Баланс углерода в тундровых и лесных экосистемах России

Замолодчиков, Дмитрий Геннадьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Баланс углерода в тундровых и лесных экосистемах России
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Замолодчиков, Дмитрий Геннадьевич

Актуальность темы. Актуальность исследований углеродного цикла тундр и лесов России напрямую связана с проблемой глобальных изменений климата и парникового эффекта. Не вдаваясь в детальное обсуждение проблемы, отметим, что согласно последнему докладу Межправительственной группы экспертов по изменению климата (Изменение климата, 2001) за последние 100 лег средняя температура земной поверхности повысилась на 0.6°С, а концентрация углекислого газа на 90 ррт (то есть на 30%). За период с 1860 г. поступление в атмосферу углекислого газа за счет сжигания ископаемого топлива увеличилось с 0.1 до 6.5 ГтС год"1 (Marland et al., 2000). Результаты моделирования климата Земли показали (Изменения климата, 2001), что без включения антропогенных факторов сложно получить правдоподобное объяснение наблюдаемых в прошедшее столетие изменений температуры.

Углекислый газ атмосферы, в том числе и антропогенного происхождения, включается в планетарные биогеохимические и физико-химические циклы. Какша, так и океан в годовом исчислении являютсяоками атмосферного СОг, компенсируя около 50% от его антропогенных эмиссий (Prentice et al., 2001). Наше ведущая роль принадлежит зоневернее 30° ш., то есть тундрам и лесам умеренного пояса. Однако разбросществующих в настоящее время оценок вклада этих экосистем в глобальный баланс углерода очень велик, что приводит кщественным неопределенностям в моделировании и прогнозировании климатических процессов. Одна из причин такого разбросастоит в явном недостатке исходной информации по углеродному бюджету тундровых и лесных экосистем для ряда регионов, в том числе территории России. Этим определяется актуальность натурных исследований углекислотного газообмена арктических и бореальных экосистем и биомов.

ДостаточнаКобоснованность проблемы изменения климата признана на межправительственном уровне, выразившись в заключении Рамочной конвенции ООН об изменении климата (1992) и Киотского протокола (1997) к ней. Хотя основной сферой деятельности, регулируемой Киотским протоколом, в первую очередь и являются промышленные эмиссии парниковых газов, но он также касается и изменений источников и стоков парниковых газов в лесном секторе, являющихся прямым результатом деятельности человека, например, лесопользования, лесовоссгановления и т. д. Каждая сторона, участвующая в Киотском процессе, должна представлять поддающиеся верификации сведения по углеродной оценке этих видов деятельности. Отсюда напрямую вытекает актуальность разработки адекватных методов оценки углеродного цикла в лесах России с особым вниманием к роли лесохозяйственной деятельности.

Состояние вопроса. Крупномасштабное изучение «обмена вещества и энергии» имело место в 1964-1974 гг., в период Международной биологической программы (МБП). Результаты МБП, полученные для территории быв. СССР, неоднократно вовлекались в научный оборот. Широкое использование имели созданные Н.И. Базилевич рукописные базы данных запасов фитомассы и мортмассы в экосистемах и их обобщение (Базилевич,

1993). Материалы МБП лежат в основе многих других первичных информационных материалов, в том числе и используемых в настоящей работе баз данных «Фитомасса и первичная продукция тундровых экосистем» (Карелин и др., 1994, 1995) и «Биологическая продуктивность лесных экосистем» (Уткин и др., 1994). Хотя значительная часть любых биогеоценотических оценок (запасов фитомассы, подстилки, органического вещества почвы, чистой первичной продукции и т.д.) напрямую связана с углеродным циклом, степень возможной точности указанных оценок (102-103 тС м~2), как правило, не позволяет выявить изменения общего количества углерода в тундровой экосистеме (годовые величины порядка 1-102гС м" ). Поэтому в отношении тундр настоящая работа опирается преимущественно на данные прямых измерений потоков в тундровых экосистемах.

Газиметрические исследования проводились в различных регионах тундровой зоны России (Паринкина, 1974; Стенина, 1976; Добринский и др., 1983; Зимов и др., 1991; По-литова, Лукьянова, 1991; Федоров-Давыдов, Гиличинский, 1993; Назаров и др., 1994, Шмакова, 1994; Федоров-Давыдов, 1995; Хклоу е1 а1., 1993, 1996, 1999; ватагки <& а!.,

1994). Хотя диапазон регионов и охваченных типов тундр достаточно широк, во многих работах в зависимости от интересов исследователей сделан уклон в сторону одной из компонент углеродного цикла: продукционной либо деструктивной.

На протяжении долгого времени основным методом исследования газовых потоков между экосистемой и атмосферой был камерный метод, основанный на изоляции обмена с атмосферой пробной площадки и регистрации изменений концентрации данного газа в камере (Дыхание почвы, 1993). С начала 1990-х годов все более массовое распространение в мире получил микромегеорологический метод определения газовых потоков, или, как его называют, метод турбулентной ковариации (eddy covariance). Этот метод признается ныне наиболее перспективным в исследованиях газовых потоков на экосистемном и ландшафтном уровнях (Baldocchi et ai., 1988, 1996; Goulden et al., 1996; Eugster et al., 1997; Lafleur, 1999; Oechel et al., 2000 и др.).

Оценка пулов и потоков углерода для тундровой зоны России в настоящей работе осуществляется на основе обобщения данных, полученных в естественных экосистемах. Строго говоря, такие результаты характеризуют потенциальный растительный покров, то есть формирующийся без существенного антропогенного воздействия. Если такой подход вполне применим к арктической зоне, то он абсолютно неправомерен по отношению к лесной зоне. Леса, особенно в европейской части России относятся к хозяйственным, т. е. являются управляемыми системами, к тому же значительные площади, потенциально лесные, отчуждены для сельского хозяйства и прочих видов антропогенной деятельности. Получение корректных оценок углеродных параметров, отражающих реальное состояние дел, возможно на основе использования данных Государственного учета лесного фонда (Лесной фонд России, 1995, 1999) и официальной статистики в лесном секторе (Российский статистический ежегодник, 2000; Природные ресурсы., 2001; и др.).

Всплеск работ по оценке пулов и потоков углерода в лесах России (Исаев и др., 1993; Швиденко и Нильсен, 1993; Углерод в экосистемах лесов и болот России, 1994; Kol-chugina, Vinson, 1993; Kolchugina et al., 1993) последовал сразу вслед за принятием Рамочной конвенции ООН по изменению климата. Для этого периода характерен существенный разброс оценок различных авторов практически для всех величин пулов и потоков. Интерес к данной проблеме не снижается и до настоящего времени (Исаев и др., 1995; Уткин и др., 2001; Isaev et al., 1995, Lakida et al., 1997; Shepashenko et al., 1998; Shvidenko, Nilsson, 1998; Shvidenko et al., 2000; Nilsson et al., 2000), что определяется, с одной стороны, необходимостью более детальной проработки вопроса для устранения разногласий в оценках, с другой стороны, реальными изменениями в углеродных параметрах лесов за прошедшее десятилетие.

Основными целями исследований являлись:

1. Получение в ходе полевых исследований и экспериментов оценок углеродного баланса ряда эталонных экосистем тундровой зоны России.

2. Характеристика основных факторов, контролирующих процессы биогенного СОг-газообмена в тундровых экосистемах.

3. Количественная оценка компонентов углеродного цикла для тундр России в целом.

4. Разработка методов интерпретации сведений официальной статистики в лесном секторе и лесоводственной информации в терминах и понятиях биологической продуктивности и углеродного цикла

5. Характеристика динамики ряда пулов и потоков углерода в лесах России за последние десятилетия.

Научная новизна данного диссертационного исследования по отношению к тундрам России заключается в том, что впервые осуществлена детальная характеристика их углеродного цикла на основе детальных данных газометрических исследований, в том числе методом турбулентной ковариации. По отношению к лесам впервые создана система методов, позволяющих конвертировать лесоводственную и статистическую информацию в параметры углеродного цикла на различных пространственных масштабах: от отдельного дерева и лесоустроительного выдела до федерального уровня. Получен ряд конкретных результатов: 1) сформулировано положение о пороговой температуре для определения знака суточного углеродного баланса в южных тундрах, впервые для тундр России: 2) получены микрометеорологические оценки углеродного баланса; 3) исследованы углеродные параметры экосистем геотермальных зон; 5) охарактеризованы послепожар-ные изменения углеродного цикла; 6) для тундр европейской части России получены оценки эмиссии СОг в зимний период года; кроме того, выявлены: 5) количественные формы зависимости от возраста древостоев конверсионных коэффициентов фитомас-са/запас древесины; 6) количественные формы связи чистой первичной продукции лесных насаждений от запаса древостоев в зависимости от их возраста; а также 7) количественно охарактеризован потенциал России по смягчению парникового эффекта посредством ле-совосстановления и лесоразведения.

Защищаемые положения:

1. Знак и абсолютная величина углеродного баланса арктических экосистем для различных временных интервалов являются функцией текущей климатической ситуации.

2. В климатических условиях первой половины XX века углеродный бюджет тундр России характеризовался сбалансированностью приходной (валовая первичная продукция) и расходной (общее дыхание) статей.

3. Совокупность развитых в работе методических приемов позволяет использовать материалы официальной статистики в лесном секторе, информации практического лесоведения и экологических разработко для оценки углеродного бюджета лесов России на различных уровнях пространственной организации территории

4. Пул углерода в фитомассе лесов России за 90-е годы увеличивается, что связано с изменениями в лесо- и землепользовании.

Личный вклад автора. В течение 10 последних лег автор является научным руководителем и организатором работ по оценке углеродного цикла тундровой зоны России, определяет направления исследований, принимает непосредственное участи в экспериментально-полевых исследованиях, проводит анализ, обобщение и публикацию полученных материалов. Автор является одним из ключевых членов творческого коллектива по оценке углеродного цикла лесов России, принимает участие в планировании и разработке методик исследований, осуществляет расчеты и количественную интерпретацию результатов.

Публикации. Основное содержание диссертационной работы и защищаемые положения отражены в одной коллективной монографии, 24 статьях в российских научных изданиях, рекомендованных ВАК для опубликования результатов докторских диссертаций, 5 статьях в иностранных рецензируемых научных журналах издательств В1аск\уе11 и Юдоуег. Кроме того, 49 сообщений по теме опубликовано в научных сборниках, а также материалах и тезисах конференций и совещаний.

Апробация работы. Результаты и основные положения диссертационной работы были представлены в виде устных докладов или лекций на ежегодных отчетных сессиях

Центра по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН (Москва, 1993-2003), ежегодных отчетных сессиях ФЦНТПР № 18 «Глобальные изменения природной среды и климата» (Москва, 1993-1997), Годичных собраниях Совета по криологии Земли (Пущи-но, 1995, 1996), семинаре кафедры общей экологии Биологического ф-та МГУ (Москва,

2001) заседаниях экспертного совета Министерства природных ресурсов РФ (Москва,

2002), а также следующих национальных и международных конференциях: «Проблемы криологии Земли (фундаментальные и прикладные исследования)» (Пущино, 1997); «Проблемы криологии Земли» (Пущино, 1998); Второй международный симпозиум по исследованиям природной среды Арктики (Токио, Япония, 2000 г.); «Ритмы природных процессов в криосфере Земли» (Пущино, 2000 г.); «Эмиссия и сток парниковых газов на территории Северной Евразии» (Пущино, 2000 г.); Совещание по синтезу результатов программы «Переходы в системе суша-атмосфера в Арктике» (Виктория, Канада, 2001 г.); Форум по глобальной экологии (Япония, Киото, 2001); Конференция по моделированию Арктики (Мексика, Ла-Пас, 2001); 7-ая конференция ООН по климату (Марокко, Мара-кеш, 2001 г.); Международное совещание по программе «Циркумполярный мониторинг активного слоя» (Ньюарк, США, 2002 г.), «Арктические и альпийские экосистемы в изменяющейся среде» (Норвегия, Тромсе, 2003 г.). В виде стендовых докладов результаты работы представлены на 10 международных и национальных конференциях и совещаниях.

Практическая значимость. Результаты работы использованы в Первом, Втором и Третьем национальных сообщениях по изменению климата, структурами Министерства природных России при планировании природоохранной деятельности в северных районах страны, Поволжским управлением Федеральной службы леса (ныне Лесной департамент МПР РФ) при оценке экологического потенциала лесов Поволжья, при реализации пилотного проекта по углеродному кредиту «Русафор». Методические приемы оценки углеродных параметров лесов активно используются в ряде научно-исследовательских проектов, например, при оценке пожарных эмиссий углерода с применением данных дистанционного зондирования (Исаев и др., 2001), составлении программного обеспечения по оценке затрат и выгод от высадки лесополос (Сидоренко, 2002), а также исследователями Белоруссии и Украины при оценке углеродных характеристик лесов этих стран. Результаты работы привлекаются в качестве фактического материала для иллюстрации теорегических положений курса «Экология», читаемого студентам Философского и Геологического ф-тов МГУ.

Организация исследований. Работа выполнялась на Биологическом факультете Московского Государственного Университета и в Центре по проблемам экологии и продуктивности лесов Российской Академии наук в рамках научной тематики этих организаций. Кроме того, выполнение ряда исследований было осуществлено в рамках проектов 4.3.1 «Изучение лесных экосистем» и 4.3 .3 «Изучение тундровых экосистем» Федеральной целевой научно-технической программы № 16 «Глобальные изменения природной среды и климата» (1993-1998); гранта Госдепартамента США «Потоки парниковых газов в арктических экосистемах» (1994); Гранта Института инновационных технологий для Земли (Япония) «Влияние повышенных концентраций СОг и температуры на углеродный баланс арктических экосистем» (1997-1999); фанта Национального научного фонда (США) «Исследование потоков углекислого газа, водяного пара и энергии: в направлении к глобальному синтезу» (1998-2003); договора с Институтом мировых ресурсов (США) «Углерод в лесном фонде и сельскохозяйственных экосистемах России» (2001-2003); темы 11 «Крупномасштабные процессы в бореальных лесах Евразии и прогноз из воздействия на состояние биосферы» Федеральной целевой научно-технической программы "Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития науки и техники"; темы МЯ-47 «Развитие инновационных технологий, направленных на решение проблем поступления в атмосферу парниковых газов в результате деградации вечной мерзлоты, синтезированных в комплексной модели развития климатических процессов в Российской Федерации» Федеральной целевой программы «Национальная технологическая база» (2002) и некоторых других.

В тундрах северо-востока европейской части России (ст. Тальник в 20 км. к югу от г. Воркута) и Чукотского п-ова (пос. Лаврентия) автором организованы экспериментально полевые работы на стационарной основе. Кроме того, география исследований в разные годы включала ряд других пунктов тундровой зоны России (Большеземельская тундра, п-ов Таймыр, Чукотский п-ов).

Автор глубоко признателен академику A.C. Исаеву д.-х. н. Г.Н. Коровину, д. б. н А.И. Уткину за руководство и поддержку исследований углеродного цикла лесов России.

Автор приносит искреннюю благодарность своим коллегам и постоянным соавторам к. б н. Д.В. Карелину, к. б. н. О.В. Честных, А.И. Ивагценко, к. г. н. Н.В. Зукерт, к. б. н. В.О. Лопесу де Гереню, принимавшим активное участие в проведении полевых и аналитических исследований. Большую помощь в концептуальном и методическом плане оказали американские исследователи проф. В. Ошель (W. Oechel) и С. Хастингс (S. Hastings).

Глава 1. Особенности газообмена С(»2 в различных экосистемах тундровой зоны России

При рассмотрении особенностей СОг газообмена в различных экосистемах тундровой зоны России мы опираемся на оригинальные данные по газиметрическому определению потоков С02,бранные в период 1993-2002 гг. (Замолодчиков и др., 1997, 1997, 1998, 1998, 2000, 2000, Zamolodchikov et al., 2000, 2001, 2003). Исследования проводились в восточно-европейских (восточная часть Большеземельской тундры), центрально-сибирских (западная часть п-ова Таймыр) и дальневосточных тундрах (восточная часть Чукотского п-ова). Измерения охватывали все географические подзоны тундр (арктическая, типичная, южная) в общем широтном диапазоне от 64° до 74° ш. и меридиональном диапазоне от 63° в. д. до 172° з. д. Был исследован практически полныйектр зональных экосистем, куда вошли пятнистые, бугорковые, кочкарные, кустарниковые тундры, а также полигональные, осоковые и плоско-бугристые болота. Сроки полевых работ в различные годы охватывали всезоны года, в том числе зимний период.

В период 1993-1999 гг. измерения потоков СОг проводились камерным методом с помощью портативного инфракрасного газоанализатора Li-Cor 6200. Во время единичного измерения пробный участок размером около 40x40 см герметично накрывали камерой, прозрачной для фотосинтетически активной солнечной радиации. По изменению концентрации углекислого газа в объеме камеры за время экспозиции рассчитывали величину его потока. Значения потоков СО2 при естественном освещении служили оценкой балансового потока (NEE), в затемненной камере - валового дыхания экосистемы (ER), а их разность - валовой первичной продукции (GPP). Мы используем знак "-" для обозначения величин первичной продукции ("импорт" углерода из атмосферы в экосистему) и знак "+" для величин дыхания ("экспорт" углерода из экосистемы).

Балансовый поток углерода {NEK) в экосистеме является суммой двух разнонаправленных потоков - валовой первичной продукции (GPP) и дыхания (ER). Если рассматривать экосистему на небольших временных промежутках, то можно установить, что GPP преимущественно контролируется величиной фотосинтетически активной радиации (ФАР), в то время как дыхание биогеоценоза в основном определяется температурами воздуха и почвы. Температура воздуха влияет на дыхание надземной части биоценоза, в то время как температура почвы воздействует на дыхание подземной сферы, включающей корни сосудистых растений, ризосомных и гетеротрофных микроорганизмов (грибы и бактерии) и почвенных беспозвоночных. Приведенные рассуждения формируют основу для анализа суточной динамики углеродных потоков в различных типах тундровых экосистем (рис. 1). Рассматриваемые ниже примеры суточной динамики потоков были получены в разгар вегетационного сезона (конец июля) для условий солнечных дней.

В условиях типичной тундры величины ФАР в течение круглых суток достаточно велики, что выражается в заметном уровне GPP для ночного периода (рис. М) Так как GPP почти все время по модулю превышает величину дыхания, тундра круглые сутки выступает в качестве стока углерода. Дыхание достигает максимальных величин после полудня и более тесно коррелирует с температурой почвы (по сравнению с температурой воздуха).

В близких погодных и сезонных условиях арктическая тундра демонстрирует парадоксальный тип связи между первичной продукцией и величиной ФАР (рис. 15): после полудня GPP уменьшается вопреки увеличению уровня ФАР. Это уменьшение GPP можно связать с увеличением температуры воздуха, превысившим оптимальные температурные границы фотосинтеза растений, адаптированных к условиям высокой Арктики. Снижение GPP и дневное увеличение дыхания приводят к тому, что тундра теряет углерод в течение значительной части дневного периода. Исключением является время около 18 часов, когда температура воздуха начинает уменьшаться, а величина ФАР еще достаточно высока, что приводит к вечернему пику GPP и краткому периоду стока углерода.

Рис. 1. Примеры суточной динамики валовой первичной продукции (GPJP), дыхания экосистемы (ER) и балансового потока СОг (NEE) в некоторых тундровых экосистемах (по: Замолодчиков и др., 1997). А - полигональный болотный комплекс подзоны типичных тундр п-ова Таймыр; Б - пятнистая тундра подзоны арктических тундр п-ова Таймыр; В- кустарниковая южная тундра (Хальмер-Ю, Болыиеземельская тундра).

В экосистемах южных тундр величина GPP слабо контролируется температурой и поддерживается на постоянном уровне в течение всего светлого периода (рис. Ш). В течение дня величина ER увеличивается вместе с температурой вплоть до превышения по модулю величины GPP. В этом типе тундры изменение характера углеродного баланса с отрицательного (сток) на положительный (источник) происходит приблизительно при 22°С, в то время как в рассмотренной выше арктической тундре при 14°С. Динамика потоков, приведенная на рис. 15 и 15, оказалась типичной для дней с относительно высокой температурой воздуха. В такие дни тундры депонируют углерод лишь в утренние часы, около полудня происходит обращение знака баланса, и тундра начинает возвращать углерод в атмосферу.

Связь между знаком углеродного баланса и температурой становится очевидной при анализе суммарных суточных величин углеродных потоков. За теплый сезон 1995 г. погодные условия в Болылеземельской тундре отличались большой изменчивостью, среднесуточная температура воздуха менялась от 5.9 до 20.2°С. Дыхание кустарниковой мелко-ерниковой тундры варьировало от 1.9 до 7.3 гС м-2 сут"', валовая первичная продукция от -2.7 до -5.3 гС м"2 сут"1, балансовый поток изменялся от -2.0 до +2.0 гС м"2 сут"1. При низких температурах тундра функционировала как сток, при наиболее высоких - как источник углерода (рис. 2). Температура, при которой происходила смена знака углеродного баланса, оказалась близкой к 14°С. Связь между величиной чистого потока (NEE, гС м'2 сут"1) и среднесуточной температурой воздуха (Та, °С) была статистически значима:

АГЕЕ = -3.46 + 0.265 Га л=8, Я2=0.769, />=0.004.

Выявленные особенности динамики потоков С02 были подтверждены в 1996 г., когда были расширены период измерений и спектр исследованных экосистем. Во всех случаях превышение среднесуточной температуры воздуха более 14"С сопровождалось эмиссией СОг в атмосферу. Такие экологические параметры, как поток ФАР, глубина оттаивания почвы, влажности почвы и воздуха, скорость ветра и др. не влияли на это пороговое значение температуры.

Эмиссия СО? в атмосферу может иметь место и при низких среднесуточных температурах. Это происходит в начале теплого сезона до периода активной вегетации. Способность депонировать углерод тундра обретает только после распускания листьев сосудистых растений. Таким образом, для теплого периода в целом (июнь-сентябрь) южные тундры при температурах ниже 14"С могут быть как стоком, так и источником углерода. В период активной вегетации при температурах ниже 14°С тундра является стоком углерода, а выше 14°С - его источником. Это значение температуры воздуха следует рассматривать как пороговое для углеродного баланса тундровых экосистем (Замолодчиков и др., 1998, гатоЫсЫкоу е1 а1., 2000).

Рис. 2. Балансовый поток углерода (NEE) и среднесуточная температура воздуха (Та) в южной кустарниковой тундре, п. Хальмер-Ю, июль-август 1995 г. (по: Замолодчиков и др., 1998)

Объяснение обнаруженного феномена связано с низкими температурными оптиму-мами наблюдаемого фотосинтеза у многих арктических растений (Герасименко, Швецова, 1989). При отсутствии лимитирования по ФАР максимальные значения фотосинтеза обнаруживаются при температурах 7-12°С. Дальнейшее повышение температуры уже не стимулирует фотосинтез или даже подавляет его (Tieszen, 1973). В то же время суммарное дыхание растений и микроорганизмов экспоненциально возрастает при повышении температуры (Lloyd, Taylor, 1994), что приводит к трансформации углеродного баланса в сторону преобладания эмиссии.

Высказанные соображения позволяют очертить простейшую модель влияния температуры на углеродные потоки в тундрах (рис. 3). Если ER экспоненциально зависит от температуры, a GPP имеет температурный оптимум, то балансовый поток NEE должен, с одной стороны, обладать оптимумом в области стока С02, с другой, пороговым значением температуры, определяющем переход в область источника СО2. Сезонная динамика углеродного баланса южных кустарниковых тундр в 1995-1996 гг. хорошо описывается данной моделью, причем значения температуры находятся в диапазоне, превышающем температурный оптимум GPP.

Источник СО2 ч \ пороговое значение для знака баланса ■ / ^ / / / / / / / ч \ \ ' * \ Сток С02 ( температурный оптимум стока s / У / * (X у -ER — - СРР --NEE

Рис. 3. Концептуальная модель влияния температуры на углеродные потоки в тундрах.

10 различных типов тундровых экосистем в пяти географических точках были исследованы камерным методом в 1993-1996 гг. (Табл. 1). Наивысшие средние величины продукции и дыхания были отмечены для североевропейских южно-тундровых экосистем (около 4 гС м"2 сут"1), наименьшие — в арктической тундре севера Таймыра (около 0.3-0.4 гС м"2 сут"1). Одной из причин столь низких величин углеродного обмена в арктической тундре является практическое отсутствие продукции и дыхания на пятнах голого грунта (измеренные величины составляли от 0.01 до 0.05 гС м'2 сут"1), в то время как сами пятна покрывали около 50% от площади пятнистой арктической тундры.

Табл. 1. Суточные величины углеродных потоков в различных типах тундровых биогеоценозов Западного Таймыра и Болыиеземельской тундры в теплый период 1993-1996 гг. (Замолодчиков и др., 1997)

Географическая точка Географическая подзона Тип тундры Географическое положение Период Потоки углерода, гС м'2 суг"

ЖЕ ЕЯ вРР средний ГТ11П шах оз. Ая-Турку Арктическая пятнистая 73°56"Ы, ЭГб'ге 29/7-29/8 0.079 -0.024 0.212 0.394 -0. там же то же кочкарная то же 20/8-26/8 0.600 0.584 0.615 1.053 -0. п. Тарея Типичная мелкобугорковая 73°15'Ы, ЭО'Зб'Е 10/7-14/9 0.068 -1.391 0.733 1.188 -1. там же то же полигональный комплекс то же 23/7-11/9 -0.380 -2.583 0.906 1.888 -2. п. Кресты Южная кочкарная 70°5Ш, 89°54'Е 14/7-5/8 0.175 0.064 0.287 2.081 -1. там же то же бугристое болото то же 6/8 -1.305 2.088 -3. п. Хальмер-Ю Южная моховая 67°57КГ, &4°40Е 14/7-5/8 -О.ЗЮ -2.035 2.017 4.057 -4. ст. Тальник Южная мохово-лишайншсовая 67°20Н, 63°44"Е 17/6-3/8 0.298 -0.917 0.927 2.630 -2. там же то же моховая то же 17/6/-3/8 -0.490 -1.463 1.306 3.739 4. там же то же осоковое болото тоже 19/6-1/8 -0.852 -2.672 0.326 2.115 -2.

Средние величины чистого потока варьировали в изученных экосистемах от -1.3 до 0.6 гС м"2 сут"1 (Табл. 1). Почти в каждой из географических точек одни экосистемы имели в основном отрицательный баланс углерода, а другие - положительный. Наличие кочкар-ных или бугорковатых форм микрорельефа, как правило, связано с положительными величинами чистого потока (кочкарная арктическая тундра, мелкобугорковая типичная тундра, кочкарная южная тундра, бугорковая мохово-лишайниковая южная тундра), в то время как переувлажненные экосистемы демонстрируют наибольшие величины стока углерода (полигональный болотный комплекс в типичной тундре, осоковое болото в южной тундре). Очевидно, что для оценки углеродных параметров тундровых ландшафтов необходим учет пространственной представленности экосистем в данном типе ландшафта (Замолодчиков и др., 1997).

Работы истекшего десятилетия (Зимовидр, 1991; Федоров-Давыдов, Гиличинский, 1994; Х\тоу е! а!., 1993; Оес1)е1 е! а1., 1997; РаИпевКзск е1 а1., 1998) показали, что эмиссия углерода тундрами не прекращается и в холодный период, составляя существенную часть годичного бюджета углерода. Географическая изменчивость этого процесса была изученная явно недостаточно (все цитированные работы относились к тундрам либо низовьев Колымы, либо Аляски), поэтому нами были проведены исследования динамики эмиссии углерода южными тундрами Северо-Востока европейской части России в период с октября 1998 по май 1999 г. Интервал между днями измерений составлял 21-64 дня.

01.10.98 04.12.98 29.01.99 22.03.99 12.04.99 18.05.

Рис. 4. Сезонная динамика суточных величин эмиссии углерода (£), температуры воздуха (ТА) и температуры поверхности почвы (75) в кустарничково-кустарниковой тундре (1) и осоковом болоте (2) за холодный сезон 1998-1999 гг. Для эмиссии приведены средние значения±стандартные ошибки (по: Замолодчиков и др., 2000).

В течение всего периода работ были зарегистрированы отличные от нуля значения эмиссии углерода из экосистем в атмосферу. Найденные значения характеризовались выраженной сезонной динамикой (рис. 4). В кустарничково-кустарниковой тундре поток углерода был максимален в октябре, составляя 0.62±0.0б гС м'2 сут"1. К началу декабря уровень эмиссии резко уменьшился до 0.030±0.002 гС м"2 сут"1 и достиг минимума (0 01410 002) в январе. Мартовское и апрельское значение не отличались значимо от декабрьского (Р=0.11-0.49). В мае в кустарничково-кустарниковой тундре отмечено увеличение эмиссии до 0.10±0.04 гС м"2 сут'1.

Сезонная динамика эмиссии углерода в осоковом болоте (рис. 4) несколько отличалась от рассмотренной выше. Декабрьский и январский потоки значимо не различались (Р=0.38), а значимое (Р=0.02) по сравнению с зимними месяцами увеличение уровня эмиссии имело место уже в марте. К апрелю величина потока в осоковом болоте достигла 0.11±0.06, а к маю 0.29±0.11 гС м"2 сут"1.

Величина эмиссии углерода оказалась тесно связанной с температурой поверхности почвы, причем форма зависимости близка к экспоненциальной и хорошо аппроксимируется регрессионным уравнением:

Ш = 0.018 + 1.52 ехр (0.573 И) №=12, ^=0.986, Ж=0.028; где ШЕ - величина потока углерода (гС м-2 сут"1), а 7Х1 температура поверхности почвы

В рамках найденной закономерности становятся понятными отличия в величинах потоков углерода между исследованными экосистемами. В январе-мае средняя высота снежного покрова в кустарничково-кустарниковой тундре составляла 22-40 см, в то время как на находящемся в локальном понижении осоковом болоте 112-130 см. Эти различия привели к существенной разнице в сезонном ходе температур поверхности почвы (рис. 4) и, соответственно, в величинах эмиссии углерода.

В холодный период года для исследуемого региона мы включаем месяцы со средней температурой воздуха менее 1°С, то есть с октября по май. За 243 дня холодного периода (1 октября - 31 мая) эмиссия углерода составила 27.5±3.7 гС м"2 сезон"1 в кустарничково-кустарниковой тундре и 40.1±7.5 гС м"2 сезон"1 в осоковом болоте. На четыре наиболее холодных месяца (декабрь-март) в обеих экосистемах приходится лишь около 10% от суммарной эмиссии. Наибольший вклад в суммарную величину эмиссии вносит период октябрь-ноябрь (51% в кустарничково-кустарниковой тундре и 59% в осоковом болоте).

Добавив к полученным данным результаты измерений углеродных потоков в вегетационный период 1996 г. (табл. 1), можно оценить годовой бюджет углерода исследованных экосистем. Валовая первичная продукция кустарничково-кустарниковой тундры составляет 189±31 гС м~2 год'1, валовое дыхание 237±32 гС м"2 год"1, таким образом, за год с м2 тундра теряет 48±21 гС. 57% годовых потерь углерода приходится на холодный период и лишь 43% на теплый. Валовая первичная продукция осокового болота равна 254±31 гС м'2 год"1, а валовое дыхание 241±31 гС м'" год'1. За теплый период (июнь-сентябрь) болото депонирует 54±22 гС м"2 год"1, однако 40 гС м'2 выделяется в атмосферу в холодный период, в результате годовой сток углерода равен всего 14 гС м"2. Эмиссия холодного периода является заметной частью годового валового дыхания (12% в кустарничково-кустарниковой тундре и 17% в осоковом болоте). Отметим, что приведенные оценки справедливы для погодных условий лета 1996 г. и холодного сезона 1998-1999 г. Погодные вариации могут существенно изменять параметры углеродного баланса экосистем южных тундр.

В последнее время значительное распространение получил микрометеорологический метод оценки баланса газовых потоков на границе экосистема-атмосфера (Baldocchi et al„ 1996; Goulden et al„ 1996; Eugster et al., 1997, Lafleur, 1999; Oechel et al, 2000 и др.). Этот метод позволяет осуществить непрерывные измерения газовых потоков на площадных масштабах от десятков до сотен га. Математическая теория метода (Webb et al., 1980; Baldocchi et al., 1988, Leuning, Moncrieff, 1990; Suyker, Verma, 1993) базируется на законе сохранения вещества в единице объема воздуха, из которого после преобразования при ряде допущений следует, что по ковариации флуктуаций вертикальной скорости ветра и концентраций химического вещества можно рассчитать поток вещества на граничном слое экосистема-атмосфера.

Указанные флуктуации вертикальной скорости ветра и концентрации газообразного вещества происходят с частотой порядка единиц герц, поэтому для их регистрации необходимо использовать быстрое и чувствительное оборудование. Флуктуации вертикальной скорости ветра измеряются ультразвуковым анемометром, в то время как газовый анализатор выбирается в зависимости от вида газообразного вещества. При проведении микрометеорологических измерений потоков углекислого газа хорошо зарекомендовали себя открытые инфракрасные анализаторы. Площадь участка, баланс которого измеряется методом турбулентной ковариации, определяется высотой размещения измерительного оборудования. Для большего охвата требуется более высокое размещение оборудования, поэтому для получения наиболее масштабных оценок измерительное оборудование размещается на самолетах.

Микрометеорологические исследования потоков СОг были начаты в июле 2000 г. (Zamolodchikov et al., 2003) в окрестностях пос. Лаврентия (Чукотский п-ов). Объектом исследования служила мелкобугорковая типичная дальневосточная тундра в 4 км к северо-западу от пос. Лаврентия. В качестве компонентов микрометеорологической установки использовали ультразвуковой анемометр фирмы "GIL" и открытый инфракрасный газоанализатор NOAA. Измерительное оборудование было размещено на высоте 3 м, что дало возможность оценить поток углекислого газа с площади порядка 13 га. Регистрацию ветровых условий и концентраций углексилого газа проводили в непрерывном режиме с частотой 10 Гц, показания приборов поступали на портативный компьютер. На 30 минутных интервалах проводился расчет величин ковариации вертикальной скорости ветра и концентрации углекислого газа, используемых далее для расчетов газовых потоков. Микрометеорологическая установка регистрировала так же направление ветра, его горизонтальная скорость и флуктуации концентрации водяного пара. Для регистрации прочих абиотических факторов был использован логгер Campbell 21Х. С его помощью для 30-минутных интервалов записывали температуры воздуха и почвы, относительную влажность воздуха и интенсивность ФАР. Измерительное оборудование было предоставлено Университетом Сан-Диего (США) в рамках международного научного проекта по исследованию потоков вещества и энергии в арктических экосистемах.

-NEE -ФАР

19/07 20/07 21/07 22/07 23/07 24/07 25/07 26/07 27/07 28/07 29/

Рис. 5. Суточная динамика потока углекислого газа (NEE) и ФАР в типичных тундрах Чукотского п-ова по результатам микрометеорологических измерений с 19 по 29 июля 2001 г.

Рис. 5 представляет пример данных, получаемых с помощью микрометеорологических измерений. Четко виден суточный ход потока углекислого газа, для которого в период разгара вегетационного сезона характерно поглощение днем в результате фотосинтеза и выделение ночью в результате дыхания. Как по продолжительности, так и по абсолютной величине дневной сток значительно превышает ночной источник, и потому в расчете на сутки тундра является стоком углерода.

Следующей иллюстрацией (рис. 6) служит сезонный ход суточных значений NEE, рассчитываемых как интеграл по значениям внутрисугочной динамики. Отметим, что в 2000 измерения были начаты 23 июля, а в 2001 - 19 июня, то есть полученная в эти годы информация характеризует только часть вегетационного сезона. Картина сезонной динамики NEE приводит к заключению, что типичные тундры Чукотского п-ова в летнее время являются стоком СОг из атмосферы, а переход с летнего стока на осенний источник происходит, как правило, в конце августа - начале сентября. Для корректного сравнения газообмена в разные годы выделим временной интервал, соответствующий периоду измерений в 2002 г (23 июля - 30 сентября). В 2000 г. тундра за этот период поглотила из атмосферы -25.7, в 2001 г. -41.9, в 2002 г. -47.4 гС м'2.

Как отмечалось выше, величина NEE является суммой разнонаправленных потоков, то есть GPP и ER. Поэтому, чтобы объяснить наблюдаемые различия в величинах NEE за годы исследований, желательно иметь оценки валовой продукции и дыхания экосистемы. Микрометеорологический метод не позволяет напрямую измерить эти величины, однако предоставляет информацию, достаточную для моделирования. В ночное время (рис. б) при малых или нулевых величинах ФАР продукционные процессы отсутствуют, и потому значения NEE в это время равны ER. Используя экспоненциальное уравнение (рис. 3), можно оценить зависимость ER от температуры и на основе его рассчитать значения дыхания экосистемы в светлое время суток. Далее по разности NEE и ER оцениваются значения GPP.

2001 ZNEE=-91.3 гСм" щ ^ ^ft/09 29/

Рис. 6. Сезонная динамика балансового потока СОг (NEE) в типичных тундрах Чукотского п-ова за теплый период 2000-2002 гг.

Анализ информации, полученной за годы исследований, показал, что коэффициенты при экспоненциальном уравнении зависимости ЕЯ от температуры меняются в течение теплого сезона. При одних и тех же температурах дыхание экосистемы выше на пике вегетационного сезона, чем в его начале или конце. Поэтому нами было предложено уравнение с 4 параметрами ((!,, ¿¡2, к), в котором независимой переменной помимо температуры (I) является порядковый номер дня с начала года (./£>):

Х= +- с12*Л) + су *ехр(**7).

Это уравнение позволяет с достаточной точностью аппроксимировать величины ЕЯ по значениям температуры (в нашем случае температуры почвы на глубине 5 см) для всего теплого периода данного года.

Таблица 2. Сравнительная характеристика газообмена СОг типичных тундр Чукотского п-ва за вторую половину теплого сезона 2000-2002 гг. (23 июля-30 сентября).

Год Средняя температура воздуха, °С Средняя ФАР, цЕ м2 с1 Суммарные потоки СО2, гС м"

ЕЯ ОРР ЖЕ

2000 3.8 200.7 82.9 -108.6 -25.

2001 5.3 221.5 96.4 -138.3 -41.

2002 6.4 261.9 114.0 -161.4 -47.

Проведем сравнение значений основных абиотических факторов и потоков СО?, п типичных тундрах Чукотского п-ва (табл. 2) для второй половины теплого сезона 20002002 гг. Температура воздуха в 2001 г. была в 1.4, а в 2002 г. в 1.7 раза выше, чем в 2000 г. Несколько выше были и среднесезонные значения ФАР (соответственно в 1.1 и 1.3 раза).

- Рост температуры привел к росту дыхания экосистемы (в 1.2 и 1.4 раза), однако валовая продукция увеличилась в большей степени (в 1.3 и 1.5 раза), что привело к увеличению стока углекислого газа тундрами (в 1.6 и 1.8 раза). Можно сделать вывод, что температуры, имевшие место в 2000-2002 гг., были меньше температурного оптимума для стока С02, в результате увеличение температуры привело к усилению поглощения С02 тундрами. Таким образом, следует констатировать, что модель влияния температуры на газообмен СОг (рис. 3) оказываете справедливой и для временных периодов порядка нескольких лет.

Одновременно с микрометеорологических измерениями были продолжены камерные исследования газообмена СОг. Сравнение данных, полученных разными методами, приводит к заключению об их удовлетворительном совпадении (рис. 7). Охарактеризованные выше изменения сезонных потоков СОг (табл. 2) нашли свое подтверждение и в результатах, полученных камерным методом. у =0.970х-0.0123 0.15-R 2 = 0.

0.1 g у -0.2 -0.15 -0.1 -0.

-0.2 J

Камерная оценка NEE ( гС м"2 ч'1)

Рис. 7. Сравнение величин NEE, полученных камерным и микрометеорологическим методами (по: Zamolodchikov et al., 2003).

Глава 2. Углеродный цикл экосистем геотермальных зон Чукотского п-ова

В предыдущей главе были рассмотрены кратко- и среднесрочные эффекты влияния температуры на углеродный цикл в тундровых экосистемах. Долгосрочные эффекты влияния повышенных температур и концентраций углекислого газа могут сильно отличаться от краткосрочных. Для оценки долгосрочных воздействий (десятки-сотни лет), помимо палеореконструкций, можно использовать экосистемы, естественным образом в течение длительного времени находящиеся под воздействием повышенных температур и концентраций СОг, а именно, экосистемы районов геотермальной активности. За последнее время исследования углеродного цикла таких экосистем были проведены в различных природных зонах (Bettarini et al., 1998; Cook et al., 1998; Körner, Miglietta, 1994; и т. д.). По отношению к зоне тундр наиболее богата выходами геотермальных источников территория Чукотского п-ва. Нами были исследованы основные компоненты углеродного цикла экосистем, находящихся под воздействием геотермальной активности, в сравнении с аналогичными параметрами мерзлотных экосистем.

Полевые работы были проведены в июле-августе 1997 года на Чаплинских горячих ключах и в июле-августе 1998 г на Гильмимлинейских источниках Чукотского п-ова (За-молодчиков, Карелин, 2000; Zamolodchikov, Karelin, 2001). Максимальные температуры воды в горловинах источников достигают 90°С. Геотермальное влияния проявляется также в постоянном подогреве почвенных горизонтов экосистем, находящихся в долинах горячих ключей. Так, в непосредственной близости от геотермальных выходов температура почвы на глубине 10 см составляет около 30°С

При выборе пробных площадей перед нами стояла задача найти участки зональных тундровых экосистем и близкие им тундроподобные местообитания, находящиеся под непосредственным влиянием термальной активности. Кроме того, мы выделяли кустарнич-ковые и осоковые растительные ассоциации. 4 различные экосистемы были исследованы в 1997 г. (термальная кустарничковая, термальная осоковая, мерзлотная кустарничковая, мерзлотная осоковая) и 5 в 1998 г. (дополнительно была выбрана термальная осоковая экосистема с максимальным уровнем почвенных температур). Доминирующим видом термальных осоковых экосистем была Carex cryptocarpa, в то время как С. aquatilis и С. lugens преобладали на мерзлотных местообитаниях. Термальные и мерзлотные кустарнич-ковые экосистемы характеризовались сходным набором видов растений (Betula exilis, Salix pulhra, S. chamissonis, S. reticulata, Empetrum subholarcticum). Методика исследований включала газиметрические измерения экосистемных потоков СОг, и листового фотосинтеза доминирующих видов растений, а также определения надземной фитомассы и запасов углерда в подземной сфере экосистем.

В осоковых местообитаниях влажность верхних 10 см почвы (74%) была достоверно выше (Р=0.03), чем в кустарничковых (57%), а уровень грунтовых вод располагался заметно ближе (i*<0.05) к поверхности (8.8 см и 21 соответственно). Геотермальное влияние проявлялось в повышении температуры почвы (рис. 8), но не отражалось значимо на температуре воздуха. С увеличением температуры почвы осоковые местообитания значимо увеличивали уровни валовой первичной продукции (Ä=0.91) и дыхания экосистемы (/¿=0.85), в то время как для кустарничковых экосистем значимые тренды в потоках С02 отсутствовали (Л=0.07-г0.35). Другими словами, изменения углеродного цикла в ответ на увеличение температуры почвы зависели от гидрологического режима экосистемы. Потоки углерода в кустарничковых контрольных местообитаниях превышали таковые в термальных, в то время как в осоковых местообитаниях имела место обратная ситуация.

1Га шшятп ---*--GPP ---Д---ЛН о --НН-,--L-13-,-—---,--с—-[. о

Осоковая Осоковая Кустарничковая Кустарничковая термальная контрольная термальная контрольная

Рис. 8. Сезонные валовая первичная продукция (GPP), дыхание экосистемы (РЖ), температуры воздуха (Та) и почвы на глубине 10 см (Ts) в исследованных экосистемах Чукотского п-ова (по: Zamolodchikov, Karelin, 2001).

Увеличение температуры почвы в осоковых местообитаниях (рис. 9А) привело к росту массы листвы сосудистых растений, преимущественно осоковых (Л-0.92, Р=0.02). Уровень валовой первичной продукции (Я=0.93, Р=0.02) и дыхания экосистемы (Л=0.95, Р=0.01) тесно связаны с массой листвы сосудистых растений. В кустарничковых местообитаниях связь температуры почвы и массы листвы сосудистых отсутствует (К=0.27, Р=0.73).

Большая часть углерода в исследованных экосистемах содержится в подземной сфере. Запасы почвенного углерода в осоковых экосистемах (рис. 9Б) по градиенту почвенных температур увеличиваются в диапазоне от 3 до 12°С, а затем уменьшаются к 25°С. Следовательно, температура почвы 12°С может рассматриваться как оптимальная для влажных осоковых экосистем. Различия в запасах почвенного углерода в исследованных осоковых экосистемах в определенной степени соответствуют вариациям величин стока СОг из атмосферы. Эти наблюдения вполне укладываются в концептуальную модель влияния температуры на потоки углерода в тундрах (рис. 3).

Ts,°C Ts,°С

Рис. 9. Влияние температурного режима почвы на валовую первичную продукцию (GPP), массу листвы сосудистых растений (LV) (А), абсолютную величину балансового потока СО2 (NEE) и запаса углерода почвы (SC) <Ь") в исследованных осоковых экосистемах.

Наиболее дискуссионным вопросом, встающим при обсуждении полученных результатов, является возможность распространения их на условия ожидаемого потепления климата. Глобальное потепление связано в первую очередь с увеличением температуры атмосферы и уже затем с опосредованными изменениями температурного режима почв. В отношении исследованных термальных экосистем ситуация обратная. Подогрев почвы происходит снизу за счет геотермальной активности, в результате чего профиль почвенных температур оказывается совершенно противоположным тому, который наблюдается в мерзлотных экосистемах. Различия в температурных режимах между исследованными экосистемами не значимы для температуры приземного слоя воздуха и поверхности почвы (Р=0.2), но в то же время значимы для температуры почвы на глубинах от 1 см (Р<0.07). Таким образом, именно температурный режим почв обусловливает различия исследованных экосистем.

Однако атмосферное потепление также проявляется в изменении температурного режима мерзлотных почв, приводя к активизации деструкционных процессов. Как полагают, возможное увеличение первичной продукции не будет в состоянии скомпенсировать усиление деструкции, в результате чего произойдет освобождение в атмосферу значительных количеств пассивного в настоящий момент углерода. Приведенные рассуждения составляют суть гипотезы о положительной обратной связи между глобальным потеплением и изменением характера углеродного баланса тундровых экосистем со стока на источник углерода для атмосферы (Billings et al., 1982; Oechel et al., 1993). Результаты настоящего исследования показывают, что длительное функционирование термальных экосистем при преимущественно положительных температурах почвы не препятствует накоплению количеств органического вещества, превышающих запасы углерода в почве мерзлотных экосистем.

Глава 3. Послепожарные изменения углеродного цикла в южных тундрах

Существует два основных способа трансформации углеродного цикла в тундре. Первое из них связано с изменением в соотношении величин дыхания экосистемы и валовой первичной продукции. Подробно этот процесс рассмотрен в предыдущих

главах. Второй путь является значительно более быстрым и связан с пожарами. Фоновая частота тундровых пожаров может возрасти в результате потепления климата, что подтверждается данными Противопожарной службы США (Oechel, 1993). Нами была проведена количественная оценка обусловленных пожарами потерь углерода и скорости последующего восстановления исходного запаса углерода в тундровых экосистемах (Замолодчиков и др., 1998, Zamolodchikov et al., 1998).

Полевые исследования проводились в июне-августе 1996 г. на стационаре Тальник, где одним из наиболее распространенных типов местообитаний является кустарничковая мохово-лишайниковая тундра. Обе исследованные гари (2- и 8-летняя) относились к территории кустарничковой тундры. Растительный покров 2-летней гари был редким и состоял в основном из мхов (высота 2-3 мм, проективное покрытие 40%), трав (злаковые и иван-чай) с покрытием 13% и редко встречающихся незатронутых огнем кустов Betula папа и Salix sp. На участке 8-легней гари преобладали хорошо развитые мхи рода Polytrichum (высотой 4 см, покрытие 100%) и сосудистые растения (злаковые, иван-чай, карликовые ивы, морошка) с покрытием около 15%. Методика исследований включала газиметрические исследования, определения запасов надземной фитомассы и запасов углерода в подземной сфере экосистемы.

Рис. 10. Сезонная динамика потока С02 (NEE) в ненарушенной (контроль) и после-пожарных кустарничковых мохово-лишайниковых тундрах и среднесуточной температуры воздуха (Та) за период наблюдений.

Сезонная динамика чистого потока углерода существенно различна для ненарушенной кустарничковой тундры и гарей (рис. 10) В ненарушенной тундре величины чистого потока углерода положительны (экспорт углерода из экосистемы в атмосферу) для периода с момента схода снега до полного распускания листьев сосудистых растений (середина июня-конец июня). В июне чистый поток положителен и на 8-летней гари. В то время как на 2-летней гари чистый поток отрицателен (сток углерода) сразу же после схода снега.

В разгар вегетации для ненарушенной тундры были отмечены как отрицательные, так и положительные величины чистого потока углерода. Выше нами было показано, что в экосистемах южных тундр направление потока углерода в период активной вегетации определяется вариациями среднесуточной температуры воздуха. На гарях в разгар вегетации преобладали отрицательные величины чистого потока, составлявшие в среднем -0.10 гС м"2 сут"! для 2- летней гари и -1.38 гС м 2 сут"1 для 8-летней гари. Однако повышение среднесуточной температуры воздуха до +15°С (4 июля) привело к обращению знака чистого потока и на 2-летней гари (рис 10).

Период наблюдений охватывал более 2/3 вегетационного периода, поэтому оценка суммарных величин углеродных потоков за период наблюдений может служить удовлетворительной оценкой сезонных величин. Ненарушенная тундра за период наблюдений являлась источником углерода и потеряла около 14 гС м"2. Валовая первичная продукция экосистемы при этом оказалась равной -118 гС м2, а дыхание +132 гС м"2. Те же величины составили соответственно 50 и 42% для 2-летней гари, 92 и 55% для 8-летней гари (в сравнении с ненарушенной тундрой). Таким образом, первичная продукция гораздо быстрее восстанавливает значения, близкие к ненарушенным условиям, чем валовое дыхание. Именно этим и определяется функционирование гарей в качестве стока углерода. Так, за период наблюдений 2-летняя гарь поглотила 3 гС м'2, а 8-летняя 35 гС м"2.

Наибольшие изменения в запасах углерода отмечены для надземных компонентов экосистем Надземная фитомасса составляет всего 10% на 2-летней и 34% на 8-летней гари от аналогичной величины для ненарушенной тундры. Существенно различается и компонентный состав фитомассы. В ненарушенной тундре фитомасса распределена достаточно равномерно по разным фракциям растительности (8% - зеленые части сосудистых растений, 25% - древесные части сосудистых, 38% - мхи, 29% - лишайники), в то время как на 2-летней гари 31% фитомассы приходится на зеленые части сосудистых и 65% на мхи, а на 8-летней гари - 4% на зеленые части сосудистых и 88% на мхи. Таким образом, восстановление надземной фитомассы в исследуемых экосистемах в первую очередь происходит за счет мхов.

Суммарная толщина органогенных горизонтов почвы в ненарушенной тундре невелика и составляет 5.0+1.1 см. После пожара толщина органогенных горизонтов уменьшается до 4.0±1,4 см на 2-летней гари и 3.8±1.1 см на 8-летней гари, что отражается в уменьшении запаса углерода в органическом веществе этих горизонтов приблизительно на 20%.

Суммарный запас углерода во всех компонентах ненарушенной экосистемы кусгар-ничковой тундры равен 5.9 кгС м2. От этого количества запас углерода на 2-летней гари составил 67%, а на 8-летней 70%. Таким образом, пожар в кустарничковой тундре может привести к потере одной трети от исходного запаса углерода.

Если принять, что восстановление запаса углерода в экосистеме будет идти со скоростью, соответствующей чистому потоку на 8-летней гари (-35 гС м"2), то для восполнения 1.8 кгС м"2 дефицита углерода на 8-летней гари по сравнению с ненарушенной тундрой понадобится 50 лег, а полное время восстановления запаса углерода составит около 60 лет. Правомочность такого подхода можно проверить по оценке времени восстановления разницы в запасе углерода между 8-летней и 2-легней гарями (185 гС м"2). Приняв за скорость восстановления величину чистого потока на 8-летней гари, мы получим 5 лет. Если же принять среднюю величину для чистого потока на 2-летней и 8-летней гарях, то получим 9 лет. Различие в возрасте гарей составляет 6 лет и попадает в интервал между этими оценками.

Исследованная ненарушенная кустарничковая тундра в течение теплого сезон« функционировала как источник углерода. Этот факт можно рассматривать как следст вие климатической аномалии. Летом 1996 года температура воздуха часто превышала 14°С, то есть пороговую величину для определения знака суточного баланса углерода (см. главу 1). В те же сроки гари функционировали как сток углерода. Это означает, что послепожарное восстановление запаса углерода может идти достаточно успешно и на фоне потепления.

Глава 4. Углеродный цикл тундровой зоны России

При оценке углеродного бюджета российских тундр (Замолодчиков, Карелин, 1999; Замолодчиков и др., 2000, Zamolodchikov, Karelin, 2001) мы опирались преимущественно на собственные данные по газометрическому определению потоков COj, собранные в период 1993-1998 гг. и охарактеризованные в предыдущих

главах. Всего за 6 полевых сезонов были измерены суточные величины валовой первичной продукции, валового дыхания и чистого потока на 423 пробных участках. Во время каждого суточного измерения регистрировали температуры воздуха и почвы, фотосинтетически активную радиацию (ФАР), влажность воздуха и почвы и другие значимые параметры. Для всех участков были определены величины фракций фитомассы (листва и древесные части сосудистых растений, мхи, лишайники) весовыми или расчетными методами.

В результате полевых исследований был получен массив данных, с помощью которого количественно охарактеризована связь суточных величин углеродных потоков в тундрах с существенными экологическими и метеорологическими параметрами. Далее найденные закономерности вместе с доступной литературной информацией использовали для построения геоинформационной модели, позволяющей оценить параметры углеродного баланса тундровой зоны России в целом. Модель состоит из следующих основных блоков: 1) компьютерная карта границ тундровых ландшафтов; 2) база метеорологических данных; 3) модель сезонной динамики фитомассы; 4) модель углеродных потоков. Остановимся подробнее на их характеристике.

Компьютерная карта тундровых ландшафтов была создана нами на основе ландшафтной карты СССР масштаба 1:4000000 (Исаченко и др., 1988) и ранее применялась для оценки содержания углерода в живой фитомассе и чистой первичной продукции России (Карелин и др., 1995) и запасов почвенного углерода (Честных и др., 1999) тундровой зоны России. Эта карта включает девять регионов (от Кольского полуострова на западе до Чукотско-Анадырской провинции на востоке). В качестве элементарных выделов рассматривались ландшафтные экосистемы в составе отдельных регионов с подразделением на зональные (полярные пустыни, арктические, типичные и южные тундры), горные (полярные пустыни и тундры) и гидроморфные интразональные экосистемы (болота и речные поймы). Общее количество элементарных выделов для всей территории российских тундр составило 69.

База метеорологических данных содержит средние за декаду (10 дней) температуры воздуха и суточные суммы ФАР по всем региональным ландшафтам для 36 декад года. Значения были рассчитаны на основании среднемноголеягних данных по 135 метеостанциям (Справочник по климату. ., 1966-1968), попадающим в пределы зонального распространения тундрового биома.

Модель сезонной динамики фитомассы имитирует декадные изменения надземных фракций живой фитомассы для каждого ландшафта в течение теплого периода. Фракции включали древесную и зеленую части кустарников и кустарничков, травянистые растения, мхи и лишайники. Источником исходной информации послужила база данных, включающая сведения по 145 литературным и 15 оригинальным пробным площадям (Карелин и др., 1995).

Модель углеродных потоков была аппроксимирована по данным газиметрических измерений. Характер имитации потоков существенно различался для теплого и холодного периодов года. Модель для теплого периода была построена на основе результатов собственных полевых изысканий. Предварительный анализ данных по 423 пробным участкам выявил наличие заметных связей между углеродными потоками, как зависимыми переменными, и температурой воздуха, ФАР и массой сосудистых растений - как независимыми. Для аппроксимации этих связей использовали линейные уравнения первого порядка. Оценка параметров проведена с применением процедур пошаговой регрессии. В результате получены следующие уравнения для валовой первичной продукции (GPP, гС м'2 сут"1) и дыхания экосистемы (ER, гС м"2 сут"1):

GPP = 0.9 - Q.099*PAR - 0.086*7а - 0.0452*LS' - 0.0207*16'- 0.00361* - 0.00179*М, п= 423, Д2- 0.67, SE= 1.06;

ER = -0.57 + 0.029*PAR + 0.164* Га + 0.0205*LS + 0.00494DS + 0 0091*LG + 0.001\7*f¥S + 0.00335*WDS + 0.00146*M- 0 00076*1, «= 423, R2 = 0.75, SE= 0.75; где PAR - суточная сумма ФАР (МДж м"2 сут"1), Та - среднесуточная температура воздуха (°С), LS - масса листвы кустарников, LDS - масса листвы кустарничков, LG - масса надземной части трав, IVS - масса надземной древесной части кустарников, WDS - масса надземной древесной части кустарничков, М - масса мхов, L - масса лишайников (все значения фитомассы приведены в г м"2).

Как было показано выше, процессы обмена углерода в тундрах имеют место не только в теплый, но и в холодный период года. Полная оценка годового бюджета углерода невозможна без выяснения масштабов зимней эмиссии, поскольку в целом она сравнима с величиной чистого потока углерода за теплый период. С этой целью нами были обобщены имеющиеся литературные данные по величинам зимней эмиссии в тундрах, а также собственные измерения. В результате для зимней эмиссии (WE, гС м 2 сут"1) было получено следующее формализованное выражение:

WE= 0.640 + 0.00893 *ЛШ - 0 00225 *((Ш-18)2, п = 37, Д2 = 0.64, Ж=0.22; где МЭЙ - географическая широта СЩ, ~ номер декады, начиная с первой декады холодного периода. Это уравнение использовалось для оценки величин зимней эмиссии в арктических, горных, типичных и южных тундрах. Для полярных пустынь расчет зимней эмиссии не проводился из-за полного отсутствия исходных данных.

На предварительном этапе нам удалось восстановить подекадную динамику метеорологических параметров и фракций фитомассы для всех элементарных выделов компьютерной карты ландшафтов тундровой зоны России. Эти данные стали исходными для расчетов величин углеродных потоков и стандартных ошибок для них по найденным уравнениям. В результате были получены средние значения потоков для каждого ландшафта по 36 декадам года.

Рис. 11. Сезонная динамика потока СО2 (NEE) в арктических, типичных и южных тундрах России (по: Замолодчиков, Карелин, 1999).

Модель хорошо отражает ряд сезонных закономерностей изменения чистого потока углерода (рис. 11), обнаруженных эмпирически. Сход снежного покрова совпадает с периодом весенней эмиссии углекислого газа (Замолодчиков и др., 1998; Oechel et al., 1995). Затем, в период разгара вегетации, тундры функционируют в основном как сток углерода. В конце вегетационного сезона наблюдается характерное осеннее обращение знака углеродного баланса со стока на источник. В этот время, по сравнению с весной, отмечается более высокий уровень эмиссии (Замолодчиков и др., 1997; Oechel et al., 1995). Средняя за теплый период (117 дней) валовая первичная продукция российских тундр составляет: -1.77 гС м'2 сут"', дыхание +1.52 гС ' м"2 сут4, балансовый поток -0.24 гС м"2 сут"'. Средний уровень эмиссии за холодный период (248 дней) равен +0.094 гС м'2 сут"1.

Сезонная динамика накопленного NEE представляет особый интерес, поскольку она во многом определяет изменения концентрации атмосферного ССЪ (если пренебречь трансширотным переносом). Можно видеть (рис. 12), что максимум накопленного с начала года NEE приходится на май, то есть к этому периоду наибольшее количество СОг поступает из тундр в атмосферу. В то же время минимум накошенного NEE приходится на сентябрь. Обе эти точки согласуются с сезонными минимумом и максимумом концентраций СОг в атмосферном воздухе по данным станции Бэрроу, находящейся в тундровой части штата Аляска (Climate monitoring., 1998). Накопленный NEF. по модели значимо коррелирует с величинами концентрации СОг по данной станции за 1996 (R=0.95, PO.Ol) и 1997 (/?=0.91, Р<0.01) гг.

С02 - ■ О- ■ -NEE fl> e: с

Рис. 12. Сезонная динамика концентрации СО> в атмосфере (Бэрроу, Аляска, США) и накопленный с начала года газообмен СОг по данным модели (по: Zamolodchikov, Karelin, 2001).

Совмещением электронной карты ландшафтов с данными моделирования были получены карты распределения суммарных потоков по территории тундр России. Поскольку валовые продукция и дыхание в значительной степени сбалансированы, для выявления закономерностей пространственного распределения достаточно рассмотреть карту валовой первичной продукции (рис. 13). На равнинах отмечается хорошо выраженная широтная зональность годовых потоков: южные тундры имеют наибольшие средние величины параметров углеродного обмена, арктические тундры - наименьшие. Гористость местности способствует увеличению мозаичности потоков (в основном, в восточных регионах).

Рис. 13. Распределение годовых величин валовой первичной продукции по ландшафтам тундровой зоны России. Белый цвет соответствует участкам ледников и лесотундрам.

Суммированием по всем ландшафтам были рассчитаны годовые потоки для тундровой зоны России. Годовая валовая первичная продукция тундровой зоны России для площади 235 млн. га оценена в -485±35 МтС, дыхание +474±35 МтС, NEE составил -12±41 МтС. Эмиссия углерода за холодный период года составляет +55±10 МтС или 12% от общего дыхания. Годовая продукция по абсолютной величине незначительно превышает дыхание, годовой сток углерода составляет лишь 2.5% от величины продукции. Стандартные ошибки модельных величин первичной продукции и дыхания составляют 35 МтС или около 7%. В то же время стандартная ошибка модельной величины чистого потока, сходная по абсолютной величине (41 МтС), в относительном выражении почти в четыре раза превышает саму величину потока. Таким образом, отличие величины чистого потока от нуля нельзя считать достоверным, и можно сделать вывод о сбалансированности годовых углеродных потоков в российских тундрах.

Модельная оценка валовой первичной продукции (-486 МтС год"1) согласуется с нашей оценкой чистой первичной продукции (NPP) 293 МтС год"1, полученной на основе независимых данных по весовому методу (Карелин и др., 1995). Соотношение NPP/GPP в этом случае составляет 0.60, что соответствует эмпирическим значениям 0.5-0.6 (Кобак, 1988), 0.62 (Политова, Лукьянова, 1991) и 0.61±0.07 (наши данные). Легко вычислить (рис. 14), что дыхание автотрофов Rcv-GPP-NPP составит 193 МтС год"1, а дыхание гете-ротрофов Rk=ER-R& будет равно 281 МтС год"1. Полученные оценки удовлетворительно согласуются с литературной информацией по углеродным макропотокам в тундровой зоне России (Кудеяров и др., 1995; Мокроносов, 1994; Кудеяров, 1999; Kolchugina, Vinson, 1993).

GPP -486 Мт

ER-Ra + Rh 474 МтС год

193 МтС год

-234 МтС г(

281 МтС год

-11 МтС год

Сток с водами Пожары Ветровая эрозия Депонирование в мерзлоте

Рис. 14. Схема бюджета углерода для тундр России. GPP - валовая первичная продукция, NPP - чистая первичная продукция, NEP - чистая продукция экосистемы (баланс углерода), ER - валовое дыхание, Ra - дыхание автотрофов, Rh - дыхание гетеротрофов.

Результаты, полученные при помощи модели, во многом определяются исходными данными. Мы использовали доступные среднемноголетние данные по температуре воздуха и поступлению солнечной радиации. Периоды наблюдений существенно разнятся по метеостанциям, однако в целом их можно оценить как 1900-1960 гг. для температуры и 1945-1960 гг. для солнечной радиации. Что касается исходных данных по фитомассе, то их основная часть была получена в 1965-1980 гг. в период разработки Международной Биологической Программы. Таким образом, исходные данные по климату и фитомассе не охватывают 80-е и 90-е годы, то есть периода с более выраженными изменениями климата. По-видимому, предшествующий климатический период более соответствует равновесному, близкому к климаксу состоянию тундровых экосистем, характеризующемуся сбалансированностью валовых продукции и дыхания.

Глава 5. Методы оценки параметров углеродного цикла в лесных экосистемах

Леса России в значительной степени являются управляемыми экосистемами. Пулы и потоки углерода в них определяются не только естественными процессами, но и уровнем лесопользования, лесовосстановления, охраны лесов от пожаров, изменениями в землепользовании и так далее. Так как леса важны в экономическом плане, для них имеются различные данные официальной статистики. Эти материалы, вполне очевидно, оперируют с величинами площадей и объемными запасами древесины как основы для планирования лесопользования. Прямых оценок углеродных параметров материалы лесной статистики России до сих пор не содержат. Основным содержанием настоящей работы по отношению к лесным экосистемам была разработка мегодов интерпретации данных Государственного учета лесного фонда (Лесной фонд России, 1995, 1999) и лесоинвентаризацион-ной информации в терминах углеродного баланса, с дальнейшим анализом получаемых результатов.

Материалы Государственных учетов лесного фонда (ГУЛФ) содержат публикуемые раз в 5 лет данные о площадях и запасах насаждений для покрытых лесом земель (с дифференциацией насаждений по преобладающим породам и группам возраста) и площадям отдельных типов не покрытых лесом и нелесных земель лесного фонда (гари, вырубки, луга, болота и т. д.). Совмещение информации о фитомассе и годичной продукции насаждений с материалами инвентаризации, получаемой при ГУЛФ, в настоящее время остается наиболее простым и доступным методом расчетов запаса углерода в лесах России. Такое совмещение осуществляется через средние для возрастных групп запасы насаждений и конверсионные коэффициенты. Последние представляют собой отношения фитомассы (РИ, т га"1) к запасу (М, м3 га"1) - метод Рй/М-конверсии, Отношения рассчитываются по преобладающим породам в разрезе групп возраста для отдельных фракций фитомассы (табл. 3) с последующим суммированием для надземной и общей фитомассы.

Таблица 3. Конверсионные отношения (РИ/М) запаса углерода к запасу стволовой древесины для основных лесообразующих пород России и кедрового стланика (среднее значение ± стандартная ошибка среднего) (по: Уткин и др., 2001).

Преобладающая порода Подзона РУМ ,тСм' молодняки средневозрастные приспевающие спелые и перестойные

Сосна Северная 0.460±0,057 0.345±0.012 0.367±0.023 0.330±0.

Средняя 0.393±0.039 0.321±0.009 0.356±0.026 0.322±0.

Южная 0.428±0.022 0.350±0.013 0.328±0.010 0.362±0.

Ель Северная 0.459±0.033 0.382±0.019 0.377±0.019 0.373±0.

Средняя 0.459±0.033 0.366±0.019 0.341±0.013 0.339±0.

Южная 0.601±0.114 0.366±0.037 0.349±0.019 0.355±0.

Пихта Все подзоны 0.413±0.055 0.305±0.020 0.281±0.017 0.268±0.

Лиственница Северная 0.521±0.031 0.421±0.023 0.449±0.023 0.477±0.

Средняя 0.404±0.082 0.417±0.062 0.432±0.080 0.403±0.

Южная 0.390±0.043 0.370±0.05б 0.397±0.056 0.397±0.

Кедр Все подзоны 0.388±0.037 0.340±0.028 0.317±0.027 0.447±0.

Дуб высокоствольный Все подзоны 0.613±0.068 0.489±0.030 0.418±0.040 0.477±0.

Дуб низкоствольный Все подзоны 0.785±0.051 0.540±0.066 0.562±0.089 0.636±0.

Прочие твердолиствен-ные Все подзоны 0.621±0.099 0.476±0.029 0.387±0.039 0.436±0.

Береза Северная 0.456±0.079 0.408±0.059 0.406±0.052 0.420±0.

Средняя 0.456±0.079 0.434±0.037 0.381±0.026 0.368±0.

Южная 0.433±0.023 0.395±0.012 0.366±0.017 0.366±0.

Осина, тополь Все подзоны 0.353±0.054 0.362±Ю.044 0.334±0.057 0.365±0.

Прочие мягколиствен-ные Все подзоны 0.380±0.038 0.336^0.023 0.333±0.026 0.337±0.

Кедровый стланик Все подзоны 0.691±0.149 0.757±0.161 0.824±0.173 0.990±0.

Запасы углерода в фитомассе лесного фонда России в целом определены по этой методике (Исаев и др., 1993, 1995; Isaev et al., 1995; Уткин и др., 2001; Utkin et al., 2002). Географическое распределение Ph/M позволяет сформировать выборки конверсионных коэффициентов для ландшафтных зон и провинций, для экорегионов, а при обособленности ареалов и для отдельных видов лесообразукмцих пород, т. е. использовать материалы ГУЛФ более гибко и дифференцированно.

Аналогичный принцип используется для определения запасов углерода на мелкорегиональном уровне - в границах отдельных лесохозяйственных предприятий. Но вместо материалов ГУЛФ здесь привлекаются материалы лесоинвентаризации, представляемые характеристиками насаждений отдельных таксационных выделов на оконтуренных полигонах. В дальнейшем расчеты ведутся либо по конверсионным коэффициентам, в том числе и с корректировкой их по возрасту (Замолодчиков и др., 1998), либо по аллометриче-ским уравнениям (Уткин и др., 1998). На локальном уровне, когда приходится иметь дело с конкретными пробными площадями, можно использовать алломегрические уравнения для отдельных деревьев, рассчитывая затем запасы углерода и по данным таксации лесоустроительных пробных площадей (Уткин и др., 1997; Hamburg et al., 1997).

Рассмотрим на конкретных примерах результаты использования охарактеризованных выше приемов.

В качестве исходной информации для оценки запасов углерода на федеральном уровне и по субъектам РФ использовали компьютерная база данных ГУЛФ по состоянию на 01.01.1998 г. (Лесной фонд России, 1999). Из материалов ГУЛ извлекалась информация для основных лесообразующих пород, касающаяся распределения площадей и запасов древесины по следующим четырем группам возраста насаждений: молодняки, средневозрастные, приспевающие, спелые и перестойные. Данные по площадям и запасам древосто-ев различных возрастных групп позволяют восстановить динамику средних запасов (м3 га" ') и определить размеры годичного изменения наличных запасов стволовой древесины на корню. Кроме того, использовалась информация по площадям не покрытых лесом и нелесных территорий.

Запасы фкгомассы для древесной и кустарниковой растительности определялись через запасы стволовой древесины основных лесообразующих пород. При этом учитывали соотношения между запасом стволовой древесины и фигомассой фракций древостоев (РИ/М), включая стволы, ветви, листву, пни и корни. Фитомассу подчиненных ярусов (подрост, кустарники, травянистая и мохово-лишайниковая растительность) определяли по средним значениям для насаждений основных лесообразующих пород в разрезе возрастных групп. Общий запас углерода рассчитывали из величин полной фитомассы при допущении, что в 1 кг сухой массы стволов, ветвей и корней содержится 0.5 кг углерода, а в 1 кг сухой массы хвои, листьев и растений нижних ярусов - 0.45 кг (Кобак, 1988).

Ежегодное депонирование углерода древесной растительностью находили через изменение наличного запаса фитомассы по возрастным группам насаждений (молодняки, средневозрастные, приспевающие, спелые и перестойные).

Для Европейско-Уральской части России расчеты выполняли по субъектам федерации (республикам, краям и областям). Субъекты федерации Азиатской части России имеют существенно большие площади и часто охватывают несколько природных зон. Территория этой части России была разделена на экорегионы, включающие информацию по лесхозам, располагающимся в пределах одной природной зоны конкретного субъекта федерации. Общее число территориальных единиц расчета составило 58 для Европейско-Уральской части и 62 для азиатской части России. По каждой единице расчета были определены величины содержания и годичного депонирования углерода в фигомассе по преобладающим породам в разрезе групп возраста для покрытых лесом площадей и содержание углерода в фигомассе для не покрытых лесом и нелесных площадей.

Средний запас углерода в фитомассе экосистем на землях лесного фонда определяется, с одной стороны, величиной среднего запаса углерода в лесных насаждениях, с другой, соотношением покрытых лесом, не покрытых лесом и нелесных площадей лесного фонда. На картосхеме географического распределения запасов углерода в фитомассе земель лесного фонда РФ (рис. 15) отчетливо прослеживаются сдвиги в запасах углерода с востока на запад для подзон северной и средней тайги. Если на востоке до долготы Байкала представлена градация запасов углерода до 15 т га"1, то до Урала уже до 30, а западнее - до т га"' .В южной ландшафтной полосе географические различия средних запасов фи-томассы не обнаруживают существенных различий.

Рис. 15. Пространственное распределение средних запасов углерода в фитомассе на землях лесного фонда РФ (по: Шип & а1., 2002).

Суммарные результаты расчетов (табл. 4) представлены по ряду лесорастительных провинций: Европейско-Уральской части, Западной Сибири, Восточной Сибири и Дальнему Востоку. Для земель лесного фонда России запас углерода в фитомассе составляет 36.7 ГтС, а его депонирование 270 МтС год"1, причем 94% запаса углерода и 95% его депонирования приходится на покрытые лесом земли (66% от площади лесного фонда). Средний запас углерода для всех категорий земель лесного фонда составляет 31.2 т га"1, при средней величине депонирования - 0.23 т га"1 год"1, для покрытых лесом земель соответственно 44.7 т га"1 и 0.33 т га"1 год"'.

Наибольшие площади лесного фонда размещены на Дальнем Востоке (43%). Однако по запасам углерода доминирует Восточная Сибирь (32%). По годичному депонированию углерода на первое место выходит Европейско-Уральская часть России. Последнее связано с тем, что величина депонирования существенно зависит от возрастной структуры насаждений. Преобладание спелых и перестойных насаждений на востоке обусловливает высокий запас углерода и небольшие размеры его депонирования. Преобладание же на западе в возрастной структуре молодняков и средневозрастных насаждений, напротив, повышает депонирование и снижает запас углерода.

Таблица 4. Запасы и годичное депонирование углерода в фитомассе экосистем лесного фонда России (по состоянию на 1.1.1998 г.) (по: Исаев и др., 1995, с изменениями).

Регион Категория земель лес- Площадь, Запас углерода Депонированого фонда 106 га в фитомассе, 106тС ние углерода, 10б тС год"

Европейско- Покрытые лесом 168.7 8812±615 113.6±11.

Уральская Не покрытые лесом 4.9 27±3 3.7±0.

часть Нелесные 35.6 208±28 0.0±0.

Всего 209.3 9048±645 117.3±11.

Западная Покрытые лесом 91.5 4261±312 19.9±1.

Сибирь Не покрытые лесом 3.9 29±3 0.9±0.

Нелесные 55.1 306±37 0.0±0.

Всего 150.5 4596±351 20.9±1.

Восточная Покрытые лесом 230.5 11414±1 017 62.9±6.

Сибирь Не покрытые лесом 22.9 195±20 2.9±0.

Нелесные 61.1 283±44 0.0±0.

Всего 314.5 11891±1 081 65.8±6.

Дальний Покрытые лесом 283.5 10098±1 304 58.7±8.

Восток Не покрытые лесом 76.0 513±66 7.1±1.

Нелесные 144.8 580±95 0.0±0.

Всего 504.2 11191*1 465 65.7±8.

Российская Покрытые лесом 774.3 34585±3 247 255.1±27.

Федерация в Не покрытые лесом 107.7 764±91 14.6±1. целом Нелесные 296.6 1377±204 0.0±0.

Всего 1178.6 36726±3 542 269.8±29.

Принципы, аналогичные разработанным для оценки запасов углерода, были использованы при создании системы конверсионных отношений для определения чистой первичной продукции (NPP) насаждений основных лесообразующих пород России К сожалению, оценки NPP лесных экосистем существенно малочисленнее, чем оценки запасов фитомассы. Вследствие этого в литературе некоторые группы возраста ряда пород вообще не имели оценок продукции. По всем породам наиболее представительными были данные по суммарной надземной продукции древостоев (ANPP). Следует отметить, что отношения продукции отдельных фракций к общей надземной продукции древостоев мало варьировали по группам возраста для насаждений одной породы. Поэтому величину ANPP можно принять в качестве базовой (т. е. для нее определить конверсионные отношения продукция/запас), продукцию остальных фракций выразить как долю от ANPP. Для заполнения таких пропусков и увеличения надежности оценок были предложены уравнения, связывающие величины отношений ANPP/M с группами возраста насаждений. Эта связь удовлетворительно описывается уравнением следующего вида:

ANPP/M=A+B/Cn где А, В и С — параметры уравнения, а N - номер группы возраста насаждения, причем значение N принимали равным 0 у молодняков I класса возраста, 2 - для молодняков II класса возраста и так далее до 5 в группе перестойных. При такой нумерации группы возраста параметры уравнения имеют очень простой физический смысл: А ® ANPP/M для перестойных насаждений; А+В «ANPP/M для молодняков I класса возраста; С характеризует скорость уменьшения ANPP/M от молодняков к перестойным.

Для основных лесообразующих пород России параметры А, В и С были оценены методом минимальных квадратов. Для упрощения расчетов принималось, что С может варьировать только на уровне целых чисел. Найденные коэффициенты уравнений были использованы для расчетов отношений ANPP/M для насаждений групп возраста основных лесообразующих пород (табл. 5). Величины ANPP/M для конкретных пород обусловлены целым рядом факторов: скоростью роста насаждений, плотностью древесины, соотношением фракций в составе надземной продукции и др.

Для оценки продукции фракций и полной продукции древостоя были рассчитаны отношения продукции фракций (ствол, ветви, листва, корни вместе с пнями) к надземной. Независимо от состава пород соотношение в надземной NPP стволов, ветвей и листвы можно округленно принять равным 50:15:35. Отношение продукции корней и пней к надземной продукции варьирует от 0.12 до 0.23.

Используя информацию ГУЛФ о запасах насаждений и приведенные в табл. 5 показатели, можно рассчитать ЫРР древостоев основных лесообразующих пород России Для покрытой лесом площади АИРР составила 955.3±193.3 МтС год"1, а вместе с подземной 1133.8±243.8 МтС год'1. Максимальная доля продукции приходится на насаждения лиственницы, хотя по сравнению с площадью ее насаждений в лесном фонде России (41%) представительство этой породы в общей для страны ЫРР уменьшается до 25%. Это связано с тем, что древостой лиственницы в среднем по России имеют наименьшую величину ЫРР (1.1 тС га"1 год'1), покрывая обширные мерзлотные районы севера Сибири и Дальнего Востока.

Таблица 5. Конверсионные отношения АИУ'Р/М (тС м"3 год"1 ± стандартная ошибка) для насаждений групп возраста основных лесообразующих пород России (по: Замолодчи-ков, Уткин, 2000).

Порода, группа пород Группа возраста молодюпш I класса молодняки II класса средневозрасг ные приспевающие спелые перестойные

Сосна 0.066*0.010 0.03б±0.007 0.021±0.001 0.013±0.001 0.009±0.003 0.007±0.

Ель 0.054±0.019 0.030±0.004 0.018±0.002 0.012±0.003 0.009±0.002 0.008±0.

Пихта 0.11(Ш).044 0.043±0.006 0.020±0.004 0.013±0.003 0.010±0.004 0.009±0.

Лиственница 0.040±0.013 0.023±0.006 0.015±0.006 0.011±0.003 0.009±0.003 0.008±0.

Кедр 0.013±0.002 0.009±0.002 0.007±0.001 0.006±0.001 0.006±0.001 0.006±0.

Дуб высокоствольный 0.117±0.012 0.045±0.005 0.021±0.003 0.013±0.000 0.010±0.001 0.009±0.

Дуб низкоствольный 0.139±0.019 0.051±0.010 0.022±0.002 0.012±0.002 0.009±0.001 0.008±0.

Прочие твердолиственны е 0.053±0.010 0.032±0.004 0.022±0.002 0.017±0.003 0.014±0.002 0.013±0.

Береза 0.163±0.016 0.064±0.007 0.031±0.005 0.020±0.002 0.017±0.002 0.015±0.

Осина 0.200±0.073 0.071^0.017 0.028±0.003 0.014±0.003 0.009±0.002 0.008±0.

Прочие мягколиственные 0.118±0.028 0.04б±0.0] 1 0.022±0.003 0.014±0.005 0.012±0.003 о.ото.ооз

Проблемы, связанные с углеродным кредитом и созданием специальных насаждений требуют детального учета количеств углерода, поглощаемых этими насаждениями. Метод конверсионных коэффициентов, оптимальный для достаточно крупных территориальных объектов, может привести к определенным погрешностям при использовании его для конкретных пробных площадей, выделов или тестовых участков. Для задач такого ранга был разработан метод подеревной аллометрии (Уткин и др., 1996), базирующийся на использовании индивидуальных таксационных характеристик деревьев, составляющих насаждение.

Исходной информацией для построения аллометрических уравнений послужили материалы о модельных деревьях, взятых при изучении в 1975-1995 гг. фитомассы и годичной продукции лесов в разных районах европейской части России. Поиски коэффициентов регрессионных уравнений для перечисленных фракций фитомассы (Рк, кг абсолютно сухого вещества) проводили в зависимости от диаметра (4 см) и высоты (И, м), с применением методов нелинейного регрессионного анализа (Уткин и др., 1996).

200 т о- 150 о 50

О береза П ель Д сосна линияу=х

Запас углерода по аллометрии

Рис. 16. Сравнение запасов углерода (тС га"1), определенных аллометрическим и конверсионным методами для фитомассы древостоев на пробных площадях из Вологодской обл. (по: Уткин и др., 1997).

Полученные уравнения были использованы для оценки запасов углерода на заложенных при лесоустройстве 57 пробных площадей из Вологодской области и 44 пробных площадей из Волгоградской области (Уткин и др., 1997; Hamburg et al., 1997). Размеры пробных площадей составляли 0.1-0.7 га и определялись условием, чтобы было не менее 200 деревьев основного элемента леса. Для каждой из них имелись: перечет деревьев по ступеням толщины, замеры высот, график высот в зависимости от диаметра стволов, обмеры модельных деревьев, перечет подроста и кустарников.

Процедура расчетов запасов углерода в фитомассе насаждений, охарактеризованных пробными площадями, состояла их трех этапов: 1) расчет (fh- по срединным диаметрам каждой ступени толщины и соответствующих им значений высот на графиках; 2) расчет массы фракций деревьев отдельных ступеней толщины - по аллометрическим уравнениям; 3) перерасчет данных фитомассы в углерод. В результате для пробных площадей были получены оценки запасов углерода по фракциям: стволы, ветви, корни, листья и хвоя, масса подлеска и подроста.

Полученные оценки запаса углерода в насаждениях сравнивали с определениями, проведенными для тех же пробных площадей, но иными методами. Рассмотрим результаты такого сравнения с оценками, выполненными по охарактеризованным выше конверсионным коэффициентам Ph/M (рис. 16). Для ели и сосны аллометрические оценки хорошо совпадают с оценками по Ph/M. У березы конверсионно-объемные оценки несколько занижают запас углерода в диапазоне значений до 100 тС га'1. В целом для всех пород можно отметить хорошее совпадение оценок, даваемое обоими методами.

Глава 6. Динамика пулов и потоков углерода на территории лесного фонда России

В качестве основных источников информации для расчета запасов углерода в лесном фонде использовались публикуемые каждые 5 лет данные ГУЛФ (Лесной фонд СССР, 1968-1990; Лесной фонд России, 1995, 1999) и данные ежегодной статистической отчетности по лесному хозяйству (Лесное хозяйство., 1983; Лесное хозяйство Российской Федерации, 1993; Лесопользование., 1996; Российский статистический ежегодник, 2000 и др.).

Материалы государственных учетов содержат сведения о площадях и запасах древесины для покрытых лесом земель и площадях не покрытых лесом и нелесных земель. Анализ динамики площадей лесного фонда за период с 1966 по 1998 гг. свидетельствует о стабильности структуры основных категорий земель (Рис. 17А). За указанный период времени происходило некоторое увеличение площади покрытых лесом земель за счет сокращения площади не покрытых лесом земель. Возрастная структура лесов характеризуется преобладанием спелых и перестойных древостоев. За период с 1966 года их доля уменьшилась с 63 до 47%. Площадь молодняков за тот же период времени возросла почти в два раза, а средневозрастных насаждений в полтора раза.

Методика расчетов запасов и годичного депонирования углерода в фитомассе земель лесного фонда, подробно изложенная в главе 5, была применена к материалам ГУЛФ, начиная с 1966 г. Выявлено, что за период 1966-1998 гг. пул углерода фитомассы экосистем, находящихся на территории лесного фонда РФ, варьировал от 36.7 до 36.9 ГтС (рис. ПА). Следует выделить тенденцию к уменьшению пула углерода в период 1983-1993 гг. и достаточно заметное увеличение его от 1993 к 1998 г. на фоне высокой стабильности площадей лесного фонда.

Рис. 17. Динамика общей площади и запаса углерода в фитомассе (А), годичного депонирования углерода и потерь углерода (Б) в результате рубок на территории лесного фонда России за период 1966-1998 гг.

За период с 1966 г. по 1998 г. годичное депонирование углерода лесной растительностью возросло со 185 до 260 МтС в год (Рис. 175). Основная часть депонируемого углерода приходится на покрытые лесной растительностью земли. Увеличение размеров депонирования углерода связано с изменением возрастной структуры лесов, прежде всего, с увеличением площади молодняков и средневозрастных древостоев. Вклад древостоев этих возрастных групп увеличивается более чем в полтора раза в течение указанного периода времени.

На запасы углерода и размеры его годичного депонирования в лесах России существенное влияние оказывают рубки и лесные пожары. С 1990 по 1998 гг. объемы лесозаготовок в России уменьшились с 330 до 125 млн. м3. В период с 1966 г. по начало 90-х годов запасы углерода в вырубаемых древостоях составляли около 150-160 МтС год"1 (Рис. 11Б). Из них 86-94 МтС приходилось на вывозимую стволовую древесину, и от 62 до 69 МтС на фитомассу порубочных остатков. К 1998 году эти величины сократились соответственно до 40 и 30 млн. тонн.

Годичная величина пожарных эмиссий углерода по данным учета гарей равна в среднем 39.1 МтС год"1 (Исаев и др., 1995). Пожарные эмиссии составляют сгорающие фракции фитомассы (напочвенный покров, при верховых пожарах - хвоя и тонкие ветви), мертвые древесные остатки, подстилка, органогенные горизонты почвы. На долю живых фракций фитомассы из общей величины пожарных эмиссий приходится около 15%, или 5.9 МтС год"1. Лесные пожары приводят не только к прямым эмиссиям углекислого газа в атмосферу, но и к послепожарной гибели древостоев, то есть выводу углерода из пула фитомассы. Углеродный поток, связанный с послепожарной гибелью лесов, составляет 52.8 МтС год"1 (Исаев и др., 1995). Таким образом, общее влияние пожаров в среднем можно оценить в 58.7 МтС год"1.

Полученные оценки создают основу для построения углеродного бюджета по отношению к пулу фитомассы российских лесов (рис. 18). В 90-х годах среднее депонирование углерода за счет прироста фитомассы составляло около 250 МтС год'1, пожары выводили из пула фитомассы 60 МтС год"1, а рубки в среднем 105 МтС год"1. Суммирование этих величин приводит к выводу, что сток углерода в фитомассу лесов России составлял 85 МтС год'1. Среднегодовое увеличение пула углерода в фитомассе экосистем лесного фонда РФ для периода 1993-1998 гг. имеет несколько меньшую величину (60 МтС год"1), может являться следствием консервативности учета лесного фонда.

105 Мт С

Баланс потоков Изменение пула углерода

85 МтС 60 МтС

Рис. 18. Схема бюджета для пула углерода в фитомассе лесов России (90-е годы).

Глава 7. Углеродный потенциал лесовосстановления и лесоразведения в России

Под лесовосстановлением понимается создание насаждений на лесных землях без изменения их целевого назначения, а под лесоразведением - создание насаждений на нелесных землях. Потенциал лесовосстановления и лесоразведения определяется площадью и продуктивностью создаваемых насаждений, а также способом их создания. К площадям, пригодным для лесовосстановления, относятся вырубки, гари на охраняемой территории лесного фонда, редины антропогенного происхождения, пустыри и прогалины. По данным последнего ГУЛФ (Лесной фонд России, 1999), общая площадь указанных категорий земель составляет 45 млн. га.

На 30% этих земель лесовоссгановление возможно только путем создания искусственных насаждений. На остальных 70% земель лесовосстановление обеспечивается мерами содействия естественному возобновлению. Потенциальная площадь защитного лесоразведения, согласно Федеральной программе повышения плодородия почв (Федеральная целевая программа. ., 2001), составляет 11.0 млн. га. На этих площадях насаждения могут бьггь созданы только искусственным путем.

Максимальное депонирование углерода вновь создаваемыми лесными насаждениями может быть обеспечено за счет выращивания наиболее высокопродуктивных древесных пород, соответствующих природно-климатическим условиям каждого конкретного региона. Важнейшим экологическим ограничением является при этом условие сохранения биологического разнообразия и, прежде всего, видового разнообразия лесообразующих пород в каждом регионе и широтной зоне. Очевидным экономическим ограничением, вытекающим из многофункциональной роли лесов и многоцелевого лесопользования, выступает требование выращивания в эксплуатационных лесах хозяйственно ценных древесных пород.

Общая породная структура планируемых насаждений на землях фондов лесовосста-новления и лесоразведения характеризуется преобладанием хвойных насаждений, доля которых превышает 75.6 % (Исаев и др., 1995). В европейской части страны участие хвойных пород существенно меньше (36.5%), чем в ее азиатской части (89.5%). Твердоли-ственным породам соответствует 10.2% всех пригодных для лесовыращивания земель, а мягколиственным - 11.6% этих земель. На долю кустарников приходится только 2.5% площади всех фондов лесовосстановления и лесоразведения.

Динамика накопления запасов древостоев основных лесообразующих пород применительно к различным классам бонитета оценивалась по таблицам хода роста нормальных древостоев (Общесоюзные нормативы., 1992), откорректированных с учетом реальной полноты создаваемых древостоев. Для упрощения расчетов продуктивность создаваемых насаждений определялась применительно к трем группам древесных пород - хвойным, твердолисгвенным и мягколиственным. При этом динамику накопления запасов хвойными насаждениями рассчитывали для каждого региона страны путем осреднения табличных данных с учетом представленности каждой породы и распределения по классам бонитета площадей пород, предназначенных для выращивания. Оценку продуктивности твердолиственных и мягколиственных насаждений давали по откорректированным таблицам хода роста нормальных древостоев дуба низкоствольного и березы путем осреднения их по классам бонитета для каждого региона и широтной полосы.

60-1 50 40 30 2010 е

§ У

- освоенная площадь годичное депонирование накопленный углерод

Рис. 18. Динамика годичного депонирования и накопленного запаса углерода в фи-томассе как потенциальный результат лесовосстановления и защитного лесоразведения в Российской Федерации (по: Исаев и др., 1995, с изменениями).

При оценке углеродного потенциала лесовосстановления и лесоразведения продуктивность насаждений, создаваемых путем содействия естественному возобновлению, считалась равной продуктивности естественных древостоев. Продуктивность создаваемых искусственных лесов считалась равной продуктивности имеющихся лесных культур. Период освоения потенциальных площадей, подлежащих лесовосстановлению и лесоразведению, принимался равным 25 годам с постоянными ежегодными объемами освоения (рис. 18^4). Расчеты накопления запасов углерода в создаваемых насаждениях проводили на период 80 лет. Запасы углерода в фитомассе планируемых насаждениях рассчитывали конверсионно-объемным методом

глава 5).

Размеры годичного депонирования углерода в результате лесовосстановления и лесоразведения постепенно возрастают по мере освоения площадей и темпов роста создаваемых насаждений (Рис. 18£). Максимум депонирования углерода искусственными насаждениями достигается в 40 лет, а древостоев, создаваемых путем содействия естественному возобновлению, в возрасте 60 лет. Максимальные размеры годичного депонирования углерода за счет лесовосстановления и лесоразведения составят 81.4 МтС год"1, в том числе за счет защитного лесоразведения 31.1 МтС год'1. Таким образом, размеры годичного депонирования углерода лесами России могут быть увеличены более чем на четверть.

Запасы углерода, аккумулированного в фитомассе создаваемых насаждений, даже без учета накопления почвенного 1умуса, к концу расчетного периода достигнут 4.1 Гт (Рис. 18Б), что составляет около 10% от современного пула углерода в фитомассе лесов России.

Информация о работе

Замолодчиков, Дмитрий Геннадьевич
доктора биологических наук
Москва, 2003
ВАК 03.00.16

Диссертация

Баланс углерода в тундровых и лесных экосистемах России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Баланс углерода в тундровых и лесных экосистемах России ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Замолодчиков, Дмитрий Геннадьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Баланс углерода в тундровых и лесных экосистемах России
ВАК РФ 03.00.16, Экология