Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Аутэкология и миграционная активность массовых видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) нагорной части Северо-Западного Кавказа

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Аутэкология и миграционная активность массовых видов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) нагорной части Северо-Западного Кавказа"

На правах рукописи

БОНДАРЕНКО Александр Сергеевич

АУТЭКОЛОГИЯ И МИГРАЦИОННАЯ АКТИВНОСТЬ МАССОВЫХ ВИДОВ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) НАГОРНОЙ ЧАСТИ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

03.02.08 - экология (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 8 НОЯ 2013

Краснодар - 2013

005540812

Работа выполнена на кафедре фитопатологии, энтомологии и защиты растений факультета защиты растений ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет»

Научный руководитель:

Замотайлов Александр Сергеевич

доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты:

Арзанов Юрий Генрихович

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Института аридных зон Южного научного центра РАН

Зиновьев Евгений Витальевич

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник лаборатории филогенетики и биохронологии Института растений и животных Уральского отделения РАН

Ведущая организация:

ФГАОУ ВПО «Южный федеральный университет»

Защита состоится 25 декабря 2013 г. в 13— часов на заседании Диссертационного совета Д 212.101.14 при Кубанском государственном университете по адресу: 350040, г. Краснодар, ул. Ставропольская, д. 149, биологический факультет, ауд. 432.

E-mail: bio_dissovet@kubsu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале научной библиотеки ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный университет» по адресу: 350040, г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149 (http: // www.kubsu.ru).

Автореферат разослан

«22» ноября 2013 года

Ученый секретарь диссертационного совета

О.В. Букарева

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Семейство жужелицы (Coleóptera, Carabidae) -широко распространенное и одно из самых крупных семейств среди отряда Жесткокрылые. Жужелицы обладают, с одной стороны, высокой экологической пластичностью, позволившей им заселить практически все наземные биотопы, а с другой стороны, очень чутко реагируют даже на незначительные изменения условий среды, что позволяет использовать их в различных экологических исследованиях в качестве биоиндикаторов. Немаловажна также практическая роль жужелиц, в преобладающем большинстве являющихся хищниками и занимающих важное место в трофических цепях, регулируя численность многих видов беспозвоночных животных.

Несмотря на то, что исследования карабидофауны Северо-Западного Кавказа имеют многолетний опыт, до сих пор практически неизученными оставались многие вопросы их экологии. Для характеристики предмета исследования нами использовано понятие «аутэкологии» • - экологии отдельных видов - приводимое, например, И.А. Шиловым [1998], как полнее характеризующее его, нежели «демэкология».

Цель и задачи исследования. Целью исследований было изучение общих экологических особенностей карабидофауны Северо-Западного Кавказа, а также некоторых вопросов экологии наиболее массовых (модельных) видов жужелиц, таких как особенности демографической структуры локальных популяций, пространственно-временная дифференциация, миграционная активность, вариабельность жизненных циклов.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить общие экологические особенности (соотношение жизненных и экологических форм, ландшафтно-ценотическую приуроченность) населения жужелиц нагорной части Северо-Западного Кавказа.

2. Изучить видовой состав, структуру доминирования и биоразнообразие жужелиц модельных биотопов.

3. Изучить особенности пространственно-временной дифференциации и миграционной активности популяций доминирующих видов.

4. Изучить жизненные циклы- доминирующих видов жужелиц и особенности их биотопической изменчивости.

5. Изучить формы дифференциации экологических ниш у доминирующих видов жужелиц как механизма коадаптивной микроэволюции.

Научная новизна исследования. Уточнены данные по экологическим особенностям карабидофауны района исследований. Изучена структура доминирования, жизненные и экологические формы 75 видов жужелиц, встречавшихся в 11 модельных биотопах. Изучена демографическая структура популяций и пространственно-временная

дифференциация 14 видов жужелиц, формирующих доминантный комплекс в биотопах нагорной части Северо-Западного Кавказа. Реконструированы их жизненные циклы, для 12 видов приводящиеся впервые. Выявлены формы дифференциации экологических ниш массовых видов жужелиц, обеспечивающие их совместное существование.

Теоретическая и практическая значимость исследования. Полученные данные могут быть использованы при составлении кадастров животного мира Северокавказского региона, при разработке мероприятий для оценки и сохранения биологического разнообразия. Результаты исследований используются при проведении лекционных и практических занятий в курсах «Зоология беспозвоночных» и «Экология насекомых» в Кубанском государственном аграрном университете. Некоторые полученные сведения отражены в Красной книге Республики Адыгея (издание второе) и Порядке ведения Красной книги Республики Адыгея. Данные диссертационного исследования используются в научно-исследовательских работах по мониторингу объектов животного и растительного мира, занесенных в Красную книгу Краснодарского края.

Основные положения, выносимые на защиту:

• В нагорных биотопах Северо-Западного Кавказа насчитывается 481 вид жужелиц, представленный 20 жизненными формами с преобладанием зоофагов стратобионтов-скважников и 15 экологическими формами с преобладанием политопных и лесных мезофилов, а также реофилов. В спектре ландшафтно-ценотической приуроченности наиболее богаты видами комплексы жужелиц горных степей и широколиственных лесов.

• Для доминирующих в модельных биотопах видов жужелиц выявлено 8 типов жизненных циклов с весенне-летней или раннелетней сезонностью.

• Большинство видов жужелиц, доминировавших в модельных биотопах, ведут достаточно оседлый образ жизни.

• Снижение межвидовой конкуренции у совместно обитающих видов жужелиц реализуется в форме морфологических различий и различий в жизненных циклах.

Апробация работы. Основные положения и результаты научной работы по направлению исследования докладывались на III всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2009 г.); региональной научно-практической конференции «Современные ресурсосберегающие инновационные технологии возделывания сельскохозяйственных культур: состояние и пути решения» (Ставрополь, 2010 г.); XI Международной научно-практической экологической конференции «Видовые популяции и сообщества в антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики» (Белгород, 2010 г.); конференции молодых ученых в ИЭРиЖ УрО РАН (Екатеринбург, 2010 г., 2011 г.); XIV Съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2012 г.), а также на заседаниях кафедры

фитопатологии, энтомологии и защиты растений Кубанского государственного аграрного университета (2009 - 2013 гг.).

Публикации. Основные положения и результаты диссертационного исследования опубликованы в 20 научных работах, в том числе 3 - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 170 страницах машинописного текста и состоит из введения, 7 глав, заключения, списка литературы и 6 приложений; содержит 12 таблиц и 35 иллюстраций. Приложения включают 41 таблицу и 111 иллюстраций. Список цитируемой литературы включает 265 источников, в том числе 123 на иностранных языках.

Благодарности. Я выражаю искреннюю благодарность моему научному руководителю, д.б.н., проф. A.C. Замотайлову, и хочу поблагодарить также сотрудников Московского государственного педагогического университета, д.б.н., профессора К.В. Макарова и д.б.н.

A.B. Маталина за ценные советы и консультации. Я глубоко признателен всем помогавшим в процессе исследований, и в частности Д.Д. Фоминых,

B.И. Щурову, Н.В. Охрименко (Краснодар), А.К. Макаову (Майкоп), И.А. Солодовникову (Витебск). Большую помощь при геоботаническом описании модельных участков оказали A.C. Цаюкова, А.Н. Бокалов и К.А. Николаенко.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении отражены актуальность, цель и поставленные задачи исследования, научная новизна, теоретическая и практическая значимость работы.

Глава 1. Обзор литературы

В разделе описываются история изучения экологических особенностей жужелиц Северо-Западного Кавказа, а также история изучения жизненных циклов жужелиц мировой фауны. Обсуждаются новые взгляды на роль демографической структуры популяций в реализации жизненных циклов Carabidae, концепция «стабильной и лабильной компоненты карабидокомплексов».

Глава 2. Материал и методика

В основу настоящей работы положены результаты обработки материала, собранного автором в период с 2009 по 2013 год.

Для сбора напочвенных жесткокрылых применялись различные методы полевого изучения беспозвоночных. Часть материала была собрана вручную с поверхности почвы, из-под различного рода укрытий, в наносах, путём «вытаптывания», флотации. Основной материал собран с помощью почвенных ловушек на модельных участках в 11 биотопах (таблица 1) в период с 2009 по 2011 год.

В качестве ловушек использовались пластиковые стаканы емкостью 0,5 л с 4 %-ным раствором формалина. Выборку жуков проводили один раз в декаду на протяжении всего периода активности жуков (с апреля по октябрь).

За время исследований отработано более 110 тысяч ловушко-суток, отловлено и обработано более 120 тысяч имаго жужелиц.

Таблица 1 - Характеристика модельных участков

№ Биотоп Географическое положение Высота, м над ур. м. Сокращенное название

1 низкогорный дубовый лес с примесью граба окр. пос. Кура-Цеце, хр. Котх 260-290 ЦДЛ

2 низкогорный дубово-буковый лес окр. г. Апшеронск 400-410 НДБЛ

3 среднегорный буково-грабовый лес пр. берег р. Белая, окр. ст. Даховская 460-500 СБГЛ

4 среднегорный дубовый лес лев. берег р. Белая, окр. ст. Даховская, ур. Скала 790-830 сдл

5 высокогорный грабовый лес вост. часть хр. Гуам, ур. Пятигорская поляна 12001250 вгл

6 высокогорный низкотравный луг вост. часть хр. Гуам, ур. Пятигорская поляна 12001250 ВНЛг

7 высокогорный буковый лес с примесью граба хр. Азиштау 13001320 ВБЛ

8 высокогорный буково-пихтовый лес хр. Азиштау 13501380 ВБПЛ

9 высокогорный высокотравный мезофитный луг хр. Азиштау, ур. Ардова поляна 14001450 ВВЛг

10 высокогорный пихтовый лес с примесью бука хр. Азиштау, окр. ур. Ардова поляна 14001450 ВПЛ

11 субальпийский луг плато Лаго-Наки, окр. балки Сухая 18001850 САЛг

Определение жизненных форм имаго жужелиц проводилось по системе, разработанной И.Х. Шаровой [1981]. При определении экологических форм имаго жужелиц применяли классификацию, приводимую A.C. Замотайловым [1989]. В ландшафтно-ценотической приуроченности жужелиц выделяли следующие группировки: горные степи, широколиственные леса, смешанные леса, альпийские луговые ценозы, горные болота, морское побережье, субнивальный пояс, поймы рек, карстовые воклюзы и полости.

Для характеристики экологических особенностей карабидофауны района исследований в целом использовался материал, собранный автором, коллекционный материал A.C. Замотайлова, Д.Д. Фоминых, А.К. Макаова, И.А. Солодовникова, Н.В. Охрименко, В.И. Щурова, а также литературные данные.

Участие вида в составе населения выражено в индексах по шкале Ренконена [1938]: >5 % - доминанты, 2-5 % - субдоминанты, <2 % - редкие.

Для интерпретации полученных данных применялись общепринятые методы (Песенко, 1982). Для сравнения комплексов жесткокрылых опытных участков использовался индекс общности Чекановского-Съёренсена. Дендрограмма строилась с использованием функции невзвешенных парно групповых (UPGMA). Расчёты и графики выполнены на персональном компьютере с использованием статистических программ MS Excel 2007, Statistica 6.0.

Анализ демографической структуры популяций проводили по методике Валлина (Wallin, 1987) с некоторыми дополнениями (Макаров, Маталин, 2009). На основании полноты демографических спектров популяций выделяли жилые и проходные (транзитные) биотопы. При этом учитывались только данные по самкам, поскольку напочвенная активность самцов носит сложный и менее предсказуемый характер (Боховко, 2005; Маталин и др., 2007; Макаров, Маталин, 2009).

Список видов жужелиц приведен в соответствии с Каталогом жужелиц России и сопредельных стран (Kryzhanovskij et al., 1995).

Большая часть материала по имаго жужелиц определена автором с использованием различных руководств. При этом у значительного числа видов исследованы гениталии самцов. Некоторые виды были определены A.C. Замотайловым, виды трибы Bembidiini определены И.А. Солодовниковым.

Глава 3. Природные условия района исследований

В разделе описываются особенности рельефа, фитоценологические зоны, климатические и метеорологические условия нагорной части Северо-Западного Кавказа, отличающиеся чрезвычайным разнообразием.

Глава 4. Экологическая характеристика фауны жужелиц нагорной части Северо-Западного Кавказа

В нагорных биотопах Северо-Западного Кавказа выявлен 481 вид жужелиц. В тексте автореферата из-за большого объема список видов Carabidae района исследований не приводится.

Подавляющее число родов и видов жужелиц района исследований принадлежит к подсемейству Carabinae. Наиболее богаты родами трибы Trechini (15 родов), Harpalini (13 родов), Lebiini (8 родов), Tachyini (6 родов) и Platynini (6 родов). Самыми обширными являются трибы Harpalini (83 вида), Trechini (70 видов), Bembidiini (53 вида), Pterostichini (48 видов) и Carabini (42 вида). Хорошим показателем среднего объема родов внутри триб является родовой коэффициент (отношение числа родов к числу видов трибы). Наибольшим средним объемом рода отличаются трибы Bembidiini, Carabini, Zabrini и Pterostichini.

В спектре жизненных форм Carabidae района исследований выделяется 20 групп (рис. 1). По соотношению трофических групп зоофаги (363 вида, 75,5 %) преобладают над миксофитофагами (118 видов, 24,5 %). Среди зоофагов наиболее крупные группы образуют стратобионты-

скважники поверхностно-подстилочные (75 видов, 15,6 %), стратобионты-скважники подстилочные (68 видов, 14,1 %), стратобионты-скважники эндогеобионтные (49 видов, 10,2 %), стратобионты-скважники подстилочно-трещинные (46 видов, 9,6 %) и эпигеобионты ходящие (34 вида, 7,1 %). Среди миксофитофагов преобладают геохортобионты гарпалоидные (62 вида 12,9 %), стратохортобионты (32 вида, 6,7 %) и стратобионты-скважники (20 видов, 4,2 %).

жизненная форма

Рисунок 1 - Соотношение жизненных форм жужелиц в нагорной части Северо-Западного Кавказа Условные обозначения: 3 - зоофаги (х.с - хортобионты стеблевые, д.л -дендрохортобионты листовые, э.х - эпигеобионты ходящие, э.б - эпигеобионты бегающие, э.л — эпигеобионты летающие, с.-с.п.-п - стратобионты-скважники поверхностно-подстилочные, с.-с.п — стратобионты-скважники подстилочные, с.-с.п.-т

- стратобионты-скважники подстилочно-трещинные, с.-с.э - стратобионты-скважники эндогеобионтные, с.-с.п.-пк - стратобионты-скважники подстилочно-подкорные, с.-с.т

- стратобионты-скважники троглобионтные, с.з.п.-п - стратобионты зарывающиеся подстилочно-почвенные, г.б.-р - геобионты бегающе-роющие, г.р - геобионты роющие, п.п - псаммоколимбеты прибрежные), М. - миксофитофаги (с.-с -стратобионты-скважники, сх - стратохортобионты, г.г - геохортобионты гарпалоидные, г.з - геохортобионты заброидные, г.д - геохортобионты дитомоидные).

экологическая форма

Рисунок 2 - Соотношение экологических форм жужелиц в нагорной части Северо-Западного Кавказа Условные обозначения: галогидрофильный комплекс (1 - галофилы, галогигрофилы, 2 - реофилы, 3 - стагнофилы), петрофильный комплекс (4 -гигропетрофилы, 5 - мезопетрофилы, 6 - криптопетрофилы и троглобионты), плакорный комплекс (7 - эндогеи, 8 - политопные мезофилы, 9 - лесные мезофилы, 10 - лугово-лесные мезофилы, 11 - луговые мезофилы, 12 - степные мезофилы, 13 -мезоксерофилы), фитофильный комплекс (14 - дендрофилы, 15 - гербифилы).

Основа структуры экологических форм построена на разделении изучаемых видов на 4 комплекса: галогидрофильный, петрофильный,

плакорный и деидрофильный (рис. 2). Максимальным разнообразием видов отличается плакорный комплекс (310 видов, 64,5 %), большую часть которого составляют политопные мезофилы (114 видов) и лесные мезофилы (55 видов). Несколько меньшее количество видов входит в другие группы этого комплекса - эндогеи (38 видов), лугово-лесные мезофилы (33 вида), степные мезофилы (30 видов), луговые мезофилы (29 видов) и мезоксерофилы (11 видов). Вторым по числу видов является галогидрофильный комплекс (115 видов, 23,9 %), представленный реофилами (68 видов), стагнофилами (36 видов), галофилами и галогигрофилами (11 видов). Остальные два комплекса составляют всего 11,6 % фауны: петрофильный комплекс образован 42 видами (8,7 %), дендрофильный -14 (2,9 %).

В спектре ландшафтно-ценотической приуроченности выделено 9 группировок: горные степи, широколиственные леса, смешанные леса, альпийские луговые ценозы, горные болота, морское побережье, субнивальный пояс, поймы рек, карстовые воклюзы и полости. Наиболее богатые видами комплексы образуют жужелицы, населяющие горные степи (187 видов) и широколиственные леса (170 видов). Менее богаты группы альпийского пояса (104 вида), смешанных лесов (101 вид), пойм горных рек (92 вида), горных болот (71 вид) и субнивального пояса (60 видов). Самые малочисленные - группы карстового ландшафта (19 видов) и морского побережья (1 вид).

Глава 5. Эколого-фаунистическая характеристика комплексов СагаЫ{]ае модельных биотопов

В ходе исследований в модельных биотопах зарегистрировано 75 видов жужелиц из 34 родов. Структура доминирования жужелиц в них представлена в таблице 2.

Таблица 2 - Видовой состав и структура доминирования жужелиц в модельных биотопах

№ Виды Биотопы

ндл НДБЛ СБГЛ сдл ВГЛ ВНЛг ВБЛ ВБПЛ ВВЛг ВПЛ САЛг

1 2 3 4 5 6 7 S 9 10 11 12 13

1 Cicindela germanica L., 1758 P

2 С. campestris L., 1758 p

3 Calosoma sycophanta L., 1758 P

4 C. inquisitoria., 1758 p

5 Carabas granúlalas L., 1758 p

6 С. cumanus Fischer von Waldheim, 1823 Д Д Д СД СД Д СД СД Д СД д

7 C. koenigi Gangibauer, 1887 P p д

8 C. dccolor Fischer von Waldheim, 1823 д

1 2 3 4 5 6 7 g 9 10 11 12 13

9 C. exaratus Quensel, 1806 P p СД СД СД СД p СД СД СД СД

10 C. armeniacus Mannerheim, 1830 СД СД

11 C. circassicus Ganglbauer, 1886 Д Д д

12 C. titan Zolotarev, 1913 СД Д Д д

13 C. convallium Starck, 1889 Д Д Д Д Д д Д Д Д

14 C. reitteri Retowski, 1885 Д СД Д Д

15 C. starckianus Ganglbauer, 1886 Д

16 C. prometheus Reitter, 1887 Д Д СД Д д Д Д Д Д

17 C. miroshnikovi Zamotailov, 1990 Д

18 Cychrus aeneus Fischer von Waldheim, 1823 p p СД СД СД СД СД СД

19 Nebria brevicolis F., 1792 p p p

20 N. bonelli Adams, 1817 p

21 Leistus ferrugineus L„ 1758 p p

22 L.fiilvus Chaudoir, 1846 СД

23 Notiophilus biguttatus F., 1779 P p p P

24 N. rufipes Curtis, 1829 СД p p p

25 Clivina fossor L., 1758 p

26 Trechus quadristriatus Schrank, 1781 p

27 T. liopleurus Chaudoir, 1850 p

28 T. gravidus Putzeys, 1870 P

29 T. arnoldii Belousov, 1987 p

30 Bembidion lampros Herbst, 1784 p p p p p p p

31 Stomis pumicatus Panzer, 1796 p p p p

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13

32 Poecilus cupreus L., 1758 p p p p

33 Pterostichus niger Schaller, 1783 p

34 P. macer Marsham, 1802 p

35 P. ovoideus Sturm, 1824 p

36 P. belizini Lutshnik, 1933 p p p

37 P. caucasicus Menetries, 1832 Д p p p p Д

38 P. melanarius Iiiiger, 1798 p p p

39 P.fornicatus Kolenati, 1845 СД Д

40 P. pseudopedius Reitter, 1887 СД p Д

41 Platyderus caucasicus Kryzh., 1968 СД СД СД СД p p p p СД СД

42 Calathus distinguendus Chaudoir, 1846 p p p

43 C.fuscipes Goeze, 1777 p

44 C. melanocephalus L„ 1758 СД p СД p СД

45 Dolichus halensis Schaller, 1783 p

46 Lindrothius horsli Reitter, 1888 СД

47 L. pseudopraestans Kurnakov, 1961 СД

48 Thermoscelis insignis Chaudoir, 1846 СД Д p p СД СД Д Д

49 Laemostemis koenigi Reitter, 1887 p p p

50 L. sericeus Fischer von Waldheim, 1824 p СД

51 Agonum viduum Panzer, 1797 p

52 A. sexpunctatum L., 1758 p

53 Platynus assimilis Paykull, 1790 p p p p

54 Olisthopus rotundatus Paykull, 1790 p

1 2 3 4 5 6 7 S 9 10 11 12 13

55 Synuchus vivalis Dliger, 1798 p

56 Amara chaudoiri Putzeys, 1858 P

57 A. aenea De Geer, 1774 P P Р

58 A.familiaris Duftschmid, 1812 СД P

59 A. lucida Duftschmid, 1812 Р P P P

60 Gynandromorphus etruscus Qiienscl, 1806 P

61 Diachromus germanus L„ 1758 P

62 Harpalus rufipes De Geer, 1774 p P P

63 H. calceatus Duftschmid, 1812 p

64 H. honestus Duftschmid, 1812 Р Р

65 II. rubripes Duftschmid, 1812 p

66 H. chrysopus Reitter, 1887 p Р P P P

67 H. affinis Schrank, 1781 Р P P P P p P

68 II. distinguendus Duftschmid, 1812 p

69 Panagaeus cruxmajor L., 1758 P

70 Catlistus lunatus F„ 1775 p P

71 Chhenius nitidulus Schrank, 1781 P

72 Lebia cruxminor Linnaeus, 1758 P P

73 Dromius semiplagiatus Reitter, 1887 p

74 Cymindis ovipennis Motschulsky, 1844 p

75 Brachinus crepitans L., 1758 P

Условные обозначения: д — доминант, сд - субдоминант, р - редкий. Обозначения сокращенных названий модельных участков и соответствующих им биотопов приведены в таблице 1.

Анализ видового состава Carabidae в изучаемых стациях показывает, что наиболее разнообразны роды Carabas (13 видов), Pterostichus (8), Harpalus (7), Trechus (4) и Amara (4). В состав доминантов входили 14

видов: Carabiis prometheiis Reitter, 1887, С. miroshnikovi Zamotailov, 1990, C. starckianus Ganglbaucr, 1886, C. reitteri Retowski, 1885, C. titan Zolotarev, 1913, C. circassicus Ganglbauer, 1886, C. convallium Starck, 1889, C. cumanits Fischer von Waldheim, 1823, C. decolor Fischer von Waldheim, 1823, C. koenigi Ganglbauer, 1887, Pterostichus caucasicus Menetries, 1832, P. pseudopedius Reitter, 1887, P. fornicatiis Kolenati, 1845, Thermoscelis insignis Chaudoir, 1846.

Для оценки фаунистического сходства комплексов жужелиц модельных биотопов использовался индекс общности Чекановского-Съёренсена. Для интерпретации результатов проведен кластерный анализ и построена следующая дендрограмма (рисунок 3).

НДЛ -:-;-;---:-;-

НДБЛ-;---------

СБГЛ -;----- ;

ВБПЛ -:-^---] 1 -1;

ВВЛг -:—

ВПЛ-1 : ;

СДЛ -:-;-;--:_

ВГЛ ---;-

ВБЛ -- ^

ВНЛг-:-^-:-

САЛг -;-^-:-:-П :

0,50 0,55 0,60 0,65 0,70 0,75 0,80 0,85 0,90 0,95

Рисунок 3 - Дендрограмма сходства карабидофаун модельных биотопов. Снизу - расстояние объединения кластеров, слева - сокращенное название биотопов (см. таблицу 1)

На дендрограмме выделяются несколько крупных групп кластеров. Первая из них образована карабидокомплексами высокогорного пихтового леса, высокогорного высокотравного луга, высокогорного буково-пихтового леса и среднегорного буково-грабового леса. Высокое фаунистическое сходство высокогорного пихтового леса и высокогорного высокотравного луга объясняется близким расположением этих биотопов. Вторую крупную группу кластеров образуют карабидофауны высокогорного грабового, высокогорного букового и среднегорного дубового лесов. Третью, достаточно изолированную группу образуют жужелицы высокогорного низкотравного и субальпийского лугов. В наименьшей степени к фаунистическим комплексам жужелиц этих групп близки фауны низкогорного дубово-букового леса и низкогорного дубового леса.

Глава 6. Демографическая структура локальных популяций и реализация жизненных циклов массовых видов жужелиц модельных биотопов

Сезонная динамика активности, возрастная и демографическая структура популяций жужелиц отражают особенности их жизненных циклов.

При реконструкции жизненных циклов использовались пять критериев, детально изученных и обоснованных A.B. Маталиным [2007, 2011]: длительность онтогенетического развития, вольтинность (количество генераций в сезоне), стабильность воспроизведения цикла развития (облигатные и факультативные циклы), сезонность (период размножения) и повторяемость репродукции (рецикл и моноцикл). Продолжительность развития куколок жужелиц реконструирована по теоретическим данным, личинок - по материалам К.В. Макарова (коллекция МПГУ) и некоторым данным автора.

В ходе исследований были изучены особенности реализации жизненных циклов 14 видов жужелиц с учетом их изменчивости в зависимости от биотопа (таблица 3). Для 12 видов описание жизненных циклов приводится впервые.

Для всех изученных видов Carabidae был характерен облигатный тип развития. Виды с одногодичным развитием давали только одно поколение в году. В общей сложности в ходе наших исследований было выяснено 8 вариантов реализации жизненных циклов доминировавших видов жужелиц.

Для 7 видов жужелиц был характерен одногодичный облигатный моновольтинный тип жизненного цикла. Для Pterostichus cancasicus, P. pseudopedius, P. fornicatiis и Thermoscelis insignis было характерно отсутствие повторного размножения в следующем сезоне, и только у Caräbus convallium, С. cumanus и С. decolor наблюдалась рециклика. У некоторых видов отмечены различные сроки сезонного развития в различных биотопах. Так, например, размножение С. cumanus происходило в весенне-летний период во всех биотопах, кроме субальпийского луга, где период спаривания и откладки яиц приходился на более поздние сроки — начало-середину лета.

У 7 видов жужелиц наблюдалось прохождение полного онтогенетического цикла в течение 2 лет. Для Carabus prometheus, С. miroshnikovi, С. starckianus, С. reitteri, С. circassicus, С. koenigi характерно повторное размножение имаго в следующем сезоне, хотя жизненный цикл некоторых видов, таких как C.prometheus, в одних биотопах реализовывался как рецикл, а в других - как моноцикл. Моноцикличен был и жизненный цикл С. titan. Сезонная активность, связанная с периодом размножения, так же как и у видов с одногодичным развитием, происходила либо в весенне-летний, либо в раннелетний период. Отдельные виды, проявляли как весенне-летнюю, так и раннелетнюю активность. Это было характерно для С. circassicus,

размножение которого в условиях высокогорного пихтового леса происходило с конца мая до начала июля, а в условиях субальпики - с середины июня до августа.

Таблица 3 - Варианты реализации жизненных циклов доминирующих видов жужелиц в разрезе изучаемых биотопов

Биотоп Вид Тип жизненного цикла

ндл Carabus starckiamis двухгодичный весенне-летний рецикл

С. cumamis одногодичный весенне-летний рецикл

НДБЛ С. prometheus двухгодичный весенне-летний рецикл

С. cumamis одногодичный весенне-летний рецикл

СБГЛ С. miroshnikovi двухгодичный весенне-летний рецикл

С. reitteri двухгодичный весенне-летний рецикл

С. cortvallium одногодичный весенне-летний рецикл

С. cumamis одногодичный весенне-летний рецикл

сдл С. prometheus двухгодичный весенне-летний рецикл

С. cortvallium одногодичный весенне-летний рецикл

С. titan двухгодичный раннелетний моноцикл

Thermoscelis insignis одногодичный раннелетний моноцикл

вгл Pterostichiis caucasicus одногодичный весенне-летний моноцикл

ВНЛг C. prometheus двухгодичный весенне-летний моноцикл

C. cttmanus одногодичный весенне-летний рецикл

ВБЛ C. prometheus двухгодичный весенне-летний рецикл

ВБПЛ C. prometheus двухгодичный весенне-летний моноцикл

ВВЛг - -

ВПЛ C. prometheus двухгодичный весенне-летний моноцикл

C. reitteri двухгодичный весенне-летний рецикл

C. convallium одногодичный весенне-летний рецикл

C. circassicus двухгодичный весенне-летний рецикл

P. caucasicus одногодичный весенне-летний моноцикл

P. pseudopedius одногодичный раннелетний моноцикл

T. insignis одногодичный весенне-летний моноцикл

САЛг C. prometheus двухгодичный раннелетний рецикл

C. circassicus двухгодичный раннелетний рецикл

C. cumanus одногодичный раннелетний рецикл

C. decolor одногодичный весенне-летний рецикл

C. koenigi двухгодичный весенне-летний рецикл

P. fornicatas одногодичный весенне-летний моноцикл

Примечание: обозначения сокращенных названий модельных участков и соответствующих им биотопов см. в таблице 1.

Образец анализа структуры возрастной динамики популяций и особенностей реализации жизненного цикла приведен далее на примере одного вида — Carabus titan.

В среднегорном дубовом лесу продолжительность активности С. titan была достаточно длительной и несколько варьировала в разные годы исследований, составляя от 12 до 15 декад (рис. 4). В 2009 году первые жуки

появились в III декаде мая. Появление первых генеративных особей пришлось на I декаду июня. В условиях 2010 года начало активности С. titan наблюдалось с I декады мая. Несмотря на такую раннюю активность, первые генеративные особи отмечались только в июне. В 2011 году первые особи появились во II декаде мая, а генеративные особи - в начале июня.

2009 г.

иювенильные Иимматурные ■ генеративные ta постгенератавные

2011 г.

Рисунок 4 - Динамика возрастной структуры популяции и уловистости С. titan, среднегорный дубовый лес, экз./10 лов.-сут.

В общем ходе динамики активности имаго С. titan в среднегорном дубовом лесу можно выделить несколько подъемов активности. Первый из них приходится примерно на июнь-июль и обусловлен высокой активностью жуков в период размножения. Необходимо также отметить осенний подъем активности, начинающийся в отдельные годы уже в августе. Он вызван в основном активностью молодых особей нового поколения.

Следует отметить, что ни в один из сезонов исследований особи второго года жизни не встречались, что может свидетельствовать в пользу отсутствия у С. titan рециклики.

2010 г.

Рисунок 5 - Динамика возрастной структуры популяции и уловистости С. titan, высокогорный грабовый лес, экз./10 лов.-сут.

В высокогорном грабовом лесу у С. titan наблюдались 2 периода активности (рис. 5). Сроки их несколько разнились в зависимости от года исследований. Первый отмечался с середины-конца мая по конец июня -конец июля. Второй начинался с конца августа - начала сентября и оканчивался в I декаде октября (рисунок 3). В весенне-летний период (первый пик активности) встречались имматурные и генеративные имаго, в осенний (второй пик активности) - только имматурные. Несмотря на наличие генеративных особей, отсутствие постгенеративной стадии имаго и личинок,

позволяет считать этот биотоп проходным (транзитным) для вида. Активность С. titan в высокогорном грабовом лесу обусловлена миграциями.

В высокогорном буковом лесу сроки активности С. titan несколько варьировали в разные годы, начинаясь в отдельные годы с III декады мая и заканчиваясь в I декаде сентября (рис. 6). Несмотря на относительно высокую плотность имаго С. titan, являющегося одним из преобладающих видов в данном биотопе, популяция состояла исключительно из постгенеративных особей, что свидетельствует о «транзитности» биотопа для этого вида жужелиц.

2010 г.

Рисунок 6 - Динамика возрастной структуры популяции и уловистости С. titan, высокогорный буковый лес, экз./10 лов.-сут.

Таким образом, из трех биотопов, в которых С. titan входил в число доминантных видов, только в среднегорном дубовом лесу проходил полный цикл развития этого вида. Высокая численность в двух других биотопах обусловлена исключительно миграционной активностью.

Многолетние данные демографической структуры локальной популяции С. titan и особенности развития личинок позволили реконструировать жизненный цикл этого вида (рисунок 7). Его можно охарактеризовать как моновольтинный двухгодичный облигатяый раннелетний моноцикл.

Рисунок 7 - Жизненный цикл С. titan: двухгодичный моновольтинный облигатный раннелетний моноцикл Условные обозначения: Ij - ювенильные имаго; lim - имматурные имаго; Ig -генеративные имаго; Ipg - постгенеративные имаго; О - яйца; L - личинки; Р -куколки.

Глава 7. Пути дифференциации экологических ниш массовыми видами жужелиц в модельных биотопах

В многочисленных работах, посвященных механизмам организации сообществ живых организмов, рассматривается роль отдельных ресурсов в дифференциации экологических ниш. Критериями такой дифференциации являются прежде всего принадлежность к разным таксонам родового ранга (определяющая морфологический хиатус), различия жизненных форм, типов жизненных циклов, сроков яйцекладки, а также значимых морфологических различий (линейных размеров и т.п.).

Для большинства совместно обитающих видов жужелиц наблюдались различия как минимум по двум важнейшим критериям, наличие которых лежит в основе оптимального сосуществования видов в пределах одного биотопа и ареала. Немногие СагаЫс1ае различались только по одному рассматриваемому параметру разделения экологических ниш. И только в среднегорном буково-грабовом лесу, высокогорном пихтовом лесу и субальпийском луговом ценозе ряд видов рода СагаЪт Ь. не имел значимых различий по предложенным критериям. Поскольку у совместно обитающих жужелиц этих биотопов не наблюдалось нарушений возрастной структуры популяций, то у них реализуются, очевидно, иные формы дифференциации экологических ниш. Скорее всего, они обусловлены пищевой специализацией, суточной активностью имаго, биологическими и морфологическими особенности личинок и рядом других параметров, присущих этим видам жужелиц, которые также могут выступать факторами дифференциации экологических ниш.

Таблица 4 - Формы разобщенности и количество их совпадений у совместно обитающих модельных видов жужелиц одного рода

Биотоп (сокращенное название) Совпадение

Жизненная форма линейные размеры тип жизненного цикла сроки яйцекладки Число совпадений

род Carabus Linnaeus, 1758

ндл + - - + б

НДБЛ + - - + 6

СБГЛ + + + + 24

сдл + - - + 16

вгл - - - - 0

ВНЛг - - - - 0

ВБЛ - - - - 0

ВБПЛ - - - - 0

ВВЛг - - - - 0

впл + + + + 23

САЛг + + + + 34

род Pterostichus Bonelli, 1810

ВПЛ - - - + 2

Примечание: обозначения сокращенных названий модельных участков и соответствующих им биотопов приведены в таблице 1.

Заключение

1. На территории нагорной части Северо-Западного Кавказа выявлен 481 вид жужелиц, принадлежащий к 88 родам. Большинство родов и видов принадлежит к подсемейству Carabinae.

2. В районе исследований выявлено 20 групп жизненных форм Carabidae. По соотношению трофических групп зоофаги (15 групп, 363 вида, 75,5 %) преобладают над миксофитофагами (5 групп, 118 видов, 24,5 %). Среди зоофагов наиболее крупные группы образуют стратобионты-скважники поверхностно-подстилочные (75 видов), стратобионты-скважники подстилочные (68 видов), стратобионты-скважники эндогеобионтные (49 видов), стратобионты-скважники подстилочно-трещинные (46 видов) и эпигеобионты ходящие (34 вида). Среди миксофитофагов преобладают геохортобионты гарпалоидные (62 вида), стратохортобионты (32 вида) и стратобионты-скважники (20 видов).

3. В спектре экологических форм региональной карабидофауны максимальным видовым разнообразием отличатеся плакорный комплекс (310 видов), большую часть которого составляют политопные мезофилы (114) и лесные мезофилы (55). Вторым по числу видов Carabidae является галогидрофильный комплекс (115 видов), образованный реофилами (68), стагнофилами (36), галофилами и галогигрофилами (11). Петрофильный комплекс включает 42 вида, дендрофильный - 14.

4. В ходе изучения структуры доминирования жужелиц модельных биотопов выявлено, что наиболее богаты видами роды Cardbus (13 видов),

Pterostichus (8), Harpahis (7), Trechus (4) и Amara (4). В состав доминантов входили 14 видов: Carabus prometheiis, С. miroshnikovi, С. starckianiis, С. reitteri, С. titan, С. circassiciis, С. convallium, С. cumanus, С. decolor, С. koenigi, Pterostichus caucasiens, P. pseudopedius, P. fornicatus, Thermoscelis insignis.

5. У 14 доминировавших видов жужелиц выявлено 8 типов реализации жизненных циклов (для 12 из них - впервые). Для 7 видов жужелиц был характерен одногодичный облигатный моновольтинный тип жизненного цикла. Для 4 из них было характерно отсутствие повторного размножения в следующем сезоне, и только у 3 видов жужелиц наблюдалась рециклика. У 7 видов жужелиц наблюдалось прохождение полного онтогенетического цикла в течение 2 лет. Для большинства из них характерно повторное размножение имаго в следующем сезоне.

6. Установлено, что в большинстве случаев доминировавшие виды ведут оседлый образ жизни. Высокий показатель уловистости в транзитных биотопах обусловлен в основном миграционной активностью жужелиц.

7. Массовые виды Carabidae в модельных биотопах снижают или предотвращают межвидовую конкуренцию за счет одновременной реализации ряда форм дифференциации экологических ниш. Экологически сходные виды имеют разные жизненные циклы либо существенно отличаются по размерам. Экологически сходные виды, имеющие однотипные жизненные циклы, как правило, разобщены пространственно.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

Статьи в журналах, рекомендуемых ВАК РФ

1. Бондаренко, A.C. Жизненные циклы некоторых массовых видов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) нагорной части Северо-Западного Кавказа [Текст] / A.C. Бондаренко, A.C. Замотайлов // Поволжский экологический журнал. - 2011. - № 3. - С. 256-265.

2. Бондаренко, A.C. Пространственно-временная дифференциация некоторых массовых видов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) нагорной части Северо-Западного Кавказа [Текст] / A.C. Бондаренко, A.C. Замотайлов // Вестник Адыгейского государственного университета. - Серия 4: Естественно-математические и технические науки. - 2011. - №4. - С.77-90.

3. Бондаренко, A.C. Особенности дифференциации экологических ниш массовых видов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в мозаике горных биотопов северного макросклона Северо-Западного Кавказа [Электронный ресурс] / A.C. Бондаренко, A.C. Замотайлов // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета (Научный журнал КубГАУ). - Краснодар: КубГАУ, 2013. -№ 88 (04). - С. 1-12.

Публикации в других научных журналах, сборниках и монографиях

4. Бондаренко, A.C. Некоторые результаты изучения динамики численности Carabus prometheus Reitter, 1887 [Текст] / A.C. Бондаренко //

Энтузиасты аграрной науки: Труды КубГАУ. - Вып. 9. - Краснодар, 2009. -С. 348-351.

5. Бондаренко, А.С. Изучение динамики численности и особенности жизненных циклов Carabus prometheiis и Carabits miroshnikovi [Текст] / А.С. Бондаренко // Материалы III всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса». - Краснодар, 2009. - С. 643-644.

6. Бондаренко, А.С. Биологические особенности некоторых видов редких и охраняемых жужелиц рода Carabas L. (Coleóptera, Carabidae) Северо-Западного Кавказа [Текст] / А.С. Бондаренко, А.С. Замотайлов // Материалы региональной научно-практической конференции «Современные ресурсосберегающие инновационные технологии возделывания сельскохозяйственных культур: состояние и пути решения». - Ставрополь, 2010. - С. 80-85.

7. Бондаренко, А.С. Жизненные циклы и экологические особенности некоторых редких и охраняемых видов жужелиц рода Carabus L. (Coleóptera, Carabidae) горной части Северо-Западного Кавказа [Текст] / А.С. Бондаренко // Материалы XI Международной научно-практической экологической конференции «Видовые популяции и сообщества в антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики». - Белгород, 2010 г. - С. 17-18.

8. Бондаренко, А.С. Некоторые результаты изучения жизненных циклов и пространственно-временной дифференциации доминирующих видов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) нагорной части Северо-Западного Кавказа [Текст] / А.С. Бондаренко // Материалы конф. молодых учёных «Экология: сквозь время и расстояние», 11-15 апреля 2011. - ИЭРиЖ УрО РАН. - Екатеринбург: Гощицкий, 2011. — С. 19-21.

9. Бондаренко, А.С. Особенности реализации жизненных циклов некоторых жужелиц рода Carabus L. (Coleóptera, Carabidae) Северного макросклона Северо-Западного Кавказа [Текст] / А.С. Бондаренко // Материалы XTV Съезда Русского энтомологического общества, Россия, Санкт-Петербург. - СПб.: Типография ООО «Галаника», 2012. - С. 65.

10. Замотайлов, А.С. Carabus titán (Zolotarev, 1913) [Текст] / А.С. Замотайлов, А.С. Бондаренко // Красная книга Республики Адыгея: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения объекты животного и растительного мира: в 2 ч. - Издание второе. - Управление по охране окружающей среды, природным ресурсам и чрезвычайным ситуациям РА; отв. ред. А.С. Замотайлов. - Майкоп: ООО «Качество», 2012. - С. 71.

11. Замотайлов, А.С. Carabus miroshnikovi (Zamotajlov, 1990) [Текст] / А.С. Замотайлов, А.С. Бондаренко // Красная книга Республики Адыгея: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения объекты животного и растительного мира: в 2 ч. - Издание второе. - Управление по охране окружающей среды, природным ресурсам и чрезвычайным ситуациям РА; отв. ред. А.С. Замотайлов. - Майкоп: ООО «Качество», 2012. - С. 77.

12. Бондаренко, А.С. Карабус Калюжного - Carabus kaljuzhnyji

Zamotajlov, 1988 [Текст] / A.C. Бондаренко, A.C. Замотайлов // Результаты мониторинга видов растений, животных и грибов, занесённых в Красную книгу Краснодарского края (2007-2011). - Адм. Краснодар, края; отв. ред. В.И. Щуров. - Ижевск: Издательский дом «Университет», 2012. - С. 67.

13. Замотайлов, А.С. Карабус Мирошникова - Carabus miroshnikovi Zamotajlov, 1990 [Текст] / А.С. Замотайлов, А.С. Бондаренко // Результаты мониторинга видов растений, животных и грибов, занесённых в Красную книгу Краснодарского края (2007-2011). - Адм. Краснодар, края; отв. ред. В.И. Щуров. - Ижевск: Издательский дом «Университет», 2012. - С. 67-68.

14. Замотайлов, А.С. Лейстус шипобородый - Leistus spinibarbis (Fabricius, 1775) [Текст] / А.С. Замотайлов, А.С. Бондаренко // Результаты мониторинга видов растений, животных и грибов, занесённых в Красную книгу Краснодарского края (2007-2011). - Адм. Краснодар, края; отв. ред. В.И. Щуров. - Ижевск: Издательский дом «Университет», 2012. - С. 70.

15. Бондаренко, А.С. Дювалиус Мирошникова - Duvalius miroshnikovi Belousov et Zamotajlov, 1995 [Текст] / A.C. Бондаренко // Результаты мониторинга видов растений, животных и грибов, занесённых в Красную книгу Краснодарского края (2007-2011). - Адм. Краснодар, края; отв. ред. В.И. Щуров. - Ижевск: Издательский дом «Университет», 2012. - С. 70.

16. Замотайлов, А.С. Дельтомерус дефанский - Deltomerus defanus Zamotajlov, 1988 [Текст] / А.С. Бондаренко, А.С. Замотайлов // Результаты мониторинга видов растений, животных и грибов, занесённых в Красную книгу Краснодарского края (2007-2011). - Адм. Краснодар, края; отв. ред. В.И. Щуров. - Ижевск: Издательский дом «Университет», 2012. - С. 71.

17. Щуров, В.И. Красотел пахучий - Calosoma sycophanta (Linnaeus, 1758) [Текст] / В.И. Щуров, А.С. Замотайлов, А.С. Бондаренко // Результаты мониторинга видов растений, животных и грибов, занесённых в Красную книгу Краснодарского края (2007-2011). - Адм. Краснодар, края; отв. ред. В.И. Щуров. - Ижевск: Издательский дом «Университет», 2012. - С. 73-75.

18. Щуров, В.И. Карабус кавказский - Carabus caucasicus Adams, 1817 [Текст] / В.И. Щуров, А.С. Замотайлов, А.С. Бондаренко // Результаты мониторинга видов растений, животных и грибов, занесённых в Красную книгу Краснодарского края (2007-2011). - Адм. Краснодар, края; отв. ред. В.И. Щуров. - Ижевск: Издательский дом «Университет», 2012. - С. 78-79.

19. Бондаренко, А.С. Структура доминирования и экологические особенности жужелиц (Coleóptera, Carabidae) в мозаике горных биотопов Северо-Западного Кавказа [Текст] / А.С. Бондаренко, А.С. Замотайлов // Материалы научно-практической конференции «Россия и славянский мир в интеллектуальном контексте времени», посвященной 135-летию начала русско-турецкой войны 1877-1878 гг. - Славянск-на-Кубани, 2012. С. 321-325.

20. Бондаренко, А.С. Многолетние изменения в сезонной динамике активности некоторых видов жужелиц (Coleóptera, Carabidae) нагорной части Северо-Западного Кавказа [Текст] / А.С. Бондаренко, А.С. Замотайлов // Труды Русского энтомологического общества. - СПб., 2013. - Т. 84 (1). - С. 110-115.

Автореферат

БОНДАРЕНКО Александр Сергеевич

АУТЭКОЛОГИЯ И МИГРАЦИОННАЯ АКТИВНОСТЬ МАССОВЫХ ВИДОВ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) НАГОРНОЙ ЧАСТИ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

Подписано в печать 22.11.2013 г. Формат 60.84 1/16. Печать цифровая. Уч. - изд.л.1,5. Тираж 100 экз. Заказ № 1651.2

Издательско-полиграфический центр КубГУ. 350040 г. Краснодар, ул. Ставропольская, 149.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бондаренко, Александр Сергеевич, Краснодар

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «КУБАНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ АГРАРНЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

На правах рукописи

Бондаренко Александр Сергеевич

АУТЭКОЛОГИЯ И МИГРАЦИОННАЯ АКТИВНОСТЬ МАССОВЫХ ВИДОВ ЖУЖЕЛИЦ (COLEOPTERA, CARABIDAE) НАГОРНОЙ ЧАСТИ

СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

03.02.08 - экология (биологические науки)

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

д.б.н., профессор Замотайлов А.С.

Краснодар 2013

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ......................................................................................................................3

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ................................................................................................7

2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.....................................................................................12

3 ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.....................................21

4 ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ ЖУЖЕЛИЦ НАГОРНОЙ ЧАСТИ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА..............................................................26

5 ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОМПЛЕКСОВ CARABIDAE В МОДЕЛЬНЫХ БИОТОПАХ............................................................61

5.1 Структура доминирования жужелиц..................................................................61

5.2 Оценка сложности систематической структуры комплексов жужелиц модельных биотопов..................................................................................................67

5.3 Спектры жизненных и экологических форм жужелиц модельных биотопов72

5.4 Анализ сходства комплексов жужелиц модельных биотопов.........................74

6 ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ЛОКАЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ, РЕАЛИЗАЦИЯ ЖИЗНЕННЫХ ЦИКЛОВ И МИГРАЦИОННАЯ АКТИВНОСТЬ МАССОВЫХ ВИДОВ ЖУЖЕЛИЦ МОДЕЛЬНЫХ БИОТОПОВ...........................76

7 ПУТИ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ НИШ МАССОВЫМИ

ВИДАМИ ЖУЖЕЛИЦ В МОДЕЛЬНЫХ БИОТОПАХ..........................................126

ЗАКЛЮЧЕНИЕ............................................................................................................137

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ...........................................................................................141

ИЛЮСТРАТИВНЫЙ МАТЕРИАЛ...........................................................................168

Приложение А. Фотографии модельных биотопов.................................................171

Приложение Б. Фотографии жужелиц, доминировавших в модельных биотопах 182

Приложение В. Расчет величин Н-функций и их дисперсий varH.........................189

Приложение Г. Значения информационных показателей сложности систематической структуры карабидофаун модельных биотопов, пределы их

изменчивости и дисперсии.........................................................................................200

Приложение Д. Сезонная встречаемость личинок жужелиц разных возрастных

групп, доминировавших в модельных биотопах......................................................201

Приложение Е. Динамика возрастной структуры популяций жужелиц, доминировавших в модельных биотопах..................................................................208

ВВЕДЕНИЕ

Семейство жужелицы (Coleóptera, Carabidae) - широко распространенная и одна из самых крупных групп насекомых отряда жесткокрылых, обладающая с одной стороны высокой экологической пластичностью, позволившей им заселить практически все наземные биотопы, а с другой стороны очень чутко реагирующая даже на незначительные изменения условий среды, что позволяет использовать ее в различных экологических исследованиях в качестве биоиндикаторов. Немаловажна также практическая роль жужелиц, в преобладающем большинстве являющихся хищниками и занимающих важное место в трофических цепях, регулируя численность многих видов беспозвоночных животных.

Несмотря на то, что исследования жужелиц продолжаются уже десятки лет, многие аспекты экологических познаний семейства имеют «белые пятна». Исследования особенностей аутэкологии, миграционной активности, сезонной динамики активности и демографической структуры популяций жужелиц берут свое начало со второй половины XIX века. Изучение этих вопросов имеет большое значение в экологических исследованиях. До недавнего времени многие исследования карабидокомплексов базировались только лишь на принципах численного обилия и структуры доминирования видов. В настоящее время появились работы, показывающие необходимость изучения других экологических особенностей жужелиц, и, в частности, демографической структуры популяций, а также миграционных особенностей для более объективной оценки формирования и характеристики карабидокомплексов. Так, изучение этих вопросов позволило установить, что не все биотопы, в которых встречаются отдельные виды, являются для них «жилыми», что связано в первую очередь с высокой миграционной активностью многих представителей семейства [Боховко Е.Е., 2005]. А появление концепции «стабильного и лабильного компонентов» позволило провести переоценку и переосмысление многих фаунистических исследований, проводившихся ранее [Макаров К.В., Маталин, 2009; Маталин А.В., 2011].

Несмотря на многочисленные исследования карабидофауны СевероЗападного Кавказа, до сих пор практически неизученными оставались многие вопросы их экологии.

В теме диссертации использовано устаревшее понятие «аутэкологии» -экологии отдельных видов, приводимое И.А. Шиловым [1998], как лучше характеризующее суть работы, нежели «демэкология».

Цель работы состояла в изучении общих экологических особенностей карабидофауны Северо-Западного Кавказа, а также некоторых вопросов экологии наиболее массовых (модельных) видов жужелиц, таких как особенности демографической структуры локальных популяций, пространственно-временная дифференциация, миграционная активность, вариабельность жизненных циклов.

Комплексный подход к формированию поставленной цели определил к решению следующие задачи:

1. Изучить общие экологические особенности (дифференциация жизненных и экологических форм, ландшафтно-ценотическая приуроченность) жужелиц нагорной части Северо-Западного Кавказа.

2. Изучить видовой состав, структуру доминирования и биоразнообразие жужелиц модельных биотопов.

3. Изучить демографическую структуру популяций доминирующих видов, особенности их пространственно-временной дифференциации и миграционной активности.

4. Реконструировать жизненные циклы доминирующих видов жужелиц и изучить особенности их межгодовой и биотопической изменчивости.

5. Изучить формы дифференциации экологических ниш у доминирующих видов жужелиц для понимания механизмов оптимального сосуществования их в одном биотопе.

Научная новизна исследования. Уточнены данные по экологическим особенностям карабидофауны района исследований. Проведен анализ сходства карабидокомплексов, а также соотношение жизненных и экологических форм 75 видов жужелиц, встречавшихся в 11 модельных биотопах. Детально изучены их

биоценотическая приуроченность и структура доминирования. Реконструированы жизненные циклы 14 видов жужелиц, формирующих доминантный комплекс в нагорных биотопах Северо-Западного Кавказа, для 12 из которых жизненный цикл описан впервые. Выявлены особенности вариабельности жизненных циклов массовых видов СагаЫёае. Изучены особенности демографической структуры популяций и установлены закономерности пространственно-временной дифференциации этих видов.

Теоретическая и практическая значимость исследования. Полученные данные могут быть использованы при составлении кадастров животного мира Северокавказского региона, для оценки и сохранения биологического разнообразия. Результаты исследований также используются при проведении лекционных и практических занятий в курсе «Зоология беспозвоночных» и «Экология насекомых» в Кубанском госагроуниверситете.

Основные положения, выносимые на защиту:

1.В нагорных биотопах Северо-Западного Кавказа выявлен 481 вид жужелиц, представленный 20 жизненными формами, с преобладанием зоофагов стратобионтов-скважников и 15 экологическими группами, с преобладанием политопных и лесных мезофилов. В спектре ландшафтно-ценотической приуроченности наиболее богаты видами комплексы жужелиц горных степей и широколиственных лесов.

2. Для доминирующих в модельных биотопах видов жужелиц выявлено 8 вариантов реализации жизненных циклов с весенне-летней или раннелетней сезонностью.

3. Большинство видов жужелиц, доминировавших в модельных биотопах, ведут достаточно оседлый образ жизни.

4. Снижение межвидовой конкуренции у совместно обитающих видов жужелиц реализуется в форме морфологических различий и различий в жизненных циклах. Экологически сходные виды, имеющие однотипные жизненные циклы, как правило, разобщены пространственно.

Апробация и внедрение результатов исследования. Основные положения и результаты научной работы по направлению исследования докладывались на III всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар, 2009 г.); региональной научно-практической конференции «Современные ресурсосберегающие инновационные технологии возделывания сельскохозяйственных культур: состояние и пути решения» (Ставрополь, 2010 г.); XI Международной научно-практической экологической конференции «Видовые популяции и сообщества в антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики» (Белгород, 2010 г.); конференции молодых ученых в ИЭРиЖ УрО РАН (Екатеринбург, 2010 г.); конференции молодых ученых в ИЭРиЖ УрО РАН (Екатеринбург, 2011 г.); XIV Съезде Русского энтомологического общества (Санкт-Петербург, 2012), а также на заседаниях кафедры фитопатологии, энтомологии и защиты растений Кубанского государственного аграрного университета (2009, 2010, 2011, 2013). Некоторые результаты исследования отражены в Красной книге Республики Адыгея (издание второе) и Порядке ведения Красной книги Республики Адыгея. Полученные данные об экологических особенностях отдельных видов жужелиц также используются в реализации региональной программы мониторинга объектов животного и растительного мира, занесенных в Красную книгу Краснодарского края.

Особая благодарность моему руководителю, д.б.н., профессору A.C. Замотайлову, благодаря инициативе и участию которого стала возможна эта работа. Также выражаю благодарность сотрудникам Московского государственного педагогического университета, д.б.н., профессору К.В. Макарову и д.б.н. A.B. Маталину за ценные советы и консультации. Выражаю глубокую признательность всем, помогавшим в процессе исследований, и в частности Д.Д. Фоминых, В.И. Щурову, Н.В. Охрименко (Краснодар), А.К. Макаову (Майкоп), И.А. Солодовникову (Витебск). Большую помощь при геоботаническом описании модельных биотопов оказали A.C. Цаюкова, А.Н. Бокалов и К.А. Николаенко.

1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Первые значительные исследования по экологии и практическому значению жужелиц появляются во второй половине XIX века. Это труды Ф. Кеппена [1882], К.Э. Линдемана [1883], A.B. Заговоры [1935], В.Г. Аверина [1938, 1939], В.Н. Старка [1948], Т.Г. Григорьевой [1950] и многих других.

Подавляющая часть жужелиц - обитатели поверхности почвы и подстилки. В связи с этим особенно важны исследования почвы как среды обитания насекомых, которые были выполнены М.С. Гиляровым и его соавторами [Гиляров М.С., 1949а, 1965; Гиляров М.С., Арнольди К.В., 1957]. Весьма перспективным является использование жужелиц в зоологической диагностике почв, как индикаторов почвенно-растительных условий и как объектов экологического мониторинга. Количество подобных исследований постоянно возрастает.

Экологические особенности жужелиц находят отражение в виде определенных морфологических адаптаций. Активное изучение жизненных форм жужелиц, разработка их системы и изучение эволюции были впервые начаты в нашей стране И.Х. Шаровой и её учениками [Шарова И.Х., 1974, 1981, 1986; Шарова И.Х., Душенков В.М., 1986; Макаров К.В., Егоров С.Л., 1986; Матвеева В.Г. и др., 1986]. Разработанная в этих работах терминология прочно вошла в употребление в карабидологической литературе и является чрезвычайно удобной да характеристики экологических особенностей жужелиц.

Одним из важных аспектов изучения экологии жужелиц является сезонная динамика их активности. Этому вопросу посвящено большое количество работ отечественных и зарубежных авторов [Касандрова Л.И., Шарова И.Х., 1971; Лапшин Л.В., 1970; Арнольди К.В. и др., 1972; Васильева P.M., 1972; Мордкович В.Г., 1972; Потапова H.A., 1972; Лахманов В.П., Котоменко В.З., 1974; Шиленков В.Г., 1978; Noväk В., 1973, 1978]. Классификацией типов сезонной активности жужелиц занимались С.Г. Ларссон [Larsson , 1939], Линдрот [Lindroth 1945-1949], Тиле [Thiele, 1977]. В нашей стране изучением закономерностей

сезонной активности жужелиц активно занимались И.Х. Шарова и её сотрудники [Душенков В.М., 1984; Шарова И.Х., Душенков В.М., 1988]. Для исследования активности жужелиц в течение сезона наиболее удобен метод отбора материала с помощью почвенных ловушек, так как динамическая плотность отражает скорее именно активность, а не плотность популяций жужелиц [Кудрин А.И., 1965, 1971; Тихомирова A.JL, 1975]. Вместе с тем, динамическая плотность является комплексной характеристикой, весьма удобной в экологических исследованиях, причем в различных условиях среды преобладающее значение получает та или иная её составляющая. Наряду с ловушками Барбера, для изучения сезонной активности летающих жужелиц успешно используются световые ловушки [Жантиев Р.Д., Чернышев В.Б., 1960; Чернышев В.Б., 1971; Белоусов И.А., 1986; Larochelle А., 1973; Нопёк, Pulpan, 1983; Маталин A.B., 1997 а, б]. Особый интерес представляет изучение механизма формирования типа сезонной активности жужелиц в связи с действием различных экологических факторов и сопряженное изучение всего спектра особенностей образа жизни вида, определяющего его экологический облик. Таковы исследования Тиле [Thiele H.-U., 1969, Thiele H.-U., Weber F., 1968]. Jlopo [Loreau M.,1988] пришел в связи с этим к выводу, что наблюдаемая тесная взаимосвязь сезонной активности и других компонентов экологической ниши в климактических лесных сообществах является результатом коэволюционных процессов. Наиболее отчетливо такая взаимосвязь проявляется в высокой корреляции активностей жужелицы-хищника и её потенциальной жертвы (или группы жертв одной размерности).

Несомненно, важным аспектом исследований в области экологии жужелиц является изучение их жизненных циклов. Хронология этих исследований насчитывает более 150 лет и была недавно достаточно детально рассмотрена A.B. Маталиным [2007]. Первые работы по биологии некоторых европейских жужелиц были опубликованы в середине XIX - начале XX века [Schiodte, 1867; Zang, 1901; Mjöberg, 1906; Schelford, 1908; Burges, 1911]. Но детальное изучение жизненных циклов Carabidae началось только в 1920 году [Ciaassen, 1919; van Lengerken, 1921; Zikan, 1929]. Также длительное время не существовало общего

понятия «жизненного цикла». Под жизненным циклом жужелиц в разное время понимали особенности индивидуального развития [Thiele, 1977; Paarmann, 1979], различные аспекты динамики популяций [Burmeister, 1939; Larsson, 1939; Lindroth, 1992; Шарова, Душенков, 1979; Drioli, 1987; den Boer, van Dijk, 1996; Fadl, Purvis, 1998] и даже таксономической принадлежности [Hürka, 1986; Sota, Ishikawa, 2004]. Современная классификация жизненных циклов жужелиц основана на сочетании пяти критериев: длительности онтогенетического развития, вольтинности (количестве генераций в сезоне), стабильности воспроизведения цикла развития (облигатные и факультативные циклы), сезонности (периоду размножения) и повторяемости репродукции [Маталин A.B., 2007]. В основу изучения особенностей жизненных циклов жужелиц легли так же различия понятий вариабельности и вариативности жизненного цикла, первая из которых характеризует изменение параметров жизненного цикла в пределах определённого сезонного ритма, тогда как вторая отражает изменение самого сезонного ритма [Маталин A.B., 2011]. В настоящее время известно 39 типов жизненных циклов Carabidae Западной Палеарктики [Маталин A.B., 2011].

Основы исследований Боховко Е.Е. [2006] позволили несколько по иному взглянуть как на роль демографической структуры популяций в реализации жизненных циклов, так и на репрезентативность многих фаунистических исследований в целом. Он выделил три группы видов жужелиц, встречающихся в каждом конкретном биотопе: резиденты, полностью реализующие жизненный цикл в данном биотопе, на что указывает полный спектр демографической структуры популяций; мигранты, обладающие относительно высокой уловистостью, но отличающиеся от первых неполным спектром демографической структуры популяции в этом биотопе; случайные, имеющие низкую уловистость и, вероятно, не связанные с данным биотопом ни при размножении, ни при регулярных миграциях.

По-новому оценить исследования в области экологии Carabidae позволила концепция «стабильной и лабильной компоненты карабидокомплексов», предложенная К.В. Макаровым и A.B. Маталиным [2009]. Стабильная компонента

включает виды, реализующие жизненный цикл в данном местообитании (резиденты), тогда как к лабильной относятся виды, не связанные с конкретным местообитанием в период размножения (мигранты и спорадические) [Макаров К.В., Маталин A.B., 2009; Маталин A.B., 2011]. Соотношение этих компонентов в разли�