Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Аутэкологическая изменчивость морфолого-анатомических и физиолого-биохимических признаков экотипов сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в засушливых условиях местопроизрастания
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Аутэкологическая изменчивость морфолого-анатомических и физиолого-биохимических признаков экотипов сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в засушливых условиях местопроизрастания"
; ОД ДШПРОПЕТРОВСЬКИЙ ДЕРЖАВНИИ УН1ВЕРСИТЕТ
г;
па правах рукопису
ПРОТАСОВ Олекс1й 1горевич
АУТЕКОЛОПЧНА МЖЛИВ1СТЬ МОРФОЛОГО-АНАТОМ1ЧНИХ ТА Ф13ЮЛОГО-БЮХ1М1ЧНИХ ОЗНАК ЕКОТИП1В СОСНИ ЗВИЧАЙНОТ (PINUS SYLVESTRIS L.) В ПОСУШЛИВИХ УМОВАХ М1СЦЕЗРОСТАННЯ
03.00.16 — еколопя
Автореферат
дисертаци на здобуття паукового ступени кандидата бюлопчних наук
Дмшропетровськ — 1998
ДН1 ПР0ПЕГР0ПСЬ:аП1 ДЕРЖАЩИЙ УШЕОТП1ТЕТ
На иразаз рукопнсу
ПРОТАСОВ ОлекспЯ Ггорезкч
ЛУТЕКОГОПЧНА НПШЗИЯЬ ШРЭШГО-АНАТОЬНЧННХ ТА •МЗЮЯОГО-БМХИПЧНИХ ОЗНДК ЕК0ПШ1В CCCffil ЗВИЧАЙНЙ PTirjS SYLVESTRIS I.. ) 3 ПССУШШБНХ УИОВАХ ШСПЕЗРОСТАШЯ
(И.GO.IG - еколаг1я
4
Автореферат дасертацП на здобуття лаукосого ступени кандидата 61олог1чиих наук
üiiiirponerpoECbK - 1SSS
Д»:сертгц1ев б рукашаз
Роботу вкконано в лгаборзторИ селэкцП, насхнкицтга га и;гр-.;--дукцП дерегннх пор!д Укра'^нсъг.сго ордена "Знак Ползли" кзуко-во-досл1дного 1нстЕзуту Л1со2ого господерстна 1 агрол1ссм:-л;!?-рацП хм. Г.М. Висоцького
Наукозий кер1вник - акэдем!к Украхксько"! агрзряэ! а^шИ г.гу:: доктор с1льськогосполався.к:к кпух. яс-пй^ссг-1.К- Патлай
0ф1ц1ин1 опонентп - дзетор Оюлспчеи-: наук, прссисор В. П. Бессокоза
кандидат (Нани^чнкх наук, дзд-.ст В. I. Гркцан
Проз1Дне
тпдпршмство - Харк12ський дерягзнзл:
Захкот в1д0удеться " " кЬанЯ 1393 р. 0 ^ газ1даян1 Споц1ал1зовано1 Вчено'1 Ради Д G2.Ci.li для гакноту-дпсертацДй наукового ступени доктора 61олсг1чн;:х каук у Ешппо пехровоькому^дерйавном;' унгверситет! .за адрессзо: 32С323 ДСП-1С провулок Наукозик, '15. В1алого-медичагив 1котктут. корпус ауд.БП. '
3 'дисерхацХея мажа огнайомктися в 010л1отец1 ук1верс;п-с-г/. Автореферат роз1слано.,:_^" З^Р^МЧ 1995 р.
Рчзнш*; сег.ретар Спэц1ал1зо2зно1 Ечено! Ради, кандидат б1слог1чяих наук - Дг'5-
■J"
3ÄTASIIÄ ХАРШЕгХКЖА KS0T3
Axxyax&Kicsb ройся;. 31дсмо, ш Pinus sylvestris L. за своЬ «и аутеколоПчнкми озкакачи назежить до полШорфякх еид1б, тобто so таьаи, як1 мають строку екологачку екк!стъ розповсюдяения й гсму утБоршть батата еколог!чних форм, пркстосованих до pi3Enx грунтових 1 кл1матичних у1.«ов як у межах одн!в! популяцП. так i з межах географачних зон та ареалу (Судачкова,1990). Шзнання 'ix чистить у coöi зешкХ резерви щодо Шдвищення продуктивное?! i :тиггСост1 створюваних соснових б!огеоценоз!в.
Най51льш 31рог1дним та над1йним методом досл!джеш> формоних пзноеидхе деревних поргд s вквчення Ix у в!дносно вир!внян5<х тезах зрсстакня, тобто в доел!днях е.чолого-географ!чних культу-;ах.
В ccTSEHi десятил!ття для еколехччно! ситуацП на планет! :Брактерн1 р1зк! гаэлизання метеоролоПчних фактор!в. Нав!тъ у юнах з достатн!м зволохенням перЮдично 'виникають атмосферн!
юсухи, як1 переходить у грунтов!. а п!двщен! температур« пору-
#
¡ують продуц!йний процес i викликають значн! втрати не тхлыси ¡еред. трав'янистих, айе й серед деревних рослин. У раз! глибских •ривалих водннх i внеокотемпературних еколог1чних : стрес!в мета-ол1чн! процеси стають незворотними 1 рослина гине. Коли ж- цей шшз не мае летального к!нця, рослинн! орган!зми, яй мають ви-окий адапташйний лотенц!ал, в!дновлюють р!вень лшттбд!яльност1 фермують репродуктивя! органи. Проте наз1ть слаОк!, аге триал! посухи нер1дко знкяусть 1нтенсивн1сть • фШолоПчних про-°с!з, актив1зувчи одн! та 1кг!буючи imii фермента! системи, що егативно в!до(5ражаеться на метайолхам! i продукггивнсст1 рослин. ("лу а ~:дстава припустит»., то для ощнки ступеня впливу цього .язлопчного стрес-фактора важливе значения суде мати геог-
раф1чне походження орган!вму. Зяаачи ^енденцП в еколого-геог-раф!чп1й тшшвост1 тех чи 1ншх показник1в (росту 1 розвитку, морбалого-анатош чно! чк Ф1б1оеого-01ох1м1чно1 Оудови хво!) та ошнюючи 'ix вар1абелыпсть як наслхдок в1дпов1дних реагапй на зм1ну зовн1шн!х умов середсвкща, спряыованих до з0ер1гання ста-лост1 метай ал 1зму, модна роОити вионовки про plaEitö ступ im. ctIkkoctI рослинного орган!зму до вшшву багатьох стрес-фак-Topib, у нашому досладленш - до посухи.
iisTa робот»: вивчити аутекодог1чну м1нлив1сть морфолого-ана-ТОМ1ЧНИХ ОСОбЛИЕОСТеЙ i Ф1в1Ш0Г0-610Х1М1ЧЕШХ процесдв у xeo'i екоткп1в Pinus sylvestris L., як! ростуть в еколог1чних умовах сухого та св1жого Сору i св1кого субору в pisiu аа ЗЕолакенням рот. Виявити стуШнь реачцП екотип1в до посухи ва Шдповишими показниками.
Нлуксва наззхзиа poßcrss. При комплексных аутегалоПчних досл1дкекнях ст1йкост! pisüiix екотип1в сосни до посухи ь уловах сх1дного посушшвого степу У кран;;) було вперие вшкюистан;» метс>-ди електрокко! та св1тлово! ШкроскопЛ, а таксх ряд фйБхол-.го-б1ох1н1чних тесПа. Вивчено корелятивний зв'пво:: ряду еко ЛОПЧ1ШХ, тажацхйних, мор4шого-аиатом1чиих, ii,l3icxv-го-оюх1м1чних оэкак сос.чн s геогра$1чнк.\к координата*«: kicu-uocpv насiпня i типом люорослинних уиэв. вперше шявлено hdoc~-орово-часов! BiiLMlHKOCTi Mir скотинами сосни за тривалЮТи us-р1оду зм1ки ювен1дыю'1 хво'1 на дефШтавну, вадегаю в1д 1х еко-лого-геаграф-iиного походкення i типу л1ссрослш1ш:х умоь.
Практична п!нн1сть робота. Для ра.нньо'1 диагностики стпкссгт: СОСИИ ДО посухи, ИС0СХ1ДН01 при М0К1Т0РИН31 Л1С1С. аапрапонсгано рзд.рапреагт-агквнкх покззшпйв рееедП соснк на цей стрec-feuc-гс?; •,.■_"■'■
даробздйг i су6л1иезН. Основа! - положения дакюртааШсЯ ро-
ооти'представлено на 7-ыу бвропейському Екодог1чному Конгрес1 (Budapest, i995) та на двох Республ1канських конферешйях моло-дих вчених та спещал1ст1Е "Актуальн! питания ботан1ки та еко-.lorl'i" (Ялта, 1994; Лонецьк, 1995). я
За матер1алами дисертапИ опубл1ковано 5 роб!т. Структура та обсяг робота. ДисертаЩя складаетьсл з вступу, семи роздШв, BHCHOBKiB, списку л1тератури (214 найменуваннь. у тому числ1 40 - 1ноземних автор1в), додатка. Основний текст вик-ладено на 120 стор1нках, 1люстровако 23 таблшями 1 17 рисунками. Додаток - на 25 стор1нках.
Декларащя особисто! участ!. Дисертант сформував напрямок дослшмнь, опракював програму та методику науково-досл1дних роб1т, хнтерпретував-експериментальний матер1ал. Шлыпа частика експериментальних doöIt - лабораторн1 досл1ди (визначення воло-rccTi та 1.чтенсивност1 смоловши лення хво1, вмаст вьчьного прол1ну, водорозчинних фенольних сполук 1 пластидних п1гмент1В, д?ндрохронолог1чн1 досл!дження та анатом1чн1 досл!дження хво'П -зиконана автором самост1йно. Ультраструктура кд1тин мезоф1лу хеоЧ визначалась автором разом з (кандидатом б1олог!чних наук О.П. Лукашовою.
ссновгой зшст ровота Розд1л 1. Стан питания
Проанал1зовано л1тературн1 дан! про вплив водного й високо-температурного стресу на сосну звичайну (Pinus sylvestris L.;. про i'i адаптивги реакцП, що пов'язанг з . еколого-географ1чнкм походженням 'i про можлив! мётоди визначення ступени ctIhkccti сосни до посухи на р1зних р!внях орган 1зацП хво!.
г\>зз1в 2. Прзграма, оО'с№: 1 кстодаа хо^гЛы.с&л
В1дпоз1дно до покладено'1 мети програмою досл!дкень:я еу.-.о -редбачено вивчити:
« 1. ЕколоПчву спе1г.:фИ:у с-ормувачзя лИсорослижих умов досд!дження;
2. Стан екагого-географ!чних культур сосни ввичайно! в р1вких еколоПчних умовах (сухий 0!р, свшй 01р. св1лкй суоар);
3. 11росторово-часов1 особливост! розвитку хво5 еколого-гесг-рафкчних культур сосни ввичайноК;
4. Еколого-ьюрфолог!чну та анатом!чку м1клив1сть тканиннлл структур асиШлящйного апарату екотип1в сосни звкчайно"! г г:с-сушивих ! нормальних умовах;
5. Ф1з1олого-С1ох!м1чн1 процеси в аскм1ляц1йко.'.:у екотшпв сосни звичайно"! в умовах св1жэго ! сухого серу та свАжого суСору.
Для найб1льш повного виявлення реакцП сосца до посухк дося1дження проводились на град1ент1 еколог!ч:п:х фглтор!з. 3 Шею метою досл1ди проведено в р!зу.ж едатоазх (сухий б1р /А;/, . в1жий 01р /кг/. св1яий су01р /Вг/), а таксж в р!ЗШ г.а чешшы роки.
Об'ект&ми Оулк сосл1дн1 еколсго-географ1чк1 культури соски •ьвичаино!, закладен! П. Т. Журовою на ?с;;::тор!кх 1к>хського та Краснолшанського ДЛГ у 1975 рс-Ш (из далий '-с-!г/льтури), а також рослшш, як! досл!;;.<сувзд1'.сь е грецее: онтогенезу вхд С1янц!в (вус1ву 1091 р. у тсг-ткгЦ Задонецького дЮгацтвз ЗмПвськсго' ДЛГ) до -трьохр1чких культур. Лак: куль тури ьироиено а.насшия, вавевеного 1в м!сць з геогрг+ичка»! кя-ординатами В1д -49° ДО 65° Б2'1Ш1 та в1я 2-1° 30' ¿3° 25'СЛ .тайл.1).
3*
2
**
a
Q. et
Q.
О О
OJ О
о iл
S
о
S
ч
о
о
« о « C4J
О О 0
0 о" 0
•4« о 00 о
ю г- с^
i S 1 i
о ю о s я
0 0 0 0
ся N о ч-Н
ю Ю ю ю
U I ■зз s 03 »S 3 ■s о s:
! Z? СО = s •S
, j ! г— > » - - — - ■а ■ S
i' ! ^г 0 -Г Щ rj -a g O «a 53 я u a л о Л
—. i-i ■ч r-< w ~ H Я 5 3 О
IÛ --í 'J О H л о я y
V 3 rj ï g о
'Г, с J ^ EH Ч ■—i
l'J Л o O O ? 1 Я ^ S О
•—■ -С CT; > en G
1С Cq S X >Tâ: ö — 2L ■¿с
G О "J О
с- ы
р.
о
г s uon
rt = ОСч
-Я- О -
d *= и d
Q. Ч > S -
С-. О —I :— Д
о X > б
ф О ¡Л о. о
р., я . а я а_ н
•r-Ч
s
У M
w ai
Д
ij. t=!
u Cl.
< ! : )
<D О
P-i
VI
К
= j-)
>
и
-9
!=t
U о
я я
0 0 0
w 8 со
g Щ щ
er 5~
—t CM СП
1Л m
3
8
«
о
о
о
N
in
lg
9,3
■ д s
о 2
.й
äoasauisas
О. Ei 0> С. 2 » ÜQS
>,йо>>оо>>>5 —
Л ¡4
О U)
=t О
о »
■ о, s
о к
о Q
о
о
о
Ю
al
л
«
0J
стЗ л
, ________
Q.D.Q.040 0Q.C.
^ИШО^фооо ^Ег^о-ызо-саси
s
о ч< IM
о
Ю
о ю
g
о 8
c\¡
LO
о
(О ЦЭ
5
ю
CvJ
о со
й
о
<0
э
CD
C\í
0
1
LO
О
СО
ю
со о
g
я
Л
о «
£ г >.
I ч
3
ta о
%щ
о oj
' я 5
а ч •
s,я
я S
о ь:
S ö
(D 3 ■ - О -
; i « « ' à; Я О о, ш о
s § .
л л а.
g У. У
О р с а З'Н ООО
L-Í. ^ о w и
а. <с РЧ ix -cu >, ü
! э
; с.
!Г
В yclx bIkoekx трупах геогргЯчне походхенкя соски оуло .од-наковим.
Шд час досл1дження вакошлЛрностей ходу росту, моделями су-ло оОрадо дерева 1 та II клас!в росту, то не пригн1чен! сус1дамк 1 не подоодяен! комахами-шк1дниками, грибами та пожарами.
В1дС1р spasKlB xboI для анатомо-1,юрфолог1чних 1 ф!з1оло-го-С1ох1ы1чних . дослШв проводшш в культурах 1S75 року з Швденно! верхньо) частини крони, у с1янц1в 19Э1 року та культур 1992 року - з осьового пагону. 8разки в1д0ирали в пер!од глкоо-кого спокою. наоряканкя Срукьок, 1нтенсизного росту пагсшз, в середин1 1 в-к!нц! вегетац!!.
Заксшом1рност1 росту еколого-географ!чних культур сосни зви-чайно! вивчали, використовуючи дендрохронолог1чш;й метод (Ший-тов, 18В2).
В анаггом1чних досд1дженнях хво) використосано кетодк сттло-во! (Яцекко-Хмелеве кий, 1982) та електроиио) м1кроскопП (Шахматов, 1В89; Еельникер, 1989; Ширяев, 1988).
В хво! визначали волоПсть (Козловский, 1974); вм!ст водо-розчикних фекольких сполук (кумарини, флавони. прост! феколи, темдр) (Ладных, 1975); 1нтенсивн1сть смоловид1лення (Гримальскш;. 1981/; BiilcT в1ль»ого прол1ну (Bates, 1989) 2 пластшших п1гмент1в (Починок, 103G).
ОСроОка р£зу£ьтат!в досдШв зробленэ на ПЕСМ IE.! FC 'на ко-поыогоЕнпакета лржзадних програм "STATGRAF".
Розд1л S. £кагаг1«за спеа!ф1иа фариузанкя дЗ^оросзкаязс: укоз
району
• ТерктсрП Лзшського 1 Краснолзканського 35Р разгезозаз! t ■ гон! nc^pH0-K0HTffiieHTaTbiscfr0-'Ksl?.taTy -зъ-нагезазь зо-афггзге» zc-
тешвого степу Укра1ни.
Анал1з погодних умов в посушшв1 роки показав, ¡до сума [ад1в за перЮд вегетац11 У 61льшост1 випадк1в становила меше IX в1д середньо! величини за Оагато рок1в (550 мм). Сума спад!в i своею середньор!чною величиною в посупшив1 пер1оди могла ко-шатись в1д 416.9 мм (1994 р.) до 544.7 мм (1979 р.). Такими ■рядами з 1975 по 1994 р1к були 1975, 1979, 1981, 1936, 1990, 194 рр. П1д час посухи температура на поверхн! грунт/ дср1вню-ша +65°С (липень 1981 р.) при температур! пов1тря + 40°С та ;го в1дносн1й вологост1 21%. Середньор1чна температура при ему таксж оула значно вице норми. Бона у посушлив1 роки калилась в!д +7.9°С (1986 р.) до +9.9°С (1990 р.).
'За середн1ми багатор1чними даниыи, для кл1мату району >сд1длення характерна постгйне чергування морозних дн1в а длигами; ранн1 ос!нн1 та п1зн1 веснян1 заморозки; незначна :ибина сн1гового покриву та нест1йк!сть його протягом вс1в1 зи-[ або часта його в1дсутн!сть в пер!од сильних морозов; р1зке яивання вологост1 пов1тря, нер1вном1рн1сть випадання опад1в у сняно-л1тн1й перЮд, щр веде о посухи.
Розн1л 4. Р1ст 1 развито« дасл1днпх еколого-госгр^чних д1совхх культурб1агесщеноз1в . сосни зкичайно! в ргзгап еколаг1чинх уыосаз; (сухий б!р, св!киЯ 01р. св1жий суб1р)
Акал1з р!чного приросту за д1аметром у 1975-1992 рр. ел1дних 19-р1чних екслого-географ1чних культур сосни показав. I з с.'хсму та езгжему бор! I в. св1жому субор! в1н оуп н1мальним у 1У79, 1981, 1985 1 1990 роках, як1 в1др1знялйоь ивадими посухами та п1двищеними температурами . При цьому у
вс!х екотипах прир1ст-змеквувазся тим 01льпэ, чш П1вн1чн1ш Суди координати м!сць сбору 1х нас!ккя.
В пер1оди посух. сосни швкдкого росту - литовськ! й во; незьк! (ка 35-45%) дужче за 1нших зкизили а5солзтш'.й 1 е!днос; розм1р приросту за диаметром в умовах сухого 1 св!жого бо; Сосни лов!льного росту зменшшш прирЮт у тих сакях умовах так зкачно: п1вн1ч;;.1 Зерми - ?1.1ьк»: иа !5-20л. сх1ди1 й Шэдв» - на 10-202.
Результат« досл!ду 1-, 2- 1 3-р1чшс< еколаго-геогрзф1ч-; культур сосни в посушисому 1994 р. св^дчать, що в сухому 6с рослини найОЬтьш чутлиз! дс посухи. Екотипи г центральных п!вденких район1в в умовах сухого бору характор;»зуЕа>:и кайб!лысйм Ыдсотком гСсрехеност!, з п1ен1чних - найменпзм. св1;и:х. борових уковач пссуха не вчинила зкачного впливу на гб рехен1сть сосноаия культур дано! вхково! групп.
Розд1л 5. ПросторсЕО-чдсйгЛ осс&скзост! рсжж:;у з:хгЛ . екохого-гссггв}1ч£»з культур ссс;еи аагпаЛяаТЕ •
У соски гвичайно! визначакть так! тппи' хвок- п?рв;гл! ОовеШдьна) 1 справгсш СдефШтивкаУ (Серебряков, Ш: .Ковала!
г-
1950).
Нами вивчагась тряьалАсть пгр!оду змЬчи огея1л?.:?эТ хао! I дыМи1т1Ш«у. Встзловлено. ко в уиовах теплиц! у п'.вн1чн:я фо( сосни ка стадП с1янц1в продсс.переходу в1д одного типу хво! г Шзого Зуа ШтепсквнХьим,. н1«.у п1вденних, тсбто ка Лого тр: ?ал1еть- '.зкачио вшивало екодого-географ1чне поксдягявя. £ .гл'йгзгрйлус душу'С.А. Мамаева (1973) 1 Д.В. Райта. (1978), г. ¡яри-ви?Я5у2аин1- в однор1дних, умовах. рослин, ео похсдять в р1в::г
у фенслог1чних, морфометричних 1 &чатом1чних ознак з фенотипу. На стадП 1-, 2- 1 3-р1чнкх культур (у в!дкритому грунт!) цес зм1.чи юзен1лъно! хво! на дефШтивну спов1льнювався. 51льа чутливши до гм1п мэтеоролог1чких умов були п1зи1чн1 /ляцП, особливо в сухих борових умсвах. п1ед9нн1 форми сос-включаочи м!сцев1 вар!анти, навпакк, дуже слабо реагувапи на зи грунтових 1 ртматичних умов.
3 умоеэх сухого бору серед 19-р1чних еколого-географг-ших >тур найменпа охвоен1сть пагапв у вс1 роки була характерна П1Ен1чних (карельських) вар1ант1в, найб1льша - для казахст-)ких 1 мюцевих (харк1вських) форм. Охвоенасть пагошв та 1х етна об1льпузалксь 1з ростом трофност1 грунтових умов.
Розд!д-и. ЕсрйхяхьпнЯ екадгго-ьссрфолспччнкй та аиатом1'Ш5й зкал1з млижжст! тианкнкж* структур аоэплжийно-го апарзту окотил1в сосни звичайно! в уковах теплиц!, сухого 1 сшжаго бору'та свЛжого су бору
У випробуваних егатшйв сосни звичашо! на стад 11 . с1янц1в, 2-, 3-х ■ 1 19-р1чних- культур,. кайб1льш м1нливкми , в залеж-■1 в!д еколого-географ1чного походження сосни 1 типу л!сороо-:их укав, Сули: довжина хво!, плоца эагально! II поверхн! та а поперечного перер!зу. Встаковлено, до найбътьшг величина анак1в Ц11Х ознак мали рослини Воронезько!, Белгородсько!, авсько! та Черкасько! областей (табл.2). 3 анатом1чшт ознак ка ткаяннному р1внх Оудови хво! вар1а-нимн буди: товщина покривких тканин (ейдершсу 1 г1подер-шюша фотосинтезуючого шару, об'ем смолоносно! си стек;: л.З).
Чималсж? тсвщиною покрив1в характеризувалася хвоя п1вн1ччих
Taöüiiiyi 2
Еколого-географ1чна м1шшв1стъ делких б!оыетрич>ш характерной' xboI екодого-географ!чних культур Plnus sylvestris l. р1зного в!ку в р!зних типах умов м1сця росту
-1-:-Г
В1к | Ушви I
-1-
Довжша, | Бзаг.поввох.. I S. ми | мм2 1
nonapoy.пар.
ш2
М V
с!янц1 |тешшця
--------jcyXJÄ Cip
3-р1чя1 JeBiKEй б1р куль тури ¡свйса cyölp
26+0, 4510. 48+0. 52+0.
53 13 30 50
В О
о1янц1 1теплиця
--------¡сухий 6ip
3-pl4Hi !св1яий 6ip кулыури1св1жа cyölp
--------¡сухий б!р
19-р1чи1|св1жии ölp культур^ csixa cyClp
57+0. 51+0. 56+0. •56+0. 47+0. 52+0. 63+0.
21 41 40 32 17 14 22
x а
с1янц1 |тешшця
--------|сухий öip
3-pl4Hi ¡СЕДЖИЙ ölp культури|св1жа cyölp
--------|сухий Gip
19-р1чи1|св1хий- 61p культурн|св1га cySip
5910. 52i0. 56+0. 57+0. 51+0. 54+0. 57+0.
81 35 24 21 72
--------!-----------
с!якц1 (твкшця
—------j сухкА б1р .
3-pl4i!l ¡СВ1ЖИЙ ölp культури|св1жа cyölp
--------|сухий ölp
19-р1чн11сз1жий С1р культури!св1ка cyölp
л к
54+0. ККЗ. 5010. 52+0. ЕГ7+0. 48+0. 60+0.
18 15 31 41 31 44 24
К О
clHiiL-i {тешшця
--------¡сухий ölp
3-р1чн1 |ов!жий б!р кулътури1сз1жа cyölp
----¡сухий 6ip
13-р1Ш'|Св1жий 61p -куш/гурк icßlaa cyölp
56+0. 51+0. 53+0. 54+0. 29+0. '42+0. Б6+0.
24 37
25 42 20 11 21
РМАНСЬКА 72.2+1.37 118.9+0.ез 125.6+0.40 140.8+0.56 РОНЕЗЬКА 160.8+1.54 135.2+0.82 155.9+0.72 157.0+0.63 122.2+0.33 140.0+0.53 187.0+0.72 Р К I В С Ь К А 169.2+1.03 140.0+0.71 160.5^0.70
160.1+0.ее
136.2+0.81 147.8+0.44 160.1+0.32. Т О В С Ь К А -147.9+1.00 132.6+0.53 133.0+0.50 '' l'iO.O+O.43 93.2+0.70 125.610.2-1 " 173.1+0.31 К Ч £ ТА В С Ь 155.9+1.09 13G.2+0.50 . 143;1+0.53 147.810.63 75.2+0.40 106.6+0.10 . 155.9+0.09
0.35+0.003 0.51+0.014 0.54+0.007 0.54+0.008
0.35+0.001 0.55+0.017 0.57+0.005 0.58+0.005 0.48+0.013 0.55+0.012 0.68+0.010
0.45+0.004 0.60+0.013 0.60+0.010 0.63^0.012 О.54+0.003 0.64+0.009 0.75+0.013
0.36+0.002 0.49+0.011 0.51+0.011 0.5-1+0.01-' О.¿3+0.022 0.52+0.009 0.53+0.008
К А---------
0.39+0.001 0.55+0.013 0.5S+O.ÜK 0.59+0.010 0.62+0.003 О.64+0.004 0.69+0.007
екотиИв (еп1дерм1с - 13.6 + 0.75 мкы: г1подерма - 8.8 + 0.77 мкм). Водяочао, найб1лып1 величини цього показника мали рослин^ що росли у сухих бррових уыовах.
Площа фотосинтезувчо! тканши суда б1лы2а у хво! насаджень С31.ГЛГ0 суОору (0.425+0.27 - 0.469+0.19 пи2). МаксимзльШ значения цього параметру - у пгвденних форм сосни (0.469+0.19 им2).
Об'ем смолоносно'1 системи хво! у вс1х екотхп12 зрсстап 1з з01льшенням трофност1 грунту, а в однакових умовах зростання -1з зменшенням геограЗачно! широти м!сця збору нас1ння.
Стан продихового апарату хво! не заделав В1Д географ!чнего походження оргая13му. На характеристики його будови бь-ьше впли-зали еколоПчн! умсви росту.
К1льк1сть проднх1в у хэо! сосон еэт.т.ого бору сула на 20-30а б1лья:а, н1к у хво! екотип1в св!жого субору. Доьтана 1 ширина за-микаших кд!тин та розм1ри продихово! и!лини, знилувалисъ !ь зменшенням трсфност! грунт1в. В умовах сухого Сору спостер1га-лось зменшення к1лькост1 продих1в у хво!. Б середньому, в цих умовах '¡к к1льк!сть знижузалась ка 10-152., а Л1Н1йя1 роэм1ри -на 30-40?..
Внасл1док дГ1 тризачо! посухи 1994 року, в кл1тинах мезо?1лу хго! ес1х екотиШг гначно емекпилась к1лък1сть хлоропласт1в. При »ему, пластиди характеризувались рядом змш в сво1й ор-ган1зац11. Процес деструкцП гранатьно-сДтчасто! системи 'хлероп-лест1в супрсводлсувався розОуханням диск1з гран 1 появою лухкршв на м!си! м1жгранних т1лако!д1в. " •51льшувалась кигькЮтз-осмЮфЦаних глобул 1 зерен крохмалю. Пластиди наоували рис. ха-ргктерних для остачн1х стад!й стар1ння. Це тдтверйжуетъея 1 л1тературнкми датам (Атлас ультраструктурк растительных ткакэй, 1930; Ширяев. 137В).
Трпзаяэ е'егзтатаия сухого оору яайменпе в1дбилось
Таблиця 3.
Еколого- географ! чяа ы!шшв1сть деяюг; апатогЛчхнх характеристик хво! еколого-географ1чних культур Pinus sylvestris L. р!зного в!ку в р!зних типах умов м1сця росту
21к
Уьгавк
Товдика еп!дерм1су, ыкм
|SM93COiJ!V ISkjsi-гини мезсо1-
1на г.спврйч, 1 лу на псперечно-
. о. ™
I пе&ар.
мм"
[му П61ЮР>
МКМ~
М У
01ЯНЦ1 ¡тешишя --------¡сухий öip
J-pi4Hi !свалил öip
гтури|св1жа cvölp
14.2+0. 13.S+0. 13.3+0. 13.3+0.
34 55 85 84
м- * 1
--------|
i-pi4.Hl I .""/ЛЬ тури I
:з-р!чн!| культури)
теплиия сухий öip свагши öip CBixa cyöip оухий öip cbiäkh oip c.3i;*a cvölD
12.0+0. 13.1+0. 12.8+0. .12.7+0. 13.2+Q. 13.СЖ).
53 20 34 24 29 57 88
iHHUi (теплиця
-------1сухий Oip
св Пий öip свиха cyöip сухий öip
CEiÄJlii öip
сваяа cyöip
-VplUHl i
>.;ультур;1| -------
13-pi4;;i | культури!
11.5+0, 12.8+0.
12. ЗЮ. 12.9 Ю.
13.СЙ0. 12.7+0. 12.0+1.
SO 20 42 35 79 79 0-1
i теплиця
--------¡сухий öip
;>pi4Ki |св1Ж1ш öip здп>тури|св!жа uyöip ---------¡сухий öip
l9"Pi4Hl|СВ1ЖИЙ öip
культури|св1жа cyöip
10.6+0. 13.2+0. 12.7+0. 12.6+0. 13.4+0. 13.2+0. 12.7 Ю.
15
31 34 41
op
К 0
01лнц! ¡теплиця
-------1сухий öip
3-Р1ЧН1 ¡свежий öip культури|св1жа cyöip ---------1сухий öip
19-pi4Hi Icbiwm öip
культури|св!зга cyöip
13.8H. 13.0+0. 12.6+0. 12.8+0. 13.3+0. 13.0+0. 12.5+0.
11
55 74
65
56 64
66
P M А H С Ь 0.2S7+0.C8 0.361+0.11 0.3S5+U.14 0.390+0.18 РОНЕЗЬ 0.323+0.15 0.370+0.13 0.390+0.14 0.393+0.16 0.447+0.23 0.468+0.15 0.469+0.11 P К 1 Б С Ь 0.405*0.10 0.391+0.11 0.4031.0.16 0.410+0.18 0.447+0.10 0.469+0.12 0.4?0+0.19 Т О В С L К 0.276+0.12 0.361+0.12 0.381t0.12 0.39010.11 0.398+0.27 0.424+0.15 0.425+0.27 К Ч Е Т А В 0.332+0.13 0.380+0.11 0.400+0.15 0.404ИЭ.10 0.376+0.24 0.445+0.28 ' 0.460+0.12
К А
1873. 2006. 2200. 2269.
4+42.50 5+27.60 0+50.78 5+43.32
1939. 2242. 2422. 2500. 2499. 2591. 2797.
7+33.45 4+31.40 3+46.39 5+24.87 1+51..03 0+42.10 4+63.85
К А
2293 2398 2550 2607 2631 2775 2908
8*43.01 8+47.31 6+25.07 .8+33.20 .2+53.71 5150.12 6+24.25
1891.
2074
2241.
2320.
2287.
2497. 2633.
Ь К А
2iv:.
2275. 2453.
2498. 2211. 2682. 2S46.
4+33.51 7+28.07 2+43.73 9+23.55 2+57.43 1+60.54 6+56.76
0+49.95 4+28.72 9+55.53 9+43.11 7+39.85 4+35.32 8+60.64
12.3+0
на м1сцв2:я (харк1всыетО сосках. Дуге пострагшаэ в1д нього комплекс Швгичних екстшКв (карельський).
7. Аутеяоззм'нза м1нкиг1сть ф:зго.!аго-61сх1м1чккх осо£лкзссхей закЛлкшйксго аласату екотшнв ссснк зякчайзо! в указах сузсго 1 сгпяздго бору та св1иого субору
Грсведена дс2л1даення валогозапэгпэченост1 та штенсивност. впзаленая жавш! хвсеэ хоайдши екалого-географ! чних куаьтуг ССОШ! протягсм посупливого :894 рок-/.
На ш взаемопоэ'язан! пронеси значка вплиззли тип лассрс»;-ллннкх умов 1 -<?|«зхого-геогргф1чне походкення оосни. Хвоя асгх е:юткп1а св!жого субору в!др1знялась максганазьнкж йваченнямч пс.чагш!к1в щя сзигис поп1знедьно з культурами сухого Сору. Вон-::очас хзся гЦвдениПпих представила виду мала 01льзу взлсг!ст: 1 С1льш показании смоловвд1лэйня.. нш хвоя п1зн1чнзк ссрм.
Поруп-зР-КЯ есдксго режму дерева, вккл:;каке пссухсв.. сглч.сч-яге зм!ни в б:"х1м1,пюму скгав! тканин. Так.' п:д вплютм водного стрэсу у рослга •гЦдагап/вться ¡<1льк1сть е1льшк ам!наколет (осейшзо прозИг/) 1 вещогюзчйаша фекав1в. Результат!-. ача218'.' вм!сту вЛльного пролт'у (рис.1) 1 годорозчигашх $енсг!в, гшеве-деного нами в пссузлквий пер1од, показали зкачну 1х конце!ш>а1йг. в хво! сосиових ¡сультур сухого Серу- геличишг сули
характерна -для предотазяик1а п1вн1чних популятй виду (:-га-релоСЬК2!й екогал), дал! за ступексм зтихеная концентрапП них мотабаа1т1в йзли .лгговськ1, вероаезьк!, кокчетавсый й кюц'зв! фор«а сосш!. •
На р1зь';гх стадиях онтогенезу сссни (вв9и1ль:га 1 де51н1таьи.1 лзел с1гва1з; та хъ'оя 15-р1чнях .т/льтур) протягск • року вивчаяз-га
• Mií.1 /v Clipol XBOl
R4
I
щ ("V V
йз X
ч
'Щ ч
ч
ч
Ж. ч
сухий 61p
CBÍJIíHÜ ölp
Географ!чне походлення Piiius sylvestris L. :
карельська; й
воронезька; □
харк!вська;
m •
кокчетавська; &
лнтовська
Ы/.i. biuui (полого-географ! чного походжешш ïa И ¿них л1сорослшших ум ib па BMicT ßiльного ripoJilny В xboí 19-pi4it.i4 культур Pinus sylvestris L. ь пер i од п1ку посухи 1994 року.
:кл1чна динач1ка накопичення пластидних тгменачв. Виявлено, то i Ecix стад!ях у вс!х екотип!в сосни м1н!мум к1лькост1 хло-зф1л1в спостер1гався в лютому-березн1, а максимум припадав на зресень. При цьому у BepecHi в!дм!чено м!н!мальну к!льк1сть ка-этино'Шв, а в березн1, наЕпаки, - мачсимальну. Хвоя niBHiuHi« зрм сосни (мурманська, карельська,- архангельська) мала менше горофШв, а*е б1льше каротино'Шв, Н1ж .хвоя . павденних форм tapKiBCbKi сосни).
Хвоя 19-pi4HiIX соснових культур у сухих борових умовач, зравняно а хвоего насадаень csixoro субору, в пссушливий период фактеризувалась меншою концентрацией хлорофШв та снлыпою -1ротино1д1в. Водночас, максимальн] значения концентрат i зеле-IX п1гмент1в були у М1сцевих, литовсь'ких й казахстанських еко-ш1в. У-хво1 сосен П1вн1чних популяшй у цей пер1од активн1ше 2Коп;гчу вались довт! пзгменти.
висновхи
1. Досл1дження еколог1чних, таксашйних. морфологе- ача-)М1чних. Ф1а1длого-бюх1м1чних показник!в та оШнка стану еко-ш1в Pinus sylvestris L. в р1зних еколог1чних умовах (рдатол та >суха) та на р!зних стад!ях онтогенезу показали, що ст1йкзсть зенових культур tIcho пов'язача з 1х „еколого-географ! чним ло-даенням. ■
2. Встанозлено, що м1сцев1 екотипи та екотипи з! ехздних знтинектатьних район1в е найст!йк!пими до посухи пор!вняно б .5н1чкими, П1Ен:чно-8ах1дними та аах1дними соснами.
3. Виявлено е . рогiдну piBHKso у тривалост! периоду зьани ¡ея1льно1 хво1 ка . деф!н!тевну в р!зних екотал!в. сосни. У tssi'jsfa егягайа-ва' csaaii clsmüs в умовах тешшц! вей процес
проходив !нтенсивн!ше, а на стадП однор1чних культур п1д вги.*!-вом екзогенних фактор1в (грунтов1 умови, кл1мат) був пов1льн1е;г:-1 пор1вняно 8 п1вденними.
4. Внасл1док вквчення цикл1чно'1 р!чно! динамши вмЮту хло-рофШв, каротиноШв та водорозчинних фенол1в у хво! екот:-;п1з сосни р!зних в!кових груп встановлено, що р1зниця за цими Фгзю-лого-С51ох1м1чними показниками м1ж екотипами збер1гаеться 1 мае отчйкий характер.
з. Встановлено. що с?1йкими оэнаками екотитв сисни л •ю;, лк1 зберлгаються в р1эних в!кових групах. ь-: дожита хил. 17 загальна поверхня. Форма та плова поперечного пеСс^к//. плгял фотосинтеауючого шару, товшина покровних тканин и-п:л"ОМ1Су й Пподерми) та об'ем смолоносно'1 системи.
6. Визначено, що стан продихового комплекс/ залегить голов-ним чином в!д умов середовища 1 кесуттево - рлд географ!чкого походження. Так, для хво'[ сосен сухого бору в пор1знянн1 з хвоею сосен св1мого субору характеры 1 др!бн1шх предики 1 (Шьша '¡х к1льк!сть.
Для ранкьо'! д1агностики ст!йкост1 сосни до посухи, не-обх1дно! при мон1торинз1 л1с!в, запропоьовано ряд репрезентатив-них показник1в реакц1'1 сосни на цей стрес-фактор.
На р1вн! орган1зму:
- р!чний рад!алыий прир!ст;
- просторово-часов1 особливосп резвитку хво'1:
- охвоен1стъ пагон!в 1 тривал1сть аштти хеэ!.
На суборган!зменному р1вн1 (хвоя):
а) !,!с~^о.лог1чно,му - догжгаа. пледа загадь но! поверх«!, дарма - г..".-, гк-рер^у;
."."•>:•. - говела покризних тканин, гтло:ца йотосии-
^уючого шару, oö'em смолоносно'1 системи;
в) кл1тинному - стан продихового апарату;
г) субкл!тинному - стач пластидного комплексу;
д) ф1зЮлого-б1ох1м1чному - волоПсть та 1нтенсивн1сть смо-ьщцлення, к1льк!ский emIct прелiну, зодорозчинних фенол1в 1 зстидних тгментав (хлороф!лу а, хлороф1лу Ь 1 каротино1д!в).
Спкссг. poöäT, опу5л!ксшакн5 за мате;р1аддмм дксертацП
1. Сезонная динамика содержания пластидных пигментов в хвое колетних сеянцев сосны обыкновенной разного географического зисхождения //Актуаяьн! питания ботан1ки 1 екологИ: Тез. •и. Конференц11 молсдих вчених i спец!ал1ст1в. - К., 1993. -
99.
2. 0со5ливост1 морфолого-ачатом1чно! Судови хво! с1янЦ1в :ни звкчаино'1 р1зного географ1чного походження //Л1с1вництво i рол1сомел1орац1я. - К., 1994. - Вип. 89. - С. 62-66 Су сп1вав-?ств1).
3. Морфо-анатом1чн1 зм1ни хвоЗ Plnus sylvestris L. п!д впли-vt атмосферного промкслового заОруднення //Укра!некий Оо-н!чний журнал. - К.. 1995. - Том 52. вип. 3. - С. 394-398 (у
^авторств!).
4. Перюди гм1ни юзен!льно1 хво1 на справдню та Ii мор--анатом!чна Оудова у Plnus sylvestris L. р1зного географ1чного чодиення //Л1с1вництво i агрол1сомелгорац1я. - К., 1995. -л. 90. - С. 59-62 (у cniEaETOpcTBi).
5. Protasov A. The effects of geographical crigln ш needlt rlation Pmus sylvestris L. fron meslc and xeric seed sources Ecological Processes: Current Status and Perspectives: streets of 7th European Ecological • Congress. Hungarian r>Ir-irr-l Гг-": •*.••• 1- 1G35. - P. 55.
[:ротзсов А.Л. Аутзкологическая изменчивость марфолого-анатом; ческих и Физиолого-биохимических признаков экотипов' сосны обьи новенной (Pinus svlvestrls L.) в засушливых условиях местопрои; растания. Диссертация на соискание ученой степени кандидата би< логических наук по специальности 03.00.16 экология. Днепропе' ровский государственный университет. Днепропетровск, 1996. Ди. сертацией является рукопись.
В представленной работе приводятся результаты комплексного аут; кслогического исследования ряда экологических, таксационны: моофолого-анатомических, физиолого-биохимических признаков экс лого-географических культур Pinus sylvestris L. -в различных экс логических условиях и в разные по увлажнению годы. Выявлены зг коксмерные связи изучаемых признаков с зкалого-географичесю пссисховдением культур, а таю» характер их изменения под вли? нием засухи. Для раней диагностики устойчивости сосни к засух« необходимой при мониторинге лесов, предложен ряд репрезектатнЕ ных показателей реакции сосни на этот стресс-фактор.. Protasov A.I. Autecological variation of morfо-anatomical ar physiologo-biochemical signs of pine ecotypes (Pinus sylvesln L.) upon the arid conditions of the sits. . Doctor's thesis с biology 03.00.16 - ecology. Dnepropetrovsk State' University Dniepropetrovsk, 1996. Doctor's thesis is the manuscript.' The results of complex autecological investigation on son ecological, taxation. • morfo-anatomical, physiologo-biochemic£ si?ns of ecologo-geographical cultures Pinus sylvestris L. upc the different ecological conditions and within a differer r'Oisienmg years are in this ' study. The regular connection between t'ne signs which have been studyed ал ecuio^cr-geosraphical cultures origin and also the character с sign's alteration upon the enfluense of a drought were revealed
-Zi-
■or early diagnostic of pine resistance to drougftt needed under .he forest г.'опНоПпг, some representative Indexes of a pine Lisser for this stress-frctor were proposed.
.2ВЧ031 cj.ov.ci: 3!"o?3in, пссуха, прир1ст, ст1йк1сть, анатомостругсту-pa, морееструктура, ф1зюлого-б1ох1шчна структура.
-
Протасов, Алексей Игоревич
-
кандидата биологических наук
-
Днепропетровск, 1996
-
ВАК 03.00.16
- Морфолого-биологические особенности и изменчивость сосны обыкновенной, произрастающей в условиях олиготрофных болот средней и южной тайги
- Изоляция, дифференциация и хорологическая структура популяций сосны обыкновенной
- Рост и продуктивность сосны обыкновенной в географических культурах Центральной лесостепи
- Сосна обыкновенная из таежных и смешанных лесов в географических культурах центральной лесостепи
- Изучение морфологических и биохимических признаков семян сосен, их значение в систематике рода Pinus L.