой чайки за 8 лет. Показано, что наиболее крупные колонии формируются в равнинных местообитаниях, а в горноскалистых биотопах за единственным исключением численность не превышает 50 пар. В российской части ареала выявлена сеть устойчивых во времени колоний, существование которых прослежено на протяжении многих десятилетий. Все они расположены на малых островах или мысах Колонии во внутренних частях крупных островов наиболее часто меняют свое местоположение. Одна из особенностей белой чайки - стремление к изолированному поселению и гнездование в моновидовых коло-

ниях. Из российского ареала известно всего два достоверных случая её гнездования на «птичьих базарах»: в каньоне реки на Северной Земле (Волков, Придатко, 1994) и на обрывистом морском берегу на ЗФИ (Таврило, 2011, в печати). Среди видов, гнездящихся в плоскостных колониях белой чайки, отмечены обыкновенная гага, моевка, полярная крачка, черная казарка.

Выявлена высокая пластичность в отношении геоморфологических и геоботанических характеристик занимаемых белыми чайками гнездовых местообитаний, высокая толершггность к соседству с человеком. Чайки осваивают практически любые биотопы в ареале - все доступные высотные отметки, разнообразные формы рельефа (горизонтальные площадки, склоны различных уклонов и обрывы), любой субстрат, большинство растительных ассоциаций (при избегании участков сплошного растительного покрова и моховой дернины). Расстояние от берега моря роли не играет. На уровне характеристик мезо- и микрорельефа выявлены следующие предпочтения: в равнинных местообитаниях чайки выбирают положительные формы мезорельефа, которые раньше освобождаются от снега и лучше дренируются. Поскольку ветровые условия играют первостепенную роль в освобождении тер-pirropmi от снега, выбор кошфетного места гнездования представляет собой компромисс в пользу лучшей защищенности от ветра или в пользу более ранних сроков гнездования и/или более сухого субстрата. Возможный иерархический алгоритм выбора местоположения гнезда: цель 1 - раннее занятие гнездовой территории => выбор места, свободного от снега => продуваемые, положительные формы рельефа и мезорельефа; цель 2 - поиск более благоприятных микроклиматических условий использование защитных свойств элементов микрорельефа. Использование биотопов с широким спектром физических характеристик обуславливает высокую пластичность гнездосгроительной деятельности белых чаек, "по проиллюстрировано множеством примеров.

Ведущими факторами при выборе белыми чайками места гнездования признаются защищенность от наземных хищников и изолированность от хищников пернатых (Blomquist, Elander, 1981, Gilchrist et al., 2009). Большинство описанных случаев массового разорения колоний белой чайки происходило с участием песцов. Любое из выделенных нами гнездовых местообитаний (таблица) имеет хотя бы минимальную защищенность от песцов. Описаны следующие способы защиты: 1) физическая недоступность колонии для наземных хищников; 2) удаленность от побережья, где сконцентрированы охотничьи угодья наземных хищников и гнездовья крупных чаек; 3) использование местообитаний с предсказуемо низкой плотностью песцов. Высокая пластичность в выборе мест гнездования может рассматриваться как адаптивная черта, обеспечивающая защиту от основного наземного хищника -песца. Стратегия этой защиты - гнездование в условиях предсказуемо низкой численности песца (Таврило, 2010, Gavrilo, 2010). Стратегия реализуется через несколько тактик выбора районов гнездования. Приоритетная тактика - выбор районов с кормовой базой, недостаточной для обеспечения размножения или регулярной летовки песцов, включая:

- районы, где лемминги отсутствуют вовсе и численность песцов стабильно низка;

- участки с оскудненной растительностью и низкой полностью леммингов даже в пиковые годы, что также обеспечивает низкую численность песцов;

- внутренние пустынные районы крупных островов с низкой вероятностью встречи песцов;

- некрупные острова и мысы, изолированные ледниками - территория, недостаточная для постоянного жизнеобеспечения песцов, где в норме звери не остаются на лето после очищения окружающей акватории ото льда;

- избегание крупных птичьих базаров, у которых могут размножаться песцы.

Дополнительно, на крупных участках суши применяется смена локализации гнездовых колоний для снижения предсказуемости её обнаружения местными хищниками. Гнездование в условиях заведомо низкой плотности основного хищника - песца, можно рассматривать как выбор местообитаний в пределах «адаптивного пика» по этому фактору (adaptive peak hypothesis, Quresh et al„ 2011). Большая часть российского ареала белой чайки и наиболее крупные колонии расположены вне репродуктивного ареала песца. -45% мест гнездования находится вне ареала леммингов (рис. 3), что вместе обеспечивает гнездование более 85% российской популяции. Дальнейшей селекции мессгообитаний. направленной на предотвращение проникновения хищников, не происходит: большинство колоний расположено в местообитаниях, физически для песцов (и прочих хищников) доступных, в них же гнездится подавляющее число белых чаек (-95%).

• Земля фраица-Иосифа

£ БАРЕНЦЕВО МОРЕ «С * .о % * •

KAPCKOfc МОРЕ О

- ^Уу^ЯЯооо^ххУх^

ГНЕЗДОВЫЕ МЕСТООБИТАНИЯ Равнинные Горно-скалистые

О малые острова • низменные мысы о низменности крупных островов

о о

■ клифы о нунэтэки нагорья антропогенные месгообтання

ареал леммингов

Репродуктивный ареал песца низкая пилотность

высокая / цикл ичная плотность | | спорадическое

Рис. 3. Размещение колоний белых чаек с различной биотопической приуроченностью на фоне

ареалов песца и леммингов

Предпочитаемые местообитания белой чайки - приморские тундры, в основном, на ограниченных по площади участках низменных равнин небольших островов и мысов, окруженные льдами, морскими и глетчерными. В этих местообитаниях, которые мы считаем оптимальными гнездовыми биотопами, описано -40% известных российских мест гнездования. Колонии, формирующиеся в таких биотопах, предлагается выделить в самостоятельный карско-баренцевоморский тип - плоскостные на ограниченных участках низменной суши, с высокой численностью и плотностью населения, с постоянной локализацией (ваотПо, 2010). В колониях этого типа в российской части ареала гнездится до 80-85% российской и около 2/3 мировой популяции вида.

4. Гнездовая численность и проблемы ее оценки

Помимо удаленности и труднодоступност мест гнездования белой чайки, сложности получения данных для надежной оценки общей популяционной численности связаны с методическими трудностями учета и интерпретации его результатов, что обусловлено, в свою очередь, особенностями биологии вида Как для факультативно-колониального вида, для белой чайки свойствен широкий разброс характеристик территориальной струюуры поселений (Зубакин, 1983), а как дм вида, обитающего в высоко изменчивых природно-климатических и кормовых условиях Аркшки, высокая изменчивость демографических параметров гнездования. В частности, для белых чаек характерны: 1) межгодовые колебания численности одной и той же колонии; 2) оставление колоний и основание новых в ходе одного сезона, в т.ч. по неизвестным пока причинам; 3) межгодовая смена мест гнездования (Демме, 1934; Томкович, 1986; Сыроечковский, Лаппо, 1994; Volkov, de Korte, 1996, 2000; Gilchrist, Mallory, 2005; Robertson et al., 2007). При практически полном отсутствии сведений об уровне гнездового консерватизма нельзя с уверенностью сделать заключение о том, что приводит к существенным колебаниям численности в отдельных колониях: пропуск гнездования (флюктуация доли местных половозрелых птиц, участвующих в размножении, т.е. breeding propensity) или смена места гнездования в ответ на изменчивость условий среды (conditional dispersion). Для дальнейшего выяснения роли дисперсии и проверки существования метапопуляций были начаты работы по популяционной генетике белой чайки, отработаны малоинвазивные методики отбора проб биоматериала и выделены микроса-теллитные маркеры (Yannic et al., 2011, GenBank httr)://wv\v.ncbi.nlm.nili.gov/sites/entrez?db= nucleo-tide&temi=ixkll26720%5BOrttaiiism%5D&and=search).

Наши исследования подтвердили, что доля шиц, гнездящихся в данном сезоне, сильно варьирует в зависимости от условий сезона. На о Домашний в 2006 г. (очень хороший сезон: высокая гнездовая численность, ранние сроки размножения, наличие кладок из 3-х яиц) на колонии присутствовали практически только гнездящиеся особи. Для 4 контрольных площадок по данным фотофиксации доля гнезд от числа шиц на колонии составила 92.2±3.4 % (lim 88-95, сумма гнезд 1192, сумма птиц 1319 особей), по данным визуальных учетов: 80.Ш2.4 % (lim 67-95, сумма гнезд 1067, сумма шиц 1268 особей). Избыток шиц обусловлен пребыванием на колонии второго партнера (визуальные наблюдения) и небольшой доли негнездящихся шиц (данные отлова). Дм неудачного сезона (2011 г.) объединение данных автоматического фотомонигоринга, аэрофотосъемки и спутникового мечения позволило оценить долю птиц, пытавшихся загнездигься, от максимальной гнездовой численности, известной дм данной колонии по прежним годам, в -20%. Эта попытка оказалась неудачной, подавляющее число гнезд погибло, но птицы продолжали посещать колонию. Наши оценки хорошо совпали с оценками для аналогичного неудачного сезона 1996 г. (Volkov, de Korte, 2000). Оба результата свидетельствуют о низкой вероятности «гнездовых намерений» {breeding propensity) в неблагоприятные сезоны и имеют важное практическое значение для оценки гнездовой численности. При учете чаек на колонии и невозможности подсчета гнезд важно знать характер сезона.

Для выявления характера динамики колоний и оценки общей гнездовой численности вида в России автором обследовано 22 острова, еще с 3-х получены опросные сведения, для ключевых колоний получены ряды численности за 4-6 последовательных сезонов, проанализированы опубликованные и архивные источники. Вся доступная и очень разнокачественная информация о гнездовой численности с помощью оригинальных методик приведена к виду, пригодному для сравнения, итоговые величины округлены и закономерно имеют меньшую точность. Во всех колониях, прослеженных на протяжении нескольких лет, обнаружена высокая межгодовая флюктуация гнездовой численности с амшппудой до 10 крат (в основном 7-8 крат), причем минимальные и максимальные значения могут сменять друг друга в последующие сезоны. Высокоамплшудные колебания прослежены как в крупных и сверхкрупных колониях (до 2000 пар), так и в мелких (< 50 пар).

Вариабельность природно-климатических условий морских экосистем и её влияние на все трофические уровни (Масленников, 2003; Кляшгорин, Любушин, 2005; Ainley et al., 2005), в особенности, на хищников высших порядков (Aebischer et al. 1990) - явление хорошо известное современной науке. В качестве показателя климатической изменчивости мы использовали состояние морского ледяного покрова, который сам по себе является интегральным индикатором изменений климатической системы в полярных областях (Зубакин, 1987) и имеет критическое значение для жизненных циклов морских тиц и млекопитающих (Stirling, 1997). Влияние ледово-климатических условий на демографические показатели и циклы размножения пагофильных видов убедительно продемонстрированы на ряде антарктических ппщ (Barbraud et al., 2000; Barbraud, Weimerskirch, 2001, Jenouvrier et al., 2003, 2005a, 2008, 2009a,b), а для белой чайки, которая представляет характерный пример облигатно-пагофилыюго вида в Арктике, эти связи не описаны (Gilchrist et al., 2008).

Анализ динамики гнездовой численности белой чайки в модельной колонии на о. Домашний показал связь с ледовыми условиями прилежащей морской акватории в предгнездовой период. Из ледовых характеристик мы выбрали площадь Западной Североземельской полыньи (ЗСЗП) во вторую -третью декаду мая, полагая, что она будет отражать площадь ближайших к колонии доступных кормовых угодий белой чайки в ответственный период накопления энергетических ресурсов для предстоящего размножения. Обнаружена пороговая зависимость гнездовой численности от суммарной площади полыньи за указанный период (рис. 4). Аналогичная связь выявлена и для небольшой скальной колонии на восточной стороне Северной Земли (по данным Volkov, de Korte, 1996) и ближайших к ней Польшей моря Лаптевых. Годы явных депрессий численности пришлись на годы, когда полыньи во второй половине мая были практически закрыты, т.е. ппщы имели ограниченный доступ к кормовым ресурсам вблизи колоний в предгнездовой период и не смогли накопить достаточных резервов для участия в размножении.

Исходя из общей модели репродуктивных усилий, особь должна оптимизировать распределение энергетических затрат между дорогостоящими формами жизнедеятельности, одной из которых является размножение. В теории более вероятно, что скорее долгоживущие организмы будут пропускать сезоны размножеши в неблагоприятные годы, чем короткоживущие (Stearns, 1992), и белая чайка - наглядный тому пример. Несмотря на разнородность и фрагментарность имеющихся данных, можно

заключить, что именно доля птиц, участвующих в размножении, преимущественно определяет динамику гнездовой численности отдельных колоний. В благоприятные по ледовым/кормовым условиям сезоны не только гнездится максимальное число чаек, но и сезон размножения наступает обычно раньше, в него вовлекается большее число молодых птиц, выше и средний размер кладки (разница

меяаду размером кладки в благоприятные (1.76±0.22, lim 1.4-2.0, п=8) и средние / неблагоприятные (1.49±0.12, lim 1.3-1.7, п=8) сезоны ста-тистически достоверна (t=2.752, р<0.05), а в средние и неблагоприятные сезоны не различается). В целом, репродуктивная стратегия белых чаек представляет собой выраженный пример стратегии застрахованных ставок (bet-hedging strategy), когда процесс размножения контролируется преимущественно факторами окружающей среды, а воздействие связанных с ними рисков перераспределяются на менее значимые для популяционного роста демографические показатели (Stearns, 1992;; Chastel et al„ 1995; Saether, Bakke, 2000Jenouvrier et al., 2005b,). Эту стратегию можно рассматривать как адаптацию к малопредсказуемым (в межгодовом и внутрисезонном аспекте) условиям морской высокоширотной Арктики. Чайки, с одной стороны, пытаются при возможности максимально реализовать свой репродуктивный потенциал, вписываясь в окно оптимальных условий (Cury, Roy, 1989), и в то же время ведут себя как предусмотрительные родители (Drent, Dann, 1980), страхуясь от рисков, грозящих со стороны изменчивой окружающей среды, и готовы для собственного выживания (и обеспечения возможности воспроизводства в будущем) потерять потомство в ходе текущего сезона при резком ухудшении условий гнездования или вообще пропустить размножение.

Исходя из современного уровня знаний, при расчете общей гнездовой популяции белой чайки в России приняты допущения о высоком гнездовом консерватизме вида, о том, что межгодовые колебания численности колоний обусловлены преимущественно изменчивостью доли гнездящихся в данный сезон взрослых птиц, а в особо благоприятные годы гнездовые намерения птиц в каждой из колоний приняты за 100%. Расчет, произведенный с использованием оригинальных методик, позволил оценить общую численность российской части популяции белой чайки в 11-13 тыс. пар при отсутствии общего выраженного тренда. При том, что общая численность репродуктивной популяции белой чайки в российском ареале остается в целом стабильной на протяжении последних десятилетий (ориентировочная оценка 1990-х гг. 10 тыс. пар, Volkov, de Korte, 1996), в разных его частях прослеживаются разнонаправленные тренды. На фоне современного потепления вдоль наиболее западных и юж-

Рис. 4. Колебания гнездовой численности в колонии на о.Домашний и изменчивость суммарной площади Западной Североземельской полыньи за 2-ю и 3-ю декады мая

пороговое значение площади полыньи - 10 тыс. км"

ных границ гнездового ареала белой чайки в России в последние десятилетия наблюдаются многолетние пропуски гнездования (о-ва Виктория, Тройной), угнетение или исчезновение ряда 1фупных плоскостных колоний (ЗФИ). Одновременно, в центральном секторе Российской Арктики Офайний северо-восток Баренцева моря, северо-восток Карского моря, крайний северо-запад моря Лаптевых), который мы условно назвали Сибирским оптимумом гнездового ареала белой чайки, в современную эпоху потепления сформировались условия для устойчивого воспроизводства вида, а также для поелгнездо-вого нагула гггиц перед миграцией на зимовки (Gilg et а]., 2010).

5. Пространственная структура российской популяции белой чайки и стратегия охраны вида

Белая чайка - самый малочисленный вид арктических морских птиц с ограниченным гнездовым ареалом и спорадическим распространением в его пределах. В настоящее время по формальным признакам она неплохо обеспечена инструментами охраны: внесена в международную, федеральную и региональные Красные книги, большая часть (-60%) ее гнездовой популяции в России находится в пределах ООПТ. В реальности единственным механизмом, охраняющим вид от потенциальных угроз антропогенного характера, является труднодоступность мест её гнездования.

По материалам предыдущих глав, сведениям по экологии вида и с учетом перечня угроз, со-ставлешюго экспертами CBird CAFF (Gilchrist et al, 2009), предложена обобщенная схема с выделением основных факторов, угрожающих популяциям белых чаек. Среди них два фактора - потепление климата и загрязнение стойкими органическими загрязнителями - действующие, и два - беспокойство и нефтяное загрязнение - преимущественно перспективные.

На оригинальном материале показана серьезность рисков, связанных с загрязнением стойкими органическими загрязнителями (СОЗ). Подтвержден высокий трофический уровень белых чаек (содержание 6bN в яйцах от 16.2 ± 0.9 до 16.5 ± 0.6, Miljeteig et al, 2007). В яйцах чаек из российского ареала выявлен широкий спектр СОЗ, включая галогенированные органические соединения, а также ртуть (Miljeteig et al, 2009). Ведущие загрязнители: хлорированные пестициды и ПХБ, содержание которых на 1-3 порядка превышает содержание бром- и фторсодержащих веществ. Обнаруженные концентрации СОЗ превышают уровни, обнаруженные у канадских белых чаек и у большинства других морских птиц Арктики. Уровни ртути сравнимы с уровнями у других морских птиц Баренцева моря, но в 25-40 раз ниже, чем у канадских белых чаек (Braune et al, 2006). Выявленные высокие уровни СОЗ приближаются или, иногда, несколько превышают пороговые значения для возникновения негативных эффектов, известных из других исследований. Обнаружены признаки ответной реакции чаек на загрязнете (истончение скорлупы на 7-17% по сравнению с историческими сборами, признаки оксидативного стресса) (Miljeteig et al, 2007).

В главе приведена подробная функциональная схема воздействия потепления климата на популяции белой чайки в связи с особенностями ее пространственно-биотопического распределения. Подробно описаны механизмы действия различных факторов, связанных с потеплением климата, и их взаимодействие с другими угрозами через биотические и биотопические связи белой чайки. Особен-

ности пространственной структуры населения белой чайки в Российской части ареала, соответствующие современной эпохе потепления, в первую очередь - исключительная концентрированность гнездования и физическая доступность предпочитаемых гнездовых биотопов, определяют высокую уязвимость популяций по отношению к антропогенному воздействию и воздействиям, связанным с изменениями климата. Наибольшей угрозе подвержены оптимальные местооб1ггания, в которых сконцентрировано более 80% российской и около 65% мировой гнездовой популяции вида.

Эти же особенности предоставляют возможности для эффективной охраны и контроля популяций белой чайки и их местообитаний. Определена дальнейшая стратегия охраны вида. Если современное потепление сформировало в российском ареале белой чайки Сибирский оптимум, то сохранение однонаправленного тренда, т.е. дальнейшее потепление и редукция лешего ледяного покрова (Оуегреек е1 а1, 2005,1РСС, 2007), приведет с утрате тех свойств местообитаний, которые сделали их оптимальными для белой чайки. Сибирская Арктика перестанет быть оптимумом видового ареала, популяции будут испытывать стресс от недостатка привычных и доступных кормов, повышения пресса хищничества, экстремальных погодных условий и пр. В этом случае мероприятия по охране вида должны быть нацелены на минимизацию дополшпельного стресса, связанного с антропогенными факторами (беспокойство, нарушение местооботаний, загрязнение и пр.). Если климатические изменения по-прежнему обусловлены естественными причинами и сохранят колебательный характер (Фролов и др., 2007, 2010), то Сибирский сектор сможет сыграть роль рефугиума для переживания белой чайкой эпохи потепления. В дальнейшем, в фазу похолодания, она сможет вернуться и полнее заселить покинутые периферийные части ареала, восстановить в них крупные колонии. В этом случае мероприятия должны быть нацелены на сохранение максимальной численности, генетического разнообразия и жизнеспособности популяции в рефугиуме, на обеспечение наиболее благоприятных условий для ее существования, т.е. также на минимизацию действия локальных и региональных антропогенных факторов. При любом сценарии климатических изменений стратегия территориальной охраны белой чайки должна быть направлена на минимизацию дополнительных стрессов для её популяций и местообитаний на местах гнездования от тех антропогенных факторов, которые возможно эффектв-но котролировать.

Предложены различные схемы мониторинга, охватывающие в зависимости от финансово-логистических возможностей от 4 до 12 колоний (до 60% (!) гнездовой популяции России). Для максимального охвата ключевых колоний с минимальными затратами предлагается задействовать институциональные механизмы межведомственного взаимодействия (МПР, Росгидромет, авиация и ФПС ФСБ, МЧС) и использовать комбинированный метод учета, включая авиадесантное обследование островов, целевое анкетирование, опрос постоянной корреспондентской сети, а также дистанционное зондирование. Минимальный набор параметров, которые можно фиксировать предложенными методами: гнездовая численность и ее динамика, фенология размножения, в ряде случаях продуктивность, а также сбор биоматериалов.

Выводы

1. Ареал белой чайки в России включает острова севера Баренцева, северо-востока Карского и северо-запада моря Лаптевых (самая южная точка 75°2Г с.ш. в Карском море, северная-81 °50' с.ш. в Баренцевом море, восточная - 107° в.д. в море Лаптевых). Белая чайка гнездится в ареале спорадически: за всю историю исследований вьивлено 53 места достоверного размножения вида.

2. Ледовый режим и сезонные ледовые условия морской акватории выступают в роли ведущих природно-климатических факторов, ограничивающих репродукшвный ареал и обуславливающих специфику гнездования вида. На фоне современной эпохи потепления на крайнем северо-востоке Карско-Баренцевоморского региона сформировался оптимум гнездового ареала белых чаек.

3. Гнездовой ареал белой чайки лежит в пределах однородных ледовых районов с наиболее тяжелыми летними условиями. Южная грашца ареала определяется среднемноголетним максимальным распространением морских льдов в 3-й декаде августа.

4. Биотопические предпочтения гнездящихся чаек в Российской Аркпже отличаются от таковых в прочих частях видового ареала. Стратегия селекции гнездовых местообитаний заключается в выборе мест с гарантированно низкой численностью основного хищника - песца. В таких условиях формируются наиболее многочисленные и постоянные колонии белой чайки.

5. Особенность гнездования белой чайки - высокоампшпудные (до 10 крат) межгодовые колебания гнездовой числешгости в отдельных колониях, которые происходят за счет флюктуации доли птиц, участвующих в размножении, которая в свою очередь зависит от ледовых и, соответственно, кормовых условий предгнездового сезона

6. Современная гнездовая численность белых чаек в России оценивается в 11-13 тыс. пар при отсутствии общего долгосрочного выраженного тренда

7. Основные действующие негативные факторы в отношении популяций белой чайки: потепление климата и загрязнение стойкими органическими веществами. Современное потепление климата и связанное с ним отступание летней кромки льдов к северу привели к угнетению некоторых колоний в краевой зоне ареала. Уровни содержания хлорорганических загрязнителей у белых чаек одни из наиболее высоких среди морских птиц Арктики.

8. Особенности пространственного распределения белой чайки в Российской Аркпже позволяют эффеинвно применять меры территориальной охраны и вести мониторинг гнездовой численности. Охрана гнездовых колоний должна обеспечивать защиту мест воспроизводства большей части мировой популяции вида и предотвращать дополнительный стресс от местных источников негативного воздействия. Эффективная схема мониторинга должна базироваться на использовании комбинированных методов учета (авиаобследование, аэрофотосъемка, дистанционный мониторинг, опрос и анкетирование) и межведомственной кооперации в логистическом обеспечении регулярных учетов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Птицы острова Октябрьской Революции (Северная Земля): численность, особенности распределения, рекомендации к охране // Изучение и охрана птиц в экосистемах Севера / ИБПС. - Владивосток, 1988.-С. 38-41.

2. Орнитофауна архипелага/М.В. Гаврило, Г.М. Тертицкий, И.В. Покровская, А.Н. Головкин //Окружающая среда и экосистемы Земли Франца-Иосифа.-Апатиты, 1993. - С. 81-93.

3. Bird observations in Sevemaya Zemlya, Siberia / J. de Korte, A.E. Volkov, M. V. Gavrilo // Arctic. -1995. - Vol. 48, N 3. - P. 222-234.

4. Distribution and abundance of birds and marine mammals in the Eastern Barents and Kara Seas, late summer 1995 /М.В. Decker, M. Gavrilo, F. Mehlum et al. - Oslo, 1998. - 83 p. -(Meddeleser; N 155).

5. Oil vulnerability assessment for marine birds occurring along the Northern Sea Route area / M. Gavrilo, V. Bakken, L. Firsova, et al. - Oslo, 1998. - 50 p. - (INSROP WP; N 97-1998, II-4-2).

6. The Kara Sea / M. Gavrilo, V. Bakken // Seabird colony databases of the Barents Sea region and the Kara Sea. - Tromso, 2000. - P. 53-78. - (Norsk Polarinstitutt Rapportserie; N 115).

7. Белая чайка на Шпицбергене и в российской Арктике: необходимость совместных усилий для оценки современного состояния вида / М.В. Гаврило, X. Стрём // Комплексные исследования природы Шпицбергена. - Апатиты, 2004. - Вып. 4. - С. 240-247.

8. Состояние популяций белой чайки на Шпицбергене и островах Западной Арктики: первые результаты совместных российско-норвежских исследований / М. Гаврило, X. Стрём, А. Волков // Комплексные исследования природы Шпицбергена. - Апатиты, 2007. - Вып. 7. - С. 220-234.

9. Organohalogens and mercury in ivory gull eggs / C. Miljeteig, H. Strom, M. Gavrilo, et al. - 2007. - 34 p. - (Norwegian Pollution Control Authority; Report 2348/2007).

10. Russian ice refiige for ivory gulls // WWF Arctic Bull. - 2007. - Iss. 2. - P. 15-16.

11. Любительница льдов цвета слоновой кости: проект «Белая чайка» в исследованиях экспедиции «Арктика-2007» // Экспедиционные исследования в рамках МПГ 2007/08 / ААНИИ. - СПб., 2008.-Т. 1.-С. 148-149.

12. Птицы и млекопитающие архипелага Земля Франца-Иосифа и о. Виктория в контексте туристического освоения района // Русская Арктика: сб. ст. о Земле Франца-Иосифа / ТФИ по Ар-ханг. обл. - Архангельск, 2008. - С. 18-25.

13. Современное состояние популяций и динамика населения птиц района архипелага Седова, Северная Земля / М.В. Гаврило, А.Е. Волков // Природа шельфа и архипелагов Европейской Арктики: материалы междунар. науч. конф. -М., 2008. - Вып. 8. - С. 67-74.

14. International Ivory Gull conservation strategy and action plan / G. Gilchrist, H. Strom, M. Gavrilo, A. Mosbech. - 2008. - 20 p. - (CAFF Technical report; N 18).

15. Creation of the Russian Arctic national park: challenges for nature conservation and polar tourism // The Vienna Symposium on Polar Tourism: proceedings. - Vienna, 2008. - P. 35-41.

16. Гнездовое распространение белой чайки в России: проблема изучения ареала редкого, спорадически гнездящегося высокоаркгаческого вида // Проблемы Арктики и Антарктики. - 2009. -Вып. 3. - С. 127-151.

17. High Levels of Contaminants in Ivory Gull Pagophila ebúrnea eggs from the Russian and Norwegian Arctic / C. Miljeteig, H. Strom, M.V. Gavrilo, A.E. Volkov, et al. // Environ, sci. technol. - 2009. -Vol. 43, N14.-P. 5521-5528.

18. Rare and threatened species / M. Tsyganova, M. Gavrilo, 1. Salvesen, et al. // 1MR/PINRO Joint Report Series: Joint Norwegian-Russian environmental status 2008. Report on the Barents Sea Ecosystem. Pt II. -2009. -Iss. 3. - P. 79-83,221-232.

19. Гнездовой ареал белой чайки Pagophila ebúrnea в России и морские ледовые условия / М.В. Таврило, В.М. Смоляницкий // Морские исследования полярных областей Земли в Международном полярном году 2007/08: тез. докл. междунар. конф. / ААНИИ. -СПб, 2010. С. 192-193.

20. Гнездовые местообитания белой чайки (Pagophila ebúrnea) в Российской Арктике // Орнитология в Северной Евразии: материалы XIII Междунар. орнигол. конф. Сев. Евразии: тез. докл. -Оренбург, 2010.-С. 92-93.

21. Птицы о. Хейса, Земля Франца-Иосифа / М.В. Гаврило, А.Е. Волков, М.Н. Иванов // Природа шельфа и архипелагов Европейской Арктики: материалы междунар. науч. конф. - М, 2010. -Вып. 9.-С. 49-56.

22. Breeding habitats of the ivory gull in Russian Arctic and climate change: monitoring, threats and protection // The 1st World Seabird Conference. Seabirds: Linking the Global Oceans: abstracts of contributed presentations. - Victoria, 2010. - P. 39.

23. Increasing importance of the Siberian shelf seas for polar marine top predators under conditions of the modern warming Arctic [electronic resource IPY Oslo Science Conference: abstracts. - Oslo, 2010. — URL: http://elsevier.conference-services.net/resources/247/l 976/pdfQslo2010 0746.pdf (дата обращения: 13.07.2010).

24. Post-breeding movements of NE Atlantic ivory gull Pagophila ebúrnea populations / O. Gilg, H. Strom, A. Aebischer, M. Gavrilo, et al. // J. avian biol. - 2010. - Vol. 41. - P. 1-11.

25. Заприпайные полыньи / A.B. Попов, M.B. Гаврило // Атлас биологического разнообразия морей и побережий Российской Арктики / WWF России. - М, 2011. - С. 28-29.

26. Ледовые биотопы и биоразнообразие северо-востока Баренцева и Карского морей. Биотопы и биоразнообразие морей Лаптевых и Восточно-Сибирского / М.В. Гаврило, А.В. Попов // Атлас биологического разнообразия морей и побережий Российской Арктики / WWF России. -М, 2011. -С.. 34-37.

27. Морские птицы и их важнейшие колонии // Атлас биологического разнообразия морей и побережий Российской Арктики/ WWF России. -М, 2011. - С. 30-31.

28. Description of microsatellite markers and genotyping performances using feathers and buccal swabs for Ivory gull Pagophila ebúrnea / G. Yannic, R. Sermier, A. Aebischer, M. Gavrilo, et al. // Molec. ecol. resources. -2011. - Vol. 11. -P. 877-889.

Подписано в печать 09.11.2011г. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,1- Тираж 150 экз. Заказ № 2300.

Отпечатано в ООО «Издательство "JIEMA"» 199004, Россия, Санкт-Петербург, В.О., Средний пр., д. 24 тел.: 323-30-50, тел./факс: 323-67-74 e-mail: izd_lema@mail.ru http://www.lemaprint.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гаврило, Мария Владиславовна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

1 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

1.1. Районы, сроки и объем работ.

1.2. Методы сбора данных.

1.2.1 Авиадесантное, аэровизуальное и наземное обследование островов.

1.2.2 Дистанционный мониторинг гнездовой колонии.

1.2.3 Анкетирование, опросные сведения, анализ документальных источников.

1.2.4 Отлов, кольцевание, цветное мечение.

1.2.5 Спутниковое мечение.

1.2.6 Сбор и хранение образцов.

1.2.7 Документирование.

1.3. Материалы по природно-климатическим характеристикам гнездового ареала белых чаек.

1.4. Обработка и статистический анализ полевых данных.

1.4.1 Лабораторная обработка.

1.4.2 Обработка спутниковых данных.

1.5 Личный вклад автора.

2 ГНЕЗДОВОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ БЕЛОЙ ЧАЙКИ В РОССИИ.

2.1 Проблема изучения ареала редкого, спорадически гнездящегося высокоарктического вида.

2.1.1 Метаанализ данных о гнездовом распространении по различным источникам.

2.1.1.1 Ревизия данных опубликованных источников.

2.1.1.2 Результаты анкетирования, поиска новых документальных источников и экспедиционных исследований.

2.1.2 Особенности биологии белой чайки как источник объективных ошибок при изучении ее гнездового распространения.

2.1.3 Источники субъективных ошибок при изучении гнездового ареала белой чайки.

2.1.4 Периодизация изучения гнездового распространения белой чайки в России и его картографическое отображение.

2.2. Гнездовой ареал и ледовый режим морской акватории.

2.2.1. Ледовитость морской акватории и граница ареала белой чайки.

2.2.2. Гнездовой ареал белой чайки и современные климатические изменения.

2.3. Выводы: особенности гнездового распространения белой чайки в российской части ареала и его современные тенденции.

3. БИОТОПИЧЕСКОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ГНЕЗДОВЫХ КОЛОНИЙ

3.1. Разнообразие и классификация гнездовых биотопов.

3.1.1. Иерархическая классификация гнездовых биотопов.

3.1.1.1 Класс I Малые и средние острова, лишенные ледникового покрова.

3.1.1.2 Класс II - Мысы и останцы, граничащие с ледниками.

3.1.1.3 Класс III - Обширные пространства суши крупных островов.

3.1.1.4 Искусственные местообитания.

3.1.2. Региональные особенности использования гнездовых местообитаний

3.2. Особенности гнездования в различных местообитаниях.

3.2.1. Физические особенности гнездовых местообитаний и пространственно-размерная структура колоний.

3.2.2. Отношения с другими видами птиц и человеком.

3.3. ФАКТОРЫ, ВЛИЯЮЩИЕ НА ВЫБОР ГНЕЗДОВЫХ БИОТОПОВ

3.3.1. Рельеф и микроклиматические особенности.

3.3.2. Растительный покров в местах гнездования белых чаек.

3.3.3. Защищенность от хищников.

3.4. Выводы: стратегия и тактика селекции гнездовых местообитаний

4. ГНЕЗДОВАЯ ЧИСЛЕННОСТЬ И ПРОБЛЕМЫ ЕЕ ОЦЕНКИ.

4.1. Методические трудности учета численности гнездящихся птиц и оценки величины гнездовой популяции.

4.1.1. Предпосылки сложности проведения учетных работ и выработки оценок численности.

4.1.2. Характеристика исходных данных по ключевым популяционно-демографических характеристикам белой чайки.

4.2. Численность колоний белой чайки в российской арктике.

4.2.1. Численность колоний, обследованных в 2000-х гг.

4.2.2. Динамика численности ключевых колоний с учетом исторических данных.

4.3. Колебания численности колоний и изменчивость ледово-климатических условий.

4.3.1. Ледово-климатические условия полярных областей и их связь демографией морских птиц.

4.3.2. Динамика численности белой чайки и ее связь с ледовыми условиями: пример с о. Домашний.

4.3.3. Динамика колоний белой чайки как результат ее адаптации к высокоизменчивым условиям Арктики.

4.4 Оценка общей гнездовой численности и тенденции ее изменений для российской популяции.

4.4.1. Подходы к оценке общей численности и исходные данные.

4.4.2. Расчет общей численности российской популяции.

4.4.3. Оценка общей тенденции изменений численности в российской части ареала.

4.5. Выводы: динамика численности и стратегия размножения белой чайки.

5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА РОССИЙСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ БЕЛОЙ ЧАЙКИ И СТРАТЕГИЯ ОХРАНЫ

ВИДА.

5.1. Природоохранный статус вида.

5.2. Современные и перспективные угрозы популяциям белой чайки.

5.2.1. Потепление климата и связанные с ним перспективные угрозы.

5.2.2. Загрязнение - угроза реальная и перспективная.

5.3. Возможности территориальной охраны и мониторинга вида в условиях Российской Арктики.

5.3.1. Особенности пространственной структуры гнездового населения белой чайки как условие эффективной территориальной охраны и мониторинга вида в России.

5.3.2. Полнота территориальной охраны колоний белой чайки существующей сетью МООПТ и предложения по ее совершенствованию.

5.3.3. Предложения по организации и ведению мониторинга.

5.4. Выводы: прогностические соображения о судьбе вида в эпоху современных климатических изменений и возможностях контроля и сохранения его популяций.

ВЫВОДЫ.

БЛАГОДАРНОСТИ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Белая чайка Pagophila eburnea (Phipps, 1774) в Российской Арктике"

Первое упоминание вида принадлежит британскому китобою Джонасу Пулу и относится к 1609 г. (Poole, 1610). Впоследствии, в 1774 г., Константин Фиппс описал белую чайку как Lams eburneus по экземпляру со Шпицбергена (Lovenskiold, 1964). Но и четыре века спустя, белая чайка остается одним из наименее изученных видов морских птиц мира (Tucker, Heath, 1994, Mallory et al., 2008).

Белая чайка (Pagophila ebúrnea) - птица средних размеров: длина тела взрослых особей 40-43 см, масса 450-700 г. (Юдин, Фирсова, 2002). Самцы и самки внешне неотличимы, но самки в среднем немного мельче. Взрослые птицы имеют чисто белое оперение и черные ноги (рис. 1). Особи первого года жизни отличаются черноватой маской и темными пятнами на вершинах маховых и рулевых перьев, а также кроющих крыла и некоторых контурных перьях. Общий характер пестрого рисунка подвержен сильным индивидуальным вариациям. Взрослый (полностью белый) наряд птицы надевают раньше, чем прочие чайки сходных размеров, уже в течение второй зимы своей жизни, в дальнейшем сезонных различий в наряде нет (Юдин, 1960, Howel, 2001). В отличие от других чаек, белые чайки имеют облик, напоминающий голубя: с закругленной грудью, аккуратной круглой головой и короткими ногами. В воздухе демонстрируют изящный и высокоманевренный полет.

Характерный представитель ледяной зоны высокоширотной Арктики белая чайка имеет ограниченный гнездовой ареал и невысокую обшую численность (Del Hoyo et al., 1996). Гнездовой ареал белой чайки в среднем - самый северный из всех птиц (Blomqvist, Elander, 1981), он сосредоточен на высокоширотных островах, включая Канадский Арктический архипелаг, Гренландию, Шпицберген и ряд островов Российской Арктики на восток до моря Лаптевых (Юдин, Фирсова, 2002, Cramp, Simmons, 1983, рис. 2). Во внегнездовой период белые чайки расселяются широко по Северному Ледовитому океану и его окраинным морям и встречаются как в Атлантике, так и в Пацифике (Юдин, Фирсова, 2002, Blomqvist, Elander, 1986, Mallory et al., 2008).

Рисунок 1 - Внешний вид белой чайки: а) молодая птица весной второго календарного года жизни, б), в) взрослые птицы в дефинитивном наряде

Рисунок 2 - Ареал белой чайки в циркумполярной Арктике. П- гнездовой ареал ; - места зимовок (по COSWEK, 2006)

Белые чайки могут предпринимать дальние миграции (Mllory et al., 2008), а имеющиеся возвраты от окольцованных птиц подтверждают перемещение птиц между Атлантическим и Тихоокеанским секторами Арктики (Томкович, 1990). В период весенних и осенних миграций белые чайки могут быть встречены, как в центре Арктического бассейна, так и, гораздо реже, у материкового побережья (Портенко, 1946; Юдин, 1964, Юдин, Фирсова, 2002).

Белая чайка относится к типичным пагофильным видам (видам, ассоциированным с морскими льдами), что отражено в ее современном латинском родовом названии Pagophila - любительниц льдов. Ее распределение в море приурочено к зоне дрейфующих льдов, а на суше она встречается преимущественно в перигляциальных ландшафтах. Белую чайку редко удается встретить на акваториях, свободных ото льда, и ещё реже можно увидеть эту птицу, сидящей на воде (Orr, Parsons, 1982; Hunt et al., 1996).

Удаленность мест гнездования белой чайки и их изолированность от очагов освоения Арктики, круглогодичное обитание на труднодоступных ледовитых акваториях, спорадичность распределения в пределах ареала, все это привело к крайней фрагментарности информации даже по основным параметрам видовой биологии, чиная от распространения и местообитаний, и включая такие важные показатели как численность и ее динамика, территориальные связи и популяционная структура, трофические связи и лимитирующие природно-климатические факторы.

До последних лет исследованию отдельных аспектов биологии белой чайки были посвящены единичные работы (Волков, Придатко, 1994, Томкович, 1986, Юдин, 1960, Bateson, Plowright, 1959a,b, Dalgety, 1934, Howel, 2011, Kurotshkin, 1970, Volkov, de Körte, 2000). В частности, ничего не известно о популяционной структуре белой чайки, и ее популяция в циркумполярном ареале считается панмиктической (Mallory et al., 2008), хотя отдельные данные из канадской части ареала свидетельствуют в пользу некоторой популяционной структуризации (Stenhouse et al., 2004). В связи с этим в дальнейшем мы используем термин «популяция» в отношении белой чайки преимущественно для удобства, подразумевая при этом гнездовое население определенной крупной части ареала, выделенной чаще всего по принципу государственного деления, как например, российская или канадская популяции белой чайки. Удивительная скудость первичных данных, основанных на наблюдениях в природе, а также специфические адаптации вида к обитанию в наиболее суровых районах Арктики, привели к тому, что и в научной литературе, и в популярных источниках для широкой публики, накопилась масса недостоверной, неточной и, порой, ошибочной информации, породившей устойчивые мифы о биологии этого редкого и своеобразного вида морских птиц.

Обобщенный образ белой чайки в глазах неискушенного читателя представляется следующим образом: это - полярная чайка, гнездящаяся в Арктике циркумполярно небольшими колониями на недоступных скалах среди ледников и даже на морских льдах, зимующая на кромке льдов и в полыньях, кочующая по Ледовитому океану вслед за белыми медведями в ожидании остатков их добычи или в поисках прочих отходов на залежках тюленей или у человеческих поселений. В связи с потеплением климата, сокращением льдов, численности белого медведя и промысла морского зверя, а также по причине хищничества, сбора яиц и загрязнения наблюдается глобальное сокращение численности белых чаек. В настоящей работе мы постараемся развеять некоторые мифы о белой чайке, и подробные обзоры и критический анализ информации по распространению, численности, особенностям гнездования и лимитирующим природно-климатическим факторам приведены в соответствующих главах диссертации.

Белая чайка - редкий и охраняемый вид, она внесена в Красные книги России, Канады, Гренландии и Норвегии во многом по причине слабой изученности. Когда канадские орнитологи обнаружили стремительное падение численности белой чайки в Канадской Арктике, - около 80% за 20 лет (COSEWIC, 2001, Krajick, 2004) и обратились к экспертам циркумполярной группы по морским птицам КАФФ (CBird CAFF) с вопросом о состоянии вида в других странах, выяснилось, что сведения о современном состоянии белой чайки на остальной части ареала попросту отсутствуют. Было решено скоординировать усилия орнитологов приарктических стран в направлении сбора базовой информации о распространении, численности, миграциях и угрозах популяциям белой чайки во всем циркумполярном ареале.

Вид оказался в фокусе дискуссий двусторонних и международных программ. В отчете «Состояние популяций морских птиц Баренцевоморского региона» (Anker-Nilssen et al., 2000) белая чайка названа в числе приоритетных видов для разносторонних исследований. На этом основании в рамках российско-норвежского сотрудничества в области охраны окружающей среды Баренцевоморского региона был инициирован двусторонний проект по изучению вида в России и на Шпицбергене (Гаврило, Стрём, 2004). В 2005 г. статус белой чайки в Красной книге МСОП был повышен до категории почти угрожаемый (NT, BirdLife International, 2011). Как характерный пагофильный вид, белая чайка наряду с белым медведем отнесена к арктическим видам, наиболее уязвимым к эффектам потепления климата (ACIA, 2007). Занимая высший трофический уровень в морских экосистемах, белая чайка подвержена риску биоаккумуляции и биомагнификации загрязняющих веществ (Braune et al. 2006, Karnovsky et al., 2009). Таким образом, белые чайки могут оказаться под воздействием множественного стресса, а комбинированный эффект при совместном воздействии этих двух факторов (Jenssen, 2006) может крайне негативно сказаться на состоянии популяции вида в мировом масштабе.

Россия - одна из четырех приарктических стран, где гнездится белая чайка. Актуальность исследований вида в России усиливается тем, что здесь по имеющимся оценкам размножается большая часть мировой популяции белой чайки (Volkov, de Körte, 1996). Наша страна, подписавшая Конвенцию о сохранении биологического разнообразия (1992), а также входящая в Арктический Совет и являющаяся участницей его программы КАФФ (CAFF) и Циркумполярной программы мониторинга биоразнообразия (СВМР), имеет международные обязательства и несет определенную ответственность за сохранение, мониторинг и изучение вида. Очевидно, что получение новых данных для более обоснованной оценки состояния российской популяции белой чайки - первоочередная задача при выполнении этих обязательств. Мониторинг и изучение белой чайки в четырех странах, где гнездится этот вид, перечислены в ряду приоритетных задач в «Международной стратегии по сохранению белой чайки», разработанный экспертами CBird CAFF (Gilchrist et al., 2008).

Таким образом, основной целью настоящего исследования стало выяснение особенностей гнездования и современного состояния популяции белой чайки в российской части видового ареала.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Провести ревизию гнездового ареала и картографирование колоний белой чайки.

3. Оценить современную гнездовую численность и тенденции ее изменений в пределах ареала вида в России.

4. Выявить и охарактеризовать основные негативные факторы, для популяций белой чайки.

5. Оценить возможности охраны и мониторинга вида в России.

Поскольку информация по биологии вида, полученная в ходе предшествующих исследований очень разрозненная и фрагментарная, часто носит дискуссионный характер, и для решения каждой из поставленных задач приходилось преодолевать определенные методические трудности, обзоры изученности и постановка проблем по отдельным аспектам биологии белой чайки, относящимся к каждой конкретной задаче, выполнены в начале соответствующих глав.

1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Гаврило, Мария Владиславовна

выводы

1. Ареал белой чайки в России включает острова севера Баренцева, северо-востока Карского и северо-запада моря Лаптевых (самая южная точка 75021'с.ш. в Карском море, северная - 81°50' в Баренцевом море, восточная - 107°в.д. в море Лаптевых). Белая чайка гнездится в ареале спорадически: за всю историю исследований выявлено 53 места достоверного размножения вида.

2. Ледовый режим и сезонные ледовые условия морской акватории выступают в роли ведущих природно-климатических факторов, ограничивающих репродуктивный ареал и обуславливающих специфику гнездования вида. На фоне современной эпохи потепления на крайнем северо-востоке Карско-Баренцевоморского региона сформировался оптимум гнездового ареала белых чаек.

3. Гнездовой ареал белой чайки лежит в пределах однородных ледовых районов с наиболее тяжелыми летними условиями. Южная граница ареала определяется среднемноголетним максимальным распространением морских льдов в 3-й декаде августа.

4. Биотопические предпочтения гнездящихся чаек в Российской Арктике отличаются от таковых в прочих частях видового ареала. Стратегия селекции гнездовых местообитаний заключается в выборе мест с гарантированно низкой численностью основного хищника - песца, в таких условиях формируются наиболее многочисленные и постоянные колонии белой чайки.

5. Особенность гнездования белой чайки - высокоамплитудные (до 10 крат) межгодовые колебания гнездовой численности в отдельных колониях, которые происходят за счет флюктуации доли птиц, участвующих в размножении, которая в свою очередь зависит от ледовых и, соответственно, кормовых условий пред гнездового сезона.

6. Современная гнездовая численность белых чаек в России оценивается в 11— 13 тыс. пар при отсутствии общего выраженного тренда.

Уровни содержания хлорорганических загрязнителей у белых чаек одни из наиболее высоких среди морских птиц Арктики.

8. Особенности пространственного распределения белой чайки в Российской Арктике позволяют эффективно применять меры территориальной охраны и вести мониторинг гнездовой численности. Охрана на местах гнездования должна обеспечивать защиту мест воспроизводства большей части мировой популяции вида и предотвращать дополнительный стресс от местных источников негативного воздействия. Эффективная схема мониторинга должна базироваться на использовании комбинированных методов учета (авиаобследование, аэрофотосъемка, дистанционный мониторинг, опрос и анкетирование) и межведомственной кооперации в логистическом обеспечении регулярных учетов.

БЛАГОДАРНОСТИ

Я очень признательна моему научному руководителю д.б.н. Ю.В.Краснову за богатейший опыт, переданный мне в ходе многолетних совместных работ и приведший к осознанному пониманию феномена «морских птиц», а также за ценные замечания в ходе подготовки данной работы.

Основное финансирование проекта было выполнено норвежской стороной в лице Министерства по охране окружающей среды Норвегии в соответствии с планом работ на 2004-2012 гг. сотрудничества в области охраны окружающей среды Барен-цевоморского региона в рамках российско-норвежской Смешанной комиссии, а также НПИ (проект «Белая чайка»). С российской стороны финансовая поддержка была получена от российской программы МПГ 2007/08 (экспедиции «Арктика-2007» и «Арктика-2008»). Стратегическую логистическую поддержку в 2006 и 2011 г. оказали Федеральная пограничная служба и Управление авиации ФСБ России.

Успешное выполнение исследования было бы невозможно без тесного сотрудничества всех заинтересованных сторон и участников экспедиций, а также большого числа людей, проявивших личный интерес к проекту; всем им выражаю свою искреннюю благодарность. С особой признательностью благодарю моих коллег по полевым работам А.Е.Волкова, Е.В.Волкову, М.Н.Иванова, А.Ю.Лохова, О.Л.Продана; экипажи вертолетов Ми-8 ЗАО «СПАРК+» и Объединенного арктического авиаотряда ФСБ России (Воркута) и лично командира эскадрильи С.М.Кирюшкина; руководство Диксонского Гидрометцентра Н.М. Адамовича и

B.Н.Адамовича, персонал полярных станций Остров Тройной, Остров Хейса, Остров Голомянный, Остров Рудольфа, и, в особенности, С.Аболемова (Остров Визе), офицеров погранзастав «Нагурское» и «Остров Средний», в особенности М.А.Носова,

C.А, Шкурата, М. и Ю. Танеевых, сотрудников ПМГРЭ и лично В.Дымова, гидов и гостей туристических круизов M.Forsberg, B.Hulse, F.Genevois, S.Lunk, A.Umbreit, и особенно B.Lehnhausen (Lindblad Expeditions); сотрудников ААНИИ И.М.Ашика, В.И.Бессонова, В.Д.Карелина, М.Ю.Константинова, В.П.Карклина, А.А.Меркулова, А.В.Попова, В.М.Смоляницкого, В.Т.Соколова, В.Ю.Третьякова, С.В.Фролова; администрацию национального парка «Русская Арктика» Р.В.Ершова и Г.Е.Данилова, моих коллег и друзей Е.Р.Потапова, Е.А.Кречмара, Д.В.Соловьеву, С.Л.Вартяняна, М.В.Калякина, зарубежных коллег по проекту O.Gilg, A.Aebischer, C.Meljeteig, G.Yannik, и, в особенности, H.Strom (НПИ), который обеспечил неоценимую материально-техническую и организационную поддержку с норвежской стороны. Большую помощь в работе над рукописью оказал А.Е.Волков.

Отдельная благодарность всем авторам фотографий: Н.П.Бурлаке и И.И.Усову (БУ), А.Е. и Е.В.Волковым (AB), М.Н.Иванову (МИ), С.М.Кирюшкину (CK), А.А.Лайбе (ААЛ), А.Ю.Лохову (АЛ), О.Л.Продану (ОП), А.В.Рыкованову (АР), L.Beyons (LB), B.Hulse (ВН), J. de Körte (Ж), A.Umbreit (AU), H.Strom (HS) и его коллегам из НПИ (НПИ). Везде, где не указано - собственные фото автора.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гаврило, Мария Владиславовна, Санкт-Петербург

1. Александрова В.Д. Растительность полярных пустынь СССР. Л.: Наука, 1983. 141 с.

2. Андреев В.А. (сост.) Белая чайка // Красная книга Архангельской области. Архангельск: Правда Севера. 1995. С. 246-247.

3. Антипин В.М. Фауна позвоночных северо-востока Новой Земли // Пробл. Арктики. Л: Главсевморпути. 1938. № 2. С. 153-171.

4. Атлас океанов. Северный Ледовитый океан. Л.: Изд. ГУНИО МО, 1980.185 с.

5. Балабин Ф.И. Работы станции на Земле Рудольфа в 1932/33 гг. // Бюлл. Арктического института. 1934. № 4. С. 173-175.

6. Банников А.Г. К орнитофауне острова Врангеля // Сб. тр. Гос. Зоол. Музея МГУ. 1941. Вып. 6. С. 197-202.

7. Беликов С.Е., Рандла Т.Э. Фауна птиц и млекопитающих Северной Земли // Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. М.: Наука, 1987. С. 18-28.

8. Боркин И.В., Пономаренко В.П., Третьяк В.Л., Шлейник В.Н. Сайка Boreogadus saida (Lepechin) рыба полярных морей (запасы и использование) // Биологические ресурсы Арктики и Антарктики. М.: Наука, 1987. С. 183-207.

9. Булавинцев В.И. Птицы острова Большевик, архипелаг Северная Земля // Орнитология. М: МГУ. 1984. Вып. 19. С. 175-176.

10. Бутьев В.Т. (составитель) Белая чайка // Красная Книга РСФСР. М.: Россельхозиздат, 1985 С. 280-281.

11. Волков А.Е. (сост.) Белая чайка // Красная Книга РФ. М.: Астрель, 2001.

12. Волков А.Е., Придатко В.И. Материалы по биологии белой чайки (Pagophila ebúrnea) на архипелаге Северная Земля // Арктические тундры Таймыра и островов Карского моря. М.: ЭПЭЭ РАН, 1994. Т. 1. С. 207-222.

13. Гаврило М.В. Птицы острова Октябрьской Революции (Северная Земля): численность, особенности распределения, рекомендации к охране // Изучение и охрана птиц в экосистемах Севера. Владивосток, 1988. С. 38-41.

14. Гаврило М.В. (отв. исполн.). Научное обоснование к эколого-эко-номическому обоснованию и основным направлениям развития национальногопарка «Русская Арктика». Заключ. отчет по НИОКР. СПб: ААНИИ, 2006. 355 с. (фонды ААНИИ)

15. Гаврило М.В. Любительница льдов цвета слоновой кости: проект «Белая чайка» в исследованиях экспедиции «Арктика-2007» // Новости МПГ 2007/08. Информ. бюл. 2007. № 7. С. 12-14.

16. Гаврило М.В. Птицы и млекопитающие архипелага Земля Франца-Иосифа и о. Виктория в контексте туристического освоения района // Русская Арктика (Сб. статей о Земле Франца-Иосифа). Архангельск: ФГУ «ТФИ по Архангельск, области», 2008. С. 18-25.

17. Гаврило М.В. Состояние популяций морских полярных птиц и млекопитающих: некоторые итоги биологических работ ААНИИ в ходе Международного полярного года 2007/2008 // Новости МПГ 2007/08. Информ. бюл. 2009а. №24. С. 20-21.

18. Гаврило М.В. Гнездовое распространение белой чайки в России: проблема изучения ареала редкого, спорадически гнездящегося высокоарктического вида // Проблемы Арктики и Антарктики. 20096. Вып. 82. С. 127-151.

19. Гаврило М.В. Гнездовые местообитания белой чайки {Pagophila ebúrnea) в Российской Арктике // Орнитология в Северной Евразии. Матер. XIII Межд. орнитолог, конферен. Северной Евразии. Тез. докл. Оренбург, 2010. С. 92-93.

20. Гаврило М.В., Волков А.Е. Современное состояние популяций и динамика населения птиц района архипелага Седова, Северная Земля // Природа шельфа и архипелагов Европейской Арктики. Матер. Международ, научн. конф. М.: ГЕОС, 2008. Вып. 8. С. 67-74.

21. Гаврило М.В., Волков А.Е., Иванов М.Н. Птицы о. Хейса, Земля Франца-Иосифа // Природа шельфа и архипелагов Европейской Арктики. Матер, международ, научн. конф. М.: ГЕОС, 2010. Вып. 9. С. 49-56.

22. Гаврило М.В., Стрём X. Белая чайка на Шпицбергене и в российской Арктике: необходимость совместных усилий для оценки современного состояниявида// Комплексные исследования природы Шпицбергена. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 2004. Вып.4. С. 240-247.

23. Гаврило М.В., Тертицкий Г.М., Покровская И.В., Головкин А.Н. Орнитофауна архипелага // Окружающая среда и экосистемы Земли-Франца Иосифа. Апатиты: Изд. КНЦ РАН, 1993. С. 81-93.

24. Гидрометеорологические условия шельфовой зоны морей СССР. Том 6. Баренцево море. Вып. 1,2. JL: Гидрометеоиздат, 1985.264 с.

25. Гидрометеорологические условия. Баренцево море. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Том 1. Вып. 1. Л.: Гидрометеоиздат, 1990. 280 с.

26. Говоруха Л.С. Животный мир // Земля Франца-Иосифа. Физико-географическая характеристика / Диссерт. на соиск. уч. степ. кгн. Л.: ААНИИ, 1964. Ч. 2. 410 с. (Фонды ААНИИ)

27. Говоруха Л.С. Остров Виктория // Советская Арктика (Моря и острова Северного Ледовитого океана). М.: Наука, 1970. С. 359-363.

28. Горбунов Г.П. Материалы по фауне млекопитающих и птиц Новой Земли // Тр. Ин-та по изучению Севера. М., 1929. Вып. 40. С. 169-240.

29. Горбунов Г.П. Птицы Земли Франца-Иосифа // Тр. Всесоюз. Арктич. инта. Л.: Гидрометеоиздат, 1932. Т. 4. 244 с.

30. Гудкович З.М., Кириллов A.A., Ковалев Е.Г., Сметанникова A.B., Спичкин В.А. Основы методики долгосрочных ледовых прогнозов для арктических морей. Л.: Гидрометеоиздат, 1972. 348 с.

31. Дементьев Г.П. Белая чайка // Птицы Советского Союза. М.: Советская наука, 1951. Т. 3. С. 410-414.

32. Демме Н.П. Промысловая фауна Северной Земли. Л.: АНИИ, 1934. 135 с. (неопубл. отчет, фонды ЛЦГАНТД)

33. Демме Н.П. Наземные млекопитающие и птицы Новой Земли. Л., 1946. 49 с. (неопубл. отчет, фонды ААНИИ).

34. Добровольский А.Д., Залогин Б.С. Моря СССР. М.: МГУ, 1982. 192 с.

35. Дружков Н.В., Дружкова Е.И. Пелагические фитоценозы Печорского и Карского морей в конце зимнего периода. Биология и океанография Карского и Баренцева морей. Апатиты, 1998. С. 95 119.

36. Егоров А. Особенности сезонных и межгодовых изменений состояния ледяного покрова Карского моря // Ледяные образования морей Западной Арктики. СПб: ААНИИ,. 2006. С. 26-45

37. Есипов В.К. Земля Франца-Иосифа // Острова Советской Арктики. Архангельск: Северное краевое изд-во, 1935. 75 с.

38. Есипов В.К. Звери, птицы и рыбы Арктики. Архангельск: Севоблгиз, 1937. 120 с.

39. Захаров В.Ф. Морские льды в климатической системе. СПб.: Гидрометеоиздат, 1996.213 с.

40. Земля Франца Иосифа. Морская навигационная карта. М.: ГУНиО,2003.

41. Зубакин В.А. (сост.) Белая чайка // Красная Книга СССР. Т. 1 Животные. 2-е изд., доп. М.: Лесная промышленность, 1984 С. 156-157.

42. Зубакин В.А. Роль различных факторов в возникновении и развитии колониальное™ у чайковых птиц // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев: Изд-во Куйбышевского госуниверситета, 1983. С. 37-64

43. Зубакин В.А. Сравнительная экология колониального гнездования чайковых птиц. Канд. дисс. М.: МГУ, 1976. 173 с.

44. Зубакин Г.К. Крупномасштабная изменчивость ледяного покрова морей Северо-Европейского бассейна. Л.: Гидрометиздат, 1987. 160 с.

45. Зубакин Г.К., Бузин И.В., Скутина Е.А. Сезонная и многолетняя изменчивость состояния ледяного покрова Баренцева моря // Ледяные образования морей Западной Арктики. СПб: ААНИИ, 2006. С. 10-25

46. Иванов А.И. Белая чайка // Каталог птиц СССР. Л.: Наука, 1976. С. 99100.

47. Карпович В.Н. Размещение белого медведя в Советской Арктике по данным корреспондентской сети. Белый медведь и его охрана в Советской Арктике. Л.: Гидрометеоиздат, 1969. С. 68-88.

48. Кляшторин Л.Б., Любушин A.A. Циклические изменения климата и рыбопродуктивности. М.: ВНИРО, 2005. 235 с.

49. Красная книга Архангельской области. Архангельск: Правда Севера.1995.

50. Красная книга Камчатки. Т. 1. Животные / Токранов A.M. (отв. ред.). Петропавловск-Камчатский: Изд-во Камч. печ. двор, 2008.271 с.

51. Красная книга Красноярского края. 2000. URL: http://redbook.krasu.ru/ (дата обращения 13.06.2011)

52. Красная книга Ненецкого Автономного округа / Матвеева Н.В. (отв.ред.) Нарьян-Мар: Изд-во НИАЦ, 2006. 450 с.

53. Красная книга Республики Саха (Якутия). Т. 2. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Якутск, 2009.

54. Красная Книга Российской Федерации. Т. 1 Животные. М.: Астрель,2001.

55. Красная книга Севера Дальнего Востока России. Животные / Кондратьев А.Я. (ред.). М.: «ПЕНТА», 1998. 262 с.

56. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. М.: Лесная промышленность, 1978.

57. Красная Книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Т. 1. Животные. М.: Лесн. промышленность, 1984. 478 с.

58. Красная книга Чукотского автономного округа. Том 1. Животные / Черешнев И.А. (отв. ред.). Магадан: Издательский дом «Дикий Север», 2008. 235 с.

59. Короткевич Е.С. 1956. Полевые дневники экспедиции на Северную Землю. (Фонды ААНИИ: №№ 110366-110369)

60. Короткевич Е.С. Полярные пустыни. Л.: Гидрометеоиздат, 1972. 420 с.

61. Купецкий В.Н. Гидробиологические особенности стационарных полыней. Отдельный оттиск из 'Изв. ВГО. 1958а. Т.90, вып.4. Л.: Изд-во АН СССР. С. 315-323.

62. Купецкий В.Н. Стационарные полыньи в замерзающих морях // Вестн. ЛГУ. 19586. № 12. С. 25-33.

63. Купецкий В.Н. Стационарные полыньи в замерзающих морях: Дис. на соиск. уч. степ. канд. геогр. наук. Л.: ААНИИ 1959,356 с. (фонды ААНИИ)

64. Лактионов А.Р. Северная Земля. М.-Л.: Изд-во ГУСМП, 1936. 141 с.

65. Леонов Л.И. Орнитофауна острова Генриетты // Проблемы Арктики. 1945. Вып. 5-6. С. 79-88.

66. Макаревич П.Р., Дружкова Е.И. Функционирование пелагических и криопе-лагических экосистем в покрытых льдом участках Баренцева и Карского морей // Биология и океанография СМП. Баренцево и Карское моря. М.: Наука, 2007 С. 50-63.

67. Мальчевский С.А. Гнездовая жизнь певчих птиц. Л.: ЛГУ, 1959. 281с.

68. Маркин В.А. Планеты ледяной венец. Л.: Гидрометеоиздат, 1981. 120 с.

69. Масленников В.В. Климатические колебания и морская экосистема Антарктики. М.: Изд-во ВНИРО, 2003 295 с

70. Материалы фенологических наблюдений советских полярных станций (неопубл. рукопись из архива С.М.Успенского)

71. Матишов Г.Г., Дженюк С.Л., Моисеев Д.В., Жичкин А.П. Климатические изменения морских экосистем Еевропейской Арктики. Проблемы Арктики и Антарктики. 2010. Вып. 3 (86). С. 7-21.

72. Мельников И.А Экосистема арктического морского льда. М.: Наука, 1980. 191 с.

73. Мельников И.А., Куликов A.C. Криопелагическая фауна Центрального Арктического бассейна // Биология Центрального Арктического бассейна. Наука: М., 1980. С. 97-111.

74. Милов В.А. Остров белых медведей. СПб: Штиль, 2002. 128 с.

75. Миронов Е.У. Ледовые условия в Гренландском и Баренцевом морях и их долгосрочный прогноз. СПб.: ААНИИ, 1972. 348 с.

76. Морозов В.В. Белая чайка // Красная книга Ненецкого Автономного округа. Нарьян-Мар: Изд-во НИАЦ, 2006. С. 340-342.

77. Нечаев В.А. (сост.) Белая чайка // Красная книга Сахалинской области. Животные. Южносахалинск: Сахалинское книжное изд-во. 2000. С. 91.

78. Ойен И.О. Орнитологические записи во время комплексной экспедиции на Землю Франца-Иосифа 07-25.08.2001 // Земля Франца-Иосифа. Сб. статей. Архангельск: ФГУ «ТФИ по Архангельск, области». 2004. С. 118-132.

79. Плаксий В.Я. Морские арктические грузоперевозки вчера, сегодня, завтра. В книге «Гидрометеорологическое обеспечение арктического мореплавания в XX и начале XXI века». СПб, 2008. С. 139-151

80. Плешак Т.В. Орнитофауна архипелага Земля Франца-Иосифа // Земля Франца-Иосифа. Сб. статей. Архангельск: ФГУ «ТФИ по Архангельск, области», 2004. С. 106-111.

81. Поздняков В.И. (сост.) Белая чайка // Красная книга Республики Саха (Якутия). Т. 2. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных. Якутск, 2000. С. 116-118.

82. Поздняков В.И. Отчет по условиям размножения. Остров Жохова, Якутия, Россия // М.Ю. Соловьев, П.С. Томкович (Ред.). Птицы Арктики. Информ. бюл. междунар. банка данных по условиям размножения. 2004. № 6. С. 14-15.

83. Попов A.B. Влияние заприпайных полыней на формировании погоды и трансформацию термобарического поля Северной полярной области // Электронный журнал «Новости ЕСИМО» Обнинск: ВНИГМИ-МЦД, 2003. № 13. 18 с. (URL: http: www.oceanmfo.ru/news/).

84. Портенко J1.A. Производительные силы орнитофауны Новой Земли // Тр. Биогеохимич. лаборат. АН СССР, 1931. Т. 2. Прил. С. 3-52.

85. Портенко JI.A. Птицы высоких широт Северного Ледовитого океана // Тр. Дрейфующей экспедиции Главсевморпути на ледокольном пароходе «Г.Седов» 1937-1940. М., Л: Изд-во Главсевморпути, Т1946. 3. С. 19-29.

86. Портенко Л.А. Птицы Чукотского полуострова и острова Врангеля. Л.: Наука, Ленинград. Отделен, 1973. Ч. II. С. 20- 22.

87. Поспелова Е.Б., Карбаинов Ю.М., Гаврилов A.A., Поспелов И.Н., Рогачева Э.В., Сыроечковский Е.Е., Чупин И.И. Таймырский заповедник 1999. URL: http.7/oopt.info/taimyr/fauna.html (дата обращения 13.03.2009)

88. Придатко В.И., Луцюк О.Б. Орнитофауна острова Геральд (Чукотское море) // Вестн. зоол. 1986. № 3. С. 29-34.

89. Приказ министерства природных ресурсов РФ от 22.04.2003 № 342 об утверждении основных направлений развития системы государственных природных заповедников и национальных парков в РФ на период до 2015 года.

90. Птицы Сибири: Белая чайка. URL:http://birds.krasu.ru/index.php?i=species&ids=185 (дата обращения 13.05.2009)

91. Романенко Ф.А., Сыроечковский Е.Е.-мл., Лаппо Е.Г. Геоморфологические особенности расположения гнезд птиц на о-вах Известий ЦИК и Свердруп // Арктические тундры Таймыра и о-вов Карского моря. М.: ЭПЭЭ РАН, 1994. Т. 2. С. 149-164.

92. Рутилевский Г.Л. О птицах острова Рудольфа // Тр. АНИИ. Позвоночные Арктики. Л: Морской транспорт, 1957. Т. 205. С. 87-95.

93. Сафронова И. Н. О растительности островов Мейбел и Гукера // Природные комплексы Арктики и вопросы их охраны. Л.: Гидрометеоиздат, 1986. С. 57-63.

94. Сдобников В.М. Птицы Центрального и Северного Таймыра и Северной Земли, ААНИИ (неопубл. рукопись, фонды ААНИИ).

95. Семенов И.С. Северная Земля. Л.: ААНИИ, 1970. 67 с. (неопубл. отчет, фонды ААНИИ)

96. Смоляницкий В.М., Гудкович З.М., Карклин В.П. Климатические распределения ледовых параметров, обзор современного состояния и ожидаемые изменения ледовых условий Баренцева моря. СПб: ААНИИ, 2009. 28 с. (неопубл. отчет по НИР, фонды ААНИИ)

97. Советская Арктика. (Моря и острова Северного Ледовитого океана). / Гаккель Я.Я., Говоруха Л.С. (Ред.). М.: Наука, 1970. 526 с.

98. Соколов Л.В. Климат в жизни растений и животных. СПб: Теса, .2010343 с.

99. Спиридонов В.А., Гаврило М.В., Краснова Е.В., Николаева Н.Г. Атлас биологического разнообразия морей и побережий Российской Арктики. М.: WWF России, 2011.64 с.

100. Степанян Л.С. Pagophila ebúrnea Белая чайка // Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий. М.: ИКЦ «Академкнига», 2003. С. 256.

101. Стишов М.С. Осенние миграции розовых и белых чаек у южного побережья острова Врангеля в 1986-1991 годах // Бюлл. Моск. об-ва испытателей природы. Отд. биологии. 1995. Т. 100. Вып. 1. С. 42-48.

102. Стишов М.С., Придатко В.И., Баранюк В.В. Птицы острова Врангеля. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1991.253 с.

103. Стратегия сохранения белого медведя в Российской Федерации. М., 2010.64 с.

104. Сыроечковский Е.Е., Рогачева Е.В. Красная книга Красноярского края. Красноярск: Кн. изд-во, 1995. 408 с.

105. Сыроечковский Е.Е., Рогачева Е.В. Животный мир Красноярского края. Красноярск: Книжное изд-во, 1980. 359 с.

106. Сыроечковский Е.Е.-мл., Лаппо Е.Г. Материалы по фауне и экологии птиц островов Известий ЦИК и о. Свердрупа (Карское море) // Арктические тундры Таймыра и островов Карского моря. М.: ЭПЭЭ РАН, 1994. Т. 1 С. 108-148.

107. Томкович П.С. Материалы по биологии белой чайки на о. Греэм-Белл (Земля Франца Иосифа) // Актуальн. пробл. Орнитол. М.: Наука, 1986. С. 34-49.

108. Томкович П.С. К вопросу о внегнездовых перемещениях белых чаек (Pagophila ebúrnea) // Современная орнитология. М: Наука, 1990. С. 150-151.

109. Трухин A.M., Косыгин Г.М. Распределение морских птиц во льдах западной части Берингова и Чукотского морей // Распространение и биология птиц морских Дальнего Востока. Владивосток, 1987. С. 6-21.

110. Урванцев H.H. Два года на Северной Земле. Л.: Изд. Главсевморпути, 1995.363 с.

111. Успенский С.М. Птицы и млекопитающие острова Беннетта // Тр. ААНИИ. Л.: Морской транспорт. 1963. Т. 224. С. 180-206.

112. Успенский С.М. Жизнь в высоких широтах. М.: Мысль, 1969. 463 с.

113. Успенский С.М., Томкович П.С. Птицы Земли Франца-Иосифа и их охрана // Природные комплексы Арктики и вопросы их охраны. Л.: Гидрометеоиздат, 1986. С. 63-76.

114. Ушаков Г.А. По нехоженой земле. M.-JL: Изд. ГУСМП, 1951. 393 с.

115. Ушаков Г. А. Остров метелей. По нехоженой земле. СПб: Гидрометеоиздат, 2001. 598 с.

116. Фролов И.Е., Гудкович З.М., Карклин В.П., Ковалев Е.Г., Смоляницкий В.М. Научные исследования в Арктике. Т. 2. Климатические изменения ледяного покрова морей Евразийского шельфа. СПб.: Наука, 2007а. 136 с.

117. Фролов И.Е., Гудкович З.М., Карклин В.П., Ковалев Е.Г., Смоляницкий

118. B.М. Климатические изменения ледовых условий в арктических морях Евразийского шельфа // Проблемы Арктики и Антарктики. 20076. Вып. 75. С. 149-160.

119. Фролов И.Е., Гудкович З.М., Карклин В.П., Смоляницкий В.М. Изменения климата Арктики и Антарктики результат действия естественных причин. Проблемы Арктики и Антарктики. 2010. Вып. 85. С. 52-61

120. Харитонов С.П. Гнездовой консерватизм (гнездовая филопатрия) и переселения озерных чаек Larus ridibundus в пределах колонии // Русский орнитол. журнал. 1993. Т.2. Вып. 3. С. 361-382.

121. Харитонов С.П. Пространственно-этологическая структура колоний околоводных птиц. Автореферат диссерт. на соиск. уч. степ. дбн. М., 2006. 52 с.

122. Харитонов С.П. Пространственно-этологическая структура колоний околоводных птиц // Зоол. журн. 2011. Т. 90. Вып. 7. С. 846-860.

123. Харитонович Б. На острове Домашнем // Советская Арктика. 1940. № 8.1. C. 60-66.

124. Чернов Ю.И., Стриганова Б.Р., Ананьева С.И., Кузьмин Л.Л. Животный мир полярной пустыни мыса Челюскин // Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л.: Наука, 1979. С. 35-49.

125. Юдин К.А. Линька белой чайки // Тр. проблемных и тематических совещаний ЗИН АН СССР. Л.: ЗИН АН, 1960. С. 298-303.

126. Юдин К.А. К авифауне центральной части Арктического бассейна // Тр. ААНИИ. Л.: Главсевморпути, 1964. Т. 259. С. 400-403.

127. Юдин К.А., Фирсова Л.В. Белая чайка // Птицы СССР. Чайковые. М.: Наука, 1988. С. 51-57.

128. Юдин К.А., Фирсова Л.В. Белая чайка // Паевский В.А. (Отв. ред.) Ржанкообразные Charadriiformes Ч. I. Поморники семейства Stercorariidae и чайки подсемейства Larinae. СПб: Наука, 2002. С. 131-141.

129. Abruzzen Savoyen L. Am. Die Stella polare im eismeer. Erste italienische nordpoleexpedition 1899-1900. Leipzig: F.A.Brockhaus, 1903. Pp. XIV-566.

130. ACIA. Arctic Climate Impact Assessment. NY: Cambridge University Press, 2005. 1042 pp.

131. Aebischer N.J., Coulson J.C., Colebrook J.M. Parallel long-term trends across four marine trophic levels and weather // Nature. 1990. V. 347. Pp. 753-755.

132. Ahlmann H.W., Malmberg S., Sommar vid Polarhavet. Stockholm: P.A. Norstedt & Soners forlag, 1931. 301 pp.

133. Ainley D., Clarke E.D., Arrigo K., et al. Decadal-scale changes in the climate and biota of the Pacific sector of the Southern Ocean, 1950s to the 1990s // Antarctic Science. 2005. V. 17. Pp. 171-182.

134. Ainley D., Russell J., Jenouvrier S., et al. Antarctic penguin response to habitat change as Earth's troposphere reaches 2 C above preindustrial levels Ecological Monographs. 2010. V. 80. № 1. Pp. 49-66.

135. Akvaplan-niva / Environmental impacts of expedition cruise traffic around Svalbard Akvaplan-niva Report no 4823-1. 2011. 107 pp.

136. Alexander V. Interrelationships between the seasonal sea ice and biological regimes // Cold Reg. Sci. Tech. 1980. V. 2. Pp. 157-178.

137. AMAP Update of Selected Climate Issues of Concern. Oslo, 2009. V+l 5 pp.

138. Arctic Council. Arctic Marine Shipping Assessment 2009 Report (AMSA). Arctic Council, April 2009.2nd edition.

139. Bakken V. Ivory gull research on Zemlya Franca-Iosifa // Barr S. (Ed.) The Fram anniversary cruise to Zemlya Franca-Iosifa. Meddeleser. Oslo, 1997. Nr. 149. Pp. 1819.

140. Bakken V., Gavrilo M. Registration of seabirds in the Laptev, Kara and Barents Seas // Gronland E., Melander O. (eds.) Swedish-Russian Tundra Ecology Expedition-94, A Cruise Report. 1995. Pp. 264-270.

141. Bakken V., Tertitski G. The Ivory Gull // Anker-Nilsen T. et al. (Eds.) The status of marine birds breeding in the Barents Sea region. Tromso: NPI, 2000. Pp. 104-107.

142. Bangjord G., Korshavn R., Nikiforov V. Fauna at Troynoy and influence of polar stations on nature reserve. Izvestija TsIK, Kara Sea, July 1994. Klaebu: Norwegian Ornithological Society, 1994. Working report 3. 55 pp.

143. Barbraud С., Weimerskirch, H. Emperor penguins and climate change. Nature. 2001. V. 411. Pp. 183-186.

144. Barrett R., Josefsen Т., Polder A. Early spring wreck of Black legged Kit-tiwakes Rissa tridactyla in North Norway, IV.2003. Atlantic Seabirds. 2004. V. 6. № 2. Pp. 33^45.

145. Bateson P.P., Plowright R.C. The breeding biology of the Ivory Gull in Spitsbergen // British Birds. 1959a. Vol. 52. Pp. 105-114.

146. Bateson P.P., Plowright R.C. Some aspect of reproductive behavior of the Ivory Gull // Ardea. 1959b.Vol. XLVII. Pp. 157-176.

147. BirdLife International 2011. Pagophila ebúrnea H IUCN 2011. IUCN Red List of Threatened Species. Ver. 2011.1. URL: <www.iucnredlist.org>. (дата обращения 17.03.2011)

148. Blomqvist S., Elander M. Sabine's Gull (Xema sabinii), Ross' Gull (Rhodostethia rosea), and Ivory Gull (Pagophila ebúrnea) in the Arctic a review // Arctic. 1981. V. 34. Pp. 122-132.

149. Bluhm B.A., Gradinger R. Regional variability in food availability for Arctic marine mammals // Ecol. Applications. 2008. V. 18. No 2. Supplement. Pp. S77-S96.

150. Boertmann D. Grönlands Rodliste 2007. Danmarks Miljoundersogelser, Aarhus Universitet, og Grönlands Hjemmestyre. 2008. 156 pp.

151. Boertman D. Seabirds and ice in the Arctic an example of higher trophic relationships // Experts' Workshop on Sea Ice-Associated Biodiversity. Draft Workshop Report. CAFF Proceedings series report Nr 3. Vancouver. 2011. Pp.9-10.

152. Bolton M., Houson D., Monaghan P. Nutrition constraints on egg formation in the Lesser Black-backed Gull: an experimental study // J. Animal Ecol. 1992. № 61. Pp. 521-532.

153. Bradstreet M.S.M., Cross W.E. Trophic relationships at high Arctic ice edges //Arctic. 1982. V. 35. Pp. 1-12.

154. Bradstreet M.S.W., Finley K.J., Sekerak A.D. et al. Aspects of the biology of Arctic cod Boreogadus saida and its importance in Arctic marine food chains // Can. Tech. Rep. Fish. Aquat. Sei. 1986. V. 1491. 193 pp.

155. Braune B.M., Mallory M.L., Gilchrist H.G. Elevated mercury levels in a declining population of ivory gulls in the Canadian Arctic Baseline // Marine Pollution Bull. 2006. V. 52. Pp. 969-987.

156. Brierley A.S., Fernandes P.G., Brandon M.A., et al. Antarctic Krill Under Sea Ice: Elevated Abundance in a Narrow Band Just South of Ice Edge. Science. 2002 V. 295. N5561. Pp. 1890-1892.

157. Brown R.G.B., Nettleship D.N. The biological significance of polynyas to Arctic colonial seabirds. Polynyas in the Canadian Arctic / Stirling I., Clearor H. (eds). Canadian Wildlife Service Occasional Paper No. 45. 1981 Pp. 59-65.

158. Bruce W.S., Clarck W.E. The mammalian and birds of Franz-Joseph Land. II. Birds by William Eagle Clarcke with notes by William S. Bruce // Proc. Royal Phys. Society. Edinburgh, 1902. XIV. 1897-1901. Pp. 87-112.

159. Broquet T., Menard N., Petit E. Noninvasive population genetics: a review of sample source, diet, fragment length and microsatellite motif effects on amplification success and genotyping error rates // Conservation Genetics. 2007. V. 8. Pp. 249-260.

160. Burfield I., von Bommel F. 2004. Population Estimates, Trends and Conservation Status / Birds in Europe Series. BirdLife International. 374 pp.

161. Cadiou B. Attendance of breeders and prospectors reflects the quality of colonies in the kittiwake Rissa tridactyla //Ibis. 1999. V. 141. Pp. 321-326.

162. Cairns D.K. Seabirds as indicators of marine food supplies // Biol. Oceanogr. 1987.V. 5. Pp. 261-267.

163. Carey A.G. Marine ice fauna: Arctic. Sea-ice biota // R. Horner (Ed.). CRC. Boca Raton, Florida, 1985. Pp. 173-190.

164. Carmack E., Macdonald R. Barber D., Christensen J., Lyngbyvej B., Rudels Sakshaug E. Climate variability and physical forcing of the food webs and the carbon budget on panarctic shelves // Prog. Oceanogr. 2006. V. 71. Pp. 145-181.

165. CAVM Team. Circumpolar Arctic Vegetation Map. Scale 1:7,500,000. Conservation of Arctic Flora and Fauna (CAFF) Map No. 1. U.S. Fish and Wildlife Service, Anchorage, Alaska, 2003.

166. Chardine J., Fontaine A.J., Blokpoel H., Mallory M., Hofmann T. At-sea observations of Ivory Gulls Pagophila eburnea in the eastern Canadian High Arctic in 1993 and 2002: Indication of a population decline // Polar Record. 2004. V. 40. Pp. 355-359.

167. Chastel O., Weimerskirch H., Jouventin P. High annual variability in reproductive success and survival of an Antarctic seabird, the Snow Petrel Pagodroma nivea: a 27-year study. Oecologia. 1993. V. 94. Pp. 278-285.

168. Chastel O., Weimerskirch H., Jouventin P. Influence of body condition on reproductive decision and reproductive success in the blue petrel. The Auk. 1995. V. 112. No. 4. Pp. 964-972.

169. Chastel O., Weimerskirch H., Jouventin P. Body condition and seabird reproductive performance: a study of three petrel species // Ecology. 1995. V. 76. Pp. 22402246.

170. Clarke W.E. On the avifauna of Franz Josef Land. With notes by Wm.S.Bruce, of the Jackson-Harmsworth Expedition // Ibis. 1898. V. 40. Pp. 249-277.

171. Clobert J., Danchin E., Dhont A.A., Nichols J.D. Dispersal. Oxford: Oxford University Press, 2001. 452 pp.

172. Collett R. On a breeding-colony of Larus eburneus on Spitsbergen // Ibis. 1888. 5 series. Vol. 6. Pp. 440-443.

173. Collette R., Nansen F. An account of the birds // Nansen F. (Ed.) The Norwegian north Pole Expedition 1893-1896. Scientific Results. London, 1900. V. 1. Paper IV. Pp. 1-54.

174. COSEWIC 2001. COSEWIC Assessment and update status report on the Ivory Gull Pagophila eburnea in Canada / Committee on the Status of Endangered Wildlife in Canada. Ottawa. 10 pp.

175. COSEWIC 2006. COSEWIC Assessment and Update Status Report on the Ivory Gull Pagophila eburnea in Canada / Committee on the Status of Endangered Wildlife in Canada. Ottawa. 42 pp.

176. Coulson J.C., Neve de Mevergnies G. Where do young kittiwakes Rissa tridactyla breed, philopatiy or dispersal // Ardea. 1992. V. 80. Pp. 187-197.

177. Cramp S., Simmons K.E.L. (Eds) The birds of the Western Palaearctic. Oxford Univ. Press, 1983. V. III. Waders to Gulls. 913 pp.

178. Croxall J.P. Trathan P.N., Murphy EJ. Environmental change and Antarctic seabird populations // Science. 2002. V. 297. Pp. 1510-1514.

179. Cuiy P., Roy C. Optimal environmental window and pelagic fish recruitment success in upwelling areas // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1989. V. 46. Pp. 670-680.

180. Dalgety C.T. The Ivory Gull in Spitsbergen // British Birds. 1932. V. 36. Pp. 2-7.

181. Danchin E., Boulinier T., Massot M. Breeding habitat selection based on conspecific reproductive success: implications for the evolution of coloniality // Ecology. 1998. V. 79. Pp. 2415-2428.

182. Del Hoyo J., Elliott A., Sargatal J. (Eds.) Handbook of the birds of the world. Vol. Ill: Hoatzin to Auks / Burger J., Gochfeld M. Family Laridae (gulls). Barcelona: Lynx Editions. 1996. Pp. 572-623.

183. Deming J., Fortier L., Fukuchi M. The international North Water polynya study (NOW): a brief overview. Deep-Sea Res II. 2002. V. 49. Pp. 4887-4892

184. Deser C. On the teleconnectivity of the 'Arctic Oscillation'. Geophysical Research Letters. 2000. V. 27. Pp. 779-782.

185. Deser C. Phillips A.S., Hurrell J.W. Pacific Interdecadal Climate Variability: Linkages between the Tropics and the North Pacific during Boreal Winter since 1900 // J. ofclimate. 2004. V. 17. Pp. 3109-3124.

186. Dick C. Sea-ice extent and the global climate system // Polar Res. 2003. V. 22. Pp. 1-4.

187. Divine D. et al. Variability and climate sensitivity of fast ice extent in the north-eastern Kara Sea // Polar Res. 2003. V. 22. Pp. 27-34.

188. Divoky G.J. The pelagic feeding habits of Ivory and Ross's gulls // Condor. 1976. N 3. Iss. 78. Pp. 229-243.

189. Doherty Jr., Schreiber P.F., Nichols E.A., et al. Testing life history predictions in a long-lived seabird: a population matrix approach with improved parameter estimation // Oikos. 2004. V. 105. PP. 606-618.

190. Drent R.H., Dann S. The prudent parent: energetic adjustments in avian breeding//Ardea. 1980. V. 68. Pp. 225-252.

191. Dugger K.M., Ainley D., Lyver Ph, Barton K., Ballard G. Survival differences and the effect of environmental instability on breeding dispersal in an Adelie penguin metapopulation // PNAS. 2010. V. 107. No. 27. Pp. 12375-12380.

192. Durant J.M., Anker-Nilssen T., Stenseth N.C. Trophic interactions under climate fluctuations: the Atlantic puffin as an example // Proc. of the Royal Soc. of London B, 2003. V. 270. Pp. 1461-1466.

193. Durant J.M., Anker-Nilsson T., Stenseth N.C. Ocean climate prior to breeding affects the duration of the nestling period in the Atlantic puffin // Biol. Lett. 2006. Vol. 2. Pp. 628-631.

194. Eicken H. The role of sea ice in structuring Antarctic ecosystems // Polar Biol. 1992. Vol. 12. Pp. 3-13.

195. Evans P.G.H. The seabirds of Greenland: their status and conservation // Status and conservation of the world's seabirds. ICBP Technical Publication. 1984. N 2. Pp. 49-84.

196. Everett W.T., Ward M.L., Brueggeman J.J. Birds observed in the central Bering Sea pack ice in February and March 1983 // Le Gerfaut. 1989 Vol. 79. Pp. 159-166.

197. Forsberg M. Ivory Gulls flock to site of former military station: observations of an eco-tourist guide // Arctic Bulletin. 1995. Iss. 3. Pp. 15.

198. Fortier M.L., Michaud J., Sirois M., Barbr D. Survival of Arctic cod larvae (Boreogadus saida) in relation to sea-ice and temperature in the Northeast Water Polynya (Greenland Sea) // Can. J. Fisheries Aquatic Sci. 2006. V. 63. Pp. 1608-1616.

199. Frantzen B., Strom H., Opheim J. Ornithological notes from Franz Josef Land, Russia, summers 1991 and 1992 // Results from scientific cruises to Franz Josef Land. Meddelelser. Tromso: Norsk Polarinstitutt. 1993. № 126. Pp. 13-20.

200. Frederiksen M., Petersen A. Philopatry and dispersal within a black guillemot Cepphus giylle colony. Waterbirds. 1999 V. 22. No 2. Pp. 274-281.

201. Frederiksen M., Petersen A. The importance of natal dispersal in a colonial seabird, the Black Guillemot Cepphus giylle // Ibis. 2000. V. 142. Pp. 48-57.

202. Frisch T., Morgan W.C. Ivory Gull colonies in southeastern Ellesmere Island, Arctic Canada// Canadian Field-Naturalist. 1979. № 93. Pp. 173-174.

203. Furness R.W., Camphuysen C.J. Seabirds as monitors of the marine environment//ICES J. Mar. Sci. 1997. V. 54. Pp. 726-737.

204. Ganter B., Gaston A. (in prep.) Birds // Arctic Biodiversity Assessment.

205. Gaston A. Sebirds: a natural history. London: T & D Poyser, 2004. 222 pp.

206. Gaston A., Gilchrist G., Mallory M., Paul A., Smith A. Changes in seasonal events, peak food availability, and consequent breeding adjustment in a marine bird: a case of progressive mismatching // The Condor. 2009 V. 111. No 1. Pp. 111-119.

207. Gaston A.J., Gilchrist G., Mallory M. Variation in ice conditions has strong effects on the breeding of marine birds at Prince Leopold Island, Nunavut // Ecography. 2005b. V. 28. No 3. Pp. 331-344.

208. Gaston A.J., Gilchrist H.G., Hipfner J.M. Climate change, ice conditions and reproduction in an Arctic nesting marine bird: Brunnich's guillemot (Uria lomvia L.) // J. of Animal Ecology. 2005a V. 74. Pp. 832-841.

209. Gaston A., Hipfher J. The effect of ice conditions in northern Hudson Bay on breeding by Thick-billed Murres Uria lomvia II Canad. J. Zool. 1998. V. 76. Pp. 480-492.

210. Gavrilo M. 2007. Russian ice refuge for ivory gulls // WWF Arctic Bulletin. Iss. 2. Pp. 15-16.

211. Gavrilo M. Creation of the Russian Arctic national park: challenges for nature conservation and polar tourism // Proc. of the TTL. The Vienna Symposium on Polar Tourism. Vienna: University of Technology. 2008. Pp. 35-41.

212. Gavrilo M.V. Increasing importance of the Siberian shelf seas for polar marine top predators under conditions of the modern warming Arctic. IPY OSC. 2010a Abstracts. Oslo. http://elsevier.conference-services.net/resources/247/1976/pdf/Oslo20100746.pdf

213. Gavrilo M., Bakken V. The Kara Sea // Bakken V. (Ed.) Seabird colony databases of the Barents Sea region and the Kara Sea. Norsk Polarinstitutt Rapportserie. N 115. Tromso: NPI, 2000. Pp. 53-78.

214. Gavrilo M., Bakken V., Firsova L., et 1. Oil vulnerability assessment for marine birds occurring along the Northern Sea Route area // INSROP Working Paper No 97-1998, II-4-2. Oslo: The Fridtjof Nansen Institute, 1998. 50 pp.

215. Gilchrist G., Strom H., Gavrilo M., Mosbech A. International Ivory Gull conservation strategy and action plan. CAFFs Circumpolar Seabird Group. 2008. CAFF Technical report No 18. 20 pp.

216. Gilchrist, G.H., Mallory, M.LDeclines in abundance and distribution of the ivory gull (Pagophila eburnea) in arctic Canada // Biol. Cons. . 2005. V. 121. No 2. Pp. 303-309.

217. Gilg O., Boertmann D., Merkel F., Aebischer A., Sabard B. The status of the endangered Ivory Gull, Pagophila eburnea, in Greenland // Polar Biology. 2009. V. 32. Pp. 1275-1286.

218. Gilg О., Strom H., Aebischer A., Gavrilo M.V., Volkov A., Miljeteig C., Sabard B. Post-breeding movements of northeast Atlantic ivory gull Pagophila eburnea populations // J. Avian Biol. 2010. V. 41. Pp. 1-11.

219. Gilg O., Strom H., Gavrilo M.V., Boertmann D, Wiebe H., Aebischer A The ivoiy gull: a new flagship species to study the impact of climate change in Arctic Seas? // Arctic Frontiers-2010. Abstracts. Tromso, 2010 P. 149.

220. Gill V., Hatch S.A. 2002. Components of productivity in black-legged kittiwakes Rissa tridactyla: response to supplemental feeding // J. Avian Biol. V. 33. Pp. 113-126.

221. Gjertz J., Mehlum F., Gabrielsen G.W. Food sample analysis of seabirds collected during 'Lance'-cruise in ice-filled waters in Eastern Svalbard 1984 // NPI Rapportserie. Oslo: NPI. 1985 N 23. Pp. 1-17.

222. Grant P.J. Gulls: A guide to identification. Princeton University Press, 1997352 pp.

223. Hamer K.C., Monaghan P., Uttley J.D., Walton P., Burns M.D. 1993. The influence of food supply on the breeding ecology of Kittiwakes Rissa tridactyla in Shetland //Ibis. V. 135. Pp. 255-263.

224. Haney J.C. Rare, local, little known and declining breeders. A closer look: Ivory Gull // Birding. 1993. V. 24. Pp. 330-338.

225. Harris, M.P., Anker-Nilssen Т., McCleery R.H., et al. Effect of wintering area and climate on the survival of adult Atlantic puffins Fratercula arctica in the eastern Atlantic. Mar. Ecol. Progr. Ser. 2005.V. 297. Pp. 283-296.

226. Hatch S.A. Time allocation by Northern Fulmars Fulmarus glacialis during the breeding season // Ornis Scand. 1990.V. 21. Pp. 89-98.

227. Hatch S.A., Hatch M.A. Components of breeding productivity in a marine bird community: key factors and concordance // Can. J. Zool. 1990. V. 68. Pp. 1680-1690.

228. Hatch S.A., Robertson G.J., Baird P.H. Black-legged Kittiwake (Rissa tridactyla), The Birds of North America Online (A. Poole, Ed.). Ithaca: Cornell Lab of

229. Ornithology, 2009. BNA online URL: http://bna.birds.cornell.edu /bna/species/092 doi: 10.2173/bna.92. (дата обращения 13.03.2009)

230. Hiom L., Bolton M., Monaghan P., Worrall D. Experimental evidence for food limitation of egg production in gulls // Omis. Scand. 1991. V. 22. Pp. 94-97.

231. Hjort C. An observation of Ivory Gull Pagophila eburnea, migrating along the Eastern Greenland current I I Dansk Ornitholog. Forening Tidsskrift 1976. V. 70. Pp. 72-73.

232. Hobson KA, Stirling I, Andriashek D.S. Isotopic homogeneity of breath C02 from fasting and berry-eating polar bears: implications for tracing reliance on terrestrial foods in a changing Arctic // Can. J. Zool. 2009. V. 87. Pp. 50-55.

233. Houston D., Jones P.J., Sibly R.M. The effect of female body condition on egg laying in Lesser Black-backed Gulls Larus fuscus II J. Zool. Lond. 1983. V. 200. Pp. 509-520.

234. Howell S.G. Molt of the Ivory GullII Waterbirds. 2001. V. 24. No 3. Pp. 438442.

235. Hunt G.L.-jr., Bakken V., Mehlum F. Marine Birds in the Marginal Ice Zone of the Barents Sea in Late Winter and Spring // Arctic. 1996. V. 49. N 1. Pp. 53-61.

236. Hurrell J.W. et al. The North Atlantic Oscillation // Science. 2001. V. 291. Pp. 603-605

237. Instanes, A., Anisimov O., Brigham L., et al. Infrastructure: buildings, support systems, and industrial facilities. Arctic Climate Impact Assessment, ACIA. Cambridge: Cambridge University Press. 2005. Pp. 907-944.

238. Irons D.B., Anker-Nilssen T., Gaston A J. et al. Magnitude of climate shift determines direction of circumpolar seabird population trends // Global Change Biol. 2008. V. 14. Pp. 1455-1463.

239. IUCN. 2001. IUCN Red List Categories and Criteria: Version 3.1. IUCN Species Survival Commission. IUCN, Gland, Switzerland and Cambridge, UK. ii + 30 pp.

240. Jackson F.G. Notes on the birds of Franz-Joseph Land by the JacksonHarmsworth Polar Expedition, 1894 to 1897 // Jackson F.G. A thousand days in the Arctic. 1899. V. II. Appendix. Pp. 397-412.

241. Jenouvrier S., Barbraud C., Cazelles B., Weimerskirch H. Modelling population dynamics of seabirds: importance of the effects of climate fluctuations on breeding proportions // Oikos. 2005a. V. 108. Pp. 511-522.

242. Jenouvrier S., Barbraud C., Weimerskirch H. Effects of climate variability on the temporal population dynamics of southern fulmars // J. of Animal Ecology. 2003. V. 72. Pp. 576-587.

243. Jenouvrier S., Barbraud C., Weimerskirch H. Long-term contrasted responses to climate of two Antarctic seabird species // Ecology. 2005b. V. 86. Pp. 2889-2903.

244. Jenouvrier S., Caswell H., Barbraud C., et al. Demographic models and 1PCC climate projections predict the decline of an emperor penguin population // PNAS. 2009. V. 106. Pp. 1844-1847.

245. Jenouvrier S., Weimerskirch H., Barbraud C., Park Y.-H., Cazelles B. Evidence of a shift in the cyclicity of Antarctic seabird dynamics linked to climate // Proc. of the Royal Society of London. 2005c. V. 272. Pp. 887-895.

246. Jenssen B.M. 2006 Endocrine-Disrupting Chemicals and Climate Change: A Worst-Case Combination for Arctic Marine Mammals and Seabirds? // Environ. Health Perspect. V. 114 (suppl 1). Pp. 76-80

247. Jones I. L., Hunter F.M., Robertson G.J. Annual adult survival of Least Auklets (Aves, Alcidae) varies with large-scale climatic conditions of the North Pacific Ocean // Oecologia. 2002. V. 133. Pp. 38-44

248. Kharitonov S.P. Colony formation in the Common Murre (Uria aalge) // Heritage of the Russian Arctic: research, conservation and international cooperation. M.: Ecopros Publishers, 2000. Pp. 431-438

249. Krajick К. Wildlife biology: In search of the ivory gull I I Science. 2004. Vol. 301. No 5641 Pp. 1840-1841.

250. Kurotshkin E.N. Taxonomic position and morphological pecularities of the genus Pagophila // Acta Ornithologica. 1970. V. 12. No 8. Pp. 269-291

251. Kalas J.A., Viken A., Henriksen S., Skjelseth S. (Eds.) Norsk radiiste for arter 2010. Artsdatabanken. 2010. 480 pp.

252. Lee D.E., Nur N., Sydeman A.W. Climate and demography of the planktivorous Cassin's auklet Ptychoramphus aleuticus off northern California: implications for population change I I J. Animal Ecology. 2007. V. 76. Pp. 337-347

253. Loeb V., Siegel V., Holm-Hansen O. Et al., Effects of sea-ice extent and krill or salp dominance on the Antarctic food web // Nature. 1997. No 387. Pp. 897-900.

254. Loeng H., Brander K., Carmack E., et al. Chapter 9. Marine systems // ACI A. Cambridge: Cambridge University Press. 2004 2004. Pp. 453-538.

255. Lovenskiold H.L. Avifauna Svalbardensis. Oslo: Norsk Polar Inst, 1964.460pp.

256. Luck M., Maher P.T., Stewart E.J. Cruise tourism in Polar Regions. Promoting environmental and social sustainability. London, Earthscan publications. 2010. 272 pp.

257. Lunk S., Joern, D. Ornithological observations in the Barents and Kara Seas during the summers of 2003, 2004 and 2005 //. Русский орнитол. журнал. Экспресс-выпуск. 2007. № 377. Pp. 999-1019.

258. Lyngs P. Migration and winter ranges of birds in Greenland. Copenhagen: Danish Ornithol. Society/ BirdLife Denmark. 2003 Dansk Ornitol. Forenings Tidsskrift 97. 167 pp.

259. Moline M.A., Karnovsky N.J., Brown Z., et al. High Latitude Changes in Ice Dynamics and Their Impact on Polar Marine Ecosystems // Ann. N.Y. Acad. Sci. 2008. V. 1134. PP. 267-319.

260. Ma J., Hung H., Tian C., Kallenborn RRevolatilization of persistent organic pollutants in the Arctic induced by climate change // Nature Climate Change. 2011 V. 1. Pp. 255-260.

261. MacClintock F.L. Fate of Sir J.J. Franklin. The voyage of the 'Fox'in the Arctic seas in search of Franklin and his companions. London: John Murray, Albemarle street, (1856 1st edition), 1869 (3-d revised and enlarged edition). 404 pp.

262. MacDonald S.D. Phantoms of the pack ice // Audubon. 1976. № 3. Iss. 78. Pp. 3-19.

263. MacDonald S.D., Macpherson A.H. Breeding place of the Ivory Gull in Arctic Canada//National Museum Canada Bull. 1962. V. 183. Pp. 111-117.

264. Mallory M.L., Gaston A. J., Gilchrist G. Sources of breeding season mortality in Canadian Arctic seabirds. Arctic. 2009. V. 62.№ 3. Pp. 333-341.

265. Markham C.R. The voyage of "Eira" and Mr. Leigh Smith's Arctic Discoveries in 1880 // Proc. of the Royal Geographical Society and monthly record of geography. London, 1881. V. Ш. Pp. 179-186.

266. Martin, Т.Е. Food as a limit on breeding birds: a life history perspective. Ann. Rev. Ecol. Syst. 1987. V. 18. Pp. 453-487.

267. Mauritzen M., Belikov S.E., Boltunov A.N., et al. Functional responses in polar bear habitat selection // Oikos. 2003. V. 100. Pp. 112-124.

268. Mauritzen M., Derocher A.E., Wiig 0., et al. Using satellite telemetry to define spatial population structure in polar bears in the Norwegian and western Russian Arctic //J. Appl. Ecology. 2002. V. 39. Pp. 79-90.

269. Meathrel C.E. Variation in eggs and the period of rapid yolk deposition of the silver gull Larus novaehollandiae during a protracted laying season // J. Zool. 1991. V. 223. Pp. 501-508.

270. Miljeteig C., Strom H., Gavrilo M., Volkov A., Jenssen B.M., Gabrielsen G.W. High levels of contaminants in ivory gull Pagophila eburnea eggs from the Russian and Norwegian Arctic // Environ. Sci. Technol. 2009. V. 43. No 14. Pp. 5521-5528.

271. Miljeteig C., Strom H., Gavrilo M.V., Skaare J.U., Jenssen B.M., Gabrielsen G.W. Organohalogens and mercury in ivory gull eggs. Norwegian Pollution Control Authority. 2348/2007. 2007. 34 pp.

272. Moline M., Karnovsky N., Brown Z.et. al. High latitude changes in ice dynamics and their impact on polar marine ecosystems // Ann. N.Y. Acad. Sci. 2008. V. 1134. Pp. 267-319.

273. Monaghan P, Uttley J.D., Burns M.D., Thaine C., Blackwood J. The relationship between food supply, reproductive performance and breeding success in Arctic terns Sternaparadisaea II J. Anim. Ecol. 1989. V. 58. Pp. 261-274.

274. Neale W.H. Notes on the natural history of Franz-Josef Land as observed in 1881/82 // Proc. of Scien. Meet, of the Zool. Soc. of London. London. 1882. Pp. 652-656.

275. Norstrom R.J., Clark T.P., Kearney J.P., Gilman A.P. Herring gull energy requirements and body constituents in the Great Lakes // Ardea. 1986. V. 74. Pp. 1-23

276. Nu N., Sydeman WJ. Demographic processes and population dynamic models of seabirds//Current Ornithology. 1999. V. 15. Pp. 149-188.

277. Oro D., Cam E., PradeL, R., Marti nez-Abrain A. Influence of food availability on demography and local population dynamics in a long-lived seabird // Proc. R. Soc. Lond. B. 2004 V. 271. Pp. 387-396

278. Oro D., Pradel. R. Recruitment of Audouin's gull to the Ebro Delta colony at metapopulation level in the western Mediterranean // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1999. V. 180. Pp. 267-273.

279. Oro D., Ruxton G. D. The formation and growth of seabird colonies: Audouin's gull as a case study // J. Anim. Ecol. 2001. V. 70. Pp. 527-535

280. Orr C.D., Parsons J.L. Ivory Gulls Pagophila eburnea, and ice edges in David Strait and the Labrador Sea // Canad. Field. Natur. 1982.N 3. Iss. 96. Pp. 323-328.

281. OSPAR Commission. OSPAR List of Threatened and/or Declining Species and Habitats (Reference Number: 2008-1). 2008a. 4 pp.

282. OSPAR Commission. Case Reports for the OSPAR List of Threatened and/or Declining Species and Habitats. 2008b. 261 pp.

283. Overpeck J.T., Sturm A., Francis J.F. et al. Arctic System on Trajectory to New, Seasonally Ice-Free State // Eos. 2005. V. 86. No. 34. Pp. 309-316

284. Pearson HJ. XIV. Notes on the birds observed on Waigats, Novaya Zemlya, and Dolgoi Island, in 1897 // The Ibis. 1898. Ser. VII. Vol. IV (April). Pp. 185-208.

285. Pons J.M., Migot P. Life-history strategy of the herring gull: changes in survival and fecundity in a population subjected to various feeding conditions // J. Anim. Ecol. 1995. V. 64. Pp. 592-599.

286. Porter J.M. Patterns of recruitment to the breeding group in the Kittiwake Rissa tridactyla. II Anim. Behav. 1990. V. 40. Pp. 350-360.

287. Quresh S.L., Heath S.K., Rotenberry J.T. How avian nest site selection responds to predation risk: testing an 'adaptive peak hypothesis' // J. Animal Ecology. 2011 DOI: 10.1111/j.1365-2656.2011.01895.x

288. Reed A., Dupuis P. Ivory Gulls (Pagophila eburnea) nesting on the Brodeur Peninsula, Baffin Island, N.W.T. // Canadian Field-Naturalist. 1983. V. 97. Pp. 332.

289. Remmert H. Arctic Animal Ecology. Berlin: Springer-Verlag, 1980. 250 pp.

290. Renaud W.E., McLaren P.L. Ivory Gull (Pagophila eburnea) distribution in late summer and autumn in eastern Lancaster Sound and western Baffin Bay I I Arctic. 1982. V. 35. Pp. 141-148.

291. Robertson G.J., Gilchrist H.G., Mallory M.L. Colony dynamics and persistence of Ivory Gull breeding in Canada // Avian Conservation and Ecology. 2007. № 2. 18 pp.

292. Rockwell R.F., Gormezano I.J. The early bear gets the goose: climate change, polar bears and lesser snow geese in western Hudson Bay // Polar Biology. 2009. V. 32. Pp. 539-547.

293. Rogacheva H.V. The birds of Central Siberia. Husum Verlagsgs. 1992. 453 pp.

294. Saether B.E., Вакке О. Avian life history variation and contribution of demographic traits to the population growth rate // Ecology. 2000 V. 81. Pp. 642-653.

295. Saether B.E., Engen S., Moller A.P., et al. Life-history variation predicts the effects of demographic stochasticity on avian population dynamics // American naturalist. 2004. V. 164. No 6.

296. Safronova I.N., Glazovsky A. Flora and vegetation // Barr S. (Ed.) Franz Josef Land / Polarhandbok. № 8. Oslo: NP. 1995.177 pp.

297. Sale R. A complete guide to Arctic Wildlife. London: Poyser, 2006.464 pp.

298. Salinger M.J. Climate variability and change: past, present and future an overview // Climate Change. 2005. V. 70. Pp. 9-29.

299. Sandvik H., Erikstad K.E, Barrett R., Yoccoz N. The effect of climate on adult survival in five species of North Atlantic seabirds m // J. Animal Ecol. 2005. V. 74. Pp.817831

300. SARA. 1978. Species at Risk Public Registry. URL: http://www.sararegistry.gc.ca/species/speciesDetailse.cfTn?sid=50

301. Seabird colony database URL: http://eivind.npolar.no/barentsportal/, NPI, (дата обращения 13.05.2011)

302. Skakuj M. Seabirds of Tikhaya Bay, summer 1991// Environmental studies in Franz Josef Land with emphasis on Tikhaya Bay, Hooker Island. Oslo. 1992. № 120. Pp. 63-65.

303. Smetacek V., Nicol S. Polar ecosystems in a changing world // Nature. 2005. V. 437. Pp. 362-368.

304. Smith P.A., Elliott K.H., Gaston A.J., Gilchrist H.G. Early ice clearance leads to increased prédation on breeding birds by polar bears // Polar Biol. 2010. V. 33. № 8. Pp. 1149-1153.

305. Smith R.C., Fraser W., Stammerjohn S.E. Climate variability and ecological reposnse of the marine ecosystem in the Western Antarctic Peninsula (WAP) Region // The Qusi-Quintennial Timescale. 1999. Pp. 159-173

306. Smith W.O., Barber D.G. (Eds.) Polynyas: windows to the world. Amsterdam-Oxford: Elsevier. 2007 474 pp.

307. Smith R., Domack C., Emslie S. et al. Marine Ecosystems sensitivity to historical climate change: Antarctic Peninsula//Bioscience. 1999. V. 49. N 5. Pp. 393-404.

308. Stacey P.B., Johnson V.A., Taper M.L. Migration within metapopulations: the impact upon local population dynamics // Hanski I.A., Gilpin M.E. (eds) Metapopulation Biology: Ecology, Genetics, and Evolution. San Diego: Acad. Press. 1997. Pp. 267-291.

309. Stachanov W.S. Notes sur les oiseaux de l'ile la Solitude (mer de Kara), dans l'Arctique // Alauda. 1935. Ser. 3. a. 7. № 3. P. 417.

310. Stearns S. Evolution of life histories. NY: Oxford University Press. 1992. 249 pp.

311. Stenhouse I.J., Robertson G.J., Gilchrist G. Recoveries and Survival Rate of Ivory Gulls Banded in Nunavut, Canada, 1971-1999 // Waterbirds. 2004 V. 27. No 4. Pp. 486-492.

312. Stenseth N.C., Mysterud A., Ottersen G., Hurrell J.W., Chan K., Kina M. Ecological effects of climate fluctuations // Science. 2002 V. 297. Pp. 1292-1296.

313. Stirling I. Polar Bears: The Natural History of a Threatened Species. Ontario: Fitzheray & Whiteside. 2011 334 pp.

314. Stirling I. The importance of polynyas, ice edges, and leads to marine mammals and birds // J. Marine Systems. 1997. V. 10. Pp. 9-21

315. Strom H. Ivory gull // Kovacs K.M., Lydersen C. (eds) Birds and Mammals of Svalbard Tromso: NPI. 2006. Pp. 151-154.

316. Stem H., Gavrilo M., Krasnov J., Systad G.H. Seabirds // Joint Norwegian-Russian environmental status 2008 Report on the Barents Sea Ecosystem. Part II. Complete report. IMR/PINRO Joint Report Series. 2009 Iss. 3. Pp. 67-73,219-222.

317. Suddaby D., Ratcliffe N. The effects of fluctuating food availability on breeding Arctic Terns (Sternaparadisaea). Auk. 1997. V. 114. No 3. Pp. 524-530

318. Summerhayes V.S., Elton S. Further contributions to the ecology of Spitsbergen // J. Ecol. 1928. V. 16. Pp. 193-268

319. Suryan R.M., Irons D.B. Colony and population dynamics of black-legged kittiwakes in a heterogeneous environment // The Auk. 2001. V. 118. No 3. Pp. 636-649

320. Thomas D.N., Dieckmann G.SSea ice. An introduction to its physics, chemistry, biology and geology. Blackwell Science. 2003.416 pp.

321. Thomas V.C., MacDonald S.D. The breeding distribution and current population status of the Ivory Gull in Canada // Arctic. 1987. N 3. Iss. 40. Pp. 211-218.

322. Thompson P.M., Ollason J.C. Lagged effects of ocean climate change on fulmar population dynamics // Nature. 2001 .V. 413. Pp. 417-420

323. Tucker G.M., Heath M.F. Birds in Europe: their conservation status. Cambridge, U.K.: BirdLife International 1994. (BirdLife Conservation Series no. 3). pp.

324. Uttley J.D., Walton P, Monaghan, P, Austin G. The effects of food abundance on breeding performance and adult time budgets of Guillemots Uria aalge II Ibis. 1994. V. 136. Pp. 205-213.

325. Van Noordwijk A.J., de Jong G. Acquisition and allocation of resources: their influence on variation in life history tactics // Amer. Naturalist. 1986. V. 128. pp. 137-142.

326. Volkov A., de Korte J. Distribution and numbers of breeding Ivory Gulls Pagophila ebúrnea in Severnaja Zemlja, Russian Arctic // Polar Res. 1996. V. 15, Iss. 1. Pp. 11-21.

327. Vuilleumier F. A large colony of Ivory Gull Pagophila ebúrnea on Victoria Island, Russia // Alauda. 1995. V. 63. № 2. P. 135-148.

328. Walsh J.E. Climate of the Arctic marine environment // Ecological Applications. 2008. V. 18. № 2. Supplement. Pp. S3-S22

329. Walther G.-R. Post E., Convey P., Menze . et al. Ecological responses to recent climate change //Nature. 2002. V. 416. Pp. 389-395

330. Weimerskirch H. Weight loss in incubating and chick brooding Antarctic Fulmar Fulmarus glacialoi'des // Ibis. 1989. V. 132. Pp. 68-77

331. Weimerskirch H. Weight loss of Antarctic fulmars Fulmarus glacialoides during incubation and chick brooding // Ibis. 1989. V. 132. Pp. 68-77

332. Weimerskirch H., Inchausti P., Guinet C., Barbraud C. Trends in bird and seal populations as indicators of a system shift in the Southern Ocean // Antarctic Science. 2003. V. 15. Pp. 249-256.

333. Weimerskirch H., Lys P. Seasonal changes in the provisioning behaviour and mass of male and female wandering albatrosses in relation to the growth of their chick // Polar Biology. 2000. V. 23. Pp. 733-744

334. Weimerskirch H., Prince P.A., Zimmermann L. Chick provisioning by the Yellow-nosed Albatross Diomedea chlororhynchos: response of foraging effort to experimentally increased costs and demands // Ibis. 2000. V. 142. Pp. 103-110

335. Weimerskirch H., Wilson R.P. Oceanic respite for wandering albatrosses. Birds taking time off from breeding head for their favourite long-haul destinations // Nature. 2000. V. 406. Pp. 955-956

336. Weslawski J.M, Malinga M. The Wildlife of Franz-Josef Land. Polish Academy of Science. 1993. (карта-схема)

337. Weslawski J.M., Stempniewicz L. Marine environment and wildlife // Barr S. (Ed.) Franz-Josef Land. Oslo: Norsk Polarinstitutt, 1995. Pp. 38-58.

338. Williams G.C. Natural selection, the costs of reproduction, and a refinement of Lack's principle // American Naturalist. 1966. V. 100. Pp. 687-690.

339. Williams M., Dowdeswell J.A. Mapping seabird nesting habitats in FranzJosef Land, Russian High Arctic, using Landstat Thematic Mapper imagery // Polar Research. 1988. V. 17. № 1. Pp. 15-30.

340. Wright N.J., Mathews D.W. New nesting colonies of the Ivory Gull Pagophila eburnea in southern Eastern Greenland // Dansk Ornithologisk Forening Tidsskrift. 1980. V. 74. Pp. 59-64.

341. Yannic G., Sermier R., Aebischer A„ Gavrilo M, et al. Description of microsatellite markers and genotyping performances using feathers and buccal swabs for the Ivory gull Pagophila eburnea II Molec. Ecol. Resources. 2011 V. 11. Pp. 877-889.

342. Yates J. McClintock, Francis Leopold // Nutall M. (Ed.) Encyclopedia of the Arctic. New York & London, Routledge. 2005. V. 2. Pp. 1264-1265.

Информация о работе

Гаврило, Мария Владиславовна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2011
ВАК 03.02.04

Диссертация

Белая чайка Pagophila eburnea (Phipps, 1774) в Российской Арктике - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы