Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

АЗОТИСТЫЙ И ЛИПИДНЫЙ ОБМЕНУ КАРАКУЛЬСКИХ ОВЕЦ В СЕЗОННОЙ ДИНАМИКЕ

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "АЗОТИСТЫЙ И ЛИПИДНЫЙ ОБМЕНУ КАРАКУЛЬСКИХ ОВЕЦ В СЕЗОННОЙ ДИНАМИКЕ"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

МУХАДОВГамык Мухадович, кандидат ветеринарных наук

УДК 636.3 : 612.397/398 : 612.015.3

АЗОТИСТЫЙ И ЛИПИДНЫЙ ОБМЕНУ КАРАКУЛЬСКИХ ОВЕЦ В СЕЗОННОЙ ДИНАМИКЕ

03.00.13.'— Физиология человека и животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА — 1985

ЩИ-

Работа выполнена в Туркменском ордена «Знак Почета» .сельскохозяйственном институте им. М. И. Калинина. .

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РСФСР А. П. Костин, доктор биологических наук, профессор И. И. Поляков, доктор биологических наук, профессор Г. И. Калачнюк.

Ведущая организация —Всесоюзный научно-исследовательский институт овцеводства и козоводства. .

Защита состоится « » . . 1985 г..

«защит

Ж

часов на заседании Специализированного совета

Д 120.35.06 при Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева по адресу: 127550, Москва И-550, Тимирязевская улица, 49.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке акаде-

Автореферат разослан < .

Ученый секретарь Специализированного совета■

доцент В" ^ Александров

___

I ЦЕН ТРАЛ ЬНА51 I

| НАУЧНАЯ (

. Моск. с*аьс;а*сн» а'. •

I им. К. А. с*'1--. :

' Инв. Мй...........................—.....

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы.. Вклад Туркменской ССР в решение Продовольственной программы и дальнейшее повышение благосостояния советского народа в значительной степени определяется развитием овцеводства как одной из ведущих отраслей ее сельского хозяйства. На долю овцеводства приходится около 18% денежных доходов, колхозов и совхозов республики. Оно дает до 70% прибыли от животноводства. В Туркменской ССР производится свыше 20% общесоюзного каракуля, доля которого в общем экспорте смушек достигает 70%. От овец получают также значительное количество мяса, шерсти, молока и овчин.

Дальнейшая интенсификация овцеводства должна основываться как на организационном его совершенствовании, так и на углублении знаний организма животного.

Советские ученые внесли значительный вклад в раскрытие механизмов приспособления жвачных, животных к условиям внешней среды, в выяснение особенностей их пищеварения, обмена веществ и терморегуляции.!! в разработку рационального кормления (Л. А. Алиев,, Н. У. Базанова, В. Н. Баканов, В. Ф. Вракин, С. 3. Гжицкий, А. П. Дмитроченко, А. П. Калашников, 3. К. Кожебеков,.А. П. Костин, Д. К. Куимов, Н. В. Курилов, В. К. Менькин, А. В. Модянов, Н. А. Надальяк, Ф. Ю. Палфий, И. С. Попов, А. Д.. Синещеков, П. Ф. Солдатенков, В. В. Щеглов, Л. К. Эрнст и др.). Эти.исследования служат основой для глубокого и всестороннего изучения биологических особенностей каракульской овцы. Необходимость такого изучения связана с ее уникальными условиями жизнеобитания.

Каракульские овцы круглый год находятся в экстремальных природных условиях пустыни и полупустыни Каракумов на отгонных пастбищах с малоурожайной растительностью. Пастбищная растительность.является основным источником их питания. Лишь около 7% потребности в питательных веществах удовлетворяется за счет заготавливаемых грубых и концент-: рированных кормов.

Овцы отличаются необычайно высокой приспособляемостью

К 'резко меняющимся суровым климатическим условиям и к сверхскудному питанию. Изучению механизмов их приспособляемости посвящены работы Л. С. Шаталиной, Д. Н. Кашка-рова, М. И. Чушкина, Г. И. Алексеевой, М. Л. Мухтарова и 3. Л. Исхакова, И. Л. Севастьяновой и И. И. Рыбиной, К. Ф. Авдеевой, Б. К. Балакаева, Е. И. Обрывковой, О. Б. Бабаевой, М. А. Виноградовой и других. Однако в литературе очень мало данных, характеризующих сезонные изменения метаболизма азотистых и липидных веществ в организме овец, жирно-кислотного состава пастбищных кормов Каракумов и рубцово-го содержимого овец, потребляющих эти корма; нет сведений об аминокислотах и высокомолекулярных жирных кислотах, синтезируемых в преджелудках, о сезонных нарушениях в метаболизме этих кислот и резервах организма, позволяющих животному выжить в суровых условиях существования и т. д. Все эти сведения крайне необходимы для разработки новых технологических приемов, обеспечивающих более высокую продуктивность животных. На их основе можно производить корректировку питания суягных овец, поскольку бессистемное, в том числе и обильное обеспечение их питательными веществами отрицательно сказывается на формировании завитков шерстного покрова эмбриона.

Научная новизна работы. Впервые изучен аминокислотный, липидный и жирнокислотный состав пастбищной растительности Каракумов по месяцам года. В соответствии с изменением удельной массы кустарниковой, полукустарниковой и травянистой растительности пустынных пастбищ в естественных условиях обитания каракульских овец при сохранении популя-ционных связей между особями определены особенности белкового и липидного обмена в рубце. По четырем фракциям рубцового содержимого (инфузории, бактерии, бесклеточная жидкость и грубый остаток корма) и данным межуточного обмена выявлены критические периоды для овец при круглогодичном их содержании на пастбище, определен характер метаболических сдвигов в организме во время кризиса и скармливания кормовой добавки (куколки шелкопряда), используемой для устранения или уменьшения нарушений белково-ли-пидного обмена.

Впервые на овцах изучены превращения липидов куколок шелкопряда в рубце и характер влияния куколок на качество шерсти и каракуля.

Обосновывается представление о том, что адаптация овцы " к сезонно изменяющимся условиям питания осуществляется путем избирательного поедания корма, изменения соотношения отдельных фракций рубцового содержимого и их роли в проксимо-дистальном смещении переваривания питательных

. о

вещёств, а также в мобилизации эндогенных - резервов для поддержания гомеостаза белково-лииидного метаболизма.

Практическая ценность работы. Предлагаются практике сведения об аминокислотном, липидном и жирнокислотном составах пастбищной растительности Каракумов по сезонам и месяцам года, что имеет важное значение для осуществления _ научно обоснованного кормления овец в условиях этого региона.

Разработаны физиологически обоснованные рекомендации по применению кормовой добавки (сухих куколок тутового шелкопряда) для суягных овец и баранов-производителей. Использование этой добавки в рационах для суягных овец особенно эффективно в зимний период, за 1,5—2 месяца до их ягнения, с целью профилактики и устранения нарушений обмена веществ и прежде всего — белково-липидного.

Реализация результатов исследования. По материалам исследований имеются:

1. «Рекомендации по использованию куколок тутового шелкопряда в кормлении каракульских овец», которые рассмотрены и одобрены научно-техническим советом .«Министерства сельского хозяйства Туркменской ССР 4 ноября 1980 г., опуб-

1 ликованы в 1981 г. и внедрены в производство (акты внедре-

ния приложены к диссертации).

2. «Рекомендации по использованию жиров в кормлении сельскохозяйственных животных» (в соавторстве), которые рассмотрены и одобрены научно-техническим советом Министерства сельского хозяйства СССР 23 мая 1981 г.

Апробация работы. Результаты исследований и основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на I, II и III Всесоюзных симпозиумах по липидному обмену у сельскохозяйственных животных (Боровск, 1972; Львов, 1976; Боровск, 1981), научно-теоретических конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов Туркменского СХИ (Ашхабад, 1972—1983), научно-технической конференции-смотре работ молодых ученых Туркменской ССР в области сельскохозяйственных наук (Ашхабад, 1974), XII и XIV съездах Всесоюзного физиологического общества им. И. П. Павлова (Тбилиси, 1975; Баку, 1983), II и III съездах патофизиологов СССР (Ташкент, 197С; Тбилиси, 1982), VI конференции физиологов республик Средней Азии и Казахстана (Ташкент, 1976), объединенных заседаниях Туркменского отделения Всесоюзного физиологического общества им. И. П. Павлова (Ашхабад, 1979, 1981), Всесоюзном симпозиуме «Биохимия, физиология и питание овец» (Ставрополь, 1979), заседании научно-технического совета Министерства сельского хозяйства Туркменской ССР (Ашхабад, 1980), Всесоюзном симпозиуме «Физиология и патология гепатобилиариой систе-

мы» (Томск, 1980), III конференции биохимиков Средней Азии и Казахстана (Душанбе, 1981), VI Всесоюзной конференции по экологической физиологии (Сыктывкар, 1982), юбилейной конференции Туркменского отделения физиологического общества им И. П. Павлова, посвященной 60-летию образования Туркменской ССР и Компартии Туркменистана (Ашхабад, 1984), Всесоюзном симпозиуме «Роль пищеварительной системы в межуточном обмене веществ» (Подольск, ВИЖ, 1984), расширенном заседании кафедры анатомии, физиологии и фармакологии Туркменского ордена «Знак Почета» сельскохозяйственного института им. М.-И. Калинина (Ашхабад, 1984), на объединенном заседании кафедр кормления, физиологии и биохимии с.-х. животных, скотоводства, генетики и разведения, зоогигиены и ветеринарии, овцеводства ТСХА (Москва, 1984), заседании ученого совета Туркменского СХИ (Ашхабад, 1985).

Публикации научных'исследований. Основное содержание диссертации изложено в 55 научных статьях, опубликованных в материалах конференций, симпозиумов и съездов,'сборниках и трудах вузов страны и научно-исследовательских институтов ВАСХНИЛ, научных журналах, Известиях АН Туркменской ССР.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 466 страницах машинописного текста и включает следующие разделы: введение, обзор литературы, материал и методы исследования, собственные исследования и их обсуждение, заключение, выводы, практические предложения, список литературы и приложения. Работа иллюстрирована 56 таблицами и 30 рисунками. В списке использованной литературы 646 источников, в том числе 370 отечественных авторов. Приложения представлены на 20 страницах.

Цель и задачи исследований. Основная цель исследований— изучить в естественных экологических условиях обитания каракульской овцы рубцовое пищеварение и межуточный обмен азотистых и липидных веществ при характерной для пустыни сезонной динамике продуктивности кормовых угодий, выявить качественные характеристики определенных сдвигов в обменных процессах и обусловливающие их физиологические механизмы. Затем, на этой основе, определить экстремальные для организма овцы периоды при ее круглогодичном пастбищном содержании, а также изыскать доступную для массового применения и дешевую, физиологически обоснованную и экономически эффективную кормовую добавку, способную нивелировать экстремальные сдвиги метаболизма и повышать продуктивность животных. .

Исходя из поставленной цели, исследование включало:

— определение содержания азотистых (включая и амино-

кислоты)- и липидных. (включая и жирные кислоты) соединений в пастбищных кормах Центральных Каракумов;

—.изучение сезонной динамики обмена лигтидных и азотистых соединений в рубцовом содержимом овец, находящихся на круглогодичном пастбищном содержании;

—.выявление объемного соотношения отдельных фракций содержимого рубца, инфузорий, бактерий, бесклеточной жидкости и грубого остатка корма)" и значения их в метаболизме липидов и азотистых веществ с учетом сезонной динамики питания;

— выявление сезонных особенностей обмена липидных и азотистых веществ между кровью и пищеварительным каналом при пастбищном содержании овец;

— определение характера изменений содержания общих липидов и их жирнокислотного состава в рубцовом содержимом при скармливании овцам куколок тутового шелкопряда;

— изучение влияния подкормки куколками шелкопряда на физиологическое состояние и продуктивность суягных маток и спермопродукцию баранов-производителей, на рост ягнят и качество их смушек.

Решение поставленных задач осуществлялось в опытах на интактных овцах, а также после наложения хронических фистул на рубец, выведения сонной артерии в кожный лоскут и операции ангиостомии воротной вены.

МАТЕРИАЛ И.МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальные исследования и производственные испытания проводили в период с 1968 по 1982 г. на кафедре анатомии и физилогии сельскохозяйственных животных Туркменского ордена «Знак Почета» сельскохозяйственного института им. М. И. Калинина, в колхозах им. А. А. Жданова и им. XVII партсъезда Каахкинскогб, совхозах «Талимарджаи» Достлукского и «Ербент» Ашхабадского районоз Туркменской ССР, расположенных в зоне Центральных Каракумов.

Для физиологических исследований использовано 33 овцы в возрасте от 10 месяцев до двух лет. У двенадцати из них были наложены фистулы на рубец, у шести — выведена сонная артерия в кожный лоскут и пришиты ангиостомнческие канюли на воротную вену. Научно-производственные опыты проведены на двух отарах общей численностью 1600 голов.

Все опыты были разделены на четыре серии.

В I серии опытов изучали фракционный состав и свойства рубцового содержимого в различные сезоны года при естественных условиях жизнеобитания овец (использовано 6 голов). Пробы рубцового содержимого в объеме 1000 мл от каждого животного брали через три часа после выгона на пастбище еже-

месячно в течение всего года. После определения pH рубновое содержимое фракционировали на четыре составные части— инфузории (ИН), бактерии (Б), бесклеточиую жидкость (БЖ) и грубый остаток корма (ГОК). Вычисляли объемное соотношение отдельных фракций и определяли в них сухое вещество, содержание общего, остаточного, белкового и а минного азота, аминокислотный состав белка, общие липиды и их жнрнокислотный состав.

Во II серии опытов изучали участие пищеварительной системы овец в обмене общего, небелкового и белкового азота, свободных аминокислот, летучих жирных кислот (ЛЖК), общих липидов и высокомолекулярных жирных кислот (ВМЖК).

Для этой цели использовано 6 овец, у которых сонная артерия выводилась под кожу в лавсановый лоскут (Алиев, 1968), а к воротной вене подшивалась ангиостомическая канюля (Алиев, Белевич,'1975). Особенность данной канюли состоит в том, что она раздвижная. На сосуде фиксируется при помощи лавсановой манжетки, не выводится на поверхность тела животного, как принято по методике Е. С: Лондона (1935) и модификации П. Ф. Солдагенкова (1970, 1976), а остается под кожей. Кожу, прикрывающую отверстие канюли, перед введением иглы оттягивают в сторону, а. затем производят пункцию й берут кровь. После удаления иглы участок интактной кожи вновь смещается на свое место.

Ангиостомированные овцы в течение всего года находились в общей отаре в естественных условиях обитания, оплодотворялись и дали нормально развитых ягнят. Пробы крови для исследования брали одновременно из воротной вены и сонной артерии ежемесячно в течение всего года. В цельной крови определяли сумму ЛЖК и их основные компоненты (уксусную, пропноновую, масляную, изомасляную, валериановую и капроновую кислоты), а в плазме — общий, остаточный и белковый азот, свободные аминокислоты, общие липиды и их жирнокислотный состав. О характере обмена определяемых веществ судили по артериовенозной (А—В) разнице содержания метаболитов с внесением коррективов на гидратацию крови воротной вены (A.A. Алиев, 1974).

В III серии опытов изучали питательные свойства сухих куколок шелкопряда и возможность их применения для корректировки питания овец.

Высушенные куколки шелкопряда получали с Ашхабадской шелкомотальной фабрики и определяли их химический состав в лаборатории отдела кормления сельскохозяйственных животных Туркменского ШШЖиВ.

В первом научно-производственном опыте этой серии, проведенном в племзаводе «Талимарджан», отара суягных овцематок (800 голов) была разделена на две равные группы с

'б

учетом живой массы, плодовитости, происхождения, количества ягнений и качества потомства. Овцы контрольной группы находились круглый год на пастбище, в дни критического периода зимнего и весеннего сезонов получали по 400 г комбикорма. Овцы опытной группы пользовались тем же кормовым режимом, а в зимне-весенний период дополнительно к рациону, что у контрольной группы, получали ежедневно по 40 г тонкоизмельченных куколок тутового шелкопряда.

Второй научно-производственный опыт проведен в совхозе «Ербент» по такой же схеме на 800 суягных овцах. Дозы добавки и условия ее применения были такими же.

В обоих опытах по общепринятым методикам определяли живую массу овцематок (1 раз в месяц), настриг шерсти, плодовитость, массу тела ягнят при рождении, массу и размеры шкурок после убоя ягнят, толщину мездры, характер завитков, шелковистость, интенсивность окраски и другие качества смушек.

Проведены также опыты по использованию куколок шелкопряда растущим ягнятам и баранам-производителям.

В IV серии опытов на 6 валухах изучалось состояние ли-пидного обмена в рубце при скармливании куколок. Валухам была наложена фистула на рубец. Пробы содержимого брали ежедневно на протяжении месяца. В них определяли содержание общих липидов и их жирнокислогный состав.

В I и IV сериях опытов рубцовое содержимое извлекали с помощью резиновой трубки с наконечником в стерильные двухлитровые колбы, соединенные с насосом Комовского. Фракционирование содержимого проводили по Л. Л. Алиеву и АЛ. Ш. Кафарову (1971).

Количество общего азота в пастбищных кормах и фракциях рубцового содержимого и остаточного азота в бесклеточной жидкости рубца определяли общепринятым микрометодом Кьельдаля, а содержание аминокислот в корме и во всех фракциях рубцового содержимого — по Т. С, Пасхиной (1964). Лн-пиды пастбищного корма и фракций рубцового содержимого экстрагировали по Фолчу (Ро1сЬ с соавт., 1957). Жирнокис-лотный состав липидов разделяли на газо-жидкостных хроматографах «Хром-2» и «Хром-4» чехословацкого производства,

Общее количество ЛЖК в крови определяли методом паровой дистилляции в аппарате Маркгама (В. В. Цюпко, В. А. Каплан, 1964), а их соотношение — методом газо-жидкостной хроматографии на хроматографе «Хром-4».

Цифровой материал обработан методом вариационной статистики, описанным В. С. Асатиани (1965). Достоверность разницы между сравниваемыми величинами определялась по критерию Стьюдента, считая разницу достоверной при Р 0,05.

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

1.. Изучение поедаемости пастбищных растений и содержание в них азотистых веществ и липидов

Поеддемость.растений и-их удельная масса в пастбищном рационе овец.. По наблюдениям за 1971—1972 и 1974 гг., в Центральных Каракумах характер поедаемых кормов на пастбище менялся в зависимости от сезона года: весной преобладали илак и однолетники из группы злаков и разнотравья; в конце весны и в начале лета, после усыхания эфемеров,— ветки и плоды кандымов; летом — сухостой.илака и эфемеров; в летне-осенний период — зеленые травы, опавшие веточки и плоды кандымов; осенью и зимой—сохранившийся саман илака и однолетников-эфемеров, солянковая растительность и евшан.

Этологические наблюдения нзд овцами показали, что, находясь на обширном пастбище, животные избирательно поедали те или иные растения или их остатки, особенно весной, когда имеется большой выбор корма. При этом, несмотря на многообразие зеленого корма на пастбище, овцы временами подбирали сохранившиеся остатки,сухих трав, ветки кандымов, поедали в небольшом количестве менее ценные растения, нетипичные для рациона данного сезона. При нахождении отары на ограниченных пастбищных участках овцы поедали сначала более ценные растения, а по мере стравливания участка потребляли и менее привлекательные для них экземпляры. Поедаемость отдельных групп растений сильно изменялась в зависимости от сезона года (рис. I).

Динамика сухого вещества в пастбищных кормах. Установлено, что содержание воздушно-сухой массы, а также абсолютно сухого вещества в пастбищном корме существенно изменялось по сезонам и месяцам года (рис. 2). Самое низкое содержание сухого вещества, протеина и аминокислот в корме было ранней весной, до появления сочной зеленой растительности на пастбищах. По мере развития пастбищная растительность теряла свою сочность и «выгорала». В сильную жару августа овцы питались исключительно сухим кормом. Наиболее благоприятными для питания осенними месяцами были октябрь и ноябрь. В первые два зимних месяца содержание сухого вещества в пастбищных кормах вновь возрастало за счет повышения в рационе овец доли кустарников и усохшей травяной растительности.

Самое высокое содержание протеина (15,3%) в корме отмечено в апреле, затем следовал спад, который продолжался до конца июня (10%). В дальнейшем содержание «сырого» протеина стабилизировалось вплоть'до конца сентября, после чего вновь резко уменьшалось до декабря — января..

ЧАСТИ РАПОТ)

«ель » задачи: предложить ^»'зкс.'хг^ескл »Активную и эксшоки-ч*ск1? гмгоАеу® ко-^э'ую дзвагку ддя кс^ги^и наху^ечлй г^иействла Селкэ-ьего и ли-;нечего о:*ена.

Обсуждение рекскекдадай на ¿30 Минседьхоза Турк-иенской ССР -.

БипускрекомецдаяиЯ ^ля .овцевэдчесжих хозяйств . республики (А2жабед,1950)

Включение катериялоа по лиякзиоуу оСыоу у каракульешге оа-гз в "г'ркокендагтиу па использованию ж1»рог. в к;р>«з-кии с.-х.жквзтньк"{Ц., 1964),одобренные ЮС СССР

1,0 ль к задач в есгестЕ.ем.^-эко.псгическ.о ус.■cíftx

asssesoe поегле1гие,гу£:мвъЗ> и гг^угоия^ сС**н у cjsc^.vtcCií fzr~-~b

«ехыжзкы кх птдас*:осо5л«>чия я сеээкнсй скене nyzztMHsx. пастбищ,

Гь^оч&я гклстсва о.вз&кмссаязи хйр&ггсрок nie^ü'.-vcro

V

únceos поведение

¡r

y l'IIIMI IH III Ib——W—

p гг.***?*:?"'«."1' кт* f* I

4 -

У

X

«.ccras что

a»i»uíOfc»«ctKi.i»i состав asaret^ia

состав л;сг«дов'

E

к í cTít-Kij' ty КЛ H' . I I »'»"f.

mirt,».' С7

е.-.ь-

ЙГ.71< CC

дел Г £Т>ЯЕ*.Т?? p CCAfpMLiiw

m

o e* £ ез e :т f"

г1

г

Азот Cc^f;е атсч:г;Г.

Лиикскуслсти сггСсд.'о:?; Г.яг.у.-.ы и... ■ g и слот! г.; * czcrat SZi1 ■ »сснсеис? состав'

KSKVÜSCTIC.-s *í.~«1ck)»c-

сзст&в xotie^ cocías

Едагоарадтнме сезсны aytfs b?ciia

Ín'A г «то

рь,фехраль». агг.-ст

RDS'/ieHVíT'fOín 7- —г

Л*стальное оценке гкдрогвза пкзеиас вецестз

á iepf л егт; •едслек.-о

— ясг^-ен^» ¡-с.-и Б к 1С: лрокскллЛзе суеге.-гие ве^етв

.Вывод: в зекниЯ кризисный перкгд

игдувенне гоыеост&за оагко-• • ; во-«яипедиого обмена. .

cío -генетическая хгркугяххия азота

юбкякзеиия структур-ккх элементов ткане*. тела-^. псгсжигейьная А-В разница

лиаолкз в жировых де-»[!«—*> отрицательная А-£ рагчипа

Рио.б Динамика оодержания общих липмдов в плазме

артериальной (пунктирная крипал) и портальной (оплошная) крови овец, находящихся на пастбищах Каракумов

Суммарное количество определяемых аминокислот в протеине уменьшалось от весны к зиме. Аминокислотный индекс (отношение незаменимых аминокислот к заменимым) составил весной |,49, летом— 1,35, осенью— 1,61, зимой— 1,29. Следовательно, весной и осенью происходило качественное улучшение протеина за счет увеличения в нем доли незаменимых аминокислот. При этом весной прибавка незаменимых аминокислот шла, прежде всего, за счет аргинина, изолейцина, треонина и лизина. Летом отмечалось снижение в протеине кормз треонина, метиоиина, лизина и аргинина. С наступлением осеннего сезона повышалось содержание валина и лейцина в корме. Зимой протеин был беден лизином, метионином, валином, лейцином и изолеишшом. Общая сумма аминокислот в декабре и январе была намного ниже последнего осеннего месяца,

В диссертации приводится помесячный анализ изменений содержания в протеине как незаменимых, так и заменимых аминокислот. Колебания аминокислотного состава были отражением различных фаз вегетации растений и изменений ботанического состава растительного покрова пастбищ.

Динамика липидов в пастбищных кормах. Наиболее богата лишгдами растительность, вегетирующая в марте. Сухое вещество ее содержало 3,59% суммы липидных соединений. Начиная с апреля, происходило снижение содержания липидов. Августовская растительность была самой бедной по липидам (2,83'%). По-видимому, сильная жара ускоряла окисление липидов.

Осенью общее содержание липидов вновь несколько увеличивалось (до 3,04—3,21%), а с наступлением зимних холодов снижалось (2,87—2,99%). Однако этот спад был менее выраженным, чем в августе. Возможно, на этом сказалось консервирующее влияние низкой температуры окружающей среды, а также относительно повышенная доля семян и плодов в поедаемом запасе растений.

Жирнокислотный состав липидов пустынной растительности летом и зимой изменялся в сторону повышения доли незаменимых жирных кислот в липидах. Это в какой-то степени смягчало стрессирующее влияние внешней среды на фоне общего ухудшения жирового питания овец.

Летом, находясь на незащищенной местности под палящими лучами солнца и поедая в недостаточном количестве низкопитательный по аминокислотам и липидам корм, каракульская овца выживает благодаря мобилизации жировых депо. Повы-. шение содержания липидов в кормах осенью создает благоприятные условия для подготовки организма овцы к тяжелому зимнему сезону, самому критическому по кормовым запасам и качеству корма.

Такая пестрая но сезонам года картина кормовой базы ов-

Э

НУ, несомненно, должна вызывать адаптивные реакции прежде всего со стороны пищеварительной системы и межуточного обмена.

2. Пищеварение в рубце

Концентрация сухого вещества в рубцовом содержимом самой высокой была летом (4,10%). к осени она понижалась (3,79%), зимой доходила до минимума (3,26%), а весной вновь повышалась (3,41,%).

•Если сопоставить эти данные с динамикой содержания сухого вещества в пастбищной растительности, то легко обнаружить между ними прямую, но не абсолютную зависимость. В весенний период содержание сухого вещества в пастбищной растительности увеличивалось на 9,3% (Р>0,05), а в рубце — на 50,4% (Р <0,01).

С мая по июль количество сухого вещества в рубцовом содержимом уменьшалось, несмотря на возрастание сухости корма. В августе же, при полном переходе овец на питание воздушно-сухим кормом, содержание сухого вещества в рубце увеличивалось (по сравнению с июлем на 6,8%).

Концентрация сухого вещества в рубцовом содержимом оставалась довольно стабильной в течение всего осеннего сезона. На ней не отразилось даже существенное уменьшение сухого вещества в пастбищных кормах в октябре — ноябре за счет появления' зеленой растительности.

К концу зимы, в феврале, содержание сухого вещества в рубце было самым низким, составляя лишь 66,3% от уровня благоприятного месяца года (мая). Это говорит о низкой доступности зимнего корма.

При изучении соотношения фракций рубцового содержимого наибольшие изменения по сезонам и месяцам года отмечены в объеме бактериальной массы и ГОК и несколько меньше—инфузорий. Так, с марта по апрель доля Б возросла на 79,1% (Р< 0,001), ГОК —на 38,36% (Р<0,01), а ИН — только на 4,5% (Р > 0,05); одновременно снизилась доля бесклеточной жидкости. Увеличение объема первых двух фракций продолжалось и в мае, доля же инфузорной фракции снижалась. Эти изменения обусловлены появлением на пастбищах сочной зеленой растительности, состоящей из эфемерных злаков, весенних однолетников и начинающих вегетировать весенних многолетников, которые богаты протеином, легкопере-вариваемыми "углеводами и другими питательными веществами.

В последующем по мере высыхания пастбищной растительности в рубцовом содержимом снижался объем бактериальной массы и ГОК и увеличивался объем инфузории. Так, в июне

бактериальной массы в рубцовом содержимом было меньше, чем в мае, на 51,3% (Р < 0,01), ГОК —на 16,5% (Р < 0.05), а инфузорий, наоборот, было больше на 10,9% (Р <0,05). В июле значительно возрастала фракция ГОК (на 44,2%, Р < <0,01). Для питания овец этот месяц являлся особенно напряженным: пастбищная растительность быстро высыхала, з потребляемом корме возрастала удельная масса клетчатки, а адаптивная перестройка рубцового биоценоза не поспевала .за сменой характера питания; количество бактерий из-за уменьшения доли зеленых кормов сокращалось, адаптивное же повышение роли инфузорий, обеспечивающих переваривание клетчатки, происходило еще не в полной мере.

В августе овцы питаются исключительно сухими растениями. В это время в содержимом рубца заметно увеличивались и бактериальная (на 82,7,%, Р < 0,001) и инфузорная (на 11,0%, Р < 0,05) фракции, доля ГОК снижалась (на 4,2%, Р > 0,05). Такие перемени можно объяснить более полным включением адаптивных механизмов симбионтного пищеварения. Численность инфузорий и бактерий в это время приближалась к максимальной в году.

В сентябре доля ИН.и ГОК оставалась почти на уровне августа, а Б — уменьшалась. В октябре отмечено увеличение бактериальной фракции и ГОК, а в ноябре уменьшилась общая биомасса симбионтов, а фракция ГОК. увеличилась. Относительная бедность поедаемого корма клетчаткой была причиной снижения фракций инфузорий и бактерий. • С декабря в связи с адаптивной перестройкой на переваривание корма, богатого клетчаткой, существенно возрастала биомасса бактерий (на 32,6%, Р<0,01), незначительно — инфузорий (на 2,8%, Р > 0,05), а содержание ГОК уменьшалось (на 9,5%, Р < 0,05).-

Активность симбионтных микроорганизмов значительно повышалась в январе: .биомасса бактерий увеличивалась на 19,7% (Р < 0,05), а инфузорий — на 35,1 % (Р < 0,01). В этом месяце в рубцовом содержимом было самое высокое в году содержание инфузорий, бактериальная фракция была средней по своей емкости.

В феврале в пробах рубцового содержимого уменьшалась доля ГОК'и ИН.

Таким образом, в течение года в рубцовом содержимом наиболее-изменчивым были фракции бактерий и ГОК, фракция же инфузорий отличалась относительной стабильностью.

Распределение сухого вещества-по фракциям содержимого рубца. Начиная с февраля и первые два месяца весны, а так-.же в ноябре больше всего сухого вещества было сосредоточено в БЖ; в мае, все лето, осенью (кроме ноября) и зимой (кроме февраля)— в ГОК.

Во всех случаях, за исключением июля и ноября, вклад Б в сумму сухих веществ был больше, чем ИН. .

Интересен тог факт, что в наиболее критические периоды жизни каракульской овцы сумма сухих веществ Б и ИН не изменялась (июль, август), либо увеличивалась (январь, февраль) по сравнению с предшествующими месяцами. В августе ИН и Б содержали сухого вещества на 21,2% (Р < 0,05) больше, чем в самом благоприятном по питанию мае. Следовательно, при ухудшении качества потребляемого корма симбионты как бы сглаживают критическое состояние, доставляя организму жизненно необходимые компоненты питания.

Плотность фракций рубцового содержимого была неодинаковой: по среднегодовым данным, больше всего сухих веществ содержалось в ИН (15,1%), меньше и Б (10,5!%) к ГОК (10,8%) и минимум — в БЖ (1,5%).

Биомасса ИН особенно выделялась по плотности в июле (23,5%), августе (20,7%) и ноябре (23,0%), а Б —в июне (15,6%) и июле (15,7.%). Все месяцы, за исключением конца весны и осени, когда овцы потребляли зеленую растительность, с увеличением удельной массы фракции Б ее плотность уменьшалась и наоборот. Между удельной массой фракции ИН и ее плотностью какой-либо зависимости не выявлено.

Сухое вещество БЖ увеличивалось при обилии в рационе овец зеленой растительности: в мае по сравнению с мартом — на 7,1% (Р>0,05), в сентябре по сравнению с августом—• на 11,8% (Р <0,05). В ГОК его было больше в мае, чем в марте, на 35,0% (Р < 0,05), в октябре больше на 7,5% (Р > > 0,05), чем в августе.

Динамика содержания общего азота в рубцовом содержимом определялась сезонным« колебаниями уровня протеина в пастбищной растительности (рис. 3).

От весны к осени содержание общего азота снижалось во фракциях: Б —на 30,0% (Р<0,05), ИН — на 55,3% (Р < <0,01), БЖ —на 41,5% (Р<0,01), ГОК —на 40,5% (Р<0,01); от осени к зиме — возрастало (Б, ИН, ГОК), не достигая летних показателей, или же изменялось (БЖ). От зимы к весне наблюдалось увеличение содержания азота во всех фракциях.

В благоприятные по питанию месяцы содержание общего азота в Б и ИН было в 2—2,5 раза больше, чем в ГОК и БЖ, а в засушливом; августе — тз 4,4 раза.. Надо полагать, что сосредоточение азота в клетках микроорганизмов предотвращало его «утечку», поскольку вероятность расщепления азотистых веществ Б и ИН меньше, чем БЖ и ГОК.

Вклад фракций в суммарное количество азота рубцового содержимого также изменялся, что можно выразить, для примера, следующими соотношениями: в мае — ГОК > Б> БЖ >

ИН; в ноябре — БЖ > ГО К > ИН > Б, Различия во вкладе определялись удельной массой зеленых кормов в рационе, количеством [потребляемого корма, общим уровнем питания овец, степенью доступности кормового протеина для переваривания в лреджелудках.

Если вычислить индекс (Б + ИН]: БЖ, то он будет для .марта — 0,9, апреля — 1,4, мая — 1,7, июня — 2,5, июля — 3,7, августа — 5,7, сентября — 2,8, октября — 2,0, ноября — 0,8, декабря— 2,4, января—1,3 и февраля—1,6. Следовательно, .распределение азота во фракциях неодинаково по месяцам и отражает условия питания каракульских овец.

Динамика содержания азотистых веществ в БЖ. Фракция .БЖ была относительно постоянна по объему (пределы колебаний по месяцам не более 20%), но изменчива по составу.

Содержание общего азота в ней повышалось до максимума с марта по апрель, затем снижалось. В августе, сентябре и октябре фракция была бедна азотом, в ноябре несколько обога-.тилась им, а в декабре наблюдался спад, даже более резкий, чем в августе. В январе и феврале во фракции содержалось .больше азота, чем в предыдущий месяц.

С марта по апрель параллельно с обогащением фракции общим азотом шло увеличение в ней содержания белковой формы (в 2,7 раза), а остаточмой несколько уменьшалось. От апреля к августу содержание белкового азота снизилось в 3,2 раза, остаточного — лишь в 2,5 раза. С августа по октябрь доля белкового азота нарастала, а остаточного продолжала снижаться до минимума. В декабре БЖ содержала минимум белкового азота.

Содержание аминного азота, начиная е апреля, с небольшими колебаниями снижалось параллельно уменьшению общего азота. Минимум этой формы отмечен в сентябре, максимум — в марте.

Аминокислотный состав протеина БЖ также изменялся. Особенно лабильными были валин/ фенилалаинн, гистидин. Различия между минимумом и максимумом их содержания в протеине в течение всего года были в 8—13 раз. Меньшим колебаниям были подвержены метиоиин, лизин, аргинин, треонин (в 4,5—5 раз) и относительно стабильным было содержание лейцина и изолейцина.

Во время резкого увеличения или снижения суммы незаменимых аминокислот содержание в протеине БЖ валина, мети-онина, в отдельных случаях лейцина и изолейцина, изменялось в противоположном направлении. Неожиданными были сдвиги аминокислотного состава БЖ в декабре и последующие зимние месяцы. В декабре овцы находились только на подножном корме, самом бедном в году по протеину. Несмотря на. это, содержание незаменимых аминокислот в БЖ было на

п

58,0% (Р<0,01) больше, чем в ноябре. Причем увеличение отмечено по каждой аминокислоте. Содержание же различных аминокислот в протеине Б/К в течение года изменялось не так резко, как незаменимых.

В целом аминокислотный состав протеина БЖ не зависел от состава пастбищного протеина и в значительной степени определялся жизнедеятельностью симбионтов и другими факторами. . . •

Протеин бактериальной фракции был в 2,1 раза богаче незаменимыми аминокислотами, чем протеин БЖ. Аминокислотный состав его также изменялся тю месяцам года, хотя и в меньшей степени. Эти изменения, по-видимому, определялись соотношением отдельных видов бактерий в зависимости от характера и питательной ценности корма, но не аминокислотным составом его протеина. Так, в марте, когда в пастбищном протеине было мало незаменимых аминокислот, бактериальная масса содержала их максимум; в мае же, когда корм был очень богат ими, содержание их в бактериальной массе приближалось к минимуму; с июля по октябрь пастбищная растительность имела низкие аминокислотные качества, а бактериальная масса —высокие. Лишь в ноябре направленность изменений в обоих объектах совпадала, но в последующие месяцу проявлялась та же закономерность: низкий уровень незаменимых аминокислот в протеине корма инициировал улучшение качества бактериального протеина.

По сумме заменимых аминокислот прослеживалась примерно такая же отрицательная корреляция между составом протеина бактерий и пастбищного корма (г = —0,52).

Отклонения от направленности изменения общей суммы аминокислот наблюдались большей частью по фенилаланину (май, июль, ноябрь, декабрь),, изолейцину (май, июнь, декабрь), лизину и гистидину (апрель), треонину (май).

Интересно отметить, что динамика суммы и заменимых,,и незаменимых аминокислот в протеине бактерий и БЖ-почти полностью совпадала.

- Протеин инфузорной фракции отличался высоким уровнем незаменимых аминокислот, особенно в период летнего кризиса (август — сентябрь). И лишь в первые два месяца весны, в июле, октябре и декабре содержание их уступало протеину бактериальной фракции. При резком снижении содержания незаменимых аминокислот в бактериальном протеине (в ноябре и феврале) наблюдалось как бы «компенсаторное» увеличение их в составе инфузорного протеина. Следовательно, за счет взаимокомпенсации симбионтов поддерживается высокое качество протеина, усвояемого овцами.

• Динамика содержания заменимых аминокислот была близка к таковой незаменимых. . ...

■ Инфузорный- протеин по аминокислотному составу имел большие различия с протеином БЖ и приближался к таковому бактерий. По сравнению с бактериальным инфузорный протеин был больше насыщен незаменимыми аминокислотами в летнее, осеннее и зимнее время. В нем меньше содержалось ароматических аминокислот и несколько иным было распределение каждой аминокислоты в общей их сумме.

В протеине ГОК содержание незаменимых аминокислот было меньше, чем в пастбищных кормах на 21,2% (Р < 0,05), заменимых — на 29,7% (Р < 0,05). По насыщенности аминокислотами протеин ГОК уступал бактериальному протеину на 24,3% (Р < 0,05), но превосходил протеин БЖ на 4,2% (Р > 0,05). Можно предположить, что переход самого протеина или аминокислот из корма в БЖ возможен по градиенту концентрации, тогда как накопление этих веществ в микробн-альной ■массе носит избирательный характер.

Аминокислотный состав протеина ГОК не был постоянным в течение года. С появлением зеленой растительности на пустынных пастбищах содержание в нем аминокислот, особенно незаменимых, повышалось. Это можно объяснить поступлением в преджелудки высокоценного протеина зеленой растительности и отставанием процессов по его утилизации симбионтами. Создавались условия для переноса в позадилежащие от-•делы пищеварительного канала ГОК, богатого протеином.

Протеин ГОК содержал значительное количество аминокислот и при поедании овцами летней выгоревшей растительности, что обусловлено меньшей доступностью его для микрофлоры преджелудков.

В осенне-зимние месяцы при скудном питании овец фракция ГОК была бедна протеином и аминокислотами на фоне достаточно эффективной утилизации алиментарного протеина симбионтной микрофлорой.

Содержание общих липидов в рубце и пастбищных кормах по месяцам и значимость каждой фракции в сумме липидоз приведены в табл. 1.

Анализ представленных данных показывает, что нет прямой корреляции между концентрацией общих липидов в кормах и содержимом рубца. Так, с марта по август пастбищная растительность обеднялась липидами, а в содержимом рубца наблюдалось как раз обратное; осенью липидов в пастбищных кормах становилось больше, а в рубцовом содержимом меньше. В общей сумме липидов рубца фракция ГОК занимала наибольшую долю, далее следовали фракции Б, ИН и БЖ. В благоприятные для питания овец месяцы (май, сентябрь, октябрь) и во время зимнего кризиса (февраль) в общей сумме липидов вклад Б повышался, а ИН несколько снижался. Фракции БЖ с наступлением летнего сезона принадлежала

меньшая, а во время осенних и зимних холодов — большая доля-в общей сумме липидов.

Таблица 1

Концентрация общих липидов в пастбищной растительности и содержимом рубца

Месяц Пастбищные корма, в процентах к сухому веществу Содержание рубца, г/100 мл, Mim Значимость каждой фракции в сумме липидов, в процентах Б 1 ИН I БЖ 1 ГОК

Март 3.59 0.23д±0,04 16.3 10.1 7.9 65,7

Апрель 3.51 0.201 ±0,03 18,4 17.4 7,5 56.7

Май 3.47 0.232 ±0.05 18,3 6,5 5,3 69.9

Июнь 2.97 0,354±0,05 16,0 14,7 4,8 65,5

Июль 2.82 0,348±0,04 18,7 19.8 3.5 58,0

Август 2.70 0,337 ±0,04 17,5 16,0 3.0 63.5

Сентябрь 3,01 0.291 ±0,03 21,3 14,1 3,8 60.8

Октябрь 3,21 0,302±0,03 30.8 10,3 3.G 55.9

Ноябрь 3.26 0.300±0,03 7,7 11,3 7,3 73.7

Декабрь 2,87 0,253±0,04 11.1 8.3 4.3 76.3

Январь 2.94 0.2&4±0,0i 14,4 13,6 5.7 66.3

Февраль 2.86 0,192^0,03 23,4 11,0 6,8 58,8

В среднем за гад 3,10 0.284 ±0,04 17,7 12,7 5,3 64,3

Наиболее низкий уровень общих липидов в рубцовом содержимом был в феврале, марте и апреле, то есть в период, когда у суягных овец шло интенсивное развитие плода, происходило ягнение и начиналась лактация. В эти же месяцы относительный вклад фракции БЖ был самым высоким.

Различия значимости каждой фракции в сумме липидов рубцового содержимого определялись изменениями ее объема и концентрации в ней липидных веществ. Динамика содержания липидов вс ухом веществе фракций по месяцам представлена в табл. 2.

Как видно из таблицы, липидов было больше всего в сухом веществе Б и ИН, несколько меньше — в ГОК и очень мало — в БЖ.

Жирнокислотный состав липидов различался по фракциям и по месяцам года. В липидах содержимого рубца идентифицировано 22 ВМЖК, в том числе 5 ненасыщенных.

В бактериальных липидах жирные кислоты, содержание которых превышало 2%. распределялись следующим образом: С1б:0 > С]8:0 > С]8 :1 > С^-.о ЗНТеИЗО >0)5:0 > С14:о> Си: 2 >'С]5:о изо > С16: о изо > Сго: о>Си: о. Следовательно, среди насыщенных кислот доминировали пальмитиновая и стеариновая, а среди.ненасыщенных — олеиновая. Их изменение по месяцам в течение года представлено в табл. 3. . ... .....

Рис.1 Динамика поедаеиости овцами различных групп растений: кустарников (сплошная кривая), полукустарников (пунктирная), травянистых растений (пунктирная с точкой)

Рис.2 Содержание аукорв к«»ц«с4м (оплошна* кривая) s корн«, протеина ■ оухом авщвотм (пунктирна*), заменимых (пунктирная о точкой) иивааиеиимых (точечная) амино» киодот в протеине

Рис.3 Динамика содержания сырого протеина

{пунктирна* кривая) в пастбищной растительности и общего азота (сплошная) в жидкой части содержимого рубца

Рис.4 Динамика белкокого (А) и остаточного (В) азота в кроьи соннэй артерии (пунктирная кривая) и воротной вены (сплошная) у овец, находящихся на , пастбищах Каракумов

Таблица 2

Концентрация общих липидов в сухом веществе содержимого, рубца-/" по месяцам и сезонам года, в процентах : ' ■ \

фракции, МгЬт ■

Сезон Месяц Б ИН •БЖ • ' гок-,-';

Весна Март Апрель Май В среднем 9,}9±0,53 7,63;±0,18 7,70 ±0,34 8,27 ±0,39 9,37±0,4Г» 8,ЗЭ±0,5Й 7,74 ±0.61 8,50±0,56 1,23±0,07 1,13±0,04 1.2 }± 0,79 1,22±0,51 5,61 ±0,40-' 3,53 ±0,19," 5.36±0,16' 4,83 ±0,23

Лето Июнь Июль Август В среднем 8,39±0,03 1Р,68±0,01' 8,99 ±0,аз Э,35±0,02 8,76 ± 0,03 • М,18±0,3'5 9,01 ±0,01 • 9,66±0,17 1,44±0,01. 1,54 ±0,03 1,00±0,01 1,33±0,02 5.69±0.01 5,08 ±0,01 ¿,04±0,02-5,27±0,03

Осень Сентябрь Октябрь Ноябрь В среднем 9,42±0,16 11,23±(Х23 9,82 ±0,32 10,16±0,26 9,96 ±0,05 9,79±0,03 6,81 ±1,13 8.7Э±0,53 0,9 4± 0,01 0.92±0,03 •1,3»±0,11 1,08±0,€й 4,442:0,14 4,38±0,15 6,10±0,53 4,97±0,2!1__

Зима Декабрь Январь Фепраль В среднем 9,29±0,11 8,01±0,24 9,12±0.32 8,81 ±0,26 8,63 ±0,52 10.03±0,43 7,98 ±0.56 8,8в±0,43 . 0,97 ±0,04 1,26±0.02 1,08±0,06 1,10 ±0,04 5,51 ±0.27'-4,ЭД±0,21 4,06 ±0,19 4,84±0,20

Таблица. 3

Содержание доминирующих жирных кислот (в процентах) и индекс насыщенности липидов бактериальной фракции

Месяц Коды кислот Сумма ненасыщенных кислот Сумма насыщенных кислот Индекс насыщенности липидов

С 16 : 0 С 18 : 0 С18 : 1 всего в т. ч. антеизо-строения

Март 23.63 22,48 10,42 20,86 79,14 13,77 ' 3,62

Апрель 33,56 24,57 9,73 20,60 79,40 9,11 3,85

Май 22,01 20.82 11,74 19,48 80.52 18,72 4.13

Июнь 33,'1'4 25,12 8,56 19,40 80.60 17,73 4,15

Июль 29,08 27,54 14,91 23,51 76,49 12.31 3,25 -

Август 23,20 19.70 14,23 21,38 78.62 15.72 3,67 .

Сентябрь 20,17 21,06 13,73 23,59 76.41 '17,34 . 3,24

Октябрь 26,00 25.48 8,44 12,87 87,13 16,42 ' .6,68 .

Ноябрь 29,09 17,66» 14,46 22.36 77,64 -17,79 3.28 '

Декабрь 22.39 19,74 1о,87 23,74 74.26 13.24 - 3,08--

Январь 27,59 19,63 12. ад 19,23 80.71 13,58 ' 4,48 •:

Февраль 26.38 31,60 13,52 19,42 80.58 ■ 13,80 •; 4,15 '

Среднегодовое со-

держание 27,68 22,58 12,31 2071 79.29 14,96 3,84 ;

2 11

- Изменения жирнокислотного состава бактериальных липидов в различные сезоны, вероятнее всего, обусловлены алиментарными факторами, влекущими за собой сдвиги в составе рубцовой микрофлоры.

-- В липидах инфузорий доминирующими были те же три кислоты. Остальные кислоты, содержание которых превышало 2%, составили следующий ряд: Ci6:о > Ci8:о > Ci8: i > Cíe:2 > Ci5:o антеизо > Си:о> Cis:o> Cig:3. Доля доминирующих кислот в липидах изменялась по месяцам и сезонам года (табл. 4). ■ .

Таблица 4

Содержание-доминирующих жирных кислот (в процентах) и индекс насыщенности липидов инфузорной фракции

Месяц 1 Коды кислот Сумма ненасыщенных кислот Сумма насыщенных кислот Индекс насыщенности липидов

С 16 : 0 С 18:0 С18: 1 всего в т. ч. антеизо-строения

Март 31,94 23Л4 16,66 24.59 75,41 7,58 3,07

Апрель 38.32 17,38 21,60 25.78 74.22 7,38 2,88

.Май 23.32 30,42 18,16 25,31 74,60 7,72 2.95

Июнь 32,93 29,21 17.13 25.09 74,91 5,45 2,98

Июль 31,54 29,77 31,12 68.88 5,% 2.21

Август 29.68 26.40 19,70 24.46 75,54 9.22 3,09

Сентябрь 26.70 26.14 17,10 19,96 80,04 12.04 4,01

Октябрь 22,52 23,86 14,01 29.03 70.97 13,08 2,44

Ноябрь 2ój63 24.00 16.00 30.57 69,43 8,35 2,27

Декабрь 2*4.39 27,50 16.39 23,50 76.50 16.17 3.25

Январь 33.70 21,56 14,63 25.61 74.30 9,43 2,90

Февраль 23,56 29,21 16,49 22,47 77,53 12,08 3,45

Среднегодовое со-

держание 29,10 26,13 17,84 25,62 74,33 9,54 2,93

Инфузории были богаче, чем бактерии пальмитиновой (кроме июня, октября и ноября), стеариновой (кроме апреля, октября и февраля) и олеиновой (в течение всего года) кислотами. За исключением сентября и декабря, сумма содержащихся в них ненасыщенных жирных кислот в целом была больше, а индекс насыщенности липидов оказался меньше. Можно предположить, что сезонные изменения состава липидов инфузорной фракции определялись, главным образом, бактериями и в меньшей степени — жирнокислотным составом липидов пастбищных кормов. То же относится и к кислотам анте-изостроения, содержание которых в липидах инфузорий в сумме было на 56,8% (Р < 0,001) меньше, чем в липидах бактерий. Исключение составляла антеизопентадекановая кислота: летом она не обнаруживалась в липидах инфузорий, осенью была в пределах 0,83—2,63%' от суммы всех липидов, а зимой

ее содержание достигло 2,54—6,01%. В бактериальных же. ли-пидах, наоборот, летом этой кислоты содержалось больше, чем. осенью, а тем более зимой. . •

В липидах фракции ГОК удельная часть наиболее значимых ВМЖК составила ряд: С]8: o>Ci8: i>Cie : o>Cis: г> Ci8:3 > Cu: о, а В ЛИПИДЗХ БЖ — Сю: 0 > ¿16 :0 > ¿is : 1 > Cig : 2 > С15: о антеизо > Cu: о > С2о 14 > Cjs: 0 > Qs: з > С15:0 изо.

Помесячные изменения доминирующих ВМЖК в лшпидах этих двух фракций содержимого рубца представлены в табл. 5, 6.

Таблица 5

Содержание доминирующих жирных кислот (в процентах) и индекс насыщенности лилидов во фракции ГОК

Месяц Коды кислот X ■ 3 о Й = « ПОй Сумма насыщенных кислот Индекс. насыщенности ли-пидов.

С18 : 0 С 18 :1 С 16: 0 s а о S 3 5 ^ о ~ 'Jg* всего в т. ч. антеизо-строения

Март 30,75 15.22 22,0S 36,29 63,71 4,06 1,75 4

Апрель 37,03 21,53 22,312 31,87 68,13 2.00 2,14 :

Май 31,34 18,54 23.10 36,18 63,82 1,18 1.91".

Июнь 29.91 17,60 25,17 36.84 63,16 2.53 1,71 ■

Июль 39,32 16,42, 21,79 27,66 72.34 3,88 ■ 2,61

Август 36.61 19.65 21,83 35.20 64.80 2.59. 1,84 '

Сентябрь 34.94 13,25 19,70 35,16 61,81 0,99 - 1,84

Октябрь 31,74 14,49 15,30 43,99 56.01 1,79 1.27

Ноябрь 2 (.30 17,00 14,46 51,90 48,10 2 21 ' 0,92

Декабрь 32,57 23,56 17,19 13,78 56.22 0.83 1.31 •

Январь 27,02 26,0S 14,00 51,72 48.28 0.59 0.93 -

Февраль е 26.08 23,35 17,07 17,36 52,64 1,26 1.11 .

О/Зднегодвое со- 39,83

держание 31.80 19,56 19,50 60,17 1,99' 1,51 .

Содержание линолевой кислоты в липидах ГОК.было несколько больше, чем в липидах БЖ, тогда как антеизопента-декановой кислоты, наоборот, было больше в липидах БЖ. Фракция ГОК оказалась также богаче линолевой (в 2,5 раза, Р < 0,01), стеариновой (в 1,6 раза, Р < 0,001), олеиновой (на 40%, Р <0,01) и линолевой (на 8,5%, Р > 0,05) кислотами. По насыщенности стеариновой кислотой ГОК превосходили ли-пвды пастбищных кормов в 6,3 раза (Р < 0,001), бактерий — в 1,4 раза (Р < 0,01), инфузорий —на 21,7% (Р < 0,05).

Линолевой кислоты в липидах ГОК было больше, чем ' в массе бактерий в 5 раз; чем в инфузориях —в 5,5 раза; чем в потребляемом корме—■ на 6,8% (Р > 0,05). Однако липиды корма оказались более насыщенными линоленовой кислотой: по сравнению с ГОК — в 10,5 раза, с фракцией бактерий — в 19,3 раза.

-.... В липидах ГОК между линолевой и олеиновой, линолено-вой и стеариновой "кислотами наблюдалась обратная корреляция, нарушаемая лишь в критические периоды начала-летнего и зимнего сезонов.

Та б лица 6

Содержание доминирующих жирных кислот (в процентах) и индекс насыщенности липидов во фракции БЖ

Месяц . Коды кислот X 1 3 ж я я о н s 3 о * з 0 У 2 и № Сумма насыщенных кислот 1 ¡НДС КС насыщенности кислот

С 18: с Cl6: 0 С 18:1 всего в т. ч. антензо-строения

Март 17,23 27,29 11,17 29,71 70.29 10,62 2,37 "

Ллрель. 12,03 21,25 13.02. 24,35 75,65 8,47 3.11

Май..... ; 23.50 21.74 19.51 26.42 73.58 3.56. - 2,78

Июнь 17.67 12,97 20,75 32,91 67,00 7,21 " 2,04

Июль. , 18.72 23,37 14,50 35,39 64.61 11,82 >1,82

Август * 24,48 13.90 15,20 26,70 73.30 16.61 2,74

Сентябрь 10.21 12,57 14.07 41,09 58.91 1152 1,43

Октябрь' 23,95 14.92 6,71 20,54 79,46 16.25 3,87

Ноябрь 8.66 14.35 7,25 35.20 64.80 11,75 1,84

Декабрь 24.72 15,75 19.22 29,75 70,25 ЮЛ 5 2,36

Январь 30,02 22,00 14,79 21,90 75.10 15,78 3,02

Февраль ^ . 21,99 22,30 13,74 27,06 72/94 8,46 2.69

С^дЗ днсто ювое со- 10,99

держание 19,33 19,21 14,16 29.50 70,50 2,39

Содержание ВМЖК в липидах, БЖ не было однозначным, что полностью соответствует назначению этой фракции как промежуточной среды между ГОК, бактериями, инфузориями и "структурами макроорганизма. Тех кислот, которые деградируют в'преджелудках (линоленовая, лннолевая), здесь было меньше, чем в ГОК, но больше, чем в микробиальных липидах; тех кислот, которые больше концентрируются в ГОК . (стеариновая, олеиновая) и микробиальных фракциях (пальмитиновая, стеариновая, олеиновая), было среднее количество.

В липидах БЖ содержалось больше, чем в других фракциях, арахидоновой кислоты, почти всех изо- (Ci2: о, См.-о. С15: о) и антеизо-(С1$ :о, Ci7:0) соединений, а также лауриновой, ми-ристиновой и пентадекановой кислот. Лнте (изо) соединения БЖ можно рассматривать как продукты жизнедеятельности бактерий, образовавшиеся в процессе гидрогенизации ненасыщенных жирных кислот.

3. Обмен веществ между кровью и пищеварительной системой

Обмен белкового и остаточного азота. Содержание белкового азота было всегда больше в крови воротной вены, чем в

артериальной крови (рис. 4), то есть эта форма азота поступала из пищеварительного канала. В более благоприятные для питания месяцы уровень белкового азота в обоих сосудах повышался, а с ухудшением пастбищ (июль, август, январь, февраль) снижался.

В обмене остаточного азота в течение года отмечались периоды выделения в кровь и извлечения его из крови. Так, с марта по июль он выделялся в оттекающую кровь, а в июле — августе, наоборот, извлекался из притекающей крови; с.сентября по ноябрь (особенно в октябре) уровень его в крови воротной вены был выше, чем в артериальной, а с наступлением зимы Л — В разница его снова становилась положительной. Эти данные показывают, что благодаря двусторс&ей проницаемости стенки пищеварительного канала и вовлечению в ру-мино-гепатическую циркуляцию значительного количества эндогенного азота в периоды ухудшенного питания овец относительное постоянство азотистых веществ в крови и в полости пищеварительного канала сохранялось на уровне, обеспечивающем жизнедеятельность организма. ' .

Обмен свободных аминокислот. Концентрация незаменимых аминокислот в артериальной*и венозной крови была самой высокой в апреле — мае и октябре, сильно снижалась в зимние месяцы и менее резко — в июле-августе. Уровень аминокислот в артериальной крови благодаря гомеостатиче-ской функции печени отличался большей стабильностью и меньше зависел от условий питания животных.

При сопоставлении изменений концентрации свободных незаменимых аминокислот в крови по месяцам со степенью насыщенности ими протеина БЖ рубцового содержимого установлено, что с вовлечением эндогенного азота в румино-гепати-ческую циркуляцию (июль) резко возрастала биологическая ценность протеина БЖ. Последний отличался высокой ценностью и в августе, чему споЬобствовало извлечение из артериальной крови лейцина, изолейцина и феннлаланина. Концентрация .перечисленных аминокислот в артериальной крови была выше, чем в венозной, в июле-августе и в феврале.

В течение года суммарное содержание заменимых аминокислот изменялось так же, как и незаменимых. В июле и декабре на фоне снижения уровня заменимых аминокислот в артериальной крови отмечалось резкое увеличение пула аминокислот в БЖ, что можно объяснить использованием аминокислот крови в рубцовом метаболизме. Подтверждением этого является тот факт, что на фоне относительно высокого уровня аминокислот в БЖ наблюдалось извлечение их пищеварительной системой из притекающей крови. В августе БЖ содержала глицина больше среднегодового уровня на 25,9% (Р < 0,05), бактерии —на 12,9% (Р < 0,05), инфузории — на 25,7,%

(Р<0,05), ГОК — на'41,8% (Р<0,01), но, несмотря на это, он не поступал в кровь воротной вены, а извлекался стенкой пищеварительного канала из притекающей крови; в зимний период извлекались также серии, аспарагиновая кислота и ала-нин.

Полученные нами данные позволяют считать, что механизм эндогенной циркуляции азота обеспечивает достаточный уровень межуточного метаболизма в кризисные месяцы лета и в декабре; в январе эндогенные запасы начинают истощаться, а в феврале выживаемость животных будет полностью зависеть от оставшихся резервов тела, расходование которых еще не угрожает жизни.

Обмен ЛЖК. Пищеварительная система постоянно выделяла ЛЖК в оттекающую кровь. Интенсивность поступления их в кровь была неодинаковой в различные месяцы и зависела от уровня питания. Малейшее улучшение питания (например, в апреле, сентябре) способствовало повышению уровня ЛЖК в крови воротной вены без снижения степени утилизации их в тканях организмз. Если же овцы экологически максимально обеспечивались пастбищной растительностью, то концентрация ЛЖК в крови резко увеличивалась (май, октябрь). В критические периоды питания (август, январь) поступление ЛЖК из пищеварительного канала в кровь уменьшалось, но коэффициент утилизации их в тканях организма компенсаторно увеличивался.

Уксусная, пропионовая, масляная, капроновая и каприло-вая кислоты обнаруживались в достаточных количествах в крови круглый год, а изомасляная, изовалериановая — только зимой и весной.

Обмен липидов. Динамика содержания общих липидов в плазме крови овец на протяжении года представлена на рис. 5.

Как видно из рисунка, несмотря на сезонные колебания, содержание липидов в крови воротной вены было больше, чем в артериальной. Пищеварительная система выделяла в кровь общие литеиды, даже в период резкого снижения их в крови обоих сосудов (в июле и январе). В августе и феврале уровень общих липидов в крови вновь повышался, хотя кризисный период по питанию оставался в самом разгаре. При этом пищеварительная система выделяла в кровь общих липидов намно^ го больше, чем в благоприятные месяцы года, что указывает на мобилизацию эндогенного жира для поддержания калориче-'ского гомеостаза.

Состав В МЖК артериальной крови мало отличался от такового крови воротной вены. Так, первые 10 жирных кислот в убывающей концентрации вписывались в следующий ряд: Cíe:о. Ci6:0, Ci8:i, 'Ci8:2, Cíe: I, Сгэ:«, Ci7:0, Cir: I. В артерИЗЛЬНОЙ .22

крови содержалось немного больше стеариновой нясдвты- (на 1,85%, Р > 0,05) и пальмитиновой (на 2,28%, Р >0,05) кислот, а в крови воротной вены—линолевой (на 3,26%, Р < 0,05);

Сезонные изменения состава жирных кислот были больше выражены в артериальной крови. Так, содержание стеариновой кислоты в крови сонной артерии уменьшалось с марта до июня, а с июня по июль немного увеличивалось; с июля же по август увеличилось значительно — на 56,9% (Р < 0,001). В то же время снизился уровень пальмитиновой^на 42,1% 'Р<0,05) и олеиновой (на 25,2%, Л3 < 0,05) кислот, а содержание линолевой кислоты увеличилось на 43,7% (Р<0,01). Жирнокис-лотный состав липидов существенно изменялся также зимой, что обусловлено адаптивной перестройкой на естественные колебания уровня питания овец с включением и механизмов мобилизации эндогенного жира.

Проведенный нами анализ состояния липидного и белкового обмена показал, что зимний кризис в питании овец значительно более сложен, чем летний. Если в начале зимы за счет адаптивных механизмов межуточный обмен поддерживался на должном уровне, то в конце ее наблюдается острый дефицит ряда метаболитов, начинается прогрессирующее разрушение тканей. Для предупреждения сильного истощения и гибели животных необходима алиментарная помощь.

4. Изучение питательных свойств сухих куколок шелкопряда и их влияние на качество продукции

Сухие куколки шелкопряда — сыпучая темно-бурого цвета масса со специфическим запахом—• являются отходом шелкомотального производства. Ежегодный выброс их только двумя шелкомотальными фабриками (Ашхабадской и Чарджоуской) составляет 400 тонн.

В сухом веществе куколок содержится сырого протеина 57,87%, сырого жира — 25,24%.'Липиды куколок состоят преимущественно из насыщенных жирных кислот. Среди »их больше всего стеариновой и пальмитиновой кислот. Ненасыщенных жирных кислот в 2 раза меньше; они представлены в основном олеиновой и линолевой кислотами. Всего же идентифицировано 14 жирных кислот, в том числе 5 ненасыщенных.

Куколки хорошо поедаются овцами как в смеси с концентратами, так и в чистом виде. Ежедневное сЦд^мливание овцам по 40 г сухих куколок в течение месяца вызвало снижение уровня общих липидов в рубцовом содержимом на 23,1% (РС 0,01). В составе липидов уменьшалось содержание стеариновой, пентадекановой, изопентадекановой жирных кислот, кислот См и с меньшим числом углеродных атомов, тогда как

уровень всех ненасыщенных кислот, особенно группы С^; за исключением С22:4, наоборот, повышался. Содержание пальмитиновой кислоты в опытной и контрольной группах было одинаковым. . .

Благодаря усиленной деградации липидов корма с последующими превращениями предельных и непредельных кислот жирнокислотиый состав липидов рубцового содержимого приближался к таковому внутренней среды организма.

Корректировка рациона суягных овец куколками шелкопряда (40 г на 1 голову в сутки) уменьшила количество абортов (2 случая против 21 в контроле), увеличила на 6,6—7,0% (Р > 0,05) живую массу ягнят при рождении, улучшила качество каракуля. По заключению экспертной комиссии, смушковая продукция овец, получавших дополнительно к основному рациону куколки шелкопряда, отличалась от контрольных следующими показателями: жакетная группа смушков, как наиболее желательная, имела больше площадь на 7,9% (Р < 0,05); во втором сорте — на 7,5% (Р<0,05); нежелательных шкурок ребристого, толстого и кавказского сортов было на 16,8% меньше; толщина мездры меньше иа 5,6% (Р > 0,05), а плотность ее больше; завитки волосяного покрова мало отличались от контроля, однако по шелковистости, блеску, интенсивности пигментации смушки опытной партии имели значительное превосходство. От овец, получавших куколки, настриг шерсти был больше контроля на 0,125 кг.

При химическом анализе шерсти обнаружено низкое содержание в ней азота по сравнению с породами, разводимыми в зоне умеренного климата, высокий уровень альфа-кератозы (примерно как у горно-карпатских овец) и матрикса (как у асканийских овец). И вместе с тем было мало нерастворимого белка, формирующего кутикулу и мембраны клеток шерстного волокна.

В шерсти овец опытной группы было больше, чем в контроле, альфа-кератозы.на 0,892% (Р > 0,05) и меньше ее бета-(на 0,361%, Р < 0,05) и гамма-(на 0,640%, Р > 0,05) фракций.

Мукополисахаридов и составляющих их гексозаминов больше всего было в бета-, меньше — в гамма- и еще меньше — в альфа-фракциях. Подкормка овец куколками шелкопряда способствовала увеличению в шерстном волокне этих соединений на 4,6—18,1% (Р < 0,01—0,001). Шерсть подопытных овец содержала меньше глутаминовой кислоты + треонина, валила Ч- метиоиина, но больше тирозина и лейцин + изолейцина. Г1о содержанию серы различия были несущественными.

Подкормка ягнят куколками шелкопряда с 1 февраля но 30 марта (40 г на 1 голову в сутки) стимулировала их рост; прирост живой массы за это время увеличился на 45,4% (Р <

0,001). У баранов-производителей возрастал объем эякулята* в котором увеличивалась концентрация спермиев, процент па: тологических форм спермиев уменьшался,, время обесцвечивав ния метиленовой сини сокращалось.; ' . > .....■

Использование куколок шелкопряда для коррекции, питания суягных овец в зимне-весенний период оказалось, экономически выгодным—на 1 руб. затрат получено 1,50 руб. .чистой

прибыли. .. .....

*■ * • , . ] 1 '.

* ' . ...

На основании полученных данных можно считать, что при* сиособляемость каракульской овцы к сезонной смене .условий питания осуществляется следующим образом. •• •• *

I. Путем избирательного потребления корма на.естественных пастбищах. Овцы, как и другие виды животных, поедают растения избирательно. На пастбище с нежным травостоем они потребляют растения, богатые клетчаткой, и кандым. Это позволяет животному предотвращать расстройства пищеварения^ балансировать свой рацион по сухому веществу, воде (Г. Д. Михеев, 1970) и набору аминокислот (К. Р. Роджерс, 1980)..Избирательность аппетита является показателем выживаемости в естественной среде (К. Р.. Роджерс, 1980). Этот показатель у каракульской овцы особенно хорошо выражен при выпасаннн на обширном пастбище весной и в несколько меньшей степени осенью; летом и зимой животные подбирают все съедобные остатки травянистой растительности и объедают кустарники.

II. Сезонным изменением объема фракций рубцового содержимого и неодинаковым распределением питательных веществ между ними. За счет разной роли фракций в переносе питательных веществ по желудочно-кишечному тракту создаются условия для проксимальной задержки (пОТО»ОКИагили ли-стального смещения (весна и осень/пидеварения.

В апреле-мае усиленно развивается микрофлора. Объем фракции Б достигает максимума в году, увеличивается фракция ГОК, а объем БЖ уменьшается. Благодаря жизнедеятельности микроорганизмов зеленая масса,, поедаемая животным, быстро разрушается до мелких частиц, которые взвешиваются в рубцовом содержимом, и оно становится намного богаче сухим веществом. Во фракциях ГОК и Б содержание азота достигает максимума в году;- липидьь-преимущественно в ГОК (70%). Поскольку с переходом на питание.сочными зелеными кормами эвакуация содержимого преджелудков в позадилежа-щие отделы ускоряется (Л. Д. Синещеков, 1965), создаются условия для смещения пищеварения в дистальном направлении.

В августе объемы фракций ИН и ГОК.возрастают,, а Б и БЖ снижаются. В первых двух фракциях сухих веществ становится больше, чем в мае. Возрастает вклад инфузорий в

сумму общего азота и общих липидов. В протеине БЖ появляется неожиданно много незаменимых аминокислот, а в липи-дах — жирных, кислот антеизостроення при снижении доли стеарата. В липндах Б и ИН уровень кислот антеизостроення снижается, а содержание линолевой кислоты в БЖ и ГОК становится больше, чем в мае. Следовательно, в августе выражена проксимальная задержка пищеварения. При этом роль инфузорий сильно возрастает, а роль бактерий несколько снижается; значимость ГОК в переносе питательных веществ меньше, чем в мае, так как они извлекаются симбионтами. Большое накопление в БЖ жирных кислот антеизостроення — результат активизации микробиальных процессов и снижения гидрогенизации жирных кислот. '

Осеннее улучшение пастбищ вызывает сдвиги пищеварения, характерные для мая. Но поскольку продуктивность осенних пастбищ ниже весенних, дистальное смещение пищеварения выражено меньше. Зимний кризис в питании сопровождался задержкой пищеварения в преджелудках и значительным повышением роли симбионтов, главным образом инфузорий. ;

III. Поддержанием относительного постоянства межуточного обмена за счет эндогенных механизмов и мобилизации резервов тела животного. Если поступление ЛЖК из пищеварительного канала в кровь лрямо зависит от уровня питания, то степень утилизации их не имеет прямой зависимости. Степень утилизации стабильна лишь в те месяцы, когда естественные пастбища определяют средний уровень питания. При обильном питании увеличивается использование ЛЖК и, по-видимому, происходит интенсивное депонирование энергии в теле. При ухудшении кормовых угодий усиление утилизации ЛЖК носит компенсаторный, характер; при котором сглаживаются перепады в энергообеспечении тйаней. При нормальном питании овец стенка пищеварительного канала выделяет белковый и остаточный азот в кровь воротной вены. В кризисные же периоды содержание белкового азота снижается, и прежде всего в артериальной крови, и отмечается положительная Л — В разница остаточного азота, что связано с вовлечением эндогенных азотистых соединений в преджелудочное пищеварение.

Доказано поступление из крови в полость преджелудков мочевины, аминокислот и даже плазменных белков (С. 3. Гжиц-кий, В. П. Скороход, 1959; С. 3. Гжицкий, 1965; Л. Ф. Явонен-ко, 1966; А. А. Алиев, А. Н. Кошаров, 1967;, Н. В. Курилов с соавт., 1969).

Как только механизм румино-гепатической циркуляции азота становится явно выраженным по А — В разнице, прекращается (июль, август) или замедляется (зимние месяцы) дальнейшее снижение концентрации белкового азота в артериаль-

ной крови. Этим механизмом обеспечивается резкое повышение концентрации общего и белкового азота в БЖ в декабре-январе, большая насыщенность протеина этой фракции незаменимыми аминокислотами в периоды самого скудного питания (декабрь, январь, август) и увеличение в протеине доли валина, лейцина и изолейцина. Положительная Л — В разница по этим аминокислотам, а также по глицину, аспараги-ну, аланину и серину в кризисные по питанию месяцы указывает на мобилизацию тканевых белков.

Относительное постоянство обмена липидных веществ поддерживается за счет сопряженности процессов всасывания из пищеварительного канала с механизмом мобилизации их из жировых депо. В периоды выпасання овец на обильных пастбищах липиды, поступающие в кровь воротной вены, по-видимому, имеют преимущественно алиментарное происхождение, в периоды же скудного питания — эндогенное. Подтверждением тому являются: некоррелируемое с низким уровнем питания повышение содержания липидов в крови в августе и зимой; увеличение в них доли стеариновой кислоты и снижение линолевой; более сходный с соматическими липидами жирно: кислотный состав липидов крови воротной вены зимой, чем весной и осенью. •

Переключений на эндогенные резервы организма в летний сезон предшествует значительное снижение липидных метаболитов в крови, притекающей к пищеварительной системе.и оттекающей от нее; в осенне-зимний сезои «переключение» менее заметно. Но в обоих случаях оно начинается после мини* мальной Л — В разницы. . .

Интересно, что отрицательная Л—В разница полипидам была больше выражена в критические, нежели чем в благоприятные периоды питания. Это указывает на интенсивную мобилизацию жировых депо и прежде всего из сальника и брыжейки. :

Механизм эндогенной рециркуляции азота, мобилизации жира из жировых депо и относительного повышения степени использования ЛЖК тканями организма был хорошо выражен в период летнего кризиса и'менее действенным во вторую половину зимнего сезона, особенно в феврале. Результатом этого были крайне низкие показатели и белкового^и липйдного обмена. Животные нуждались в алиментарной помощи. В качестве кормовой добавки в этот период можно использовать отходы шелкомотального производства — куколки тутового шелкопряда, богатые протеином и липидами» Питательные вещества куколок частично преобразуюся в рубце и хорошо усваиваются организмом овцы, что благотворно сказывается на развитии плода, формировании завитков его волосяного покрова

и,качестве каракуля, рост£ ягнят,.шерстной продуктивности овцематок, и. спермопродукции.баранов..

Выводы

1. Максимальная продуктивность пастбищ Каракумов и соответственно. нибольшее потребление каракульской овцой протеина, незаменимых аминокислот и липидов корма отмечаются весной — в апреле,, мае. Снижение продуктивности и качества пастбищ до минимума происходит зимой — в январе и летом — в августе. Основу рациона в благоприятные по питанию периоды года составляют илак и зеленая травянистая растительность, в неблагоприятные :—ее высохшие остатки и кустарники. Осенние пастбища по всем показателям уступают весенним.

2. Адаптация каракульской овцы к смене питания происходит; а)'благодаря избирательности аппетита и саморегуляции процесса поедания различных видов растений или их остатков; б) путем изменения соотношения фракций содержимого, что изменяет характер эвакуации химуса в книжку и сычуг; в) включением механизмов поддержания гомеостаза за счет эндогенных запасов питательных веществ, также частичного расходования структурных элементов организма животного.

3. Пищевые мотивации и избирательность аппетита (последовательность, количество и качество потребляемого корма) более четко проявляются при широком фронте пастьбы на обильных пастбищах, покрытых зеленой растительностью, богатой питательными веществами, в том числе незаменимыми аминокислотами.

4. Адаптация пищеварения к сезонной смене питания состоит в том, что при выпасании овец на высокопродуктивных пастбищах (весна, осень) алиментарное значение формирующейся в рубце микрофлоры (главным образом, инфузорий) снижено. Сухое вещество, общий азот, незаменимые аминокислоты и липиды сосредоточены преимущественно во фракции грубого остатка корма, что создает условия для увеличения переноса нативных питательных веществ в кишечник и смещения процессов их переваривания в дистальном направлении. На скудных пастбищах значительно возрастает роль преджелуд-ков овец в процессах переваривания и повышается роль инфузорной и бактериальной фракций в накоплении протеина и липидов.

5. Адаптационные механизмы поддержания межуточного обмена за счет эндогенных запасов питательных веществ или частичного расходования тканей тела в кризисные для питания овцы месяцы (июль, август, декабрь — февраль) включают:

а) повышение роли румино-гепатическои циркуляции азота — пищеварительная система вместо выделения в кровь извлекает из нее остаточный азот, в том числе аминокислоты лейцин, изолейцин, валии, глицин, аспарагиновую кислоту, аланин и серии; в бесклеточной жидкости рубца увеличивается содержание общего и белкового азота, протеин этой фракции содержит больше валина, лейцина и изолейцина; быстрое снижение в артериальной крови белкового азота? прекращается (июль — август) или же становится менее резким (зимние месяцы);

б) мобилизацию эндогенных липидов из жировых дело и увеличение их концентрации в крови воротной вены, что проявляется в устойчивой отрицательной Л — В разнице и изменении соотношения стеариновой и линолевой кислот;

в) повышение степени утилизации ЛЖК тканями организма.

6. С увеличением продолжительности кризисного периода истощаются эндогенные запасы белковых и липидных метаболитов^ животные нуждаются в алиментарной помощи.

Применение куколок тутового шелкопряда как белково-ли-пидной кормовой добавки в зимний период позволяет сохранить живую массу суягных овец, увеличивает настриг шерсти с оптимальным соотношением кератоз в шерстном волокне. В организме овцы улучшаются условия для формирования волосяного покрова и кожи развивающегося плода, благодарящему повышаются товарные качества каракуля.

7. Введение в рацион куколок тутового шелкопряда повышает интенсивность роста ягнят, а у баранов-производителей улучшает качество спермы.

8. Полученные нами данные о механизмах адаптации овец к сезонным особенностям питания необходимо учитывать'при организации кормления каракульской овцы. Подкормка кормами, стимулирующими развитие микрофлоры рубца, динее в критические периоды содержания, без выгона животных на пастбища может нарушить сложившийся микробиоценоз . в преджелудках и уменьшить адаптивные способности организма овец к естественным условиям. Коррекция питания овцы должна быть направлена на нормализацию, прежде всего, белкового и липидного обменов.

Практические предложения

1. Предложены и рекомендованы для практики сведения об аминокислотном, липидном и жирнокислотном составах пастбищной растительности Каракумов по сезонам и месяцам года, которые могут быть использованы при разработке научно обоснованного кормления овец в условиях этого региона.

2. С целью поддержания нормальной жизнедеятельности симбионтной микрофлоры и предотвращения сдвигов в микробиоценозе преджелудков/ поддерживающее кормление овец в зимний сезон кормами из'страховых запасов (особенно концентратами) необходимо сочетать с выпасом животных на зимних пастбищах, когда это позволяют погодные условия.

3. Для устранения нарушений белково-липидного обмена у овец в зимний период в хозяйствах Туркменской ССР рекомендуется использовать в качестве кормовой добавки сухие куколки тутового шелкопряда, являющиеся отходом шелкомотального производства, из расчета 40 г на 1 взрослую овцематку в сутки. Куколки тутового шелкопряда как подкормку следует включать суягным овцам за 1,5—2 месяца перед ягнением до появления в достаточном количестве сочных зеленых трав на ластбище.

4. Рациональным способом применения куколок является внесение их после измельчения в смесь комбикормов для суягных маток или в состав различных кормосмесей, изготовляемых на фермах. Чистая прибыль от применения куколок составляет 1 руб. 50 коп. на рубль всех затрат.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Мух адов Г. М. Общие липиды и высшие жирные кислоты в составных частях рубаового содержимого у каракульских озец.— В кн.: Первый Всесоюзный симпозиум по липидному обмену у сельскохозяйственных животных и птиц. Боровск, 1972, с. 63—<64.

2. Мухадов Г. М., Федичкина Т. В. Обмен общих лилидов в составных частях рубцового содержимого и на различных тканях у каракульских овец.— Тезисы докладов научной конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов, посвященной 50-летию образования СССР. Ашхабад, 1972, с. 78—79.'

3. Мухадов Г. М., Федичкина Т. В. Общие липиды в тканях овец каракульской породы в возрастном аспекте.— Тезисы докладов научной конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов, посвященной 50-летию образования СССР. Ашхабад, 1972, с. 90—91.

4. Мухадов Г. М., Рахманов X. X. Сезонные колебания общего азота в инфузорной фракции содержимого рубца у каракульски* овеа.— Сборник трудов молодых ученых Туркменской ССР, 1973, с. 17—18.

5. .Мухадов Г. М„ Рахманов X. X. Динамика азота в отдельных фракциях содержимого рубца и общие липиды в различных тканях у каракульских овец.—Тезисы докладоз научной конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов Туркменского СХИ. Ашхабад, 1973, с. 105—106.

6. М у х а д о в Г. М., Федичкина Т. В. Сезонные количественные колебания общих липидоз и высших жирных кислот в различных фракциях содержимого рубца у каракульских озец.— В кн.: Лилндный обмен у сельскохозяйственных животных. Боровск, 1974, выл. 3, с. 227—232.

7. Рахманов X. X.. Мухадов Г. М., Алиев А. А. Сезонная динамика составных частей содержимого рубца каракульских овец.— Изв. АН Туркменской ССР Сер. блол. наук, 1974, № 3, с. 62-65.

8. М у х а д о в Г. М., Рахманов X. X. Содержание аминокислот

в пастбищных кормах.— Сельское хозяйство Туркменистана, 1974, № 12, с. 23-26.

9. М у х а д о в Г. М., Рахманов X. X., Федичкина Т. В. Динамика отдельных фракций в содержимом рубца у каракульских овец в разные сезоны года.— XII съезд Всесоюзного физиологического общества им. И. П. Павлова. Боровск: Изд. ВШШФБиП с.-х. животных, 1975, с. 51.

■10. Мух адов Г. М. Метаболизм лплидов ц высокомолекулярных жирных кислот в стенке пищеварительного аппарата каракульских овец.— Изв. АН Туркменской ССР. Сер. биол. наук, 1975, Л» 6, с. 65—69.

11. М у х а д о в Г. М., Рахманов X. X. Сезонная динамика азотистых веществ и аминокислот в пастбищных кормах Центральных Каракумов.— Пробл.' осв. пустынь, 1976, № 2, с. 70—73.

12. Мух адов Г. _ М. Общие лилцды и их жирнокислотный состав во фракциях содержимого рубца каракульских овец.— Изв. АН Туркменской ССР. Сер. биол. наук, 1076, Л"« 2, с. 13—18.

13. Муха дов Г. М, .Метаболизм общих лилидов и их жирных кислот в жировом депо у каракульских овец в возрастном аспекте.— Тезисы докладов II Всесоюзного съезда латофизиологолов СССР, т. 2, Ташкент, 1976, с. 769.

14. Мух а дов Г. М., Федичкина Т. В., Рахманов X. X. Динамика содержания аминокислот в пастбищных кормах Центральных Каракумов в отдельные сезоны года.— Тезисы докладов Второй конференция биохимиков республик Средней Азии и Казахстана. Фрунзе, 1976, с. 137—139.

15. Мухадов Г. М. Изменение содержания сухих веществ во фракциях содержимого рубца у каракульских оаец по сезонам года.—Тезисы докладов Второй конференции биохимиков республик Средней Азии и Казахстана. Фрунзе, 1976, с. 142—143.

■16. Мухадов Г. М. Динамика содержания сухих веществ в отдельных фракциях содержимого рубца у каракульских овец по сезонам года.—■ Сб. трудов Туркменского СХИ. Ашхабад, 11976, с. 21.

17. Мухадов Г. М. Динамика объемных соотношений содержимого рубца овец в зависимости от сезонов гада.— Тезисы докладов VI конференции физиологов республик Средней Азии и Казахстана. Ташкент, 1976, с. 235—236.

13. Мухадов Г. М. Динамика азотистых веществ и аминокислот в различных фракциях содержимого рубца у овец при пастбищном содержании.— Изв. АН Туркменской ССР. Сер. биол. наук, 1976, .N"9 6, с. 62—68. .

19. Мухадов Г. М. Сезонная динамика общих лилидов и высокомолекулярных жирных кислот в пастбищных кормах.— Сб. трудов Туркменского СХИ, т. 20, выл. 3, 1978, с. 44—16.

20. Мухадов Г. М. Сезонные из!менения аминокислотного состава бесклеточной жидкости содержимого рубца у каракульских овец.— Изв. АН Туркменской ССР. Сер. биол. наук, 19&0, № 1, с. 55—61.

21. Мухадов Г. М. Отходы шелководства — для кормления каракульских овец.— Сельское хозяйство Туркменистана, 1981, Ха 11, с. 15—17.

22.. Мухадов Г. М. Лилнды печени и желчи каракульских овец.— Мат-лы Всесоюзного симпозиума по физиологии и патологии гепатобили-арной системы. Томск, 1930, с. 79.

23. Мухадов Г. М. Использование куколок тутового шелкопряда при кормлении каракульских овец.— Рекомендации научно-исследовательских институтов Министерства сельского хозяйства Туркменской ССР (1979—1980). Ашхабад, 1981, с. 81—82.

21. Мухадов Г. М. Обмен лилидов в рубце каракульских овец.— В кн.: Технология повышения продуктивности и оздоровления животных в Туркмении: Труды Туркменского СХИ, т. 23, вьот. 2, Ашхабад, 1вв1, с. 94—9Г>.

25. Мухадов Г. М. Метаболизм азота и летучих жирных кислот

в организме у каракульских овец' в различные сезоны года.— Сб. трудов Туркменского СХИ, т. 24, вып. 2, Ашхабад, 1981, с. 96—98.

26. Мухадов Г. М. Общие липнды и жирные кислоты в рубае овец каракульской породы в условиях пастбищ Каракумов.— Мат-лы III конференции биохимиков Средней Азии и Казахстана. Душанбе, 1981, с. 236— 237.

27. Мухадов Г. М. Использование куколок тутового шелксшряда в-качестве подкормки для каракульских овец.— Научные труды ВАСХНШ1: Вопросы физиология и биохимии питания овец.— Колос, 1У81, с. 115—119.

28. М у х а д о в Г. • М., X о д ж а е в Г. X. Влияние подкормки куколками тутового шелкопряда на липидный обмен в рубце каракульских овец.— В кн.: Технология повышения продуктивности и оздоровления животных в Туркмении. Труды Туркменского СХИ, т. 23, вып. 2. Ашхабад, 1981, с. 90— 98.

29. 'Мухадов Г. М. О влияния сезонов года на. обмен веществ в рубце каракульских овец.— Мат-лы VI Всесоюзной конференции по экологической физиологии, т. 2. Сыктывкар, 1982, с. 214.

30. Мухадов Г. М. Сезонная особенность обмена общих лшгадов у каракульских овец..— В кн.: Обмен липидов и лнлидное питание сельскохозяйственных животных. Сб. науч. трудов. Боровск, 1982, е.. 1:19—123.

31. Мухадов Г. М. Сезонные и возрастные изменения содержания общих лшшдов и жирных кислот в организме каракульских овец в условиях аридной зоны.— В кн.: Повреждение и рагуляторные процессы организма.: Сб. докладов III Всесоюзного съезда патофизиологов. Тбилиси, 19812. с. 4И1—412.

32.'Мухадов Г. М. Состояние рубцового метаболизма липидов и жирных кислот у овец каракульской породы в условиях аридной зоны.— XIV съезд Всесоюзного физиологического общества им. И, П. Павлова, т. 2. Баку, 19(83, с. 439—44,0.

33. Мухадов Г. М. Липидный и жирнокислотный состав биофрах-ции рубцовой жидкости у овец по сезонам года.— Мат-лы юбилейной конференции Туркменского отделения 1 физиологического общества им. И. П. Павлова и Института экспериментальной физиологии и патологии аридной зоны АН Туркменской ССР. Ашхабад, 1ЭЙ4, с. 56—55.

34. Мухадов Г. М. Динамика межуточного обмена веществ у каракульских овец в условиях аридной зоны,— .Мат-лы юбилейной конференции Туркменского отделения физиологического общества им. И. П. Павлова и Института экспериментальной физиологии и патологии аридной зоны АН Туркменской ССР. Ашхабад, 1984, с. 59—60.

35. Мухадов Г. М. Снмбионтная роль бактерий и инфузорий в аминокислотном обмене рубаа каракульских овец.— Изв. АН Туркменской ССР. Сер. биол. наук, 1985, № 2, с. 52—63.

Л 50282 1/1\'—85 г. Объем 2 п. л. Заказ 803. Тираж 100

Типография Московской с.-х. академии им. К. Л: Тимирязева 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 44

Бесплатно