Анатомо-морфологическая характеристика зерновок яровой пшеницы сортов Triticum durum

Танайлова, Елена Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Анатомо-морфологическая характеристика зерновок яровой пшеницы сортов Triticum durum
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Анатомо-морфологическая характеристика зерновок яровой пшеницы сортов Triticum durum"

На правах рукописи

Танайлова Елена Александровна

АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗЕРНОВОК ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ СОРТОВ TRITICUM DURUM

03.00.05-ботаника

003473Э42

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 8 (ЮН 2009

Саратов - 2009

003473942

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского» на кафедре микробиологии и физиологии растений

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Степанов Сергей Александрович

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Сибикеев Сергей Николаевич

кандидат биологических наук Жанабекова Елена Игоревна

Ведущая организация: ГОУ ВПО «Саратовский государственный

аграрный университет им. Н.И. Вавилова»

Защита состоится «2» июля 2009 г. в /О часов на заседании Диссертационного совета Д 212.243.13 при государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, ул. Астраханская, 83; E-mail: biosovet@.SKu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке имени В.А. Артисевич ГОУ ВПО «Саратовский ГУ»

Автореферат разослан 23 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

С. А Невский

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Твердая пшеница является важнейшей продовольственной культурой, что объясняется разносторонним использованием ценного по качеству зерна. Доля суммарного влияния качества семян на сбор зерна составляет более 20% (Строна, 1984), поэтому изучение особенностей анатомии и морфологии различных структур зерновки пшеницы, включая видовые и сортовые аспекты, имеет значение для решения продовольственной проблемы (Jenner et al., 1991; Trewavas, 2001). Большой интерес представляет процесс аккумуляции запасных продуктов, главным образом белка и крахмала, в процессе созревания зерновки. Отмечено (Borisjuk et al., 2003; Rolletschek et al., 2004), что развитие семян, а также повышение их энергетического статуса тесно связано с алейроновым клетками, формированием крахмальных зерен эндосперма. Большой интерес представляет изучение поперечных клеток, имеющих хлоропласта и долго остающихся жизнеспособными, обеспечивающих кислородом растущий эндосперм (Дунаева, 1980, 1982; Rolletschek et al., 2004). Установлено (Степанов, 1991, 2001), что степень развития эмбрионального побега зародыша зерновки мягкой яровой пшеницы отражается на величине площади листьев 1 - 3-го метамеров главного побега. Однако анатомические и морфологические особенности семян твердой пшеницы с различными урожайными достоинствами изучены далеко не полно.

Цель и задачи исследования. Основной целью работы являлось выявление сортовых особенностей по степени развития анатомических и морфологических признаков зерновок яровой твердой пшеницы. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- установить сортовые особенности развития оболочек зерновок твердой пшеницы;

- определить специфику морфологии поперечных клеток перикарпия зерновок в различных топографических частях зерновки и динамику их развития;

- выявить степень развития клеток алейронового слоя в различных топографически частях зерновки;

- провести сортовую оценку особенностей крахмальных зерен эндосперма;

- определить длину листьев и коэффициент сбалансированности их роста к концу эмбриогенеза зерновок;

- установить сортовую специфику прорастания семян сортов твердой пшеницы.

Научная новизна. Отмечена различная степень развития оболочек среди сортов твердой пшеницы. Показана сортовая специфика морфологии поперечных клеток перикарпия в различных частях зерновки, а также описаны особенности их развития. Отмечено, что наиболее активное разрастание поперечных клеток наблюдается в области бороздки и щечек, а в области спинки эти клетки растягиваются в меньшей степени. Поперечные клетки, прилегающие к бороздке, растут и сохраняют хлоропласты дольше, чем в других частях зерновки. Получены новые данные об анатомических особенностях организации эндосперма

в различных топографических областях зерна. Отмечены морфологические особенности крахмальных зерен эндосперма и алейронового слоя клеток в различных частях зерновки. Впервые показано, что сорта твердой пшеницы имеют отличия по степени развития главной зародышевой почки по завершении эмбриогенеза, что выражается в состоянии конуса нарастания в разных фазах пласто-хрона, а также длине первых трех листьев эмбрионального побега. Определен коэффициент сбалансированности роста листьев зародыша зерновки. Выявлена сортовая специфика прорастания семян пшеницы на растворе осмотика. Выделена группа сортов, имеющих наибольшее развитие корневой системы в присутствии ионов К+.

Научно-практическая значимость. Полученные сведения вносят вклад в изучение морфологии, анатомии и физиологии важнейшей сельскохозяйственной культуры - пшеницы. Эти данные могут быть использованы для теоретического исследования морфогенеза растений, а также в селекционных работах по оценке перспективности сортов. Установленные сортовые особенности анатомии и морфологии пшеницы можно использовать для построения морфофизио-логических моделей сортов Triticum durum.

Результаты исследований включены в курсы лекций по анатомии, физиологии растений; они также используются при проведении лабораторных практикумов, выполнении курсовых и дипломных работ на биологическом факультете Саратовского государственного университета.

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались и обсуждались на: научной конференции аспирантов и студентов биологического факультета СГУ (Саратов, 2005, 2006); IV Всероссийской научной конференции молодых ученых «Наука. Образование. Молодежь» (Майкоп, 2007); Международной конференции «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» (Сыктывкар, 2007); конференции, посвященной 120-й годовщине со дня рождения академика Н.И. Вавилова «Вавиловские чтения» (Саратов, 2007); конференции International School for Young Scientists and Students on Optics, Laser Physics and Biophysics (Саратов, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ, в том числе одна из которых в изданиях перечня ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Автор лично провел полевые и лабораторные исследования, осуществил сбор объектов, провел морфометриче-ские и анатомические исследования. Обработка полученных данных, их интеграция, оформление проведены автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 70 - 90%.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 180 страницах, состоит из введения, 7 глав, выводов и приложения. Список цитированной литературы включает 181 источник, из которых 57 иностранных авторов. Работа содержит 8 таблиц и 46 рисунков.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. В разных топографических участках зерновок оболочки существенно различаются по толщине среди сортов Т. durum.

2. Развитие поперечных клеток перикарпия зерновок Т. durum является сортоспецифичсским признаком.

3. В разных топографических участках зерновок наблюдаются сортовые особенности развития клеток алейронового слоя и крахмальных зерен эндосперма.

4. Главная почка эмбрионального побега зерновок разных сортов Т. durum имеет различную степень развития.

Содержание работы

Во введении обосновываются актуальность исследования, его теоретическая и практическая значимость; сформулированы основная цель и задачи.

Глава 1. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЗЕРНОВКИ ПШЕНИЦЫ (обзор литературы)

На основе анализа отечественной и зарубежной литературы в главе рассматривается анатомическая и морфологическая организация плодовой и семенной оболочек зерновок пшеницы, особенности их формирования, а также специфические черты анатомического строения и функционирования поперечных клеток перикарпия в процессе роста и развития зерновки. Проведен анализ литературных данных по развитию клеток алейронового слоя и эндосперма зерновки пшеницы, рассмотрены вопросы их анатомической организации, функционирования, запасающей активности. Представлены морфолого-анатомические особенности зародыша зерновок пшеницы.

Глава 2. ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ

Исследования проводились в 2005-2008 гг. на кафедре микробиологии и физиологии растений СГУ. Для проведения исследования в лабораторных условиях использовались растения, выращенные в полевых условиях НИИСХ Юго-Востока. Обработка полей полностью соответствовала агротехническим требованиям, предъявляемым в зоне для возделывания яровой пшеницы.

Объектом изучения являлись двадцать восемь сортов твердой яровой пшеницы. Исследования проводились на семенах следующих сортов: саратовской селекции - Гордеиформе 432, Мелянолус 26, Мелянопус 69, Саратовская 40, Саратовская 59, Саратовская золотистая, Валентина, НИК, Людмила, Аннушка, Елизаветинская, Золотая волна, Крассар; самарской селекции - Безен-чукская 182, Безенчукская степная, Безенчукский янтарь, Безенчукская 200; ставропольской селекции - Харьковская 23; алтайской селекции - Алтайская Нива, Алтайский янтарь, Зарница Алтая, Алейская; сибирской селекции - Омский корунд, Омский янтарь, Ангел; зарубежной селекции - Medora, От Rabi 5, Belikh 2. Все сорта были получены из лаборатории селекции яровой твердой пшеницы ГНУ НИИСХ Юго-Востока (Саратов).

Морфометрическое изучение структур зерновки выполнено путем препарирования их и измерением исследуемых параметров с помощью окуляр-микрометра МБС-9. Определение длины l-3-ro листьев эмбрионального побега зародыша проводили до нижнего основания соответствующего листа. Определяли также состояние конуса нарастания - пластохрон и фазу пластохрона (п=10).

Площадь пластинки первого, второго и третьего развернувшихся листьев пшеницы определялась по формуле S=2/3-L-h, где L — длина пластинки, h — её ширина в средней части (Аникеев, Кутузов, 1961), после чего определялся коэффициент корреляции между площадью развернувшихся листьев и длиной первых трех зародышевых листьев.

Определение сортовых особенностей по толщине оболочек зерновок проводили на поперечных срезах. Семена помещали на фильтровальную бумагу в чашку Петри, замачивали в 10 мл дистиллированной воды, через 18-20 часов делали поперечный срез средней части зерновки, который обрабатывали раствором метиленового синего. С помощью МБС-9 определяли толщину оболочек зерновок, а также ширину и длину клеток алейронового слоя эндосперма пшеницы в области спинки, щечек и бороздки зерновок (п=10).

Для изучения сортовых особенностей развития поперечных клеток перикарпия зерновок брались пробы в период развития зерна через каждые 3-4 дня, а по завершении налива зерновки измерялись их окончательные размеры. Семена, взятые из средней части колоса главного побега (п=10), фиксировали раствором Гамалунда (Прозина, 1960), после чего при помощи МБС-9 выделяли поперечные клетки и измеряли с помощью окуляр-микрометра их длину и ширину в различных частях зерновки - в области спинки, щечек и бороздки.

Анатомические исследования эндосперма проводили путем мацерации (Дженсен, 1965). Зерновки замачивали в 10 мл дистиллированной воды в чашках Петри, через 24 часа делали поперечные срезы и проводили измерения клеток крахмалистого эндосперма, взятого из средней части зерновки, из области хохолка и участка, окружающего зародыш (п=20). Непосредственно перед началом измерения эндосперм окрашивали раствором J в JK.

Для определения сортовых особенностей развития зародышевой корневой системы семена проращивали на растворах 0,1 мМ CaS04 (контроль) и 1мМ КС1 + 0,1 мМ CaS04 (1:1) при температуре 20°С в течение пяти дней. По истечении установленного времени определялась масса и длина корневой системы (верхней и нижней пары корней, а также главного корня) и побега в трехкратной повторности.

Результаты исследований подвергались статистической обработке по H.JI. Удольской (1976). Статистическую обработку результатов исследований проводили с использованием программы Excel Windows 2000.

Глава 3. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ОБОЛОЧЕК ЗЕРНОВОК ПШЕНИЦЫ TRIT1CUMDURUM

При изучении степени развития оболочек зерновок пшеницы выявлены сортовые различия по их толщине в различных частях зерновки - в области спинки, щечек и бороздки зерновки. Толщина оболочек в районе спинки варьировала от 39,2 (От Rabi 5) до 68,7 (Людмила) мкм, в области щечек - от 44,8 (Харьковская 23) до 95,4 (Мелянопус 26) мкм, в районе бороздки - от 40,7 (Гор-деиформе 432) до 64,5 (Омский корунд) мкм.

Среди двадцати восьми исследуемых сортов двадцать два имеют более толстые оболочки на щечках. У тринадцати из них наиболее тонкими оказываются оболочки на спинке зерновки: Мелянопус 69, Саратовская 40, Золотая волна, Крассар, Безенчукская 182, Безенчукская степная, Безенчукский янтарь, Безенчукская 200, Омский корунд, Омская янтарная, Ангел, Medora, От Rabi 5; у шести - в области бороздки: Мелянопус 26, Саратовская золотистая, Валентина, НИК, Людмила, Елизаветинская; у трех сортов - Гордеиформе 432, Аннушка, Belikh 2 - толщина оболочек в районе спинки и бороздки была одинаковой.

У пяти исследуемых сортов большая толщина оболочек отмечена в районе бороздки, а меньшая - на спинке зерновки: Людмила, Харьковская 23, Алтайская нива, Алтайский янтарь, Зарница Алтая, причем у двух последних толщина оболочек в районе бороздки равна их толщине на щечках зерновки. У единственного сорта Алейская величина изучаемого показателя в области спинки и бороздки равны. Таким образом, такой признак как толщина оболочек имеет неодинаковую степень развития в различных частях зерновки.

Этот показатель имеет и сортовую специфичность, так как исследуемые сорта отличаются не только по толщине оболочек в одних и тех же участках зерновки, но имеют и неодинаковую степень их развития в той или иной её области, что определялось долей толщины покровов в % от ширины зерновки. Ширина определялась между щечками зерновки в связи с тем, что этот признак оказался наиболее сортоспецифичным. Среди исследуемых сортов толщина оболочек составляет от 1,1 (От Rabi 5) до 1,9% (Мелянопус 26), хотя у большинства сортов находится в пределах 1,4 - 1,6% (табл.1). Небольшая процентная доля толщины оболочек наблюдается также у сорта Харьковская 23. Большие же значения этого показателя отмечены у достаточно старых сортов Мелянопус 26 и Мелянопус 69, а также среди перспективных сортов НИК, Саратовская золотистая, Безенчукская 182, Омский корунд.

Среди многих перспективных сортов твердой пшеницы, а также у стародавних сортов Гордеиформе 432, Мелянопус 26 и Мелянопус 69 отмечается положительная корреляция между шириной зерновки и толщиной покровов (г=0,2 - 0,7). Исключение составляют четыре сорта саратовской селекции: Людмила (г= - 0,4), Валентина (г= - 0,3), Саратовская 59 (г= - 0,2) и Елизаветинская (г= - 0,1), а также один сорт самарской селекции - Безенчукская степная (г=; - 0,4). Это свидетельствует о том, что у этих сортов, наряду с увеличением размеров зерна, не происходило увеличения толщины покровов.

Таблица 1

Доля толщины оболочек от ширины зерновки сортов Т. durum, %

Сорта Толщина оболочек, %

От ЯаЫ 5 1,1

Харьковская 23 1,2

Валентина 1,3

Саратовская 59, Елизаветинская, Золотая волна, Аннушка, Алтайская нива, Омская янтарная, Ангел 1,4

Гордеиформе 432, Саратовская 40, Крассар, Безенчукский янтарь, Безенчукская 200, Алтайский янтарь, Алейская, Ме<1ога, ВеПкЬ 2 1,5

Саратовская золотистая, Людмила, Безенчукская степная, Зарница Алтая 1,6

НИК, Безенчукская 182, Омский корунд 1,7

Мелянопус 69 1,8

Мелянопус 26 1,9

Принимая важное значение бороздки как в жизнедеятельности зерновки, так и при определении натуры зерна, была проанализирована особенность развития данного признака. Среди исследуемых сортов глубина бороздки до разветвления колебалась от 1095 (Гордеиформе 432) до 1765 (Елизаветинская) мкм, а после разветвления варьировала от 150 (Валентина) до 395 (Гордеиформе 432) мкм. Результатом различий по глубине двух частей бороздки является и различие в их общей длине. Неглубокую бороздку имеют сорта Гордеиформе 432, Омская янтарная - 1490 и 1605 мкм соответственно. Большее же значение данного показателя отмечается для сортов саратовской селекции - Елизаветинская (1940 мкм), НИК (1880 мкм), Крассар (1900 мкм), для сортов инорайонной селекции - Безенчукский янтарь (1955 мкм), Харьковская 23 (1910 мкм), Безенчукская 200 (1900 мкм).

Для определения сортовых особенностей развития поперечных клеток с момента цветения и последующего налива зерна исследовали пять сортов саратовской селекции: Гордеиформе 432, Саратовская золотистая, Валентина, НИК и Елизаветинская. В области спинки на начальных этапах развития зерновки (9-ый день после массового цветения) клетки паренхимные, не содержат хлоро-пластов. Наименьшее значение длины поперечных клеток отмечено для сорта Гордеиформе 432 - 21,5 мкм, а большее для крупнозерных сортов НИК и Елизаветинская - 31,6 и 31,2 мкм соответственно, ширина клеток составляла 12-17 мкм (рис.1).

На 11-ый день после массового цветения в этих клетках отмечается наличие хлоропластов. В течение трех последующих недель в период роста зерновки поперечные клетки очень активно увеличивают свою длину, после чего скорость роста замедляется и прекращается на поздних стадиях молочной спелости. В момент достижения поперечными клетками своих окончательных размеров были получены следующие значения: наибольшая длина отмечена для крупнозерных сортов НИК (137,2 мкм), Елизаветинская (123,8 мкм), Валентина (111,5 мкм), а меньшая для стародавнего сорта Гордеиформе 432 (98,9 мкм). Измене-

ния же ширины поперечных клеток не столь заметны и составляют среди исследованных сортов от 12 до 19 мкм (рис.1).

В области щечек зерновок изначальные значения длины поперечных клеток колебались от 25,6 у сорта Гордеиформе 432 до 38,1 мкм у сорта НИК. В этой зоне, также как и в области спинки, наиболее активное увеличение длины поперечных клеток совпадает с периодом роста зерновки и замедляется на стадии поздней молочной спелости. На ранней стадии восковой спелости наибольшая длина отмечена у сортов НИК (210,4 мкм), Валентина (198,8 мкм), Елизаветинская (201,1 мкм), а меньшая у сорта Гордеиформе 432 (150,5 мкм). Ширина же с момента начала измерений до их окончания практически не меняется и колеблется от 11 до 17 мкм.

День после цветения

..—♦— Гордеиформе 432

— ■— Саратовская золотистая

— к— Валентина

—*—НИК

—*— Елизаветинская

Рис.1. Длина поперечных клеток в области спинки зерновок Т. durum

Меньшая длина поперечных клеток, находящихся в районе бороздки, на ранних этапах развития зерновки отмечена у сорта Гордеиформе 423 (18,1 мкм), а большая у Елизаветинской (36,8 мкм). Активный рост поперечных клеток в области бороздки продолжается на 3-6 дней дольше, чем в остальных областях зерновки. Наибольшие окончательные размеры этих клеток характерны для сортов НИК, Елизаветинская и Саратовская золотистая - по 213,1 мкм, 191,1 мкм и 176,5 мкм соответственно, а наименьшая - для сорта Гордеиформе 432 (177,5 мкм). Ширина же поперечных клеток в области бороздки несколько больше, чем в других областях, но также увеличивается незначительно - от 11 до 19 мкм.

На основании изучения динамики роста поперечных клеток в длину следует, что наиболее активное разрастание поперечных клеток наблюдается в об-

ласта бороздки и щечек по сравнению с клетками, находящимися в области спинки. Так, возле бороздки длина поперечных клеток у сортов Гордеиформе 432 и НИК увеличивается в 10 раз, у сорта Валентина - в 8 раз, у Саратовской золотистой - в 7 раз. На щечках зерновок у сортов НИК и Валентина эти клетки увеличиваются в 6 раз, у сортов Гордеиформе 432 и Саратовская золотистая - в 5 раз, у Елизаветинской - в 4,5 раза. В области спинки у сортов Елизаветинская, НИК, Гордеиформе 432 длина поперечных клеток увеличивается в 4 раза, у сортов Валентина и Саратовская золотистая - в 3-3,5 раза.

Различия отмечены и по форме поперечных клеток в разных участках зерновки. В области спинки и щечек поперечные клетки почти правильной формы, сильно вытянуты; клетки, прилегающие к бороздке, имеют более толстые клеточные стенки, форма их становится извилистой, а сами клетки располагаются по отношению к бороздке под некоторым углом.

Отличаются поперечные клетки и содержанием хлоропластов: на 9-ый день после массового цветения хлоропласта ещё не обнаруживаются; на одиннадцатый день в них отмечаются не крупные хлоропласта; на пятнадцатый день клетки заполнены крупными хлоропластами. На двадцать седьмой день после массового цветения поперечные клетки почти полностью теряют хлоропласта, но обнаруживаются в области спинки у некоторых сортов - Гордеиформе 432, НИК. К окончанию периода молочной спелости поперечные клетки полностью теряют хлоропласта, а в клетках наблюдаются явления деструкции протопласта.

В начале периода восковой спелости были проведены исследования по определению размеров поперечных клеток всех двадцати восьми исследуемых сортов. Длина поперечных клеток в области спинки колебалась от 81,2 (Людмила, Алтайский янтарь, Алейская) до 132,2 (Елизаветинская) мкм. В области щечек наибольшая длина этих клеток отмечена у сорта Валентина (194,8 мкм), а наименьшая - у сорта Безенчукская 182 (120,8 мкм). Среди поперечных клеток, прилегающих к бороздке, минимальная длина характерна для сорта Алтайский янтарь (90,2 мкм), а максимальная - для сорта Золотая волна (178,1 мкм) Проведенные исследования показывают, что изученные сорта существенно отличаются по размерам поперечных клеток в различных частях зерновки, и, следовательно, этот признак является в достаточной степени сортоспецифичным.

Глава 4. СОРТОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ КЛЕТОК АЛЕЙРОНОВОГО СЛОЯ ЗЕРНОВКИ

При анализе зерновок сортов твердой пшеницы обнаружены различия по степени развития клеток алейронового слоя в различных частях зерновки. Длина клеток алейронового слоя в области спинки зерновки варьирует от 40,7 (Елизаветинская) до 64,3 (Крассар) мкм, в области щечек от 37,3 (Безенчукская 200) до 62,9 (Крассар) мкм, в области бороздки от 36,6 (Аннушка) до 55,1 (Belikh 2) мкм (табл. 2).

В процессе изучения клеток алейронового слоя было отмечено, что большим клеткам этого слоя в районе спинки зерновки соответствуют большие клетки в области щечек и бороздки, и напротив, маленьким алейроновым клет-

кам в районе спинки зерновки соответствуют небольшие клетки в остальных изучаемых зонах зерновки. На основании полученных данных можно выявить следующую закономерность: клетки алейронового слоя имеют большую длину в области спинки, меньшую - в области бороздки и щечек. Но, тем не менее, выявлен ряд сортов, у которых подобная закономерность нарушается: Безенчук-ский янтарь, Елизаветинская, Людмила, Мелянопус 69 и Гордеиформе 432. У перечисленных сортов большая длина отмечается у клеток алейронового слоя, прилегающего к бороздке, а меньшая у клеток, находящихся на спинке зерновки. В отношении ширины клеток подобных закономерностей не выявлено. Следует отметить, что клетки, имеющие большую длину, характеризуются и большей их шириной.

Таблица 2

Длина клеток алейронового слоя зерновок Т. durum, мкм

Сорт Область спинки Область щечек Область бороздки

зерновки зерновки зерновки

Гордеиформе 432 42Д±2,1 43,2±3,4 44±2,3

Мелянопус 69 47,7±2,8 48,8±1,6 48,1±2,б

Людмила 45,8±3,2 51,8±3.2 47,3±2,7

Елизаветинская 40,7±2,8 44±3,6 42,912,6

Аннушка 44,4±1,7 40,3±1,4 36,6±1,6

Крассар 64,3±3,5 62,9±3,1 46,2±1,6

Безенчукская 200 43,2±3,1 37,3±2,7 39,2±3,4

Belikh 2 55,1 ±2,7 53,2±2,5 55,1±1,7

НСР 0,95 4,5 мкм 4 мкм 3,6 мкм

В зависимости от местоположения клеток алейронового слоя изменяется и их морфология. Если клетки, находящиеся в областях спинки и щечек, располагаются перпендикулярно по отношению к продольной оси зерновки, то клетки, прилегающие к бороздке зерновки, находятся по отношению к ней под некоторым углом.

На основе полученных анатомических данных следует, что существует сортовая специфичность по степени развитии этих клеток в зерновке Triticum durum. Наибольшее их развитие характерно для сортов зарубежной (Medora, Ве-likh 2), самарской (Безенчукская стенная, Безенчукский янтарь, Безенчукская 182), некоторых сортов саратовской (Мелянопус 26, Валентина, Крассар) и сибирской селекции (Ангел), а меньшее - для большинства сортов сибирской, алтайской и остальных сортов саратовской селекции.

Глава 5. АНАТОМИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЭНДОСПЕРМА

Проведенные исследования позволяют выделить у исследуемых сортов твердой пшеницы три хорошо различимые группы крахмальных зерен. К первой группе были отнесены малые зерна с диаметром от 3 до 10 мкм, ко второй -средние с диаметром от 11 до 20, к третьей - наиболее крупные с диаметром свыше 21 мкм.

При анализе различных типов зерен крахмалистого эндосперма, взятого из трех разных областей зерновки, было обнаружено, что в районе хохолка размеры больших зерен варьировали от 21,2 (Безенчукская 200) до 27,3 (Алтайский янтарь) мкм, в средней части зерновки - от 23,8 (Безенчукская 200) до 29,9 (НИК) мкм, в области зародыша - от 18,4 (Безенчукская 200) до 23,0 (От Rabí 5) мкм (рис. 2).

М-<26,1 i

29,9

273

' ¡28,3

НИК

Безенчукская 200 Алтайский янтарь От Rabí 5

17 20 □ область хохолка И средняя часть зерновки @ область зародыша

НСР 0.95 = 1.6 мкм

Рис. 2. Размер больших зерен эндосперма зерновок Т. durum

Размер средних зерен в области хохолка варьировал от 10,8 (От Rabi 5) до 12, 5 мкм (Мелянопус 69), в средней части зерновки - от 11,2 (Безенчукский янтарь) до 13,5 (Ангел) мкм, а в части эндосперма, прилегающего к зародышу, -от 9,9 (Золотая волна) до 12,4 (НИК) мкм. Размеры малых зерен в области хохолка колебались от 3,4 (Омская янтарная и Безенчукская 182) до 4,5 {Мелянопус 26) мкм, в средней части зерновки - от 3,4 (Саратовская золотистая) до 5,9 (Мелянопус 26) мкм, возле зародыша - от 3,0 (Саратовская 40) до 4,6 (Мелянопус 26) мкм. При исследовании больших зерен эндосперма была обнаружена следующая закономерность: гранулы наибольшего размера располагаются в средней части зерновки, гранулы поменьше находятся в районе хохолка, а гранулы с наименьшим диаметром лежат в той части эндосперма, которая прилегает к зародышу. Сортов, в которых подобная закономерность нарушалась бы, обнаружено не было.

В отношении зерен среднего размера подобная закономерность нарушается. Была обнаружена группа сортов, в которых наибольшие размеры этих гранул характерны для части эндосперма, прилегающего к зародышу: От Rabi 5, Алтайский янтарь, Безенчукский янтарь, НИК. Для сорта Алейская отмечены наибольшие размеры этих гранул в области хохолка.

Данные, полученные при исследовании малых зерен эндосперма, показывают, что у двадцати одного изучаемого сорта большие их размеры отмечаются в средней части эндосперма зерновки. У трех сортов максимальный диаметр

имеют клетки эндосперма, прилегающего к зародышу (Харьковская 23, Безен-чукская 200, НИК). У сорта Меёога размер малых зерен в области хохолка равен размерам зерен средней части зерновки и превышает размер этих клеток возле зародыша. Сорт Зарница Алтая имеет малые клетки одинакового размера во всех грех изучаемых частях зерновки. У Саратовской золотистой малые зерна в области зародыша и хохолка равны и превышают размеры этих зерен в средней части зерновки (рис. 3).

2,5

Ш область зародыша 0 средняя часть зерновки В область хохолка

НСР 0,95 = О.5 мкм

Рис. 3. Размер малых зерен эндосперма зерновок Т. durum

Установлено, что если какой-либо сорт имеет крупные гранулы третьего типа (большие клетки), то гранулы второго и первого типа также будут иметь более крупные размеры. Так, между размерами больших и средних клеток крахмалистого эндосперма определена положительная корреляция (г= 0,5 - 0,9), что также справедливо и для малых клеток (г= 0,2 - 0,9). На основании полученных данных следует, что большинство сортов саратовской, зарубежной и один сорт алтайской селекции Алтайский янтарь отличаются несколько большей мучнистостью по сравнению с сортами самарской, алтайской, сибирской селекции, так как размер их больших крахмальных зерен эндосперма несколько больше относительно сортов из восточных регионов России.

Глава 6. СОРТОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ЭМБРИОНАЛЬНОГО ПОБЕГА ЗАРОДЫША ЗЕРНОВКИ

При изучении степени развития зародыша зерновки отмечены различия по числу метамеров эмбрионального побега между сортами твердой пшеницы. У большинства сортов наблюдается инициация четвертого листа конусом нарастания главного побега зародыша зрелой зерновки. Однако у некоторых сортов

3,5 4,5 5,5 6.5

мкм

отмечена инициация конусом нарастания пятого листа - Мелянопус 69, Валентина, НИК, Елизаветинская, Безенчукская 182, Харьковская 23, Алейская.

Отмечены сортовые различия по длине листьев эмбрионального побега зародыша зерновки. Наименьшая длина первого листа отмечена для сортов От Rabi 5 - 950 мкм, наибольшая - у сортов саратовской селекции НИК и Саратовская 40 - соответственно 1365 и 1405 мкм; наименьшая длина второго листа наблюдалась у сорта От Rabi 5 (224 мкм), наибольшая - у сорта НИК (445 мкм); третий лист имел наименьшую длину у сорта Омский корунд (107,5 мкм), наибольшую у Саратовской 40 (240 мкм) (табл. 3).

Таблица 3

Длина зародышевых листьев эмбрионального побега зародыша зерновок пшеницы Т. durum

Сорт Длина первого листа, мкм Длина второго листа, мкм Длина третьего листа, мкм

Саратовская 40 1405±5б,2 412±16,4 240±11.4

¡НИК 1365±47,7 445±16,1 205±10,5

Елизаветинская 1270±48.3 387±14.3 202±8,8

Безенчукский янтарь 1040±51,2 300±13,8 125±5,8

Харьковская 23 1245±46,1 390±17,8 23 7± 10,2

Омский корунд 1045±45,8 325±15,7 107±5,3

От ИаЫ 5 950±39,5 224±8,5 132±5,1

НСР 0.95 113 мкм 49 мкм 31 мкм

Суммарная длина зародышевых листьев может являться показателем потенциала роста уже развернувшихся взрослых листьев. Среди исследуемых сортов суммарная длина зародышевых листьев варьирует в широких пределах - от 1306 (От Rabi 5) до 2057 (Саратовская 40) мкм (рис. 4). Наименьшие значение данного показателя отмечается у сортов Безенчукский янтарь (1465 мкм) и Омский корунд (1477 мкм). Большая величина суммарной длины листьев, кроме

Длина, мкм

НСР 0,95 = 138 мкм

Рис. 4. Суммарная длина зародышевых листьев зерновок Т. durum

сорта Саратовская 40, наблюдается также у сортов НИК (2015 мкм), Харьковской 23 (2006 мкм), Елизаветинской (1975 мкм).

Большие значения по этому показателю развития эмбрионального побега зародыша зерновки среди исследуемых сортов характерны сортам саратовской и алтайской селекции.

Ранее установлено (Степанов, 1991), что суммарная длина зародышевых листьев зерновок пшеницы положительно коррелирует с площадью развернувшихся 1 - 3-го листьев взрослых растений. Определение корреляции между суммарной длиной листьев эмбрионального побега зародыша зерновки и площадью развернувшихся 1 - 3-го листьев среди исследуемых сортов твердой пшеницы показало, что у сортов Саратовская 40, Харьковская 23, Алейская наблюдается положительная корреляция (г=0,58). У большего числа сортов корреляция оказалась невысокой: Гордеиформе 432, Мелянопус 69, НИК, Людмила, Елизаветинская, Аннушка, Безенчукская степная, Алтайская нива, Зарница Алтая, Medora, Ош Rabí 5, Belikh 2. Следующая, также достаточно многочисленная группа, у которой корреляция являлась отрицательной (г=-0,2 - -0,3), представлена сортами Мелянопус 26, Саратовская золотистая, Валентина, Саратовская 59, Крассар, Безенчукский янтарь, Безенчукская 200, Алтайский янтарь, Омская янтарная, Золотая волна, Омский корунд, Ангел.

Коэффициент сбалансированности роста 1-го и 2-го зародышевого листьев (Кср1/2) указывает на особенности донорно-акцепторных взаимоотношений, которые устанавливаются между двумя первыми метамерами; он может являться показателем потенциала кущения будущего побега (Степанов, 2001). Наибольшая величина Кср 1/2 отмечена у От Rabi 5-4,2, Medora и Зарница Алтая - 4,0; меньшие значения свойственны Золотой волне - 2,7. Среди сортов Т. durum отмечается различная величина и Кср 2/3, отражающая особенности межме-тамерных отношений между вторым и третьим зачаточными листьями. У большинства сортов Кср 2/3 находится в пределах 2 - 2,5. Наименьшая его величина отмечена у сортов Харьковская 23, От Rabi 5 (по 1,6), Саратовская 40, Зарница Алтая (1,7). Большие же значения свойственны сортам Золотая волна (3,4) и Омский корунд (3,0).

При определении коэффициента сбалансированности роста листьев было выявлено, что для многих сортов большему значению Кср 1/2 соответствует меньшее значение Кср 2/3, а у таких сортов как Людмила, Золотая волна, Саратовская золотистая, Безенчукская 182 меньшему значению Кср 1/2 соответствует большее значение Кср 2/3.

Сорта твердой пшеницы характеризуются различной степенью развития зародышевых листьев, их соотносительным влиянием друг на друга и на конус нарастания главной зародышевой почки зачаточного побега, который, в свою очередь, влияет на закладку и развитие листовых зачатков. Результатом такого взаимного влияния является различие в количестве листовых примордиев. При небольшом значении Кср 2/3 происходит закладка пятого листа у сортов НИК, Елизаветинская, Харьковская 23, Алейская.

Глава 7. СОРТОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОРАСТАНИЯ ЗЕРНОВОК

штгсимотим

При исследовании проростков, выращенных на растворе 0,1 мМ Са80<ь было обнаружена различная степень развития корневой системы - главного зародышевого корня, нижней и верхней тары зародышевых корней. Преимущественное развитие верхней пары корней отмечено для сорта Мелянопус 26. У сортов Елизаветинская, Безенчукский янтарь, Алтайская нива и Омская янтарная рост корней нижней пары опережает рост главного корня. Для сортов Гордеи-форме 432, Саратовской золотистой, Саратовской 40, НИК, Крассар, Безенчук-ская 200, Харьковской 23 и Алтайского янтаря характерно практически равномерное развитие главного и нижней пары корней. У остальных пятнадцати сортов рост главного корня опережает рост корней нижней пары. Подобные различия указывают на сортовую специфику развития корневой системы.

При выращивании проростков на смеси 1мМ КС1 и 0,1 мМ Са804 (1:1) также отмечается неоднородность развития корневой системы. Длина главного зародышевого корня колебалась от 17 (ВеНкЬ 2) до 130,2 (Омский корунд) мм. Длина верхней пары зародышевых корней, выращенных на смеси солей, составляла от 5,6 (ВеНкЬ 2) до 76,6 (Аннушка) мм. Длина нижней пары зародышевых корней достигала от 14,4 (ВеНк112) до 131 (Мес1ога) мм.

При выращивании на односолевом растворе наибольшего развития достигла корневая система проростков у одиннадцати сортов: Гордеиформе 432, Саратовская золотистая, Валентина, Саратовская 59, Елизаветинская, Безенчук-ская 182, Харьковская 23, Алейская, Омская янтарная, От ИлЫ 5, ВеНкЬ 2 (рис. 5).

Безенчукская 182 --.........П0,1

Саратовская золотистая"'""''" '"' "Г". Г ^¡ д

- .....I !

Мелянопус 26 19,9 |

Саратовская 40 ^

10 60 ПО

Длина, мм

Рис. 5. Средняя длина зародышевых корней проростков пшеницы, выращенных на растворе 0,1 мМ СаБ04

На смеси солей большая суммарная длина корневой системы отмечена у двенадцати сортов: Мелянопус 26 и Мелянопус 69, Саратовская 40, НИК, Валентина, Золотая волна, Аннушка, Крассар, Безенчукская 200, Алтайский янтарь, Зарница Алтая, Мес1ога. Выявлена группа из пяти сортов, имеющих при-

мерно одинаковое развитое зародышевой корневой системы, выращенной на обоих типах растворов: Безенчукская степная, Безенчукский янтарь, Алтайская нива, Омский корунд, Ангел. Отмечена положительная корреляция между длиной развивающихся на растворах корней и длиной побега пшеницы (г=0,66).

У большинства изученных сортов соотношение сухой массы побега и корневой системы находится в пределах 1,7-3. Наибольшие его значения отмечены у сортов саратовской селекции Гордеиформе 432 (5,7), Саратовская 40 (8,2), Саратовская золотистая (5,4) и Людмила (4,5), что свидетельствует о перераспределении веществ в пользу побега. Наименьшие величины данного показателя также характерны для сортов саратовской селекции Елизаветинская и Золотая волна (1,1), Саратовская 59 и НИК (1,2), что может свидетельствовать о более равномерном распределении питательных веществ между побегом и корневой системой проростка по сравнению с остальными изученными сортами. Из этого следует, что существует специфика взаимодействия между частями растения среди сортов Triticum durum с момента прорастания зерновок.

ВЫВОДЫ

1. Толщина оболочек в различных топографических областях зерновки варьирует от 1,1 (От Rabi 5) до 1,9 (Мелянопус 26) % от величины зерновки. Для большинства сортов толщина покровов зерновок положительно коррелирует с размером зерна. Глубина бороздки зерновки составляет от 490 (Гордеиформе 432) до 1940 (Елизаветинская) мкм.

2. Развитие поперечных клеток перикарпа проходит с различной интенсивностью в зависимости от их местоположения в зерновке. Наиболее активное их разрастание происходит в области щечек и бороздки зерновки. Клетки, прилегающие к бороздке, увеличиваются в размерах в зависимости от сорта в 7 - 10 раз, в области щечек - в 4,5 - 6,0 раз, на спинке зерновки - в 3 - 4 раза. Активный рост поперечных клеток в области бороздки продолжается на 3 - 6 дней дольше, чем в остальных частях зерновки. Наиболее существенные сортовые различия по размерам поперечных клеток отмечаются в период начала восковой спелости зерновки.

3. Линейные размеры клеток алейронового слоя изменяются в зависимости от их местоположения в зерновке. Они имеют большую длину в области спинки, меньшую - в области щечек и бороздки. Размер клеток алейронового слоя является сортоспецифическим признаком. Для большинства сортов более крупным клеткам алейронового слоя в области спинки зерновки соответствуют большие их значения в других областях зерновки.

4. В зависимости от местоположения в эндосперме изменяется размер крахмальных зерен: наиболее крупные зерна находятся в средней части зерновки, а гранулы с наименьшим размером отмечаются в эндосперме, прилегающего к зародышу. Выявлена положительная корреляция между размерами больших и средних зерен эндосперма (г= 0,5 - 0,9), больших и малых гранул (г= 0,2 - 0,9). Сорта саратовской селекции характеризуются большим размером крахмальных зерен.

5. Эмбриональный побег зародыша зерновок пшеницы характеризуется различной длиной первого, второго и третьего зародышевых листьев и состоянием конуса нарастания: у двадцати двух сортов отмечается инициация листового примордия четвертого листа, у шести сортов — пятого.

6. Установлена сортовая специфика развития зародышевой корневой системы проростков пшеницы. У большинства сортов наилучшего развития достигает главный корень, преимущественное развитие верхней пары корней отмечается у одного сорта (Мелянопус 26), нижней пары корней - у четырех сортов (Елизаветинская, Безенчукский янтарь, Алтайская нива, Алтайский янтарь). Выявлена группа сортов, у которых при добавлении ионов К+ происходит стимуляция развития корневой системы. Для всех сортов отмечена положительная корреляция между длиной корневой системы и длиной побега.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ * - публикации в печатных изданиях перечня ВАК РФ

1. Танайлова Е.А., Даштоян Ю.В., Коробко В.В. Видовые и сортовые особенности развития листьев эмбрионального побега зародышей зерновок пшеницы // Исследования молодых ученых и студентов в биологии: Сб. науч. тр. Саратов: изд-во СГУ, 2005. Вып.З. С. 99 - 103.

2. Танайлова Е.А. Сравнительная характеристика развития листьев зародыша зерновки твердой пшеницы // Исследования молодых ученых и студентов в биологии. Сб. науч. тр. Саратов: изд-во СГУ, 2006. Вып.4. С. 84-87.

3. Танайлова Е.А., Агапова A.B., Степанов С.А. Сравнительная характеристика клеток алейронового слоя зерновки пшеницы // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения: Сб. науч. ст. Саратов, 2006. Вып.9. С.34-37.

4. Танайлова Е.А., Степанов С.А. Сортовые особенности развития листьев зародыша зерновки твердой пшеницы // Наука. Образование. Молодежь: Материалы IV Всероссийской научной конференции молодых ученых (8-9 февраля 2007 года). Часть 1. Майкоп: изд-во АГУ, 2007. С.41- 43.

5. Танайлова Е.А. Сортовые особенности развития оболочек, алейронового слоя и зародышевых листьев зерновки Triticum durum // Современная физиология растений: от молекул до экосистем: Материалы докладов Международной конференции (в трех частях). Часть 3. (Сыктывкар, 18-24 июня 2007 г.). Сыктывкар, 2007. С. 421 -423.

6. Танайлова С.А., Коробко В.В., Тимирова С.И. Сортовые особенности развития клеток алейронового слоя зерновки твердой пшеницы // Вавиловские чтения-2007: Материалы конференции. Саратов: Научная книга, 2007. С.56.

7. Танайлова Е.А., Степанов С.А. Сортовые особенности развития крахмалистого эндосперма зерновки твердой пшеницы // Вавиловские чтения - 2007: Материалы конференции. Саратов: Научная книга, 2007. С.57.

8. "Степанов С.А.. Танайлова Е.А., Горюнов A.A. Развитие листьев зародыша зерновок яровой пшеницы // Вестник СГАУ, 2008. № 8. С. 29 - 32.

9. Танайлова Е.А., Агапова A.B., Гапонов С.Н. Особенности развития поперечных клеток перикарпия зерновки твердой пшеницы // Бюллетень Ботани-

ческого сада Саратовского государственного университета. Саратов: изд-во «Слово», 2008. Вып. 7. С. 267-270.

10. Прохорова Т.М., Танайлова Е.А. Морфологические особенности строения зародыша зерновки мягкой яровой пшеницы сортов саратовской селекции // Исследования молодых ученых и студентов в биологии: Сб. науч. тр. Саратов: изд-во СГУ, 2009. Вып.б. С. 111 -114.

Подписано в печать 28.05.2009 г. Формат 60х 84 1/16. Бумага офсетная. Печать трафаретная. Объем 1,0 ус.печл. Тираж 100 экз. Заказ 69

Типография АВП «Саратовский источник» г. Саратов, ул. Университетская, 42,оф. 106 т. 52-05-93

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Танайлова, Елена Александровна

Введение.

Глава 1. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ЗЕРНОВКИ ПШЕНИЦЫ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Общий план строения зерновки пшеницы и ее химический состав.

1.2. Строение оболочек пшеницы.

1.3. Строение и функции алейронового слоя эндосперма.

1.4. Особенности организации крахмалистого эндосперма.

1.5. Морфология и анатомия зародыша зерновки пшеницы.

Глава 2. ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ.

2.1. Описание используемого объекта.

2.1.1 Биологической строение твердой пшеницы.

2.1.2. Характеристика исследуемых сортов.

2.2. Методика исследований.

Глава 3. МОРФОЛОГИЯ И АНАТОМИЯ ОБОЛОЧЕК ЗЕРНОВОК ПШЕНИЦЫ TRITICUM DURUM.

3.1. Сортовые особенности оболочек твердой пшеницы.

3.2. Морфология и развитие поперечных клеток зерновок твердой пшеницы.

Глава 4. СОРТОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ КЛЕТОК АЛЕЙРОНОВОГО СЛОЯ ЗЕРНОВОК ТВЕРДОЙ ПШЕНИЦЫ.

Глава 5. АНАТОМИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЭНДОСПЕРМА.

Глава 6. СОРТОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ ЭМБРИОНАЛЬНОГО ПОБЕГА ЗАРОДЫША ЗЕРНОВКИ.

Глава 7. СОРТОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОРАСТАНИЯ ЗЕРНОВОК ТШПСиМВиЯ ИМ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Анатомо-морфологическая характеристика зерновок яровой пшеницы сортов Triticum durum"

В настоящее время под возделываемыми растениями, которые являются источником основных продуктов питания и кормов для животных, а также важным сырьем для легкой, пищевой, химической и других видов промышленности и представляют собой основу сомовоспроизводящегося продовольственного потенциала, занято около одной десятой части всей поверхности суши (Шумный 2004; Гончаров, Кондратенко, 2008).

Большая часть занята всего несколькими десятками видов, большинство из которых — злаки. Пшеницы в силу ряда своих особенностей со временем стали основной возделываемой культурой и заняли все континенты, кроме Антарктиды. Они возделываются на всем пространстве от Северного полярного круга (в Скандинавии) до Огненной Земли и поднялись в горы до высоты 4 тыс. метров над уровнем моря (в Гималаях). Только тропическая зона разрывает сплошной ареал пшениц на две части, приурочивая его к умеренным климатическим поясам обоих полушарий (Гончаров, Кондратенко, 2008).

Пшеница — наиболее важная зерновая культура, дающая почти 30% мирового производства зерна и снабжающая продовольствием более половины населения земного шара (Мир культурных растений, 1994). Ее широкая популярность объясняется разносторонним использованием ценного по качеству зерна. Оно идет, прежде всего, на производство муки, из которой почти повсеместно готовят хлеб и многие другие продукты питания. Хлеб из хорошей муки содержит до 70—74% углеводов (главным образом крахмала), 10— 12% белка, минеральные вещества, аминокислоты, витамины. Этот вкусный, питательный, калорийный продукт (в 100 г до 347 кал) хорошо усваивается и переваривается организмом (Мир культурных растений, 1994). Пшеница наиболее распространенное культурное растение на земле и возможно, что она является одним из первых растений, которое начал культивировать человек. Имеются данные, свидетельствующие, что пшеницу культивировали за многие тысячелетия до нашей эры (Куперман, 1969; Виге11, 2003). До сих пор благодаря исключительной способности синтезировать клейковинные белки, обеспечивающие высокие хлебопекарные качества муки, пшеница занимает монопольное положение среди других зерновых культур (Куперман, 1969).

В настоящее время, как в нашей стране, так и за рубежом, наряду с уменьшением потребления хлебобулочных изделий, наблюдается быстрый рост потребления макаронных изделий. Особенно это характерно для высоко развитых стран. Так, например, в Соединенных Штатах Америки за последние 5 лет потребление макаронных изделий удвоилось. Аналогичная тенденция отмечается в Японии, Англии, Франции. Увеличение потребления макаронных изделий обусловлено в первую очередь их высокими потребительскими свойствами, питательной ценностью, вкусовыми достоинствами, длительными сроками хранения, простотой приготовления. Одним из основных видов сырья для производства высококачественных макаронных изделий является яровая твердая пшеница. Особенно необходимы продукты из твердой пшеницы молодому организму - детям, молодняку птиц и другим животным. Это связано с более высокой его белковостью, лучшим аминокислотным составом, меньшим содержанием крахмала и более высоким содержанием декстринов. Зерном и его отходами при уборке (мякина, солома) и отрубями кормят домашних животных. Кроме того, наряду с зеленой массой и соломой зерно широко используется на корм домашним животным и служит сырьем для пищевой и других отраслей промышленности.

Зерно компактное, сухое, удобное для хранения, транспортировки и посева. Затраты на его производство значительно меньше, чем на многие другие сельскохозяйственные культуры. Зерновые легко улучшаются путем селекции, что дает возможность выводить сорта с оптимальными хозяйственными характеристиками.

Основными природными факторами, влияющими на качество зерна, являются количество выпадающих осадков и температура воздуха в период активной вегетации растений яровой твердой пшеницы. Зерновые имеют очень широкую экологическую амплитуду и пластичность, т. е. могут возделываться в различных климатических и почвенных зонах. Хорошо отзываются на улучшение условий выращивания, в том числе на интенсивные приемы агротехники: внесение удобрений, контроль за болезнями, вредителями и сорняками, орошение, механизацию. Хлебные злаки имеют наиболее высокий коэффициент размножения (отношение убранных семян к посеянным) (Мир культурных растений, 1994).

По данным бюллетеня ФАО (1999), в общем объеме пашни на долю зерновых культур приходится более 50%, или 702 млн. га, что обеспечивает ежегодное производство зерна от 1,6 до 1,9 млрд. т. В развивающихся странах, занимающих большую часть зоны тропиков и субтропиков, под зерновыми культурами находится более 60% от всех их посевов (426 млн. га), основные площади отведены под рис (33%), пшеницу (23%) и,кукурузу (19%). Однако общий сбор зерна хлебных злаков здесь не превышает 55% от мирового. Он лимитирован низкой урожайностью — 1,9 — 2,2 т/га, уровень которой значительно ниже по сравнению с экономически развитыми странами (2,6 - 3,1 т/га). Статистический анализ показывает, что за последние 20 лет произошел значительный рост производства зерновых культур.

В глобальном масштабе увеличение урожая в середине прошлого столетия началось до прироста населения, но производство последних 20 лет не смогло не отстать от спроса. Поэтому становится ясно, что имеется потребность увеличения производства зерновых культур как в Европе, так и в остальной части мира. Европейское производство пшеницы в 2001 составило 129 110 886 тонн. Кроме этого, увеличивалось количество площадей земли используемой для производства зерновых. Однако в Европе осталось немного доступной земли. Так, в Великобритании более чем 70% доступного земельного пространства уже используется для сельского хозяйства, в других европейских странах это число немного меньше. Многие из этих неиспользуемых земель являются весьма неподходящими для зерновых культур и требует почти непрерывной ирригации.

Кроме того, озабоченность вызывает процесс глобального потепления, т.к. увеличение температуры на 5°С может привести к уменьшению урожая на 10 - 15 % (Burell, 2003). Эти условия могут привести не только к изменению аккумуляции продуктов эндосперма, но также привести к изменению его физической структуры, о чем свидетельствуют исследования, проведенные на ячмене (Wallwork et al., 1998). Очевидно такие данные не могут быть точны из-за многих взаимодействующих факторов, но ясно, что увеличение температуры в Европе может легко привести к нехватке пшеницы (Burell, 2003). Это связано, как полагают, с тем, что одним из факторов, ограничивающих заполнение эндосперма пшеницы в температурах более чем 20°С, является температурная чувствительность крахмалсинтазы (Jenner et al., 1995) и других крахмалсинтезирующих энзимов (Wallwork et al., 1998а). В результате этого не происходит синтеза крахмала и инициации крахмальных зерен, клетки эндосперма, в особенности периферического слоя, остаются относительно пустыми что, в свою очередь, вызывает изменение и состава, и структуры эндосперма (MacLeod and Duffiis, 1988; Wallwork et al., 1998, 1998a).

Следствием изменения климата на планете является засуха, и для России эта проблема также является актуальной, т.к. большинство посевных площадей пшеницы в нашей стране находятся в зонах рискованного земледелия. В то же время к селекционным достижениям России можно отнести создание многих засухоустойчивых сортов-доноров этого признака (Пшеничникова, Смирнова, 2006).

В современном мире крахмал обеспечивает, по крайней мере, 35% ежедневного энергетического потребления человека, но это значение может быть намного выше. Во многих областях, особенно Африки и Дальнего Востока, крахмал может обеспечивать 80% ежедневных энергетических потребностей человека (Burell, 2002). Ежегодное производство крахмала хлебными злаками составляет приблизительно 2050 миллионов тонн (Tester, Karkalas, 2002). Однако такого количества недостаточно для удовлетворения спроса бурно растущего населения, для этого необходимо значительное увеличение темпов производства зерновых культур (Мир культурных растений, 1994; Ви-ге11, 2002).

Проблема получения высокой продуктивности растений, в частности пшеницы, заслуженно привлекает внимание физиологов и генетиков, селекционеров и агротехников, физиков и математиков, с разных позиций изучающих продукционный процесс.

Урожай зерна яровых пшениц варьирует в зависимости от сорта и условий возделывания от 20 до 90 ц/га (Шульгин, Щербина, 1981). В ходе предшествующего периода селекции был достигнут определенный уровень урожайности яровой пшеницы за счет увеличения мощности растений при неизменности функции роста отдельных органов и без существенных изменений интенсивности и чистой продуктивности фотосинтеза (Кумаков, 1978). Однако увеличение общей биомассы растений на единице площади земли не могло быть беспредельным из-за ограниченности ресурсов пищи и влаги и обострения конкуренции растений за свет.

Теоретический анализ явлений, происходящих в посевах при увеличении размеров листовой поверхности и их общей массы, дан в ряде работ (Ни-чипорович, 1956, 1965, 1966; Росс, 1975), в которых показано, что в ходе дальнейшей селекции пшеницы для условий недостаточного увлажнения необходимо увеличивать массу запасающих органов на единице площади земли по возможности без дальнейшего увеличения ассимилирующей поверхности.

Необходимость радикального изменения морфологии пшеницы возникла в связи со значительным изменением условий выращивания, а именно более широком применении удобрений и орошения. Появилась острая необходимость поиска генов, ограничивающих рост растений до уровня обеспечивающего не только достаточную устойчивость к полеганию, но и наивысшие урожаи зерна при высоком его качестве. Вовлечение в селекцию корот-костебельных форм (Кумаков, 1967; ЭлуаттаШап, 2006) привело не только к повышению устойчивости растений к полеганию, но и к коренной перестройке морфологической структуры растений, что повлекло за собой значительное изменение донорно - акцепторных отношений между органами. Если в предшествующий период селекция пшеницы была направлена на повышение устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды и приспособленности к местным условиям, что привело к сдвигу максимума фотосинтетического потенциала ближе к периоду налива зерна и, как следствие, к повышению выхода зерна в урожае (Кумаков, 1967), то на последующем этапе перед селекционерами стояла более трудная задача - создание сортов интенсивного типа при сохранении их устойчивости на достигнутом уровне (Кумаков, 1978).

Ввиду того, что доля суммарного влияния качества семян на валовый сбор зерна составляет 15 — 20% и больше (Строна, 1984) и так как изучение особенностей организации и физиологии зерновки пшеницы, включая видовые и сортовые аспекты, имеет значение для решения продовольственной проблемы (Jenner et al.,1991; Trewavas, 2001), необходимо детальнее раскрыть биологические особенности вида Т. durum Desf., сорта которого способны давать очень высокие урожаи исключительно ценного по качеству зерна и которые в то же время при неблагоприятных условиях для развития в силу своей меньшей пластичности резко снижают урожайность. В настоящее время стоит неотложная задача выведения таких сортов твердой пшеницы, какие сочетали бы свои ценные биологические свойства — высокие качества зерна (стекловидность, белковость), которыми они отличаются от мягкой пшеницы, а также создание и использование засухоустойчивых и скороспелых сортов с более мощной и активно работающей корневой системой (Ку-перман, 1956; Васильчук, 2001). В рыночных условиях такие сорта должны быть быстро окупаемыми, приспособленными для возделывания в маргинальных природных условиях, что является основой устойчивого сельского хозяйства и продовольственной безопасности (Пшеничникова, Смирнова, 2006).

В последние годы большой интерес представляет собой вопрос, каким образом происходит аккумуляция запасных продуктов, главным образом белка и крахмала (Rolletschek et al., 2004). Несмотря на интенсивное изучение генетики развития семян (Duffus, Cochrane, 1982; Olsen et al., 1992), регуля-торные механизмы, лежащие в их способности запасать эти вещества, долго были неизвестны. Недавно было показано, что развитие семян, а также повышение уровня АТФ в них, выполняющего главную регуляторную роль в запасающей активности семян, тесно связано с алейроновым слоем, где происходит запасание протеинов (Rolletschek, et al., 2004).

В прошлом широкое использование анатомических методов позволило определить анатомию как одно из средств изучения явления сортообразования. При этом исходили из предпосылки, что структура растения есть результат реализации наследственно обусловленных признаков в конкретных условиях среды. В связи с изменением условий среды может меняться и структура (качественно и количественно), т.е. структура нечто пластичное, причем пластичности присущ тот или иной размах. На основе экспериментов широкое распространение получило суждение, что, по сравнению с морфологическими признаками, анатомические являются более консервативными, а, следовательно, более ценными в селекционной практике (Александров, 1937, 1939).

Структура и развитие зерновки пшеницы изучались многими исследователями, но нередко эти исследования имеют описательный характер с отсутствием информации по количественному развитию изучаемых структур, не было сделано попыток связать их физиологические наблюдения с морфологией тканей более детально. Поэтому до сих пор вопросы взаимосвязи структуры и функции ряда клеток и тканей остаются предметом дискуссии. Другой не менее существенной задачей на современном этапе развития физиологии растений является дальнейшее изучение ростовых корреляций и характера взаимоотношения между органами в ходе формообразовательного процесса у сортов, различных по морфологической структуре, темпам развития и продуктивности. Одним из средств решения этой задачи может быть широкое использование анатомических методов, позволяющих упорядочить наше понимание связи различных физиологических процессов со структурой органа, или целого растения.

В последнее время проблема интеграции и регуляции физиологических процессов, подразумевающая хорошие знания структурных основ межклеточных взаимодействий, определяет интерес к исследованию, казалось бы, хорошо изученного объекта, зерновки пшеницы. В современной биологии нет к настоящему времени объективного понимания механизмов интеграции различных физиологических процессов. Согласно одной из концепций, доминирующими центрами регуляции гомеостаза растения являются апексы побега и корня (Полевой, 1975; Полевой, 2001). Альтернативная концепция признает наличие центральных регулирующих элементов в переходной зоне от побега к корню растения (Зубкус, 1979). Существует также взгляд на растение как надклеточной структуры, не адекватной организму (Гамалей, 1997). Одной из причин различных концепций относительно физиологии целостности растения является недостаточное знание анатомии и морфологии организмов на разных уровнях их развития. Несмотря на сохраняющийся интерес к изучению зерновок пшеницы как важнейшей продовольственной культуры, существующие представления не дают полной картины морфологических и анатомических особенностей ее развития в течении и по завершении эмбриогенеза.

В связи с вышеизложенным, целью работы являлось выявление сортовых особенностей по степени развития анатомических и морфологических признаков зерновок яровой твердой пшеницы. В ходе исследований решались следующие задачи:

1. Установить сортовые особенности по степени развития оболочек зерновок твердой пшеницы.

2. Определить специфику морфологии поперечных клеток перикарпия в различных топографических частях зерновки, а также выявить динамику их развития.

3. Выявить степень развития клеток алейронового слоя в различных топографически частях зерновки.

4. Провести сортовую оценку особенностей крахмальных зерен эндосперма.

5. Определить длину листьев и коэффициент сбалансированности их роста к концу эмбриогенеза зерновок различных.

6. Установить сортовую специфику прорастания семян сортов твердой пшеницы.

Научная новизна работы.

Отмечена различная степень развития оболочек среди сортов твердой пшеницы. Показана сортовая специфика морфологии поперечных клеток перикарпия зерновок твердой пшеницы в различных частях зерновки, а также описана особенность их развития. Отмечено, что наиболее активное разрастание поперечных клеток наблюдается в области бороздки и щечек, а в области спинки эти клетки растягиваются в меньшей степени. Поперечные клетки, прилегающие к бороздке, растут и сохраняют хлоропласты дольше, чем в других частях зерновки.

Получены новые данные об анатомических особенностях организации эндосперма в различных топографических областях зерновки. Отмечены морфологические особенности крахмальных зерен эндосперма и алейронового слоя клеток в различных частях зерновки.

В работе при анатомическом исследовании зародышей зерновок впервые показано, что сорта твердой пшеницы имеют отличия по степени развития главной зародышевой почки по завершении эмбриогенеза, что выражается в разных стадиях пластохронного цикла, а также длине первых трех эмбриональных листьев. Определен коэффициент сбалансированности их роста, отражающий величину донорно-акцепторных отношений между метамерами зачаточного побега, что в дальнейшем будет оказывать существенное влияние на развитие взрослого растения.

Определена сортовая специфика прорастания семян на растворе осмо-тика. Выявлена группа сортов, имеющих наибольшее развитие корневой системы в присутствии ионов К+, группа сортов, у которых рост корней угнетается в присутствии этого иона, а также группа сортов, у которых семена достаточно хорошо развиваются как в присутствии К+, так и без него. Это позволяет предположить сортовую физиологическую разнокачественность корневой системы, что в дальнейшем определяет специфику роста и развития, как листьев, так и колоса.

Теоретическое и практическое значение. Полученные сведения вносят вклад в изучение морфологии, анатомии и физиологии важнейшей сельскохозяйственной культуры — пшеницы. Эти данные могут быть использованы для теоретического исследования морфогенеза растений, а также в' селекционных работах для оценки перспективности сортов. Установленные сортовые особенности анатомии и морфологии пшеницы можно использовать для построения морфофизиологических моделей сортов твердой пшеницы. Проведенный морфо-анатомический анализ открывает перспективы для более глубокого понимания особенностей роста и налива зерновок пшеницы, коррелятивного взаимоотношения органов на уровне целого организма.

Результаты исследований включены в курсы лекций по анатомии, физиологии растений. Они используются также при проведении лабораторных практикумов, выполнении курсовых и дипломных работ на биологическом факультете Саратовского государственного университета.

Основные положения, выносимые на защиту:

2. Развитие поперечных клеток перикарпия зерновок Т. durum является сортоспецифическим признаком.

4. Главная почка эмбрионального побега зерновок разных сортов Т. durum имеет различную степень развития.

Апробация работы. Основные результаты исследований докладывались и обсуждались на научной конференции аспирантов и студентов биологического факультета СГУ (Саратов, 2005, 2006); IV Всероссийской научной конференции молодых ученых «Наука. Образование. Молодежь» (Майкоп, 2007); Международной конференции «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» (Сыктывкар, 2007); конференции, посвященной 120-й годовщине со дня рождения академика Н.И. Вавилова «Вавиловские чтения» (Саратов, 2007); конференции International School for Young Scientists and Students on Optics, Laser Physics and Biophysics (Саратов, 2008).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 10 работ.

Декларация личного участия автора. Автор лично провел полевые и лабораторные исследования, осуществил сбор объектов, провел морфометриче-ский и анатомические исследования. Обработка полученных данных, их интеграция, оформление проведены автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 70 — 90 %.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Танайлова, Елена Александровна

выводы

1. Толщина оболочек в различных топографических областях зерновки варьирует от 1,1 (От ЯаЫ 5) до 1,9% (Мелянопус 26) от величины зерновки. Для большинства сортов толщина покровов зерновок положительно коррелирует с размером зерна. Глубина бороздки зерновки составляет от 490 (Гор-деиформе 432) до 1940 (Елизаветинская) мкм.

2. Развитие поперечных клеток перикарпа проходит с различной интенсивностью в зависимости от их местоположения в зерновке. Наиболее активное их разрастание происходит в области щечек и бороздки зерновки. Клетки, прилегающие к бороздке, увеличиваются в размерах в зависимости от сорта в 7 — 10 раз, в области щечек в 4,5 - 6,0 раз, на спинке зерновки в 3 - 4 раза. Активный рост поперечных клеток в области бороздки продолжается на 3 - 6 дней дольше, чем в остальных частях зерновки. Наиболее существенные сортовые различия по размерам поперечных клеток отмечаются в период начала восковой спелости зерновки.

4. В зависимости от местоположения в эндосперме изменяется размер крахмальных зерен: наиболее крупные зерна находятся в средней части зерновки, а гранулы с наименьшим размером отмечаются в эндосперме, прилегающего к зародышу. Выявлена положительная корреляция между размерами больших и средних зерен эндосперма (г= 0,5 - 0,9), больших и малых гранул (г= 0,2 — 0,9). Сорта саратовской селекции характеризуются большим размером крахмальных зерен.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Культурное растение, каким является пшеница — совместный продукт природы и человека, т. е. естественного и искусственного отбора. Стремления селекционеров всегда были направлены на увеличение запасающей части зерна. На фоне интенсификации сельского хозяйства происходило изменение естественно сложившейся морфологической структуры как растения в целом, (Кумаков, 1977) так и зерновки в частности, и как следствие, сортовые различия в соотношении органов оказались генетически детерминированы и сохраняются независимо от влияния внешних факторов.

В проведенном исследовании было выявлена положительная корреляция между клетками алейронового слоя и крахмальными зернами эндосперма, которая среди исследуемых сортов находится в пределах 0,1 — 0,9. Это означает, что наряду с увеличением крахмалистой части эндосперма происходило и увеличение размера алейронового слоя, что может объясняться общностью происхождения этих структур и их тесной взаимосвязью в процессе онтогенеза зерновки. Исключение составляют сорта Гордеиформе 432 (г= -0,3), Саратовская 40 (г= -0,3), Омский корунд (г= -0,8), у которых наряду с достаточно крупными крахмальными зернами отмечаются небольшие клетки алейронового слоя, что может являться показателем сортовой специфики взаимодействия этих структур эндосперма.

Также отмечено, что с размером зерна связаны количественные показатели поперечных клеток перикарпия зерновки - чем крупнее зерновка, тем больше размеры поперечных клеток (г= 0,2). Взаимосвязи между толщиной оболочек и размерами поперечных клеток выявлено не было.

Таким образом, можно предположить, что в процессе выведения новых сортов твердых пшениц наряду с увеличением размеров зерна происходило увеличения тех структур зерновки, которые тем или иным образом участвуют в процессе налива зерна, а также выполняют запасающую функцию.

На примере мягкой пшеницы было показано (Степанов и др., 2009), что селекция сортов пшеницы на лучшую выполненность семян одновременно способствовала отбору линий и сортов, имеющих зерновки с более развитым эмбриональным побегом зародыша. При изучении степени развития главной зародышевой почки эмбрионального побега пшеницы и связи ее с размерами зерновки, такой закономерности выявлено не было. Следовательно, размер зародыша не зависит от размера зерновки, что может объясняться различием процессов, обеспечивающих накопление питательных веществ и процессов, обуславливающих развитие и дифференцировку зародыша, т.е. сортовой спецификой конкурентных взаимоотношений между эмбриональным побегом и эндоспермом во время формирования зерновки твердой пшеницы.

Для морфогенеза проростков пшеницы разных сортов с момента прорастания семян существенное значение имеет степень развития примордиев листьев эмбрионального побега главной почки зародыша зерновки и их коррелятивные взаимоотношения с зародышевой корневой системой. При определении развития зародышевой корневой системы была отмечена положительная корреляция между ее длиной-и степенью развития побега (г= 0,1 -0,7). Это позволяет судить о том, что при лучшем развитии зачаточного побега лучшего развития достигает и корневая система, что имеет большое значение на начальных этапах прорастания семян.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Танайлова, Елена Александровна, Саратов

1. Аветисова Л.В., Стефанов С.Б. Применение морфометрии в исследованиях ботанических объектов // Биологические науки, 1979. №4. С. 103-109.

2. Александров В.Г., Яковлев М.С. Морфология зерна и строение эндосперма различных форм кукурузы Zea mays II Ботанический журнал СССР, 1935. № 20, С. 245—281.

3. Александров В.Г., Александрова О.Г. Об анатомических признаках, характеризующих стекловидность и мучнистость зерновки пшеницы // Тр. по прикл. ботан., генет., и селекции. Л., 1936. Сер. 5А. С. 25-42.

4. Александров В.Г., Александрова О.Г. Анатомический анализ некоторых моментов налива и созревания зерновки пшеницы // Тр. по прикл. ботан., гент. и селекции. Л., 1936а. Сер. 5А. С. 43-57.

5. Александров В.Г., Александрова О.Г. О методе изучения анатомического строения эндосперма зерна пшеницы // Тр. по прикл. ботан., генет., и селекции. Л., 19366. Сер. 5А. С. 3-23.

6. Александров В.Г., Александрова О.Г. Анатомия зерна пшеницы // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. Л., 1936в. Сер. 5А. Вып.2. С. 47-60.

7. Александров В.Г. О строении покровов зерновки злака.// Ботанический журнал СССР. Л., 1937. Т.22. №4. С.364-392.

8. Александров В.Г., Александрова О.Г., Об ядре в клетках эндосперма злаков и его роль при наливе и созревании зерновки // Доклады АН СССР. М., 1938. Т.20. №7-8. С. 619 622.

9. Александров В.Г., Александрова О.Г. О строении щуплых зерновок твердой пшеницы // Доклады АН СССР. М., 1938а. Т. 18. С. 307 310.

10. Александров В.Г., Александрова О.Г. О наливе и щуплости зерновок мягкой пшеницы // Доклады АН СССР. М., 19386. Т.18. С. 613 616.

11. П.Александров В.Г., Александрова О.Г. О строении бороздки зерновки пшеницы //Доклады АН СССР. М., 1938д. Т.21. №1-2. С. 81-84.

12. Александров В.Г. О строении эндосперма зерновки злака // Ботанический журнал, 1939. Т.24. №1. С. 58-92.

13. Александров В.Г., Александрова О.Г. Развитие эндосперма зерновки злаков и его морфологическая сущность // Доклады АН СССР. М., 1939а. Т.24. №8. С. 796-800.

14. Александров В.Г., Александрова О.Г. О состоянии клеточных ядер в перикарпии и эндосперме пшеницы во время налива и созревания зерновки // Доклады АН СССР. М., 19396. Т. 22. №4 С. 197 200.

15. Александров В.Г., Савченко М.И. К вопросу об истории развития семенной оболочки зерновки злака// Ботанический журнал. Л., 1941. Т.26. №2-3. С. 115-128.

16. Александров В.Г., Александрова О.Г. О структуре семенной кожуры (спермодермы) зерновки пшеницы и протандрии // Доклады АН СССР, 1944. Т.42. №2. С. 89-93.

17. Александров В.Г., Александрова О.Г. Анатомия зерновки пшеницы // Труды БИН им. В.А. Комарова АН СССР, 1948. Сер. 1. Вып.7. С. 263-334.

18. Александров В.Г., Александрова О.Г. Морфолого-физиологическая характеристика колоса и зерна пшеницы // Труды БИН им. В.А. Комарова АН СССР, 1951. Сер. 7. Вып.2. С. 112-130.

19. Алявдина A.A. Наружные покровы зерновки пшеницы как проводящая система // Доклады АН СССР, 1939. Т.25. №6. С. 526-528.

20. Алявдина A.A. Наружные покровы зерновки пшеницы как проводящая система. // Доклады АН СССР, 1941. Т.31. №9. С. 953-955.

21. Аникеев В.В., Кутузов Ф.Ф. Новый способ определения листовой поверхности у злаков // Физиология растений, 1961. Т.8. №3. С. 375-377.

22. Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы. Л.: Колос, 1974. 206 с.

23. Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы. Автореферат дис. на соиск. учен, степени канд. биол. наук. Л., 1977. 24 с.

24. Батыгина Т.Б., Бутенко Р.Г. Морфогенетические потенции зародышей покрытосеменных растений // Ботанический журнал. Л., 1981. Т. 66. № 11. С. 15-31.

25. Батыгина Т.Б. Хлебное зерно // Бот. институт им. Комарова. М.: Наука, 1987. 43 с.

26. Бриггл А.У. Морфология растения пшеницы // Пшеница и ее улучшение. М.: Колос, 1970. С. 126-139.

27. Бурень В.М. Образование зачатков органов у пшеницы // Морфофизиоло-гические основы устойчивости растений. М., 1985. С. 76-82.

28. Василевская В.К. Анатомическое строение зародыша и проростка некоторых травянистых растений // Вестник Ленинград, ун-та. Л., 1959. №3. С. 37-42.

29. Василевская В.К., Кондратьева-Мельвиль Е.А. О некоторых вопросах строения верхушки вегетативного побега // Проблемы ботаники. Л., 1958. вып.З. С. 288-298.

30. Васильчук Н.С. Селекция яровой твердой пшеницы. Саратов, 2001. 123 с.

31. Вигоров Л.И. Микроскопическая структура клеток алейронового слоя зерновок мягких пшениц // Доклады АН СССР, 1954. Т.98. №3. С. 479482.

32. Вигоров Л.И. Образование алейроновых зерен в зерновках пшеницы // Доклады АН СССР, 1956. Т.111. №6. С. 1363-1366.

33. Володарский А.И. Фотопериодическая активность листьев в связи с их возрастом и ростовыми процессами // Сельскохозяйственная биология. М., 1971. Т.16. №2. С.228 241.

34. Гамалей Ю. В. Цитологические основы дифференциации ксилемы. Л.: Наука, 1972. 144 с.

35. Гамалей Ю.В. Надклеточная организация растений // Физиология растений, 1997.Т.44. №6 С. 819-846.

36. Глуховцева Н.И. О методах и результатах селекции яровой пшеницы интенсивного типа для условий среднего Поволжья // С/х биология, 1978. Т.13. №3. С. 338-351.

37. Гончаров Н.П, Кондратенко Е.Я. Происхождение, доместикация и эволюция пшениц // Вестник ВОГиС, 2008. Т.12. № 1-2. С. 159-179.

38. Градчанинова О.Д., Гудкова Т.И. эволюция защитных покровов семян хлебных злаков // Адаптация и рекомбиногенез у культурных растений: Тез. докл. Всезоюз. конф. Кишинев, 1979. С. 78 — 79.

39. Гусейнов А.Г. Анатомо-физиологические свойства зерна пшеницы // Институт генетики и селекции АН УзССР. Баку, 1972. С.9.

40. Данович К.Н., Соболев Л.И, Жданова Л.П. Физиология семян. М.: Наука, 1982. С.43-126.

41. Добрынин Г.М. Рост и формирование хлебных злаков. Л.: Колос, 1969. 275 с.

42. Дорошенко A.B. Изменчивость анатомических признаков зерновки пшениц под влиянием географических факторов // Труды по прикл. ботан., генет. и селекции, 1934. Сер. 3. № 4, С. 79—112.

43. Дунаева С.Е. Особенности ультраструктуры хлоропластов перикарпия зерновки мягкой пшеницы // Доклады АН СССР, 1980. Т.255. №2. С.504-506.

44. Дунаева С.Е. Ультраструктура поперечных клеток мезокарпия зерновки Tr. aestivum //Ботанический журнал, 1982. Т.67. С.526-532.

45. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. 352 с.

46. Евдокимова O.A. Морфогенез побегов кущения различных видов пшеницы и его зависимость от внешних и внутренних факторов. Автореферат дис. на соиск. учен, степени канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 1997. 24 с.

47. Егорова С.И., Быховцев Б.Г. Формирование зародышевой корневой системы у различных сортов пшеницы в связи с анатомической структурой побегообразующей зоны зародыша // Сельскохозяйственная биология, 1985. №1. С. 46-49.

48. Заминян С.С. Сравнительная анатомия зерновок некоторых видов пшениц и эгилопсов // 1 Всесоюзная конференция по анатомии растений. JL: Наука, 1984. С.62.

49. Зубкус О.П. Особенности генерации электрических импульсов растениями // Известия Сибирск. отд. АН СССР: Серия биол. науки. Новосибирск, 1979. Вып.5-1. С. 120-124.

50. Иванов. В.Б. Меристема как самоорганизующаяся система: поддержание и ограничение пролиферации клеток // Физиология растений, 2004. Т.51. №6. С. 926-941.

51. Ивановская Е.Д. К онтогенетике алейронового слоя зерновки пшеницы и ее гибридов//Известия АН,СССР: Серия биол., 1965. №6. С.848-857.

52. Иоффе М.Д. Развитие зародыша и эндосперма у пшеницы, конских бобов и редиса // Труды ботан. ин-та им. Комарова. JL, 1950. Вып.1. Сер.7. С. 211-269:

53. Каден H.H. Зерновка как основной тип плода злаков // Морфогенез растений, 1961. Т.2. С.73-80.

54. Каталог мировой коллекции ВИР // Сорта яровой пшеницы НИИСХ Юго-Востока. Л.,1986. Вып. 445. 276 с.

55. Кефели В.И. Первичные механизмы интеграции и роста растительного организма // Рост растений. Первичные механизмы. М.: Наука, 1978. С. 615.

56. Климашевская Н.Ф. Изменение донорно-акцепторных отношений в растении пшеницы в, связи с эволюцией- его структуры. Вест. с.-х. науки, 1986. №5. с. 50-58.

57. Княгиничев М.И. Биохимия пшеницы. М.: Сельхозгиз, 1951. 416 с.

58. Кондратьева-Мельвиль Е.А. Развитие структуры в онтогенезе однолетнего двудольного растения // Тр. Ленинградского о-ва испыт. природы. Л., 1979. Т. 74. Вып. 3. 116 с.

59. Кондратьева-Мельвиль Е.А. Ярусная изменчивость листьев в онтогенезе однолетнего двудольного растения // Бот.журнал. Л., 1980. Т. 65. №8 С. 1113-1119.

60. Коновалов Ю.Б., Удалов В.А. Сила роста семян из разных частей колоса //Доклады ТСХА. М., 1975. Вып. 102. С. 229-233.

61. Коновалов Ю.Б. Аттрагирующая активность развивающихся плодов, семян и перспективы использования её в качестве селекционного признака // Физиолого-генетические основы повышения продуктивности зерновых культур. М., 1975а. С. 34-43.

62. Коновалов Ю.Б. Особенности метамеров различных частей колоса ячменя и пшеницы в свете представлений о причинах разноколосия // Известия ТСХА. М., 19756. Вып.1. С.64-76.

63. Красавина М.С., Бурмистрова H.A., Фещенко Н.Ф., Носов A.B. Калий в апопласте акцепторной зоны корня // Физиология растений, 2005. Т.52. №4. С. 591 -599.

64. Кретович В.Л. Биохимия зерна и хлеба. М.: Наука, 1991. 136 с.

65. Кумаков В.А. Показатели фотосинтеза как селекционный признак у пшеницы // С/х биология, 1967. Т. 2. №4, С. 557-558.

66. Кумаков В.А. Эволюция показателей фотосинтетической деятельности яровой пшеницы в процессе селекции и их связь с урожайностью и биологическими особенностями растений. Автореферат дисс. на соискание уч. ст. доктора биол. наук. Л, 1971. 50 с.

67. Кумаков В.А. Физиологические аспекты модели сорта яровой пшеницы для условий Поволжья // С/х биология, 1978. Т. 13. № 5. С. 695-702.

68. Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы. М.: Колос, 1980. 207 с.

69. Кумаков В.А. Фотосинтетическая деятельность растений в аспекте селекции // В кн.: Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. С. 283-293.

70. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. М.: Агропромиздат, 1985. 270 с

71. Кумаков В.А., Березин Б.В. Евдокимова O.A., Игошин А.П. Степанов С.А. Шер К.Н. Продукционный процесс в посевах пшеницы. Саратов, 1994. 202 с.

72. Куперман Ф.И. Биологические основы культуры пшеницы // Изд-во Моск. ун-та, 1953. С.193-197.

73. Куперман Ф.М. Физиология сельскохозяйственных растений. Том IV. Физиология пшеницы. Главный редактор Б.А. Рубин, Ответственный редактор тома П.А. Генкель. Изд-во Московского ун-та, 1969. 555с.

74. Куперман Ф.М. Биологические основы культуры пшеницы. Морфофи-зиологические приемы исследования видов пшеницы. Биологический контроль за посевами пшеницы. Изд-во Моск. ун-та, 1956. 111 с.

75. Литовченко М.И. Влияние силы роста и химического состава семян на урожайность ячменя // Морфолого-физиологические показатели продуктивности, устойчивости растений и использование их в селекционно-семеноводческой работе. Л., 1981. Т. 419. С. 55-59.

76. Лутова Л.А., Проворов H.A., Тиходеев О.Н., Тихонович И.А., Ходжайова Л.Т., Шишкова С.О. Генетика развития растений. Спб.: Наука, 2000. 539 с.

77. Маргеррамов М.Г. Индукция калиевой проводимости в клетках //Докл. МОИП. М., 1986. С. 18-20.

78. Мартынов С.П., Бобротворская Т.В., Пухальский В.А. Анализ генетического разнообразия сортов яровой твердой пшеницы (Triticum durum Desf.), районированных на территории России в 1929-2004 гг // Генетика, 2005. Т.41. №10. С. 1358-1368

79. Меджель М., Мак-Мастерс, Дороти Бредбери, Хитон Д.К. Микроскопическое строение и состав зерна пшеницы // Пшеница и оценка ее качества. М: Колос, 1968. С.45-91.

80. Мир культурных растений. Справочник // В.Д. Баранов, Г.В.Устименко. М.: Мысль, 1994. 381 с.

81. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма// 42-е Тимирязевские чтения. М.: Наука, 1983. 64с.

82. Морозова З.А. Основные закономерности морфогенеза пшеницы и их значение для селекции. М.: МГУ, 1986. 164 с

83. Ничипорович A.A. Фотосинтез и теория получения высоких урожаев. М.: Изд-во АН СССР, 1956. 94с.

84. Ничипорович A.A. Фотосинтез и рост в эволюции растений и в их продуктивности // Физиология растений. М., 1961. Т.8. Вып.1. С.19-28.

85. Ничипорович A.A. Фотосинтез и вопросы интенсификации сельского хозяйства. М.: Наука, 1965. 48 с.

86. Ничипорович A.A. Фотосинтез и урожай. М.: Знание, 1966. 48 с.

87. Ничипорович A.A. Фотосинтез и рост в эволюции растений и в их продуктивности // Физиология растений. М., 1980. Т.27. Вып.5. С. 942 961.

88. Носатовский А.И. Пшеница (биология). М., Гос. изд-во с.-х. литературы, 1950. 408 с.

89. Павлов А.Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы. М.: Наука, 1967. 339 с.

90. Петрова JT.P. О диагностическом значении морфолого-анатомических признаков зерновки злаков // 1 всесоюз. конф. по анатомии раст. (Ленинград, октябрь, 1984): тез. докл. Л., 1984. 137 с.

91. Полевой В.В. Системы регуляции у растений // Вестник Ленинград, ун-та. Л, 1975. №15. С.104-108

92. Полевой В.В. Роль ауксина в системах регуляции у растений. Л.: Наука, АН СССР, 1986. Тимирязевские чтения. 79 с.

93. Полевой В.В., Максимов Г.Б., Синюхина Н.Ф. Методы изучения мембран растительных клеток. Л.: Изд-во Ленинград, ун-та, 1986. 192 с.

94. Полевой В.В. Физиология целостности растительного организма // Физиология растений, 2001. Т.41. №4. С.631-643

95. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, 1960. 207 с.

96. Пшеничникова Т.А, Смирнова О.Г. Институт цитологии и генетики СО РАН и международные научные программы по генетике пшеницы // Вестник ВОГиС, 2006. Т. 10. № 1. С.203- 207.

97. Рожевиц Р.Ю Злаки // Введение в изучении кормовых и хлебных злаков. M.-JI.: Сельхозгиз,1937. 638 с.

98. Ростовцева З.П. Рост и дифференцировка органов растения. М.: МГУ, 1984. 152 с

99. Росс Ю.К. Радиационный режим и архитектоника растительного покрова. JL: Гидрометиоиздат, 1975. 342 с.

100. Рудашевская E.JL, Кирпичникова A.A., Шишова М.Ф. Активность Н4"-АТФ-азы плазмалеммы клеток колеоптилей в процессе развития проростка кукурузы // Физиология растений, 2005. Т.52. №4. С. 566-572.

101. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971. 357 с.

102. Степанов С.А. Сравнительная характеристика вегетативного органогенеза различных селекционно-генетических форм пшеницы // Вопросы биологии растений и животных Поволжья. Саратов: СГУ, 1984. С. 26-37.

103. Степанов С.А Некоторые особенности формирования колоса яровой пшеницы в условиях Юго-Востока // Вопросы биохимии и физиологии растений и микрорганизмов. Саратов, 1991. С.62-66.

104. Степанов С.А., Кумаков В.А. Влияние температуры на функциональную активность конуса нарастания побега яровой пшеницы // Вопросы ботаники Нижнего Поволжья. Саратов: СГУ, 1993. С. 93-103.

105. Степанов С.А. Новые аспекты проблемы целостности растительного организма. Саратов, 1993 а. 23 с.

106. Степанов С.А. Морфогенез пшеницы: анатомические и физиологические аспекты. Саратов: Слово, 2001. 213 с.

107. Степанов С.А., Коробко В.В., Даштоян Ю.В. Трансформация межмета-мерных отношений в онтогенезе побега пшеницы // Известия СГУ, 2005. Серия химия, биология, экология. Вып.2. Т.5. С. 33-36.

108. Строна И.Г., Проблемы семеноведения и семеноводства на современном этапе // Селекция и семеноводство. Киев, 1984 №56. С.85-88.

109. Тортинская JI.P., Раменскмй Н.В., Умлева И.Г. Элементы анатомии и морфологии зерновки пшениц юга Украины // Изв. высш. учебн. заведений пищ. технология. Киев, 1963. № 4. С. 12 — 16.

110. Удольская H.JI. Введение в биометрию. Алма-Ата: Наука, 1976. 84 с.

111. Федоров Н.И. О меристематической деятельности у культурных злаков и её значение в продуктивности растений // Труды Саратовского с.-х. инта. Саратов, 1971. Т. 29. С. 3-6.

112. Федоров Н.И. Продуктивность пшеницы. Саратов: Приволжск. книжн. из-во, 1980. 175 с

113. ФляксбергерК.А. Пшеницы//Сельхозгиз. JL, 1938. С.296.

114. Худяк М.И. Эндосперм покрыстосеменных растений. Киев: Изд-во АН СССР, 1963. С.36-64.

115. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. М, 1958. С.118-127.

116. Чельцова Л.П. Рост конусов нарастания побегов в онтогенезе растений. Новосибирск: Наука, 1980. 192 с.

117. Шигаев А.Н. Ацидофицирующая активность корней пшеницы: сортовая специфика, действие экстремальной температуры : автореф. дис. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. М., 1994. 21 с.

118. Шульгин И.А., Щербина И.П. Активность продуктивности пшеницы // Биологические науки, 1981. №19. С 5-22.

119. Шумной В.К. Проблемы генетики растений // Вестник ВОГиС, 2004. Т.8. № 2. С. 32-39.

120. Эсау К. Анатомия растений. М.: Наука, 1969. 670 с.

121. Яковлев М.С. Структурные особенности зародыша пшеницы // Известия АН СССР. М.- Л., 1946. Вып. 1. С. 139-157.

122. Яковлев М.С. Структура эндосперма и зародыша злаков как систематический признак // Труды ботан. ин-та АН СССР. JL, 1950. Вып. 1. Сер. 7. С. 121-219.

123. Adams М. Plant development and crop productivity // CRS Handbook Agr. Productivity 1982. Vol. 1. P. 151-183.

124. Aue H.-L., Lecmte I., Grendraud M., Petel G. Change in Plasma Membrane ATPase Activity during Dormancy Release of Vegetative Peach- Tree Buds // Physiol. Plant. 1999. V. 106. P. 41 46.

125. Banks W, Muir DD. Structure and chemistry of the starch granule // The biochemistry of plants. New York: Academic Press, 1980. Vol. 3. P. 321-369.

126. Betheke P.C, Schuurink R. and Jones R.L. Hormonal signaling in cereal aleu-rone // Journal of Experimental Botany, 1997. Vol. 48. № 312. P. 1337-1256.

127. Bewley D.J, Black M. Seeds: physiology of development and germination // New York, London, Plenum press, 1985. 367 p.

128. Bice C.W., MacMasners Majel M., Hilbert G.E. Wheat starch properties in relation to grain maturity // Cereal Chem., 1945. Vol.22. P. 463 476.

129. Bradbury Dorothy, MacMasters Majel M., Cull Irene M. Structure of the mature Wheat kernel. Microscopic Structure of pericarp, seed coat, and germ of hard wheat winter wheat // Ceral Chem, 1956. Vol.33. P. 342 360.

130. Burell M.M., Starch: the need for improved quality or quantity an overview//Journal of Experimental Botany, 2003. Vol. 54. P.451-456.

131. Caley C.Y., Duffus C.M., Jeffcoat B. Photosynthesis in the pericarp of developing wheat grains // Journal of Experimental Botany, 1990. № 41, P. 303-307.

132. Campbell J. D., Fielding L. A., Brodl M. R. Heat shock temperature acclimation of normal secretory protein synthesis in barley aleurone cells // Plant, Cell and Environment, 1997. № 20. P. 1349-1360.

133. Carper S. W. Duffey J. J., Gerner E. W. Heat shock proteins in thermotoler-ance and other cellular processes // Cancer Research, 1987. № 47. P. 52495255.

134. Cochrane M.P. and Duffiis C.M. Morphology and ultrastructure of immature cereal grains in relation to transport // Annals of Botany, 1979. № 44. P. 67720.

135. Duffiis C.M., Cochrane M.P. Carbohydrate metabolism during cereal grain development. In: Khann AA, ed. The physiology and biochemistry of seed development, dormancy and germination // Elsevier Biomedical Press, 1982. P. 46 -66.

136. Evans L.T. and Rawson H.M. Photosynthesis and respiration by the flag leaf and components of the ear during grain development // Australian Journal of Biological Sciences, 1970. № 23. P. 245-254.

137. Grindstaff K. K., Fielding L. A., Brodl M. R. Effect of gibberellins and heat shock on protein secretion in barley aleurone cells // Plant Physiology, 1996. № 110. P. 571-581.

138. Günter. Beiträge zur Kenntnis der Entwicklung des Getreideendosperm und seines Verhaltens bei der Keimung // Botan. Arch., 1927. № 18. P. 294-319.

139. Inding T. E., Roni A. An experimental method for studying the differentiation of vessel endings // Annals of Botany, 1989. Vol. 64, №5. P.589-592.

140. Jenner C.F., Uglade T.D., Aspinall D. The physiology of starch and protein deposition in the endosperm of wheat // Australian Journal of Plant Physiology, 1991. Vol. 18. P. 211 -226.

141. Jenner C.F., Denyer K., Guerin J. Thermal characteristics of soluble starch synthase from wheat endosperm // Australian Journal of Plant Physiology, 1995. №22. P. 703-709.

142. Jennings A.C., Morton B.K. Changes in carbohydrate, protein and nonprotein nitrogenous compounds of developing wheat grain // Australian Journal of Biological Sciences, 1963. Vol. 16. №2. P. 318-331.

143. Hay J.O. and Spanswick R. M. Isolation of ripening rice (Oriza sativa L.) aleurone protoplast of uptake studies // Plant science, 2007. V.172, Issue 3, P. 659-664.

144. Kainuma K. Structure and chemistry of the starch granule // The biochemistry of plants. New York: Academic Press, 1988. Vol. 14. P. 141-180.

145. Larkin R.A., Mac Masters, Majel M., Wolf M.J. Rist C.E. Studies on the relation brand thickness of mill ability of some Pacific Northwest wheats // Cereal Chem., 1951. Vol. 28. P. 107-109.

146. Litvak A. New aspect of anther metabolism // Embryology and seed repro-daction. XI Int.symp. Leningrad, 1990. P.73-75.

147. MacGregor A.W. The effect of barley structure and composition on malt quality // Proceeding of the European Brewery Convention. Lisbon, 1991. P. 37-50.

148. MacLeod L.C. and Duffus C.M. Reduced starch content and sucrose synthase activity in developing endosperm of barley plants grown at elevated temperatures // Australian Journal of Plant Physiology, 1988. Vol.15, P. 367-375.

149. Mrva K., Wallwork M., Mares D.J. a-Amylase and programmed cell death in aleurone of ripening wheat grains // Journal of Experimental Botany, 2006. Vol. 57. № 4. P. 877 885.

150. Noda H., Fukuda M. Cation Permeability in Soybean Aleurone Layer // Mu-kogawa Joshi Daigaku Kiyo. Shizen Kagakuhen, 1998. Vol. 45. P. 101-106.

151. Nutbeam A.R. and Duffus C.M. Oxygen exchange in the pericarp green layer of immature cereal grains // Plant Physiology, 1978. Vol. 62, P. 360-362.

152. Olsen O.A., Potter R.H., Kalla R. Histo-differentiation and molecular biology of developing cereal endosperm // Seed Science Research, 1992. Vol. 2. P. 117 -131.

153. Parsell D., Lindquist S. Heat shock proteins and stress tolerance // Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1994. P. 457-494.

154. Patrick J.W. Vascular system of the stem of the wheat plant // Australian Journal of Botany, 1972. Vol.20. № 1. P. 165-177.

155. Pearcy R. W. Effect of growth temperature on the fatty acid composition of the leaf lipids in Atriplex lentiformis // Plant Physiology, 1978. Vol. 61. P. 484486.

156. Percival J. The wheat plant. London, 1921. 519 p.

157. Randall A. Kerstetter M.and Hake S. Shoot Meristem Formation in Vegetative Development // The Plant Cell, 1997. Vol. 9, P. 1001-1010.

158. Rolletschek H., Weber H., Borisjuk L. Energy status and its control on embryogenesis of legumes: embryo photosynthesis to oxygen supply and is coupled to biosynthetic fluxes // Plant Physiology, 2003. Vol. 132. P. 1196-1206.

159. Blanka R. Zur Trage des veruwehsens der Fruchthulle und der samenschale in den Getrudeko rnern des Weirens // Bid plant A-cad suent bochemost, 1963. №2. P.161-165.

160. Sanchez-Niento S., de Gomes-Puyou M.T., Rodriguez-Sortes R., Carballo A., Gavilanes-Ruiz M. Comparison of Plasma Membrane H^-ATPase Activity in Vesicles Obtained from Dry and Hydrated Maize Embryos // Biochim. Biophys. Acta, 1998. V. 1414. P. 175 187.

161. Sandsedt R.M. Photo micrographic studies of wheat starch. 1. Development of the starch granules // Cereal Chem., 1946. Vol. 23. P. 337 359.

162. Santoni V., Vansuyt G., Rossignol M. The Chancing Sensitivity to Auxin of the Plasma Membrane ET-ATP-ase: Relationship between Plant Development and H^-ATPase Content of Membranes // Planta, 1991. V. 185. P. 227 -232.

163. Shaw A. E. and Brodl M.R. Heat shock response of warm-incubated barley aleurone layers // American Journal of Botany, 2003. Vol. 90. P. 40-48.

164. Smart M.G. and O'Brien T.P. Observation on the scutellum. II. Histochemistry and autofluorescence of the cell wall in mature grain and during germination of wheat, barley, oats and ryegrass // Australian Journal of Botany, 1983. Vol. 27. P. 403-411.

165. Sreenivasulu N., Altschmied L., Radchuk V., Gubatz S., Wobus U., Weschke W. Transcript profiles and deduced changes of metabolism pathways in material and final tissues of developing barley grains // The Plant Journal, 2004. Vol. 37, P. 539-553.

166. Simonds D.H., 0,Brien T.P. Morphological and biochemical development of the wheat endosperm // Advances in Cereal Sciences and Technology, 1981. Vol. 4, P. 4-70.

167. Stieber T. Contributions structure of caryopsis in the at. Sympos // Genet and ' Breed Wheat Martonvasar, 1962. P. 423-431.

168. Smith S. J., Hooley R. An increase in*the speed of response, and sensitivity, • of Avena fatua aleurone layers and protoplasts to gibberelin // Journal of Plant Physiology, 2002. Vol. 159. Issue 4. P. 355-360.

169. Swaminathan M.S. An Evergreen Revolution // Crop Science Society of America, 2006. № 46. P. 2293-2303

170. Tester R.F., Karkalas J. Polysaccharides. II. Polysaccharides from eukaryo-tes. Weinheim: Wiley-VCH, 2002. Vol. 6. P. 381-438.

171. Trewavas A. J. The Population Biodiversity Paradox. Agricultural Efficiency to Save Wilderness // Plant Physioljgy, 2001. Vol. 125. P. 174 179.

172. Vierling E. The roles of heat shock proteins in plants // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 1991. Vol. 42 P. 579-620.

173. Wallwork M.A.B., Jenner C.F. Louge S.J, Sedgley M. Effect of high temperature during grain-filling on the structure of developing and malted barley grains //Annals of Botany, 1998. Vol. 82. P. 587-599.

174. Wallwork M.A.B., Louge S.J, MacLoed LC, Jenner C.F. Effect of high temperature during grain-filling on starch synthesis in developing barley grains // Australian Journal of Plant Physiology, 1998 a. Vol. 25, P. 173-181.

175. Watson P.A. and Duffus C.M. Carbon dioxide fixation by detached cereal caryopsis//Plant Physiology, 1988. Vol. 87. P. 504-509.

176. Zee S.Y., O'Brien T.P. Studies on the ontogenety of the pigment strand in the caryopsis of wheat // Australian Journal of Biological Sciences, 1970. Vol. 23. P.115-1171.

Информация о работе

Танайлова, Елена Александровна
кандидата биологических наук
Саратов, 2009
ВАК 03.00.05

Диссертация

Анатомо-морфологическая характеристика зерновок яровой пшеницы сортов Triticum durum - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы