Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Антропогенная трансформация и естественное восстановление биоты сельскохозяйственных ландшафтов Нижнего Поволжья и Закавказья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Антропогенная трансформация и естественное восстановление биоты сельскохозяйственных ландшафтов Нижнего Поволжья и Закавказья"



На правах рукописи

ОПАРИН Михаил Львович

АНТРОПОГЕННАЯ ТРАНСФОРМАЦИЯ И ЕСТЕСТВЕННОЕ ВОССТАНОВЛЕНИЕ БИОТЫ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЛАНДШАФТОВ НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ И ЗАКАВКАЗЬЯ

03 00 16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 2007

1 6 АВГ 2007

003064432

Работа выполнена в Саратовском филиале Института проблем экологии и эволюции им А Н Северцова РАН

Научный консультант

доктор биологических наук, профессор Орлов Виктор Николаевич

Официальные оппоненты докгор биологических наук, профессор Окулова

Наталья Михайловна

доктор географических наук Новикова Нина Максимовна

доктор биологических наук Кузнецов Александр Александрович

Ведущая организация

Институт степи Уральского отделения РАН

Защита состоится "2^' r^ r.tSyji 2007 года в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212 203 17 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования Российском университете дружбы народов по адресу 113093, Москва, Подольское шоссе, 8/5 Телефон/факс (495) 952-89-01

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Российского университета дружбы народов по адресу 117198, Москва, ул Миклухо-Маклая, д 6

Автореферат разослан " " 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы Трансформация природной среды степных и пустынных регионов Северной Евразии в результате интенсивного сельскохозяйственного освоения сопровождалась кардинальными изменениями природных комплексов. Увеличение пастбищной нагрузки, распашка земель привели к обеднению видового состава и упрощению струкгуры их экосистем (Формозов, 1929, 1937, 1959, 1962, Тереножкин, 1934, Комаров, 1951, Динесман, 1960, Ходашова, 1960, Быков, 1985, Нечаева, 1986, Савинецкий, 1992, Динесман, 2000, Абатуров, 2001, 2006, Примак, 2002, Grassland dynamics , 1998) С начала 90-х гг XX столетия в нашей стране произошло резкое снижение поголовья скота и посевных площадей, что привело к развитию процессов демутации на пастбищах и залежах В связи с этим является актуальной оценка современного биоразнообразия, мониторинг его восстановительной динамики для разработки новой стратегии сохранения и рациональной эксплуатации биологических ресурсов природных комплексов травяных ландшафтов

Восстановительные процессы в природных экосистемах, происходящие при уменьшении сельскохозяйственной нагрузки, нуждаются в изучении В XX столетии это явление имело место в периоды глубоких социально-экономических катаклизмов, но осталось практически неисследованным Основная литература, касающаяся данного вопроса в степной зоне, основана на материалах, полученных в микрозаповедниках Украины и Черноземья (Алехин, 1934, Раменский, 1938, Комаров, 1951, Александрова, 1964, Семенова-Тян-Шанская, 1966, Злотин, 1974, Лавренко, 1980, Насимович, 1981, Тишков, 1984, 1986, Ходашова, 1992, Ткаченко, 1993, 2004 и др) На протяжении двух последних десятилетий в опустыненной степи Калмыкии изучались закономерности изменения пастбищных экосистем при снижении интенсивности выпаса сельскохозяйственных животных Эти работы показали, что характер изменений в структуре населения грызунов не соответствует масштабу и глубине трансформации растительного покрова Было

установлено, чго существует определенная инертность в реакциях популяций млекопитающих на изменение среды обитания (Неронов, 1998, 2002, 2006, Шилова, 2000,2001, 2004)

В разнотравно-дерновинно-злаковых (настоящих) и дерновинно-злаковых (сухих) степях Северной Евразии комплексные работы, посвященные изучению восстановления растительности, населения птиц и млекопитающих после снижения сельскохозяйственной нагрузки, не проводились, и наше исследование является первым опытом подобного рода

Тема актуальна не только для России, но и для многих развитых стран После принятия Международной Конвенции по биоразнообразию (Рио-де-Жанейро, 1992) был поставлен вопрос о высвобождении части пахотных земель из-под сельскохозяйственного использования для восстановления на них природного биоразнообразия В странах средней Европы разработана Международная Программа «ГЫТЕС01,-2000», направленная на сокращение площади пашни и создание методов биомелиорации почв для восстановления биоразнообразия Программа была принята на VII Международном Экологическом Конгрессе (1998) Однако европейский опыт базируется преимущественно на практике работ в лесной зоне и на восстановлении биоразнообразия на относительно небольших земельных наделах В степях и полупустынях нашей страны такие работы в крупных масштабах не проводились Наше исследование является первой попьпкой оценить восстановительный потенциал комплекса степных экосистем в масштабе целостного ландшафта, включающего зональные и интразональные местообитания

Работа является теоретическим обобщением в области региональной экологии Она позволяет реально оценить значимость антропогенных и естественных факторов в динамике природных комплексов рассматриваемых регионов Концептуальным в работе является то, что региональный уровень исследования обеспечивается анализом изменения климата, а локальный уровень ландшафгно-экопогическим подходом к рассмотрению

антропогенных воздействий В работе нашли развитие теоретические положения концепции экологически дестабилизированной среды, сформулированные В С Залетаевым (1989)

Цель и задачи исследований. Цель работы - выявить основные закономерности антропогенной грансформации и естественного восстановления растительности, населения птиц и млекопитающих, а также популяций их модельных видов, обитающих в степных и пустынных ландшафтах

Основные задачи работы:

- описать вековую динамику природных комплексов и историю освоения человеком степной зоны Волго-Уральского междуречья,

- исследовать влияние распашки степи на население и популяции модельных видов мелких млекопитающих и наземногнездящихся птиц,

- показать влияние ирригации на структуру ареалов и численность популяций модельных видов млекопитающих на равнинах Закавказья и Нижней Волги,

- изучить влияние выпаса и палов на динамику степной растительности, населения мелких млекопитающих и наземногнездящихся птиц,

описать демутационные процессы, динамику населения мелких млекопитающих и наземногнездящихся птиц в ходе залежной сукцессии степной растительности,

- установить причины изменения населения позвоночных Волго-Уральского междуречья, наблюдающегося в XX столетии

В основу исследования положены собственные материалы, полученные автором при крупномасштабном картографировании растительности и поселений животных в отдельных ландшафтно-географических районах Закавказья, Нижней Волги, Волго-Уральского междуречья и Приволжской возвышенности, а также данные популяционно-экологических исследований модельных видов, анализ населения млекопитающих и птиц с использованием классических и современных методов полевых исследований и диагностики видов, анализ литературных и фондовых данных

Научная новизна и практическая значимость

1 Раскрыт механизм сохранения биоразнообразия, заключающийся в локальном перемещении компонентов биоты по местообитаниям катенного и эдафического рядов ландшафтов, а также в региональном внутри- и межзональном их перемещении в зависимости от фазы климатических циклов В связи с этим выдвинут основной подход к охране природных комплексов, заключающийся в сохранении всего многообразия местообитаний биогы региона на репрезентативных площадях

2 Показана способность самовосстановления антропогенно трансформированной биоты сельскохозяйственно освоенных степных регионов при снижении антропогенных нагрузок Основными механизмами этого процесса являются демутация растительности и трансформация населения животных, происходящие в результате проникновения в полуприродные экосистемы аборигенных видов-эдификатров из локальных и региональных рефугиумов, а также за счет банка семян растений и видов животных адаптировавшихся к обитанию на полях и пастбищах

3 Выявлен механизм взаимодействия природных и антропогенных факторов Ослабление или усиление их совместного действия определяется направленностью и интенсивностью каждого фактора в зависимости от складывающегося баланса В соответствии с этим, в конкретном регионе в отдельные периоды начинают преобладать либо процессы деградации, либо восстановления природных комплексов

Положения, выносимые на защиту.

1. Механизм сохранения биоразнообразия заключается в локальном

перемещении компонентов биоты по местообитаниям катенного и эдафического рядов ландшафтов, а также в региональном внутри- и межзональном перераспределении, в зависимости от фазы климатических циклов В связи с этим основной подход к охране природных комплексов заключается в сохранении всего многообразия местообитаний биоты региона на репрезентативных площадях

2 При снижении уровня эксплуатации сельскохозяйственно освоенных степных регионов антропогенно трансформированная биота способна к самовосстановлению Основной механизм этого процесса -проникновение в полуприродные экосистемы аборигенных видов-эдификатров из локальных и региональных рефугиумов, обеспечивающее демутацию растительности и сопряженную с ней трансформацию населения животных

3 Процессы деградации и восстановления природных комплексов определяются направленностью, интенсивностью и балансом природных и антропогенных факторов Ослабление или усиление их совместного действия определяется направленностью и интенсивностью каждого фактора в зависимости от складывающегося баланса В соответствии с этим в отдельные периоды, в конкретном регионе начинают преобладать либо процессы деградации, либо восстановления природных комплексов Апробация работы. Материалы исследований были доложены на

международных симпозиумах «Степи Евразии» (Оренбург, 1997, 2000, 2003, 2006), на международных конференциях «Проблемы сохранения биоразнообразия аридных регионов России» (Волгоград, 1998 и 2000 гг.), на XI и XII международных орнитологических конференциях (Казань, 2003, Ставрополь, 2006), на международной конференции «Млекопитающие в аридных экосистемах» (Саратов, 2004); на международном совещании «Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья прошлое, настоящее, будущее» (Саратов, 2005), на съездах Териологического общества, проходивших в 1982, 1986, 1990, 1999, 2003, 2007 гг; на школах-семинарах молодых ученых степеведов (Саратов, 2001, Самара, 2002), на конференциях, организованных комитетами охраны окружающей среды степных регионов России (Волгоград, 1997, 1999, Белгород, 1997), Союза охраны птиц России (Екатеринбург, 2001, Москва, 2007), научных конференциях и семинарах Азербайджанской противочумной станции (Баку, 1977, 1978, 1979, 1980, 1981), Ставропольского противочумного института Кавказа и Закавказья (Ставрополь, 1982), Саратовского государственного университета (Саратов,

1991), Института проблем экологии и эволюции им А Н Северцова РАН (Москва, 1999, 2000, 2001, 2003, 2004), на заседании московского отделения российского Географического общества (Москва, 2004)

Личное участие автора. В работе приведены оригинальные сведения, полученные автором в течение 30-летних исследований в Закавказье (1975— 1983 гг), на Нижней Волге (1984—1989 гг ), в степях Заволжья и Приволжской возвышенности (1990-2006 гг) Исследования проводились в рамках индивидуальных и комплексных научно-исследовательских работ, научных программ и проектов, часть из которых была поддержана РФФИ (19982000 гг, 2001-2003 гг), Программой ОБН РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами» (2003-2005 гг), Программой фундаментальных исследований Президиума РАН "Биоразнообразие и динамика генофондов" (2006-2008 гг) и Программой ОБН РАН «Биологические ресурсы России Фундаментальные основы рационального использования» (2006-2008 гг.), при этом учеты численности млекопитающих и птиц, а также картографирование поселений животных, сопряженное с картографированием растительности, выполнялись непосредственно нами при участии коллег и сотрудников, работавших вместе с автором

Публикации Но теме диссертации опубликовано 77 работ, 7 из них в ведущих рецензируемых научных журналах из Перечня ВАК

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и изложена на 340 страницах, содержит 55 таблиц и 14 рисунков Список литературы включает 559 наименований, в том числе 79 на иностранных языках

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Материал и методы исследования

Диссертационная работа основана на материалах, собранных в период с 1975 по 2006 гг

1 В 1975-1983 гг. проводилось исследование распределения поселений Мепопез ЬЪусиз в Мильско-Карабахской равнине Восточного Закавказья Была исследована структура растительного покрова названного региона, сложившаяся в результате сельскохозяйственного освоения его территории под поливные посевы зерновых, кормовых, технических культур и выпаса скота на сохранившихся целинных пастбищах Изучена связь поселений краснохвостой песчанки с выделами растительности на уровне групп ассоциаций, и на этой основе описана пространственная структура ее ареала в регионе С использованием ретроспективного анализа, основанного на материалах исследователей 20-х, 40-х, 50-х гг XX столетия и собственных данных, изучена динамика структуры местообитаний этого вида и его ареала, выявлены основные антропогенные факторы, обусловившие эти изменения В основу методических приемов положены «Методические указания по картографированию поселений грызунов в природных очагах чумы» (1979) С использованием топографической основы масштаба 1 100000 нами было проведено сопряженное картографирование растительности и поселений краснохвостой песчанки на площади 789 тыс I а

2 В 1984—1989 гг проводили изучение природных популяций ЛаНш norveglCus и мышевидных грызунов в Волго-Ахтубинской пойме, дельте р Волги и прилегающем к ней районе подстепных ильменей на площади 1612 тыс га Учеты численности серой крысы выполняли посредством экспертной оценки, основанной на прямом выявлении следов жизнедеятельности крыс, или с помощью иловых площадок, а также модифицированным капканно-линейным методом (Опарина, Опарин, 2000) В природных местообитаниях на заселенность серой крысой было обследовано 437 участков Методом ловушко-линий изучались межвидовые контакты серых крыс в местах их

поселений (Карасева, 1996) Всего было выставлено около 30 тыс капканов и более 50 тыс ловушек, в которые добыто 1022 серых крыс и более 8 тыс мышевидных грызунов

3 В 1990-2006 гг нами была изучена динамика населения млекопитающих и наземногнездящихся птиц в степях Заволжья и Приволжской возвышенности в пределах Саратовской области Использовали стандартные методы учетов численности мелких млекопитающих ловушко-линий, ловчих канавок с цилиндрами и конусами, пеших и автомобильных маршрутов (Карасева, 1996) В течение указанного времени выставлено более 35 тыс ловушек, в которые добыто около 10 тыс мелких млекопитающих Накоплено более 7 тыс цилиндро-суток, и отловлено около 0,9 тыс зверьков Для определения плотности мелких млекопитающих на единицу площади использовали ловушко-площадочный метод (Букога, 1978) Плотность населения степных сурков определяли путем наблюдений на площадках (Середнева, 1982), крапчагых сусликов и больших тушканчиков — капканно-площадочным методом на 0,25 га площадках (Инструкция , 1978), обыкновенного слепыша - путем подсчета выбросов из гнездовых нор на единицу площади в весенний период (Злотин, 1974) Для определения плотности населения степных пес грушек проводили полную раскопку нескольких колоний с отловом обитающих в них зверьков и подсчитывали процент заселенности территории местообитания этим видом, имеющим физиономичные поселения (Инструкция , 1978) Данные учетов мелких млекопитающих и птиц, полученные из литературных источников и собранные нами в разное время различными способами, интерпретированы с применением 5-балльной процентной шкалы (Песенко, 1982) Собрано и исследовано более 300 погадок хищных птиц, в которых найдено 492 определяемых фрагмента церебральной и висцеральной частей черепа мелких млекопитающих При учетах млекопитающих пройдено 457 км пеших и 3,8 тыс. км автомобильных маршрутов Создана сеть корреспондентов из работников охотничьего хозяйства, и неоднократно проведено анкетирование Для исследования

населения наземногнездящихся птиц использовалось несколько методов картографический (Tomialojc, 1980), точечных учетов (Bibby, 1992), маршрутных учетов с переменной шириной учетной полосы (Равкин, 1990, Bibby, 1992) При помощи картографического метода было обследовано 600 га агроценозов, залежей и пастбищ на стационарном участке Приерусланской степи в 2001-2003 гг В период с 2001 по 2006 гг выполнено 397 точечных учетов птиц в различных местообитаниях на Приерусланском и Октябрьском стационарах в Заволжье В период с 2001 по 2006 гг на указанных участках Заволжья и на Чардымском стационаре Приволжской возвышенности выполнено 307 учетов маршрутным методом, пройдено 1689 км пеших маршрутов В 1998-2000 гг ежегодно с 15 по 25 сентября изучалось распределение, связи с местообитаниями и численность заволжской популяции дрофы (Otis tarda L) методом сплошного обследования стационарных учетных территорий с использованием топографической основы масштаба 1 100000 на площади 12 тыс км2 (Опарин, 2003) В эти же годы с последней декады апреля по вторую декаду сентября проводились работы на 4 стационарных участках площадью в 100 км2 каждый В 2004 г весной с 10 по 20 апреля и осенью с 15 по 25 сентября были обследованы участки на площади 3 тыс км2, наиболее плотно заселенные дрофой в 1998-2000 гг

В полевые сезоны 1996-2006 гг для исследования фауны наземногнездящихся птиц в степном Заволжье пройдено более 25 тыс км автомобильных маршрутов При их помощи относительно равномерно обследована территория от настоящих степей Сыртовой равнины до опустыненных степей Прикаспийской низменности В правобережной части области были обследованы луговые степи северо-западного и настоящие степи юго-восточного склонов Приволжской возвышенности

Для изучения динамики местообитаний животных на пастбищах и залежах в 1998-2006 гг было выполнено 253 геоботанических описания по стандартной методике (Раменский, 1929,1937)

Все картографические работы, а также построение карт различного масштаба выполнялись с применением общепринятых методик геоботанического и зоологического картографирования (Ильина, 1968, Грибова, 1972, Тупикова, 1969, 1979)

Математическую обработку материалов осуществляли с помощью стандартного пакета STATISTICA 5 5 для Windows, а также специально разработанных схем расчета конкретных параметров в программе Microsoft Offvse Excel 2003 Кроме этого использовали синэкологические показатели и методы количественного анализа (Песенко, 1982, Мэгарран, 1992, Джогман, 1999, Челинцев, 2001) Статистический анализ полученного материала выполнялся с помощью параметрических и непараметрических критериев (Урбах, 1963, Плохинский, 1967, Мардиа, 1984, Гублер, 1978, Чибисов, 1990) Графический анализ распределения плотности населения животных на обследованной территории производился путем построения плоскостной диаграммы методом сглаживания полученных данных при помощи скользящей средней (Демьянов, 1999, Каневский, 1999), а ее количественная оценка - путем расчетов коэффициента консолидации (Виноградов, 1998)

Глава 2. Эколого-историческая характеристика степей Волго-Уральского междуречья

В данной главе на основе анализа литературы рассматривается история формирования степных ландшафтов Волго-Уральского междуречья, а также изменение населения птиц и млекопитающих степей региона на протяжении голоцена Описывается динамика климатических условий, основное внимание уделяется внутривековым климатическим циклам (рис 1) На фоне увеличения осадков, достигших экстремального уровня в конце 80-х и первой половине 90-х гг, и возрастающих в 2000 ir (Сажин, 1993, 2006, Левицкая, 2005, Иванова, 2006, Кузьмина, 2007) значительно изменился характер многих природных процессов Преобразились степные ландшафты, поднялся уровень грунтовых вод

4

2 700 §600 §500

о

«400

£зоо

и

200

§100

£ 1890 1900 1910 1920 1930 1940 1950 1960 1970 1980 1990

Рис. 1. Вековой ход среднегодовой температуры воздуха и годовой суммы осадков в степной зоне Нижнего Поволжья (по АН Сажину (1993, 2006), с нашими уточнениями и дополнениями) 1 - ежегодные данные, 2 - средние данные по 10-летним (температура) и 5-летним (осадки) периодам, 3 - климатическая норма

По данным литературы (Золотокрылин, 2003, 2006, 2007), в полосе типичных, сухих и опустыненных степей сыртовой равнины Заволжья и Прикаспийской низменности имеет место увеличение вегетационного индекса (ЫОУ1), отражающего фитомассу и продуктивность степных фитоценозов В настоящее время на территории степей Волго-Уральского междуречья произошло также резкое сокращение антропогенных нагрузок на экосистемы, что привело к развитию восстановительных процессов. В связи с изменением климата и хозяйственной деятельности изменилась природная обстановка, началась быстрая мезофитизация растительности на залежах и пастбищах (Трофимов, Опарин, 2001, Дикарева, Опарин, 2002, Лебедева, Опарин, 2004) В результате этого в степи происходит расселение на юго-восток мезофильных видов животных и сокращение численности ксерофильных видов со смещением к юго-востоку северных границ их ареалов (Опарин, 2000, 2002, 2003, 2005, 2006)

На основе анализа литературных данных и архивных материалов описывается история освоения человеком степных пространств Волго-Уральского междуречья от момента возникновения производящего хозяйства, произошедшего здесь в энеолите (Мерперт, 1974), по настоящее время До самого последнего периода оно носило характер сезонных умеренных пастбищных нагрузок и, как это обычно практиковалось у скотоводческих народов, сочеталось с палами Земледелие фактически отсутствовало до появления здесь первых русских поселенцев, однако освоение описываемой территории в широких масштабах началось лишь во второй половине XIX века (Богдан, 1900, 1913, Новоузенский уезд , 1912) К началу XX столетия в настоящих и сухих степях саратовского Заволжья было распахано около 35% территории, а пастбищная нагрузка достигла 1,4 условной головы овец на 1 га и примерно соответствовала допустимой (Новоузенский уезд , 1912, Опарин, 2002, 2005) В 50-80-х гг XX века после социально-политических и экономических катаклизмов 20-40 гг последовало бурное развитие В результате распашки целинных земель площадь пастбищ низкого сыртового Заволжья сократилась с 60 до 29% В то же время поголовье скота выросло, и на оставшихся пастбищах нагрузка достигала 5,4 условной головы овец на 1 га и превышала оптимальную в 4-5 раз (Опарин, 2002, 2004, 2005) В конце XX - начале XXI столетия из-за сложившейся социально-политической и экономической ситуации сельскохозяйственная нагрузка на ландшафты степной зоны Волго-Уральского междуречья резко уменьшилась Около 33% пашни перешло в залежи, а поголовье скота сократилось настолько, что пастбищная нагрузка, рассчитанная с использованием официальных данных, составила 0,7 условной головы овец на 1 га пастбищ (Опарин, 2002, 2004) Описанные явления совпали с внутривековым гумидным циклом и началом многовекового процесса той же направленности (Степи русской , 1994)

Таким образом, антропогенная нагрузка на степные экосистемы Волго-Уральского междуречья в течение последнего столетия колебалась в связи с природными и социально-экономическими причинами Процессы

опустынивания, характерные для рассматриваемой территории до 70-80-х гг. XX столетия, в последние два десятилетия сменились мезофитизацией и мезофилизацией степных экосистем Данное явление, с одной стороны, обусловлено увлажнением климата и увеличением влагообеспеченности растений, а с другой - уменьшением антропогенных нагрузок на степные ландшафты

Глава 3. Распашка как фактор трансформации наземных экосистем

Распашка - одна из наиболее существенных форм воздействия человека на природные ландшафты (Николаев, 1987) Наглядное представление о распашке степей Заволжья и динамике площадей агроценозов на протяжении XX столетия дает таблица 1

Таблица 1

Динамика структуры агроценозов в подзонах типичных и сухих степей саратовского Заволжья в XX столетии

Структура местообитаний % от общей площади территории

Начало XX в Середина 80-х гг XX в Начало XXI в

Пашня 35,3 60,2 60,1

Посевы 26,2 60,2 40,5

Залежи 9,1 0,0 19,6

Пастбища 60,0 28,8 28,9

Сенокосы 1,3 1,1 1,1

Леса и лесопосадки 1,1 2,2 2,2

Населенные пункты, водоемы, дороги, и т п 2,3 7,7 7,7

Примечание таблица составлена на основе анализа данных литературы (Богдан, 1990, 1913), статистических сводок (Новоузенский уезд , 1912, Структура посевных площадей Саратовской области, 1983, 1996,2000, 2005, Земельный фонд Саратовской области, 2004) и наших картографических материалов за 1998-2006 гг

Из таблицы 1 следует, что в процессе подъема целины в 50-60 гг. XX века площадь пашни в низком сыртовом Заволжье была доведена до 60% В последнее десятилетие XX века сельскохозяйственное производство в степях Волго-Уральского междуречья резко сократилось, и около 33% пашни перешло в залежи Распашка земель в отличие от выпаса скота ведет к коренной перестройке степных местообитаний Кроме этого, она в степной зоне сопряжена с лесозащитными мероприятиями, развитием элементов хозяйственной инфраструктуры, а в особо засушливых районах - и

гидромелиорацией Поддержание плодородия агроценозов требует внесения большого количества минеральных и органических удобрений, а получение устойчивых урожаев - массированного применения пестицидов Состояние биоты атропогенно трансформированной степи - результат комплексного воздействия перечисленных нами антропогенных факторов, которые сочетаются со спонтанными природными процессами

По нашим данным в сухой степи Заволжья на посевах зерновых обитает 5 видов грызунов (габл 2)

Таблица 2

Обилие грызунов на посевах зерновых культур по данным отлова ловушками (средние многолетние данные за 1998-2006 гг, 8750 ловушко-суток) в подзоне

сухой степи Заволжья

Вид Зверьков (экз ) Обилие

попадание, % встречаемость, %

Sicisla subtilts 2 * *

Allocricetulus eversmanm 79 0,9 13,7

Microtus arvahs 9 0,1 2,0

Apodemus uralensu 184 2,1 49,8

Mus muscuhts 131 1,5 34,5

Средневзвешенный процент попадания 1,7

Примечание *- вид представлен единичными экземплярами

Из данных таблицы 2 следует, что на полях обитает сообщество мелких млекопитающих, по видовому составу и структуре отличающееся от населения грызунов и насекомоядных целинных степных участков, использующихся под пастбища, где основу населения составляют разные виды сусликов, тушканчиков, полевок, и значительно богаче видовой состав грызунов и насекомоядных На посевах зерновых культур доминируют мыши, обитавшие в нераспаханных степях в интразональных местообитаниях Единственным видом, обитавшим на плакорах и перешедшим к обитанию на пашне, является хомячок Эверсманна В целом обилие грызунов на посевах сельскохозяйственных культур в период наших исследований было невысоким В агрокультурном ландшафте мелкие млекопитающие

концентрируются как в антропогенных, так и в сохранившихся естественных биотопах (табл 3)

Таблица 3

Разнообразие и обилие грызунов в основных типах местообитаний дерновинно-злаковых степей Заволжья (по данным отлова давилками за 19982006 гг, 35150 ловушко-суток)

Местообитание Количество видов Средневзвешенный % попадания

Посевы зерновых 5 1,7

Лесополосы 5 5,5

Долины степных речек 9 7,7

Овраги и балки 5 6,7

Бурьянистые залежи 5 11,4

Зональные степи 6 4,1

Как следует из данных таблицы 3, посевы зерновых отличаются самым низким обилием грызунов, хотя по количеству встречающихся на них видов они сопоставимы с целым рядом других местообитаний сельскохозяйственного ландшафта Наибольшее число видов характерно для пойм малых степных речек и участков целины с зональной степной растительностью

По мнению ряда авторов, степные агроценозы заселяются как ксерофильными, так и мезофильными видами птиц, что свидетельствует о своеобразии этих местообитаний

По нашим данным, в сухих степях саратовского Заволжья на полях зерновых гнездятся 11 видов птиц (табл 4)

Из гнездящихся на земле воробьиных птиц в агроценозах, занятых посевами зерновых культур, доминирует полевой жаворонок, на отдельных полях, чаще всего - посевах озимых, высокой численности достигает желтолобая трясогузка Следует отметить, что встречается значительное количество полей, до 34%, на которых полностью отсутствует гнездовое население воробьиных птиц Плотность кладок дрофы в очагах ее гнездования достигает 1,3 кладки на 100 га агроценозов, а гнездование стрепетов - очень редко Нами обнаружены единичные случаи гнездования коростеля и

большого кроншнепа на полях сельскохозяйственных культур О плотности гнездования перепела и серой куропатки судить трудно, но можно отметить, ■что на 100 га местообитаний этого типа в мае в среднем (по данным маршрутного метода) отмечается 7,3 ± 0,5 токующих самцов перепела и 1,2 ± 0,1 выводка серой куропатки

Таблица 4

Плотность гнездования птиц на полях зерновых культур в дерновинно-злаковой степи саратовского Заволжья (1998-2006 гг)

Вид Плотность гнездящихся птиц, пар/100 га % заселенных полей

АмИгорогс/ея \irgo 0,03 ± 0,007 3,3

О! и 1аг(1а 0,23 ±0,05 10,9

Те1гах 1е1гах * < 1

Штетиз ащиаЬх * < 1

Оех сгех * <1

А/аис/а апетгх 43,7 ± 3,7 16,Л

Мо1аа11а 1и(еа 56,2 ±4,1 19,5

Мо1асй1а А та * <1

Аш1шх сатремт 1,2 ±0,1 6,7

Примечание * — единичные случаи гнездования, не позволяющие рассчитать плотность

Не все обитатели степи отрицательно реагируют на распашки В качестве примера адаптации к обитанию на пахотных сельскохозяйственных угодьях можно привести заволжскую популяцию дрофы Для анализа распределения учетной плотности населения этого вида, полученной в 1998-2000 гг была построена плоскостная вариограмма (рис 2)

Оказалось, что участки с повышенной плотностью дроф приурочены к плакорам Причина этого - на них расположены лучшие, используемые в сельскохозяйственном обороте пахотные земли - наиболее привлекательные для дроф угодья В долинах рек, как правило, плотность населения данного вида низкая Эги территории, в основном, используются под пастбища, кроме того, в долинах рек расположена большая часть населенных пунктов и автомобильных дорог, поэтому здесь велик фактор беспокойства

Рис. 2. Распределение ни отпасти Населения дроф в среднем за 1У98-200О гг. на обследован но» территории: 1 - менее 0,2; 2 - от 0,2 до 0,4; 3 - от 0,4 до 0,8; 4 -- более 0,8 особ./ км2.

Для выделенных градаций плотности населения дрофы коэффициенты консолидации составили соответственно: 0,662; 0,242; 0,093; 0,002. Приведенные показатели наглядно демонстрируют «удельный вес» описанных Пространственных структур Заволжской части ареала дрофы {см. рис, 2). В Заволжье дрофа с конца 70-х годов XX столетия полностью адаптировалась к гнездованию на полях сельскохозяйственных культур. Таким образом, вид является образцом высокой экологической пластичности, и в условиях интенсивных антропогенных Преобразований степи он смог приспособиться к новым, созданным человеком условиям.

Таким образом, население млекопитающих и птиц полей сельскохозяйственных культур в настоящее время представлено в основном видами, которые в степях до их сплошной распашки обитали в интразональных местообитаниях или являлись в то время второстепенными в структуре населения млекопитающих и птиц степных плакоров. Лишь два фоновых вида зональных степных сообществ, Allocricetulus eversmanni и Otis tarda, приспособились к обитанию на полях агрокультур.

Глава 4. Ирригация как фаотор трансформации аридных экосистем

При создании крупных массивов поливных сельскохозяйственных угодий на местах пойменных, Tyi айных и пустынных земель происходит сокращение ареалов и численности многих грызунов На поливных землях сохраняются лишь немногие виды, численность которых стабилизируется на значительно более низком уровне (Опарин, 1981а, 19816, Опарина, 1985, 1998, Давыдов, 1985, Бурделов, 1985, Кучерук, 1989) Мы проиллюстрируем воздействие распашки и ирршации на экосистемы аридных регионов и конкретные виды млекопитающих на примере изменения ландшафтов и ареалов модельных видов - Meriones etythronrus в Мильско-Карабахской равнине Восточного Закавказья и Rattus norvegicus в низовьях Волги

Расгитсдьный покров - один из основных элементов ландшафта, чутко реагирующий на интегрированное действие всех остальных его компонентов (Николаев, 1999, Добровольский, 1999, Гунин, 2000, Миркин, 2001) Во время наших исследований на Мильско-Карабахской равнине было представлено 8 экологических групп растительных сообществ, каждая из которых привязана к определенным эдафическим условиям Нами установлено, что они не в равной степени пригодны для обитания краснохвостой песчанки Этот вид не обнаружен среди лугово-болотной, лесной, лугово-галофитной растительности Поселения песчанки связаны с ксерофитно-галофитной, частично с 1 алофитной и ксерофитной экологическими группами ассоциаций и лишь в незначительной мере с участками культурной растительности

Многие авторы считают, что развитие поливного земледелия отрицательно сказывается на жизнедеятельности грызунов пустынно-степного фаунистического комплекса, оно приводит к коренной перестройке структуры их ареалов Нами установлено, что в крупных массивах поливных полей поселения краснохвостой песчанки либо отсутствуют, либо в небольшом количестве сохраняются на неудобьях (Опарин, 1981а)

Мильско-Карабахская равнина неоднократно привлекала внимание геоботаников и зоологов Материалы, использованные нами для

ретроспективного анализа, были собраны в середине 20-х гг. A.A. Гроссгеймом ( 1929; 1930); в середине 40-х гг. - И.Н. Бейдеман (1962); в середине 70-х - начале 80-х гг. XX века - автором. Названные работы снабжены картами, относящимися к одному классу точности. Сравнивая карты, составленные через значительные промежутки времени, когда степень воздействия антропогенных факторов на ландшафты равнины была различной, можно оценить их влияние на динамику ареала краснохвостой песчанки (рис.

3).

Рис. 3. Размещение основных поселений краен их востой песчанки на МилЫЖО-Карабахской равнине в разные периоды се хозяйственного освоения в XX в.: 1 - поселения, зарегистрированные в 50-е п. (но Алекперову, 1975); 2 - поселения, зарегистрированные в 70-е гг. (наши данные); 1 - граница ареала вида к 50-е гг.; 4 - граница ареала вида в 70-е годы.

В результате распашки и орошения исчезли пригодные для обитания краснохвостой песчанки участки на юго-западе равнины. Площадь ее ареала сократилась на 125 тыс. га, исчезли мощные поселения в центре равнины, существовавшие в конце 5(1 п\ (Алекперов, ¡975), а в связи с ксероф итиз ацие Й растительности участков, прежде занятых лесами И галофитными лугами, на прикурннской территории появились новые группы поселений этого вида. Основное влияние на ландшафтную структуру равнины

и трансформацию ареала краснохвостой песчанки оказали строительство крупных комплексов поливных полей, зарегулирование стока Куры и обваловка ее берегов, разбор на поливы стока малых рек, мелиоративные работы, создание в предгорной части равнины сплошных массивов богарных посевов и виноградников

Влияние зарегулирования стока рек на население млекопитающих продемонстрировано на примере серой крысы в низовьях Волги В 1984— 1989 гг нами была изучена структура ареала серой крысы в четырех ландшафтно-географических районах Нижней Волги северном и южном Волго-Ахтубинской поймы, Ильменном и Дельтовом Каждый из названных районов характеризовался своеобразием ландшафтов и, соответственно, распределением серой крысы по территории Общая площадь этих районов составляет 1612 тыс га

После зарегулирования стока Волги масштаб паводкового затопления поименных лугов и ильменей сильно уменьшился До зарегулирования стока реки продолжительность паводков колебалась от 85 до 120 суток, средняя площадь затопления составляла 84% В тот период пойма использовалась в основном под сенокосы и пастбища После зарегулирования речного стока на нижнем участке Волги плотиной Волгоградской ГЭС в 1956 г произошло резкое сокращение поступления полых вод на территорию поймы Длительность паводков уменьшилась на 20-25 дней, а средняя площадь затопления сократилась до 60% Земли поймы начали засоляться и остепняться, сократились площади сыро-луговых и лугово-болотных местообитаний Произошло усыхание древесной растительности и гибель около 40% лесных массивов поймы (Новикова, 2005) В травяном покрове увеличилась роль ксерофитов Урожайность естественных сенокосов и посевов сельскохозяйственных культур резко снизилась, что привело к необходимости развития поливного земледелия Соотношение различных типов угодий до и после зарегулирования стока Волги представлено в таблице 5

Таблица 5

Соотношение основных типов угодий в Волго-Ахтубинской пойме (по Ракитникову, 1968, Голубу, 1975)

Тип угодий До зарегулирования стока р Волги на 1953 г После зарегулирования стока р Волги на 1975 г

в тыс га % от общей в тыс га % от общей

площади площади

Лугово-болотные 358 46 5 247 32 1

Лугово-степные 108 14 0 232 30 1

Степные и полупустынные 14 1 8 132 17 1

Посевы с/х культур 31 40 100 13 0

Водная поверхность 259 33 7 59 77

Как видно из таблицы, ко времени нашего исследования сократилось

количество сыролуговых и лугово-болотных местообитаний грызунов Площадь поливных сельскохозяйственных угодий возросла более чем в 10 раз Таким образом, несмотря на сокращение естественных увлажненных местообитаний, пригодных для поселения крыс, произошло увеличение незатапливаемых площадей в результате обваловки земель и зарегулирования стока реки Создание на них массивов поливных сельскохозяйственных угодий, строительство оросительных и дренажных каналов, быстро зарастающих тростником, обусловило оптимальные условия существования мелких млекопитающих, что следует из таблицы 6

Таблица 6

Изменение видового состава и обилия грызунов Волго-Ахтубинской поймы после зарегулирования р Волга

Виды ЯаИн.ч поп>ер1си$ Ландшафтно-географические районы Волго-Ахтубинской поймы

Севе рный Южный

50-е годы 80-е годы 50-е годы | 80-е годы

М Показате; о ш обилия М МН

Ми! тшсиЫз О МН о МН

Лрос1етих акгагшя О МН М о

\hcrotus яр МН о МН 0

АтуюоЬ (ел-е^ш МН о О м

Л/толея ¡атагнсмив от о м о

Мегюпей тепЛапт от М м о

Пргшечание МН - многочисленный, О - обычный, М - малочисленный, ОТ - вид отсутствует 50-е гг - данные П А Петрова (1956), 80-е гг - наши данные

По данным П А Петрова (1956), серая крыса в природных местообитаниях Волго-Ахтубинской поймы была редким видом Полевая мышь

характеризовалась им как немногочисленный, но широко распространенный в пойме вид Водяная полевка была многочисленна и широко распространена Песчанки гребенщиковая и полуденная малочисленны и встречались лишь в южной части поймы Из данных, полученных нами в 80-х годах, следует, что после зарегулирования стока Волги и обваловки значительной части территории поймы, обилие многих грызунов изменилось По нашему мнению, это произошло в связи с уменьшением уровня паводков и сокращением их продолжительности, что вызвало остепнение растительности поймы на значительных площадях Такие участки стали резерватами крыс, мышей и песчанок, что привело к возникновению усюйчивых группировок этих животных и более широкому их распространению, одновременно численность полевок снизилась По нашим данным для серых крыс средняя многолетняя заселенность пригодных местообитаний составила в пойменных ландшафтах Нижней Волги — 73,4%, а средняя попадаемость в орудия лова - 6,5% Для мышевидных грызунов средняя многолетняя попадаемость на 100 ловушко/суток составила 12,2%, а для песчанок - 3,0% для гребенщиковых и -0,8% для полуденных

Таким образом, ирригация земель в аридных регионах приводит к разрушению поселений зональных видов млекопитающих, сокращению площади их ареала и численности Виды интразональных фаунистических комплексов, а также синантропные млекопитающие в этих же условиях получают возможность расселения, увеличения площади ареалов и численности

Глава 5. Выпас и палы как факторы трансформации степных экосистем

Степь как природный комплекс возникла под влиянием выпаса копытных млекопитающих, вначале диких, а затем и домашних Пастьба - одна из самых мощных и постоянно действующих форм влияния животных на окружающую среду (Абатуров, 2006) Еще И К Пачоский (1917) показал, что выпас

определенной силы необходим для поддержания коренных типов степной растительности

По данным палеонтологических исследований, выпас диких копытных в прошлом был достаточно интенсивным По мнению Н К Верещагина и ИМ Громова (1977), в позднеплейстоценовых тундро-степях численность крупных копытных соответствовала той, которая существует в резерватах Африки в настоящее время Имеется и другое мнение Л Г Динесман (1982, 1999) высказывал точку зрения, что численность домашних животных вскоре после их появления значительно превысила численность диких копытных По мнению БД Абатурова (2001), домашние копытные аридных и семиаридных ландшафтов, как по численности, так и по характеру воздействия на среду близки диким, и их выпас при некотором приближении можно считать естественным фактором или весьма близким к нему По нашему мнению, это имело место при экстенсивном развитии пастбищного животноводства, а при значительном сокращении площади естественных пастбищных угодий и резком повышении поголовья скота, отмечавшемся в 50—80-х гг XX в , выпас домашних живогных стал скорее антропогенным, чем естественным фактором При отсутствии диких копытных значительное сокращение пастбищной нагрузки стадами домашних животных также приводит к трансформации пастбищных экосистем, что мы и наблюдали в степях Нижнего Поволжья в конце XX - начале XXI вв.

Установлено, что выпас диких копытных (сайгаков в Евразии и бизонов в Северной Америке) отличается от выпаса разных видов домашнего скота по влиянию на растительность степей не только количественно, но и качественно (Лебедева, 1960, Абатуров и др, 2005, НаПпеП ег а1, 1997 и др) Следовательно, растительность степей доисторического периода, формировавшаяся под влиянием выпаса разных видов диких копытных, по своему составу отличалась как от растительности современных пастбищных участков, так и от растительности современных заповедных территорий

Общая схема пастбищной дигрессии настоящих и луговых степей, включающая несколько основных стадий (Пачоскии, 1917, Высоцкий, 1915, Келлер, 1923, Комаров, 1951), оказывайся верной и для более южных сухих степей как причерноморских, так и заволжско-казахстанских (Растительный , 1956) В пастбищной деградации степных экосистем более или менее сохраняется только общая схема Количество стадий и время их прохождения могут существенно различаться Восстановление степной растительности сбитых скотом участков при снятии пастбищной нагрузки происходит в обратном порядке Ход этого процесса зависит как от эдафических и климатических факторов, так и от наличия банка семян в почве и сохранившихся участков целины с растительностью, близкой к зональному климаксу, способной обеспечить диаспорами восстановительные процессы на деградированных пастбищных участках, и при благоприятных условиях происходит достаточно быстро (Нечаева, 1984, Трофимов, Опарин, 2001, Дикарева, Опарин, 2002, Лебедева, Опарин, 2004)

Влияние выпаса на население млекопитающих и птиц травянистых экосистем степи очевидно, но изучено недостаточно В отечественной литературе пионером исследования влияния выпаса на структуру населения мелких млекопитающих и птиц был АН Формозов (1929, 1950, 1959, 1962) Наши исследования, проведенные в 1998-2006 гг в сухих и типичных степях Заволжья и Приволжской возвышенности, в целом подтверждают литературные данные (Опарин, 2004) Из полученных нами материалов, представленных в таблице 7, следует, что на участках с интенсивным выпасом зарегистрировано самое низкое видовое богатство, и представлены исключительно ксерофильные млекопитающие По мере снижения интенсивности выпаса происходит увеличение видового богатства, и в составе сообществ доминирование переходит к мезофильным видам На участках, где выпас отсутствует, и наблюдаются резерватые смены, видовое богатство снижается за счет полного исчезновения видов ксерофильного степного

комплекса, и в сообществе представлены лишь мезофильные мелкие млекопитающие

Таблица 7

Сообщества грызунов на участках настоящей степи с различной пастбищной нагрузкой (Приволжская возвышенность) данные 2003-2004 гг

(апрель-октябрь)

Виды Плотность населения мелких млекопитающих (особей на 1 га)

Интенсивный выпас Умеренный выпас Слабый выпас Отсутствие выпаса

Spei mophiltis ¿nshciis - 5,7±1,3 * -

Marmota bobak 3,4±0,5 0,8±0,2 - -

A!¡aciaga ma/oi 2,5±0,1 1,7±0,1 * -

Cncetulus migratorias - * * -

Lagurus lagurus 29,8±1,4 17,3±1,1 * -

Microtus arvahs - - 15,9±1,2 24,0±1,4

Apodemus agrai ms - - * *

Apodemus ut alensis - - * *

Общая плотность 35,7±0,6 25,5±0,6 20,5±0,7 36,1±0,6

Примечания * - вид присутствует, но из-за низкой численности невозможно определить плотность применяемыми методами, прочерк - вид отсутствует

Следует отметить, что на всех экспериментальных площадках, кроме участка с интенсивным выпасом, встречаются выбросы из нор 5ра1ах тюгорЫЬсЛтт, и количество их возрастает по мере снижения пастбищной нагрузки То же можно сказать и в отношении землероек Богех ттиШэ, СгоскЛига та»ео1ет и Бпгех агапет, причем последняя появляется лишь на невыпасаемых участках

Плотность гнездования птиц прогрессивно увеличивается по мере снижения пастбищной нагрузки, при этом на участках со слабым выпасом и с полным его отсутствием появляются мезофильные «овражные» виды (табл 8) Это обусловлено разрастанием на плакоре при снижении пастбищной нагрузки степных кустарников На участках с низкой интенсивностью выпаса мезофильные птицы составляют 62,5% от общего количества видов и 18,2% -от общей численности гнездового населения В невыпасаемой степи — 75% и 42,8% соответственно На интенсивно выпасаемых участках и участках с чрезмерной пастбищной нагрузкой названные виды не гнездятся, по всей

вероятности, из-за того, что им не подходят защитные и некоторые другие условия этих местообитаний

Таблица 8

Сообщества наземногнездящихся птиц на участках типичной степи с различной пастбищной нагрузкой (Приволжская возвышенность) 2003-2004 гг (апрель-июнь)

Виды Плотность гнездования птиц (пар на 100 га)

Интенсивный выпас Умеренный выпас Слабый выпас Отсутствие выпаса

Alauda arvemis 16x3 34±5 151±10 133±8

Molacilla lútea _ — _ *

Lamus toHuno _ _ * *

Saxícola rubetra _ - 6±1 11±2

Saxícola torquata _ - * *

Oenanthe oenanthe 26±6 10±3 — -

Sylvia commums _ _ 15-fc3 57±6

Emberiza hortulana _ _ 13±3 32±7

Общая плотность гнездования 42 44 185 232

Примечания * - вид присутствует, но частота встреч не позволяет рассчитать пчотность, прочерк — вид отсутствует

По данным, полученным в Заволжье на участке степи с интенсивным выпасом, средняя плотность гнездования Oenanthe isabellina составляла 47 пар на 100 га местообитания, a Calandre!la ntfescens - 17 пар В этом биотопе также регистрировались редкие поющие самцы Alauda arvensis и Calandrella cinerea, частота встреч которых не позволяет рассчитать их плотность На участках ковылково-типчаковой степи без выпаса численность нолевого жаворонка в среднем составляла 125 гнездовых пар на 100 га На этой территории в зарослях степных кустарников встречаются редкие пары Sylvia communis, Hippolais caligata, Emberiza hortulana, Saxícola rubetra

Анализ литературных данных позволяет сделать заключение о том, что растительность сгепей до возникновения скотоводства, формировавшаяся под влиянием выпаса диких копытных животных, по своему составу отличалась как от растительности современных пастбищных участков, так и от растительности заповедных территорий По нашим материалам, по мере увеличения пастбищной нагрузки сообщества мелких млекопитающих и птиц изменяются существенным образом Из них исчезают мезофильные виды,

обитающие в олуговевающих степях, длительное время лишенных пастбищной нагрузки Следует отметить, что процессы олуговения исследованных нами степей сопровождаются разрастанием кустарников Накопление фитомассы и появление кустарников приводит к вселению на плакоры «овражных» видов мелких млекопитающих и птиц из интразональных местообитаний На участках степи с чрезмерной пастбищной нагрузкой сообщества мелких млекопитающих и наземногнездящихся птиц представлены лишь ксерофильными видами Между этими двумя крайними вариантами имеют место постепенные переходы, связанные с изменением структуры растительного покрова под влиянием выпаса разной интенсивности и продолжительности

По мнению целого ряда авторов (Комаров, 1951, Семенова-Тян-Шанская, 1966, Работнов, 1978, Fire m , 1990 и др), растительность степей сформировалась под влиянием пирогенного фактора Палы оставались одним из мощных факторов, трансформирующих растительность в степях до их распашки В распаханных степях их роль значительно сократилась Однако и в настоящее время, в связи со снижением пастбищной нагрузки, палы в степях возникают регулярно и оказывают большое влияние на степные экосистемы

Установлено, что палы вызывают изменения структуры фитоценозов, величина которых зависит от многих причин В процессе пирогенной демутации происходит восстановление ценотической среды При эгом возрастает количество видов, а также общее проективное покрытие растений Нами показано значительное увеличение фитомассы в первые 5 лет после пожара Таким образом, палы вызывают существенные изменения основных фитоценотических параметров растительности Восстановление исходной структуры фитоценозов происходит достаточно быстро Этот процесс определяется не только промежутком времени, прошедшим с момента пала, но и множеством других факторов климатических, эдафических, топографических, антропогенных и т п

Нами установлено, что разнообразие населения мелких млекопитающих увеличивается в течение первых пяти лет постпирогенной демутации В местообитаниях, подвергшихся воздействию огня, в следующий сезон вегетации присутствуют только 4 вида млекопитающих, относящихся к представителям степного ксерофильного комплекса По мере восстановления фитоценотической среды и накопления мортмассы меняются микроклиматические условия, кормовая база, улучшаются защитные свойства местообитаний, и происходит увеличение разнообразия населения мелких млекопитающих за счет вселения из интразональных местообитаний мезофильных видов грызунов и насекомоядных Одновременно с этим увеличивается разнообразие сообщества наземногнездящихся птиц

Таким образом, процесс формирования исходной структуры фито- и зооценозов происходит в течение первых нескольких лет после пожара Пал вызывает снижение фитомассы и приводит к уменьшению значений других фитоценотических показателей Птицы и млекопитающие по-разному реагируют на действие пала Степные ксерофильные виды млекопитающих практически не меняют обилия, а мезофильные исчезают на сгоревших участках В ходе пирогенной демутации их обилие постепенно возвращается к исходному уровню Птицы реагируют на воздействие позднелетнего пала сокращением количества гнездящихся видов и снижением плотности гнездования на следующий год Это связано с изменением защитных и ряда других свойств местообитания из-за исчезновения мортмассы и подстилки, уменьшения проективного покрытия и разнообразия растительности По мере восстановления ценотической среды восстанавливается сообщество наземногнездящихся п гиц

Палы в степи, возникающие в любые сезоны года, оказывают косвенное влияние на животных Палы приводят к изменению микроклимата, защитных, кормовых условий степных местообитаний, и, как следствие, к трансформации сообществ наземных позвоночных Скорость восстановления степных экосистем в процессе пирогенных сукцессий не является постоянной и

находится в зависимости от текущей по! оды и эдафических условий конкретных участков Следует особо подчеркнуть, что палы напрямую связаны с интенсивностью выпаса, вероятность их возникновения повышается при снижении пастбищной нагрузки

Глава 6. Восстановительные процессы в степных экосистемах на залежах

Антропогенные сукцессии (смены одних фитоценозов другими в результате хозяйственной деятельности человека) - одно из важнейших свойств растительных сообществ (Раменский, 1938, Работнов, 1983) В последние два десятилетия антропогенные нагрузки на земельные угодья изучаемой территории значительно снизились Около 33% пахотных земель перешли в залежи Растительность стала восстанавливаться путем сравнительно быстрой последовательной смены нескольких недолговечных сообществ, образующих стадии демутационнои (восстановительной) сукцессии Сильно нарушенное местообитание занимает пионерная производная модификация, под ее покровом появляется следующая, менее нарушенная растительная ассоциация, и так далее до тех пор, пока уровень ценотической среды не окажется достаточным для поселения видов коренной ассоциации (Раменский, 1938, Александрова, 1964, Разумовский,1981)

Общая схема демутационной сукцессии залежей описана многими исследователями степей (Залесский, 1918, Высоцкий, 1923, Мальцев, 1924, Пачоский, 1927) В общем, она верна и для сухих степей Заволжья Выявленные нами изменения фитоценотической структуры растительности залежей в процессе демутационной сукцессии показаны в таблице 9

Количество стадий, которые проходит залежь при демутационной сукцессии до достижения предклимаксного состояния может быть различным (Разумовский, 1981) Процесс демутации залежи зависит от состава и состояния окружающей растительности, наличия в почве соответствующего банка семян от пастбищных нагрузок и тп Стадия вторичной целины в

благоприятных условиях может наступать спустя 15 лет после прекращения распашки, но этот период обычно более длительный

Таблица 9

Динамика параметров фитоценозов дерновинно-злаковой степи на каштановых почвах в процессе демутации растительности на залежах

Возраст залежи, годы 1 3 7 10

Общее проективное покрытие (ОПП), % 55 45 55 65

Высота (Н), см 50 40 35 40

Подстилка, % 20 30 40 50

Количество видов, п 26 24 28 29

в п ч однолетних, п / % 10/37 9/36 8/29 6/21

двулетних, п / % 2/8 3/12 4/ 14 4/14

многолетних корнеотпрысковых, п / % 4/14 3/12 3/ И 3/10

многолетних корневищных, п / % 1 /4 1/4 2/7 4/14

рудерагиных многолетников, п / % 6/25 3/12 4/ 14 3/10

прочих многолетников, п / % 2/8 4/16 3/11 2/7

степных многолетников, п / % 1 /4 2/8 4/14 7/24

Динамика населения грызунов в ходе залежной демутационной сукцессии степной растительности представлена в таблице 10

Из данных таблицы следует, что на молодых залежах бурьянистой стадии сообщество мелких млекопитающих представлено теми же видами, что и на полях зерновых сельскохозяйственных культур (см табл. 2)

По результатам отлова канавками установлено, что на залежах также появляются два вида землероек малая бурозубка и малая белозубка, первую из которых можно отнести к малочисленным, а вторую - к крайне малочисленным видам Доминирует на маловозрастных залежах лесная мышь, содоминантами являются домовая мышь, хомячок Эверсманна, к второстепенным видам следует отнести степную мышовку, обыкновенную полевку, малую бурозубку и малую белозубку Обилие мелких мышевидных грызунов на залежах бурьянистой стадии сукцессии возрастает практически в семь раз по сравнению с их населением на посевах Видовой состав сообщества грызунов при переходе от бурьянистой стадии залежей к корневищной остается прежним Происходит лишь изменение его структуры за счет увеличения численности обыкновенной полевки и степной мышовки и сокращения численности лесной и домовой мышей По данным отлова

канавками, установлено, что здесь происходит увеличение численности малой бурозубки, а также появляется дополнительно еще один вид - обыкновенная слепушонка На этой стадии демутации падает численносгь зерноядных и увеличивается количество и обилие зеленоядных видов грызунов

Таблица 10

Обилие грызунов в местообитаниях залежного демутационного ряда по данным отлова ловушками (средние многолетние данные за 1998-2005 гг, 17800 ловушко-суток) в подзоне сухой степи Заволжья

Виды Местообитания

поля зерновых залежи молодые залежи среднего возраста залежи старые Вторичная целина

Показатели обилия (процент попадания / доля вида, %)

Sicista sublilis 0,01/0,1 0,1/0,5 0,2/1,8 0,5 / 7,8 0,2/2,2

Allocricetulus evetsmanm 0,9/13,7 1,1/9,3 1,1/6,5 0,3 / 4,7 0,2 / 2,2

Mía otus oeconomus 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0

Miaotus arvalis 0,1 /2,0 0,1/0,7 0,4/10,0 1,4/24,0 2,1 /26,6

Micromys mmutus 0/0 0/0 0/0 0/0 0/0

Apodemus agranus 0/0 0/0 0/0 0,1/0,8 0/0

Mus musculus 1,5/34,4 2,4/19,4 1,8/15,4 0,2/3,1 0,3/3,1

Всего видов 5 5 5 6 6

Средневзвешенный процент попадания 1,7 11,4 3,2 2,4 4,1

По мере восстановления исходной степной растительности происходит дальнейшая перестройка сообществ мелких млекопитающих На залежах завершающих стадий сукцессии кроме изменения структуры сообщества, за счет динамики количественных соотношений входящих в него видов, появляются новые виды мелких млекопитающих Так, на залежах дерновинной стадии сукцессии зеленоядные - обыкновенная полевка и обыкновенная слепушонка, становятся содоминантами малой лесной мыши Здесь появляется еще один зеленояд - степная пеструшка На завершающих стадиях восстановления степной растительности общие тенденции перестройки сообществ мелких млекопитающих сохраняются, в то же время впервые появляются ксерофильные мелкие млекопитающие - суслики разных

видов, в зависимости от района Заволжья и большой тушканчик, обилие которых невысокое (Опарин и др 1999)

Мы исследовали динамику сообществ наземногнездящихся птиц в связи с восстановительными сукцессиямн растительности на залежах (Опарин и др, 2001, Опарин, Опарина, 2006) Структура гнездового населения воробьиных птиц и их плотность на залежах первой - третьей стадий сукцессии представлена в таблицах 11-13

Таблица 11

Структура населения гнездящихся птиц залежи первой стадии сукцессии в 2001-2003 гг (площадка 40 га)

Вид Число пар Средняя плотность (пар/100 га) Средняя доля, %

2001 2002 2003

Alauda arvensis 39 41 37 97 58,2

Embei iza horlulana 15 12 18 37 22,4

Hippolms cahgata 8 11 5 20 11,9

Saxícola rubeíra 5 7 3 13 7,5

Общая плотность 67 71 63 168 100

На залежи первой стадии сукцессии более половины птичьего населения

составляют полевые жаворонки, за ними следуют садовые овсянки, затем -северные бормотушки, наименее многочисленны луговые чеканы Сообщество гнездящихся воробьиных птиц залежи первой стадии сукцессии образовано всего четырьмя видами

Таблица 12

Структура населения гнездящихся птиц залежи второй стадии сукцессии в 2001-2003 гг (площадка 40 га)

Вид Число пар Средняя плотность (пар/100 га) Средняя доля, %

2001 2002 2003

Hippolais cahgata 55 61 49 137 28,9

Alauda arvensis 51 46 56 127 26,8

Emberiza hoi liilatra 48 41 55 120 25,4

OicotiSaxicola rabetra 21 18 24 53 11,1

Sylvia communis 15 18 12 37 7,8

Общая плотность 190 184 196 475 100

Сообщество гнездящихся воробьиных птиц залежи второй стадии сукцессии составляют пять видов Обилие трех из них - северной бормотушки,

садовой овсянки, полевого жаворонка примерно одинаково Более чем в два раза ниже плотность гнездования лугового чекана и в три раза - серой славки

Таблица 13

Структура населения гнездящихся птиц залежи третьей стадии сукцессии в 2001-2003 гг (площадка 40 га)

Вид Число пар Средняя плотность (пар/100 га) Средняя доля, %

2001 2002 2003

Alaada arvensis 76 80 72 190 81,7

Hippolais cahgala 9 6 12 23 9,7

Emberiza hortulana 5 3 7 13 5,4

Saxícola rubetra 3 2 4 7 3,2

Общая плотность 93 91 95 233 100

Из четырех видов воробьиных птиц, гнездящихся на залежи третьей стадии сукцессии, доминирует полевой жаворонок, на три других вида сообщества -бормотушку, садовую овсянку, лугового чекана, приходится менее пятой части общей численности населения

Из данных таблицы 14 следует, что наибольшая плотность населения птиц, наибольшая насыщенность видами сообществ, а также максимальное видовое разнообразие присущи средневозрастным залежам Вероятнее всего, это объясняется структурой покрывающей их растительности Старые залежи в исследованном нами районе заселены монодоминантным сообществом, в котором доля полевого жаворонка составляет 82%

Таблица 14

Основные параметры структуры сообществ птиц на пробных площадках

Параметр Пробная площадка

Залежь 1 Залежь 2 Залежь 3

Общая плотность населения гнездящихся птиц (пар/100 га) 168±5,8 475±8,6 233±6,3

Количество видов доминантов 2 3 1

Количество гнездящихся видов 4 5 4

Индекс видового разнообразия Симпсона 2,45 4,37 1,47

Коэффициент вариации общей плотности, % 6,0% 3,2% 2,8%

На залежах кроме пяти видов воробьиных птиц, отмеченных на пробных площадках, зарегистрировано также гнездование ряда других видов

Нами установлено, что на залежах расселились представители сообщества птиц зарослей степных кустарников - садовая овсянка, серая славка, луговой чекан, северная бормотушка В связи с широким распространением залежей эти представители локально распространенного комплекса видов заняли одно из ведущих положении и определяют современную структуру населения птиц Заволжской степи

Мы выяснили, что распределение гнездовых пар различных видов на залежах неравномерно и определяется комплексной структурой покрывающей их растительности Гнездование полевого жаворонка приурочено к пятнам полыни, бормотушки - к зарослям молочая, садовой овсянки, лугового чекана, серой славки — к высокорослым бурьянам Изменение структуры растительного покрова залежей в ходе демутационной сукцессии определяет изменение структуры сообществ гнездящихся птиц

Таким образом, можно констатировать динамику структуры сообществ мелких млекопитающих и наземногнездящихся птиц, наблюдающуюся в связи с демутационными процессами в степных экосистемах, исходная растительность которых была нарушена распашкой Следует отметить доминирование мелких млекопитающих интразональных степных местообитании на молодых и средневозрастных залежах Инициировавшие демутационные процессы антропогенные факторы привели к коренной перестройке орнитокомплекса степи Третьестепенные виды, связанные с локальными иктразональными местообитаниями, широко расселились на залежйх, достигли высокой численности и на данном этапе играют ведущую роль в формировании населения наземногнездящихся птиц Заволжской степи

Глава 7. Изменение населения млекопитающих и птиц в саратовском Заволжье в XX столетии

Население млекопитающих, характерное для фоновых и второстепенных местообитаний настоящих, сухих и опустыненных степей исследуемого региона описано в ряде работ, выполненных в первой половине XX столетия (Строганова, 1952, 1954, Динесман, 1960, Ходашова, 1960, Давидович, 1964, Ларина и др , 1968, Щепотьев, 1975 и др ) По данным упомянутых авторов, в настоящих и сухих степях саратовского Заволжья обитали 7 видов насекомоядных, 8 - рукокрылых, 12 - хищных, 2 - зайцеобразных, 19 -грызунов, 3 - парнокопытных По нашим материалам и литературным данным, в конце XX - начале XXI вв отмечено 6 видов насекомоядных, 8 видов рукокрылых, 17 видов хищных, 2 вида зайцеобразных, 24 вида грызунов, 6 видов парнокопытных (Опарин и др , 2005)

Нами установлено, что в степном Заволжье в результате процессов естественного расселения появились 11 видов Это нетопыри карлик и средиземный, шакал, каменная куница, степной кот, рысь, полевки рыжая и экономка, мыши полевая и желтогорлая, сибирская косуля (рис 4)

Рис. 4. Изменение ареалов мышевидных грызунов в Сыртовом Заволжье в ХХ-ХХ1 вв (первая половина XX в по А С Строгановой (1954), В Ф Давидович (1964), Н И Лариной и др (1968), НВ Щепотьеву (1975), начало XXI в по А В Беляченко и К А Сонину (2002, 2003), наши данные) Границы ареалов грызунов в первой половине XX столетия 1 -полевки-экономки, 2 - желтогорлой мыши, 3 -полевой мыши, в начале XXI столетия 4 -полевки-экономки, 5 - желтогорлой мыши, 6 - полевой мыши

Анализ ареалов названных 11 видов показывает, что 3 из них расселились на территорию саратовского Заволжья с юга и юго-запада это нетопырь средиземный, шакал и степной кот Каменная куница, нетопырь карлик, рысь,

сибирская косуля и четыре вида грызунов проникли на описываемую территорию с запада, севера и северо-востока

Таким образом, фауну Заволжья на две трети пополнили виды лесного фаунистического комплекса и на одну треть - пустынного и степного Мы объясняем это явление изменением климата (Золотокрылин, 2003, Climate Change, 2001) С одной стороны, увеличение количества осадков и понижение температур в летний период вызвали его увлажнение и обусловили расселение на описываемую территорию представителей лесного фаунистического комплекса С другой стороны, потепление зим и рост их малоснежности позволили расселиться в саратовское Заволжье мезофильным представителям пустынного фаунистического комплекса Подобные факты имеют широкое распространение в мире (Hughes, 2000, Wuethrich, 2000, Мс Carty, 2001, Ottersen, 2001, Walther, 2002, Sanz, 2002, Parmesan, 2003, Root, 2003 и др) По современным представлениям, расположение ареалов определяется «климатическим пространством», которое потенциально пригодно для расселения конкретного вида, другие взаимодействующие с климатом факторы определяют фактическое освоение им территории этого пространства (Harrison, 2001)

Одновременно с расселением меэофильных видов, ксерофильные виды пустынного и степного фаунистических комплексов сократили свою численность, и границы их ареалов сдвинулись в юго-восточном направлении Прежде обыкновенный и распространенный до настоящих степей Предиргизья земляной зайчик (Pygeretmus pumilio) был обнаружен нами лишь на крайнем юго-востоке в опустыненной степи Малый тушканчик (Allactaga elater), прежде немногочисленный в южной половине сухой степи, теперь очень редок и встречается лишь на юго-востоке Заволжья в пустынной степи Отдельные немногочисленные поселения мало! о суслика, который прежде доминировал в сухих степях Заволжья, встречаются лишь в юго-восточной половине региона, а отдельные крупные его поселения - в Прикаспийской низменности Северная граница ареала желтого суслика, который встречался до начала 20-х

гг прошлого века на песчаных надпойменных террасах Волги напротив г Вольска, к тридцатым годам сместилась на 80 км к югу к с Генеральское, а в настоящее время она расположена на 40 км южнее, у с Квасниковка (Козлов, 1929, Орлов, 1929, Ильин и др, 1996, Опарин, Опарина, 2000, 2005) В то же время, мезофильный степной вид - рыжеватый суслик, расселился к югу практически на 150 км (Денисов, 1964, Денисов и др, 1990, Ермаков, Титов, 2000, Опарин, Опарина, 2000, 2005, 2006) (рис 5)

Рис. 5. Изменение ареалов сусликов в Сыртовом Заволжье в ХХ-ХХ1 вв (первая половина XXв по ПС Козлову (1929), Е И Орлову (1929), В П Денисову (1964), НИ Лариной (1968), В П Денисову и др (1990), В Ю Ильину и др (1996), начало XXI столетия - наши данные) Границы ареалов сусликов в первой половине XX в 1 - малого, 2 -рыжеватого, 3 - желтого, в начале XXI в 4 -малого, 5 - рыжеватого, 6 - желтого

Из наших данных следует, что в конце XX века увеличили свое обилие и расселились в подзоне сухих степей, в основном лесные и таежные, а сократили обилие - пустынные и степные виды

В результате антропогенной трансформации ландшафтов, а также спонтанной динамики ареалов и численности птиц, происходящих, скорее всего, в связи с динамикой климата, в подзоне сухих степей Заволжья в минувшем столетии произошли значительные изменения орнитокомплекса кампофилов степных местообитаний (Опарин и др, 2000, 2001, Опарин, Опарина, 2006) Такие же явления наблюдаются и в других степных регионах (Велик, 2000, Баник, Вергелес, 2000, Коханов, 2000, Линдеман и др, 2005 и ДР)

Нами установлено, что в подзоне сухих степей увеличили численность 9 видов наземногнездящихся птиц из них 55,6% - широкораспространенные, 22,2% - лесные, 11,1% - степные, 11,1% - пустынные, появились вновь 5 видов 50% - широкораспространенные, 33,3% - степные, 16,7 - пустынные, не изменили численности 6 видов 57,1% - широкораспространенные, 28,6% -степные, 14,3% - пустынные, сократили численность 15 видов 20% -широкораспространенные, 53,3% - степные, 26,7% - пустынные, исчезли на гнездовании 7 видов 28,6% - широкораспространенные, 42,8% - степные, 28,6 - пустынные Таким образом, из гнездящихся на земле 42 видов птиц в подзоне сухих степей Заволжья в XX в сократили численность и в некоторых случаях исчезли на гнездовании 22 вида, из них подавляющее большинство являются представителями степного и пустынного фаунистических комплексов

Анализ изменения структуры населения наземногнездящихся птиц и млекопитающих настоящих и сухих степей Заволжья показал, что в обеих таксономических группах произошло увеличение количества лесных и таежных мезофильных видов и их численности В то же время среди степных и пустынных ксерофильных наземногнездящихся птиц и млекопитающих отмечалось сокращение численности популяций и уменьшение количества представленных видов В конце XX — начале XXI вв зарегистрировано появление в степном Заволжье нескольких мезофильных видов пустынного фаунистического комплекса По нашему мнению, это произошло в связи с увеличением количества осадков и понижением температур в летний период, а также с нарастанием потепления зим и их малоснежности Спад сельскохозяйственного производства и естественное увеличение влагообеспеченности степных природных комплексов способствовали мезофитизации и последующей мезофилизации степных экосистем Заволжья Мы считаем, что взаимодействием природных и социальных процессов объясняется глубокая трансформация структуры населения млекопитающих и наземногнездящихся птиц, происходящая в исследованном регионе

Фаунистические комплексы наземногнездящихся птиц и млекопитающих степного Заволжья от первой половины прошлого века к современности изменились самым существенным образом Это произошло в результате расселения на юго-восток в сухие степи мезофильных лесных и таежных и отступлением в опустыненные степи Прикаспийской низменности ксерофильных степных и пустынных видов, определявших структуру населения наземных позвоночных степного Заволжья всего лишь несколько десятилетий назад Фаунистические комплексы наземногнездящихся птиц и млекопитающих, близкие характерным для степей Волго-Уральского междуречья в недалеком прошлом, сохранились лишь в полупустыне Прикаспия на крайнем юго-востоке исследованного нами района

ВЫВОДЫ

1 Клима г степей Волго-Уральского междуречья, как и других регионов Евразии, испытывает циклические изменения В настоящее время отмечается его потепление и увлажнение Интенсивность антропогенного воздействия на степные экосистемы Заволжья в последние два десятилетия существенно сократилась Эти процессы вызвали мезофитизацию и мезофилизацию степных экосистем

2 Максимальная распашка степного Заволжья — 60% территории, была достигнута к середине 60-х гг XX столетия Следствие этого -трансформация животного населения На сельскохозяйственных полях обитают животные, свойственные прежде интразональным местообитаниям Лишь два зональных вида (Cricetulus eversmanm и Otis tarda) приспособились к существованию в агрокультурах

3 Зарегулирование стока рек, и мелиорация земель под поливные посевы сельскохозяйственных культур в аридных регионах приводят к коренному изменению их ландшафтной структуры и обуславливают сокращение ареалов зональных и расселение синантропных видов млекопитающих

4 В прошлом степное Заволжье характеризовалось высокими пастбищными нагрузками и, как следствие этого, ксерофитной растительностью и

ксерофильным животным населением Резкое снижение пастбищной нагрузки и увлажнение климата в конце XX столетия привели к мезофитизации растительности и мезофилизации животного населения

5 В настоящее время при резком сокращении выпаса в степи часто возникают

палы Палы в степи, возникающие в любые сезоны года, оказывают как прямое, так и косвенное влияние на животное население за счег изменения фитоценотических характеристик растительности Скорость воссгановления биоты степей зависит от текущей погоды и эдафических условий конкретных местообитаний

6 В настоящее время в степях Заволжья более трети пашни перешло в залежи,

и на них начались восстановительные сукцессии Количество стадий в процессе демутации и их длительность определяются конкретными условиями Вторичная целина при благоприятном режиме формируется спустя 15 лет после прекращения распашки, но обычно значительно позже

7 На молодых и средневозрастных залежах доминируют животные, характерные для интразональных местообитаний Максимальное разнообразие отмечается на средневозрастных залежах из-за большей комплексности их растительности В местообитаниях завершающих стадий сукцессии появляются ксерофильные виды животных, однако, их сообщества отличаются меньшим разнообразием, чем в степях до сплошной распашки

8 В современную теплую и влажную фазу внутривекового климатического цикла наблюдается трансформация животного населения Заволжья На протяжении предыдущих семи десятилетий прошлого века подобных изменений в регионе не происходило По нашему мнению, из-за взаимодействия климатических и антропогенных факторов произошла трансформация растительности, вызвавшая деградацию ксерофильного и формирование мезофильного фаунистического комплекса наземных позвоночных

Благодарности

Я благодарен моему научному консультанту ВН Орлову, без которого решение целого ряда вопросов было бы просто невозможно Я благодарен С А Шиловой, которая убедила меня заняться подготовкой диссертационной работы Я благодарен Б Р Стригановой, Б Д Абатурову, П Д Гунину, AB Сурову, А А Слудскому за ценные советы при сборе материала и подготовке рукописи

Я благодарен моим друзьям и коллегам, принимавшим участие в сборе и обработке материала Это, прежде всего, моя жена и мой друг О С Опарина, с которой мы много лет вместе проводим научные исследования Неоценима ее помощь в обработке материала, подготовке и редактировании рукописи Это мои коллеги JIС Трофимова, И А Трофимов, М И Баскевич И А Тихонов и многие другие, с кем мне довелось вместе работать в поле за все эти годы.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

Работы, опубликованные в ведущих рецензируемых журналах из Перечня ВАК

1 Опарин, МЛ Пространственная структура популяции краснохвостой песчанки

на Мильско-Карабахской равнине Восточного Закавказья / МЛ Опарин // Изв Высш шк Биол науки 1981 № 8 С 34-38

2 Изменение структуры популяции краснохвостой песчанки под действием токсикантов / ТВ Крылова, МЛ. Опарин [и др ] Н Изв Высш шк Биол науки 1988 № 1 С 28-32

3 Баскевич, МИ О новой находке мышовки Штранда (Sicista schtrandi Socol et el) в Поволжье / МИ Баскевич, МЛ, Опарин II Зоол журн 2000 Т 79 Вып 7 С 1133-1136

4 Щипаное, НА Островная популяция расы "сок" обыкновенной бурозубки (INSECTIVORA MAMMALIA) на южной границе ареала / НА Щипаное, НШ Булатова, МЛ. Опарин II Докл РАН 2002 Т 386 №3 С 427-429

5 Опарин, МЛ Численность заволжской популяции дрофы (Otis tarda L) / МЛ

Опарин, И А Кондратенков, О С Опарина // Изв АН Серия биол 2003 № 6 С 675-682

6 Степной кот (Felis lybica Forster, 1780) в саратовском Заволжье / МЛ. Опарин

[и dp ] II Изв РАН Сер биол 2005 №6 С 748-750

7 Многолетняя динамика населения млекопитающих степного Заволжья в условиях изменения антропогенных нагрузок и цикличности климата / МЛ. Опарин [и dp J И Бюл МОИП Отд биол 2005 Т 110 Вып 4 С 40-50

Основные работы, опубликованные в периодических изданиях, сборниках и материалах конференций

8 Крупномасштабное картографирование поселений грызунов - носителей природно-очаговых болезней на примере песчанок Закавказья 1ЮК Эйгелис, МЛ. Опарин [и др ] // Вопросы природноочаговых болезней Алма-Ата, 1979 № 10 С 39-48

9 Методические указания по картографированию поселений грызунов в природных очагах чумы ICH Варшавский, МН Шилов, ЮК Эйгелис, M.JJ. Опарин Саратов, 1979 29 с

10 Опарин, МЛ Популяционная структура краснохвостых песчанок Мильско-Карабахской равнины Восточного Закавказья и их роль в природной очаговости чумы / МЛ Опарин // Грызуны Материалы 5 Всесоюз совещ Саратов Изд-во Сарат ун-та, 1980 С 360-362

11 Пространственная структура ареала краснохвостой песчанки в анторопогенно преобразованных ландшафтно-экологических участках Закавказья / Ю К Эйгелис, МЛ. Опарин [и др ] // Эпидемиология и профилактика чумы и холеры Саратов, 1983 С 27-33

12 Опарина, ОС К экологии серой крысы в Северо-Восточном Прикаспии IOC Опарина, МЛ. Опарин, ЕГ Самарин // Эпизоотология природно-очаговых инфекций Саратов, 1985 С 54-60

13 Опарина, ОС Влияние антропогенных факторов на распространение и численность серой крысы в Волю-Ахтубинской пойме /ОС Опарина, МЛ. Опарин II Влияние антропогенной трансформации ландшафтов на население наземных позвоночных М.1987 С 35-37

14 Опарина, О С Ландшафтнал приуроченность поселений серых крыс в низовьях Волги IOC Опарина, МЛ. Опарин, Л А Юдина Н Научный информ журн по вопросам дезинфекции, дезинсекции и дератизации 1998 Т 27 № 3 С 23-26

15 Изменение населения грызунов в ходе залежной и пастбищной демутационных сукцессий растительности / МЛ. Опарин [и dp ] II Научно-информационный журнал по вопросам дезинфекции, дезинсекции и дератизации 1999 Т 30 №2 С 23-26

16 Динамика природных комплексов подзоны сухих степей Заволжья в XX столетии на примере Приерусланской сгепи / МЛ. Опарин [и dp J II Проблемы природопользования и сохранения биоразнообразия в условиях опустынивания Волгоград Изд-во ВНИАЛМИ, 2000 С 26-30

17 Опарин, МЛ Изменение ареалов сусликов (Citellus pigmaeus Pall, С major Pall, С fiih'us Licht) в саратовском Заволжье на протяжении двадцатого столетия / МЛ Опарин, О С Опарина // Вопросы степеведения / Ред А А Чибилев Оренбург Изд-во Оренбург губерния, 2000 С 137-142

18 Опарина, О С Методы учета серой крысы в природных местообитаниях /ОС Опарина, МЛ. Опарин // Дезинфекционное дело 2000 № 3 С 68-70

19 Первые результаты по миграции дроф Саратовского Заволжья, полученные с помощью спутниковой телеметрии /ОС Опарина, МЛ. Опарин, [и др ] //

Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии Материалы междунар конф (XI Орнитол конф ) Казань Изд-во «Магбугат йорты», 2001 С 480-481

20 Опарина, О С Пространственно-этологическая структура популяции дрофы в Саратовском Заволжье ! О С Опарина, МЛ. Опарин // Аридные экосистемы 2001 Т 7 № 14-15 С 47-55

21 К распространению темной мышовки Sicista severtzovi Ognev, 1935 (Mammalia) на Русской равнине / МЛ. Опарин [и dp ] II Роль биостанций в сохранении биоразнообразия России Материалы конф, посвящ 250-лет МГУ M Ойкос, 2001 С 121-123

22 Особенности восстановления степной растительности на залежах и пастбищах в саратовском Заволжье / И А Трофимов, МЛ. Опарин [и др ] П Современная динамика компонентов экосистем пустынно-степных районов России / Ред А А Чибилев M РАСХН,2001 С 15-38

23 Опарин, МЛ Miliaria calandra, Saxícola torqiiata и Melanocorypha leucoptera в саратовском Заволжье / MJI Опарин, О С Опарина, X Вацке II Рус орнитол журн 2002 Т XI, экспресс-вып №186 С 506-507

24 Дикарева, ТВ Растительность северной части сухих степей Заволжья и ее антропогенные производные на залежах и пастбищах / ТВ Дикарева, МЛ. Опарин И Поволж экол журн 2002 №3 С 199-216

25 Роль природных и антропогенных факторов в изменении границ ареалов и динамике численности млекопитающих и птиц степной зоны Волго-Урапьского междуречья в 20 столетии / МЛ. Опарин [и dp J II Аридные экосистемы 2003 Т 9 № 18 С 16-29

26 Опарин, МЛ Выпас как фактор трансформации наземных экосистем семиаридных регионов / МЛ Опарин, О С Опарина, А А Цветкова II Поволж экол журн 2004 №2 С 183-199

27 Лебедева, ТМ Распространение и обилие грудницы мохнатой (Galatella vilosa L (Reichenb Fil ) в фитоценозах типичной степи в зависимости от эдафических факторов и интенсивности выпаса / Т M Лебедева, МЛ. Опарин, О С Опарина Н Поволж экол журн 2004 № 3 С 294-306

28 Опарина, ОС Социальная структура и пространственное распределение популяции дрофы (Otis tarda) в местах гнездования IOC Опарина, МЛ. Опарин И Поволж экол журн 2005 № 1 С 36-46

29 Родентофауна Нижнего Поволжья в свете кариологических данных I МИ Баскевич, А И Козловский, МЛ. Опарин [и др] //Поволж эколог журн 2005 №3 С 197-206

30 Особенности распространения видов-двойников Microtus arvalis и M rossiameridionahs в степной и полупустынной зонах России / ПЛ Богомолов, И А Тихонов, Г H Тихонова, ЮМ Ковальская, AB Суров, МЛ. Опарин П Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья прошлое, настоящее, будущее / Ред Д С Павлов Саратов Изд-во Сарат ун-та, 2005 С 144-146

31 Кондратенков, И А Современное распространение и динамика расселения рыси (Lynx linx L ) в Саратовской области / И А Кондратенков, МЛ. Опарин

// Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья прошлое, настоящее, будущее Саратов Изд-во Сарат ун-та, 2005 С 157—159

32 Опарин, М.Л Изменение населения грызунов типичных и сухих степей Заволжья в XX столетии / МЛ Опарин /I Тр Зоол ин-та РАН Т 306 Систематика, палеонтология и филогения грызунов 2005 С 82-101

33 Опарин, M.JJ Шакал заселяет степное Заволжье / МЛ Опарин // Степной бюл 2005 № 18 С 31

34 Опарин, М.Л Изменение распространения млекопитающих в степях Нижнего Поволжья в связи с глобальным потеплением климата / МЛ Опарин, О С Опарина//Поволж экол журн 2005 №2 С 193-199

35 Особенности распространения и демографические показатели мелких млекопитающих в степных природных и антропогенных комплексах саратовского Поволжья IА А Цветкова, М.Л. Опарин [и др] И Поволж экол журн 2005 №3 С 305-315

36 Экологическая характеристика фоновых видов грызунов степей в низовьях Волги и Дона / Г Н Тихонова, И А Тихонов, А В Суров, М.Л. Опарин [и др ] // Поволж экол журн 2005 №3 С 281-291

37 Опарин, МЛ. Эколого-историческая характеристика степей Волго-Уральского междуречья / МЛ Опарин, О С Опарина // Биоресурсы и биоразнообразие экосистем Поволжья прошлое, настоящее, будущее / Ред Д С Павлов Саратов Изд-во Сарат ун-та, 2005 С 34-38

38 Опарин, М.Л. Влияние распашки на мелких млекопитающих степи / МЛ Опарин, О С Опарина, А А Цветкова // Поволж экол журн 2006 № 1 С 3239

39 Опарин, М.Л. Динамика населения наземногнездящихся птиц в ходе залежной сукцессии растительности в дерновинно-злаковых степях Заволжья / МЛ Опарин, ОС Опарина // Поволж экол журн 2006 №2/3 С 154-163

40 Опарин, МЛ. Изменение распространения мезофильных млекопитающих в степях Волго-Уральского междуречья в связи с изменением климата и антропогенным преобразованием ландшафтов / МЛ Опарин, О С Опарина П Аридные экосистемы 2006 Т 12 №30/31 С 32-42

41 Der Zug Großtrappen Otis tarda aus der Region Saratov (Russland) - erste Ergebnisse der Satelhtentelemetrie im Rahmen eines Schutzprojectes / H Waizke, H Litzbarski, OS Oparina, M.L. Oparin II Die Vogelwelt 2001 122 №2 S 8994

Отпечатано в типографии ООО «Гипрософт» г Москва, Ленинский пр-т, д 37А Тираж 100 экз

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Опарин, Михаил Львович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 2. ЭКОЛОГО-ИСТОРИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПЕЙ ВОЛГО-У Р А ЛЬСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ.

2.1. Характеристика района исследования.

2.2. История формирования степных ландшафтов и фауны Волго-Уральского междуречья.

2.3. Многовековая и внутривековая динамика климата в степях Волго-Уральского междуречья.

2.4. История освоения человеком степных пространств Волго-Уральского междуречья.

ГЛАВА 3. РАСПАШКИ КАК ФАКТОР ТРАНСФОРМАЦИИ

СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ.

3.1. Влияние распашки на мелких млекопитающих степи.

3.2. Влияние распашки на наземногнездящихся птиц степи.

3.3. Структура Заволжской популяции дрофы в связи с переходом этого вида к обитанию на пахотных сельскохозяйственных угодьях

ГЛАВА 4. ИРРИГАЦИЯ КАК ФАКТОР ТРАНСФОРМАЦИИ

ЭКОСИСТЕМ АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ.

4.1. Динамика ландшафтов и структуры ареала краснохвостой песчанки на Мильско-Карабахской равнине Восточного Закавказья в ходе хозяйственного освоения.

4.1.1.Особенности биотопической приуроченности поселений краснохвостой песчанки.

4.1.2: Изменение структуры растительного покрова Мильско-Карабахской равнины на разных этапах ее хозяйственного освоения

4.1.3. Динамика структуры ареала краснохвостой песчанки на Мильско-Карабахской равнине на разных этапах ее хозяйственного освоения.

4.2. Динамика ландшафтов и структуры ареала серой крысы в низовьях Волги в ходе хозяйственного освоения территории.

4.2.1. Ландшафтно-экологическая характеристика географических районов Нижней Волги и их антропогенная трансформация.

4.2.2. Типизация местообитаний серой крысы в низовьях Волги

4.2.3. Структура ареала и численность серой крысы в низовьях Волги.

ГЛАВА 5. ВЫПАС И ПАЛЫ КАК ФАКТОРЫ ТРАНСФОРМАЦИИ СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ.

5.1. Выпас копытных как естественный природный фактор.

5.2. Изменения растительного покрова под влиянием выпаса диких копытных и домашнего скота.

5.3. Растительность сухих степей саратовского Заволжья.

5.4. Деградация растительности на пастбищах в саратовском Заволжье.

5.4.1. Пастбищная дигрессия растительности гемипсаммофитных сухих степей.

5.4.2. Пастбищная дигрессия растительности зональнх сухих степей.

5.4.3. Влияние выпаса на зональную растительностьнастоящей степи.

5.5. Резерватные смены степной растительности при исключении пастбищной нагрузки.

5.6. Пирогенные сукцессии степной растительности.

5.6.1. Изменение растительности под действием палов.

5.6.2. Влияние палов на растительность различных вариантов Евразийских степей.

5.6.3. Влияние палов на растительность Американских прерий.

5.7. Изменение населения млекопитающих и птиц под влиянием выпаса скота.

5.8. Изменения населения птиц и млекопитающих под действием палов.

ГЛАВА 6. ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫЕ ПРОЦЕССЫ В СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ НА ЗАЛЕЖАХ.

6.1. Демутационные сукцессии растительности на залежах в сухих степях Заволжья.

6.1.1. Демутационные сукцессии растительности на залежах в южной части подзоны сухих степей Заволэ/сья.

6.1.2, Демутационные сукцессии растительности на залежах в северной части подзоны сухих степей Заволжья.

6.2. Изменение населения наземных позвоночных при демутации растительности на залежах.

6.2.1. Изменение населения мелких млекопитающих в ходе залежной сукцесии растительности.

6.2.2 Изменение населения наземногнездящихся птиц в ходе залежной сукцессии растительности.

ГЛАВА 7. ИЗМЕНЕНИЕ НАСЕЛЕНИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ПТИЦ В САРАТОВСКОМ ЗАВОЛЖЬЕ В XX СТОЛЕТИИ ПОД ДЕЙСТВИЕМ ПРИРОДНЫХ И АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ.

7.1. Изменение населения млекопитающих саратовского Заволжья в XX столетии.

7.2. Изменение населения наземно-гнездящихся птиц саратовского Заволжья в XX столетии.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Антропогенная трансформация и естественное восстановление биоты сельскохозяйственных ландшафтов Нижнего Поволжья и Закавказья"

Трансформация природной среды степных и пустынных регионов Северной Евразии в результате интенсивного сельскохозяйственного освоения их территории сопровождалась кардинальными изменениями в структуре природных комплексов. Увеличение пастбищной нагрузки и распашка земель привели к обеднению видового состава и упрощению структуры экосистем степей и пустынь как Евразии так и Северной Америки (Формозов, 1929; 1937; 1959; 1962; Тереножкин, 1937; Комаров, 1951; Динесман, 1960; Ходашова, 1960; Быков, 1985; Нечаева, 1980; Савинецкий, 1992; Динесман, 2000; Абатуров, 2001; Примак, 2002; Grassland dynamics, 1998 и др.)- С начала 90-х гг. XX столетия в нашей стране произошло резкое снижение объемов сельскохозяйственного производства и уменьшение посевных площадей, что привело к развитию процессов демутации и в степных ландшафтах. В связи с этим является актуальной оценка современного биоразнообразия животного населения степных регионов и мониторинг его восстановительной динамики с целью разработки новой стратегии сохранения и неистощительного использования биологических ресурсов степных природных комплексов.

Восстановительные процессы в природных экосистемах, происходящие при снятии сельскохозяйственной нагрузки, нуждаются в изучении. В XX столетии это явление имело место в периоды глубоких социально-экономических катаклизмов, но осталось практически неисследованным. Основная литература, имеющаяся по данному вопросу для степей, основана на анализе материалов, полученных в микрозаповедниках степной зоны Украины и Черноземья (Алехин, 1934; Раменский, 1938; Комаров, 1951; Александрова, 1964; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Злотин, 1974; Лавренко, 1980; Насимович, 1981; Тишков, 1986; Ходашова, 1992; Ткаченко, 1993; 2004 и др.). На протяжении последних двух десятилетий в пустынной степи Калмыкии изучаются закономерности изменения пастбищных экосистем при снижении интенсивности выпаса сельскохозяйственных животных. Эти работы показали, что характер изменений в структуре населения грызунов не соответствует масштабу и глубине трансформации растительного покрова. Было установлено, что существует определенная инертность в реакциях популяций млекопитающих на изменение среды обитания (Шилова, 2001; 2004; Неронов, 1997; 2002; 2006; Пространственное ., 1998; Динамика., 2000; Исаев, 2002).

Комплексные работы, посвященные изучению восстановления растительности, населения птиц и млекопитающих для ландшафтов настоящих и сухих степей Северной Евразии после прекращения их использования в виде полей севооборота и пастбищ, не проводились, и наше исследование является первым опытом подобного рода.

Тема актуальна не только для России, но и для многих развитых стран. После принятия Международной Конвенции по биоразнообразию (Рио-де-Жанейро, 1992) был поставлен вопрос о высвобождении части пахотных земель из-под сельскохозяйственного использования для восстановления на них природного биоразнообразия. В странах средней Европы разработана Международная Программа «INTECOL-2000», направленная на сокращение площади пашни и разработку методов биомелиорации почв для восстановления биоразнообразия. Программа была принята на VII Международном Экологическом Конгрессе (1998). Однако европейский опыт базируется преимущественно на практике работ в лесной зоне и на восстановлении биоразнообразия на относительно небольших земельных наделах. В степях нашей страны такие работы в крупных масштабах не проводились. Наше исследование является первой попыткой оценить восстановительный потенциал комплекса степных экосистем в масштабе целостного ландшафта, включающего зональные и интразональные местообитания.

Цель работы: выявить основные закономерности антропогенной трансформации и естественного восстановления растительности, населения птиц и млекопитающих, а также популяций их модельных видов, обитающих в степных и пустынных ландшафтах.

Для достижения цели были выдвинуты следующие задачи:

1. Описать вековую динамику природных комплексов и историю освоения человеком степной зоны Волго-Уральского меиедуречья;

2. Исследовать влияние распашки степи на население и популяции модельных видов мелких млекопитающих и наземногнездящихся птиц;

3. Показать влияние ирригации на структуру ареалов и численность популяций модельных видов млекопитающих на равнинах Закавказья и Нижней Волги;

4. Изучить влияние выпаса и палов на динамику степной растительности, население мелких млекопитающих и наземногнездящихся птиц;

5. Описать демутационные процессы, динамику населения мелких млекопитающих и наземногнездящихся птиц в ходе залежной сукцесии степной растительности;

6. Установить причины изменения населения позвоночных Волго-Уральского меяедуречья, наблюдающиеся в XX столетии.

1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Диссертационная работа основана на материалах, собранных в период с 1975 по 2006 гг.

1. Исследование распределения поселений краснохвостых песчанок проводилось в Мильско-Карабахской равнине Восточного Закавказья с 1975 по 1983 гг. Был исследован растительный покров названного региона, сложившийся в результате сельскохозяйственного освоения его территории под поливные посевы зерновых, кормовых, технических культур и выпаса скота на сохранившихся целинных пастбищах. Изучена связь местообитаний поселений краснохвостой песчанки с выделами растительности на уровне групп ассоциаций и на этой основе описана пространственная структура ее ареала в названном регионе. С использованием ретроспективного анализа, основанного на изучении материалов исследователей 20-х, 40-х и 50-х гг. XX столетия, и собственных данных изучена динамика структуры местообитаний краснохвостой песчанки и ее ареала в Мильско-Карабахской равнине, выявлены основные антропогенные факторы, обусловившие эти изменения. В основу методических приемов положены «Методические указания по картографированию поселений грызунов в природных очагах чумы» (Методические., 1979). С использованием топографической основы масштаба 1:100000 нами дважды было проведено сопряженное картографирование растительности и поселений краснохвостой песчанки на Мильско-Карабахской равнине. Первый раз в период депрессии, второй -высокой численности, в первый тур на площади 669 тыс. га, во второй - 120 тыс. га, практически на всей территории, пригодной для обитания краснохвостой песчанки в регионе.

2. Изучение природных популяций серой крысы и других мелких млекопитающих проводили в Волго-Ахтубинской пойме, дельте р. Волги и прилегающем к ней районе Подстепных Ильменей в 1984-1989 гг. на площади около 1612 тыс. га, а также в пойме нижнего течения р. Урал в

1984 г. Учеты численности серой крысы выполняли посредством экспертной оценки, основанной на прямом выявлении следов жизнедеятельности крыс или с помощью иловых площадок, а также модифицированным капкано-линейным методом (Опарина, 2000). На заселенность серой крысой было обследовано 437 участков. Методом ловушко-линий изучались межвидовые контакты серых крыс в местах их поселений (Карасева, 1996). Всего за период исследований было выставлено около 30 тыс. капканов, добыто 1022 серых крысы, и более 50 тыс. ловушек, в которые добыто более 8 тыс. мышевидных грызунов.

3. В период с 1990 по 2006 год мы изучали динамику населения млекопитающих и наземногнездящихся птиц в степях Заволжья и Приволжской возвышенности в пределах Саратовской области. Использовали стандартные методы учетов численности мелких млекопитающих: ловушко-линий, ловчих канавок с цилиндрами и конусами, пеших и автомобильных маршрутов (Карасева, 1996). В течение указанного времени выставлено более 35 тыс. ловушек, в которые добыто около 10 тыс. мелких млекопитающих. Накоплено более 7 тыс. цилиндро-суток, и отловлено около 0,9 тыс. зверьков. Для определения плотности мелких млекопитающих на единицу площади на участках, находящихся на разных стадиях пастбищной дигрессии, использовали ловушко-площадочный метод (Sykora, 1978), учеты землероек проводили в холодное время года, когда они хорошо идут в давилки на стандартную приманку. Плотность степных сурков определяли путем многократных наблюдений на выделенных'площадках (Середнева, 1982), крапчатых сусликов и больших тушканчиков - капкано-площадочным методом на 0,25 га площадках (Инструкция., 1978), обыкновенного слепыша - путем подсчета выбросов гнездовых нор на единицу площади в весенний период (Злотин, 1974; Ходашева, 1992). Собрано и исследовано более 300 погадок хищных птиц, в которых найдено 492 определяемых фрагмента церебральной и висцеральной частей черепа мелких млекопитающих. Пройдено 457 км пеших и 3,8 тыс. км автомобильных маршрутов. Для изучения численности и распределения по территории охотничьих видов животных нами были использованы данные управления охотничьего хозяйства Саратовской области: зимние маршрутные учеты копытных, зимние маршрутные учеты пушных зверей, сурков и бобров. Создана сеть корреспондентов из работников охотничьего хозяйства и неоднократно проведено анкетирование. Для исследования населения наземногнездящихся птиц использовалось несколько методов: картографический (Tomialojc, 1980), точечных учетов (Bibby, 1992), маршрутных учетов с переменной шириной учетной полосы (Равкин, 1990; Bibby, 1992;). При помощи картографического метода было обследовано 600 га агроценозов, залежей и пастбищ на стационарном участке Приерусланской степи в 2001-2003 гг. В период с 2001 по 2006 гг. выполнено 397 точечных учетов птиц в различных местообитаниях на Приерусланском и Октябрьском стационарах в Заволжье. В период с 2001 по 2006 гг. на указанных участках Заволжья и на Чардымском стационаре Приволжской возвышенности выполнено 307 учетов маршрутным методом, пройдено 1689 км пеших маршрутов. В период 1998-2000 гг. методом сплошного обследования стационарных учетных территорий с использованием топографической основы масштаба 1:100000 с 15 по 25 сентября изучалось распределение, связи с местообитаниями и численность заволжской популяции дрофы (Otis tarda L.) на площади 12 тыс. км (Опарин, 2003). Всего за указанный период обследовано 36 тыс. км2. В эти же годы с последней декады апреля по вторую декаду сентября проводились работы на 4 стационарных участках площадью в 100 км2 каждый, на которых с использованием землеустроительной карты-схемы масштаба 1:25000 ежедневно наносились местообитания птиц, места их встреч, размер групп и пол, обнаруженные гнезда и т.п. В 2004 г. весной с 10 по 20 апреля и осенью с 15 по 25 сентября были обследованы участки на площади 3 тыс. км , наиболее плотно заселенные дрофой в 1998 - 2000 гг.

В полевые сезоны 1995-2006 гг. для исследования фауны наземногнездящихся птиц в степном Заволжье пройдено более 25 тыс. км автомобильных маршрутов. При их помощи более или менее равномерно обследована территория саратовского Заволжья от разнотравно-дерновинно-злаковых и дерновинно-злаковых степей Сыртовой равнины до пустынных степей Прикаспийской низменности. В правобережной части области были обследованы луговые степи северо-западного и разнотравно-дерновинно-злаковые степи юго-восточного склонов Приволжской возвышенности.

Для изучения динамики местообитаний млекопитающих и наземногнездящихся птиц на пастбищах и залежах в 1998-2006 гг. было выполнено 253 геоботанических описания по стандартной методике (Раменский, 1929, 1937).

Все картографические работы, а также построение карт различного масштаба выполнялись с применением общепринятых методик геоботанического и зоологического картографирования (Грибова, 1972; Туликова, 1969; 1979).

Математическую обработку материалов осуществляли с помощью стандартного пакета STATISTICA 5.5 для Windows, а также специально разработанных схем расчета конкретных параметров в программе Microsoft Offise Excel 2003. Кроме этого использовали синэкологические показатели и методы количественного анализа (Песенко, 1982; Мэгарран, 1992; Джогман, 1999; Челинцев, 2001). Статистический анализ полученного материала выполнялся с помощью параметрических и непараметрических критериев (Урбах, 1963; Плохинский, 1967; Песенко, 1982; Мардиа, 1984; Гублер, 1978; Чибисов, 1990). Графический анализ распределения плотности населения животных на обследованной территории производился путем построения плоскостной диаграммы методом сглаживания полученных данных при помощи скользящей средней (Демьянов, 1999; Каневский, 1999), а ее количественная оценка - путем расчетов коэффициента консолидации (Виноградов, 1998).

2. ЭКОЛОГО-ИСТОРИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СТЕПЕЙ ВОЛГО-УРАЛЬСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ

Заключение Диссертация по теме "Экология", Опарин, Михаил Львович

ВЫВОДЫ

1. Климат степей Волго-Уральского междуречья, как и других регионов Евразии, испытывает циклические изменения. В настоящее время отмечается его потепление и увлажнение. Интенсивность антропогенного воздействия на степные экосистемы Заволжья в последние два десятилетия существенно сократилась. Эти процессы вызвали мезофитизацию и мезофилизацию степных экосистем.

2. Максимальная распашка степного Заволжья - 60% была достигнута к середине 60 гг. XX столетия. Следствие этого - трансформация животного населения. На сельскохозяйственных полях обитают животные свойственные прежде интразональным местообитаниям. Лишь два зональных вида (Cricetulus eversmanni и Otis tarda) приспособились к существованию в агрокультурах.

3. Зарегулирование стока рек, и мелиорация земель под посевы сельскохозяйственных культур в аридных регионах приводят к коренному изменению их ландшафтной структуры и обуславливают сокращение ареалов зональных и расселение синантропных видов млекопитающих.

4. В прошлом степное Заволжье характеризовалось высокими пастбищными нагрузками, и как следствие этого, ксерофитной растительностью и ксерофильным животным населением. Резкое снижение пастбищной нагрузки и увлажнение климата в конце XX столетия, привели к мезофитизации растительности и мезофилизации животного населения.

5. В настоящее время при резком сокращении выпаса в степи часто возникают палы. Палы в степи, возникающие в любые сезоны года, оказывают как прямое, так и косвенное влияние на животное население за счет изменения фитоценотических характеристик растительности. Скорость восстановления биоты степей зависит от текущей погоды и эдафических условий конкретных местообитаний.

6. В настоящее время в степях Заволжья более трети пашни перешло в залежи, и на них начались восстановительные сукцессии. Количество стадий в процессе демутации, и его длительность определяются конкретными условиями. Вторичная целина при благоприятном режиме формируется спустя 15 лет после прекращения распашки, но обычно значительно позже.

7. На молодых и средневозрастных залежах доминируют животные характерные для интразональных местообитаний. Максимальное разнообразие отмечается на средневозрастных залежах из-за большей комплексности их растительности. В местообитаниях завершающих стадий сукцессии появляются ксерофильные виды животных, однако, их сообщества отличаются меньшим разнообразием, чем в степях до сплошной распашки.

8. В современную теплую и влажную фазу внутривекового климатического цикла наблюдается трансформация животного населения Заволжья. На протяжении предыдущих семи десятилетий прошлого века, подобных изменений в регионе не происходило. По нашему мнению, из-за взаимодействия климатических и антропогенных факторов произошла трансформация растительности, вызвавшая, деградацию ксерофильного и формирование мезофильного фаунистического комплекса наземных позвоночных.

Благодарности

Я благодарен моему научному консультанту профессору В.Н. Орлову, без помощи которого решение целого ряда вопросов было бы просто невозможно. Я благодарен С.А. Шиловой, которая убедила меня заняться подготовкой диссертационной работы. Я благодарен Б.Р. Стригановой, Б.Д. Абатурову, П.Д. Гунину, А.В. Сурову, А.А. Слудскому за ценные советы и при сборе материала и подготовке рукописи.

Я благодарен моим друзьям и коллегам, принимавшим участие в сборе и обработке материала. Это, прежде всего, моя жена и мой друг О.С. Опарина, с которой мы много лет вместе проводим научные исследования. Неоценима ее помощь в обработке материала, подготовке и редактировании рукописи. Это мои коллеги J1.C. Трофимова, И.А. Трофимов, М.И. Баскевич, И.А. Тихонов и многие другие с кем мне довелось вместе работать в поле за все эти годы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Планирование природоохранных мероприятий, направленных на сохранение биоресурсов и биоразнообразия экосистем семиаридных и аридных регионов невозможно без изучения трансформации биоты под действием природных и антропогенных факторов. Особое значение приобретает изучение восстановительных процессов в деградированных семиаридных и аридных экосистемах, поскольку природа степных и пустынно-степных регионов в значительной мере нарушена в ходе ее сельскохозяйственного освоения и эксплуатации. Введение рациональной системы природопользования на современном этапе развития общества стало основной, насущной проблемой. Рациональное степное природопользование позволит сохраниться природе этого биома, хотя бы в измененном, но не полностью деградированном виде.

Изучение процессов деградации и восстановления степных экосистем в результате их пастбищной эксплуатации и воздействия палов показало, что выпас скота, как и периодические управляемые палы, являются необходимыми условиями функционирования степных экосистем ООПТ на современном этапе, когда аборигенные виды диких пастбищных копытных отсутствуют. Восстановление нарушенных в результате перевыпаса пастбищ идет в разных условиях неодинаково. На легких супесчаных и песчаных субстратах, подвергшихся в результате перевыпаса дефляции, процессы восстановления типичной растительности песчаных степей происходят достаточно быстро, в течение десятка лет здесь формируются ковыльники с сопутствующим им комплексом видов. На тяжелых глинистых зональных почвах, участки степной растительности, деградировавшие из-за высокой пастбищной нагрузки до стадии типчаковых ассоциаций, восстанавливаются крайне медленно. Сомкнутый растительный покров из типчака препятствует проникновению в свой состав ковылей и процесс восстановления исходных ковыльно-типчаковых ассоциаций растягивается на десятилетия. Восстановление животного компонента таких участков происходит однонаправлено с восстановлением растительного покрова, но, как правило, запаздывает, в силу инертности популяции животных. Распашки степи, достигшие во второй половине XX столетия в изученных нами регионах размеров, превышающих все мыслимые пределы, привели к замене природных экосистем пашней на 60-70% площади. Степная растительность сохранилась в виде островов на неудобьях. Однако в результате перевыпаса скота она и в этих условиях подверглась значительной деградации. Население позвоночных животных сельскохозяйственных районов изменилось в значительной степени. К существованию в агроценозах, как правило, адаптируются «овражные» виды, которые в доантропогенный период в своем распространении были связаны с второстепенными урочищами степных ландшафтов, занимавших всего несколько процентов в их структуре. В результате распашек, роль этого фаунистического элемента в населении степи стала ведущей. Однако следует отметить, что ряд видов животных фоновых степных местообитаний, в силу своих экологических особенностей, обеспечивших им высокие адаптационные возможности, приспособился к существованию в агроценозах и имеет до настоящего времени жиснеспособные популяции, существующие уже десятки лет. В качестве примера для изученного нами региона следует привести дрофу {Otis tarda L.) и хомячка Эверсманна {Allocricetulus eversmanni Brandt). Особенно значительные изменения природных комплексов аридных и семиаридных регионов происходят при водной мелиорации и ирригации. С зарегулированием стока рек и возникновением крупных массивов поливных сельскохозяйственных угодий, когда производится инженерная планировка местности, аборигенная фауна позвоночных животных, связанная в доагрокультурный период с фоновыми зональными местообитаниями исследованных регионов, полностью элиминируется на таких территориях. По открытым элементам оросительной сети расселяются, как местные гидрофильные виды наземных позвоночных животных, так и синантропные виды вселенцы. В качестве примера можно назвать серую крысу {Rattus norvegicus L.), которая достигает в открытых сооружениях оросительной системы, зарастающих, как правило, тростником, высокой численности и вытесняет из этих местообитаний аборигенный вид - водяную полевку. На валах оросительных каналов в этих условиях доминирует также синантропный вид грызунов - домовая мышь (Mus musculus L.).

При резком сокращении сельскохозяйственного производства, которое имеет место в нашей стране в настоящее время повсеместно, в исследованном нами степном регионе (степное Заволжье) площадь залежей достигла 33% от пашни, и на огромных массивах земель начались процессы демутации. В силу стихийного землепользования, имеющего место в настоящее время, в структуре залежей преобладает бурьянистая стадия. На тех территориях, где селскохозяйственное производство в прежних масштабах практически остановилось, на залежах сформировалась растительность, характерная для завершающих стадий демутации. В таких условиях на больших массивах появились ковыльники из зонального ковыля Лессинга, в составе которых наряду с доминирующим ковылем сохраняются сорные виды растений из предыдущих сукцессионных стадий. В этих условиях образование вторичной целины на залежных участках происходит к середине второго десятилетия от начала демутации, а восстановление комплекса видов, близкого к исходному, - в течение нескольких десятилетий. Фаунистические степные комплексы на таких территориях восстанавливаются медленнее, чем идет восстановление растительного покрова, но их общая тенденция всегда сохраняется. В местообитаниях демутационного залежного ряда происходит постепенное снижение удельного веса мезофильных фаунистических элементов, доминировавших в агроценозах и на залежах ранних стадий сукцессии, и увеличение количества и обилия исходных степных ксерофильных видов птиц и млекопитающих. Скорость процессов восстановления растительности и животного населения в исследованном нами регионе достаточно высока. Наличие сохранившихся целинных участков обеспечивает диаспорами процесс демутации. Применять в этих условиях специальные методы рекультивации степи не требуется. Необходима лишь система мер, направленная на исключение стихийного землепользования и введение системы рациональной сельскохозяйственной эксплуатации восстанавливающихся степных экосистем. При формировании вторичной целины необходимо обязательное введение регулируемого по нагрузке выпаса скота, а при невозможности этого - поздне-осенних, либо, ранне-весенних палов, которые будут препятствовать развитию резерватных смен. Реинтродукция диких копытных в степные экосистемы в сложившихся в настоящее время условиях представляется нам возможной только в виде экспериментов в хорошо охраняемых заповедниках.

Использованный нами метод ретроспективного анализа динамики природной среды исследованных регионов на протяжении XX столетия показал, что трансформация аридных и семиаридных экосистем осуществляется в настоящее время в результате действия ситемы природно-антропогенных факторов. По нашему мнению, ведущую роль в этой системе играют климатические факторы и сельскохозяйственное производство. Скорость изменения стуктуры населения позвоночных животных оказалась весьма высокой. В течение нескольких десятилетий в результате изменения климата в исследованном нами Заволжском степном регионе, выразившемся в потеплении зим и увеличении увлажнения, на его территорию расселились с севера, запада и востока мезофильные виды млекопитающих и птиц. Данному процессу способствовал глубокий спад сельскохозяйственного производства. При расселении по территории региона на юг многие виды, например рыжеватый суслик, рыжие полевки, полевки экономки, желтогорлые и полевые мыши использовали антропогенные элементы ландшафта (лесополосы, обочины шоссейных и железных дорог, каскады прудов по балкам и оросительные каналы), но, по нашему мнению, стимулированы все названные процессы были климатическими изменениями. В это же время представители ксерофильной фауны степей осуществляли отступление к юго-востоку, которое было обусловленно как увлажнением климата, так и демутационными процессами, вызванными резким сокращением сельскохозяйственного производства. Все сказанное проиллюстрировано в нашей работе на примере млекопитающих и птиц, обитавших и обитающих в настоящее время в степном Заволжье. Отмеченными выше изменениями объясняется, вероятнее всего, расселение на территорию степного Заволжья пустынных видов млекопитающих, таких как нетопырь средиземный, шакал, степной кот.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Опарин, Михаил Львович, Москва

1. Абатуров Б. Д. Интенсивность потребления и переваримость кормов у сайгаков (Saiga tatarica) / Б. Д. Абатуров, М. В. Холодова, А. Е. Субботин //Зоолог, журн.- 1982.-Т. 61, вып. 12.-С. 1870-1881.

2. Абатуров Б. Д. Млекопитающие как компонент экосистем (на примере растительноядных млекопитающих в полупустыне) / Б. Д. Абатуров.- М. : Наука, 1984,- 286 с.

3. Абатуров Б. Д. Пастбищный тип функционирования степных и пустынных экосистем / Б. Д. Абатуров // Успехи современной биологии.-2006.- Т. 126, № 5.- С. 435-447.

4. Абатуров Б. Д. Экологические последствия пастьбы копытных млекопитающих для экосистем полупустыни / Б. Д. Абатуров // XIX чтения памяти академика В. Н. Сукачева : Экологические процессы в аридных биогеоценозах.- М.: РАСХН, 2001.- С. 57-83.

5. Абелинцев В. И. Байбак на Украине / В. И. Абелинцев // Фауна и экология грызунов.-1971.- Вып. 10.- С. 217-233.

6. Айзенштадт Д. С. Некоторые данные по распространению и образу жизни серой крысы (Rattus norvegicus Вегс.) лесного района северо-западной части РСФСР / Д. С. Айзенштадт // Зоолог, журн.- 1945.- Т. 24, вып. 3.- С. 182-189.

7. Алекперов X. М. Испытание фосфида цинка в борьбе с мышевидными грызунами в условиях Азербайджана / X. М. Алекперов // Изв. АН Арм. ССР.-1951,- Т. 4, № 9.- С. 833-836.

8. Алекперов X. М. Млекопитающие юго-западного Азербайджана / X. М. Алекперов.- Баку : Эльм, 1966,- 148 с.

9. Алекперов X. М. Некоторые особенности распространения краснохвостой и малоазийской песчанок (Meriones erytrourus Gray, М. tristrami Thorn.) на юго-западе Азербайджана / X. М. Алекперов, Ю. К. Эйгелис, Н. И.

10. Ахвердов // Материалы по фауне и экологии наземных позвоночных Азербайджана.- Баку : Изд-во АН Аз. ССР, 1975.- С. 21-23.

11. Александрова В. Д. Динамика растительного покрова / В. Д. Александрова // Полевая геоботаника.- М.; JI.: Наука, 1964,- Т. 3,- С. 300-450.

12. Алекторов А. Е. Очерки внутренней Киргизской орды / А. Е. Алекторов // Изв. Оренбург, отд. Императ. рус геогр. о-ва.- Вып. 2.- 1893,- 108 с.

13. Н.Алехин В. В. Казацкая степь Курского уезда в связи с окружающей растительностью / В. В. Алехин // Тр. СПб. О-ва естествоиспытателей.-СПб., 1910.- Т. 41, вып. 3.- С. 271-317.

14. Алехин В. В. Центрально-черноземные степи / В. В. Алехин.- Воронеж : Коммуна, 1934.- 80 с.

15. Антропогенные воздействия на водные ресурсы России и сопредельных государств в конце XX столетия / под ред. Н. И. Коронкевич, И. С. Зайцева.- М.: Наука, 2003.- 367 с.

16. Антропогенные изменения экосистем настоящих степей / Р. И. Злотин, К. С. Ходашова, Н. С. Казанская и др. // Изв. АН СССР. Сер. географич.-1979.-№5.- С. 5-18.

17. Аристов А.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий / А. А. Аристов, Г. Ф. Барышников.- СПб. : Изд-во СПб. гос. ун-та, 2001.- 560 с.

18. Атлас Астраханской области / под ред. Н. А. Лобзовой.- М. : Изд-во Гл. упр. геодезии и картографии при Совете министров СССР, 1968.- 38 с.

19. Бшик Г. I. Р1знотравно-типчаково-ковилов1 степи // Рослиннють УРСР : Степи, кам'янисп вщслонення, nicKH / Г. I. Бшик.- Кшв : Наук. Думка, 1973.-С. 94-170.

20. Бшик Г. I., Ткаченко B.C. Змши рослинного покриву степу Михашпвська цшина на Сумщиш залежно вщ режиму заповщност1 / Г. I. Бшик, В. С. Ткаченко // Укр. ботан. журн.- 1973.- Т. 30, № 1.- С. 89-95.

21. Бабенышев В. П. Материалы по расселению и изменению малого суслика в Предкавказском крае / В. П. Бабенышев // Тр. науч.-исслед. противочум. ин-та Кавказа и Закавказья.- 1956.- Вып. 1.- С. 372-378.

22. Бабенышев В. П. Распространение суслика вида Citellus pigmaeus в пределах Орджоникидзевского края / В. П. Бабенышев, Н. Б. Бируля, Б. Д. Беседин // Зоолог, журн.- 1937.- Т. 16, вып. 4.- С. 736-739.

23. Бажанов В. С. Из работ по изучению млекопитающих юго-востока бывшей Самарской губернии (Пугачевский уезд) / В. С. Бажанов // Бюл. Средневолж. краев. СТАЗРАза 1926- 1928 гг.- Самара, 1930.- С. 71-86.

24. Балаш А. П. Степи Донского Приазовья / А. П. Балаш // Бот. журн.- 1961.Т. 46, №8.-С. 1098-1115.

25. Баник М. В. Просянка (Emberiza calandra L.) в Харьковской области : возвращение вида или флуктуации численности в ареале / М. В. Баник, Ю. И. Вергелес // Птицы бассейна Северского Донца.- Донецк : Изд-во ДНУ, 2000.- С. 20-27.

26. Барабаш-Никифоров И. И. Звери юго-восточной части черноземного центра / И. И. Барабаш-Никифоров.- Воронеж : Воронеж, кн. изд-во, 1957.300 с.

27. Барабаш-Никифоров И. И. Некоторые данные об интенсивном расселении некоторых видов зверей на протяжении последнего десятилетия / И. И. Барабаш-Никифоров //Зоолог, журн,- 1956.- Т. 35, вып. 2.- С. 304-310.

28. Барабаш-Никифоров И. И. Расселение малого суслика (Citellus pygmaeus Pall.) на территории среднего Подонья / И. И. Барабаш-Никифоров // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки.- 1964.- № 1.- С. 37-45.

29. Баскевич М. И. О новой находке мышовки Штранда (Sicista schtrandi Socol et.el.) в Поволжье / М. И. Баскевич, М. JI. Опарин // Зоолог, журн.-2000.- Т. 79, вып. 7.- С. 1133-1136.

30. Бейдеман И. Н. Изучение растительности и засоления почв под влиянием дренажа / И. Н. Бейдеман // Эколого-геоботанические исследования в Кура-Араксинской низменности Закавказья.- М. ; JI. : Изд-во АН СССР, 1962.-С. 426-456.

31. Бейдеман И. Н. Основные гидрологические изыскания при геоботанических исследованиях / И. Н. Бейдеман, Р. А. Филенко // Полевая геоботаника.- М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959.- С. 138-225.

32. Бейдеман И. Н. Эколого-географический очерк растительности Мильской степи / И. Н. Бейдеман // Эколого-геоботанические исследования в Кура-Араксинской низменности Закавказья.- М.; Л. : Изд-во АН СССР, 1962.-С. 5-203.

33. Белик В. П. Дрофа в Ростовской области / В. П. Белик. В. В.Сидельников // Ресурсы живот, мира Сев. Кавказа : тез. докл. науч.-практ. конф-Ставрополь, 1988.- С. 17-20.

34. Белик В. П. О современном распространении и численности журавля красавки в Ростовской области / В. П. Белик // Журавли Палеарктики : биология, морфология, распространение-Владивосток, 1988.- С. 144-146.

35. Белик В. П. Птицы степного Придонья / В. П. Велик.- Ростов н/Д.: Изд-во РГПУ, 2000.- 376 с.

36. Белик В. П. Распашка степей и орнитофауна Подонья : проблемы адаптации / В. П. Велик // Соврем, сведения по составу, распространению и экологии птиц Сев. Кавказа : материалы науч.-практ. конф Ставрополь, 1991.- С. 109-111.

37. Белик В. П. Распространение, численность и некоторые черты экологии стрепета на юго-востоке Европейской части СССР / В. П. Велик // Дрофы и пути их сохранения : сб. науч. тр. / ЦНИЛ Главохоты РСФСР.- М., 1986.-С. 66-70.

38. Велик В. П. Стрепет в Ростовской области / В. П. Велик. В. В.Сидельников // Редкие и нуждающиеся в охране животные : Материалы к Красной книге : сб. науч. тр. / ЦНИЛ Главохоты РСФСР М., 1989.- С. 82-88.

39. Веляченко А. В. Динамика распространения млекопитающих по долинам рек / А. В. Беляченко, К. А. Сонин // Териофауна России и сопредельных территорий (VII съезд Териологического общества).- М. : ИПЭЭ РАН, 2003.- С. 38-39.

40. Бибби К. Методы полевых экспедиционных исследований. Исследования и учеты птиц / К. Бибби, М. Джонс, С. Марсден; пер. с англ.- М. : Союз охраны птиц России, 2000.- 186 с.

41. Бибиков Д. И. Сурки / Д. И. Бибиков.- М.: Агропромиздат, 1989.- 254 с.

42. Бибикова В. И. Копытные Северного Причерноморья в раннем голоцене / В. И. Бибикова // Проблемы изучения истории современных биогеоценозов.- М.: ИЭМЭЖ, 1984.- С. 171-203.

43. Бигон М. Экология. Особи, популяции, сообщества / М. Бигон, Д. Харперт, К. Таунсенд.- М.: Мир, 1989.- Т. 1.- 667 е.; Т. 2 477 с.

44. Биология сайгака / А. Г. Банников, JI. В. Жирнов, JL С. Лебедева и др.-М.: Сельхозиздат, 1961.- 336 с.

45. Богдан В. С. Из наблюдений над степною и залежною растительностью в Новоузенском уезде Самарской губернии. Сообщение № 2 / В. С. Богдан // Тр. с.-х. опыт, станции Новоуз. Земства.- Красный Кут : Тип. Краснокут. с.-х. опыт, станции, 1913.- С. 79-89.

46. Богданов С. В. Историко-культурный след древних народов степного Приуралья в ландшафте, топонимах и артефактах / С. В. Богданов // Вопросы степеведения.- Оренбург: Изд-во Димур, 1999.- С. 64-70.

47. Богомолов Ю. Г. Изменение гидрогеологических условий под влиянием мелиорации / Ю. Г. Богомолов, В. Ф. Жабин, В. X. Хачатурян.- М.: Наука, 1979.- 164 с.

48. Борзенкова И. И. Изменение климата в кайнозое / И. И. Борзенкова.-СПб.: Гидрометиздат, 1992.- 246 с.

49. Борзенкова И. И. О глобальном температурном тренде в кайназое / И. И. Борзенкова//Метеорология и гидрология.-1981.- № 12.- С. 25-35.

50. Борзенкова И. И. Реконструкции глобального климата теплых эпох прошлого / И. И. Борзенкова, В. А. Зубаков, А. Г. Лапенис // Метеорология и гидрология.- 1992.- № 8.- С. 25-35.

51. Борзенкова И. И. Эмпирическая палеоклиматология: состояние проблемы и методы исследований / И. И. Борзенкова // Изменения климата и их последствия.- СПб.: Наука, 2002,- С. 75-92.

52. Ботанико-географическое районирование европейской части СССР.-1 : 120000000.- М.: ГУГК, 1979.- 1 л.

53. Браунер А. А. Сельскохозяйственная зоология / А. А. Браунер,- Одесса: Гос. изд-во Украины, 1923.- 432 с.

54. Брылев В. А. Опыт классификации антропогенных изменений природных условий некоторых районов Волго-Ахтубинской поймы / В. А. Брылев // Антропогенные воздействия на природные комплексы и экосистемы,-Волгоград, 1976.- С. 3-7.

55. Будыко М. И. История атмосферы / М. И. Будыко, А. Б. Ронов, A. JI. Яншин.- JL : Гидрометеоиздат, 1985.- 207 с.

56. Бурделов А. С. К вопросу о влиянии деятельности человека на природные очаги песчаночьего типа Средней Азии и Казахстана / А. С. Бурделов, С. Б. Поле // Фауна и экология грызунов.- М. : Изд-во Моск. ун-та, 1985.-Вып. 16.-С. 153-162.

57. Буяновский С. М. Природа и сельское хозяйство Волго-Уральского междуречья / С. М. Буяновский, А. Г. Доскач, В. М. Фридланд.- М. : Изд-во АН СССР, 1956.-232 с.

58. Быков Б. А. Антропогенные влияния на пустынные пастбища / Б. А. Быков // Проблемы освоения пустынь : в 2 вып.,- 1985.- Вып. 1.- С. 20-26.

59. Вариография: исследование и моделирование пространственных корреляционных структур / В. В. Демьянов и др. // Проблемы окружающей среды и природных ресурсов.- М. : ВИНИТИ, 1999.- Вып. 11.- С. 33-55.

60. Васильев И. Б. Энеолит Поволжья / И. Б. Васильев.- Куйбышев : Изд-во КПИ, 1981.- 129 с.

61. Величко А. А. Климат Земли в геологическом прошлом / А. А. Величко ; под ред. A. JL Чепалыга.- М.: Наука, 1987.- 225 с.

62. Венгеров П. Д. Птицы и малоиспользуемые сельскохозяйственные земли Воронежской области / П. Д. Венгеров.- Воронеж : Изд-во ООО «Кривичи», 2005.- 152 с.

63. Верещагин Н. К. К истории фауны позвоночных нижнего течения реки Урал / Н. К. Верещагин, И. М. Громов // Тр. зоолог, ин-та АНСССР.-1952.- Т. 9, вып. 2.- С. 1226-1269.

64. Верещагин Н. К. Каталог зверей Азербайджана / Н. К. Верещагин.- Баку : Изд-во Аз. ФАН СССР, 1942.- 92 с.

65. Верещагин Н. К. Млекопитающие Кавказа / Н. К. Верещагин.- М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1959,- 704 с.

66. Верещагин Н. К. О происхождении крыс рода Rattus в Закавказье / Н. К. Верещагин//Природа.- 1949.-№ П.- С. 179-191.

67. Верещагин Н. К. Почему вымерли мамонты / Н. К. Верещагин.- Л.: Наука, 1979.- 195 с.

68. Верещагин Н. К. Формирование териофауны в четвертичном периоде / Н. К. Верещагин, И. М. Громов // Успехи современной териологии.- М. : Наука, 1977.- С. 32-45.

69. Видовой состав и распространение млекопитающих / Н. И. Ларина и др. // Вопросы биогеографии Среднего и Нижнего Поволжья.- Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 1968.- С. 105-132.

70. Викторов С. В. Индикационное ландшафтоведение как одно из направлений современной географии / С. В. Викторов // Землеведение.-М., 1967.- Т. 7.- С. 235-244.

71. Викторов С. В. Использование геоботанического метода при геологических исследованиях / С. В. Викторов,- М. : Изд-во АН СССР, 1959.- 200 с.

72. Виноградов А. В. Проект Красной книги Самарской области / А. В. Виноградов // Культура здоровья: социальный и естественнонаучный аспекты : сб. стат. и матер. 2-й Междунар. науч.-практ. конф.- Самара, 2002.- Ч.З.- С. 3-58.

73. Виноградов Б. В. Основы ландшафтной экологии / Б. В. Виноградов.- М. : Геос, 1998.-418 с.

74. Виноградов Б. В. Растительные индикаторы и их использование при изучении природных ресурсов / Б. В. Виноградов.- М. : Высшая школа, 1964.- 328 с.

75. Возможные изменения природного очага туляремии в дельте Волги в итоге строительства гидросооружений / Е. П. Гурьева и др. // Тр. Астрах, противочум. ст.- Астрахань, 1958.- Вып. 2.- С. 265-283.

76. Воинственский М. А. Ископаемая орнитофауна Крыма / М. А. Воинственский // Тр. комплекс, экспедиции АН УССР Киев : Изд.-во АН УССР, 1963.-Вып. 1 : Исследование карста Крыма.- С. 106-123.

77. Воинственский М. А. Ископаемая орнитофауна Украины / М. А. Воинственский // Природная обстановка и фауны прошлого Киев : Наук. Думка, 1967.- Вып. 3.- С 326-330.

78. Воинственский М. А. Птахи з сучасних алюв1альних вщклад1в нижнього Дншра / М. А. Воинственский, А. С. Уманьска // Доп. АН УССР.- 1959. №3.-С. 326-330.

79. Волчанецкий И. Б. К орнитофауне Волжско-Уральской степи / И. Б. Волчанецкий // Тр. науч.-исследоват. зоолого-биол. ин-та.- Харьков, 1937.-№ 4.- С. 23-78.

80. Волчанецкий И. Б. К орнитофауне Приерусланской степи АССР НП / И. Б. Волчанецкий, Н. П. Яльцев // Учен. зап. Сарат. гос. ун-та.- 1934,- №11.- С. 63-93.

81. Востокова Е. А. Геоботанические методы поисков подземных вод в засушливых областях Советского Союза / Е. А. Востокова,- М. : Госгеолтехиздат, 1961.- 88 с.

82. Высоцкий Г. Н. Ергеня. Культурно-фитологический очерк / Г. Н. Высоцкий // Тр. бюро по прикладной ботанике,- Пг., 1915.- Т. 8, вып. 10/11.- С. 1113-1443.

83. Высоцкий Г. Н. О перспективах нашего степного полеводства и скотоводства / Г. Н. Высоцкий // Тр. по прикладной ботанике и селекции.-1923.-Т. 13, вып. 3.-С. 3-20.

84. Высоцкий Г. Н. Степи Европейской России / Г. Н. Высоцкий // Полная энциклопедия русского сельского хозяйства.- СПб., 1905.- Т. 9.-С. 398-443.

85. Ганя И. М. История орнитофауны Молдавии с позднего миоцена до наших дней / И. М. Ганя // Фауна наземных позвоночных Молдавии и проблемы ее реконструкции,- Кишинев: Штиинца, 1972.- С. 20-43.

86. Гладкина Т. С. Влияние обводнения и расширения площади посевов на распределение и численность вредных грызунов Азербайджана / Т. С. Гладкина // Зоолог, журн.- 1968,- Т, 48, вып. 12.- С. 1528-1535.

87. Глазовский Н. Ф., Орловский Н.С. Проблемы опустынивания и засух в СНГ. Пути их решения / Н. Ф. Глазовский, Н. С. Орловский // Известия АН. Сер. геогр.- 1996. № 4.- С. 7-23.

88. Голуб В. Б. Луговая растительность Волго-Ахтубинской поймы в условиях зарегулирований стока р. Волги : автореф. дисс. . канд. биол. наук / В. Б. Голуб,- М., 1975,- 20 с.

89. Горбачев Б. Н. Метод растений-индикаторов при составлении карт восстановленного растительного покрова / Б. Н. Горбачев // Ботан. журн,-1966,- Т. 51, №4.- С. 542-546.

90. Гордеева Т. К. Естественная растительность полупустыни Прикаспия как кормовая база животноводства / Т. К. Гордеева, И. В. Ларин.- М. : Наука, 1965.- 160 с.

91. Горожанкина О. С. Растения-индикаторы почв водоразделов юго-восточных районов Ростовской области / О. С. Горожанкина // Ботан. журн.- 1963.- Т. 48, № 2.- С. 245-250.

92. Горчаковский П. Л. Степная растительность Урало-Илекского междуречья, ее антропогенная деградация и проблемы охраны / П. Л. Горчаковский, 3. Н. Рябинина // Экология.- 1981.- № 3.- С. 9-23.

93. Горшкова А. А. Материалы к изучению степных пастбищ Ворошиловградской области в связи с их улучшением / А. А. Горшкова // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Серия 3, Геоботаника.- М.; Л., 1954.- Вып. 9.-С. 442-544.

94. Горшкова А. А. О продвижении на север под влиянием пастьбы южностепных и полупустынных растений / А. А. Горшкова, А. М. Семенова-Тян-Шанская // Ботан. журн.- 1952.- Т. 37, № 5.- С. 671-678.

95. Государственный (национальный) доклад о состоянии и использовании земель Российской Федерации за 1996 год / Госкомзем.- М. : РУСС ЛИТ, 1997.- 88 с.

96. Грибова С. А. Картирование растительности в съемочных масштабах / С. А. Грибова, Т. И. Исаченко // Полевая геоботаника : в 4 т.- Л.: Наука. Т. 4.1972,- С. 137-334.

97. Гричук В. П. Растительность Европы в позднем плейстоцене / В. П. Гричук // Палеогеография Европы за последние сто тысяч лет.- М., 1982.-С. 92-109.

98. Гроссгейм А. А. Геоботанический очерк Карабахской степи / А. А. Гроссгейм, Л. И. Прилипко.- Баку : Изд-во Наркомзема, 1929.- 127 с.

99. Гроссгейм А. А. Очерк растительности Мильской степи / А. А. Гроссгейм.- Баку : Изд-во Наркомзема, 1930.- 120 с.

100. Груздев В. В. Современная граница ареала малого суслика (Citellus pigmaeus Pall.) и возможности его дальнейшего распространения в европейской части СССР / В. В. Груздев // Зоолог, журн.- 1968.- Т. 47, № 1.-С. 54-58.

101. Гублер Е. В. Вычислительные методы анализа и распознавания патологических процессов / Е. В. Гублер.- М.: Медицина, 1978,- 294 с.

102. Гумилев JI. Н. Роль климатических колебаний в истории народов степной зоны Евразии / JL Н. Гумилёв // История СССР.- 1967.- №1.- С. 53-66.

103. Гумилев JI. Н. Хунны в Азии и Европе / JI. Н. Гумилёв // Вопр. истории.- 1989.- № 6.- С. 64-78.

104. Гунин П. Д. Ландшафтная экология / П. Д. Гунин, Е. А. Востокова,-М.: Изд-во Биоинформсервис, 2000.- 232 с.

105. Давидович В. Ф. Фауна млекопитающих и динамика численности некоторых грызунов в Саратовской области / В. Ф. Давидович // Зоолог, журн.- 1964.- Т. 43, № 9.- С. 115-126.

106. Давыдов Г. С. Динамика численности грызунов поливной зоны Таджикистана и сопредельных районов Средней Азии в связи с их освоением / Г. С. Давыдов // Изв. АН Тадж. ССР. Отд. биол. наук.- 1978.-№3.-С. 67-73.

107. Данилов С. И. Пал в Забайкальских степях и его влияние на растительность / С. И. Данилов // Вестн. Дальневосточ. фил. АН СССР.-1936.-№21.-С. 63-81.

108. Демкин В. А. Палеопочвоведение и археология / В. А. Демкин.-Пущино : Изд-во ОНТИ ПНЦ РАН, 1997.- 213 с.

109. Денисов В. П. Динамика южной границы ареала рыжеватого суслика в Поволжье / В. П. Денисов, Т. Г. Стойко, О. А. Ермаков // Тез. докл. 5 съезда Всесоюз. териол. об-ва.- М.: Наука, 1990.- С. 127-128.

110. Денисов В. П. Распространение малого (Citellus pygmaeus Pall.) и рыжеватого (Citellus major Pall.) сусликов в Заволжье / В. П. Денисов // Научн. докл. высш. шк. Биол. науки.- 1964.- № 2.- С. 49-54.

111. Джогман Р. Г. Г. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов / Р. Г. Г. Джогман, С. Дж. С. Тер Браак, О. Ф. Р. Ван Тонгерен.- М. : Изд-во Россельхозакадемии, 1998.- 306 с.

112. Дикарева Т. В. Растительность северной части сухих степей Заволжья и ее антропогенные производные на залежах и пастбищах / Т. В. Дикарева, М. JI. Опарин // Поволжский экологический журнал.- 2002.- № 3.-С. 199-216.

113. Динамика животного населения подзоны сухих степей Заволжья под действием природных и антропогенных факторов / М. JI. Опарин и др. // Поволж. экол. журн.- 2002.- № 2,- С. 130-143.

114. Динамика населения позвоночных животных заволжской полупустыни / Г. В. Линдеман, Б. Д. Абатуров, А. В. Быков, В. А. Лопушков.- М. : Наука, 2005-252 с.

115. Динамика сообщества и популяций грызунов полупустынь Калмыкии в условиях снижения нагрузки на пастбища и увлажнения климата / С. А. Шилова и др. // Изв. РАН. Сер. биол.- 2000.- № 3.- С. 332-344.

116. Динамика экосистем в ходе залежной демутационной сукцесии растительности в подзоне сухих ковыльно-типчаковых степей Заволжья / М. JI. Опарин и др. // Степи Северной Евразии.- Оренбург : Изд-во "Оренбургская губерния", 2000.- С. 290-293.

117. Динесман JI. Г. Биогеоценозы степей в голоцене / JI. Г. Динесман.- М. : Наука, 1977.- 160 с.

118. Динесман JI. Г. Вековая динамика рецентных экосистем в Северной Евразии / JI. Г. Динесман // Экология в России на рубеже XXI века (наземные экосистемы).- М.: Научный мир, 1999.- С. 112-146.

119. Динесман JI. Г. Влияние пастбищной дигрессии степей на млекопитающих Русской равнины / JI. Г. Динесман, А. Б. Савинецкий // Зоолог, журн.- 2000.- Т. 79, № 4.- с. 388-396.

120. Динесман JI. Г. Голоценовая история биогеоценотического покрова степей Русской равнины / JI. Г. Динесман // Журн. общ. биологии.- 1982.Т. 43, №3.-с. 346-359.

121. Динесман JI. Г. Изменение природы северо-запада Прикаспийской низменности / JI. Г. Динесман.- М.: Изд-во АН СССР, I960,- 160 с.

122. Динесман JI. Г. Поселения степного сурка на Русской равнине / JI. Г. Динесман // Бюл. МОИП. Отд. биол.-1971.- Т. 76, вып. 6.- С. 59-73.

123. Дмитриев А. И. Палеоэкологический анализ костных остатков мелких млекопитающих Прикаспия и генезис природных очагов чумы / А. И. Дмитриев,- Н. Новгород : Изд-во Нижегород. гос. пед. ун-та, 2001.- 168 с.

124. Добровольский В. В. География почв с основами почвоведения / В. В. Добровольский.- М.: Изд-во Владос, 1999.- 384 с.

125. Доброхотов П. Б. Применение электрофореза гемоглобинов для идентификации серых полевок группы Microtus arvalis (Rodentia,

126. Cricetidae) / П. Б. Доброхотов, В. М. Малыгин // Зоолог, журн.- 1982.Т. 64, №3.- С. 436-439.

127. Докучаев В. В. Наши степи прежде и теперь / В. В. Докучаев,- М., 1953.- 152 с.

128. Доскач А. Г. Природное районирование Прикаспийской полупустыни / А. Г. Доскач.- М.: Наука, 1979.- 42 с.

129. Дрогобыч Н. Е. История природопользования и судьба популяции малого суслика Citellus pigmaeus в заповеднике «Аскания-Нова» / Н. Е. Дрогобыч, И. К. Полищук // BicTi Бюсферного заповедника «Аскашя-Нова».- 2001.- Т. З.-С. 57-66.

130. Елисеева В. И. Список млекопитающих и птиц ЦентральноЧерноземного заповедника / В. И. Елисеева // Тр. ЦентральноЧерноземного заповедника.- 1959.- Вып. 5,- С. 377-418.

131. Елпатьевский В. С. Млекопитающие Саратовской области / В. С. Елпатьевский, Н. И. Ларина, В. Л. Голикова // Учен. зап. Сарат. ун-та.-Саратов, 1950.- Т. 26.- С. 59 65.

132. Емаков О. А. Динамика границы ареала большого суслика Spermophilus major (Rotentia, Sciuridae) в Поволжье / О. А. Емаков, С. В. Титов // Зоолог, журн.- 2000.- Т. 79, № 4.- С. 503-509.

133. Животный мир Саратовской области : учебное пособие / Г. В. Шляхтин и др.- Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2005.- Кн. 3 : Млекопитающие.-132 с.

134. Житков Б. М. Замечания о крысах и некоторых условиях их исследования / Б. М. Житков // Зоолог, журн.- 1944.- Т. 23, вып. 2/3,- С. 91-97.

135. Зайченко О. А. Мониторинг состояния биоты степей Минусинской котловины / О. А. Зайченко, Ф. И. Хакимзянова // Степи Евразии : (материалы международного симпозиума).- Оренбург, 1997.- С. 67-68.

136. Заугольнова JI. Б. Анализ ценопопуляций как метод изучения антропогенных воздействий на фитоценоз / JL Б. Заугольнова // Ботан. журн.- 1977.- Т. 62, № 12.- С. 1767-1779.

137. Зиман С. Н. Жизненные формы и биология степных растений Донбасса / С. Н. Зиман,- Киев: Наук. Думка, 1976.- 190 с.

138. Злотин Р. И. Роль животных в биологическом круговороте лесостепных экосистем / Р. И. Злотин, К. С. Ходашова.- М.: Наука, 1974.- 114 с.

139. Золотокрылин А. Н. Изменение индикаторов соотношения тепла и влаги, биопродуктивности в зональных равнинных ландшафтах России во второй половине XX в. / А. Н. Золотокрылин, Е. А. Черенкова // Изв. РАН. Сер. Геогр.- 2006.- № 3.- С. 19-28.

140. Золотокрылин А. Н. Климатическое опустынивание / А. Н. Золотокрылин.- М.: Наука, 2003.- 246 с.

141. Зоогеография голоценовых млекопитающих северной Евразии / А. К. Маркова и др. // Изв. АН. Серия Географическая.- 2001.- № 2.- С. 41-49.

142. Зоркина Т. М. Влияние выпаса на растительность пастбищ Кустанайской области : автореф. дис . канд. биол. наук / Т. М. Зоркина.-М., 1974.-21 с.

143. Зубаков В. А. Глобальные климатические события неогена / В. А. Зубаков.- JI.: Гидрометеоиздат, 1990.- 223 с.

144. Иванов В. В. К вопросу о роли степных пожаров / В. В. Иванов // Бюлл. МОИП. Отд. биол.- 1952.- Т. 57, № 1.- С. 62-69.

145. Иванов В. В. Новые данные к изучению роли степных пожаров / В. В. Иванов // Изв. Всесоюз. геогр. об-ва.- 1950.- Т. 82, № 5.- С. 541-545.

146. Иванов В. В. Степи Западного Казахстана в связи с динамикой их растительности / В. В. Иванов // Записки геогр. об-ва СССР. Нов. сер.- М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958.- Т. 17.- 280 с.

147. Иванов И. В. Человек, природа и почвы Рын-песков Волго-Уральского междуречья в голоцене / И. В. Иванов, И. Б. Васильев.- М. : Интеллект, 1995.- 264 с.

148. Изменение акароценозов мелких млекопитающих под влиянием обвалования р. Припять / И. Г. Арзамасов и др. // II Всесоюз. съезд паразитоценологов.- Киев, 1983,- С. 31-32.

149. Изменение границы ареала малого суслика в донских и ставропольских степях / Н. П. Миронов и др. // Зоолог, журн.- 1952.- Т. 31, вып. 5.- С. 752-760.

150. Изменение границы ареала серой крысы в восточных районах Ростовской области и западных районах Калмыцкой АССР / Н. П. Миронов и др. // Сб. науч. работ Элист. противочум. ст.- Элиста : Калмыц. кн. изд-во, 1961,- Вып. 2.- С. 275-286.

151. Изменение населения грызунов в ходе залежной и пастбищной демутационных сукцессий растительности / М. Л. Опарин и др. // Научно-информационный журнал по вопросам дезинфекции, дезинсекции и дератизации.- 1999.- Т. 30, № 2.- С. 23-26.

152. Изменение структуры популяции краснохвостой песчанки под действием токсикантов / Т. В. Крылова и др. // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки.- 1988, № 1.- С. 50-53.

153. Изучение формирования сообществ грызунов на пахотных землях Северной Евразии / В.М. Неронов и др. // Экология.- 2001.- № 5.- С. 355-362.

154. Иллюстрированный определитель растений Средней России : в 3 т. / И. А. Губанов и др.- М. : Т-во науч. изданий КМК : Ин-т технолог, исслед., 2004.- Т. 3.- 520 с.

155. Ильин В.Ю. Новые данные по распространению млекопитающих в Поволжье и Волго-Уральском междуречье / В.Ю. Ильин, О. А. Ермаков, С. Б. Лукьянов // Бюл. МОИП. Сер. биол.- 1996.- Т. 110, вып. 2.- С. 30-37.

156. Ильина И. С. Динамический принцип построения крупномасштабной геоботанической карты (на примере сухих степей Орского Зауралья) / И. С. Ильина // Геоботаническое картографирование.- Л. : Наука, Ленингр. отд-ние, 1968,- С. 21-37.

157. Инструкция по учету численности грызунов для противочумных учреждений Советского Союза / Всесоюз. науч.-исслед. противочумн. ин-т «Микроб».- Саратов, 1978 80 с.

158. Исаев С. И. Восстановление степной растительности и вспышка численности общественной полевки (.Microtus socialis) на юго-западе Черных Земель Калмыкии / С. И. Исаев, Л. Е. Савинецкая // Зоолог, журн,-2002.- Т.81,№ 3.- С. 358-368.

159. Исаков Ю. А. Классификация, география и антропогенная трансформация экосистем / Ю. А. Исаков, Н. С. Казанская, Д. В. Панфилов,- М.: Наука, 1980.- 226 с.

160. Исаков Ю. А. Семейство дрофиные / Ю. А. Исаков, В. Е. Флинт // Птицы СССР : курообразные и журавлеобразные.- Л.: Наука, 1987,- С. 465-502.

161. Исаков Ю. А. Современное распространение и численность дрофы / Ю. А. Исаков // Охрана природы и рациональное использование диких животных.- М., 1974,- Т. 12.- С. 143-163.

162. Исаченко А. Г. Природа мира : ландшафты / А. Г. Исаченко, А. А. Шляпников.- М.: Мысль, 1989.- 504с.

163. Исаченко Т. И. Основные зональные типы степей Северного Казахстана / Т. И. Исаченко, Е. И. Рачковская // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Серия 3, Геоботаника.- М.; Л. : Изд-во АН СССР, 1961.- Вып. 13.-С. 133-397.

164. Калякин Н. В. Палеоэкологическая интерпретация находок птиц позднепалеолитической стоянки Авдеево (Курская область) / Н. В. Калякин // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол.- 2001.Т. 106, вып. 2.-С. 22-30.

165. Карамышева 3. В. Ботаническая география степной части Центрального Казахстана / 3. В. Карамышева, Е. И. Рачковская.- Л. : Наука, Ленингр. отд-ние, 1973,- 277 с.

166. Карасева Е. В. Влияние распашки целины на образ жизни и территориальное распределение мышевидных грызунов в Северном Казахстане / Е. В. Карасева // Зоолог, журн.- 1961.- Т. 40, вып. 5.-С. 768-773.

167. Карасева Е. В. Влияние рисосеяния на популяции грызунов / Е. В. Карасева, В. А. Рыльников, Н. В. Дубинина // Грызуны : матер. 5-го Всесоюз. совещ.- М.: Наука, 1980.- С. 409.

168. Карасева Е. В., Телицина А.Ю. Методы изучения грызунов в полевых условиях / Е. В. Карасева, А. Ю. Телицина.- М.: Наука, 1996.- 228с.

169. Карта растительности европейской части СССР.- 1 : 2500000.- М. : ГУГК, 1979.-6 л.

170. Карулин Б.Е. О влиянии подъема целины на сурков в Северном Казахстане / Б. Е. Карулин // Тр. Сред. Азиат, науч.-исслед. противочум. ин-та,-1961.- Вып. 7.- С. 329-332.

171. Келлер Б. А. К вопросу о классификации русских степей / Б. А. Келлер //Русский почвовед.-Пг., 1916.-Вып. 16/18.-С. 16-18.

172. Келлер Б. А. Растительный мир русских степей, полупустынь и пустынь. Очерки экологические и фитосоциологические / Б. А. Келлер.-Воронеж : Изд-во Ком. Н. К. 3., 1923.- 183 с.

173. Керзина М. Н. Влияние вырубок и гарей на формирование лесной фауны / М. Н. Керзина // Роль животных в жизни леса.- М. : Изд-во Моск. ун-та, 1956,- С. 217-304.

174. Кириков С. В. Изменение животного мира в природных зонах СССР. Степная зона и лесостепь / С. В. Кириков.- М. : Изд-во АН СССР, 1959.176 с.

175. Кириков С. В. Промысловые животные, природная среда и человек / С. В. Кириков.- М.: Наука, 1966.- 348 с.

176. Кириков С. В. Человек и природа восточно-европейской лесостепи в Х-начале XIX в. / С. В. Кириков.- М.: Наука, 1979.- 184 с.

177. Кириков С. В. Человек и природа степной зоны (конец Х-средина XIX в., Европейская часть СССР) / С. В. Кириков.- М.: Наука, 1983.- 125 с.

178. Кирьянов Г. И. Серая крыса-пасюк в Алтайском крае / Г. и. Кирьянов // Докл. Иркутского науч.-исслед. противочумного ин-та.- 1962.- Вып. 4.-С. 148-152.

179. Кларк Дж. Г. Д. Доисторическая Европа : экономический очерк / Дж. Г. Д Кларк,- М.: Изд-во иностр. лит., 1953.- 332 с.

180. Климат Земли в геологическом прошлом / ред. А. А. Величко, A. JI. Чепалыга.- М.: Наука, 1987.- 225 с.

181. Козлов П. С. Биология степной пеструшки (Lagurus lagurus Pall.) Вольского округа / П. С. Козлов.- Вольск, 1929.- 28 е.- (Тр. Вольского Окружного Научно-Образовательного музея ; вып. 2).

182. Комаров Н. Ф. Этапы и факторы эволюции растительного покрова черноземных степей / Н. Ф. Комаров // Зап. Всесоюз. геогр. об-ва. Нов. сер.-1951.-Т. 13.-328 с.

183. Кондрашкин Г. А. О серых крысах {Rattus norvegicus Berk.) дельты Волги / Г. А. Кондрашкин // Бюл. МОИП. Отд. биол.- 1949.- Т. 54, вып. 1.-С. 29-33.

184. Кондрашкин Г. А. О серых крысах дельты Волги / Г. А. Кондрашкин // Грызуны и борьба с ними.- Саратов, 1950.- Вып. 3.- С. 189-200.

185. Коровин В. А. Птицы в агроландшафтах Урала. / В. А. Коровин.-Екатернбург: Изд-во Урал, ун-та, 2004.- 504 с.

186. Коханов В. Д. К итогам полувекового изучения орнитофауны окрестностей Красногоровки близ Донецка / В. Д. Коханов // Птицы бассейна Северского Донца.- Донецк : Изд-во ДНУ, 2000.- С. 40- 47.

187. Криволуцкий Д. А. География биологического разнообразия / Д. А. Криволуцкий, Е. Г. Мяло, Г. Н. Огуреева // Вестн. МГУ. Сер. 5, География.- 1998.- № 4.- С. 81-86.

188. Кригинг и базовые модели геостатистики / М. Ф. Каневский и др. // Проблемы окружающей среды и природных ресурсов.- М. : ВИНИТИ, 1999.- Вып. 11.-С. 55-68.

189. Кузьмина Ж.В. Анализ многолетних метеорологических трендов на юге России и Украины (от лесостепи до пустынь) // Аридные экосистемы. 2007. Т. 13, №32. С. 53-67.

190. Кузнецов Б. А. Млекопитающие Казахстана / Б. А. Кузнецов. М.: Изд-во Москов. об-ва испыт. природы, 1948. 226 с.

191. Кузякин А. П. История расселения, современное распространение и места обитания пасюка в СССР / А. П. Кузякин // Фауна и экология грызунов.- М. : Изд-во Моск. об-ва испытателей природы, 1951.- Вып. 4.-С. 23-81.

192. Курочкин Е. Н. Птицы среднего сармата Молдавии / Е. Н. Курочкин, И. М. Ганя // Позвоночные неогена и плейстоцена Молдавии.- Кишинев : Штиинца, 1972.- С. 45-70.

193. Кучерук В. В. Антропогенная трансформация окружающей среды и грызуны / В. В. Кучерук // Бюл. МОИП. Отд. биол.- 1976.- Т. 81, вып. 2.-С. 5-19.

194. Кучерук В. В. Количественный учет важнейших теплокровных носителей болезней / В. В. Кучерук, Э. И. Коренберг // Методы изучения природных очагов болезней человека,- М.: Медицина, 1964.- С. 129-154.

195. Кучерук В.В. Степной фаунистический комплекс млекопитающих и его место в фауне Палеарктики / В. В. Кучерук // География населения наземных животных и методы его изучения.- М.: Изд-во АН СССР, 1959.-С. 45-87.

196. Лавренко Е. М. Некоторые наблюдения над влиянием пожара на растительность северной степи (Попереченская степь Пензенской области) / Е. М. Лавренко // Бот. журн.- 1950.- Т. 35, № 1,- С. 77-78.

197. Лавренко Е. М. Разнотравно-дерновиннозлаковые европейско-казахстанские степи / Е. М. Лавренко // Растительный покров СССР.- М.; Л.: Наука, 1956.- Т. 2.- С. 632-648.

198. Лавренко Е. М. Степи / Е. М. Лавренко // Растительность Европейской части СССР.- Л.: Наука, 1980.- С. 203-272.

199. Лавренко Е. М. Степи СССР / Е. М. Лавренко // Растительность СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940.- Т. 2.- 265 с.

200. Лаврова М. Я. К биологии и эпизоотологическому значению серых крыс в лептоспирозных очагах низовий Кубани / М. Я. Лаврова, Т. С. Минина // Матер, докл. науч. конф. по лептоспирозам зон северного

201. Кавказа и Поволжья (17-18 дек. 1983 г., Краснодар).- Краснодар : Краснодар, кн. изд-во, 1969.- С. 147-154.

202. Ландшафтная индикация подтопленных земель / Н. М. Фам и др. // Значение биогеографии для мелиорации.- М., 1979.- С. 39-47.

203. Ландшафтная карта СССР.- 1 : 2500000,- М.: ВСЕГЕИ, 1987.- 12 л.

204. Лебедева Л. А. Эколого-фаунистические комплексы птиц / Л. А. Лебедева, Д. П. Мозговой // Вопросы биогеографии Среднего и Нижнего Поволжья.- Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 1968.- С. 160-167,

205. Лебедева Л. С. Видовой состав и распространение птиц / Л. С. Лебедева // Вопросы биогеографии Среднего и Нижнего Поволжья. Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 1968.- С. 141-159.

206. Лебедева Л. С. Материалы к изучению весенних кормов и пастбищ сайгаков правобережья Волги / Л. С. Лебедева // Зоолог, журн.- 1960.Т. 39, вып. 9.-С. 1438-1441.

207. Лебедева Л. С. Питание сайгака на правобережье Волги / Л. С. Лебедева // Бюл. Моск. об-ва испытателей природы. Отд. биол.- 1959.Т. 64, вып. 5.- С. 27-35.

208. Левина Ф. Я. К биологии возобновления полыней и других ксерофильных полукустарничков / Ф. Я. Левина // Бот. журн.- 1953.- Т. 38, №6.- С. 905-908.

209. Левина Ф. Я. Растительность полупустыни Северного Прикаспия и ее кормовое значение / Ф. Я. Левина,- М.; Л.: Наука, 1964.- 336 с.

210. Левшин А. Историческое и статистическое обозрение уральских казаков / А. Левшин.- СПб., 1823,- 84 с.

211. Левшин А. И. Описание Киргиз-казачьих или Киргиз-кайсацких орд и степей : в 3 ч. / А. И. Левшин СПб., 1832.- 276 с.

212. Левшин В. Книга для охотников до звериной и птичьей ловли, также до ружейной стрельбы и содержания певчих птиц / В. Левшин.- М., 1813.266 с.

213. Лобков В. А. Крапчатый суслик Северо-Западного Причерноморья : биология, функционирование популяций / В. А. Лобков. Одесса, 1999.272 с.

214. Лозан М. В. Популяции диких и синантропных серых крыс в Молдавии и некоторые вопросы микроэволюции / М. В. Лозан, А. В. Кучук // Вопр. экологии и практ. значение птиц и млекопитающих Молдавии,- Кишинев : Картя Молдавеняске, 1969,- Вып. 4,- С. 85-98.

215. Лозан М. Н. Грызуны Молдавии : История становления фауны и экология рецентных видов. Серая крыса (пасюк) (Rattus norvegicus Berc.): в 2 т. / М. Н. Лозан,- Кишинев : Штиинца. Т. 2. 1971,- С. 3-13.

216. Львов Г. И. Колхидский пасюк / Г. И. Львов // Учен. зап. Горьк. ун-та,-1949,- Т. 14,- С. 39-51.

217. Львов И. О. Некоторые особенности экологии и поведения стрепета в антропогенном ландшафте / И. О. Львов // Экология и рациональное использование охотничьих птиц в РСФСР : сб. науч. трудов ЦНИЛ Главохоты РСФСР.-М., 1983.- С. 145-154.

218. Львов И. О. О признаках экологической адаптации стрепета к антропогенному ландшафту / И. О. Львов // Материалы Всесоюз. конф. по миграциям птиц : в 2 ч.- М.: Изд-во Моск. ун-та. Ч. 2. 1975,- С. 264-266.

219. Малышева Г. С. Пожары и их влияние на растительность сухих степей / Г. С. Малышева, П. Д. Малаховский // Ботан. журн.- 2000.- Т. 85, № 1.-С. 96-103.

220. Мальцев А. И. Фитосоциологические исследования в Каменной степи / А. И. Мальцев // Тр. по прикладной ботанике и селекции.- 1924.- Т. 13, вып. 2.- С. 135-254.

221. Мамонтов И. М. Влияние некоторых видов агротехники на численность малого суслика (Citellus pigmaeus Pall.) / И. М. Мамонтов // Грызуны и борьба с ними.- Саратов : ВНИПЧИ «Микроб», 1946.- Вып. 2.-С. 149-164.

222. Мардиа К. Таблицы F-распределений и распределений, связанных с ними / К. Мардиа, П. Земроч.- М.: Наука, 1984.- 256 с.

223. Марисова И. В. Антропогеновая орнитофауна Подольских пещер / И. В. Марисова // Орнитология.- 1974.- Вып. 11.- С. 334-338.

224. Марисова И. В. Плейстоценовая орнитофауна Подолии / И. В. Марисова // Орнитология.- 1968.- Вып. 9.- С. 316-322.

225. Материалы по распространению и численности серой крысы в Астраханской области / Б. С. Варшавский и др. // Экология и медицинское значение серой крысы (Rattus norvegicus Berc.).- М., 1983.- С. 28-30.

226. Мерперт Н. Я. Древнейшие скотоводы Волжско-Уральского междуречья / Н. Я. Мерперт.- М.: Наука, 1974.- С. 1-167.

227. Мерперт Н. Я. Из древнейшей истории Среднего Поволжья / Н. Я. Мерперт // Материалы и исследования по археологии СССР.- 1958.- № 61.-С. 8-20.

228. Методические указания по борьбе с серой крысой (Rattus norvegicus Berc.) в природных очагах интерогеморрагического лептоспироза.- М., 1984.- 12 с.

229. Методические указания по картографированию поселений грызунов в природных очагах чумы / С. Н. Варшавский и др. Саратов, 1979. 29 с.

230. Миркин Б. М. Современная наука о растительности / Б. М. Миркин, JI. Г. Наумова, А. И. Соломещ.- М.: Изд-во Логос, 2001.- 264 с.

231. Миронов Н. П. Изменения ареалов грызунов как фактор становления природных очагов некоторых инфекций на Юго-Востоке Европейской части СССР / Н. П. Миронов // География населения наземных животных и методы его изучения.- М., 1959.- С. 241-348.

232. Михайлов В. Н. Являются ли недавний подъем Каспийского моря и его последствия природной катастрофой? / В. Н. Михайлов, Г. И. Рычагов, Е. С. Повалишникова // Вестн. РФФИ.- 1998,- № 4,- С. 51-60.

233. Млекопитающие Казахстана : в 4 т. / Под ред. А.А. Слудского. Т. 1. Ч. 3. Грызуны (песчанки, полевки, алтайский цокор) / А. А. Слудский и др.- Алма-Ата : Изд-во Наука Каз. ССР, 1978.- 492 с.

234. Млекопитающие Казахстана : в 4 т. / Под ред. А.А. Слудского. Т. 3, ч. 1. Хищные / А. А. Слудский и др.- Алма-Ата : Изд-во Наука Каз. ССР, 1981.-244 с.

235. Млекопитающие Казахстана : в 4 т. / Под ред. А.А. Слудского. Т. 3, ч. 2. Хищные (куньи, кошки). / А. А. Слудский и др. Алма-Ата: Изд-во Наука Каз. ССР, 1982.- 264 с.

236. Млекопитающие Советского Союза : в 4 т. / Под ред. В. Г. Гептнера и Н. П. Наумова. Т. 2., ч 1. Хищные (собачьи, медвежьи) М. : Высшая школа, 1967.- 1004 с.

237. Млекопитающие Советского Союза : в 4 т., / Под ред. В. Г. Гептнера и Н.П. Наумова. Т. 2, ч. 2. Хищные (кошачьи) М. : Высшая школа, 1972.552 с.

238. Многолетняя динамика населения млекопитающих степного Заволжья в условиях изменения антропогенных нагрузок и цикличности климата / М. Л. Опарин и др. // Бюл. МОИП. Отд. биол.- 2005.- Т. 110, вып. 4.-С. 40-50.

239. Мосейкин В. Н. Экология и охрана стрепета в Саратовской области /

240. B. Н. Мосейкин // Дрофы и пути их сохранения : сб. науч. тр. ЦНИЛ Главохоты РСФСР.-М., 1986.- С. 71-86.

241. Москаленко А. В. Уровенный режим водоемов низовьев реки Волги /

242. A. В. Москаленко // Тр. Астрах, заповедника (Авандельта р. Волги и ее рыб. хоз. значение).- Астрахань, 1965.- Вып. 10,- С. 3-37.

243. Мэгарран Э. Е. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Е. Мэгарран.- М.: Мир, 1992,- 184 с.

244. Надеждина М. В. О комплексности степного растительного покрова на примере Деркульской степи Ворошиловградской области / М. В. Надеждина // Бюл. МОИП. Отд. биол.- 1954.- Т. 59.- С. 51-68.

245. Насимович А. А. Сохранение природных экосистем на территориях заповедников / А. А. Насимович, А. А. Тишков // Природные охраняемые территории. Научные труды по охране природы.- Тарту, 1981.- Вып. 4.1. C. 57-62.

246. Нейштадт М. И. История лесов и палеогеография СССР в голоцене / М. И. Нейштадт.- М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957.- 404 с.

247. Неронов В. В. Антропогенное остепнение пустынных пастбищ северозападной части Прикаспийской низменности / В. В. Неронов // Успехи совр. биологии.- 1998.- Т. 118, № 5.- С. 597-612.

248. Неронов В. В. Динамика биоразнообразия аридных экосистем при естественном восстановлении (на примере Черных Земель Калмыкии) /

249. B. В. Неронов // Изв. РАН. Сер. Геогр.- 2006.- № 2.- С. 111-119.

250. Неронов В. В. Динамика растительности и населения грызунов на юге Калмыкии в изменяющихся условиях среды : автореф. дис. . канд. биол. наук / В. В. Неронов. М.: ИПЭЭ РАН, 2002.- 24 с.

251. Нечаева Н. Т. Реакция пастбищной растительности на выпас скота в пустынях Средней Азии / Н. Т. Нечаева // Фитофаги в растительных сообществах.- М.: Наука, 1980.- С. 5-30.

252. Низовцев В. А. Антропогенный ландшафтогенез : предмет и задачи исследования / В. А. Низовцев // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 5, Геогр.- 1999.-№ 1.- С. 26-30.

253. Николаев В. А. Концепция агроландшафта / В. А. Николаев // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 5, Геогр.- 1987.- № 2,- С. 22-27.

254. Николаев В. А. Ландшафты азиатских степей / В. А. Николаев,- М. : Изд-во Моск. ун-та, 1999.- 288 с.

255. Новиков Г. А. Основы общей экологии и охраны природы / Г. А. Новиков,- Л.: Изд-во Лениград. ун-та, 1979.- 350 с.

256. Новиков Г. А. Экология зверей и птиц лесостепных дубрав / Г. А. Новиков.- Л.: Изд-во Лениград. ун-та, 1959.- 352 с.

257. Новоузенский уезд в естественноисторическом и хозяйственном отношении : в 2 т.- Новоузенск : Тип. Новоуз. уезд. Земства, 1912.- Т. 1.257 е.; Т. 2.- 302 с.

258. О распространении шакала в северо-западной части Волго-Уральских песков / Ф. Г. Бидашко и др. // Млекопитающие как компонент аридных экосистем (ресурсы, фауна, экология, медицинское значение и охрана).-М.: ИПЭЭ РАН, 2004.- С. 20-21.

259. Обзор фауны млекопитающих Саратовской области / Г. В. Шляхтин и др. // Изв. Сарат. гос. ун-та. Сер. биол.- Саратов, 2001.-Спец. вып.- С. 378481.

260. Опарин М. JI. Miliaria calandra, Saxicola toquata и Melanocorypha leucoptera в саратовском Заволжье / М. JI. Опарин, О. С. Опарина, X. Вацке // Рус. орнитол. журн.- 2002.- Т. 11, экспресс-вып. № 186. С. 506 -507.

261. Опарин М. JI. Влияние палов на динамику степной растительности / М. Л. Опарин, О. С. Опарина // Поволж. экол. журн.- 2003.- № 2.-С. 158-171.

262. Опарин М. JI. Влияние распашки на мелких млекопитающих степи / М. JI. Опарин, О. С. Опарина, А. А. Цветкова // Поволж. экол. журн.-2006.-Вып. 1.-С. 32-39.

263. Опарин М. JI. Выпас как фактор трансформации наземных экосистем семиаридных регионов / М. JI. Опарин, О. С. Опарина, А. А. Цветкова // Поволж. экол. журн.- 2004.- Вып. 2.- С. 183-199.

264. Опарин М. Л. Динамика населения наземногнездящихся птиц в ходе залежной сукцессии растительности в дерновинно-злаковых степях Заволжья / М. JI. Опарин, О. С. Опарина // Поволж. экол. журн,- 2006.-№2/3.-С. 154-163.

265. Опарин М. JI. Динамика орнитокомплексов кампофилов подзоны сухих степей Заволжья / М. JI. Опарин, О. С. Опарина, JI. С. Трофимова // Современная динамика компонентов экосистем пустынно-степных районов России.- М.: РАСХН, 2001.- С. 129-140.

266. Опарин М. JL Изменение населения грызунов типичных и сухих степей Заволжья в XX столетии / М. Л. Опарин // Тр. Зоолог, ин-та РАН.- 2005.Т. 306 : Систематика, палеонтология и филогения грызунов.- С. 82-101.

267. Опарин М. JI. Изменение распространения млекопитающих в степях Нижнего Поволжья в связи с глобальным потеплением климата / М. JI. Опарин, О. С. Опарина//Поволж. экол. журн.- 2005.- № 2.- С. 193-199.

268. Опарин М. JI. Многолетняя динамика ландшафтов и распределение краснохвостой песчанки на Мильско-Карабахской равнине Восточного Закавказья / М. Л. Опарин, Ю. К. Эйгелис, Г. Е. Донченко.- Саратов, 1981.5 е.- Деп. во ВНИИМИ МЗ СССР, № 4336-81.

269. Опарин М. JI. Пространственная структура популяции краснохвостой песчанки на Мильско-Карабахской равнине Восточного Закавказья / М. JI. Опарин // Биол. науки.-1981.- № 8.- С. 34-38.

270. Опарин М. JI. Схема дифференциации территории по степени ее пригодности для обитания животных / М. JI. Опарин, Ю. К. Эйгелис, Г. Е. Донченко.- Саратов, 1981.-4 е.- Деп. во ВНИИМИ МЗ СССР, № 4335-81.

271. Опарин М. JI. Численность заволжской популяции дрофы {Otis tarda L.) / М. JI. Опарин, И. А. Кондратенков, О. С. Опарина // Известия АН. Серия биол.- 2003.- № 6.- С. 675-682.

272. Опарин М. JI. Шакал заселяет степное Заволжье / М. JI. Опарин // Степной бюл.- 2005.- № 18.- С. 31.

273. Опарина О. С. К экологии серой крысы в Северо-Восточном Прикаспии / О. С. Опарина, М. JI. Опарин, Е. Г. Самарин // Эпизоотология природно-очаговых инфекций,- Саратов, 1985.- С. 54-60.

274. Опарина О. С. Ландшафтная приуроченность поселений серых крыс в низовьях Волги / О. С. Опарина, М. Л. Опарин, Л. А. Юдина // Науч. информ. журн. по вопросам дезинфекции, дезинсекции и дератизации.-1998.- Т. 27, №3.- С. 23-26.

275. Опарина О. С. Методы учета серой крысы в природных местообитаниях / О. С. Опарина, М. Л. Опарин // Дезинфекционное дело,-2000.-№3.- С. 68-70.

276. Опарина О. С. Пространственно-этологическая структура популяции дрофы в Саратовском Заволжье / О. С. Опарина, М. Л. Опарин // Аридные экосистемы.- 2001.- Т. 7, № 14/15.- С. 47-55.

277. Опарина О. С. Социальная структура и пространственное распределение популяции дрофы (Otis tarda) в местах гнездования / О. С. Опарина, М. Л. Опарин // Поволжский экологический журнал.- 2005.-№1.- С. 36-46.

278. Орлов Е. И. Желтый суслик / Е. И. Орлов // Матер, к познанию фауны и флоры Нижнего Поволжья.- Саратов, 1929.- № 4.- С. 3-112.

279. Орлов Е. И. Охотпромысловое значение Приерусланских песков АССР Немцев Поволжья / Е. И. Орлов, Г. А. Кайзер // Учен. зап. Сарат. ун-та.-1933.-Т. 10, вып. 2,-С. 111-158.

280. Осичнюк В. В. Змши рослинного покриву степу / В. В. Осичнюк // Рослиншсть УРСР. Степи, кам'янисп вщслонення, nicKH.- КиТв : Наук. Думка, 1973,- С. 249-315.

281. Основные черты формирования териокомплексов Северной Евразии в голоцене / Н. К. Верещагин и др. // История биогеоценозов СССР в голоцене.- М.: Наука, 1976.- С. 101-116.

282. Особенности восстановления степной растительности на залежах и пастбищах в саратовском Заволжье / И. А. Трофимов и др. // Современная динамика компонентов экосистем пустынно-степных районов России.- М.: РАСХН, 2001.- С. 15 38.

283. Отчет отдела животноводства Саратовского областного управления сельского хозяйства.- Саратов, 1986.- 48 с.

284. Отчет управления животноводства Министерства сельского хозяйства и продовольствия Саратовской области.- Саратов, 2000.- 34 с.

285. Оценка кормовой обеспеченности диких копытных в сухой сезон на луговых пастбищах Эфиопии / Б. Д. Абатуров и др. // Зоолог, журн,-1996,- Т. 75, вып. 3.- С. 439-450.

286. Паевский А. В. Половая структура популяций птиц и её изменчивость / А. В. Паевский // Зоолог, журн.- 1993.- Т. 72, № 1.- С. 85-97.

287. Палеогеография первоначального освоения первобытным человеком Восточно-Европейской равнины / А.А. Величко и др. // Изв. АН. Сер. Географ.- 2001,- № 4,- С. 14-22.

288. Паллас П. С. Путешествие по разным провинциям Российской империи: в 3 ч. / П. С. Паллас.- Ч. 1. Физическое путешествие по разным провинциям, бывшее в 1768 и 1769 гг.- СПб.: Изд-во Имп. АН.- 658 с.

289. Паллас П. С. Путешествие по разным провинциям Российской империи: в 3 ч. / П. С. Паллас.- Ч 3, кн. 2. Путешествие по разным провинциям Российского государства в 1773 г.- СПб.: Изд-во Имп. АН, 1778.- 480 с.

290. Пачоский И. К. Описание растительности Херсонской губернии / И. К. Пачоский.- Херсон, 1917.- Вып. 1.- 366 с.

291. Пачоский И. К. Описание растительности Херсонской губернии / И. К. Пачоский.- Херсон, 1927.- Вып. 3 : Плавни, пески, солончаки, сорные растения.- 228с.

292. Пачоский И. К. Причерноморские степи. Ботанико-географический очерк / И. К. Пачоский.- Одесса, 1908.- 42 е.- (Зап. Имп. О-ва сельского хозяйства Южной России).

293. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю. А. Песенко.- М.: Наука, 1982.- 287 с.

294. Пески Урало-Эмбинского района и пути их освоения / А. Г. Гаель и др. // Тр. ин-та пустынь АН КазССР.- Алма-Ата : Изд-во АН Каз. ССР, 1949.-Т. 1.-274 с.

295. Песчаные пустыни северного Приаралья и пути их освоения / А. Г. Гаель и др. // Тр. ин-та пустынь АН КазССР.- Алма-Ата : Изд-во АН Каз. ССР, 1950.-Т. 2.- 246 с.

296. Петренко М. Я. Перспективы орошения в Волго-Ахтубинской пойме / М. Я. Петренко, Н. Ф. Терехина // Перспективы гидротехники и мелиорации.- Новочеркасск, 1967.- С. 129-132.

297. Петров П. А. Видовой состав и экологическое распространение грызунов Волго-Ахтубинской поймы / П. А. Петров // Тр. Ростов.-н/Д. гос. науч.-исследоват. противочум. ин-та.- 1956.- Т. 11.- С. 127-146.

298. Плохинский Н. А. Алгоритмы биометрии / Н. А. Плохинский.- М. : Изд-во Моск. ун-та, 1967.- 80 с.

299. Плятер-Плохоцкий К. А. Вредные и полезные млекопитающие в сельском хозяйстве Дальневосточного края / К. А. Плятер-Плохоцкий,-Хабаровск : Гос. Дальневосточ. краевое изд-во, 1936,- 160 с.

300. Попов Н. А. Некоторые закономерности размещения серой крысы (Rattus norvegicus Вегс.) в Волгограде / Н. А. Попов // Зоолог, журн.- 1970.Т. 49, вып. 6.- С. 943-944.

301. Попов Ю. И. Распределение мелких млекопитающих на стационарных площадках в зависимости от динамики растительного покрова / Ю. И. Попов // Экологическая ординация и сообщества.- М. : Наука, 1990.-С. 42-64.

302. Постников С. Н. Мониторинг биологического разнообразия степных экосистем / С. Н. Постников // Степи Евразии : (материалы международного симпозиума).- Оренбург, 1997.- С. 115.

303. Почвенная карта РСФСР / Почв, ин-т им. В. В. Докучаева, ВАСХНИЛ.-1 :2 500 000.- М.: ГУГК, 1988,- 16 л.

304. Почвы мочарных ландшафтов формирование, агроэкология и мелиорация / Ф. Р. Зайдельман и др.- М.: Изд-во Моск. ун-та, 1998.- 160 с.

305. Поярков Д. В. Новые данные о серой крысе (Rattus norvegicus Вегс.) в природных биотопах Европейской части СССР / Д. В. Поярков // Зоолог, журн.-1961.- Т. 40, вып. 10,- С. 1552-1556.

306. Приклонский В. А. Растительность и грунтовые воды / В. А. Приклонский // Гидрогеология и инженерная геология.- М. ; JL, 1935.Т. 1,- С. 132-167.

307. Примак Р. Б. Основы сохранения биоразнообразия / Р. Б. Примак,- М. : Изд-во Науч. и учеб.-метод. центра, 2002.- 256 с.

308. Природные кормовые угодья Российской Федерации и сопредельных государств. Карта / Геогр. фак. МГУ.- 1 : 4000000.- М. : Роскартография, 2001.-4 л.

309. Программа и методика биогеоценологических исследований / под ред. В. Н. Сукачева и Н. В. Дылиса.- М.: Наука, 1969.- 334 с.

310. Программа и методика биогеоценологических исследований / под ред. Н. В. Дылиса.- М.: Наука, 1974.- 398 с.

311. Пространственное распределение грызунов в условиях антропогенной динамики растительности на юге Калмыкии / В. В. Неронов и др. // Экология.- 1997.- № 5.- с. 369-376.

312. Птушенко Е. С. Материалы к познанию териологической фауны Курского края (памяти М. А. Мензбира) / Е. С. Птушенко ; ред. Н. М. Кулагин.- М.: Изд-во АН СССР. 1937.- С. 409-463.

313. Работнов Т. A. Linosyris Cass. Грудница / Т. А. Работнов, И. В. Ларин // Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР: в 3 т.- М.-Л.: Сельхозгиз, 1956.- Т. 3. Двудольные (гераниевые-сложноцветные).- С. 433-434.

314. Работнов Т. А. О значении пирогенного фактора для формирования растительного покрова / Т. А. Работнов // Ботан. журн.- 1978.- Т. 63, №11.- С. 1605-1611.

315. Работнов Т. А. Фитоценология / Т. А. Работнов.- М.: Изд-во Моск. унта, 1983.- 296 с.

316. Равкин Е. С. Методические рекомендации по комплексному маршрутному учету птиц / Е. С. Равкин, Н. Г. Челинцев.-М.:ВНИИприрода Госкомприроды СССР, 1990. 33 с.

317. Радищев М. А. Материалы к познанию орнитофауны Саратовской губернии / М. А. Радищев // Тр. Сарат. о-ва естествоиспытателей и любителей естествознания.- 1903.- Т. 4.-129 с.

318. Размещение и численность грызунов Ферганской долины / В.В. Кучерук, О. В. Митропольский, В. П. Промтов // Фауна и экология грызунов.- М.: Изд-во МГУ, 1989.- Вып. 17.- С. 144-179.

319. Разнообразие мелких млекопитающих степи, лугов, полей и залежей в окрестностях с. Дьяковка (Саратовская область) / И. А. Тихонов и др. // Современная динамика компонентов экосистем пустынно-степных районов России.- М.: РАСХН, 2001.- С. 164-168.

320. Разумовский С. М. Закономерности динамики биоценозов / С. М. Разумовский.- М.: Наука, 1981.- 232 с.

321. Ракитников А. Н. Общая характеристика сельского хозяйства и вопросы его развития / А. Н. Ракитников // Природа и сельское хозяйство Волго-Ахтубинской долины и дельты Волги.- М. : Изд-во Моск. ун-та, 1968.- С. 70-85.

322. Раменский J1. Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель / JI. Г. Раменский.- М.: Сельхозгиз, 1938.- 620 с.

323. Раменский JI. Г. Проективный учет и описание растительности / JI. Г. Раменский.- М.: Изд-во ВАСХНИЛ, 1929.- 55 с.

324. Раменский Л. Г. Учет и описание растительности (на основе проективного метода) / Л. Г. Раменский.- М.: Изд-во ВАСХНИЛ, 1937.- 100 с.

325. Растительность европейской части СССР / под ред. С. А. Грибовой, Т. И. Исаченко, Е. М. Лавренко.- Л.: Наука, 1980,- 429с.

326. Растительный покров СССР : пояснительный текст к "Геоботанической карте СССР" м 1 : 4000000 / под ред. Е. М. Лавренко, В. Б. Сочавы: в 2 ч,-М.-Л.: Изд-во АН СССР. Ч. 2. 1956.- 972 с.

327. Расширение ареала и современное распространение серой крысы в Северо-Западном Прикаспийском очаге чумы / С. Н. Варшавский и др. //

328. Серая крыса: в 2 т. Т. 2. Медицинское значение и методы ограничения численности.- М., 1986. С. 32^44.

329. Ревизия численности дрофы в Саратовской области по данным весеннего учета 1997 г. / О. С. Опарина и др. // Проблемы сохранения биоразнообразия аридных регионов России.- Волгоград : Изд-во Волгогр. ун-та, 1998.-С. 142-144.

330. Реконструкция истории лесного пояса Восточной Европы и проблема поддержания биологического разнообразия / О. В. Смирнова и др. // Успехи современной биологии.- 2001.- Т. 121, № 2.- С. 144-159.

331. Родентофауна Нижнего Поволжья в свете кариологических данных / М. И. Баскевич и др. // Поволж. эколог, журн.- 2005.- № 3.- С. 197-206.

332. Родин JI. Е. Выжигание растительности как прием улучшения злаково-полынных пастбищ / JI. Е. Родин // Сов. ботаника.- 1946.- Т. 14, № 13.- С. 147-162.

333. Родин JI. Е. Пирогенный фактор и растительность аридной зоны / JI. Е. Родин //Ботан. журн.-1981.- Т. 66, № 12.- С. 1673-1684.

334. Родин JI. Е. Типы степей Нижнего Заволжья / JI. Е. Родин // Ботан. журн. 1933. Т. 18. №4. С. 299 306.

335. Роль природных и антропогенных факторов в изменении границ ареалов и динамике численности млекопитающих и птиц степной зоны Волго-Уральского междуречья в 20 столетии / М. JI. Опарин и др. // Аридные экосистемы.- 2003,- Т. 9, № 18.- С. 16-29.

336. Ронкин В. И. Особенности питания степного сурка (Marmota bobak Mull) на северо-востоке Украины : автореф. дис. . канд. биол. наук / В. И. Ронкин.- М.,2003,- 24 с.

337. Рыльников В. А. Особенности экологии серых крыс на рисовых полях Кубани и меры ограничения их численности / В. А. Рыльников, Е. В. Карасева // Распространение и экология серой крысы и методы ограничения ее численности.- М.: Наука, 1985.- С. 71-112.

338. Савинецкий А. Б. Вековая динамика пастбищных экосистем центральной части Северного Кавказа за последние тысячелетия / А. Б. Савинецкий // Историческая экология диких и домашних копытных. История пастбищных экосистем.- М.: Наука, 1992.- С. 165-171.

339. Савченко Г. А. Использование территории степным сурком (Marmota bobak Mull) на северо-востоке Украины : автореф. дис. . канд. биол. наук / Г. А. Савченко.- М., 2002.- 24 с.

340. Сажин А. Н. Природно-климатический потенциал Волгоградской области. Научное исследование природно-климатических ресурсов области за 100-летний период / А. Н. Сажин.- Волгоград: Изд-во ВСХИ, 1993.- 28 с.

341. Связь внутривековых изменений увлажнения со сменой циркуляционных эпох и ее отражение в природных процессах атлантико-европейского сектора Евразии / А. Н. Сажин и др. // Изв. РАН. Сер. Географ.- 2006.- № 1.- С. 26-34.

342. Северцов А. Н. Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии / А. Н. Северцов.- 2-е изд.- М. : Изд-во АН СССР, 1959.- 287 с.

343. Сезонная динамика кормовых ресурсов и питание сайгака на естественном пастбище в полупустыне / Б. Д. Абатуров и др. // Успехи современной биологии.- 1998.- Т. 118, вып. 5.- С. 564-584.

344. Сельскохозяйственное использование и структура почвенного покрова : карта.- 1 : 15000000,- М.: ГУГК, 1988.- 1 л.

345. Семенова-Тян-Шанская А. М Взаимоотношение между живой зеленой массой и мертвыми растительными остатками в луговых и степных сообществах / А. М. Семенова-Тян-Шанская // Журн. общ. биол. 1960. Т. 21, №2. С. 145-151.

346. Семенова-Тян-Шанская А. М Динамика накопления мертвых растительных остатков на луговых степях и полянах ЦентральноЧерноземного заповедника / А. М. Семенова-Тян-Шанская // Ботан. журн.-1960.- Т. 45, №9.- С. 1342-1350.

347. Семенова-Тян-Шанская А. М. Динамика степной растительности / А. М. Семенова-Тян-Шанская.- М.; Л.: Наука, 1966.- 172 с.

348. Семенова-Тян-Шанская A.M. Накопление и роль подстилки в травяных сообществах / А. М. Семенова-Тян-Шанская.- Л. : Наука,. 1977.191 с.

349. Семенова-Тян-Шанская А.М Изменение ритмики развития степных и луговых сособществ в зависимости от разных режимов использования / А. М. Семенова-Тян-Шанская // Проблемы ботаники.- М. ; Л. : Наука, 1962.- Т. 6.- С. 339-409.

350. Серебренников М. К. Материалы по экологии и систематике грызунов Самарской губернии / М. К. Серебренников // Ежегодник Зоолог, музея АН СССР.- 1926.- Т. 27, вып. 1.- С. 337-346.

351. Середнева Т. А. Способ определения абсолютной плотности населения сурков / Т. А. Середнева // Млекопитающие СССР : материалы III съезда Всесоюз. териол. об-ва.- М.: Наука, 1982.- Т. 1.- С. 292-293.

352. Синицин В. М. Природные условия и климат территории СССР в раннем и среднем кайнозое / В. М. Синицын.- J1. : Изд-во Ленинград, унта, 1980.- 103 с.

353. Скворцов Б. П. Эколого-фаунистический очерк грызунов некоторых районов Средней Азии и Северо-Запада РСФСР в связи с природной очаговостью трансмиссивных заболеваний / Б. П. Скворцов // Зоолог, журн.-1961.- Т. 40, вып. 3.- С. 427-433.

354. Слудский А. А. Джуты в евразийских степях и пустынях / А. А. Слудский // Тр. Ин-та зоологии АН Каз. ССР.- Алма-Ата, 1963.- Т. 20.-С. 5-88.

355. Слудский А. А. Роль человека в формировании ареалов млекопитающих в Казахстане / А. А. Слудский // Материалы к совещ. по вопр. зоогеографии суши : тез. докл.- Львов. 1957.- С. 157-161.

356. Смирнов К. Ф. Сарматы Нижнего Поволжья и междуречья Дона и Волги в IV веке до н. э. II веке н. э. / К. Ф. Смирнов // Совет, археология.- 1974,- № 3.- С. 33-44.

357. Современное состояние ареала и численности малого суслика на юго-востоке европейской части СССР, в связи с антропогенным преобразованием ландшафтов / С. Н. Варшавский и др. // Бюл. Моск. об-ва исп. природы. Отд. биол,- 1986,- Т. 91, вып. 4.- С. 10-19.

358. Современное состояние и тенденции изменений ареала серой крысы в Узбекистане и на смежных с ним территориях / В. П. Промтов и др. // Материалы 1-го рабочего совещ. по серой крысе,- М. : Изд-во АН СССР, 1983.- С. 26-28.

359. Соломаха В. А. Лугово-степные и степные угодья / В. А. Соломаха // Типология лугов Украины и их рациональное использование / ред. Л. С. Балашев и др.- Киев : Наук, Думка, 1988,- С. 102-130.

360. Состояние и обеспеченность сайгаков (Saiga tatarica) кормом на пастбищах с растительностью разных типов / Б. Д. Абатуров и др. // Зоолог, журн,- 2005,- Т, 84, вып. 3,- С. 377-390.

361. Состояние окружающей природной среды. Экологическая карта России / Институт географии РАН.- 1 : 8000000.- М. : ПКО „Картография", 1999.1л.

362. Спангенберг Е. П., Отряд дрофы / Е. П. Спангенберг // Птицы Советского Союза : в 7 т.- М.: Изд-во АН СССР, 1951.- Т. 2.- С. 139-166.

363. Список основных растений Северного Казахстана по жизненным формам и эколого-фитоценотическим типам / И. В. Борисова и др. // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 3, Геоботаника.- М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1961.-Вып. 13.-С. 487-514.

364. Степанян Л. С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области) / Л. С. Степанян.- М.: ИКЦ «Академкнига», 2003.- 808 с.

365. Степи Русской равнины: состояние, рационализация аграрного освоения / С. В. Зонн и др.- М.: Наука, 1994.- 212 с.

366. Стрелков П. П. Рукокрылые (Chiroptera, Vespertilionidae) юга Среднего и Нижнего Поволжья / П. П. Стрелков, В. Ю. Ильин // Фауна, систематика и эволюция млекопитающих. Грызуны, рукокрылые.- Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1990.-С. 112-237.

367. Строганова А. С. Млекопитающие степного и полупустынного Заволжья / А. С. Строганова // Тр. ЗИН АН СССР.- 1954.- Т. 16.- С. 30-116.

368. Строганова А. С. Фауна млекопитающих орошаемых земель и лесных насаждений Валуйской опытно-мелиоративной станции (Сталинградская обл.) / А. С. Строганова // Тр. ЗИН АН СССР.- 1952.- Т. 11.- С. 214-234.

369. Структура посевных площадей Саратовской области: отчет Министерства сельского хозяйства и продовольствия Саратовской области.- Саратов, 2000.- 65 с.

370. Структура посевных площадей Саратовской области: отчет Министерства сельского хозяйства и продовольствия Саратовской области.- Саратов, 2004.- 55 с.

371. Структура посевных площадей Саратовской области: отчет Саратовского областного управления сельского хозяйства.- Саратов, 1986.- 59 с.

372. Сурки. Биоценотическое и практическое значение.- М. : Наука, 1980.222 с.

373. Сурки. Распространение и экология.- М.: Наука, 1978.- 222 с.

374. Сурков В. С. К экологии серой крысы, обитающей в природных ландшафтах о. Сахалина / В. С. Сурков // Пробл. особо опасн. инф.-Саратов, 1973.-Вып. 2.- С. 178-180.

375. Сурков В. С. Эпидемиологическое и экономическое значение серой крысы на о. Сахалине / В. С. Сурков // Докл. Иркутск, научно-исслед. противочум. ин-та.-1971.- Вып. 9.- С. 205-206.

376. Тарасов А. О. Геоботаническое районирование Правобережья Саратовской области в связи с улучшением степных пастбищ / А. О. Тарасов // Науч. ежегодник Саратов, ун-та за 1955. Отд. IV. Биол.-почв, фак.- Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 1958.- С. 26-30.

377. Тарасов А. О. Геоботаническое районирование Южного (Саратовского) Заволжья / А. О. Тарасов // Вопросы ботаники Юго-Востока.- 1975.-Вып. 1.- С. 40-46.

378. Тарасов А. О. К вопросу о генезисе флоры и зональной растительности Южного Заволжья / А. О. Тарасов.- Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1971.- 66 с.

379. Тарасов А. О. К вопросу о структуре степного фитоценоза / А. О. Тарасов, Е. Г. Михайлина // Вопросы ботаники Нижнего Поволжья.-Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 1993.- С. 3-8.

380. Тарасов А. О. Основные географические закономерности растительного покрова Саратовской области / А. О. Тарасов.- Саратов : Изд-во Сарат. ун-та, 1977.- 21 с.

381. Тарасов А. О. Растительность, зоны, геоботанические районы / А. О. Тарасов // Вопросы биогеографии Среднего и Нижнего Поволжья.-Саратов : Изд-во Саратовского ун-та, 1968.- С. 7-56.

382. Тарасов А. О. Степная растительность в районе трассы государственной лесной полосы Саратов-Камышин как очаг засорения лесопосадок / А. О. Тарасов // Учен. зап. Сарат. ун-та.- Саратов, 1952.- Т. 29, вып. биол.-почв.- С. 299-324.

383. Тарасов А. О. Структура растительного покрова Нижнего Поволжья / А. О. Тарасов // Бюлл. МОИП. Отд. биол.-1991.- Т. 96, вып. 5.- С. 92-100.

384. Таттар А. В. Фауна млекопитающих и птиц из верхнечетвертичных отложений пещер Верхнего Дона и Жигулей и условия ее существования / А. В. Таттар // Учен. зап. ЛГПИ.- 1958.- Т. 179.- С. 113-189.

385. Тереножкин И. И. О влиянии пожаров на растительность полупустыни / И. И. Тереножкин // Природа.- 1936.- № 9.- С. 45-59.

386. Тереножкин И. И. Скотосбой, его роль и значение для пастбищного хозяйства в сухостепных и полупустынных районах Нижнего Поволжья / И. И. Тереножкин // Сов. ботаника.- 1934.- № 4.- С. 42-61.

387. Течение эпизоотии на востоке Апшеронского полуострова / Н. Г. Кадацкий и др. // Особо опасные инфекции на Кавказе,- Ставрополь, 1978.-С. 36-38.

388. Титкова Т. Б. Изменения климата полупустынь Прикаспия и Тургая в ХКв./Т. Б. Титкова//Изв. АН. Сер. Геогр.-2003.-№ 1.- С. 106-112.

389. Тихвинская В. М. Материалы к экологии серой крысы (Rattus norvegicus Berc.) в природных биотопах / В. М. Тихвинская // Учен. зап. Чуваш, пед. ин-та.-1964.- Вып. 20.- С. 48-60.

390. Тихонов В. Е. Ритмичность метеорологических факторов и биоклиматический потенциал в степной зоне Урала / В. Е. Тихонов //

391. Вопросы степеведения.- Оренбург : Изд-во «Оренбургская губерния», 2000.- С. 93-101.

392. Тишков А. А. Географические закономерности сукцессий развития. Восстановительные сукцессии зональных экоситем / А. А. Тишков // Зональные закономерности динамики экосистем.- М. : Наука, 1986.-С. 18-102.

393. Тишков А. А. Глобальные изменения климата и деградация степных экосистем / А. А. Тишков // Аридные экосистемы.- 1996.- № 2.- С. 30-38.

394. Тишков А. А. Динамика заповедных экосистем и проблемы сохранения ценофонда / А. А. Тишков // Заповедники СССР их настоящее и будущее : в 2 ч.- Новгород, 1990.- Ч. 1 : Актуальные вопросы заповедного дела.- С. 179-182.

395. Тишков А. А. Продуктивность и динамика биоты луговых степей Михайловской целины / А. А. Тишков, J1. Г. Шеремет // Динамика биоты в экосистемах центральной лесостепи.- М., 1986.- С. 200-210.

396. Тишков А. А. Ценофонд луговых степей Сумской области и проблемы их сохранения / А. А. Тишков, JI. Г. Шеремет // Охрана гено- и ценофонда травянистых биогеоценозов.- Свердловск, 1988,-С. 114-116.

397. Тишков А. А. Экологическая реставрация лугово-степной растительности Михайловской целины (Сумская область, Украина) / А. А. Тишков // Степи Евразии : проблемы сохранения и восстановления,-СПб.; М., 1993.-С. 88-96.

398. Тишков А. А. Экологическая реставрация нарушенных степных экосистем / А. А. Тишков // Вопросы степеведения / под ред. А. А. Чибилева.- Оренбург : Изд-во «Оренбургская губерния», 2000.- С. 47-61.

399. Ткаченко В. С. Динамка структури рослинного покриву заповщника «Михайл1вська цшина» / В. С. Ткаченко, Н. О. Парахонська, J1. Г. Шеремет//Укр. ботан. журн.- 1984.- Т. 41, № 3.- С. 71-74.

400. Ткаченко В. С. Особливоси автогенезу аскашского степу / В. С. Ткаченко // Укр. ботан. журн.- 1990.- Т. 47, № 4.- С. 20-25.

401. Ткаченко В. С. Резерваты! змши рослиннскт на абсолютно заповщнш д1лянщ Хомутовського степу (УССР) / В. С. Ткаченко, А. П. Генов // Укр. ботан. журн.- 1988,- Т. 45, № 4.- С. 27-32.

402. Ткаченко В. С. Резерватные смены и охранный режим в степных заповедниках Украины. Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления / В. С. Ткаченко.- СПб.; М., 1993.- С. 77-88.

403. Ткаченко В. С. Фггонотичний мониторинг резерватних сукцесш в Украшскому степовому природному заповеднику / В. С. Ткаченко.- Кшв : Фггосоцюцентр, 2004.- 184 с.

404. Ткаченко B.C. Основ! стадш автогенезу заповщных стешв Украйни / В. С. Ткаченко // IX зйзд Укр. Ботан. товариства (тези доповщей). Кийв, 1992. С. 119-120.

405. Томашевский И. И. Естественно-исторические условия Киргизской степи (бывш. Букеевской губ.) / И. И. Томашевский // Тр. О-ва изуч. Казахстана (Киргизского края). Отд. естествознания и географии.- 1929.Т. 10.- С. 11-72.

406. Траут И. И. Об организации борьбы с сусликами в эпидемичных по чуме районах / И. И. Траут // Тр. по защите растений ин-та защиты растений Всесоюз. акад. сельскохозяйств. наук им. В. И. Ленина.-1931.- Т. 4, вып. 1.-С. 59-64.

407. Тропин Н. Н. Изменение позднечетвертичных териофаунистических комплексов и их фауны грызунов южной части Волго-Уральского междуречья / Н. Н. Тропин // Тр. ЗИН АН СССР.- 1976.- Т. 66.- С. 125-131.

408. Туликова Н. В. Грызуны полей северо-восточной Палеарктики / Н. В. Туликова, Л. А. Хляп, А. А. Варшавский // Зоолог, журн,- 2000.- Т. 79, № 4.- С. 480 494.

409. Туликова Н. В. Зоологическое картографирование / Н. В. Тупикова.-М.: Изд-во Моск. ун-та, 1969.- 250 с.

410. Туликова Н. В. Особенности населения грызунов агрофилов на полях в различных регионах Евразии / Н. В. Туликова, Л. А. Хляп, А. А.

411. Варшавский // Проблемы сохранения биоразнообразия аридных регионов России : матер, междунар. науч.-практ. конф., г. Волгоград, 11-17 сент. 1998 г.- Волгоград : Изд-во Волгогр. гос. ун-та, 1998.- С. 146-148.

412. Тупикова Н. В. Принципы и методы зоологического картографирования / Н. В. Тупикова, JI. В. Комарова.- М. : Изд-во Моск. ун-та, 1979.- 189 с.

413. Уатт К. Экология управления природными ресурсами / К. Уатт.- М. : Мир, 1971.- 464 с.

414. Урбах В. Ю., Математическая статистика для биологов и медиков /

415. B. Ю. Урбах.- М.: Наука, 1963.- 324 с.

416. Усов Н. И. Почвы Саратовской области / Н. И. Усов.- Саратов : Сарат. обл. изд-во, 1948.- Ч. 1. Правобережье- 288 с.

417. Фаль-Фейн В. Аскания-Нова / В. Фаль-Фейн.- Киев : Аграрна наука, 1997.- 348 с.

418. Федюнькин Д. Ф. Влияние мертвых растительных остатков и степных пожаров на развитие растительности лесостепного Зауралья / Д. Ф. Федюнькин // Изв. естеств.-науч. ин-та при Молотовском гос. ун-те им. А. М. Горького.- 1953.- Т. 13, вып. 7.- С. 621-639.

419. Фенюк Б. К. Влияние на границы природных очагов чумы деятельности человека и изменений численности носителей и границ их ареалов / Б. К. Фенюк // Зоогеография суши.- Ташкент, 1963.- С. 334-335.

420. Фенюк Б. К. Организация и методические принципы учета численности грызунов противочумными учреждениями / Б. К. Фенюк, Б. Н. Пастухов, Н. М. Семенов // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов.-М.: Изд-во АН СССР, 1963.- С. 152-158.

421. Фенюк Б. К. Влияние хозяйственной деятельности человека на численность сусликов / Б. К. Фенюк // Вестн. микробиологии, эпидемиологии и паразитологии.- Саратов, 1937.- Т. 16, № 1/2.1. C. 243-254.

422. Фенюк Б. К. Заметки о природных очагах чумы и противочумной работе в Китайской Народной республике (по путевым впечатлениям) / Б. К. Фенюк // Журн. микробиологии, эпидемиологии и иммунологии.-1959.-№10.-С. 8-16.

423. Формозов А. Н. Животный мир / А. Н. Формозов // Казахстан. / ред. А. А. Григорьев. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950.- С. 346-461.

424. Формозов А. Н. Несколько дополнений к статье Б. М. Житкова «Замечания о крысах и некоторые условия их исследования» / А. Н. Формозов //Зоолог, журн.- 1945.- Т. 24, вып. 2,- С. 126-131.

425. Формозов А. Н. О движении и колебании границ распространения млекопитающих и птиц / А. Н. Формозов // География наземных животных и методы ее изучения.- М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1959.- С. 172-197.

426. Формозов А. Н. Об освоении фауны наземных позвоночных и вопросах ее реконструкции. Ч. 1. Изменение фауны человеком / А. Н. Формозов // Зоолог, журн.- 1937.- Т. 16, вып. 3.- С. 407-422.

427. Формозов А. Н. Скотосбой, его значение для степной фауны и борьбы с вредителями / А. Н. Формозов // Природа.- 1929.- №11.- С. 990-991.

428. Хамаганов С. А. Распространение серой крысы на Дальнем Востоке / С. А. Хамаганов // Фауна и экология грызунов.- М. : Изд-во Моск. об-ва испытателей природы, 1972.-Вып. 11.-С. 149-158.

429. Хемостерилянты как средство воздействия на популяцию грызунов / Т. В. Крылова и др. // Экология и медицинское значение песчанок фауны СССР.-М., 1981.- С. 316-317.

430. Ходашова К. С. Землеройки в экосистемах Центральной лесостепи Русской равнины / К. С. Ходашова, В. И. Елисеева.- М.: Наука, 1992.- 112 с.

431. Ходашова К. С. Природная среда и животный мир глинистых полупустынь Заволжья / К. С. Ходашова.- М.: Изд-во АН СССР, I960.- 168 с.

432. Хрустов А. В. Дрофа (Otis tarda L.) в Саратовской области (численность, биология, охрана): автореф. дис. . канд. биол. Наук / А. В. Хрустов.- М., 1989.- 22 с.

433. Челинцев Н. Г. Методы расчета плотности населения птиц по данным маршрутных учетов / Н. Г. Челинцев // Сибирский экологический журнал.-2001.-№ 1.-С. 25-29.

434. Чернышов Н. В. Динамика численности и стациальное распределение мелких млекопитающих на Валдае и факторы, их определяющие / Н. В. Чернышов, И. Ю. Попов, Е. А. Шварц // Млекопитающие в наземных экосистемах.- М.: Наука, 1985.- С. 100-125.

435. Чибисов Д. М. Задачи по математической статистике / Д. М. Чибисов,

436. B. И. Пагурова.- М.: Изд-во Моск. ун-та, 1990.- 172 с.

437. Шалыт М. С. Подземная часть некоторых луговых, степных и полупустынных растений и фитоценозов / М. С. Шалыт // Тр. бот. ин-та АН СССР. Сер. 3, Геоботаника.- М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950,- Вып. 6,1. C. 205-442.

438. Шалыт М. С. Растительность степей Аскания-Нова / М. С. Шалыт // Изв. Крымск. пед. ин-та им. М. В. Фрунзе.- 1938.- Т. 7.- С. 45-132.

439. Шалыт М. С. Степные пожары и их влияние на растительность / М. С. Шалыт, А. А. Калмыкова // Бот. журн.- 1935.- Т. 20, № с. 100-110.

440. Шилова С. А. Закономерности динамики полупустынных экосистем Калмыкии при снятии антропогенного пресса / С. А. Шилова, А. В.

441. Чабовский, В. В. Неронов // XIX чтения памяти академика В. Н. Сукачева. Экологические процессы в аридных биогеоценозах.- М. : РАСХН, 2001.-С. 7-55.

442. Шилова С. А. Популяционная характеристика массовых видов мелких млекопитающих Черных земель / С. А. Шилова // Биота и природная среда Калмыкии.- М.; Элиста : Изд-во Коркис. 1995.- С. 158-195.

443. Шилова С. А. Смешанные поселения рыжеватого (Spermophilus major Pall.) и желтого (S. fulvus Licht.) сусликов в зоне совместного обитания / С. А. Шилова, JI. Е. Савинецкая, М. В. Касаткин // Поволжский экологический журнал.- 2002.- № 1,- С. 82-84.

444. Шилова С. А. Экономические перестройки и природные очаги инфекции / С. А. Шилова, А. В. Чабовский, В. В. Неронов // РЭТ-инфо.-2004.-№ 1.- С. 8-10.

445. Штегман Б. К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики / Б. К. Штегман // Изв. АН СССР. Серия биол. 1937. № 4. С. 1149-1169.

446. Щепотьев Н. В. Современное распространение серой крысы в Нижнем Поволжье и возможные пути ее расселения / Н. В. Щепотьев, Н. В. Ткачева // Зоолог, журн.- 1966.- Т. 45, вып. 3.- С. 468-470.

447. Эйгелис Ю. К. Ареал и зональность распределения краснохвостой песчанки (Meriones erythrourus Gray) в Азербайджане / Ю. К. Эйгелис, Т. И. Лобанова, М. Г. Ахундов // Териология : в 2 т.- Новосибирск : Наука, 1974.- Т. 2,- С. 313-315.

448. Эйгелис Ю. К. Ареалы песчанок в Азербайджанской ССР и причины, определяющие их границы / Ю. К. Эйгелис, Т. И. Лобанова, М. Г. Ахундов // Зоогеография суши : тез. докл.- Ташкент, 1963.- С. 369-371.

449. Эйгелис Ю. К. Влияние хозяйственной деятельности человека на природные очаги некоторых болезней / Ю. К. Эйгелис // 2 съезд Всесоюз. териол. об-ва. Пленарные докл.- М., 1979.- С. 128-138.

450. Эйгелис Ю. К. Грызуны Восточного Закавказья и проблема оздоровления местных очагов чумы / Ю. К. Эйгелис.- Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1980.- 262 с.

451. Эйгелис Ю. К. Эколого-географические закономерности существования грызунов Азербайджана и их роль в природной очаговости чумы : автореф. дис. д-рабиол. Наук /Ю. К. Эйгелис.- Саратов, 1973.- 38 с.

452. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л. Г. Раменский и др.- М.: Сельхозгиз, 1956.- 471 с.

453. Юго-Восток Европейской части СССР. (Природные условия и естественные ресурсы СССР).- М.: Наука, 1971.- 458 с.

454. Юдин К. А. Характеристика фауны птиц района Валуйской опытно-мелиоративной станции (Сталинградская область) / К. А. Юдин // Труды зоолог, ин-та АН СССР.- М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1952.- Т. 11.-С. 235-264.

455. Яковлев М. Г. Некоторые экологические особенности серой крысы в низовьях р. Дон / М. Г. Яковлев // Тр. Рост.-н/Д. науч. исслед. противочум. ин-та.-Ростов н/Д., 1949.-Т. 8.- С. 89-92.

456. Ярошенко П. Д. Смены растительного покрова Закавказья / П. Д. Ярошенко.- М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956.- 242 с.

457. Abrams М. D. Effects of burning regime on buried seed banks and canopy coverage in Kansas tallgrass prairie / M. D. Abrams // Southwestern Naturalist.-1988.-Vol. 33.- P. 650-70.

458. Aubert de la Rue E. The Tropics / R.E. Aubert, F. Bourlire, J. Harroy.- New York : Alfred A. Knopf Press.- 1957.- 320 p.

459. Bibby О. V. Bird census techniques / О. V. Bibby, N. D. Burgess, D. A. Hill.- London : Academic Press.- 1992.- 257 p.

460. Bragg Т. B. Woody plant invasion of unburned Kansas bluestem prairie / T.B. Bragg, L.C. Hulbert // J. of range Management.- 1976.- Vol. 29.- P. 19-23.

461. Briggs J. M. Comparative analysis of temporal and spatial variability in above-ground production in a deciduous forest and prairie / J. M. Briggs, T. R. Seastedt, D. J. Gibson // Holarctic Ecology.- 1989.- Vol. 12.- P. 130-136.

462. Briggs J. M. Effects of fire on tree spatial patterns in a tallgrass prairie landscape / J. M. Briggs, D. J. Gibson // Bulletin of the Torrey Botanical Club.-1992.-Vol. 119.-P. 300-307.

463. Buchner H. K. Regulation of numbers of pronghorn antelope in relation land use /Н. K. Buchner//Terre et vie.-1961,- Vol. 108.- P. 266-285.

464. Clark В. K. Short term responses of small mammals to experimental fire in tallgrass prairie / В. K. Clark, D. W. Kaufman // Canadian Journal of Zoology.-1990.- Vol. 68.- P. 2450-2454.

465. Coffin D. P. Spatial and temporal variation in the seed bank of a semiarid grassland / D. P. Coffin, W. K. Lauenroth // American J. of Botany.- 1989.-Vol. 76.- P. 53-58.

466. Damhoureyeh S. A. Effects of bison and cattle grazing on growth, reproduction and abundances of five tallgrass prairie forbs / S. A. Damhoureyeh.- Manhattan : Kansas State University Pres.- 1996.- 248 p.

467. Der Zug Grofltrappen Otis tarda aus der Region Saratov (Russland) erste Ergebnisse der Satellitentelemetrie im Rahmen eines Schutzprojectes / H. Watzke et al. // Die Vogelwelt.- 2001.- Bd. 122, № 2.- S. 89-94.

468. Dyksterhuis E. J. Ecological principles in range evaluation / E. J. Dyksterhuis // Botanical Review.- 1958.- Vol. 24.- P. 253-272.

469. Effects of a community restoration fire on small mammals and herpetofauna in the southern Appalachians / W. M. Ford et al. // Forest Ecol. and Manag-1999.- Vol. 114, № 2/3.- P. 233-243.

470. Erwin W.J. Vertebrate mortality during the burning of a reestablished prairie in Nebraska / W. J. Erwin, R. H. Stasiak // Amerrican Midland Naturalist.- 1979.-Vol. 101.-P. 247-249.

471. Fingerprints of global warming on wild animals and plants / T. L. Root // Nature.- 2003,- Vol. 421.- P. 57-60.

472. Fire in North American tallgrass prairies / eds. S. L. Collins, L. L. Wallace.-Norman, Oklahoma : Oklahoma University Press, 1990,- 238 p.

473. Gibson D. J. Effects of fire, topography and year-to-year climatic variation on species composition in tallgrass prairie / D. J. Gibson, L. C. Hulbert // Vegetatio.- 1987.- Vol. 72.- P. 175-185.

474. Gibson D. J. Regeneration and fluctuation of tallgrass prairie vegetation in response to burning frequency / D. J. Gibson // Bulletin of the Torrey Botanical Club.- 1988.-Vol. 115.-P. 1-12.

475. Gordon F. Small mammal life history parameters and fire: a framework for a predictive model / F. Gordon, W. Matthew // 6-th Int. Theriolog. Congr., Sydney, 4-10 July, 1993.- Abstr. Rensington, 1993.- P. 104.

476. Grassland dynamics / A. K. Knapp et al..- New York ; Oxford : Oxford University Press.- 1998 364 p.

477. Harrison P. A. Climate Change and Nature Conservation in Britain and Ireland / P. A. Harrison, P. M. Berry, Т. E. Dawson.- Oxford : UK Climate Impacts Programme, 2001.- 271 p.

478. Hartnett D. C. Effects of bison grazing, fire and topography on floristic diversity in tallgrass prairie / D. C. Hartnett, K. R. Hikman, L. E. Fischer-Walter// Journal of Range Management.- 1996,- Vol. 49.- P. 413^20.

479. Hartnett D. C. Effects of fire in tallgrass prairie on growth and reproduction of prairie coneflower (Ratibida columnifera: Asteraceae) / D. C. Hartnett // American J. of Botany.-1991.- Vol. 78.- P. 429-435.

480. Hartnett D. C. Population processes / D. C. Hartnett, К. H. Keeler // The changing prairie: North American grasslands / eds. A. Joern, К. H. Keeler.-Oxford University Press, 1995.- P. 82-99.

481. Hartnett D. C. Size-dependent allocation to seed and vegetative reproduction in four clonal composities / D. C. Hartnett // Oecologia.- 1990.- Vol. 84.- P. 254-259.

482. Hoffert M.I. Deriving Global Climatic Sensitivity from Paleoclimate Reconstructions / M.I. Hoffert, C. Covey // Nature.- 1992.- Vol. 360.- P. 573-576.

483. Hulbert L. C. Causes of fire effects in tallgrass prairie / L. C. Hulbert // Ecology.- 1988.- Vol. 69.- P. 46-58.

484. Hulbert L. С. Fire effects on tallgrass prairie / L. C. Hulbert // Proceedings of the Ninth North American Prairie / eds. G. K. Clambey, R. H. Pemble.-Fargo, Nort Dacota : Nort Dacota University Press, 1986.- P.138-142.

485. Interactive effects of fire, bison (Bison bison) grazing, and plant community composition in tallgrass prairie / M. A. Vinton et al. // American Midland Naturalist.- 1993.-Vol. 129,- P. 10-18.

486. Johnston D. W. Breeding bird populations in relation to plant succession on the Piedmont of Georgia / D. W. Johnston, E. P. Odum // Ecology.- 1956.- Vol. 37.- P. 50-62.

487. Kantrud H. A. Grazing intensity effects on the breeding avifauna of North Dakota native grassland / H. A. Kantrud // Canadian Field-Naturalist.- 1981.-Vol. 95.- P. 404-417.

488. Kaufman D. W. Effects of fire on rodents in tallgrass prairie of the Flint Hills region of eastern Kansas / D. W. Kaufman, E. J. Finck, G. A. Kaufman // Prairie Naturalist.- 1983.- Vol. 15.- P. 49-56.

489. Kaufman D. W. Movements of deer mice in response to prairie fire / D. W. Kaufman, S. K. Gurtz, G. A. Kaufman // Prairie Naturalist.- 1988.- Vol. 20.-P. 225-229.

490. Kaufman D. W. Small mammals and grassland fires / D. W. Kaufman, E. J. Finck, G. A. Kaufman // Fire in North American tallgrass prairies / edit. S. L.

491. Collins and L. L. Wallace.- Norman : University of Oklahoma Press, 1990.- P. 46-80.

492. Kaufman G. A. Influence of fire and topography on habitat selection by Peromyscus maniculatus and Reithrodontomys megalotis in ungrazed tallgrass prairie / D. W. Kaufman, E. J. Finck, G. A. Kaufman // Journal of Mammalogy.1988.- Vol. 69.- P. 342-352.

493. Knapp A. K. Effect of fire in tallgrass prairie on seed production of Vernonia baldwinii Torr. (Compositae) / A. K. Knapp // Southwestern Naturalist.- 1984.- Vol. 29.- P. 242-243.

494. Knapp A. K. Production, density, and height of flower stalks of three grasses in annually burned and unburned eastern Kansas tallgrass prairie: a four-year record / A. K. Knapp, L. C. Hulbert // Southwestern Naturalist.- 1986.- Vol. 31.- P. 235-241.

495. Kucera C. L. The influence of fire on composition of central Missouri prairie / C. L. Kucera, M. Koelling // American Midland Naturalist.- 1964,- Vol. 72.-P. 142-147.

496. Malin J. C. Soil, animal and plant relations of the grassland, historically reconsidered / J. C. Malin // Sci. Mon.- 1953.- Vol. 76.- P. 207-220.

497. Nellis M. D. The impact of spatial scale on Konza Landscape Classification using textural analysis / M. D. Nellis, J. M. Briggs // Landscape Ecology.1989.- №2.- P. 93-100.

498. Nutritional estimate of population of some wild free-ranging African ungulates in grassland (Nechisar national park, Ethiopia) in dry season / B. D. Abaturov etal. //Ecography.- 1995.-Vol. 18.-P. 164-172.

499. Owen-Smith N. Nutritional ecology of a browsing ruminant, the kudu (Tragelaphus strepsiceros), through the seasonal cycle / N. Owen-Smith, S. M. Cooper // J. Zool.- London, 1989.- Vol. 219.- P. 29-43.

500. Parmesan C., Yohe G. A globally coherent fingerprint of climate change impacts across natural systems // Natural. 2003. Vol. 421. P.37 42.

501. Pellew R. A. Food consumption and budgets of the giraffe / R. A. Pellew // J.Appl. Ecol.- 1984.-Vol. 21.-P. 141-150.

502. Peterson N. J. The effects of fire, litter, and ash on flowering in Andropogon gerardii / N. J. Peterson // Proceedings of the Eighth North American Prairie / Ed. R. Brewer.- Kalamazoo, Michigan : Western Michigan University Press.-1983.- P. 21-24.

503. Petrides G. A. The management of wild hoofed animals in the United States in relation to land use / G. A. Petrides // Terre et vie.- 1961.- Vol. 108, № 2/3.-P.181-202.

504. Phillips P. The distribution of rodents in overgrazed and normal grasslands in Oklahoma / P. Phillips // Ecology.- 1936.- Vol. 17.- P. 673-679.

505. Price Stanley M. R. The nutritional ecology of coce's hartebeest (Alcelaphus buselaphus cocei) in Kenya / Stanley M. R. Price // J. Appl. Ecol.- 1978.- Vol. 15.- P. 11-14.

506. Responses in stomatal conductance to elevated CO2 in 12 grassland species that differ in growth form / A. K. Knapp et al. // Vegetatio.- 1996.- Vol. 125.-P. 31-41.

507. Reynolds T. D. The response of native vertebrate populations to created wheatgrass planting and grazing by sheep / T. D. Reynolds, С. H. Trost // Journal of Range Management.- 1980.- Vol. 33.- P. 122-125.

508. Sanchez J. E. Small mammal population responses to fire in a Mexican high-altitude grassland / J. E. Sanchez, V. Cordero // J. Zool.- 1993.- Vol. 230, № 2.-P. 343-347.

509. Sauer С. O. Grassland, climax, fire and man / С. O. Sauer // J. Range Mgt.-1950.-№3.-P. 16-21.

510. Seton E. T. Lives of game animals / E. T. Seton.- Boston : Charles T. Dranford Co., 1953.- Vol. 3, pt. 2.- 686 p.

511. Sinclair A. R. E. The natural regulation of buffalo populations in East Africa. IV. The food supply as a regulation factor, and competition / A. R. E. Sinclair//East. Afr. Wildl. J.- 1974.- Vol. 12.- P. 291-311.

512. Sinclair A. R. E. The resource limitation of trophic leves in tropical grassland ecosystems / A. R. E. Sinclair // J. Animal. Ecol.- 1975.- Vol. 44,- P. 497-520.

513. Small mammals in tallgrass prairie: patterns associated with grazing and burning / В. K. Clark et al. // Prairie Naturalist.- 1989.- Vol. 21.- P. 177-184.

514. Structureand productiveity grassland small mammal communities related to grazing-induced changes in vegetative cover / W. E. Grant et al. // Journal of Mammalogy.- 1982.- Vol. 63.- P. 248-260.

515. Svejcar T. J. Response of Andropogon gerardii to fire in the tallgrass prairie // Fire in North American tallgrass prairies / T. J. Svejcar ; eds. S. L. Collins, L. L. Wallace.- Norman, Oklachoma : Oklachoma University Press, 1990.- P. 19-27.

516. Sykora W. Methodische Hinweise zur Kleinsaugetierforsehung / W. Sykora // Abh. U. Ber. Naturkundl. Mus. "Mauritianum" Altenburg.- 1978.- Bd. 10.-S. 1-33.

517. Tomialojc L. The combined version of mapping method / L. Tomialojc // Proc. VI Intern. Conf. Bird Census Work, Gottingen, 24-28.09 1979.-Gottingen, 1980.-P.92-106.

518. Towne E. G. Biomass and density responses in tallgrass prairie legumes to annual fire and topographic position / E. G. Towne, A. K. Knapp // American J. of Botany.- 1996.-Vol. 83.-P. 175-179.

519. Voigt J. W. Range condition classes of native midwestern pastures: an ecological analysis / J. W. Voigt, J. E. Weaver // Ecological monographs.-1951.-Vol. 21.- P. 39-60.

520. Weaver J. E. Native midwestern pastures: their origin, composition, and degeneration / J. E. Weaver, W. W. Hansen // Conservation and Survey Division Bulletin University of Nebraska.-1941.- Vol. 22.- P. 1-93.

521. Weaver J. E. Prairie plants and their environment / J. E. Weaver.- Lincoln : University of Nebraska Press, 1968.- 132 p.

522. Wirtz W. O. Demographic responses of rodent populations to wildfire and prescribed fire in southern California chaparral / W. O. Wirtz // 6-th Int. Theriolog. Congr., Sydney, 4-10 July, 1993.- Abstr. Rensington.- 1993.- P. 823.

523. Zimmerman J. L. Breeding season habitat selection by the Henslow's sparrow (Ammodramus henslowii) in Kansas / J. L. Zimmerman // Wilson Bulletin.- 1988.-Vol. 100.- P. 85-94.

524. Zimmerman J. L. Density independent factors affecting the avian diversity of the tallgrass prairie community / J. L. Zimmerman // Wilson Bulletin.- 1992.-Vol. 104.-P. 85-94.

525. Zimmerman J. L. The birds of Konza: the avian ecology of the tallgrass prairie / J. L. Zimmerman.- Lawrence : University Press of Kansas, 1993.- 1841. P

526. Zimmerman U. D. Effects of composition changes on productivity and biomass relationships in tallgrass prairie / U. D. Zimmerman, C. L. Kucera // American Midland Naturalist.- 1977.- Vol. 97.- P. 465-469.