Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Антропология смешанных групп населения
ВАК РФ 03.00.14, Антропология
Автореферат диссертации по теме "Антропология смешанных групп населения"
МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.В.ЛОМОНОСОВА
НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ АНТРОПОЛОГИИ имени Д.Н.АНУЧИНА
На правах рукописи
УДК 572
ПЕРЕВОЗЧИКОВ Илья Васильевич
АНТРОПОЛОГИЯ СМЕШАННЫХ ГРУШ НАСЕЛЕНИЯ
03.00.14 - Антропология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени "доктора биологических наук
МОСКВА - 1994
Работа выполнена в НИН и Музее антропологии Московского государственного университеа им. М.В.Ломоносова
Официальные оппоненты: член-корреспондент РАН
Т.И.Алексеева доктор биологических наук профессор В.А.Спицын доктор исторических наук А.Г.Козинцев
Ведущее научное учреждение: Институт этнологии и антрополо-
гии РАН
Защита диссертации состоится
1994 года
на заседании Специализированного антропологического Ученого -совета ( шифр Д-053. 05. 35 ) Московского государственного университета им. И.В.Ломоносова ( г. Москва, ул. Моховая 11, НИИ и Музей антропологии ИГУ ).
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НИИ и Музея антропологии МГУ.
Автореферат разослан
1394 г.
Ученый секретарь Специализированного Ученого совета
А.В.Сухова
МГУ им.М.В.Ломоносова, 1994
Общая характеристика работы
Актуальность проблемы.
Группы и популяции смешанного происхождении - традиционный объект интересов антропологов. С течением времени менялись побудительные причины их исследования, изучаемые признаки и методы анализа, но интерес к ним оставался. Что поддерживало его? Во-первых, большое количество людей и популяций смешанного происхождения. По примерной оценке в настоящее время каждый десятый в современном мире несет в своем генофонде гены двух и более так называемых больших рас. Второй побудительной причиной для подобных работ, особенно на начальных этапах развития антропологии, была проблема видового единства Homo Sapiens, так как одни« из важнейших критериев определения единства вида в биологии является получение плодовитого потомства при скрещивании даже самых отдаленных разновидностей. Немаловажным обстоятельством был интерес обдества к последствиям расового смешения в связи с проведением в жизнь политических и идеологических установок на расовую сегрегацию и десегрегацию. Самих антропологов больше интересовало /и продолжает интересовать/ проблема наследования признаков у человека и анализ скреднваиий - один из наиболее распространенных генетических приемов для изучения наследования Среди постоянных интересов антропологов и проблема определения меры смешанности древней или современной группы и установление исходных гено- и фенофондов групп, принявших участие в смешении. При этногенетических работах признаки смешения в морфологическом типе населения зачастую слухат важным аргументом не только для антропологов, но и для историков в пользу доказательства процессов ассимиляции.
Отечественные антропологи неоднократно обращались к данной теме и это естественно. Территорию нашей страны пересекает практически в меридиональном направлении одна из самых протяженных контактных зон между большими расами /европеоидами и монголоидами/. Длительное совместное проживание на севере Евразии привело к образованию значительного числа популяций /а иногда и целых этносов/, которые с точки зрения
антропологических признаков являются смешанными, фактор смешения очень часто принимается во внимание даже при изучении групп, находящихся на значительном отдалении от контактной зоны. Возросшая в последние столетия подвижность населения и техническая возможность осуществлять передвижение на большие расстояния, быстро и без особого риска, безусловно, могут способствовать размыванию границ генофондов и перераспределению генотипической и фенотипической изменчивости. Как известно из теории популяционной генетики, даже сравнительно небольшой генный поток может оказать значительное влияние на эволюцию генофонда популяций в первую очередь в смысле создания новых генетических комбинаций и, соответственно, разрушения или образования коадаптированных генных комплексов. Ввиду сказанного, тема смешения в антропологических работах еще не скоро потеряет свою актуальность.
Пели и гзяпачи игсдядованик.
Основной целью работы, проводившейся в течение 16 лет, было комплексное исследование смешанных /европеоидно-монго-лоидных/ популяций и параллельное изучение мигрантных групп, так как обычно одна из групп-доноров является мигрантной. Данная цеаь б: выбрана, в связи с тем, что некоторые стороны проблемы не имели количественного решения, а большинство предыдущих исследований, как правило по объективным причинам, имели те или иные ограничения. Начиная данную работу, и в перзае годы ее проведения, автор не знал, что аналогичные программы качали осуществляться в США и Англии /смотри далее в истории проблемы/. Но этот факт только подтвердил актуальность подобного исследования. Для реализации указанной цели были поставлены следующие задачи:
1. Сосредоточить внимание на детальном обследовании по возможно более яирокой программе двух популяций с разной историей и длительностью смешения.
2. Обязательно обследовать хотя бы одну нигрантную группу, которая была бы непосредственным донором одной из смешанных групп.
3. Сделать особый акцент на максимально возможно полном изучении истории смешения, включая генеалогические и демографические сведения.
Научндя новизна работы.
В работе осуществлен внутригрупповой анализ, вплоть до индивидуального уровня, двух смешанных и двух иигрантных групп по большому количеству самых разнообразных признаков /антропоскопия, антропометрия, группы крови, дерматоглифика, антропологическая фотография, и некоторые другие/.. Проведено сопоставление биологических параметров с генеалогическими и демографическими данными. Подробно рассмотрен вопрос о воздействии Факта миграции на антропологические признаки, в том числе на основе повторного исследования одной и той же группы, пережившей две миграции в течение одного поколения. Впервые эта группа /таджики долины реки Оби-Хкнгоу/ была обследована В.В.Гинзбургом в 1932 году. Проведено одновременное обследование смешанной выборки и обей* популяций доноров, ее непосредственных предков. Подучены полные родословные смешанных индивидуумов. Осуществлена попытка определения генного потока в древности с помощью днскриминант-ного анализа индивидуальных, краниологических данных.
Теоретическое и практическое значение.
Результаты работы подтверждают мнение тех исследователей, которые" отрицают какие бы то ни было вредные биологические последствия смешения даже очень отдаленных и длительно изолированных друг от друга популяций человека. Приведены дополнительные доказательства значительной независимости ра-соводиагностических признаков. Показано, что суммарные характеристики измерительных антропометрических признаков / в нашем случае групповые центроиды дискриминантного анализа/ могут быть использованы как количественная мера смешанности наравне с некоторыми генетическими маркерами ввиду совпадения этих оценок с генеалогическими оценками. Применение апостериорных вероятностей дискриминантного анализа может быть удобным методом получения индивидуального распределения по степени смешанности при, как правило, отсутствии достаточно полных генеалогических данных. Подтверждено мнение о влиянии миграции на онтогенетические процессы при достаточно резком изменении средовых условий, но они незначительны. Подтверждено мнение А.И.Ярхо о практическом отсутствии у современных
юхных хакасов инструментально доказуемой древней европеоидной примеси. Показано, что для территории Северной Евразии /особенно' в древности/ таксономическая ценность признаков мозгового отдела черепа мало уступает таковой признакам лицевого отдела. Подтверждено мнение о значительной древности взаимного генного потока в широтном направлении на данной территории, во он был незначителен и в первую очередь между монголоидам» и северными европеоидами. Высказано предположение о возможности возникновения в популяциях "необычных" сочетаний признаков через механизм случайного закрепления признаков при малоинтенсивном генном потоке.
йпройамия р^ртц.
Материала диссертации докладывались на Всесоюзном научном симпозиуие "Конституция и здоровье человека" /Ленинград, 1981 г./, на Всесоюзной конференции памяти В.В.Бунака /Москва, 1985 г./, на Всесоюзной научной конференции "Проблемы этногенеза народов Средней Азии и Казахстана" /Москва, 1988 г./, на Всесоюзной конференции "Человек, Наука, Общество" /Москва, 1989 г./, Всесоюзной конференции памяти В.В.Бунака /Москва, 1991 г а также на научных семинарах сектора антропологии Еяонтута этнографии АНСССР /1983 г./, Института медико-биологических проблем АМСССР /1988 г./, на "Ломоносовских чтеааах" НГУ /1990 г./, на четырех заседаниях секции антропология МОИП, на двух заседаниях Ученого совета НИИ антропологии КГУ и четырех научно-методических совещаниях НИИ антропологии МГУ.
Публик-аге™.
По теме работы опубликовано 17 статей и отдельные выводы работы были вспользованы при написании учебника для вузов "Антропологи*" /1991 г. совместно с Е.Н.Хрисанфовой/.
Диссертация состоит из "Введения", четы_ бсужде-
ния" и выводов. Текст изложен на 210 страницах машинописи и сопровожден 32 рисунками и 58 таблицами.Библиографический указатель вглючает 148 источников.
Структура и пиггдотании.
-5-
Содерхание работи.
Введение.
Введение начинается с обсуждения терминов, применяемых при работах со смешанными группами:"метис", "гибрид", "помесь", "бастард" и т.д. Несмотря на множественность и некоторую неопределенность терминологии, можно выработать некое эмпирическое определение для нужд данной работы. Смешением можно назвать скрещивание линий, пород, подвияов /рас/ или даже видов, которое дает плодовитое потомство. Это потомство может быть названо помесным или смешанным, если мы будем использовать русские слова. Подобное смешение можно синонимически обозначать гибридизацией /имея в виду ее внутривидовой вариант/ или метисацией, а потомство - гибридным или метисным, если использовать более интернациональное термины. В данной работе мы будем принимать несколько более узкий смысловой вариант указанных терминов. Половое размножение как таковое, как источник гетерозиготности при браках внутри однородных популяций по рассматриваемому набору признаков, аллелей, с одной стороны, и скрещивание без получения плодовитого потомства, с другой, мы оставляем за рангами данной работы. Большинство антропологов именно так и понимает указанные термины и разнобой в терминологии практически не затрагивает единого понимания сути изучаемого явления.
В реальной ситуации смешению предшествует процесс миграции, процесс переноса генетической информации между популяциями. В популяционной генетике говорят о "потоке генов", но это несколько более широкое понятие, т.к. можно себе представить поток генов внутри популяции. Сам термин "миграция" употребляется для очень разных феноменов. Ма его будем использовать в смысле перемещения людей, мигрантов из одной популяции в другую. Мигранты, вступившие в брак-в передавшие свой наследственный материал последующему поколению, обычно называются инкорпорированными. Иногда используется термин "миграционное давление" для повторяющихся миграций, приво-дяяих к изменению генофонда популяции, принимавшей мигрантов .
Генетические и Фенотипические последствия смешения фак-
тически противоположны действию инбридинга. Смешение инбред-ных линий Ериводит к увеличению гетерозиготности. Мера этих изменений зависит от степени доминантности и величины различий в частотах генов /точнее квадрата их разницы, что про-порциональво коэффициенту инбридинга/. Отклонения в средних величинах сризнаков в первом поколении гибридов от среднеро-дительской называют гетерозисом. В обычной ситуации с каждым последующи! поколением это отклонение уменьшается вдвое. Отчасти этот процесс может скрадываться материнским эффектом, который начинает действовать со второго поколения снесения. Но часто под гетерозисом понимают несколько иное явление. Его определяют как "... величину, на которую среднее значение признав в поколении Fi превыпает значение этого признака у лучшего из родителей" /Мазер, Дяинкс, 1985/. При такой ситуации часто применяется термин "сверхдоминироваиие". Существуют различные гипотезы о механизме возникновения этого явления. Т-Добжанский предлагал подразделить гетерозис на связанный с общей приспособленностью /эугетерозис/ и гетерозис, првзодяций к избыточному развитию какой-либо особенности .
Из ъиссу -сохенного очевидно, что гибридизация и сопровождающие се эффекты могут оказать значительное воздействие на гибридное поколение. Увеличивается гетерозиготность, полиморфизм, изменяются комплиментарные взаимодействия внутри и мегду логусами, на уровне физиологических процессов может происходить усиление слабого звена.
Далее во "Введении" рассмотрена история антропологического изучения смешанных групп населения. Фактически данный раздел представляет собой литературный обзор. По-видимому, первой работой антрополога, в которой упоминается гибридизация, быха работа Поля Брока "Феномен гибридизации з человеческом роде" /Broca, 1859/. В то время научных данных о гибридах било настолько мало, что П.Брока писал о случающейся непяодовитости метисов между- большими расами и приписывал расам человека видовой статус. Сразу надо сказать," что все последующие исследования этот вывод не подтвердили. В начале столетия появилась целая серия работ по смешанным группам /Млйнов, 1900; Мацокнн, 1904; Fischer, 1913; Dav&r.port, 1313/. в этях работах уже были заложены основы
научного понимания биологических особенностей смешанных групп. Основные выводы исследователей был:« следуюдие: смешанная группа, как правило, занимает промежуточное положение по средним величинам признаков между родительскинк популяциями; это промежуточное положение не обязательно должно быть средним; у отдельных индивидуумов может быть мозаичное сочетание признаков исходных групп; в чреде поколений в смешанной группе в целом не наблюдается реверсии к одному из исходных вариантов /довольно популярная идея того времени/; были установлены явления доминирования и кодояинирования для некоторых признаков /например, доминирование курчавоволо-сости/; впервые было обрадено внимание на относительную независимость расоводиагностических признаков /Э.Фишер/. Ч.Девенпорт отметил положительную асортативность в браках по цвету кожи и небольшие корреляции по признакам пигментации. В промежутке между мировыми войнами вышло несколько крупных исследований по метисным группам /см., например, Rodenwaldt, 1923; Davanport, Steggerda, 1929/. В обеих изученных группах /помеси голландцев и индонезийцев и негроидов с европеоидами/ отмечена большая близость смешанных популяций к одной из родительских, но это объяснялось возвратными скрещиваниями преимущественно на одну из исходных групп. Э.Роденвольт отметил несколько более крупные размеры у метисов; американские исследователи эффекта гибридной силы не обнаружили,- ко зафиксировали некоторое повышение вариабельности в группе метисов в тех признаках, которые имели существенно различные значения в исходных расах. Итоги этого периода были обобщены в работе Д.Тревора "Смешение рас у человека,. анализ измерительных признаков" /Trevor, 1953/.
После Второй мировой войны было сделано три крупных исследования по так называемым "метисам войни", т.е. группам населения, возникшим в результате смешения коренного населения /как правило его женской половины/ с солдатами оккупационных войск /Gedda, et al. I960; Olivier, et al. 1967; Suda, 1968; Ho3hl, 1970; Hoshi, 1973- Suda, et al., 1973/. Все эти работы сделаны на детях, причем японским исследователям удалось провести продольное исследование с 6 до 15 лет. Итальянские исследователи отметили доминирование толстых губ над
тонкими и пишут о морфологическом гетерозисе в длине тела, весе и окружности груди,а также об ауксологическом гетерозисе, 'выразигаемся в более быстром созревании костной ткани у метисов, по сравнению с европеоидами, йуксологический гетерозис отмечен и японскими исследователями в виде более быстрого подросткового спурта. Все исследователи отмечают, что метисные группы часто по отдельным признакам стоят более близко к одной из родительских групп.
Значительное внимание было уделено смешанным группам в коллективны* монографиях "Русские старожилы Сибири" /1973/, "Тлакскалти: доистория, демография , морфология и генетика" /1976/. Начиная с 70-х годов в зарубежной литературе появляется все больше работ по определению степени смешанности метисных групп главны« образом по аллельным частотам различных генетически» маркеров. При этом часто ставится ие собственно этногенетическая задача, а какая-то иная. Например, отклонение от теоретически ожидаемой частоты какого-либо локуса трактуется как результат отбора по нему /Hertzcg, Johnston, -1968; Workoon, 1968/, степень смешанности американцев мексиканского проис -рдения для определения риска проявления так называемого "ошдрона Нового Света" /инсулин независимый диабет, заболевания желчного пузыря, избыточное ожирение/, частота которого у американских индейцев повышена /Long et.al., 1931/. С 1965 года начали публиковаться работы двух крупных программ по.исследованию новорожденных в популяциях со значительной прослойкой смешанного населения /Гавайи и Бразилия/. Результаты обоих исследований совпали. Частота сер-ьезных дефектов развития в выборках метисов не отличалась от обычной величины. Авторы сделали вывод, что некоторое повышение гетерозиготности у метисов не влияет на приспособленность, а сами дефекты имеют мутационное происхождение, а ие сегрегационное /Horton, et el., 1965, 1967; Krieger et al.. 1965, 1970/.
Приведенный далеко не полный перечень работ хорошо показывает перспективность изучения смешанных групп с самыми ' различными исследовательскими задачами. Во многих исследованиях теяд сцршепия не является осксз;:ой, но являетя одним из аргументов при истолковании результатов.
Мдтеридлн и методы
Большая часть материалов, рассматриваемых в работе, была собрана в экспедиционных поездках. В первую очередь это три экспедиции в Хакасию /1978, 1981 и 1987 годы /, четыре экспедиции на Камчатку /1979, 1981, 1982 и 1988 годы/ и одна на Северный Памир /1987г./. Частично использованы и материалы других экспедиций автора. Антропологический материал был собран при непосредственном участии и под руководством автора. Общая численность обследованного современного населения - около 1600 человек. Кроме материалов по современному населению, были использованы собственные исследования автора по палеоантропологии Алтае-Саянского нагорья и Средней Азии; H.H. Мамонова предоставила мне неопубликованные данные индивидуальных измерений черепов неолита Прибайкалья и Забайкалья.
В программу исследований были включены: антропометрия и антропоскопия головы и тела, иммунологические и физиологические показатели крови, дерматоглифика, сенсорные системы, антропологическая фотография, сбор генеалогических и демографических данных и изучение архивных материалов. Измерения и описания головы и тела проводились по стандартным методикам, принятым в отечественной антропологии. Определение описательных признаков контролировалось в лаборатории по фотографиям. Коннексия определения описательных признаков была сделана по эскимосам, кетам и камчадалам с определениями Г.Ф.Дебеца и по хакасам с определениями Т.И.Алексеевой. Антигены А,В,О, М и N определяли агглютинацией на плоскости, антигены D, с, е, К -конглютинацией с применением желатины, антигены С, Е, Lea,Leb и S - агглютинацией в солевой среде. Практически все сыворотки были получены в Московской городской станции переливания крови /руководитель отдела А.Г.Баш-лай/. Варианты гаптоглобина и щелочной фосфатазы выявлялись электрофорезом в крахмальном геле. Вкусовая чувствительность к Фенилтиокарбамиду определялась с помоиью стандартной методики /Lugg, 1958/. Методика определения обонятельной чувствительности описана в статьях А.В.Суховой и автора /1979, 1984/. Аномалии цветового зрения устанавливали по таблицам Е.И.Рабкина. Дерматоглифические отпечатки получены с помощью
типографсхой краски с прокаткой ладони на валике. Обработка проводилась двумя способами - наиболее распространяемым по Каминсу и Кидло, а также типологическим методом по Пенроузу. /Penrose, 1965/. Антропологическая фотография и последующее создание обобщенных фотопортретов проводилось в соответствии с методами, описанными в учебном пособии "Антропологическая фотография" /Перевозчиков, 1887/. Сбор демографических и генеалогических данных проводился тремя различными способами: во Бремя приема обследуемых, опросом сведущих информаторов и в центральных архивах /последнее в основном было выполнепо о.Д.Мурашко/. Статистическая разработка материалов в свое« болывинстве выполнена на PC с использованием программ: "Кихростат", "Статграф", "Систат".Была такхс использована программа "Канокласс", созданная В.Е.Дерябиным.
Не все материалы экспедиций вопли в данную работу. Часть из них сахостоятельно опубликована моими коллегами Е.К.Бала-хоновой, JLK.Гудковой, 0*А.Мурашко, А.В.Суховой и в необходимых местах на них даны ссылки.
Г га па t-_ • ТЛСЫ^
Дан.чая построена по следующему плану. Начинается
она с краткой истории антропологического изучения Алтае-Саянского нагорья. Затем идет очерк становления генофонда совремзнсгго населения Алтае-Саян /в первую очередь рассматриваются хакасы/. За ним следует описание изученной популяции южных хакасов /демография, популяционные характеристики и антропологическое описание/. В последних двух разделах приведены результата внутригруппового анализа и оценка воздействия древнего и современного смешения на антропологические особенности популяции.
Современное и древнее население Алтае-Саянского нагорья справедлсзо считается одним из наиболее изученных с антропологической точки зрения. Основополагающей для антропологической характеристики современного населения является книга А.Н.Ярхо "Алтае-Саянские тюрки. Антропологический очер::" /1347/. Основные работы по палеоантропологии Алтае-Саян принадлежат Г.Ф.Дебгцу и 3.П.Алексееву /Дебзц, 1948, 1932; Алексоез, 19G0, 1331а, 19G16, 1975, 1975/. Монографические
исследования Физического типа древнего населения отдельных периодов и культур были выполнены А.Г.Козинцевым и Г.В.Рыку-шиной /Козинцев, 1977; Рыкушина, 1980/. Крайне существенная информация для антропологии Алтае-Саян содержится в работах по древнему населению прилегающих территорий Тувы, северозападной Монголии, верховьев Оби и других у Ж-И.Гохмана, Н.Н.Мамоновой, В.А.Дремова, Т.А.Чикишевой и А.Р.Кима /Гох-ман, 1980; Алексеев. Гохман, 1970; Дренов, 1989; Чикишева, 1989; Ким, 1984; Мамонова, 1980/. После работы А.И.Ярхо современное население Алтае-Саян было обследовано целым рядом исследователей и по достаточно широкому спекгяг признаков /Алексеева, 1984; Аксянова, 1984; Перевозчиков » ДР., 1981, 1984, 1985, 1985, 1987/. Значительные материала изучены по дерматоглифике /Хить, 1983; Битадзе, 1984/. Достаточно подробно исследованы некоторые группы крови /Рэтков и др. , 1965; Спицын, 1985; Новорадовский и др., 1984./ и одонтологические признаки /Халдеева; 1974, Богданова, Халдеева, 1980/. И это далеко не полный перечень работ по антропологии данной территории.
В настоящей работе в первую очередь нас интересовал вопрос о соотношении древней и современной европеоидной примеси у хакасов.По нему существует две точки зрения. Первая /Ярхо/ предполагала, что некоторые антропологические особенности хакасов не обязательно связаны с древним сиешеввем европеоидов и монголоидов, а могут быть результатом конвергентного появления "псевдоевропеоидности" внутри одной из ветвей монголоидов, либо они следствие недавней русской примеси. Вторая /Грумм-Гржимайло, Дебец/, связывала уклонение в физическом типе в европеоидную сторону в некоторых группах Центральной Азии с существованием светлопигментироватшх европеоидов на данной территории-в древности. Некоторая промежуточность современных хакасов наблюдается и по кранаологическим признакам /рис.1/. Наиболее интенсивно это смешение протекало на рубеже нашей эры и с начала 18-го века по настоящее время. Обобщенная подвижка антропологического типа хорошо видна при сравнении населения тагарской эпохи с более поздним население региона /могильник Кокель/, если монголоидный полюс представлен серией китойского периода Прибайкалья
/рис.2/. Заметим, что современные хакасы по краниологии очень близки к обобщенной характеристики Кокеля.
Обсведованная нами популяция хакасов располагается на левых притоках реки Абакан - Большой Еси и Теи. Общая ре численность на 1986 год - 5720. Абсолютное большинство населения - хакасы. Внутри всей исследованной нани группы заключено 76% браков, с остальным населением Аскизского района -10% браков, с Таштыпским районом /соседи на юге/ - 3,2%, с другими районами Хакасии - 4,5%, с русскими - 5.85S. Эти соотношения показывают, что мы имеем дело с популяцией, но не строго изолированной от окружающего ее населения. Основные ее характеристики следующие:средняя численность семьи -4,25, численность населения от национально смешанных браков составляет 1,25% от всего населения, а в репродуктивном возрасте - 3,7%, дисперсия численности детей ь семьях равна 5,5, с учетом этой дисперсии эффективный объем популяции /Ые/ равен примерно 1600 человек, коэффициент плодовитости с учетом бездетных семей - 3,6%, а без них - 4,2%, индекс Кроу - 0,44, генеалогический коэффициент инбридинга - 0,0053, изонимныГг - D.C085. Анализ миграционной матрицы показал, что уровень зпигрични из популяции примерно в два раза превышает уровень е?гиграции.
Далее приводится антропологическая характеристика взрослого i; хэтского населения. Основные ее результаты следующие. Практически по всем показателям, от темпов полового созревангя до средних величин измерительных и описательных признаков и частот генетических маркеров, перед нами типичная груша сибирских монголоидов. Бнутригрупповой анализ не показал таких-либо отклонений ни в изменчивости, ни в соиз-ненчивости признаков. Физическое развитие хорошее. Наши результаты практически полностью совпали с данными А.И.Ярхо по этой популяции. Подтвердилось также и его мнение, что можно с осторосшостью говорить о небольшой европеоидной примеси /это бага единственная хакасская группа, для которой А.И.Ярхо допусках сохранение следов древней европеоидной примеси/.
С целью прояснить эту проблему, нами было проведено "вычитание" возможной современной европеоидной примзен по еле-
дующей схеме. По генеалогическим и демографический данным был рассчитан коэффициент дальней миграции /или эффективной миграции по С.Райту- т«/. Он оказался равным 2Х в среднем в последние 3-4 поколения. Затем по 68 хакассо-русским метисам разных степеней подсчитана доля европеоидности у них. Она оказалась равной 35%. Затем тоже самое для них было рассчитано по аллелям О и б и Фенам цвета глаз, цвета волос и эпикантусу. Для расчетов по описательным признакам были сделаны упрощающие предположения о кодоминантности. Средняя величина доли примеси по приведенным пяти признакам равна 35,01%. Такое полное совпадение с предыдупим генеалогическим расчетом скорее всего случайно, но важно другое - сходство генеалогических и биологических показателей смешения. Затем, через сопоставление различий в частотах признаков между несмешанной частью популяции и всей популяцией, было показано, что генного потока равного 0,02-0,01 вполне достаточно для объяснения наших данных. После этого, сделав предположение, что несмешанная часть нашей популяции с достаточной полнотой отображает генофонд хакасов конца 19-го века, а в течение предыдущих 8 поколений существовал генный поток от русских к хакасам /влияние обратного потока мы для простоты-не учитываем, хотя это не совсем точно/, то сделав предположение о его постоянстве, мы вычли возможную русскую примесь- при та = 0,01 - 0,02 /в расчет был введен и аллель К/. В результате мы получили практически полное исчезновение "европеоидности" у хакасов в нашем модельном расчете по рассматриваемым признакам. Полностью исключенной ее считать нельзя, если рассматривать всю сумму антропологических данных. Как показал наш расчет, недоучет, даже столь небольшой примеси, может привести к искажению информации о предшествуюаих этногенетичес-ких процессах. Во многих группах сибирских -монголоидов встречаются близкие по величине к нашей группе частоты признаков и аллелей, которые могут трактоваться как европеоидная примесь. На взаимное положение групп в таксономическом пространстве это влиять не будет, но генофонд дрейфует.
Основные выводы по данной главе следуктие: генеалогические и антропологические показатели хорошо коннексируют; следы древней примеси в нашей популяции в пределах ошибок методов.
Глава ?,, КАНЧАПАТО.
Структура данной главы сходна с предыдущей. Есть лишь одно исклкение - переставлены первые два раздела, т.к. история изучения была бы непонятной без предварительно истории формирования генофонда камчадалов. Под камчадалами мы будем понимать смешанное население Камчатки.
Археологическими исследованиями Н.Н.Дикова доказана значительная хревность пребывания человека на Камчатке. Радио-карбоновые датировки ранней ушковской верхнепалеолитической культуры дали цифры 13-14 тысяч лет назад. По мнению Н.Н.Дикова, она имеет палеоиндийский облик и аналогии и, возможно, генетические связи с западными областяии Северной Америки. Поздняя палеолитическая культура с датировкой около 10 тысяч лет назад относится к кругу протоэскимосских-алеут.ских культур. Неолитическая тарьинская культура по многим своим особенностям близка к культуре древних ительменов. А так как генетическая связь ее с предыдущими культурами прослеживается достаточно хорошо, то присоединяясь к мнению И.С.Вдовина , Н.Н.Днгов пишет:"Местные же генетические истоки ительменов выгладят на Камчатке, таким образом, весьма древними, восходящикз к "онцу палеолита" /Диков, 1979/.
К ысяеиту появления русских на Камчатке в начале 18-го века больную часть населения полуострова составляли ительмены, около 75Х /Гурвич, 1966/. На севере полуострова проживали корячь а на самом юге небольшие группы айнов. Ительмены, видимо, хили чересполосно с ними не только на юге полуострова, во и на двух северных островах Курильской гряды. В контактные зонах были смешанные браки. Нас в первую очередь будут интересовать ительмены как' основная местная группа, смешавшаяся с русскими.
Численность ительменов на начало 18-го века оценивается разными авторами от 12 до 25 тысяч человек. Русские появились на Камчатке в самом начале 18-го века. С некоторой долей условности, процесс формирования смешанной группы населения на Камчатке можно подразделить на несколько периодов. Начальный - от прихода русских до середины 18-го века, когда было проведено массовое крещение ительменов. Он характеризовался значительным снижением общей численности ительменов,
образованием смешанной прослойки населения численностью в несколько сот человек. Это были метисы первого поколения, отцы которых были казаки, а матери ительменки. В сороковых годах на Камчатку было переселено около 50 крестьянских семей из Сибири, которые через поколение такхе вошли в смешанную часть населения. ...
Далее в диссертации по литературным и архивным материалам проведен анализ динамики смешения и Факторов, оказавших на него наибольшее воздействие и делаются следующие выводы:
1. Постоянная нехватка женщин у служивых и крестьян /по переписи 1830 года соотношение мужчин и женщин в этих группах было 4:3/ обусловила, примерно, вдвое более сжльный поток генов от ясачного населения в эти сословия, че* обратный /если судить по соотношению невест/. Сам избыток мужчин в этих сословиях, несомненно, связан с их появлением с материка.
2. Естественный прирост ясашного населения замедлялся из-за потери для популяции женщин репродуктивного возраста.
3. Сословные границы не были строгими барьерами для браков. Фактор географической близости был существенен для них.
Крупные поселения с крестьянским и казачьим населением представляли собой открытые системы, где смешение ило постоянно и достаточно интенсивно. По мере удаления от них генный поток генный поток по европеоидно-монголоидному вектору затухал. Подток из европеоидного генофонда вел, как правило, в эти центральные поселения. Эта структура осталась неизменной практически до начала 20-го столетия. И есть серьезные основания полагать, что данная структура возникла в середине 18-го столетия. Интересно, что в конце 19-го века население Иильково и Тигиля с точки зрения брачной структуры стало менее изолированно. Примечательно, что изменилось соотношение взятых и отданных невест. В камчадальские семьи было отдано 37 невест, а взято 36. В другие русские поселки было отдано 30_невест, взято только 7. Камчадалы нмльковской группы так-же стали более открытой группой. Из 167 браков только 79 /47,3%/ браков заключено внутри ниж. Обмен невестами у них сравнялся не только с Мильковскими русскими, но и с приезжими из других русских селений /отдала 8 невест.
взяли 7/. Практически это означает, что крестьяне и ясашные слились в одну популяцию. Эта популяция имела с остальной Камчаткой, примерно, 10%^ый обмен,, а .приезхие -с материка создавали, примерно, 3%-ый поток мигрантов в нее. Культурное сходство возникло раньше, чем генетическое. На рубеже 19-20-го столетий уже Фиксированы случаи, когда, например, крестьяне из Вальково переезжали в Кирганик или Толбачики и уже числились камчадалами. События 20-го века привели к наплыву мигрантов ва Камчатку. По выборочным данным с 1919 года по 1960 год Кальковские старожилы имели примерно 50%-ю вероятность заклэчения браков со своими или с приезжими. Та же ситуация была и в бывших ясашных поселках. Но самих приезжих стало значательно больше. На 1923 год в Мильково было 450 человек, а сейчас около 12000, из которых только около 700 человек могут причислить себя к "коренному" населению. В Тигиле сходная ситуация. По примерному расчету число людей, которые имеагг в своем генотипе гены от этой смешанной группы, не более 5000 человек, включая ительменов Каврана и Хай-рюзово.
Первое достаточно полное описание Физического типа населения Sà-r- it-ки'было дано С.П.Крашенинниковым /1786/.Они хорошо известны специалистам и в диссертации они приведены.В последующие два столетия достаточно подробных описаний физического типа интересующей нас группы нет. Большинство авторов указыгает на смешанные монголоидно-европеоидные черты его и этин ограничиваются.
В 1947 году население Камчатки было обследовано Г.Ф.Де-бецем /Дебеч, 1951/. Лри обработке данных он разделил выборку на три группы: ительмены - население небольших поселков западного поберегья частично сохранившее свой язык; камчадалы - руссксззичное население поселков, которые по переписи 1897 года считались камчадальскими; русские старогили - русскоязычное население бывших казачьих острогов и крестьянских селений. Обследовано было 171 ительмен, 158 камчадалов и 176 русских старожилов. В программу вошли различные измеритель--ные и описательные признаки головы и длина тела. Смешанность всех трех групп не вызывала сомнений, как и то, что есть монголоидЕ»-европеоидный градиент б ряду ительмены-камча-
далы-русские старохилы. Г.Ф.Дебеца особенно интересовал вопрос восстановления исходного антропологического типа ительменов. На основе вышеприведенных описаний С.П.Крашенинникова и своих результатов Г.Ф.Дебец выделил "ительменский" морфологический вариант, для которого считал характерным очень большой нижнечелюстной диаметр и более скуглуп кожу и плоский нос, чем у коряков. Но общие различия с коряками он считал незначительными. Группы камчадалов и русских старожилов он не анализировал, так как это не входило в его непосредственные цели.
Выборка ительменов поселков Каврана и Хайрвэова была изучена совместной экспедицией Института этнографии АНСССР и Института антропологии МГУ в 1972 году /Алексеева и др. , 1983/. Программа исследований была значительно большей, чем у Г.Ф.Дебеца /морфология тела, дерматоглифика, группы крови и т.д./, но количество обследованных, как это часто бывает при больших программах, небольшое. Всего обследовано 36 мужчин и 48 женщин. Авторы отмечают своеобразие ительменской комбинации признаков и подтверждают выводы Г.Ф.Дебеца. К сожалению, не все результаты полевых работ опубликованы. Проблемы смешения авторы специально не касаются.
Далее в работе приведена характеристика популяционной структуры населения и метод организация выборки. Основные выводы из анализа следующие:
1. Под определение популяции скорее подходят территориальные группы, а не все.смешанное население Камчатки. Но и эти популяций представляют собой очень открытые системы, которые легко инкорпорируют мигрантов извне без какого-либо предпочтения.
2.В соответствии с задачей, в-выборку "камчадалы" при обработке данных были включены люди, которые по генеалогическим данным имели генетическую связь с мест ник населением по его состоянию на конец 19-го века. После такого
. определения в выборке ■ осталось около 180 человек, нр по полной программе изучено только около 120 человек.
В следующем разделе приведено антропологическое описание выборки и ее обобщенная характеристика на европеоидно-монго-лодной шкале. Большинство этих данных являются оригинальны-
ми, кроме измерений и описаний головы, проведенных Г.Ф.Дебе-цем на значительно большем материале. Наши результаты по этим признакам очень близки к его данным'по суммарной группе "старожилы + камчадалы". Группа, обследованная Т.И.Алексеевой, несколько более монголоидна, что и можно было ожидать. Хорошее представление об антропологическом облике камчадалов дают приведенные в диссертации обобщенные Фотопортреты. Промежуточность большинства средних характеристик камчадалов несомненна.
Как и в случае с хакасами, внутригрупповой анализ не показал кагкк-либо отклонений в показателях изменчивости и соизменчивости. Проведенный факторный анализ антропометрических признаков головы и тела, а также некоторых расоводиа-гностическнх признаков показал, что значительная доля наблюдаемой изменчивости в нашей выборке / примерно до 60-70%/ связана с монголоидно-европеоидным вектором. Причем этот вектор хорошо просматривается в факторе общего размера, который и в однородных группах, как правило, имеет наибольший вес. Сохранение в заметной степени межгрупповой закономерности в группе с достаточно длительной историей смешения /8-10 поколений/ - примечательный факт.
Наша Еыбоцса камчадалов содержит значительное число людей один из родителей "которых недавний мигрант. Они составляют, примерно, 50% всей выборке. Это дает нам возможность, как и в случае с хакасами, проследить этот элементарный эволюционный ваг /табл.1/. Средняя величина /0,493/, как и в случае с хакасами, чрезвычайно близка к теоретически ожидаемой /0,5/ по генеалогиям. Разброс данных значителен. Из десяти оценок четыре приходятся на систему Rhesus, а цвет волос и цвет глаз связаны внутригрупповой корреляцией.
Полученный результат дает основание провести оценку среднего генного потока на поколение в изученной группе. При этом были приняты следующие предпосылки. Начало смешение отнесено к 1720 году. Верхняя дата принята 1940 год. Она получена ха>с разница между средними датами обследования и средним возрастом камчадалов без современной примеси.Длина поколения принята равной 20 лет, так как большую часть периода для камчадалов были характерны ранние браки.
Таблица 1.Расчет смешения у камчадалов с примесь»
аллель, камчадалы камчадалы русские доля
гаплотип, без при- с примесью примеси
признак меси м
а
п> Е
Нр1 СБЕ сАе цвет глаз фен "светлые" цвет волос фен "светлые" эпикантус фен •• "отсутствие" Б1ю'
0.131 0.335
0.667 0.640
0.273 0.200
0.195 0.266
0.066 0.041
0.120 0.305
0.155 0.338
0.030 0.109
0.672 0.868
13.70 12.85
0.381 0.200
0.596 0.620
0.168 0.305
0.400 0.654
0.001 0.615
0.361 0.232
0.700 0.664
0.520 0.786
1.000 0.402
12.84 0.455
Таблица 2.
Расчет величины генного потока /в X/
признаки
ительмены 18-го века
русские камчада«
т при к= 11
а
ссЗе К Нр1
цвет глаз фен "светлые" цвет волос Фен "светлые" эпикаитус Феи "отсутствие" П1ю .
0.0 0.0 0.0 0.130
0.0
0.0
0.482 15.30
0.381 0.361 0.041 0.400
0.700
0.520
1.000 12.14
0.151 0.120 0.023 0.195
0.155
0.030
0.672 13.70
4.5
3.6 7.2 2.5
2.2
0.5
4.9 5.8
Гипотегическая ительменская частота признаков принята из общих .соображений и из современных частот данных признаков у народов северо-восточной Азии /Шереметьева, Рычков, 1978/. Например, частота Нрх по данным В.А.Спицына об ительменах Каврана и Хайрвзово, которая, видимо, близка к мировому минимуму. По той же группе взята и частота дельтового индекса /Балуева, 1986/. Принимая во внимание, что ительмены этой группы также имеют европеоидную примесь конечно такое предположение не очень строго. Частота эпикантуса расчитана как средняя величина по материалам Г.Ф.Дебеца /Дебец, 1951/. Отсчет велся от камчадалов без современной примеси и средних величин по русским В.Европы.
Общая средняя величина равна 3,9%. Средняя величина по четырем маркерам крови равна 4.5%, а по аллелям d и К -5.9%. Средняя величина по трем описательным признакам равна 2.5%. Наиболее близка к общей средней величина по cde, что еще раз подтверждает высокую ценность системы Rhesus при подобных оценках. Полученная оценка очень близка к частоте браков с вновь приезжими на Камчатку для всего населения /крестьян, казаков и act -*х/ за период с 1800 по 1918 год - 41 брак из выборки в S99.
Расчет собственно доли русской примеси во всей нашей выборке дал цифру 53% , для камчадалов без недавней примеси - 33%, а для камчадалов с недавней примесью 62%. Интересно, что расчеты средних величины примеси по генеалогиям обследованных, проведенные О.А.Муращко для Тигильской группы и автором для Иильковскоя, приводят к цифрам близким к 50%.
Все эти расчеты основаны на средних величинах, но имеет значительней интерес оценка индивидуальной примеси. Конечно, она возможна по полным генеалогиям. Одно из технических ограниченяй этого метода связано с необходимостью иметь полные генеалогии практически для всей популяции, что, как правило, при большом числе поколений невозможно. Заметное совпадение навих оценок состояния смешаности по демографическим, генеалогическим и биологическим показателям у хакасов и камчадалов,привело к мысли о возможности использования для этой цели дискриминантиого анализа. В анализ были вклю-
чены три подгруппы: камчадалы без недавней примеси, камчадалы с таковой . и современные мигранты на Камчатку.. Первый анализ был проведен по 11 признакам: длина и ширина головы, высота и ширина липа, нижнечелюстной диаметр, цвет кожи и цвет глаз, длины корпуса, .ноги и руки и ширина плеч.
Первая дискриминантная функция дала описание 92 и 94% изменчивости у мужчин и женщин соответственно / канонические корреляции 0.70 и 0.73/. Смысл ее в обоих пола* также близок - разделение идет по пигментации, общим размерам тела, нижнечелюстному диаметру, головному указателю. Несяотря на значительное перекрывание распределений /рис.4/, групповые центроиды расположены закономерно. Центроид каячадалов с недавней примесью находится практически точно в середине. Расстояние между центроидами чуть больше одного стандартного отклонения. Фактически этот анализ совпал с результатом таблицы 2.
После увеличения числа признаков, в основном за счет ввода указателей, до 20 был снова проведен дискриминантный анализ. Его результаты в таблицах 3 и 4 .
Наиболее интересны в этих таблицах противоположные классификации, т.е; мигранты, классифицированные как камчадалы, и наоборот. Все мигранты, кроме одного случая, классифицированные как камчадалы, были по происхождению сибиряками и указывали всех своих предков из Сибири /подробен! родословных на мигрантов у нас не было/. Единственным исключением была женщина из Тамбовской области. Рост ее бы* 144,4 см, цвет глаз карий, цвет волос темнокаштановый. Аналз камчадалов, классифицированных как мигранты, мог быть проведен более подробно. При проверке обеих женщин выяснилось, что обе они имеют значительную европеоидную примесь /до 7/8/ и попали в группу камчадалов так как у них не било недавней примеси. Один из мужчин оказался потомком семьи священника, прибывшего иа Камчатку во второй половине 19-го века. Эта семья смешалась с камчадалами. Интересно, что его брат был. классифицирован как камчадал. Внимательное .изучение родословной показало, что несмотря на одинаковое отчество, братья имеют разных отцов. Второй мужчина происходил из купече-
ской сень», круг брачных связей которой был кало связан с ясачный населением.
Таблица 3. Классификационная таблица по результатам дискримивантного "анализа у мухчин.
предсказанная группа действительная группа
мигранты камчадалы камчадалы с примесью без нее
Мигранты 77 10 7
Камчадалы с недавней примесью 2 18 1
Камчадалы без нее 2 2 26
Таблица 4. Классификационная таблица по результатам дискриминаятного анализа у женщин.
предсказанная мигранты камчадалы камчадалы группа с примесью без нее
действительная группа
Мигранты 92 14 2
Камчадалы с недавней примесью 5 23 5
Камчадалы без нее 2 6 29
Иными словами, внутри группы камчадалов существует распределение по степени смесанности. В какой-то мере оно может быть охарактеризовано распределением апостериорных вероятностей принадлежности индивидуума к одной из трех групп нашего анализа. Для иллюстрации приведены рисунки 6-9. Заметим, что эти оценки имеют относительный характер и отражают ситуацию только в данном вероятностом мнохестве. Например, дискриминантный анализ пальцевых узоров по тем же самым группам в« дал ' индивидуальной дискриминации /рис.5/, но положение центроидов сохранило свою последовательность.
Гдава 3 Мигранта.
Как уже было написано во Введении, при смешении один из генофондов, принимающих в нем участие, является кигрантным и оценка самого процесса смешения во многом зависит от обстоятельств Формирования данной мигрантной группы. Проблема миг-рантных групп имеет и свое самостоятельное значение. Значительная мобильность популяций человека на всем протяжении его истории не требуют каких-либо специальных доказательств. Теоритически, изменение генофонда мигрантной группы, по сравнению с популяцией-донором, могут быть связаны с различными обстоятельствами. Перечислим основные. Во-первых, это выборочные отклонения. Они связаны с численность» мигрантной группы и с мерой случайности подбора индивидуумов в нее. Во-вторых, это воздействие отбора, как во время передвижения группы, так и на месте оседания в процессе адаптации. И в-третьих, это изменения ее генофонда с течение* времени в результате естественных процессов дивергенции /при достаточной изоляции от популяции-донора/ и смешения с другими популяциями. Понятно, что возможны любые сочетания указанных причин. При рассмотрении конкретных мигрантных групп можно из общих соображений выделить решающие и пренебречь несущественными.
Нами были изучены две мигрантные группы со значительными отличиями в их миграционной судьбе. Первая - современное мигрантное население Камчатки, которая достаточно типична для миграционных процессов в Сибири в нашем столетии. Вторая - популяция горных таджиков, пережившая в течении двух поколений миграцию с высоты 2000 м на уровень моря и обратно.
Изученная нами выборка мигрантов Камчатки обладает следующими особенностями. Во-первых, это сельское население Камчатки, которое в целом по Камчатке составляет меньшинство современных мигрантов. Во-вторых, это люди, прожившие на Камчатке три года и больше, то есть продлившие первый трехгодовой договор. Камчатка практически весь период с начала 18-го века была закрыта для вольного поселения. По нашим данным люди, продлевающие первый договор, в своем большинстве задерживаются на Камчатке как минимум до пенсионного возраста. В нашей выборке среднее время пребывания на
Камчатке около 10 лет. В выборке есть индивидуумы, которые родились на Камчатке от родителей мигрантов. Их около 20%. С точки зрения профессиональной большинство занимается различными сельскохозяйственными работами, но представлены все профессии.
Генеалогические данные обследованных практически всегда ограничивались двумя восходящими поколениями. Часто достоверные сведения о национальности и месте' происхождения родителей ограничивались отцом и матерью. В своем большинстве, их происхождение связано с сельской местностью и небольшими городами Восточной Европы и Сибири. По национальности свыше 80% причисляли себя к славянским народам В.Европы, из них национальность "русский" называлась особенно часто /около 80% славянской части выборки/. Все они прошли период первичной адаптации. Мигранты Камчатки, безусловно, не являются популяцией. С точки зрения социальной психологии это целевая i
группа. ¡
Антропологическая .характеристика группы близка по всем признакам к славянским народам Б.Европы . По сравнению со средними величинами по русским, они имеют более темные волосы, у них несколько шире лицо и они немного выше ростом. У мужчин мускульные соматотипы. У женщин- мигран-
ток очень высока частота различных эурипластических вариантов по схеме В.П.Чтецова.Н.Ю.Лутовиновой и М.И.Уткиной. В первую очередь это связано с большим количеством женщин со значительном жироотложением. В схеме Б.Таланта большая их часть попала в пикнические соматотипы, а в схеме Щкерли в тип Kubens. Все это контролируется значительными жировыми складками и большим средним весом при среднем росте. Большинство женчин с избыточным жиром говорили, что значительно прибавили в весе после переезда на Камчатку. Также надо заметить, что главным образом это были женщины из поселка Ти-гиль, где климатические условия наиболее неблагоприятные среди, исследованных нами, поселков.
По группам крови отличия нашей выборки от средних величин по В.Европе также малы. Несколько снижена частота гена В системы ABO и гаплотипа ede в системе Rhesus.
Таблица 5. Соматотипы у мужчин мигрантов /вХ/
• схема В.В.Бунака
схема В.П.Чтецова. Н.Ю.Луто-виновой и М.И.Уткиной
Грудной 3. 9 Грудной-грацильный 6. ,6
Грудно-мускульный 6. 6 ГРУД н о-му скул ьны й 10, .5
Мускульно-грудной 18. 4 Мускульно-грудной 5. .3
Мускульный 40. 8 Мускульный 32. ,9
Мускульно-брюшной ' 5. 3 Мускульно-брюшной 17. ,1
Брхшшо-мускульный 9. 2 Бркгашо-му ску льн ой 9. .2
Брюшной 5. 3 Брюшной 1. .3
Тип не определен 5. 3 Неопределенный 17. , 1
Таблица 6.
Соматотипы у женщин нигранток /в%/
И.Б. Таланта
В.П.Чтецов! Б.Шкерли
Астенический 4.2
Стенопластический 20.0
Пикнический 28.3
Меэопластический 16.7
Субатлетический 5.0
Ат летиче ский 4.2
Эурипластический 10.8
Тип не опрелен 10.8
Астенический Стенопластический Пикнический Меэопластический Субатлетиче ский Атлетический Эурипластический низ.43.3 Эурипластический выс.20.8
0.8 Ьопа! 18.3
10.8 Логта 19.3
3.3 Хп£ег 6.4
11.7 Тгипс 15.6
5.0 ИиЬеп 37.6
5.8 ТгоЬ 2.7
схемы:
Проведенный Факторный анализ антропометрических признаков продемонстрировал обычные типологические и количественные закономерности видового уровня. Никаких специфических изменений в картине изменчивости признаков обнаружено не было.
Анализ мигрантнов Камчатки показал: незначительные адаптационные изменения на месте пребывания; небольшой подбор по морфологическим показателям /в пределах нормы реакции/ и хорошее соответствие их средних величин таковым в популяции доноре. -
Исследованная нами вторая группа мигрантов значительно отличается от предыдущей по своей истории. В 1932-33 г.г. В.В.Гинзбургом было обследовано население горных районов Таджикистана (Гинзбург, 1937). В числе других групп им были изучены и таджики долины реки Оби-Хингоу. Одна из популяций последних была повторно обследована нашей экспедицией.
Повторное изучение одной и той же популяции представляет определенный интерес с точки зрения Фиксации микроэволюционных процессов. На практике подобные исследования не часты, так как период активных антропологических работ по унифицированным и достаточно информативным программам невелик. Интерпретация также бывает осложнена из-за трудности учесть все обстоятельства существования популяции. Тем не менее подобные работы по нашему мнению перспективны так как дают возможность оценить вероятные масштабы изменений в реальных популяциях.
.Обследованные нами таджики занимают среднее течение реки Оби-Хингоу и объединены в один сельсовет с центром в кишлаке Мионаду. В сельсовете сейчас около 300 хозяйств. Общее население около 2000 человек.
При опросе населения выяснилось одно важное обстоятельство из позднейшей истории . Начиная с 1940 и по 1950 годы абсолютное большинство населения било переселено в предгорные равнинные районы ("на хлопок"). Лишь с середины 70-х годов начался интенсивный возврат (добровольный) населения.
К. моменту обследования большинство населения прожило в условиях своей старой среды обитания 10 и более лет. Современная популяция имеет несколько пониженный средний возраст, так как часть стариков обратно на родину не поехала. Несмотря на то, что на дол» этих людей пришлось два переселения их старая брачная структура видимо не претерпела существенных изменений. Из выборки в 80 браков (родители обследованных нами, т.е. браки заключенные между 1940 и 1970 годами) оба супруга происходили из одного кишлака в 51% случаев, а в пределах сельсовета Мионаду в 87%. Наша выборочная оценка коэффициента миграции в популяцию равна 0.044.Б нашем случае границы популяции совпадают в значительной степени с границами сельсовета. Миграции, в смысле их воздействия на форми-
ровние выборки родителей, не повлияли сколь-нибудь значительно на генофонд популяции. Этому, возможно, способствовала одна из особенностей группы -исповедование шиизма, в то время как большинство других таджикских групп - сунниты. Возможно также, что смешанные пары предпочли остаться "внизу". В любом случае,' генофонд, обследованной нами выборки (с точки зрения генного потока) очень близок к генофонду выборки В.В.Гинзбурга.
Суммируем различия между двумя выборками из одной и той же популяции с интервалом практически в два поколения. Современные таджики крупнее своих предков по большинству показателей и имеют несколько иные пропорции тела. Внутригруп-повые корреляции у них выше в том числе и корреляции признаков с возрастом (возрастная динамика). Артериальное давление повысилось. Значительно упала частота группы крови О в системе АВО. Данные различия возникли на фоне двух переселений (с изменением местожительства по высоте на 2000 м) и сравнительно небольшого генного потока. Заметим также, что если первое переселение охватило все население, то второе имело выборочный характер (оно добровольно и возвращаются главным образом молодые и средние возраста).
Некоторые результаты имеют с нашей точки зрения простые объяснения. Улучшение жизненных условий и в первую очередь питания привело к увеличению массы тела, что в свою очередь привело к увеличению артериального давления. Физическое развитие современных таджиков лучше и можно сказать, что их генофонд полнее реализован в фенотипе нежели у их предков. Можно предполагать,что именно это привело к повышению корреляций до обычных величин, так как в выборке В.В.Гинзбурга они явно занижены. Иными словами,корреляционная матрица, видимо, при определенных обстоятельствах чувствительна к средо-вым изменениям. Трудно поддаются объяснения изменения в частоте аллеля О. Их можно было бы приписать случайным процессам если бы не рассмотренная выше разница между возрастными когортами в нашей выборке и близость данных по старшим возрастам к данным В.В.Гинзбурга. Формально произошло увеличение гетерозиготности в данной системе. Это изменение и различия в пропорциях по нашему мнению указывают на изме-
нения в генофонде в большем масштабе чем это можно было ожидать за такой короткий промежуток времени. Единственное на наш взгляд приемлемое объяснение этих изменений это какие-то изменения, вызванные миграцией. При первой миграции, так как вывезена была вся популяция поголовно, эффект выборки не мог себя проявить, 'но в процессе приживания на новом месте мог работать отбор. Был ли он направлен на признаки, которые различают наши разновременные выборки сказать затруднительно. Во время обратной миграции уже мог сработать выборочный эффект, например, поехали те кто был Физически покрепче, но это не объясняет различия в частоте аллелей системы ABO. Как бы то ни было, в группе пережившей в течении двух поколений две миграции различия между поколениями оказались достаточно большими.
Если объединить данные по обеим мигрантным группам -мигрантам Камчатки и таджикам Оби-Хингоу - то несмотря на значительные различия в истории их мигрантных судеб, можно сделать некоторое обобщающее заключение. Отличие их генофондов от генофонда родителей небольшие "и видимо не носят какого-либо системного характера. Но по отдельным локусам возможны отклонения, которые скорее всего имеют случайный характер. По крайней мере, в наших случаях мне не удалось найти им какого-либо другого объяснения. Данный общий вывод важен для темы формирования генофондов смешанных групп, когда встает вопрос о правомерности использования для различных оценок частот признаков в группах-донорах.
В заключение данной главы хотелось бы обратить внимание на рисунок 10. На нем в трехмерном пространстве изображены апостериорные вероятности, ухе упоминавшегося нами, дискри-минантного анализа, но на нем представлена выборка мигрантов Камчатки. Он интересен с той точки зрения, что показывает меру индивидуального разнообразия случайной мигралтной выборки . Эта мера ничуть не меньше, чем'таковая у камчадалов, группы заведомо, несущей в своем генофонде разнообразие аллелей двух больших рас.
Глава 4. О древности смятения я Оперной Кяраяии.
В данной главе рассмотрен краниологический материал с точки зрения■основной задачи работы о влиянии • смешения, и, в первую очередь между европеоидами и монголоидами, на антропологические особенности современного и древнего населения. Оставаясь в рамках типологической морфологии можно задать несколько частных вопросов. Первый формулируется примерно следующим образом:"Что из себя представляет множество морфологических вариантов на территории Северной Евразии в последние несколько тысячелетий?". Второй вопрос:"Имеют ли эти варианты /если они выделяются/ какую-либо географическую закономерность?" . Третий вопрос:"Какие морфологические структуры скелета черепа наиболее весомы при типологии на территории Северной Евразии в последние несколько тысяч лет?".
Для их решения были выбраны канонический, кластерный и дискриминантный анализы. В качестве исходного материала для анализа послужили данные о средних величинах признаков по 60 сериям от эпохи мезолита до позднего средневековья,- а также индивидуальные данные о примерно 400 черепах эпохи мезолита, неолита и бронза.
Весь период был разделен на четыре хронологических отрезка: "мезолит-неолит-бронза", "1-е тысячелетие до н.э.", "1-е тысячелетие н.э.", "современные". В каждом временном отрезке - 20 серий. Примерно четверть серий представлены менее чем 30 черепами, но только 9 имеют численность менее 20. Все серии мужские. Набор признаков'указан на рисунке 11.Канонический и кластерный анализ проводились по программе "Канокласс", автор программы В.Е.Дерябин. Дискриминантный анализ по программе "Статграф".
При каноническом анализе средних величин по отдельным периодам совершенно ясно просматривается вектор "север-юг", как в европейской так и в азиатской частях региона. Причем этот вектор преобладает в древности, но чем ближе к современности тем более сильно проявляется вектор "восток-запад".
При анализе всей совокупности выборок /рис.12/ выделяется пять равноценных кластеров - один монголоидный /3/, один промежуточный /4/ и три европеоидных. Иными словами, типологическое разнообразие европеоидов по краниологическим
признакам больше, чем у монголоидов. При всех вариантах расчета наиболее таксономически ценны /в порядке убывания цены/ поперечный диаметр, скуловой диаметр, продольный диаметр, высота черепа, угол лба и угол выступания носа к линии профиля, верхняя высота лица и наименьшая ширина лба. Суммируя, можно сказать - наиболее дифференцирующими являются общие пропорции и профиль лоб-нос.
О географических закономерностях можно сказать, что,как правило, серии близкие географически близки и морфологически. Серии одного региона, но разных хронодЬгических этапов морфологически более сходны. Наиболее бессистемно в этом смысле положение древних серий. Но самый ранний период имеет у нас и гораздо более длительную временную протяженность. Серии с промежуточными характеристиками как правило концентрируются в промежуточных зонах как на географической карте так и в поле канонических переменных.
Так как предполагается, что начальные этапы смешения могут датироваться очень древними эпохами, то период "мезолит-неолит-бронза" был проанализирован с помощью дискриминант-ного анализа 383 индивидуальных черепов. В анализ были включены 16 черепов из Южного Оленьего острова, 8 черепов мезолита Зэейнике, 22 черепа неолита Звейнике, 22 черепа мезолита Украины, 41 череп неолита Украины, 134 черепа неолита Прибайкалья, 38 черепов неолита и бронзы Средней Азии и значительное количество черепов из промежуточной зоны /Алтай-Саяны, Западная Сибирь и Урал, Среднее Поволжье и т.д./. Все черепа мужские, набор признаков тот же. Было проведено несколько вариантов анализа с разным сочетанием групп и с разным набором признаков. На рисунке 11 приведен результат одного из них. В этом анализе в.се множество черепов было подразделено на четыре категории: "европеоиды Европы" /класс 1/. "европеоиды Средней Азии" /класс 2/, "монголоиды" /класс 3/, "население промежуточной зоны" /класс 4/. В последнюю категорию вошли все черепа из примежуточной зоны независимо от их индивидуальной типологии. В дополнение приводим таблицу результатов классификационного анализа.
Дискриминактный анализ индивидуальных черепов внес некоторые коррективы в результаты канонического.
Таблица 7. Классификационные результаты дискриминант-ного анализа индивидуальных черепов "мезолит-неолит-бронза" Северной Евразии.
Предсказанная- группа /число, процент/ Северные Южные Монголоиды Пронежу-
Действительная группа
Северные европеоиды Южные европеоиды Монголоиды Промежуточная зона
европеоиды
64 68,1 3 8.8 2 1,8 17 19,1
10 10,6 29 85,3 0 0,0 17 19,1
2 2,1 1 2,9 97 88,9 8 8,9
точная
18 19,1 1 2,9 10 9,2 47 52,8
Первая дискриминантная Функция описывает 74,5% изменчивости и наибольшая нагрузка приходится на зигомаксилярный угол, т.е. европеоидно-монголоидный вектор.Перекрывание полей южных и северных европеоидов несколько больше, чем с монголоидами, а групповые центроиды их в три раза ближе к друг другу, чем к монголоидному. Крайне любопытна характеристика промежуточной зоны. Поле ее распределения также промежуточно, а по данным таблицы 7 около половина черепов из этой зоны диагносцируется как принадлежащие к другим совокупностям. При прямолинейном рассуждении эта совокупность сформирована из "механической" и "биологической" смесей примерно в равных долях. Не менее интересен и другой результат. В При-■ байкальском неолите два черепа диагносцируются как северные европеоиды и десять как промежуточные. В то же время среди северных европеоидов два черепа диагносцируются как монголоидные и восемнадцать как промежуточные.
Если мы предположим, что эти результаты можно рассматривать как поток людей, который приводил к потоку генов /промежуточные морфотипы в "чистых" группах/, а для промежуточной зоны это сомнений не вызывает. То в первом приближении можно сказать, что в рассматриваемый период поток генов /коэффициент миграции/ между соприкасающимися ареалами был около 10%, а между отдаленными около 2%.
В другом варианте расчета, когда были выбраны только че-
тыре признака /1, зз, гт, пт/ первая дискриминантная функция пракгическу всю изменчивость /98%/ отнесла на счет европео-идно-монголоидного вектора. При этом центроиды расположилсиь на прямой линии. Но даже в этом варианте анализа один череп из северной Европы диагносцировался как монголоидный, а один череп из Прибайкалья был отненсен в группу северных европеоидов. При этом расчете "поток" людей, между соприкасающимися ареалами, возрос в среднем до 20%, а промежуточная зона стала, в основном, состоять из "механической" смеси /до 70%/. В то же время возросла доля черепов.из североевропеоидной зоны и Прибайкалья, которые диагносцированы как промежуточные.
Хорошо понимая некоторую условность прямолинейной трактовки результатов дискриминантного анализа в типологических терминах, можно отметить, что мы получили подтверждение, много раз высказывавшегося мнения о существоании потока людей в древности, и в наибольшей мере в зоне контакта.
Обгужленир и вмиопм.
В этом разделе делается попытка обсудить и несколько обобщить результаты аналитических глав, сопоставляя их с литературными данными. Раздел имеет следующие параграфы: "Мигранты", "Проблема недавней примеси",. "Совпадение биологических, генеалогических и демографических оценок смещения", "Внутригрупповая изменчивость", "Проблема смешанный-недиферецированный". В сжатом виде повторяется аргументация аналитических глав. В конце делаются следующие выводы:
1. Комплексный подход к изучении антропологических особенностей смешанных популяций человека существенно повышает надежность результатов при решении проблем их этногенеза.
2. Количественный учет недавней примеси, даже если она незначительна, имеет важное значение при этногенетических реконструкциях. В изученной группе южных хакасов этот прием снизил уровень предположений о древней европеоидной примеси до уровня ошибок методов,-хотя сам по себе этот вопрос, не может считаться окончательно решенным.
-333. Результаты исследования и их сопоставление с данными других авторов дают возможность сделать предположение, что генный поток порядка 1-3%., в среднем на поколение, характерная величина дальней миграции у человека современного вида.
4. Показано, что суммарные характеристики антропометрических и антропоскопических признаков, в Форме групповых центроидов дискриминантного анализа, могут быть использованы для количественной оценки меры смешанности наравне с некоторыми генетическими маркерами, ввиду совпадения этих оценок с генеалогическими.
5. Подтверждена точка зрения об отсутствие каких-либо специфических черт в изменчивости, соизменчивости и гете-розисных проявлений в антропологических признаках у смешанных групп населения.
6. В мигрантных группах наиболее чувствителен к факту миграции онтогенез, но и в нем изменения не велики. В мигрантных группах возможны отклонения в частотах признаков с простым типом наследования, но скорее всего они имеют случайный характер.
7. Подтверждена точка зрения о существовании в 5-2 тысячелетиях на территории северной Евразии контактной зоны между европеоидами и монголоидами.
8. Современная группа смешанного населения Камчатки /камчадалы/ имеют, в среднем, равные доли европеоидного и монголоидного генофондов. Индивидуальное распределение этой доли значительно.
9.■Описательные расоводиагностические признаки при факторном анализе в исследованных группах имеют нагрузки з разных факторах /кроме цвета волос и глаз/, что подтверждает мнение об их малой внетригрупповой скоррелированности.
10. В смешанных грушах средние величины и частоты признаков, всех изученных нами систем, имеют тенденцию занимать промежуточное положение между исходными группами донорами.
72 48 32 75(1) пт
Рис.1 Положение хакасской краниологической серии /мужчины/ позднего средневековья в масштабе обобщенных европе-оидно-монголоидных различий и в сравнении с суммарной серией смешанных групп /суммарные данные по Г.Ф.Дебе-цу.1961, данные по хакасам по В.П.Алексееву/. Максимальный размах масштабной сетки 6 станадартвых отклонений. 1 - монголоиды. 2 - европеоиды, 3 - смешанная, 4 - хакасы.
3.3
2.3
0.3 -
-1.7
1Н=.Сг1т1п:лГ|* AriS.lyf.i5
2 ' 1 1
о 1 , 1 2 1- 1 ' 13 * & „ 2 ^ 1
2,з:? в
2 2 ЯЧ 2 ~ 1 И1
00 ? 2 , 1 з
—„а 2 2 1 1
2 а а1 е©
-2.7
5.5
-1.:
е.:
4.5
1
Рис.2 Дискриминантный анализ мужских краниологических серий тагарской эпохи /по Я.Г.Козинцеву/, могильника Кокель /по В.Д.Алексееву и И.И.Гохману/ и китойского этапа Прибайкалья /по Н.Н.Мамоновой/. Признаки: 1, 8, 9,
■ 32, 45, 48, 51, 52, 54, 55, 75/1/, аз, пш. 1 - тагар, 2 - Кокель, 3 - Китой. Горизонтальная ось здесь и в дальнейшем 1-я дискриминантная функция, вертикальная - 2-я. Оцифровка шкал в стандартных отклонениях. Осо-
■ бо помечены положения групповых центроидов.
II1 -ЕС Г 1 (ГЦ пгг^ ЙП?. 1 у 31;
-6.2
-4.2
-1.6 3.4 • 2.4 4.4
1
Рис.3 Дискриминантный анализ мужских выборок хакасов /3/. камчадалов /5/ и мигрантов Камчатки /2/ по 12 признакам головы, тела, цвету глаз и коли.
Р
1.9
' сч
в.9 -0. 1 -1. 1
-2. 1 1
-3 -1 1
1
Рис.-1 Дискриминантный анализ мужских выборок камчадалов /5/ камчадалов с одним родителем мигрантом /2/ и мигрантов /1/. Ханские выборки дала аналогичную картину. Признаки те зе, что и на рис.3
«=! 1 5 / 5 1 1 ® ^ 'I 11
1
1 1
^ - ! ^а! » 2& у1
<41 0.6
-1.4
-3.4
1 3
11
% ^ г1. 3 ! -
1 «
2 -} 1 % -ЛЭ-ЛР^З
/ч ^М2
5 3 » ,3 5 $
I 2з
1
1
ТЕ , 1
-3.5 -2.5 -1.5 . -0.5 0.5 ,, 1.5 2.5
1
Рис.5 Дискримннантный анализ пальцевых узоров ./мужчины и
женщины/ мигрантов /1/, камчадалов с одним родителем мигрантом /2/ и камчадалов /3/,
1 • . . | , ' ■ ; — ■ 1 ' 1 ' ' ' ' "1 * " ' 1 | '
рт
а
' . • 1 1 -1Л ---"""1 п
1 . 1 . . 1 . . 1 . » . , , 1 . . . 1
-0.1 0.1 0.3 0.5 0.7 0.9 1.1
¿0 50 40 = ЗЭ 23 10 О
-0.1 6.1 е.З 0.5 0.7 0.9 1.1
Рис.6 Гистограммы распределения апостериорных вероятностей дискриминантного анализа. Вверху камчадалов без недавней принеси, внизу - суммарная выборка камчадалов. По оси X величина вероятности лринадлекать к иигрант-нсй зиборке, по.оси У - абсолютные численности.
1 . , , 1 '— ■ ■ I ' • ■ 1 1 ' 1 ' ' ' 1
"П
1
. - ь. л
» . -1 ... 1 ... 1 ... 1 ... 1 ... 1
-0.1 0.1 и.З 0.5 0.7 0.9 1.1
-0.1 0.1 С.З 0.5 0.7 0.9 1.1
У.
Рис.7 Гистограммы распределения апостериорных вероятностей дискриминантного анализа. Вверху для вероятности миг, рантов принадлежать к камчадальской выборке, внизу для суммарной выборки канчадалов принадлежать к под-выборке канчадалов без недавней примеси. Ось У - К.
>ис.8 Суммарная камчадальская выборка /мужчины и женщины/ в трехмерном пространстве апостериорных вероятностей дискриминантного анализа. Здесь и далее ось X -вероятность принадлежать к мигрантной выборке, ось Ъ - вероятность принадлежать к выборке камчадалов с одним родителем мигрантом, ось У - вероятность принадлежать к выборке камчадалов без недавней примеси.
Рис.9 Камчадальская выборка без недавней примеси по генеалогическим данным /мужчины и женщина/ в трехмерном пространстве апостериорных вероятностей дискриминант-ного анализа. Обозначения как на рис.8 .
Рис.Ю Мигрантная выборка /мужчины и женщины/ в трехмерном пространстве апостериорных вероятностей дискрими-нантного анализа. Обозначения как на рис.8 .
1
Рис.11 Дискриминантный анализ индивидуальных измерений краниологических серий эпохи мезолита, неолита и бронзы. Признаки: 1, 8, 0, 20, 45, 48, 51, 52, 54, 55, назо-малярный угол и зигомаксидлярный угол. 1- северные европеоиды, 2 - южные европеоиды, 3 - монголоиды, 4 - промежуточная зона между европеоидами и монголоидами.
Рис.12 Результаты кластерного анализа 80 краниологических серий от эпохи мезолита до позднего средневековья. Цифрами помечены основные кластеры.
Список работ, опубликованных по теме диссертации Перевозчиков И.В. антропологический тип "кенкольцев"// Вопр. антроп. 1967. Вып. 25.
Перевозчиков И. В. Опыт определения конституции и соматотипирования в популяциях смешанного происхождения// Тезисы докладов симпозиума "Типы'конституции и здоровье человека". Л., 1981.
Перевозчиков И. В. Обобщенный фотопортрет саамов Кольского полуострова и Финляндии /на Финском языке/// Финский антрополог. 1982. N. 1.
Перевозчиков Я.Л.Некоторые итоги и перспективы антропологического изучения мигрантных и смешанных групп// Доклады МОИП. 1985.
Перевозчиков И.В. Антропология старожилов Камчатки// Проблемы эволюционной морфологии человека и его рас. М., 1986.
Перевозчиков И.В. Современные антропологические типы Средней Азии. Их классификация и происхождение// Проблемы этногенеза и этнической истории народов Средней Азии и Казахстана. М., 1991.
Перевозчиков И.В. Современные представления о расовых классификациях// Доклады МОИП. 1991. Перевозчиков И.В. Обобщенный фотопортрет саамов// Происхождение саамов по данным антропологии и археологии. М. 1991.
Перевозчиков И.В. Палеоантропологические материалы с территории Минусинской котловины// Антропология и история культуры. И., 1993.
Перевозчиков И.В. Динамика Формирования антропологического типа смешанных групп лесостепной зоны Евразии// Доклады МОИП Павловский О.М., Перевозчиков И.В. Обобщенные фотопортреты некоторых групп населения Средней Азии// Вопр. антроп. 1977. Вып.56.
Перевозчиков И,В.. Гудкова Л.К., Сухова й.В. Антропологические исследования в Хакасии//Доклады МОИП. 1981.
Перевозчиков И.В., Балах он osa E.H. Антропологическое исследование старожилов Камчатки// Доклады МОИП. 1985.
Перевозчиков Л. В., Гудкова JI.K., Сухова A.B. Балахонова Е.И. Морфологическое исследование хакасских детей// Доклады МОИП. 1986.
Перевозчиков И. В., Гудкова Л.К. , Баш лай А.Г. .Сухова A.B., Маурер A.M. Антропологические исследования в Хакасии// Вопр. антроп. 1986.
Перевозчиков И. В., Гудкова Л.К. , Балахонова Е.И. , Сухова A.B., Мурашко O.A. Морфофизиологическая характеристика хакасских детей// Вопр. антроп. 1987. Вып. 79. Хрисанфова E.H., Перевозчиков II.В. Антропология. Н. , 1993. Перевозчиков И. В., Гудкова Л.К., Маурер A.M. К антропологии таджиков долины реки Оби-Хингоу// Вопр антроп. 1993. Вып. 87.
Перевозчиков И. В., Маурер A.M., Гудкова Л.К. Дерматоглифические показатели в популяциях смешанного происхождения// Доклады МОИП.
- Перевозчиков, Илья Васильевич
- доктора биологических наук
- Москва, 1994
- ВАК 03.00.14
- Антропологический состав средневекового населения Среднего Поволжья по данным одонтологии
- Палеоантропология Верхнего Приобья в эпоху раннего железа
- Происхождение и эпохальная динамика населения Нижнего Подонья в IX в. до н.э. - IV в. н.э.
- Особенности дерматоглифики различных этнических групп населения Таджикистана
- Проблема полового диморфизма в краниологии