Морфобиологические особенности растений подвидов Triticum dicoccum (Schrank) Schuebl

Крюкова, Антонина Геннадьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфобиологические особенности растений подвидов Triticum dicoccum (Schrank) Schuebl
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Морфобиологические особенности растений подвидов Triticum dicoccum (Schrank) Schuebl"

На правах рукописи

КРЮКОВА Антонина Геннадьевна

морфобиологические особенности растений подвидов

Triticum dicoccum (Schrank) Schuebl.

Специальность 03.00.05 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2005

Работа выполнена на кафедре ботаники факультета биологии Российского государственного педагогического университета имени А.И. Герцена

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Семенова Людмила Викторовна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Цвелев Николай Николаевич;

кандидат биологических наук, Смекалова Тамара Николаевна

Ведущее учреждение: Санкт-Петербургский государственный аграрный университет

Защита диссертации состоится 17 февраля 2005 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 006.041.02 при Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н.И. Вавилова по адресу: 19000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44. Факс: (812) 311-87-62

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова

Автореферат разослан «УУ» Х-кАуХ 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного

совета, докт. биол. наук -

М.А. Вишнякова

bsm

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Полба [Triticum dicoccum (Schrank) Schuebl.] - один из видов пшеницы. Культура полбы является, наряду с ячменем, самым древним хлебным растением на Земле. В цивилизациях Вавилонии, Шумера, древнего Египта она была основной пшеницей для питания. На территории России культура полбы также известна с древнейших времен - с V века до н.э. Наибольшие площади она занимала у нас в XVIII веке.

К сожалению, с XIX века на территории России началось резкое сокращение её посевов на фоне расширения производства мягкой пшеницы как более урожайной. К середине XX века она сохранилась как культура в Башкирии, Чувашии и на Северном Кавказе. В настоящее время коллекция образцов полбы изучается в ряде селекционных учреждениях России. Производственные посевы её возобновлены в Дагестане, а также имеются вблизи г. Черкесска, Карачаево-Черкесской республики (здесь возделывают сорт Приозерский).

Интерес к полбе не случаен. Эта культура не требовательна к условиям возделывания, отличается широкой экологической пластичностью, обладает скороспелостью, засухоустойчивостью, холодоустойчивостью и другими ценными признаками. Учитывая биологические свойства полбы, а также её высокие крупяные достоинства, следует приступить к возрождению посевов полбы на территории России и в частности на Северо-Западе, для чего необходимо изучение коллекции полбы в этих условиях в морфологическом и биологическом плане и выявление связи морфолого-биологических признаков с хозяйственно-ценными свойствами.

Н.И. Вавилов в своих работах подчеркивал, что описание вида нужно проводить на основе материалов, собранных из разных мест и изученного путем посевов в различных географических зонах. По мнению Н.И. Вавилова: «Во многих случаях в отдельных районах меняется состав наследственных форм одного и того же вида; форма, типичная для одной области, может оказаться редкой в другой области или даже отсутствующей» (Том V, стр. 239).

В «Культурной флоре СССР. Пшеница» (1979), дано описание всех видов пшеницы, в том числе и Triticum dicoccum (Schrank) Schuebl., с указанием ботанического разнообразия, географического распространения, морфологических и других особенностей. Однако, материал по морфологии, биологии вида Т. dicoccum, представленный во Флоре, основан на данных полученных в южных подразделениях ВИР (Среднеазиатском филиале, Дагестанской и Кубанской опытных станциях), который полностью не отражает амплитуды изменчивости морфологических признаков и биологические особенности форм составляющих данный вид. Поэтому, изучение полбы в систематическом плане с учетом данных по Северо-Западу РФ и данных по другим регионам, накопленных за последние 25 лет с момента издания Флоры, является весьма актуальным.

var. rufum. В резулВТ^^е из,

ВИГ, ПОТЕХА ,

говСрк1

выделены и рекомендованы для воз-

делывания отдельные формы указанных разновидностей. В 1998 г. К.А. Фунтовым завершено трехлетние изучение комплекса биологических и хозяйственно-ценных признаков коллекции полбы и выделены лучшие образцы для селекционного использования. Указанное исследование однако не имеет отношения к систематике полбы. В связи с чем необходимо изучение полбы в морфологическом, биологическом и систематическом плане в условиях Северо-Запада России. Исходя из вышеизложенного, данная тема является актуальной.

Цели и задачи исследований. Целью нашей работы явилось изучение I

морфологических и биологических особенностей у образцов подвидов полбы мировой коллекции ВИР в условиях Северо-Запада России; а также сравнение полученных данных с приведенными в Культурной флоре (Пшеница) и опреде- ,

ление связи между морфобиологическими и хозяйственными признаками у образцов подвидов полбы.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

1. Изучить морфологические особенности колоса, колосков, колосковой чешуи, зерновки, соломины и корневой системы у подвидов пшеницы полбы, выращенных в условиях Северо-Запада и сравнить полученные данные с описанными раннее.

2. Изучить ростовые процессы на начальных этапах развития в полевых условиях и фитотроне у образцов подвидов полбы.

3. Изучить вегетационный и межфазный периоды, а также продуктивность и её элементы у образцов подвидов полбы.

4. Определить связь морфобиологических признаков полбы с хозяйственно-ценными свойствами и выделить лучшие образцы, перспективные в условиях Северо-Запада России.

Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые на Северо-Западе исследованы морфологические признаки колосков и зерновок, а также ростовые процессы на начальных этапах развития в экологических условиях у образцов 20-ти разновидностей 4-х подвидов коллекции яровой полбы ВИР. В результате изучения пополнен перечень морфологических признаков колосков и зерновок подвидов полбы в сравнении с описанными в Культурной флоре (Пшеница). Полученные данные по морфологии и биологии полбы расширяют представления о внутривидовом разнообразии образцов мировой коллекции.

Нами выявлено, что биологической особенностью полбы в отличие от мягкой пшеницы является рост эпикотиля до фазы колошения, а у отдельных образцов - до полной спелости.

Нами обнаружена связь между формой бороздки зерновки и географическим происхождением сортообразцов, что имеет значение в познании истории интродукции полбы в Поволжье и на Урале.

Выделена, определена и описана новая разновидность пшеницы полбы -ТгШсит Фсоссит уаг. ре1егЬиг{»Ьит, благодаря чему, внутривидовая классификация полбы пополнилась новым таксоном. Кроме того, выделено 13 новых форм у различных разновидностей 3-х подвидов ТгШсшп сНсоссшп.

Впервые с помощью рентгенографического метода проведена оценка качества зерновок (внутреннего состояния структуры зерновок) у разновидностей и

подвидов полбы.

Выделенные лучшие образцы полбы представляют интерес для селекционного использования в условиях Северо-Запада России и переданы для изучения и включения в селекционный процесс в Северо-Западный НИИСХ (Белогорка).

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на заседаниях кафедры ботаники факультета биологии РГПУ им. А.И. Герцена (2001 - 2004 г г.). По результатам исследований были сделаны | доклады на: Межвузовской конференции молодых ученых РГПУ им.

A.И. Герцена (2002 г.), Научно-теоретической конференции аспирантов и молодых ученых ГНЦ РФ ВИР (2003 г.), на Научно - практических конференциях

I РГПУ им. А.И. Герцена (СПб., 2002, 2004 г.г.), на методологических семинарах РГПУ им. А.И. Герцена (СПб., 2002,2003, 2004 г.г.).

Публикаиии результатов исследований. По материалам диссертационной работы опубликовано 10 статей, в том числе 6 в соавторстве.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложения. Работа изложена на 175 страницах текста, включая 29 таблиц и 20 рисунков. Список литературы содержит 248 наименований, из которых -56 на иностранных языках. Общий объём работы 252 страницы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История изучения вида Triticijm dicoccum (Schrank) Schuebl

Проанализирована история таксономического изучения пшеницы полбы. На наш взгляд наиболее доступной для практического использования при изучении ботанического разнообразия мировой коллекции полбы является классификация Т. dicoccum, приведенная в "Культурной флоре. Пшеница" (Дорофеев

B.Ф. и др., 1979). В своей работе мы придерживались этой классификации и полученные результаты по морфологии и биологии полбы сверяли с нею.

Также в этой главе освещена накопленная в литературе информация о воз-[ делывании и использовании полбы в различных странах, в том числе и в Рос-

сии, происхождении и геномном составе и ценных биологических и хозяйственных свойствах этой культуры.

Глава 2. Условия проведения опытов, исходный материал и методы исследований

В качестве изучаемого материала по теме диссертации использовали 54 образца культурной полбы с яровым типом развития, любезно предоставленных нам отделом пшениц из мировой коллекции ВИР и две новые разновидности, репродуцированные на полях Института генетических ресурсов Азербайджана (г. Баку). Исследования проводились на полях Биостанции п. Вырица и в фитотроне РГПУ им. А.И. Герцена в течение 2000-2003 г.г., а также в лаборатории биофизики семян Агрофизического института.

Погодные условия за годы исследований в целом были благоприятными

для выращивания яровой полбы. В 2001 году погода колебалась от теплой сухой даже засушливой, до дождливой; летние месяцы 2002 года характеризовались сухой жаркой погодой, а период вегетации 2003 года был теплый с относительно большим количеством выпавших осадков. Поэтому различия по количеству осадков и температуре воздуха за период изучения позволили изучить образцы в контрастных условиях.

Основой метод изучения образцов яровой пшеницы полбы был полевой. Образцы высевали вручную, на каждую делянку площадью 1 м2 по 300 зерновок или 150 колосков.

Уход за растениями заключался в прополке и рыхлении почвы. Растения убирали вручную серпом в начале полной спелости, по мере созревания каждой делянки.

Во время вегетации проводили фенологические наблюдения согласно Методическим рекомендациям ВИР (1985).

Изучение морфологических признаков соломины, колосковой чешуи, зерновки, корневой системы и элементов продуктивности проводили у двадцати пяти растений каждого образца. Для анализа компонентов продуктивности отбирали главные колосья изучаемых образцов, из центральной части делянки. Длину соломины измеряли по главному стеблю. Для изучения эпикотиля и длины корней брали растения, отмывали корневую систему, подсушивали и измеряли длину эпикотиля и корней по линейке. Для описания морфологических признаков колосковой чешуи и зерновки использовали Международный классификатор рода Triticum L. (Дорофеев В.Ф. и др., 1984), в котором приведены дескрипторы морфологических признаков растения, колоса, колосковой чешуи, зерновки.

Изучение ростовых процессов подвидов полбы проводилось в соответствии с Методическими указаниями ВИР "Анализ растений по ростовым показателям на начальных этапах онтогенеза" (1989) в полевых условиях и фитотроне.

В работе мы использовали также рентгеновский метод, позволяющий оценить внутреннее состояние структуры зерновок. Указанный метод основан на том, что рентгеновские лучи, проходя через семена, по-разному поглощаются в силу неравномерной плотности последних, что и отражается на полученном изображении внутренней структуры семян на фотопленке. Работу проводили согласно "Методике рентгенографии в земледелии и растениеводстве", разработанной в Агрофизическом научно-исследовательском институте (Архипов М.В., Алексеева Д.И., Батыгин Н.Ф. и др., 2001).

Статистическую обработку данных проводили по Б.А. Доспехову (1979). Были рассчитаны коэффициенты корреляции (г), средняя арифметическая и её ошибка (x±Sx), коэффициент вариации (Cv). Расчёт коэффициента корреляции проводили на компьютере с использованием программы Mathcad.

Глава 3. Характеристика вида Т. dicoccum

В этой главе приводится описание и синоминика вида Т. dicoccum на основе литературных источников: Дорофеев В.И. и др. "Культурной флоре", 1979; Цвелев H.H. "Злаки СССР", 1976 и данных исследования. В конспекте вида показана внутривидовая классификация полбы, в которую внесены две новые

разновидности - Т. dicoccum var. peterburghum Gassan. et A. Krjuk. и Т. dicoc-cum var. cetae Gassan. et L.V. Semen и выделенные новые формы.

Т. dicoccum var. peterburghum, описанная' нами, относится к подвиду европейских полб, к западноевропейской группе разновидностей; у неё простой, остистый колос красного цвета, чешуи не опушенные, красной окраски, зерновка белого цвета. Новую разновидность мы назвали в честь 300-летия г Санкт-Петербурга.

К Глава 4. Морфологические признаки т. dicoccum

Морфология колоса и его элементов

^ Изучение длины колоса показало, что в условиях Северо-Запада сформи-

ровались более короткие колосья (3,5-8,7 см) в отличие от описанных в Культурной флоре (5-12,5 см); колосья остистые, колос легко распадается на колоски, каждых из которых включает две зерновки. По длине колоса следует выделить образцы подвида европейских полб (6,2 см). У ряда образцов этого подвида к-7349, к-19136 (Германия) и к-20410 (Испания) в течение всех лет изучения длина колоса была более 7 см. Коротким колосом характеризовались образцы подвидов марокканских и эфиопских полб (4,5 см и 4,9 см). У растений восточных полб длина колоса была равна в среднем 5,2 см, но отдельные образцы к-7146 (Иран) и к-7356 (Башкирия) отличаются длиной колоса - соответственно 7,1 и 7,8 см.

Кроме того, у всех подвидов в засушливый 2002 год наблюдаются наименьшие значения этого признака, а в увлажненный 2003 год, наоборот, длина колоса больше по сравнению с двумя предыдущими годами.

В результате исследования выявлена тесная положительная связь между длиной колоса и элементами продуктивности (г=0,58-0,70), а между длиной колоса и массой 1000 зерен и массой зерна с 1 м2 - средняя положительная связь (г=0,36-0,48).

' Морфологические признаки колосковой чешуи

В работе представлены результаты изучения морфологических признаков колосковой чешуи у пшеницы полбы: формы колосковой чешуи, плеча колос* ковой чешуи, килевого зубца, и взаимосвязь формы колосковой чешуи с продуктивностью.

По литературным данным (Дорофеев В.Ф. и др. 1979), у разновидностей западноевропейской группы подвида европейских полб колосковые чешуи ланцетные или более или менее овальные. У образцов изученных нами, наряду с этими формами, выявлена удлиненно-овальная форма: к-9934 (Ленинградская обл.), к-38185 (Латвия), Т. dicoccum var. cetae и var. peterburghum (Азербайджан), а также лопатчатая у - к-7349, к-19136 (Германия).

Плечо колосковой чешуи у ланцетовидной формы, как правило, скошенное, при удлиненно-овальной и овальной форме - оно отсутствует. У образцов к-7349, к-19136 (Германия) плечо колосковой чешуи прямое. Для разновидностей этой группы характерны следующие формы килевого зубца: клювовидная и заостренная. Нами обнаружено, что у некоторых образцов килевой зубец сла-

бо выражен и он тупой - к-9934 (Ленинградская обл.), к-7349 и к-23517 (Германия).

На рисунке 1 показаны различные формы колосковой чешуи, плеча и килевого зубца у западноевропейской группы подвида европейских полб.

Ланцетовидная Овальная форма Удлененно- Удлененно- Лопатчатая форма

форма колосковой колосковой чешуи, овальная форма овальная форма колосковой чешуи, чешуи, плечо плечо отсутствует, колосковой чешуи, колосковой чешуи, плечо прямое,

плечо отсутствует, плечо отсутствует, зубец острый

отсутствует, зубец зубец

острый А клювовидный Л

А А

зубец острый

зубец тупой

Л \

а) б) в)

а), б) - по литературным источникам; а), б), в), г), д) - по данным исследования

Рис. 1. Форма колосковой чешуи, плеча и килевого зубца у образцов западноевропейской группы подвида европейских полб.

Форма колосковой чешуи и плеча у образцов пиренейской группы этого подвида - к - 20410, к - 21178 (Испания) - подтверждают морфологическое описание этих частей колоса по Культурной флоре (1979), но килевой зубец отличается клювовидной формой, которая свойственна западноевропейской группе (рис. 2).

Ланцетовидная форма колосковой чешуи, плечо Ланцетовидная форма колосковой чешуи, плечо отсутствует, зубец острый отсутствует, зубец клювовидный

по литературным источникам; б) - по данным исследования

Рис. 2. Форма колосковой чешуи, плеча и килевого зубца у образцов пиренейской группы подвида европейских полб

У образцов восточных полб, при изучении морфологии колосковой чешуи, различий с литературными данными не выявлено, за исключением некоторых форм (рис. 3): к-7146 (Иран), к-7356 (Башкирия), к-9228 (Астраханская обл.), у которых отмечен килевой зубец клювовидной формы, а также к-7498 (Ульяновская обл.), у которого лопатчатая форма колосковой чешуи и прямое плечо.

Удлиненно-овальная форма колосковой чешуи, плечо слабо скошенное, зубец острый

Лопатчатая форма колосковой чешуи, плечо прямое, зубец тупой

Удлиненно-овальная форма колосковой чешуи, плечо слабо скошенное, зубец клювовидный

а) - по литературным источникам; а), б), в) - по данным исследования

Рис. 3. Форма колосковой чешуи, плеча и килевого зубца у образцов восточного подвида

В ходе изучения образцов подвида марокканских полб обнаружены характерные различия по форме колосковой чешуи и плеча (рис. 4). У изученных нами образцов удлиненно-овальная форма колосковой чешуи и отсутствует плечо, тогда как по литературным данным, она широко ланцетная и с ниспадающим или приподнятым округлым и иногда широким плечом.

У эфиопского подвида не выявлено различий в сравнении с Культурной флорой.

Широколанцетовидная форма колосковой чешуи, плечо широкое, округлое, зубец заострен

Удлиненно-овальная форма колосковой чешуи плечо отсутствует, зубец заостренный, слабовыражен

а) - по литературным источникам;

б) - по данным исследования

Рис. 4. Форма колосковой чешуи, плеча и килевого зубца у образцов марокканского подвида

Таким образом, в результате изучения морфологии колосковой чешуи нами выделены формы у ряда разновидностей европейского, восточного и марокканского подвидов:

1. Т. сЦсоссит здЬБр. «Исоссшп:

- сопуаг. Лсоссит - а) уаг. Лсоссит - выделены две формы (у первой удле-ненно-овальная форма колосковой чешуи, у второй - лопатчатая форма, прямое плечо и килевой зубец тупой; б) уаг. гийип - у выделенной формы удлененно-овапьная форма колосковой чешуи и килевой зубец притуплённый; в) уаг. вепйсапшп - обнаруженная форма отличается лопатчатой фор- ] мой колосковой чешуи и прямым плечом; г) уаг. ЬуЬпёит - у выделенной

формы килевой зубец тупой;

- сопуаг. еиБсаИилепБе - уаг. уавсошсшп - у выявленной формы кшововид- . ный зубец.

2. Т. сИсоссшп вчЬвр. а81аНсит:

- сопуаг. 1гап5саиса51сит - уаг. ает^тоБит - форма отличается клювовидным зубцом;

- сопуаг. эегЫсит - уаг. зегЫсит - выделены две формы (у первой лопатчатая форма и прямое плечо, у второй - килевой зубец клювовидной формы).

3. Т. сНсоссшп виБвр. шагоссапиш - уаг. пие§е1, уаг. ишпие£е1, уаг. сотрайопиезе! - обнаружены формы с удпененно-овальной формой колосковой чешуи и отсутствующим плечом.

В нашем опыте, наиболее продуктивными были образцы, имеющие удлиненно-овальную и ланцетовидную форму колосковой чешуи. По отдельным элементам продуктивности (число колосков в колосе, масса зерна с колоса и 1000 зерен) выделяются образцы с лопатчатой и овальной формой колосковой чешуи, что, по-видимому, связано с большей площадью чешуи и интенсивным фотосинтезом. Ту же тенденцию отмечает Е.В. Зуев (1991) при исследовании связи между формой колосковой чешуи и интенсивностью фотосинтеза у пшеницы Т. ре&орау1оузку1: образцы, имеющие удлиненно-овальную форму колосковой чешуи, отличались более низкой озерненностью колоса, массой 1000 зерен и '

массой зерна с колоса.

Морфологические признаки зерновки

К морфологическим признакам зерновки относят форму зерновки и бороздки, окраску и характер поверхности зерновки. Цвет зерновки имеет большое значение в систематике пшеницы. У изученных нами образцов подвидов полбы окраска зерновок красная, кроме Т. сИсоссит уаг. ре1егЬигЬ§ит и уаг. саае, отличающихся белой окраской. Форма зерновки и бороздки играет существенную роль в мукомольном и крупяном производстве.

У большинства образцов всех подвидов полбы форма зерновки очень удлиненная и только у к-19136 и к-23517 (Германия) она удлиненная.

По нашим данным, в течение трех - четырех лет изучения образцов, форма бороздки не изменялась, по-видимому, этот признак является генетически детерминированным. У образцов всех подвидов полбы бороздка узкая средняя, или глубокая. Исключение составляет образец к-19136 (Германия) из европей-

ских полб, у которого она мелкая узкая. Для подвида марокканских полб характерна форма бороздки - средняя узкая, а для эфиопских - глубокая узкая. У европейских и восточных полб среди разновидностей выявлены образцы со средней узкой и глубокой узкой бороздкой. Мы проанализировали форму бороздки у этих полб по принципу географического происхождения.

Так, у подвида европейских полб образцы из Ленинградской области, Германии, Испании, Азербайджана и Латвии имеют среднюю узкую бороздку, а р образцы из Львовской области и Испании-глубокую узкую. У восточного под-

вида образцы из Армении, Ульяновской, Пермской Свердловской, Оренбургской областей и Чувашии имеют среднюю узкую форму бороздки, а образцы из . Ирана, Турции Башкирии, Татарстана, Кировской и Астраханской областей -

' глубокую узкую. Это подтверждает разное происхождение образцов полбы, ин-

тродуцированных на территорию России.

От формы бороздки зависят мукомольные и крупяные качества партии зерна: чем глубже бороздка, тем больше оболочек и алейронового слоя попадает в крупу при её производстве, а в мукомольном производстве, наоборот, с глубокой бороздкой связан меньший выход муки. Поэтому лучшая форма бороздки для получения бблыпего выхода муки - это мелкая, а более высококачественную крупу дают зерновки с глубокой узкой бороздкой.

При изучении характера поверхности зерновки больших различий между подвидами не выявлено. Для всех образцов присуща гладко матовая поверхность зерновок.

Линейные размеры зерновки

Линейные размеры зерновки (длина, ширина, высота) в значительной степени отражают крупность и выполненность зерна. Длина зерновок у полбы варьировала от 7 до 10 мм, ширина и высота - от 2 до 3 мм. Отмечены некоторые колебания по годам. Подвид европейских полб отличается более коротки, ми и выполненными зерновками. Длинные, узкие и меньшие по высоте зерновки отмечены у восточного и марокканского подвидов.

Внутренние дефекты зерновок полбы I (оценка рентгенографическим методом)

Анализ снимков показал, что абсолютно здоровые (без повреждений) зерновки выявлены у образцов европейского и восточного подвидов, соответственно 62 и 56%. (табл. 1). Среди них выделены формы к-23517, к-7349, к 21435 (Германия), к-9934 (Ленинградская обл.), к-7530, к-7497 (Ульяновская обл.), к-7494, к-7355 (Башкирия) и к-417 (Оренбургская обл.), которые отличаются наибольшим количеством здоровых зерновок, более 70%. У образцов марокканского и эфиопского подвидов количество здоровых зерновок, без повреждений, на треть меньше, в сравнении, с выше названными подвидами, за исключением некоторых форм эфиопских полб - к-18971 и к-18969 (Эфиопия).

Наиболее распространенными внутренними дефектами зерновок пшеницы полбы является мелкая трещиноватость эндосперма, энзимомикозное истощение зародыша и некротизированный зародыш (рис. 5).

Таблица 1

Анализ рентгенограмм подвидов полбы (АФИ, 2002 г.)

Подвид Зерновки, %

здоровые с трещиноватым эндоспермом с удаленным зародышем с отсутствующим зародышем с некротированным зародышем с внутренним прорастанием зародыша поврежденные насекомыми с энзимомикозным истощением эндоперма

европейский 62,3 2,6 0,64 0,45 12,0 3,1 1,4 27,2

марокканский 42,0 ■ П.* 2,8 1,5 7,0 0,25 2,8 40,2

восточный 56,6 А 0,53 1,8 7,8 1,7 1,4 3?,5

эфиопский 34,4 7,8 0,5 15,4 3,2 2,5 51,0

[ Зерновки с энзимомикоз-

Зерновки, поврежденные насекомыми ным истощением эндос-

перма

Рис. 5. Здоровые и поврежденные зерновки пшеницы

Подвид европейских полб отличается наименьшим количеством зерновок с подобными повреждениями. Такие дефекты, как поврежденность насекомыми, зародыш удален или Изначально не развит и внутреннее прорастание зародыша, встречаются реже в сравнении с выше приведенными. Кроме, европейского подвида, меньше всего этих дефектов обнаружено у восточного и у некоторых образцов марокканского подвидов. Таким образом, выделенные нами образцы полбы всех трех подвидов могут служить исходным материалом в селекционной работе с полбой.

Морфологические показатели соломины

В работе исследованы морфологические показатели соломины: длина и толщина соломины, длина верхнего междоузлия, количество узлов.

Для Нечерноземной зоны России лучшими являются образцы с высотой соломины до 1 м. Наибольшая длина соломины отмечена у образцов подвида европейских полб (84,7 см), несколько меньше она у восточных (81,5 см). Растения подвидов эфиопских и марокканских полб являются низкорослыми, причем у последнего длина соломины наименьшая (57,3 см).

В связи с засухой в 2002 г., средние показатели высоты растений у подвидов были ниже, чем в 2001 и 2003 г.г. В 2003 году, характеризующимся умеренно влажной погодой в период роста растений, у большинства образцов отмечена наибольшая высота по сравнению с двумя предыдущими годами.

Толщина соломины имеет значение в устойчивости соломины к полеганию. По толщине соломины выделяются образцы подвида европейских полб (3,1 мм). Лучшие формы этого подвида к-21435 (Германия) и к-20410 (Испания) имели толщину соломины соответственно 3,8 и 3,7 мм. Толщина соломины у марокканских и эфиопских полб была наименьшей (2,1 и 2,2 мм) Образцы подвида восточных полб занимают промежуточное положение (2,5 мм) В пределах этого подвида обнаруживаются образцы, толщина соломины которых выше средних данных европейского подвида (3,4 - 3,8 мм) К ним относятся- к-7356 (Башкирия), к-7146 (Иран) и к-6249 (Ульяновская обл.).

По данным В.А. Кумакова и др. (1982) засуха оказывает угнетающее действие на ростовые процессы; о его силе можно судить по длине верхнего междоузлия, особенно, если максимум недостатка влаги падает на период выход в трубку - цветение. Длина верхнего междоузлия в нашем опыте варьировала от 25,7 до 47,4 см. Большие показатели длины верхнего междоузлия отмечены у образцов подвидов европейских и восточных полб, а меньше она у марокканских и эфиопских полб. Среди европейских и восточных полб выделен ряд образцов, у которых длина верхнего междоузлия более 43 см: к-7349, к-23517 (Германия), к- 20410 (Испания), к- 7146 (Иран), к-9228 (Астраханская обл.), к-10476, к- 6382 (Ульяновская обл.).

В годы исследования наблюдались различия по количеству осадков и температуре воздуха, особенно засушливым оказался 2002 год. Поэтому значения

Длина солом ины, см 81,5

57,3

БиЬ5р аБ^юит

68,2

8иЬ$р аЬузвтюит

0,4

0,3 0,2

0,1 о

Толщина соломины см

оз1—

0,21

----ЧО"

■Г сг

ЗиЬБр

БиЬвр

виЬБр

ЗиЬ5р

йюоссит тагоссапит аБиаисит аЬу551шсит

Рис. 6. Длина и толщина соломины

у подвидов Т. <1юоссит (Биостанция РГПУ им А И Герцена, среднее значение за 2001-2003г.г )

коэффициентов корреляции между длиной верхнего междоузлия и элементами продуктивности в 2002 год наибольшие (г = от 0,52 до 0,61).

Разница по количеству узлов на соломине у подвидов не выявлена. Однако несколько меньшее количество узлов отмечено у марокканского подвида полб.

Эпикотиль - нижнее междоузлие соломины, находящееся в почве. Данные о продолжительности его роста, у мягкой пшеницы, носят противоречивый характер. Одни авторы (Куперман Ф.М., 1949; Добрынин Г.М., 1969) считают, что он прекращает свой рост уже в фазе всходов, другие (Носатовский А.И., 1965; Огарев В.Ф., Шестаков В.Е., 1972; Бондаренко В.И. и др., 1977; Bonnet О.Т., 1936) -при образовании третьего или четвертого листа. По нашим данным у полбы рост эпикотиля на этих этапах не прекращается и продолжается до колошения, а у отдельных образцов до полной спелости.

В ходе изучения, длина эпикотиля колебалась от 3 до 20 мм. В фазу кущения длинный эпикотиль (6,4 мм) отмечен у образцов восточного, несколько меньше (5,8 мм) - у марокканского подвида (табл. 2). Длина эпикотиля у эфиопских и европейских полб одинакова (5,3 мм) и является наименьшей. К периоду колошения длина эпикотиля у восточного и у европейского подвидов увеличивается почти в два раза и составляет равную величину, в среднем 10 мм.

Таблица 2

Длина эпикотиля в фазу кущения и колошения у подвидов полбы (Биостанция РГПУ им. А. И. Герцена, 2002-2003 г.г.)

Подвид полбы Длина эпикотиля в фазу, мм

кущения колошения

2002 год 2003 год среднее 2003 год

европейский 5,9±0,19 5,3±0,16 5,3±0,16 9,8±0,47

марокканский 6,0±0,18 6,0±0,18 5,7±0,19 7,9±0,19

восточный 6,5±0,24 5,9±0,21 6,4±0,22 10,8±0,34

эфиопский 6,(Ш),21 3,5±0,16 4,7±0,18 5,7±0,20

ошибка опыта, % 3,4 3,6 3,4

коэффициент вариации, % 18,9 17,7 16,4

Среди восточных и европейских полб выделены образцы, отличающиеся длинным эпикотилем (больше 16 мм): к-13658, к-13664 (Армения), к-20968 (Турция), к-10456 (Татарстан), к-6252 (Ульяновская обл.), к-21435, к-41928 (Германия), к-38185 (Латвия).

В нашем опыте установлена средняя положительная связь между длиной верхнего междоузлия и длиной эпикотиля (г=0,31), между длиной эпикотиля и межфазным периодом колошение-созревание, а также с вегетационным периодом (г=0,38). В условиях Северного Казахстана В.И. Коберницким (1991) при изучении взаимосвязи длины эпикотиля с продуктивностью у мягкой пшеницы выявлена положительная средняя связь между этими признаками. В нашем исследовании между показателями длины эпикотиля и массой зерна с колоса, массой зерна с 1 м2 также отмечена средняя корреляционная связь. Коэффициенты корреляции признаков составляли соответственно 0,33 и 0,37. Таким образом, наши данные совпадают с результатами, полученными В.И. Коберницким при изучении яровой мягкой пшеницы.

Корневая система

По нашим данным, зародышевые корни полбы проникают в почву на небольшую глубину - до 20 см. Это объясняется небольшой величиной пахотного горизонта. По глубине проникновения зародышевых корней выделяются образцы к-21435 (Германия), к-47795 (Ленинградская обл.), к-13664 (Армения), к-7494 (Башкирия), к-7490 (Пермская обл.), к-6252, к-6382, к-7517, к-6249 (Ульяновская обл.), к-7508, к-7514 (Свердловская обл.), к-13011 (Чувашия), к-18971, к-18969, к-19208 (Эфиопия). У этих образцов, при проращивании на фильтровальной бумаге, прослеживается интенсивное нарастание зародышевых корней; также они являются среднеспелыми и имеют хорошую продуктивность.

Изучение длины узловых корней показало, что существенных различий между подвидами не наблюдается. Однако, у образцов, указанных выше, длина узловых корней немного больше по сравнению с другими образцами этих подвидов в период кущения. Эта тенденция сохраняется и в фазу полной спелости. Кроме того, длина зародышевых корней у полбы в два раза больше, чем длина узловых корней.

Глава 5. Биологические особенности пшеницы полбы Изучение ростовых процессов у образцов подвидов полбы

Опыт первый. При проращивании зерновок на фильтровальной бумаге нами отмечено, что зерновка полбы образует преимущественно 3 и 5 корней.

Как видно из таблицы 3, наибольшая длина корней на 3 - 5 день отмечается у подвида эфиопских полб, на 7-й день - у подвидов восточных и марокканских полб. Кроме того, прирост корней между 7 и 5 днем у этих подвидов больше, чем у эфиопского. Следует отметить, образцы европейского подвида, у которого среднее значение по длине и приросту корней на 10 и 13 день немного больше остальных подвидов.

Таблица 3

Ростовые показатели растений в динамике у подвидов полбы __1_(Фитотрон РГПУ им. А. И. Герцена, 2003 г.) __

Подвид полбы на 3 день на 5 день прирост на 7 день прирост на 10 день прирост на 13 день прирост

1. Длина проростка (средине величины), мм

европейский 2,8*0,10 10,2*0,24 7,2*0,14 24,3*0,55 14,1*0,35 59,8*1,28 35,5*0,73 94,5*3,26 34.7*1,98

марокканский 3,8*0,21 11,9*0,46 8,2*0,25 25,8*0,58 13,9*0,16 62,5± 1,87 36,6*1,29 99,5*2,60 37,0*0.73

восточный 3,9*0,11 12,3±0Д9 8,5*0,18 30,3*0,67 18,0*0,39 64,1*1,93 36,9*1,26 110,5*3.12 41,5*1,19

эфиопский 5,2*0,14 15,6*0,35 10,4±0,21 35,1*0,85 19,4*0,49 80,7*2,27 45,6*1,42 132,1*3,76 51,3*1,50

ошибка опыта, % 2,9 3,0 2,7 3,0 2,8

коэффициент вариации,% 12,9 14,1 11,8 14,3 12,0

2. Длина корней (средние величины), мм

европейский 6,5±0,27 16,4*0,67 9,9*0,40 29,4± 1,03 13,0*0,36 60,2*1,98 30,8*0,95 76,4*2.97 14.8*0,99

марокканский 9,3±0,35 19,8*0,64 10,5*0,21 35,4*1,10 15,6*0,46 61,0*1,80 25,7*0,70 72.6*2.45 11.6*0.85

восточный 7,9*0,29 17,7*0,58 9,8*0,30 36,2*1,13 18,9*0,55 58,7*1,92 24.1*0,80 68,2*2,61 10.9*0,70

эфиопский 13,5±0,50 24,5*0,74 11,0*0,26 39,5*1,17 15,0*0,42 57,8*1 18,3*0,60 71.8*2,38 9,2*1,17

ошибка опыта, % 2,1 2,9 2,4 2,5 2,7

коэффициент вариации,% 16,3 18,6 17,0 17,4 17.9

В результате изучения проростков у подвидов полбы выявлено, что наибольшие показатели его длины и прироста наблюдается у подвида эфиопских полб (табл. 3). Европейские и марокканские полбы имеют близкие показатели по длине проростка.

Опыт второй. Изучение ростовых процессов у образцов подвидов полбы в полевых условиях и фитотроне.

При сравнении ростовых показателей растений, выращенных на Биостанции и в фитотроне на 14 день (табл. 4), выявлено, что наибольшая высота у растений эфиопского подвида, немного меньше у восточного и европейского, а наименьшая у марокканского подвида полбы.

Таблица 4

Показатели роста растений Т. сНсоссит на начальных этапах онтогенеза в различных экологических условиях

Высота растений, см Число ярусов Плоишь листьев, см2 Длина корней, см Сырая масса, г Сухая масса, г

листьев, шт. листьев корней листьев корней

I В условиях фитотрона (средние величины]

Европейский подвид

19,0±0,35 1,0*0 2,0±0,10 5,7±0,21 0,33±0,06 0,07±0,004 0,07±0,003 0,03±0,001

Марокканский подвид

16.1 ±0,35 1,0±0 1,5±0,07 4,9±0,18 0,38±0,08 0,08±0,005 0,07±0,005 0,06±0,004

Восточный подвид

19,3±0,29 1,1 ±0,004 2,1±0,11 5,5±0,16 0,31 ±0,06 0,07±0,005 0,07±0,003 0,03±0,001

Эфиопский подвид

20,6±0,25 1,1 ±0,007 1,8±0,09 6,0±0,19 0,38±0,07 0,08±0,005 0,08±0,005 0,06±0,002

ошибка опыта, %

1,8 2,3 1,4 2,1 1,6 2,2 1,9 2,6

коэффициент вариации, %

10,8 10,6 7,8 15,6 8,2 9,4 7.7 11.0

2. В условиях Биостанции (средние величины)

Европейский подвид

10,7±0,38 2,1 ±0,08 1,0±0,05 7,4±0,29 0,45±0,09 0,08±0,004 0,32±0,004 0,04±0,002

Марокканский подвид

9,9±0,37 2,1 ±0,08 1,2±0,06 6,7±0,31 0,38±0,07 0,08±0,003 0,24±0,006 0,05±0,002

Восточный подвид

10,7±0,39 1 2,2±0,08 1,5*0,07 6,9±0,33 0,45±0,08 0,09±0,005 0,30±0,005 0,04±0.002

Эфиопский подвид

15,7±0,41 2,1 ±0,08 1,9±0,08 10,2±0,29 0,51 ±0,10 0,17±0,02 0,31 ±0,006 0,07±0,003

ошибка опыта, %

3,2 3,6 3,4 4,1 2,0 3,3 2,1 3,6

коэффициент вариации, %

10,1 11,4 10,2 13,3 8,3 9,7 6,7 11.1

Разницы по числу ярусов листьев у подвидов не выявлено. Наибольшая площадь листьев отмечена у подвидов эфиопских и восточных полб, выращенных на Биостанции. В условиях фитотрона большей площадью листьев отличился европейский подвид полб.

По длине корней выделяется в различных экологических условиях эфиопский и европейский подвиды.

По сырой и сухой массе корней и листьев большой разницы между подвидами не выявлено. Немного выше значения этих параметров у эфиопского подвида.

Подводя итог, изучению ростовых процессов на начальных этапах в полевых условиях и фитотроне, следует отметить, что образцы эфиопского подвида отличаются в сравнении с другими подвидами усиленным ростом. Среди образцов коллекции восточного подвида по ростовым показателям в различных экологических условиях выделяются образцы: к-6246 (Ульяновская обл.), к-7494 (Башкирия) и др., которые сравнимы по темпам роста с эфиопским подвидом полбы.

Вегетационный период у образцов подвидов полбы

Наиболее важный признак для продвижения яровой полбы на Северо - Запад - продолжительность вегетационного периода. Образцы, пригодные для выращивания в наших условиях, должны иметь удлиненный период всходы - колошение в сочетании с более коротким временем - от колошения до созревания, при продолжительности вегетационного периода 85-90 дней.

Продолжительность вегетационного периода в нашем опыте колебалась в переделах от 81 до 104 дней. Изученные нами образцы подвидов характеризуются широким спектром разнообразия по этому признаку.

Наиболее скороспелыми оказались образцы разновидностей из марокканского подвида, особенно следует выделить к-15837, к-15840, которые в течение 3 лет изучения оказались раннеспелыми. Из эфиопского подвида также выделены некоторые скороспелые образцы - к-19475 (Индия) и к-19208 (Эфиопия). Остальные разновидности этого подвида по типу спелости оказались среднеспелыми в условиях Северо-Запада.

Большинство образцов восточного подвида созревало за 90 - 92 дня. Лучшими среди них являются к-13641, к-1365 (Армения), к-20968 (Турция), к-14322 (Иран), к-6252, к-10476 (Ульяновская обл.), к-7508 (Свердловская обл.), к- 40606 (Башкирия), у которых продолжительность вегетационного периода составила до 90 дней.

Изученные образцы из европейского подвида отнесены нами к среднеспелым, с продолжительностью вегетационного периода 95 - 104 дня. Однако следует обратить внимание на то, что в литературе (Дорофеев В.Ф. и др., 1979; Фунтов К.А., 1998) разновидности этого подвида являются позднеспелыми формами (вегетационный период 115 - 120 дней).

Коэффициент корреляции между продолжительностью периода колошения-созревания и продуктивностью с делянки варьировал по годам от слабого отрицательного до среднего положительного (г= - 0,24 - +0,48). -Такая же корреляционная зависимость наблюдается между вегетационным периодом и продуктивностью с делянки (г= - 0,24 - +0,46). А связь между периодом всходы-колошение и продуктивностью с делянки в нашем опыте отсутствует.

Продуктивность и её элементы у образцов подвидов полбы

Главными компонентами продуктивности пшеничного растения являются' продуктивная кустистость, длина колоса, число колосков в колосе, число зерен

в колосе, масса 1 ООО зерен, масса зерна с одного колоса и масса зерна с растения (Дорофеев В.Ф. и др., 1987).

В нашем опыте продуктивная кустистость у подвидов полбы была невысокой и варьировала от 2,0 - 2,6 шт. (табл. 5). Наибольшая кустистость отмечена у марокканских и восточных полб (2,6 шт.), количество продуктивных стеблей у эфиопского подвида приближается к этим двум подвидам (2,4 шт.); меньшая кустистость отмечена у европейского подвида (2,0 шт.).

При сравнении количества продуктивных стеблей с продуктивностью установлено, что больше зерна получено с делянок у образцов с продуктивной кустистостью 2,1 - 2,6 стебля на растение. Максимальное количество образцов с такой кустистостью обнаружено у подвида восточных полб.

По числу колосков в колосе следует выделить образцы подвида европейских полб (17 шт.), особенно к-21435, к-7349, к-19136 (Германия), к-20410 (Испания), у которых в течение всех лет изучения данные показатели выше средних значений по группе разновидностей и по подвиду. Меньшим числом колосков в колосе характеризовались подвиды марокканских и эфиопских полб (соответственно 12 и 13 шт.). У образцов восточных полб число колосков в колосе в среднем было 14 шт.; однако нами выделены образцы с числом колосков более 19 шт. - к-7146 (Иран) и к-7356 (Башкирия).

Таблица 5

Продуктивность и её элементы у подвидов полбы (Биостанция РГПУ им. А. И. Герцена, 2001-2003г.г.)

Подвид полбы Продуктивная кустистость, шт. Число колосков в колосе, шт. Число зерен в колосе, шт. Масса зерна с колоса, г Масса 1000 зерен,г Продуктивность, г/м!

европейский 2,0±0,21 17,1 ±0,49 24,2± 1,06 0,60±0,07 29,9±0,15 123,8

марокканский 2,6±0,20 12,1±0,44 16,4±0,83 0,40±0,05 29,3±0,11 104,8

восточный 2,6±0,25 13,8±0,45 20,4±0,85 0,56±0,05 28,1 ±0,12 132.0

эфиопский 2,4±0,24 13,0±0,47 16,8±0,83 0,48±0,04 28,7±0,12 101,8

Из результатов исследования выявлена тесная положительная связь между числом колосков в колосе и элементами продуктивности (г= 0,53-0,61), а между длиной колоса и массой 1000 зерен и массой зерна с 1 м2 - средняя положительная связь (г= 0,32-0,39).

Наибольшим числом зерен с колоса за годы исследования отличаются подвиды европейских и восточных полб (табл. 5). Слабой озернённостью характеризовались подвиды марокканских и эфиопских полб. Наиболее озернённые колосья формировали образцы к-47795 (Ленинградская обл.), к-21435, к-7349 (Германия), к-20410 (Испания), к-7146 (Иран), к-7356 и к-7494, к-7355 (Башкирия), к-6382 и к-10476 (Ульяновская обл.).

Во все годы изучения выявлена тесная корреляционная связь между озер-ненностью колоса и массой зерна с главного колоса (г= 0,72-0,78). Между показателями количества зерен с главного колоса с массой 1000 зерен и массой зерна с 1 м2 отмечена положительная средняя связь (г= 0,30 - 0,43).

Большой массой зерна с колоса отличаются подвиды европейских и восточ-

ных полб Наиболее низкие значения по этому признаку отмечены у марокканских и эфиопских подвидов. У изученных нами подвидов показатель массы зерна с главного колоса ниже одного грамма, 0,6 г. (табл. 5). Нами выделены лучшие образин по массе зерна с колоса го европейского подвида: к-19355 (Львовская обл.), к-21435, к-23517 (Германия), и восточного подвида: к-7494 (Башкирия), к-7530, к-7490, к-6246, к-6382, к-10476 (Ульяновская обл.). Кроме того, у этих образцов по отдельным годам данный показатель был равен одному грамму и выше.

В результате нашего исследования выявлена средняя положительная связь между массой зерна с главного колоса и продуктивностью с делянки (г= 0,46-0,56). Коэффициенты корреляции между массой зерна с главного колоса и массой 1000 зерен изменялась по годам от среднего до тесного положительного (г= 0,53 - 0,74).

Средние значения массы 1000 зёрен у изучаемых подвидов полбы были одинаковыми (табл. 5). Крупнозёрные образцы встречались среди четырёх подвидов и групп различного географического происхождения. Особенно следует отметить образцы восточного подвида, у которых стабильно в течение трех лет изучения масса 1000 зерен была выше 30,0 г. - к-7492 (Кировская обл.), к-7490 (Пермская обл.), к-7516 (Свердловская обл), к-22481 (Чувашия), к-6249 (Ульяновская обл.), к-40606 (Башкирия), к-417 (Оренбургская обл.), а также из эфиопского подвида - к-18969. Корреляционная связь между массой 1000 зерен и продуктивностью с делянки варьировала от средней положительной до тесной (г= 0,42 - 0,65).

За годы изучения продуктивными были образцы европейского и восточного подвидов, а эфиопские и марокканские полбы в условиях Северо-Запада показали более низкую продуктивность (табл. 5). В результате полученных данных выделены образцы с относительно стабильной урожайностью зерна с делянки -к-47795 (Ленинградская обл.), к-21435, к-41928 (Германия), к-20410 (Испания); к-13664 (Армения), к-7146 (Иран), к-7356, к-7494 (Башкирия), к-7530 (Ульяновская обл.), к-6246, к-10476 (Ульяновская обл); к-18969 (Эфиопия).

ВЫВОДЫ

1 Впервые в условиях Северо-Запада проведена сравнительная морфологическая оценка представителей четырёх подвидов полбы - Triticum dicoccum (Schrank) Schuebl. Изучена морфология колоса, колосков, зерновки, соломины, корневой системы и выявлен ряд не известных ранее особенностей для каждого подвида.

2 В пределах трёх подвидов найдены не описанные для них ранее формы колосковых чешуи:

- Т. dicoccum subsp. dicoccum convar. dicoccum - удлиненно-овальная и ло-патчатая с прямым плечом; со слабо выраженным тупым килевым зубцом,

- Т. dicoccum subsp. dicoccum convar. euscaldunense - килевой зубец клювовидной формы;

- Т. dicoccum subsp. asiaticum - лопатчатая с прямым плечом, а также клювовидный зубец;

- Т. dicoccum subsp. maroccanum - удлиненно-овальная с отсутствующим плечом.

На основании обнаруженных различий морфологии колосковой чешуи выделены формы у ряда разновидностей этих подвидов.

3. Обнаружена связь между формой бороздки зерновки и географическим происхождением образцов. Образцы полбы, ведущие свое происхождение из Верхнего Поволжья и Уральского региона, имеют средне узкую бороздку аналогичную полбам Закавказья; образцы из Нижнего Поволжья отличаются глубокой узкой бороздкой сходной с образцами из Ирана и Турции. Это указывает на то, что в Верхнее Поволжье и на Урал образцы полбы были интродуцирова-ны из Закавказья, а в Нижнее Поволжье - из Ирана и Турции.

4. С помощью метода рентгенографии установлено, что в условиях Нечерноземья наиболее выполненные и здоровые зерновки формируются у образцов европейского и восточного подвида полб. Зерновки эфиопского и марокканского подвидов менее выполнены, а также более подвержены энзимомокозному истощению эндосперма.

5. В развитии корневой системы отмечены закономерности , известные для мягкой пшеницы. В частности, длина зародышевых корней в два раза больше, чем длина узловых корней. Выявлена прямая связь продуктивности образцов с длиной зародышевых и узловых корней.

6. Анализ динамики ростовых процессов показал, что образцы эфиопского подвида отличаются более быстрым ростом на ранних стадиях по сравнению с другими подвидами. Сравнимые с ними по данному признаку образцы выявлены также в восточном подвиде (к-6246, Ульяновская обл.; к-7494, Башкирия и др.).

7. Максимальные значения длины верхнего междоузлия, количества узлов, длины и толщины соломины отмечены у полбы европейских и восточных подвидов. Выявлена зависимость этих признаков от климатических условий: в засушливый год все количественные характеристики соломины имели меньшие значения по сравнению 'с увлажненными годами. Выявлена положительная связь между длиной верхнего междоузлия и элементами продуктивности (г= 0,34 - 0,53). В засушливый год эта связь была более тесной (г=0,52 - 0,61). Таким образом, подтверждена информативность диагностического признака длины верхнего междоузлия на засухоустойчивость.

8. Выявлено, что у всех подвидов полбы рост эпикотиля продолжается до фазы колошения, а у отдельных образцов - до полной спелости в отличие от мягкой пшеницы, у которой, по литературным данным, он прекращается в фазу кущения.

Наибольшая длина эпикотиля отмечена у полб восточного и европейского подвидов, для подвида эфиопских полб характерен короткий эпикотиль.

Найдена положительная связь между длиной эпикотиля и продолжительностью межфазного периода колошение-созревание (г=0,38) и вегетационного периода (г=0,38). Отмечена также положительная корреляция между длиной эпикотиля и массой зерна с колоса (1=0,33), массой зерна с 1 м3 (г=0,37).

9. В условиях Северо-Запада РФ наибольшая продуктивность отмечена у образцов европейских и восточных полб. Образцы эфиопского и марокканского подвидов, не адаптированы к этим условиям и показали низкую продуктивность.

10. В результате изучения полбы нами выделена новая разновидность -Т. сНсоссит зиЬэр. сНсоссит уаг. рйегЬи^Ьит Оаэзап. й А. Кцик., названная в

честь 300-летия Санкт-Петербурга, которая отличается от Т. сйсоссшп уаг. гиШт белой окраской зерновок.

11. В результате оценки морфологических, биологических и хозяйственных свойств 56 образцов полбы выявлено 36 источников хозяйственно-ценных признаков, которые рекомендуется использовать в селекции сортов полбы для условий Северо-Запада РФ.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для селекции новых сортов пшеницы-полбы в условиях Северо-Запада предлагаем использовать следующие образцы, выделенные по комплексу признаков и продуктивности:

- кк-6246, 7530, 10476 (Ульяновская обл.), 7146 (Иран), 7356, 7494 (Башкирия), 20410 (Испания), 21435 (Германия), 47795 (Ленинградская обл.);

а также источники:

- по среднеспел ости и продуктивности: кк-417 (Оренбургская обл.), 7517 (Ульяновская обл.), 7516 (Свердловская обл.), 13011 (Чувашия), 18969 (Эфиопия);

- продуктивной кустистости: кк-41928 (Германия), 6382, 7517 (Ульяновская обл.), 18969 (Эфиопия);

- озерненности колоса: кк-7349 (Германия), 6382 (Ульяновская обл.), 7355 (Башкирия);

- крупности зерна: кк-23517 (Германия), 6382, 6249, 7517 (Ульяновская обл.), 7490 (Пермская обл.), 7516 (Свердловская обл.), 13011 (Чувашия), 19355 (Львовская обл.);

- массе зерна с колоса: кк-23517 (Германия), 19355 (Львовская обл.), 6382 (Ульяновская обл.);

- со стабильной продуктивностью в различных метеорологических условиях: кк- 41928 (Германия);

- с неглубокой бороздкой, обеспечивающей больший выход муки: к-19136 (Германия);

- с глубокой бороздкой, обеспечивающей лучшую питательную ценность крупы: кк - 19355 (Львовская обл.), 21178 (Испания), 7146 (Иран), 14322 (Иран), 13664 (Армения), 20968 (Турция), 9228 (Астраханская обл.), 10456, 7356, 7355, 7494 (Башкирия), 7492 (Кировская обл.), 40606 (Ульяновская обл.), 18969,18971, 19475, 19208,19285,13893,19596 (Эфиопия);

- с более качественными и здоровыми зерновками кк-23517 (Германия), 7494 (Башкирия), 18971, 18969 (Эфиопия);

2. Метод рентгенографии может быть предложен к использойанию в практике работы контрольно-семенных лабораторий, для оценки качества зерна пшеницы полбы.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Крюкова А.Г. Изучение полбы обыкновенной Triticum dicoccum Schuebl. в условиях Биостанции РГТТУ // Научно-исследовательская работа студентов. -СПб., 2001. С. 32-35.

2 Крюкова А.Г. Изучение скороспелости и отдельных элементов продуктивности Triticum dicoccum Schuebl. в условиях Биостанции РГТТУ им. А.И. Герцена. // Герценовские чтения. Вып. 2. - СПб., 2002. С. 15 - 17.

3. Крюкова А.Г. Дубовская О. С. Изучение длины эпикотеля у различных подвидов в условиях Биостанции РГТТУ им. А. И. Герцена. // Методологические и методические основы исследований в области биологического и экологического образования. - СПб., 2002. С. 215.

4. Крюкова А.Г., Лосева Т. В. Изучение подвидов полбы обыкновенной (Triticum dicoccum Schuebl.) на начальных этапах онтогенеза в различных экологических условиях. // Экологическое и биологическое образование: методология, теория и методика обучения. - СПб., 2002. С. 216 - 218.

5. Крюкова А.Г. Изучение морфологических параметров подвидов полбы обыкновенной. // Методология и методика научных исследований в области биологического и экологического образования. Вып. 2. - СПб.: Изд-во « Тесса», 2003. С. 150- 152.

6. Семенова Л.В., Гасанова И.Ю., Крюкова А.Г. Новые белозерные разновидности пшеницы - полбы Triticum dicoccum Schuebl. // Методология и методика научных исследований в области биологического и экологического образования. Вып. 2. - СПб.: Изд-во «Тесса», 2003. С. 149.

7 Крюкова А.Г. Изучение основных элементов продуктивности у подвидов пшеницы - полбы в условиях Северо-Запада. // Проблемы методики обучения биологии и экологии в условиях модернизации образования. Вып. 2. Ч. 2. -СПб.: Изд-во «Тесса», 2004. С. 228 - 231.

8. Крюкова А.Г., Демьянкова C.B. Изучение ростовых показателей подвидов полбы на начальных этапах развития. // Герценовские чтения. Вып. 4. - СПб.: Изд-во «Тесса», 2004. С. 23-24.

9 Семенова Л.В., Крюкова А.Г. Морфологические и биологические особенности подвидов полбы - Triticum dicoccum (Schrank) Schuebl. и их связь с хозяйственно - ценными признаками в условиях Северо-Запада. // Методология и методика научных исследований в области биологического и экологического образования. Вып. 3. - СПб.: Изд-во "ТЕССА", 2004. - С. 188-193.

10. Архипов М.В., Великанов Л.П., Крюкова А.Г. Оценка степени поврежденное™ зерновок полбы рентгенографическим методом. // Методология и методика научных исследований в области биологического и экологического образования. Вып. 3. - СПб.: Изд-во "ТЕССА", 2004. - С. 195-199.

РНБ Русский фонд

2005-4 45814

Подписано в печать 11.01.2005 г. Тираж 100 экз. Заказ № 850 Издательство "Тесса" Санкт-Петербург, наб. р. Фонтанки, д. 25 Лицензия ИД № 019^7 от 05Д)Щ00 г.

16 фев

583

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Крюкова, Антонина Геннадьевна

Введение.

1. История изучения вида Титсим шсоссим ^сшшж) зспиеш.

1.1. История таксономического исследования.

1.2. Происхождение и геномный состав Т. оюоссим.

1.3. Возделывание и использование полбы в различных странах.

1.4. Полба - древi тя культура России.

1.5. Ценные биологические и хозяйственные свойства полбы.

2. Условия, исходный материал и методы исследований.

2.1. Характеристика метеорологических условий в годы исследований.

2.2. Материал исследования.

2.3. Методы исследований.

3. Характеристика вида Титсим шсоссим.

3.1. Описание вида.

3.2. Конспект вида Т. оюоссим.

3.3. Новая разновидность европейского подвида.

4. морфологические признаки Титсим огсоссим.

4.1. Морфология колоса и его элементов.

4.1.1. Изучение морфологии колосковой чешуи.

4.1.2. Изучение морфологических признаков и размеров зерновки

4.1.2.1. Морфологические признаки зерновки.

4.1.2.2. Линейные размеры зерновки.

4.1.2.3. Внутренние дефекты зерновок полбы (оценка рентгенографическим методом).

4.2. Морфологические показатели соломины.

4.3. Некоторые аспекты изучения корневой системы.

5. Биологические особенности Титсим шсоссим.

5.1. Изучение ростовых процессов на начальных этапах развития в различных экологических условиях у образцов подвидов полбы.

5.1.1 Изучение полбы но ростовым показателям в лабораторных условиях.

5.1.2 Изучение ростовых процессов полбы в условиях фитотрона. 105 5.1.3. Изучение ростовых процессов у подвидов полбы в полевых условиях.

5.1.4 Сравнительный анализ ростовых показателей образцов полбы, выращенных в различных экологических условиях.

5.2 Вегетационный период и его составляющие у образцов различных разновидностей и подвидов полбы.

5.2.1. Период посев — всходы.

5.2.2. Период всходы - колошение.

5.2.3. Период колошение - созревание.

5.2.4 Продолжительность вегетационного периода.

5.3. Продуктивность и её элементы у образцов подвидов полны.

5.3.1. Продуктивная кустистость.

5.3.2. Число колосков в колосе.

5.3.3. Число зерен с главного колоса.

5.3.4. Масса зерна с главного колоса.

5.3.4. Масса 1000 зерен.

5.3.6. Масса зерна с единицы площади (продуктивность).

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфобиологические особенности растений подвидов Triticum dicoccum (Schrank) Schuebl"

Актуальность темы

Полба [Triticum dicoccum (Schrank) Schuebl.] - один из видов пшеницы. Культура полбы является, наряду с ячменем, самым древним хлебным растением на Земле. В цивилизациях Вавилонии, Шумера, древнего Египта она была основной пшеницей для питания. На территории России культура полбы также известна с древнейших времен - с V века до н.э. Наибольшие площади она занимала у нас в XVIII веке.

В «Культурной флоре СССР. Пшеница» (1979), дано описание всех ви-~ дов пшеницы, в том числе и Triticum dicoccum (Schrank) Schuebl., с указанием ботанического разнообразия, географического распространения, морфологических и других особенностей. Однако, материал по морфологии, биологии вида Т. dicoccum, представленный во Флоре, основан на данных полученных в южных подразделениях ВИР (Среднеазиатском филиале, Дагестанской и Кубанской опытных станциях), который полностью не отражает амплитуды изменчивости морфологических признаков и биологические особенности форм составляющих данный вид. Поэтому, изучение полбы в систематическом плане с учетом данных по Северо-Западу РФ и данных по другим регионам, накопленных за последние 25 лет с момента издания Флоры, является весьма актуальным.

Необходимо отметить, что работ по изучению полбы в условиях Северо-Запада мало: Е.А. Столетова (1925) изучала одну из самых распространенных разновидностей Т. dicoccum var. farrum и сопутствующую ей Т. dicoccum var. rufum. В результате изучения автором выделены и рекомендованы для возделывания отдельные формы указанных разновидностей. В 1998 г. К.А. Фунтовым завершено трехлетние изучение комплекса биологических и хозяйственно-ценных признаков коллекции полбы и выделены лучшие образцы для селекционного использования. Указанное исследование однако не имеет отношения к систематике полбы. В связи с чем необходимо изучение полбы в морфологическом, биологическом и систематическом плане в условиях Северо-Запада России. Исходя из вышеизложенного, данная тема является актуальной.

Цели и задачи исследований

Целью нашей работы явилось изучение морфологических и биологических особенностей у образцов подвидов полбы мировой коллекции ВИР в условиях Северо-Запада России; а также сравнение полученных данных с приведенными в Культурной флоре (Пшеница) и определение связи между морфобиологическими и хозяйственными признаками у образцов подвидов полбы.

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

3. Изучить вегетационный и межфазный периоды, а также продуктивность и её элементы у образцов подвидов полбы.

Научная новизна н практическая ценность работы

Впервые на Северо-Западе исследованы морфологические признаки колосков и зерновок, а также ростовые процессы на начальных этапах развития в экологических условиях у образцов 20-ти разновидностей 4-х подвидов коллекции яровой полбы ВИР. В результате изучения пополнен перечень морфологических признаков колосков и зерновок подвидов полбы в сравнении с описанными в Культурной флоре (Пшеница). Полученные данные по морфологии и биологии полбы расширяют представления о внутривидовом разнообразии образцов мировой коллекции.

Выделена, определена и описана новая разновидность пшеницы полбы — ТгШсит сПсоссит уаг. ре1егЬиг£Ьит, благодаря чему, внутривидовая классификация полбы пополнилась новым таксоном. Кроме того, выделено 13 новых форм у различных разновидностей 3-х подвидов ТгШсит сКсоссит.

Впервые с помощью рентгенографического метода проведена оценка качества зерновок (внутреннего состояния структуры зерновок) у разновидностей и подвидов полбы.

Апробация работы

Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на заседаниях кафедры ботаники факультета биологии РГПУ им. Л.И. Герцена (2001 - 2004 г.г.). По результатам исследований были сделаны доклады на: Межвузовской конференции молодых ученых РГПУ им. А.И. Герцена (2002 г.), Научно-теоретической конференции аспирантов и молодых ученых ГНЦ РФ ВИР (2003 г.), на Научно - практических конференциях РГПУ им. А.И. Герцена (СПб., 2002, 2004 г.г.), на методологических семинарах РГПУ им. А.И. Герцена (СПб., 2002, 2003, 2004 г.г.).

Публикации результатов исследований

По материалам диссертационной работы опубликовано 10 статей, в том числе 6 в соавторстве.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Крюкова, Антонина Геннадьевна

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

• кк-6246, 7530, 10476 (Ульяновская обл.), 7146 (Иран), 7356, 7494 (Башкирия), 20410 (Испания), 21435 (Германия), 47795 (Ленинградская обл.); а также источники:

• по среднеспелости и продуктивности: кк-417 (Оренбургская обл.), 7517 (Ульяновская обл.), 7516 (Свердловская обл.), 13011 (Чувашия), 18969 (Эфиопия);

• продуктивной кустистости: кк-41928 (Германия), 6382, 7517 (Ульяновская обл.), 18969 (Эфиопия);

• озерненности колоса: кк-7349 (Германия), 6382 (Ульяновская обл.), 7355 (Башкирия);

• крупности зерна: кк-23517 (Германия), 6382, 6249, 7517 (Ульяновская обл.), 7490 (Пермская обл.), 7516 (Свердловская обл.), 13011 (Чувашия), 19355 (Львовская обл.);

• массе зерна с колоса: кк-23517 (Германия), 19355 (Львовская обл.), 6382 (Ульяновская обл.);

• со стабильной продуктивностью в различных метеорологических условиях: кк- 41928 (Германия);

• с неглубокой бороздкой, обеспечивающей больший выход муки: к-19136 (Германия);

• с глубокой бороздкой, обеспечивающей лучшую питательную ценность крупы: кк - 19355 (Львовская обл.), 21178 (Испания), 7146 (Иран), 14322 (Иран), 13664 (Армения), 20968 (Турция), 9228 (Астраханская обл.), 10456, 7356, 7355, 7494 (Башкирия), 7492 (Кировская обл.), 40606 (Ульяновская обл.), 18969, 18971, 19475, 19208, 19285, 13893, 19596 (Эфиопия);

• с более качественными и здоровыми зерновками кк-23517 (Германия), 7494 (Башкирия), 18971, 18969 (Эфиопия).

2. Метод рентгенографии может быть предложен к использованию в практике работы контрольно-семенных лабораторий, для оценки качества зерна пшеницы полбы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Крюкова, Антонина Геннадьевна, Санкт-Петербург

1. Абдурахманов А.Х. Хозяйственно-биологическая ценность культуры полбы и основные вопросы агротехники её возделывания в условиях Дагестанской АССР. Автореф. дис. канд. с. х. наук. Махачкала, 1973.

2. Айзакович Л.Е. Повышение эффективности вымола оболочек зерна на сортовых мельницах. М.: Хлебиздат, 1957. - 35 с.

3. Айропетян Л. О. Интенсивность фотосинтеза и мезоструктура ассимиляционных органов сортов яровой пшеницы. // В кн.: Фотосинтез и продуктивность растений. М., 1990. - С. 12.

4. Анализ растений по ростовым показателям на начальных этапах онтогенеза (Методические указания). Л., 1989. - 18 с.

5. Аникиев В.В., Миллер М. С., Обухова Г.А., Сказкин Ф.Д. Летние практические занятия по физиологии растений. М.: Просвещение, 1960. - 250с.

6. Артющенко А. В. Биологические особенности полбы // Вестник с.-х. науки. Алма-Ата, 1967а. - с. 17-21.

7. Артющенко А. В. Полба, её хозяйственное значение и основные вопросы агротехники на южных чернозёмах Кустанайской области // Вестник с.-х. науки. Алма-Ата, 19676. Лл» 1. — с.37-41.

8. Артющенко А. В. Полба, как крупяная и фуражная культура // Тр. Кустанайской с.-х. оп. станции. 1973. Т.1. с. 22-29.

9. Архипов М. В. и др. Метод рентгенографии с прямым рентгеновским увеличением для визуализации внутренних повреждений семенного материала. // Доклады ВАСХНИЛ. 1982. № 4. С. 9-11.

10. Архипов М. В., Алексеева. Д. И., Батыгин Н. Ф. Методика рентгенографии в земледелии и растениеводстве. М.: РФСХН, 2001. - 102 с.

11. Бажанов А. О возделывании пшеницы с описанием пород, разводимых в России.-М., 1856.-213 с.

12. Бараев А. И. и др. Яровая пшеница. М., 1978.-429 с.

13. Баталии А.Ф. Русские сорта полбы. С.-Петербург, 1885. - 8с.

14. Богданов П. Н. Корневая система яровой пшеницы Юго-Востока и методы её изучения. // Тр. научи, метод, конференции. Саратов, 1947. - С. 61 -66.

15. Бондаренко В. И. и др. Рост и развитие растении. // В кн.: Пшеница. Киев: Урожай, 1977. - С. 3 - 25.

16. Бородай Ю. Г. О селекции среднеспелых сортов яровой пшеницы на юге Западной Сибири // Сел. и сем-во. 1978. № 4. С. 13-14.

17. Вавилов Н.И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям. Москва, 1919.

18. Вавилов Н.И. Линеевский вид как система. М., Л.: Сельзозгиз, 1931. -32 с.

19. Вавилов Н.И. Полевые культуры Юго-Востока. Петроград. - 1922. - 228 с.

20. Вавилов Н.И. Научные основы селекции пшеницы // Теоретические основы селекции растений. Т.2. Частная селекция зерновых и корневых культур.-М.-Л.- 1935.-С. 220-224.

21. Вавилов Н. И. Пшеницы Абиссинии и их положение в общей систематики пшениц И Избр. тр. М. Л.: АН СССР. 1962. Т. 3. С. 225 - 375.

22. Вавилов Н.И. Избранные труды: В 5 т. / Ред. колл. Сукачев В.Н. / М.-Л.: АНСССР. Т. 3. - 1962. -531.

23. Вавилов Н.И. Мировые ресурсы хлебных злаков. Пшеница. М. - Л.: Наука. - 1964.- 122с.

24. Вакар Б. А. Важнейшие хлебные злаки. Новосибирск: Сибкрайиздат, 1929.-654 с.

25. Варашалович А. А. Руководство по карантине энтомологической экспертизе семян методом рентгенографии. М.: Министерство сельского хозяйства СССР, 1958.-20 с.

26. Ведров Н. Г. Корневая система зерновых культур, как объект для селекции. В кн.: Сорт и удобрение. - Иркутск, 1974. - С. 139 - 144.

27. Великанов Л. П. и др. Рентгенографический анализ внутренней повреж-денности семян пшеницы и ячменя. // Агрофизические методы и приборы. Растения и среда их обитания. СПб.: АФИ, 1997. Т. №. - С. 234 - 254.

28. Володарский Н. И., Циунович С.Д. Морфологические особенности растений пшениц в связи с разработкой модели высокопродуктивного сорта. // С.-х. биология. 1978. Т. 13. Кч З.-С. 322 332.

29. Воробьев В.А. Сопрежепность между количественными признаками у гибридов яровой пшеницы. // Тр. Уральского НИИСХ. 1976. - Т. б. -Вып. 1.-С. 3-6.

30. Воробьев В.Ф. О связи урожайности с элементами структуры урожая. //Сел. и сем-во. 1972. № 5. С. 25 - 27.

31. Воронкова Н. Е. Изучение гибридов полбы с другими видами пшениц. Автореф. дне.канд. биол. наук. Алма-Ата, 1973. - 23 с.

32. Воронкова Н. Е. Особенности формообразования у гибридов Т. dicoccum (Schrank) с другими видами пшениц. // Вестник, с.-х. науки Казахстана. 1974 б. № 12.-С. 26-29.

33. Гасанова И.Ю. Новые тургидоидные разновидности пшеницы полбы. // Герценовские чтения. Вып. 4. -СПб.: Тесса, 2004. С. 14-15.

34. Гандилян П.А. Разнообразие диких пшениц Армянской ССР, вопросы их систематики и использования. Учен. зап. Азерб. СХИ, 1966. - Т. 2. - С. 61-64.

35. Гечу В. А. Пути повышения качества зерна зерновых культур в условиях Украины. Автореф. дне.канд. биол. наук. Харьков, 1992. - 18 с.

36. Гончаров Н.П. Систематика рода Triticum: проблема классификаций. // Докл. РАСХН. 2000. - № 2. - С. 3-5.

37. Горгидзе А. Д. Филогенетика инициалских видов культурной пшеницы и основные пути эволюции рода Triticum L. Автореферат дисс. д-ра биол. наук. Тбилиси, 1973. - 80 с.

38. Григорьева О. Г. Устойчивость различных токсонов пшениц и эгилопса к возбудителям ржавчины. Автореф. дне. канд. биол. наук. Л., 1975. -24 с.

39. Гусев Е. П. Развитие вторичных корней культурных злаков. // Научно-агроном. журнал. 1926. № 7 8. - С. 458 - 476.

40. Гусейнов А. Г. Пути повышения качества зерна пшеницы. Баку: Элм, 1982.- 109 с.

41. Декапрелевич J1.J1., Менабде B.J1. Пленчатые пшеницы Западной Грузин // Тр. прик. бот., ген. и сел. Сер. V. - Зерновые культуры - № 1. - J1., 1932.-С. 3-46.

42. Декапрелевич JI.JI. Виды, разновидности и сорта пшениц Грузии. // Тр. Ин-та полеводства АН ГССР, 1954. Т. 8. - С. 3-58.

43. Добрынин Г. М. Рост и формирование хлебных и кормовых злаков. JI.: Колос, 1969.

44. Дорофеев В. Ф. Закавказье как первичный центр происхождения и активный современный очаг формообразования пшеницы. В сб.: Закавказский симпозиум по биологии пшеницы. Тезисы докладов. Эчмиадзин, 1976. — С. 10-12.

45. Дорофеев В. Ф. Проблемы современной филогении и систематики пшеницы. // Вестник с.-х. науки. 1969. № 3. С. 25 - 35.

46. Дорофеев В. Ф. Пшеницы Закавказья // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Т. 47. Вып. 1. 1972.-С. 3-20.

47. Дорофеев В. Ф., Саранин К. И., Степанов А. И. Пшеница в Нечерноземье. -Л.: Колос, 1983.- 190 с.

48. Дорофеев В. Ф., Удачин Р. А., Семенова Л. В., Новикова М. В., Градча-нинова О. Д., Шитова И. П., Мережко А. Ф., Филатенко А. А. Пшеницы мира. Л.: Агропромиздат, 1987. 401с.

49. Дорофеев В.Ф., Филатенко A.A., Мигушова Э.Ф.,Удачин P.A., Якубци-нер М.М. Культурная Флора СССР. Т.1. Пшеница. Л.:Колос, 1979. - 346с.

50. Дорофеев В.Ф., Якубцинер М.М., Руденко М.И., Мигушова Э.Ф., Удачин P.A. Мережко А.Ф., Семенова Л.В., Новикова М.В., Градчанинова О.Д., Шитова И.П. Пшеницы мира. Л.: Колос, 1976. - 487с.

51. Дорофеев В.Ф., Мигушова Э.Ф. Идея дифилетического происхождения тет-раплоидной пшеницы в трудах E.H. Синской и современное понимание системы рода Triticum LV/Бюл. ВНИИ растениеводства, 1979. Вып. 91. С. 2426.

52. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М.: Колос, 1968. - 336 с.

53. Жуковский П.М. Материалы по изучению пшениц Восточной Грузии. -Тифлис, 1923.-С. 1-37.56.3адонцев А.И. и др. Углубление узла кущения и повышение продуктивности озимой пшеницы под действием хлорхолинхлорида. // Весник с.-х. науки, 1970. № 1.

54. Залов М. К., Абдурахманов А. X. Оценка сорта образцов полбы по комплексу признаков. // Селекция и семеноводство,Т973. № 4. — С. 38-39.

55. Зинченко В.И. Селекционная ценность образцов яровой мягкой пшеницы для создания высококачественных сортов интенсивного типа в условиях Северного Казахстана. Дисс. канд. с.-х. наук. — JL, 1985. 199 с.

56. Зеленский М. И., Могилева Г. А. Об оценке состояния фотосинтетического аппарата растений по фотохимической активности хлоропластов. // Бюл. ВИР. Л., 1975. Вып. 56. - С. 31 - 36.

57. Зуев Е. В. Хозяйственно-биологические особенности вида пшеницы Т. petropavloskyi. Автореферат дисс. канд. с.-х. наук. — Спб., 1992. -33 с.

58. Зыкин В. А., Мамонов Л. К. Связь крупности зерна с некоторыми показателями характеризующими период развития зерновок. // Докл. ВАСХ-НИЛ., 1966. № 12.- С. 10-11.

59. Иванов П. К. Корневая система и засухоустойчивость различных сорт оз пшеницы. // Соц. зерновое хоз-во. № 6. — С. 129— 141.

60. Иванов П. К. Яровая пшеница. -М., 1971.-328 с.

61. Игошин А. П., Кумаков В. А. Фотосинтез отдельных органов в период налива зерна у различных сортов яровой пшеницы. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., ВИР. 1982. Т. 72. Вып. 2. - С. 40 - 45.

62. Калиновский Я.Н. Культура пшеницы. Санкт-Петербург, 1885. - 84 с.

63. Камелина Л.M. Устойчивость яровых пшениц различного географического происхождения к стеблевой и бурой ржавчине в Приморском крае. Ав-тореф. дисс.биол. наук.-Л., 1973.-21 с.

64. Кандауров В.И., Мовчан В.К. Засухоустойчивость, биологические и морфологические признаки яровой пшеницы. В кн.: Повышение засухоустойчивости зерновых культур. М., 1970. - С. 76-86.

65. Коберницкий В. И. Селекционная ценность скороспелых образцов яровой мягкой пшеницы в условиях Северного Казахстана. Автореф. дис. канд. с.-х. наук.-Л., 1991.- 19 с.

66. Кожушко H.H., Шитова И.П., Чернышева C.B., Андреева А.Ф. Использование морфо-физиологических показателей при отборе мягкой яровой пшеницы на засухоустойчивость в условиях среднего и нижнего Поволжья. Методические указания. - Л.: ВИР. - 1989. - 19 с.

67. Конарев В.Г. Биохимические и молекулярно-генетические аспекты гетерозиса. // Вестник с.-х. науки. 1974. № 12. С. 1-10.

68. Конарев В.Г., Гаврилюк И.П., Губарева Н.К. Сортовая идентификация и регистрация генетических ресурсов пшеницы по электрофоретическому спектру глиадина. В кн.: Генетические ресурсы пшениц. М., 1976. — С 113 - 125.

69. Конарев В.Г., Дорофеев В.Ф., Мигушова Э.Ф., Филатенко A.A. Геномный состав и система рода Triticum L. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел., 1978. Т. 63. Вып. 2.-С. 6-14.

70. Конарев В.Г., Сидорова В.В., Гаврелюк И.П. Иммунохимическая специфичность гистонов растений. // Докл. АН СССР. 1971. Т. 197. JSl» 1. 223 -226 с.

71. Кочергина Н. А. Развитие корневой системы и листового аппарата у сортов яровой пшеницы в зависимости от различных условий выращивания. Автореф. дисс.канд. с.-х. наук.-Л., 1959.-22 с.

72. Красовская И. В. Анатомо-морфологические закономерности в ходе заложения и в строении корневой системы хлебных злаков. Учен. зап. Саратов. ун-та. 1952. Т. 35. С. 15 - 70.

73. Красовская И. В. Закономерности строения корневой системы хлебных злаков. // Бот. журнал. 1950. Т. 35. № 4. С. 374 - 384.

74. Красовская И. В. Корневая система и требовательность растений к почве. //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. ВНИИР, 1928. Т. 8. № 15. С. 3 -21.

75. Кривченко В. И. Устойчивость зерновых злаковых культур к возбудителям головневых болезней. //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1974. Т. 53. Вып. 2.-С. 3-43.

76. Кривченко В. И. Устойчивость зерновых злаковых культур к возбудителям головневых болезней. Автореф. дисс.учен. степени д-ра с.-х. наук. 1973.-50 с.

77. Кривченко В. И., Ямалеев А. М. Влияние фактора пленчатости семян на устойчивость видов пшеницы к возбудителю твердой головни. Микология и фитопатология, 1979. Т. 13. № 4. - С. 330 -335.

78. Кривченко В. И., Ямалеев А. М. Полевая эмбриональная устойчивость видов пшеницы к пыльной головне. //Тр. по прикл. бот., сел. и ген. — Л., 1974 Т. 53. Вып. 2. С. 57 -65.

79. Кривченко В. И., Ямалеев А. М., Мигушова Э. Ф. Устойчивость к пыльной головне и геномный состав пшеницы. // Генетика. 1976. Т. 12. № 4. -С. 5 11.

80. Крупное В. Л. Генная цитоплазматическая мужская стерильность растений.-М.: Колос, 1973.-277 с.

81. Крюкова А. Г. Изучение морфологических параметров подвидов полбы обыкновенной. // Методология и методика научных исследований в области биологического и экологического образования. Вып. 2. Спб.: Тесса, 2003.-С. 150- 152.

82. Крюкова А. Г. Изучение основных элементов продуктивности у подвидов пшеницы полбы в условиях Северо-Запада. // Проблемы методики обучения биологии и экологии в условиях модернизации образования. Вып. 2. Ч. 2. Спб.: Тесса, 2004. - С. 228 - 231.

83. Крюкова Л. Г. Изучение полбы обыкновенной Triticum dicoccum Schuebl. в условиях Биостанции РГПУ // Научно-исследовательская работа студентов. Спб.,2001. - С. 32 - 35.

84. Крюкова А. Г. Изучение скороспелости и отдельных элементов продуктивности Triticum dicoccum Schuebl. в условиях Биостанции РГПУ им. А. И. Герцена. // Герценовские чтения. Вып. 2. Спб., 2002. - С. 15-17.

85. Крюкова А. Г., Демьянкова С. В. Изучение ростовых показателей подвидов полбы на начальных этапах развития. // Герценовские чтения. Вып. 4. -СПб.: Тесса, 2004. С. 23-24.

86. Кузьмин В. П. Кущение и созревание яровой пшеницы. //В кн.: Материалы 4 научн. конференции, посвященной 100-летию В. И. Ленина. Целиноград, 1970.-С. 75.

87. Кузьмин В. П. Селекция и семеноводство зерновых культур в Целинном крае Казахстана. -М.: Колос, 1965. 171 с.

88. Кузьмина Н.П., Любарский Л. Н. Зерно и оценка его качества. Сельхоз-гиз, 1962.-45 с.

89. Кулешов Н. Н. Задачи экспериментального растениеводства в теоретическом обосновании проблемы урожая. // В кн.: Морфогенез растений. М.: МГУ, 1961.-С. 109-111.

90. Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы. -М.: Колос. 1980. -207 с.

91. Кумаков В.А., Чернов В.К., Кузьмина Е.М. и др. Основные параметры модели сорта мягкой яровой пшеницы. М. - 1982.

92. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. -М.: Колос. 1985.-С. 173.

93. Куперман Ф. М. Агробиологические особенности развития узла кущения озимых пшениц. // Вестник МГУ. 1949. № 8. С. 3 - 6.

94. Купсрман Ф. М. и др. Биология развития культурных растении. М.: Высшая школа, 1982. - 343 с.

95. Куприц Н. П. Технология переработки зерна. М.: Колос, 1965. - 76 с.

96. Ларионов Д. К. Несколько замечаний по вопросу о генетической связи между отдельными представителями рода ТгШсит в связи с их классификацией.//Тр. по прикл. бот. Т. 7. Вып. 6. 1914. С. 363-371.

97. Ларионов Ю. С. Развитие, рост и органогинез различных по морфологическим типам озимой и яровой пшеницы в условиях лесостепной зоны Алтайского края. Автореф. дис.канд. биол. наук. -М.: МГУ, 1970. 23 с.

98. Лелли Я. Селекция пшеницы (теория и практика). М,, 1980. - С. 384.

99. Лукьяненко П. П. Итоги селекции озимой пшеницы на Кубани. В кн.: Достижения отечественной селекции. М., 1967. - С. 71 - 95.

100. Лукьяненко П. П. Об ускорении селекции новых сортов зерновых культур. // Сел. и сем-во. 1971. № 4. С. 11 - 12.

101. Любомиров Д. О культуре полбы в России до середины XVIII века.// Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. Т. 18. Вып. 1. 1927-28. С. 67-96.

102. Мак-Кей Д. Генетические основы систематики пшениц. В кн.: Селекция самоопыляющихся культур. Л. - 1969. - С. 149-165.

103. Мак-Кей Д. Род ТгШсит и его систематика. // Вавиловское наследие в современной биологии. М. - 1989. - С. 170-185.

104. Медведев П. В. К вопросу о питании злаков зародышевыми корнями. // Тр. Ставропольск. агроном, ст. 1927. Вып. 2. С. 1-7.

105. Менабде В. Л. Новое в филогинии рода ТгШсит Ь. // Сообщение АН Груз. ССР. Т. 62. № 2. 1971. С. 413 -416.

106. Методические указания по изучению мировой коллекции пшеницы. -Л.: ВИР, 1985.-27 с.

107. Митрополенко А. И. Влияние уровня развития растений озимой пшеницы на скорость роста эпнкотеля и глубину залегания узла кущения. // Докл. ВАСХНИЛ. 1984. №5.- С. 17-21.

108. Мойса И. И. Содержание белка и лезина в зерне некоторых видов пшеницы и её диких сородичей. // Бюлл. ВИР. 1974. Вып. 37. С. 15 - 20.

109. Мустафаев И. Д. и др. Определитель пшениц Азербайджана. Баку. Азерб. гос. изд-во, 1973. - 148 с.

110. Мустафаев И. Д., Али-Заде А. В. Новая группа разновидностей полбы Triticum dicoccum convar. turgidoides Must, et Aliz. // Тр. По прикл. бот., ген. и сел. 1980. Т. 68. Вып. 1.-С. 137-138.

111. Мягкова Д.В. Устойчивость яровой пшеницы к пыльной головне. // Сб. трудов аспир. и молодых науч. сотрудников Всес. научн. иссл. нн-та растениеводства. - 1968. - Вып. 9 (13). - С. 15-19.

112. Мягкова Д.В. Изучение исходных форм яровой пшеницы для селекции на устойчивость к пыльной и твердой головне. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. JL, 1968.-22 с.

113. Наливкин А. Л. Твердая пшеница. М., 1953. - 192 с.

114. Нартова 3., Смочик Я. Продуктивность колоса зерновых культур. М., 1983. С. 45.

115. Невский С.А. Флора СССР. / Главный редактор акад. В.Л. Комаров Т. 2. - Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1934. - С. 675-688.

116. Невский С.А. К вопросу о системе рода Triticum L. По поводу критики обработки рода Triticum во Флоре СССР, Том 2, 1934. Л., 1935. - Советская ботаника. - № 6. - С. 120-128.

117. Некрасов В. И., Смирнова Н. Г. К использованию рентгенографического метода при изучении развития семян интродуцируемых древесных растений. // Бюлл. Главного ботанического сада. 1961. Вып. 43. С. 47 52.

118. Неттевич Э. Д. Повышение потенциала продуктивности зерновых культур и скороспелость. // С.-х. 1982. № I. С. 9 - 13.

119. Неттевич Э. Д. Яровая пшеница в Нечерноземной зоне. М.: Россель-хозиздат., 1976. - 220 с.

120. Нефедов А. В. Роль корневой системы в повышении засухоустойчивости яровой пшеницы. В кн.: Повышение засухоустойчивости зерновых культур.-М.: Колос, 1970.-С. 104- 108.

121. Никифоров M. Н. Вегетационный период и продуктивность яровой пшеницы в условиях Кубани. // Науч.-тех. бюлл. ВИР. Л., 1976. Вып. 60. - С. 7 - 9.

122. Николаева Л.И. Цитологическое исследование рода Triticum. // Тр. По прикл. бот. 1922/1923. - Т. 13. - С. 35-42.

123. Носатовский Л.И. Пшеница. Биология. Изд.2-е, допол. М.: Колос. 1965.

124. Носатовский А.И. Биология пшеницы. В. кн.: Пшеница в СССР. М., Л., 1957.-С. 123-277.

125. Образцов A.C. Генетические и физиологические механизмы регуляции скороспелости однолетних растений. // С.-х.биол. 1975. № 3. С. 334 - 343.

126. Огарев В.Ф., Шестаков В. В. Озимая пшеница в Поволжье. — Саратов, 1972.-210 с.

127. Павлов А.Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы. М.: Наука, 1967.-339 с.

128. Пельцих B.C. Биологические особенности и агрономическая характеристика полбы в условиях Чувашской АССР. Автореф. дис. канд. с.-х. наук. -Л., 1968.-21с.

129. Пельцих B.C. О местной полбе // Труды Чувашского СХИ. Т. 9. Вып.1. 1972.-С. 20-24.

130. Пельцих Л. А., Пельцих В. С. О некоторйх физиологических особенностях растений мягкой пшеницы и полбы. //Тр. Чувашского СХИ. 1968. Т.7. №11. С.57-62.

131. Пенева Т. И. К вопросу о происхождении генома В у Т. dicoccum (Schrank) Schuebl. // Бюлл. ВНИИР. 1979. Вып. 92. С. 10 - 13.

132. Петинов Н. С. Физиология орошаемой пшеницы. М.: Изд-во Акад. Наук СССР., 1959.-554 с.

133. Петинов Н. С., Павлов Н. Н. О роли отдельных органов в наливе зерна пшеницы. Докл. АНСССР. 1957 Т. 117. № 1.

134. Писарев В. Е. Селекция зерновых культур. М.: Колос, 1964. - 317 с.

135. Писарев В. Е. Яровая пшеница в Нечерноземной полосе. Советская агрономия. 1948. N« 5. С. 42 - 50.

136. Полимбетова Ф. А., Мамонов Л. К. Влияние отдельных органов на налив зерна пшеницы. Труды Ин-та ботаники АН КазССР. № 16. 1963.

137. Полимбетова Ф. Л., Мамонов JI. К. Поступление пластических веществ в развивающиеся зерно пшеницы. // Физиология растений. Т. 13. № 2. 1966.

138. Прокопьев М. П. Селекция полбы двузернянки в Удмурской АССР. //Селекция и семеноводство. №1. 1965.-С. 6

139. Розентретер И. А., Двинских Н. Н. Роль корневой системы в селекции яровой пшеницы. // Селекция и семеновод. 1974. № 5. С. 20- 22.

140. Савин В. Н. и др. Рентгенография для выявления внутренних повреждений и их влияние на урожайные качества семян. // Вестник с.-х. науки. 1981. № 10.-С. 99- 104.

141. Савицкий М. С. Структура высоких урожаев озимой пшеницы в условиях БСССР. // Сб. научи, тр. Белорусской с.-х. академии. 1973. Т. 103. С. 3-38.

142. Сваминатан М. Селекция растений и победа над голодом. // В кн.: Генетика и благосостояние человечества. -М., 1981. С. 247 - 263.

143. Селянинов Г. Т. Требования пшениц к климату. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1960. Т. 32. Вып. 2. - С. 183 - 198.

144. Синская Е. Н. Происхождение пшеницы. В. кн.: Проблемы ботаники. Т. 2.-М.-Л., 1955.-С. 5-73.

145. Синская Е. Н. О полевых культурах Алтая. //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1924/1925. Т. 14.Вып. 1. С. 359-376.

146. Смирнов В. И. Яровые пшеницы различного географического происхождения как исходный материал для селекции в условиях Предуралья. Автореф. дисс.канд. с.-х. наук.-Л., 1976.-22 с.

147. Стефановский И. А. Засухоустойчивость пшениц различного географического происхождения. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л. 1937. Серия 5-А. № 3. С. 1-80.

148. Стефановский Л. Л. Полба или двузернянка. В кн.: Засухоустойчивость яровых пшениц.-М.: Сельхозгиз, 1950.-С. 191-193.

149. Столетова Е.А. Полба эммер. Triticum dicoccum Schrank. // Тр. по прикл. бот. и сел. Т. 14. - Л. 1924-25. - С. 27-111.

150. Столетова Е.А. Полба эммер. Triticum dicoccum Schrank.// Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Т. XXIII. Л. 1929-30. С. 131-134.

151. Столетова Е.А. Пшеницы Абиссинии. Полба эммер Абисинии. (Triticum dicoccum Schrank.) - Л., 1931. - С. 164-167.

152. Стык Б. и др. Оценка механических повреждений зерен яровой пшеницы колориметрическим и рентгенографическим методами. // Международный агропромышленный журнал. 1989. Т. 1. С. 85 - 89.

153. Супаташвили В. Полбы Легхумского уезда. // Вестник Ин-та Экспериментальной Агрономии Грузии, 1929.-Вып. 1.-С. 25-27.

154. Суханбердина Э. X. Устойчивость пшеницы к мучнистой росе. Авто-реф. дис.канд.с.-х. наук. Л., 1977.-22 с.

155. Сыбанбеков К. Ж. Анатомическое строение и функциональное значение чешуй колоса пшеницы. Автореферат на соискание учен, степени канд.биол. наук. Л., 1967,- 22 с.

156. Сыбанбеков К. Ж. К вопросу о функциональном значении чешуй колоса у пшеницы. Ботан. журн. Т. 50. № 12. 1965.

157. Танфильев Г. И. Очерк географии и истории главнейших культурных растений. Одесса, 1923. - 192 с.

158. Терновский М. Ф. Яровая пшеница Западно-Сибирской области. -Омск, 1927.-168 с.

159. Тихонов В.В. Длина вегетационного периода и связь темпов роста с продуктивностью растений в Северном Приаралье. // Бюл. ВИР. 1971. -Вып. 19.-С. 8-13.

160. Удачин Р. А. Влияние условий выращивания на длину вегетационного периода мягкой пшеницы. // Сб. тр. аспир. и мол. спец. ВИР. Вып. 2. — Л., 1961.-С. 8-10.

161. Удачин P.A. Полба забытая в России зерновая культура. «Земля русская» № 2. ПАНИ. СПб., 2002. - С. 8 - 15.

162. Удачин P.A. Пшеницы Киргизии. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. JI., 1973. Т. 50. Вып. 1.-С. 61 -84.

163. Фляксбергер К. А. Древнеегипетская и современные полбы эммеры (Triticum dicoccum Schrank.) // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Т. 19. №1. 1928. с.497-518.

164. Фляксбергер К.А. Об искусственной и естественной классификации пшениц. Изв. ГИОА. - 1928. -№2.-36-51.

165. Фляксбергер К. А. Пшеницы в заграничных гербариях. // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1929. Т. 21. Вып. 5. - С. 451 -482.

166. Фляксбергер К. А. Культурная флора СССР. Т.1. Пшеница. М.-Л., 1935.

167. Фляксбергер К. А. Пшеницы. Монография. Изд. 2-е, исправл. и допол. -М.-Л., Сельхозгиз, 1938.

168. Фляксбергер К.А. и др. Определитель настоящих хлебов. М.-Л., 1939.-416 с.

169. Фунтов К. А. Эффективность различных методов создания стержневых коллекций (на примере пшеницы полбы). Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Спб. 1998.- 19 с.

170. Цвелев H.H. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. - 788 с.

171. Цыганков И.Г. Яровая пшеница в условиях Северного Казахстана. Автореф.дисс. докт. с.-х. наук. Актюбинск. - 1975. - 34 с.

172. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Мир и семья, 1995. - 990 с.

173. Черняев Е.В. Русские пшеницы. Материалы для ботанического описания русских пшениц. СПб., 1874. - 286 с.

174. Чесноков П. Г. Устойчивость зерновых культур к насекомым. М.: Советская наука. 1956. - 307 с.

175. Чиков В. И., Лозовая В. В., Тарчевский И.А. Дневная динамика фотосинтеза целого растения. // Физиология растений. 1977. Т. 24. Вып. 4. — С. 691 -698.

176. Чмелева 3. В., Тютерев С. Л., Рудепко М.И. Характеристика высококачественных пшениц по содержанию белка и лизина. Бюл. ВИР, 1973. № 24.-С. 42-45.

177. Шитова И. П. Изменение устойчивости пшениц к грибным заболеваниям в условиях вертикальной зональности Дагестана. // Сб. тр. аспир. и молодых научи, сотруд. ВНИИР, 1968. С. 20 - 25.

178. Яаска В.В. Филогенетическая дифференциация тетраплоидных пшениц. Изв. АНЭССР. - 1971. - Т. 20. Ввп. 3. - С. 164-171.

179. Яаска В.В. Происхождение тетраплоидных пшениц по данным элек-трофоретического изучения ферментов. // Изв. АН ЭССР, 1974. Т. 23. Биология №3.- С. 201 -220.

180. Якубцинер M. М. К истории культуры пшеницы в СССР. // Материалы по истории земледелия в СССР. Т. 2. АНСССР. -М.-Л., 1956 . С. 16-169.

181. Якубцинер M. М., Покровская Н. Ф. Биохимическая характеристика зерна тетраплоидных пшениц // Сельскохозяйственная биология. Т.4. №3. 1969.-С. 348-357.

182. Якушкин И.В. Пшеница Крыма // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Петроград, 1923.-Т. 13. - Вып. 1.-С. 71-147.

183. Ямалеев А. Г. Устойчивость видов пшеницы и эгилопсов с разным геномным составом к расам пыльной головни. Автореф. дисс. канд. биол. наук.-Л., 1974.-22 с.

184. Ямалеев А. Г. Устойчивость образцов видов Triticum dicoccum Schrank и T. persicum VAV. к пыльной головне. Бюлл. ВИР. 1973. С. 2.

185. Янченко В. И. Хозяйственно-биологическая оценка мировой коллекции полбы Triticum dicoccum(Schrank) Schuebl. в Алтайском крае и её использование в селекции яровой пшеницы. Автореф. дис.канд. с.-х. наук. Л., 1983.-22 с.

186. Яхтенфельд П. А. Возделывание яровой пшеницы в Сибири. Омск., 1954.- 158 с.

187. Aoransohn A. Agricultural and botanical exploration in Palestine. Bureau of Plant Industry Bulletin 180. United States Department of Agriculture, Washington, D. C. 1910.

188. Ascherson et Graebner. Synopsis der Mitteleuropäischen Flora. Leipzig, 1901.-Bd. II. — P. 203-245.

189. Bonnet O. T. The development of the Barley spike. Journal Agricultural Research. 1936. V.51.№5.

190. Bozzini A. and Giorgi B. Evoluzione e speciazione der gerere "Triticum" alia luce dell'analisi cariotipica. // Giornall botanico italiano. — Roma. -1969-Vol. 102.-№6.-C. 547-548.

191. Bozzini A., Monti L. M. Dwarf-twisted: an induced mutation in Triticum durum Dest. Euphytica 1969. Vol. 18.X« l.-p. 135-143.

192. Bowden M. The taxonomy and nomenclature of the wheats, barleys, and ryes and their wild relatives. // Canadian Journal of Botany. Ottawa. - 1959. -Vol. 37.-N. 4.-P. 657-684.

193. Carleton M.A. Emmer: A grain for the semi-arid Regions. // U.S.Dept. Ag-ric. Farmers. 1901.-N. 139. - 188-197.

194. Chmplin M. und Morrison J. Emmer in South Dakota. // Bull. South Dakota State Coll. of Agric. and Mechanic Arts. Agric. 1918. - N. 179. - P.698-764.

195. Cauderon A. Sur la protection des resources genetiques, en relation avecleur sur veillanse, leur modeiage et leur unilisation. C.R.Acad, d' Agric. de Franse. V 66. (12).1980. P.1051-1068.

196. Clark J.A. Classification of american wheat varieties. Washington. - 1922. -238 p.

197. D' Antoono L.F., Bravi R. The hulled wheat industry: present developments amd impact on genetic resources conservation. In: Hulled wheats. Editors: Padu-losi S., HanmerK. and Heller I. IPGRI. Rome. Italy. 1996.-P. 221-233.

198. Hackel H. Engler and Prantl's. Die Natürlichen Pflanzenfamilien. - 1887. -Vol. II.-P. 81-84

199. Haliano M., De Pasguale A. I faro: nuove acguisizioni in ambito pseventino e terapeutico. In: Atti del Convegno "I faro, un cereale della Salute", Poterza. Bari. Italy. 1994.-P. 67-81.

200. Hanlet P., Hammer K. Bericht über eine reise nach Ostmahren und der Sippen von Kulturflanzen. Kulturflanze 23. 1975. P.207-215.

201. Howard A. Wheat in India. Calcutta. - 1910. - 288 p.

202. Hösel W. Anbauumfang, Verwertung, Produktionstechnik und Wirtschaftlichkeit des dinkelanbaum in Süddeutschland // Bayerisches Landwirtschaftliches Jahrbuch. München, 1989. - Heft 4. - P. 501-507.

203. Hrozny F. Das Getreide im alten Babylonien. Wein. - 1914. - 181 p.

204. Johnson B.L. Protein electrophoretic profiles and the origin of the B genome of wheat. Proc. Nat. Acad. Sei. USA. - 1972. - 69 p.

205. Kihara H., Yamashita K., Tanaka M. Morphological, physiological, genetical and cytological studies in Aegilops and Triticum collected from Pakistan, Afganistan and Iran. Kyoto. - 1965. - 118 p.

206. Koernicke F. Handbuch des Getreidebaus. Berlin. - 1885. - Bd. 1. - 265 p.

207. Koernicke F. Die Arten und Varietäten des Getreides. Berlin. - 1885.

208. Koernicke F. Bemerkunder über den Flachs heutiden und Aeguptens // Sep. Abdr. a. d. Berichten der Deutschen Botan. Ges. V.6. N» 8. 1888. P. 380-384

209. Körnicke F. T. dicoccoides. Bericht über den Zustand und die Tätigkeit der Niederrheinischen Gesellschaft für Natur und Heilkunde (in Bonn) während des Jahres. - 1889.-S. 21.

210. Kretschmer G. Z. Bodentemperatur, Bestockungsnotentiefe und Uberwinterung von Getreide. Acker und Pflanzenbau. 1967. 123. 3.

211. Lamarck J.B. Encyclopedic methodique. Botanique. Paris and Liege. -1786. -T. 2.-554 p.e

212. Laur E. Uvod do zemedelske ekonomiky. Se zvlas'tnim zretelen k mauce o zemedelske praci. Publikace Ministerstva Zemedelstvi. - Praha, 1937. - N 100.-P. 188-197.

213. Link H.F. Über die ältere Geschichte der Cetreidearten. Abh. der Akademie der Wissenschaften zu Berlin. - 1827. - XVII. 122. - 67 p.

214. Linnaei C. Species plantarum. Salvii. - 1753. - Vol. II. - 561-1200 p.

215. Linnaei C. Species plantarum. Stockholm. - 1735.-Vol. 112.- 1200 p.

216. Löve A. and Löve D. Chromosome numbers of Scandinavian plant species. -Botanisca Notiser. Lund.- 1961. -Vol. 114.-Hafte I.-P. 19-59.

217. Löve A. Fceddes Repert. - 1984. - Vol. 95. - P.

218. Maan S. S., Lucken K. A. Cytoplasmic male sterility and fertility restoration in Triticum L. In: Proceedings of the third International wheat genetics symposium 1968.-p. 135-140.

219. Merezhko A. F., Filatenko A. A., Funtov K. A. The diversity of Triticum di-coccum Schuebl. for usirg in cool and wet regiors of Europe // COST. Agricul-tur. Small grain cereals and pseudo-cereals. № 23. E.C. Luxembourg. 1997. P. 38-51.

220. Metzger J. Europäische Cerealin. Heidelberg. - 1824. - 156 p.

221. Morris R. et Sears E.B. Wheat and Wheat improvement. New York, 1967. -C. 19-87.

222. Percival J. The wheat plant. London, 1921. - 463 p.

223. Ress H., Walters M.R. Nuclear DHA and the evolution of wheat. Heredity. - 1965.-P. 20.

224. Seringe N.C. Monographie des Cereales. Suisse. - 1818. - Vol. VI. - P. 65-244.

225. Seringe N.C. Descriptions et figures des cereales. Paris-Lyon. - 1841. - P. 68-77.

226. Schrank F. Baierisch Flora. München. 1789. - 670 p.

227. Schübler C. Characteristica et descriptions cerealium in horto academico Tüebingensi et Wurtembergia cultorum. Tüebingen. - 1818. - Vol. 8. - 47 p.

228. Schultz A. Die Abstammung dez Weizens Mitt. d. Naturfrosch. Gesel-schaft zu Halle a. d. Bd. I. 1911. - P. 14-17.

229. Schultz A. Die Geschichte der Kultivierten Getreide. Halle. -1913.-134 P

230. Schweinfurth G. Arabische Pflanzennamen aus Ägyptens Algerien und Jemen. Berlin. - 1912. - 232 p.

231. Suemoto H. The origin of the cytoplasma of tetraploid wheats. In: Proceedings of the third International wheat genetics symposium 1968. p. 141-152.

232. Tanaka M. Chromosome pairing in hybrids bet ween Aegilops scharonensis and some species of Aegilops and Triticum. Wheat Inf. Serv. Kyoto Univ. -1955.-P. 59-64.

233. Tournefort J.P. Compendiosa Tuornefortii Methodees ad dignoscendas plantas. Institutions Rei Herbariae. - 192 p.

234. Tschermak E. Die Verwertung der Bastardierung für phylogen. // Fragen in der Getreidegruppe. Zeitschr. f. Pfl. 1914. - Bd. II - Hft. 3. - P. 291 -312.

235. Vavilov N. Immmunity to fungous diseases as physiological test in genetics and systematics, exemplified in cereals. // Journ. of Genet. 1914. - Vol. IV. -№ I.-p. 49-65.

236. Villars D. Histoire des plantes de Dauphiné. Lyon et Paris. - 1787.

237. Vilmorin H. Catalogue méthodique et synonymique des froments. Bull, de la Soc. bot. de France. - 1850. - XXVII. - 73 p.

238. Wollny E. Die Kultur der Getreidearten mit Rucksicht auf Erfahrung und Wissenschaft. Heidelberg. - 1887. - 247 p.

239. Zohary D., Harlan J. R., Vardi A. The wild diploid progenitors of wheat und heir breeding value. Euphytica. 1969. Vol. 18. № 1. p. 58-65.

Информация о работе

Крюкова, Антонина Геннадьевна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2005
ВАК 03.00.05

Диссертация

Морфобиологические особенности растений подвидов Triticum dicoccum (Schrank) Schuebl - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы