Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анатомо-морфологические особенности Hordeum L., Triticum L. применительно к проблемам селекции

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Гудкова, Галина Николаевна, Санкт-Петербург



у/ - О jf

V/ е.* t*<* /

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА им. Н.И.ВАВИЛОВА

0{ </Р

^ На правах рукописи

УДК 581.8:576.2:633 Л :631.576

ГУДКОВА Галина Николаевна

АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ HORDEUM L., SECALE L., TRITICUM L. ПРИМЕНИТЕЛЬНО К ПРОБЛЕМАМ СЕЛЕКЦИИ

03.00.05. —Ботаника

06.01.05 — Селекция и семеноводство

Диссертация

на соискание учёной степени доктора биологических наук

Содеожание

а

Стр.

Введение........................................................................................................................................................................4

Глава 1. Условия, исходный материал и методика проведения исследований................................................................................8

Глава 2. Узел кущения - основная адаптивная система злаков..............................13

2.1. Глубина залегания узла кущения................................................................................15

2.2. Варианты кущения...............................................................................................16

2.3. Влияние низких температур............................................................................................21

ч

Глава 3. Адаптивные свойства корневой системы............................................................34

3.1. Подземные междоузлия, их строение и функции........................................34

3.2. Строение и дифференциация тканей корня......................................................39

3.3. Неблагоприятные факторы для развития и функционирования корней..................................................................................................................................................44

3.4. Развитие корневой системы и урожайность..................................................50

Глава 4. Особенности строения стебля хлебных злаков................................................55

4.1. Строение стебля ячменя в связи с устойчивостью к полеганию .. 59

4.2. Влияние полиплоидии на структуру стебля......................................................70

4.3. Особенности строения «ломкой» ржи............................................71

4.4. Причины поникания колоса............................................................................................73

Глава 5. Анатомо-морфологическое строение и физиологическое значение листа.................................................................................................78

5.1. Гетерофилия.............................................................— 83

5.2. Устойчивость листьев к низким температурам.................................88

5.3. Связь параметров листа с продуктивностью............................94

5.4. Морфология листа в связи с устойчивостью к болезня.- и вре- .

дятел ям............................................4......................................................98

Глава 6. Строение колоса культурных и дикорастущих видов...........'..... 104

6.1. Ломкость колоса........................................................................................................................104

6.2. Внутреннее строение цветковых чешуй ячменя и ржи..........................113

6.3. Морфология лодикул.........................................................121

Глава 7. Особенности строения зерновки. Яу.ме.н.я..........................................................127

7.1. Различия в строении зародыша культурных и диких видов........130

7.2. Алейроновый слой.....................................................................133

7.3. Изучение зерновок ячменя с повышенным содержанием белка и . лизина...........................................................................139

Заключение..................................................................................152

Выводы.............................................................................................154

Практические рекомендации........................................................................................156

Список литературы.............................. .................................................................................157

Приложения........................................................................................................................................^ *

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Николай Иванович Вавилов в своих сочинениях писал: «Для управления организмом в селекционном процессе необходимо прежде всего знание индивидуальности, знание видового и родового потенциала объекта, знание амплитуды морфологических, физиологических, количественных и качественных различий в пределах видов. Необходимо дифференциальное понимание вида с применением всех современных методов, включая цитологию, анатомию, физиологию, биохимию, эмбриологию и патологию».*

Уже-в начале девятнадцатого века была выдвинута «роль величины клеток (так . называемых анатомических коэффициентов) как признака, с которым находится в тесной связи урожайность, засухоустойчивость, зимостойкость и даже количество азота».**

Соратники Н.И.Вавилова — О.В.Якушкина, В.Г.Александров и О.В. Александрова, М.С.Яковлев, А.Н.Мельников, М.И. Савченко — использовали анатомический метод для изучения растительных ресурсов пшеницы, ячменя, ржи и льна. В последующие годы в отделах и на станциях Всесоюзного научно-исследовательского института растениеводства проводились анатомо-морфологические исследования с целью получения дополнительных данных систематического и экологического плана (Жестяникова JI.JI., 1954; Петрова JI.P., 1958; Добротворская A.B., 1962; Дорофеев В.Ф., 1962; Градчанинова О.Д., 1967; Иванюкович Л.К., 1974; ГудковаГ.Н., 1975; Петрова М.В., 1977).

Основной задачей анатомии культурных растений как метода по отношению к селекции является всемерное содействие ускорению селекционной работы.

Анатомический анализ ряда явлений может быть контролем успеха селекционной работы по ряду направлений. Изучение морфологии и анатомии семян, плодов, вегетативных органов растений может дать большой материал для синтетической селекции (Александров В.Г.. 1935).

* H.Ii.Вавилов Генетика к селекция /'•' Изор, тр. - М - Д.: Наука, 1%4, -Т.4. - С.35.

** Там же. с.466.

Несмотря на большое количество работ в области изучения внутреннего строения как вегетативных, так и генеративных органов злаков, многие вопросы различий форм по степени устойчивости к неблагоприятным факторам окружающей среды остаются нерешенными. ^

Цель и задачи исследования. Основной целью исследований было использование анатомо-морфологического метода для изучения исходного материала и выявление новых признаков отбора ценных форм для решения современных проблем селекции хлебных злаков.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

• найти анатомо-морфологические признаки, определяющие разницу в зимостойкости изучаемых форм и культур;

• выделить новые исходные формы и эффективные признаки отбора на устойчивость к полеганию и пониканию;

• выявить источники ценных селекционных признаков среди дикорастущих сородичей культурного ячменя;

• показать возможность использования анатомо-морфологического метода для отбора форм с высоким содержанием белка и лизина;

• применить анатомо-морфологический метод для отбора форм с высокой продуктивностью.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Анатомо-морфологический метод изучения исходного материала открывает новые количественные признаки сходства и различия близких и отдаленных форм.

2. Получены новые корреляционные связи и методы оценки форм при отборе на устойчивость к неблагоприятным факторам окружающей среды, на продуктивность и качество зерна.

3. В строении отдельных органов: колеоптиля, лодикул, зародыша - выявлены новые структурные особенности.

Научная новизна исследований. На обширном и разнообразном материале впервые были найдены черты сходства и различия как между отдельными формами, так и между культурами хлебных злаков.

Предложены новые признаки для отбора форм с высокой зимостойкостью, устойчивостью к полеганию, на продуктивность и качество зерна.

Изучены впервые дикорастущие зиды ячменя и ржи, выделены ценные для селекции формы по изучаемым признакам. ;'

Анатомо-морфологичесхий метод использован в селекции озимой пшеницы на продуктивность и устойчивость к грибным болезням.

Впервые получены: данные о строении и функциях таких органов растений как колеоптиль, эпикотиль, мезокотиль, эпибласт, лодикулы.

Практическая ценность и реализация результатов исследований. Получены оригинальные данные внутреннего и внешнего строения всех органов растений хлебных злаков. В результате изучения обширного материала выделены новые исходные формы для селекции на устойчивость к полеганию и болезшш, на продуктивность и качество зерна.

Анатомо-морфологические данные по изучению ячменя включены в том 2 Культурной флоры СССР, ч.2, «Ячмень».

С привлечением анатомо-морфологического метода созданы 2 сорта озимой пшеницы для предгорной зоны Краснодарского края, которые находятся в государственном сортоиспытании с 1997 года.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и одобрены в 1970—1992 гг. на Ученом Совете ВНИИР и в 1993-1998 гг. на методических совещаниях и Ученом Совете Адыгейского НИИСХ, на Всесоюзном симпозиуме «Клетка и абиотические факторы среды» (Ленинград, 1974), на научной конференции молодых ученых сельского хозяйства (Белогорка, 1978), на Всесоюзной конференции «Адаптация и рекомбиногенез у культурных растений» (Кишинев, 1979), на IX конгрессе ЕУКАРПИЯ «Генетические ресурсы и селекция растений на устойчивость» (Ленинград, 1980), на Всесоюзной конференции «Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции» (Ленинград, 1981), на семинарах по проблемам исходного материала и селекции сортов интенсивного типа (КОС ВИР, 1983, Кинель, 1988), на совещаниях Координационного Совета по селекции зернофуражных культур (Бельцы, 1986, Жодино, 1989), на Первой Всероссийской науч-

но-практической конференции по проблеме «Состояние и пути совершенствования агротехнического метода в интегрированной защите зерновых и зернобобовых культур» (Краснодар, 1994) и на региональных симпозиумах, посвященных «Неделе науки» (Майкоп, 1997, 1998).

Исследования проведены в соответствии с планом научно- исследовательских работ Всероссийского научно-исследовательского института растительных ресурсов имени Н.И.Вавилова по проблеме 051.104.01. «Провести мобилизацию, обогащение и изучение мирового генофонда культурных растений и их диких сородичей, разработать и внедрить новые и усовершенствовать существующие методы оценки растительных ресурсов с целью эффективного использования их в селекции», а с 1993—1998 гг. по тематическому плану Адыгейского научно-исследовательского института сельского хозяйства по проблеме 02 «Разработать систему ведения селекционно-семеноводческой работы с сельскохозяйственными культурами в южно-предгорной зоне Краснодарского края».

Публикация материалов исследования. Основные положения диссертации опубликованы б 30 научных работах, в том числе, в томе 2 Культурной флоры СССР, ч. 2. « Ячмень» и получили завершение в создании 2-х сортов озимой пшеницы для предгорной зоны Краснодарского края.

Структура работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, включающих литературный обзор и экспериментальные данные, выводов, рекомендаций селекции, списка использованной литературы. Работа включает 37 таблиц, 54 рисунка и Т приложений.

Глава i

УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.

%

Основные исследования проводили в условиях Майкопской опытной станции ВИР, расположенной в северной части предгорий Северо-Западного Кавказа, в долине реки Белой и её левого притока речки Шунтук, на высоте 365 м над уровнем моря.

Почвы чернозёмные, тяжёлосуглинистые, содержание гумуса 2,8-—3,8 %.

©

Характерной особенностью является выщелоченность почв и очень плотное их сложение, вследствие чего имеется тенденция к появлению избыточного увлажнения пахотного слоя в зимне-весенний период. В засушливые периоды поверхность почвы сильно растрескивается.

За год выпадает 750—810 мм осадков (прил. I.a). Абсолютный безморозный период длится 180—195 дней. Относительная влажность воздуха высокая (среднегодовая 74%). Самый холодный месяц — январь (-1,3°С —средняя многолетняя). В весенние и осенние месяцы наблюдаются резкие колебания температур воздуха. Лето тёплое и влажное, с частыми дождями, относительно высокими температурами днём и довольно прохладными ночами. Самый тёплый месяц— июль (средняя многолетняя : +1,6°С ). Такой режим температур и влажности благоприятно сказывается на росте и развитии озимых злаков, заканчивающих свою вегетацию во второй половине июня. Весенне-летние осадки преимущественно приходятся на период налива и начала созревания зерна. Избыточная влажность воздуха и умеренные температуры создают благоприятные условия для развития грибных заболеваний.

В годы проведения опытов на МОС ВИР наблюдались и отклонения от средних многолетних данных, значительно больше среднего выпало осадков в 1972 году, в 1981,1983 (1003, 947 и 855 соответственно).

В весенние месяцы возможны возвраты холодов, в первой декаде мая наблюдалось понижение температуры до-3,5°С в 1981 году и до -1,5°С в 1988 году.

Лимитирующими факторами перезимовки озимых являются резкие перепады температур, переувлажнённость почвы, низкие температуры при отсутствии снежного покрова. На рис.1.1 показаны условия перезимовки, сложившиеся в годы изучения узла кущения хлебных злаков. При сравнительно одинаковый условиях осеннего периода (октябрь, ноябрь) в декабре наблюдаются минимальные температуры на поверхности почвы до -20°С. За годы исследований кратковременное промерзание почвы было отмечено зимой 1982—1983 гг. и 1983—1984 гг., наиболее сильное в 1984— 1985 гг.

В условиях Майкопской опытной станции за годы исследований не наблюдали выпадов растений на опытных делянках озимой пшеницы, в то время как менее зимостойкие культуры (озимый ячмень и зимующий овёс) сильно вымерзали в 1982, 1983, 1986 и 1987 годах.

Климатические условия Адыгейского НИИСХ отличаются от МОС ВИР большей континентальностью. Адыгейский НИИСХ расположен на северо-западе от г. Майкопа, 230 м над уровнем моря. Близость к северной равнинной части сказывается на температурном режиме и на осадках. В год выпадает 650—700 мм, сильные ветры часто приводят к оголению от снега почвы зимой, и иссушению в весенне-летний период. Среднегодовая температура января -3,5°С, июля +22— +24°С. Общее число дней с суховеями составляет 50—75 дней (Агроклиматические ресурсы Краснодарского края, 1975).

В отдельные годы (1971—1974 гг. 1976 и 1979 г.) опыты с дикими видами и сортами ярового и озимого ячменя проводили в Пушкинских лабораториях ВИР Ленинградской области. Климат этой зоны характеризуется умеренными температурами и высокой влажностью. Самый тёплый месяц — июль (+18°С). За год выпадает в среднем 540 мм осадков, большая часть из которых (411 мм) приходится на период вегетации злаковых трав (май—ноябрь). Условия перезимовки складываются неблагоприятно из-за длительного периода низких температур - пять месяцев в году имеют отрицательную среднемесячную температуру (прил. 1.6) и из-за избыточного увлажнения в осенний и весенний периоды.

X

XI

XII

II

III

IV

-10

■29 ■

1! ||

I I,

| Ь см 20

,, I

1981-1982

20

- 1982 - 1983

- 1983 - 1984

- 1984 - 1985

- 1985- 1986

Рис. 1.1. Лимитирующие факторы в период перезимовки минимальная температура на уровне 2 см от поверхности почвы высота снежного покрова, см глубина промерзания почвы, см время фиксации пробы

Определение зимостойкости проводили по методике ВИР (число перезимовавших растений относительно числа растений, ушедших в зиму). Изучение морозостойкости проводили в холодильных камерах Пушкинских лабораторий ВИР совместно с физиологами Е, И. Алексеевой, Э.А.Барашковой и В.С.Смирновой.

Исходным материалом исследований служила мировая коллекция ячменя, ржи, пшеницы и овса, которая изучалась в лабораторных и полевых условиях в 1969—1980 гг. в Пушкинских лабораториях ВИР и в отделе серых хлебов ВНИИР, в 1981—1992 гг. в отделе полевых культур МОС ВИР. В 1993-1998 гг. в отделе селекции и первичного семеноводства Адыг.НИИСХ изучали линии озимой пшеницы и озимого ячменя селекции Краснодарского НИИСХ. Объём исследований, проведённых анатомо-морфологическим методом, отражён в табл. 1.1.

Таблица 1.1

Объём анатомо-морфологических исследований за 1971—1998 гг.

Части растений Число образцов по культурам

рожь пшеница ячмень овес

Корни 3 15 27 7

Узел кущения 2 15 27 7

Лист 4 12 14 2

Стебель 2 24 210 2

Колос:

стержень 5 - 18 -

цветковые чешуи 6 - 119 -

лодикулы 10 - 160 -

Зерновка:

зародыш 1 - 50 2

эндосперм 10 - 157 2

Исследования проводились согласно методическим указаниям, изданным ВНИИР:

1. Техника анатомических исследований культурных растений (1981).

2. Методические указания по изучению мировой коллекции ячменя (1981).

3. Методические указания по изучению мировой коллекции овса (1981).

4. Методические указания по изучению мировой коллекции ржи (1984).

5. Методические указания по изучению мировой коллекции пшеницы (1985). Кроме того, для работы были использованы:

1. Международный классификатор СЭВ (1983).

2. Методика и техника анатомического исследования зерна хлебных злаков (Александров В.Г., 1934).

3. Ботаническая микротехника ( Прозина И.М., 1960).

4. Методика определения устьиц на листьях злаков (Николаевский В.Г., 1971)

5. Способ определения листовой поверхности злаков (Аникеев В.В., Кутузов Ф.Ф., 1961).

Результаты промеров обработаны статистически согласно методике П.Ф.Рокицкого (1961), Б.А.Доспехова (1985). Вычисления корреляций между признаками проводили в электронно-вычислительном центре ВНИИР.

Глава 2

УЗЕЛ КУ ЩЕНИЯ-ОСНО ВН