Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генетика типа развития TRITICUM DICOCCUM SCHRANK (SCHUEBL. )

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Генетика типа развития TRITICUM DICOCCUM SCHRANK (SCHUEBL. )"

российская академия сельскохозяйственных наук

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА им. Н. И. ВАВИЛОВА

РГ6 од ~

На правах рукописи

'} 7 гг--1 .-¿о

' УДК 633 : 11 : 633.52

ЛЕТИФОВЛ

Марина Сиямудиновна

ГЕНЕТИКА ТИПА РАЗВИТИЯ TRITICUM DICOCCUM SCHRANK (SCHUEBL.)

03.00.15 — генетика

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: кандидат биологических наук Э. В. Таврин

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ

1593

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства имени Н. И. Вавилова и на Дагестанской опытной станции ВИР в 1989—1992 гг.

Научный руководитель — кандидат биологических наук Э. В. Таврии.

Официальные оппоненты — доктор биологических наук А. Ф. Мережко; кандидат биологических наук Л. А. Михайлова.

Ведущее учреждение — Санкт-Петербургский аграрный университет.

Защита диссертации состоится

б часов на заседании Специализированного совета К 020.18.01 во

Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства имени Н. И. Вавилова по адресу: 190000, г. Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44.

С диссертацией можно ознакомиться п библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н. И. Вавилова.

Автореферат разослан « ^ »

ОЛиЛ^Цл 1993 г.

Ученый секретарь Специализированного совета,

доктор сельскохозяйственных наук Е. В. Мажоров

ОБщЛЯ XAPAiД'ЕРИСТИК А РАБОТЫ

' -Актуальность темы. Среди тетраплоидных видов пшеницы полба обыкновенная - Triticum dicoccura (Schrank) ßchuebl.обладает наибольшим внутривидовым полиморфизмом по длине вегетационного периода. Однако, .несмотря на то, что гетршлоидныс пшеницы имеют большое народно-хозяйственное значение, работы по изучению генетики продолжительности онтогенеза и отдельных фаз развития их немногочисленны. Все исследования в этой област.и проведены, в основном, на мягкой пшенице и только единичные эксперименты'сделаны на других видах пшеницу. Согласно опытам на мягкой пшенице основными генетическими системами, контролирующими скорость развития растений до колошения.являются система генов Vrn, контролирующая чувствительность к яровизации и гены Ppd - обуславливающие отзывчивость на фотопериод. Яровой тип развития пшеницы детерминирован несколькими доминантными факторами, локализованными в хромосомах разных геномов. Озимый тип развития обусловлен действием рецессивных аллелей этих, генов.

Из сказанного вытекает необходимость изучения наследования скороспелости, типа развития и других сопряженных признаков не только у мягкой пшеницы, но и тетраплоидных видов пшеницы б целях более полного познания генетики индивидуального развития растений рода Triticum и использования этих знаний в практической селекции. Ь

Цель и задачи исследований» Основной целыо наших исследований явилось изучение изменчивости продолжительности онтогенеза и наследования типа развития полбы,' как одного' из наиболее полиморфных по скорости и типу развития тетраплоидных видов пшеницы.

"В задачу исследований входилоi

- вскрыть потенциал внутривидовой изменчивости T.diooccum по продолжительности вегетационного периода и чувствительности к яровизации; ■ i

- установить количество главных генов, контролирующий яровой тип развития растений образцов полбы, относящихся к .различным. группам разновидностей;

- идентифицировать доминантные аллели генов, обусловливающие яровой тип развития растений образцов полбы.

Основные результаты исследований и их новизна. Детальное изучение 136 образцов Т.й1оосоиш по продолжительности периода всходы-колошение и чувствительность к яровизации позволило установить широкое разнообразие среди них по реакции на яровизацию, связанней с наличием или отсутствием у обраьцов доминантного вллеля гена Угп - ингибитора реакции на этот фактор. Определена связь этого признака с продолжительностью периода всходы--колошение. Выявлена высокая корреляция признака колошение-восковая спелость с 'некоторыми элементами продуктивности, в частности, с массой зерна с колоса (0,9940,67).

Впервые с использованием гибридологического .анализа определено количество главных генов, контролирующих яровой тип развития растений полбы. Согласно данному анализу, яровой тип развития растений образцов Т.аасоссшл обусловлен экспрессией небольшого числа генов: одним или двумя. В различных условиях среды' у одаих и тех же гибридов возможно проявление.моногенного или дигенного расщепления по типу развития.

. Путем применения топ-кросса и различных косвенных методов впервые удалось идентифицировать у большого набора образцов полбы доминантные аллели генов Угп! и УгпХм, по своему эффекту аналогичные генам мягкой пшеницы. Впервые показано, что у. полбу нечувствительность к яровизации может контролироваться разными • доминантными генами. Установлено преимущественное распространение доминантного аллеля гена Угп! среди генотипов эфиопского • подвида. Ген Угп1н встречается у растений*всех подвидов, за исключением эфиопского. .

В результате выполненной"работы сформулированы и выносятся на защиту следующие основные положения.

1. Среди образцов Т.сИйорсит наблюдается большое разнообразие по способности реагировать или не реагировать на предпосевное воздействие яровизирующими температурами.

2. Яровой тип развития образцов т.аЛооссит' контролируется ребольшиьР'числом главных генов. Экспрессия генов, контролирую--щих тип развития зависит от условий среды.

3; Доминантный ген Vrnlw распространен среди обраицрв практически всех подвидов T.dlcoccura и имеет слабый фенотипический эффект.

Апробация работы. Основные результаты исследований были доложены на научно-практической конференции аспирантов и молодых научных сотрудников ВИР (Ленинград, 1991 г.)« на семинаре по вопросам частной генетики пшеницы (ДОС ВИР, 1991 г.), на научно-производственных ¡заседаниях отдела генетики ВИР (Ленинград, 1991; С.-Петербург, 1992, 1993) и ученого совета ДОС ВИР (1909-1998). . '

Объем и структура диссертации. Диссертация исложена на 161 странице машинописного текста,, состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, практических рекомендаций и 3 приложений. Список использованной литературы содержит 171 источник,том числе 58 на иностранном языке. Работа иллюстрирована 5 рисунками и ¿9 таблицами.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Обзор литературы.

В обзоре изложены основные сведения о генетическом контроле типа развития, фотопериодической чувствительности и локализации генов, определяющих указанные признаки растений пшеницы.

Дана характеристика продолжительности онтогенеза растений образцов Т.сЦсоосиш.

2. Материал, условия и методика исследований.

Исходным материалом для исследований послужили 136 образцов T.dicoccum мировой коллекции ВИР, которые представляли все 4 подвида полбы: европейский, восточный, эфиопский, марокканский. В эксперименты были включены озимый образец полбы Black winter Emmer (к-14930, США) и образец полбы Bastard (к-40306, Германия), несущий доминантный аллель гена Vrnlw, Последние два образца были нам любезно предоставлены сотрудником ИЦиГ СО РАН Н.П.Гончаровым. Об образце Bastard^e,myeT отметить следующее. Среди растений данного образца (по личному сообщен!?» Н.П.Гончарова) была выделена линия, отзывчивая на яровизацию. Эта линия была

скрещена с яровой линией BSXK, в которую путем беккроссов Н.П. Гончаровым был интрогрессирован доминантный аллель гена VrnI мягкой пшеницы. Среди исследованных растений Pg гибридов от этого скрещивания не было обнаружено озимых растений, что указывает на присутствие в генотипе линии Basfcard, (к-40306, Германия) доминантного гена, аналогичного гену VrnI мягкой пшеницы. Согласно литературам сведениям, растения с доминантным ал л ел ем гена VrnI на яровизацию не реагируют. Однако, Л.Ф.Мережко (l'9ü9) обнаружил линии мягкой пшеницы, растения которых под действием яровизирующей температуры ускоряют развитие, хотя имеют в генотипе доминантный аллель гена VrnI. Такой слабый аллель автор обозначил символом Vrnlw. Линия, выделенная Н.П.Гончаровым из образца Bastard реагирует на яровизацию и не исключено, что она имеет такой слабый ген.

Эксперименты проводились в двух географических пунктах, контрастных по условиям вегетации - в районе г.Пушкина (Лен. обл.) и на Дагестанской опытной стаайции ВИР (в районе г.Дербента).. Такая постановка экспериментов была связана с попыткой выяснить влияние условий среды на чувствительность растений к яровизации и на процесс расщепления гибридного потомства по типу развития. Среднемесячные температуры воздуха в условиях Дербента и Пушкина в период до колошения растений (июнь-июль) значительно отличались: в Дербенте-в пределах 20-25°С, в Пушкине - 14--16°С. Различия по длине дня в двух пунктах также были существенны: в Дербенте - от 13 ч.43 мин. до 15 ч.ЗО мин., е Пушкине -15 ч.5? мин. до 18. ч.54 мин.

В опытах, по изучению реакции на яровизацию яровых образцов и их Pj- гибридов с озимым, посев проводили яровизированными в .течение 30 дней; при- +2°С и неяровизированными проросшими зерновками. По различию продолжительности периода всходы-колошение у растений от яровизированных и неяровиэированных семян судили о реакции на яровизацию.

Число доминантных генов Vrn определяли путем скрещивания яровых образцов с озимым образцом полбы Black,winter Етдег (K-I493Q, США). Идентификацию в генотипах яровых образцов ген,а

Vrnlw проводили с помощью тестерюго образца полбы Bastard (к-40306, Германия), ila Fg высевали £00-250 зершвок. При тестировании гибридных растений с различным типом развития за озимые формы принимали те, которые к моменту завершения работ (конец августа) находились в фазе кущения. К яровым относили те растения, которые выколосились, или находились в фазе выхода в трубку. В эту же группу, т.е. к яровым относили и растения в фазе начала выхода в трубку.

Достоверность различий между яровизированными и неяровизи-рованными растениями определяли по непараметрическому критерию Вилкоксона (Г.И.Зайцев, 1984). Соответстпие полученных в Pg Ре~ аультатов теоретически ожидаемым оценивали методом хи-квадрат (А.И.Седловский, 1982). Для определения связи между признаками высчитывали коэффициенты корреляции и регрессии по Б.А.Доспехову (1979). Расчеты в некоторых опытах делали с использованием метода однофакторного дисперсионного анализа.

3. Наследственная изменчивость продолжительности онтогенеза.

Период всходы-колсшение в разных условиях' среды. Дисперсионный анализ данных продолжительности периода лсходы-колошение у ПО образцов полбы, сделанный на основе двухгодичных (19901991 г.г.) исследований, показал следующее. Средняя величина продолжительности указанного периода в условиях Дербента составила 61,5 дня, в Пушкине - 65,2 дня. Доля изменчивости признака, обусловленная генотипами образцов составил^соответственно 857$ и 61 '!г. На основе величины НСР, равной 5,24 дня, выделено шесть групп образцов: скороспелые (продолжительность периода всходы--колошение 48-53,0 дня), среднеранние (53,1-58,0 дней), среднеспелые (58,1-63,0 дня), среднепоздние (63,1-68,0 дней), позднеспелые (68,1-73,0 дня), очень позднеспелые (73,1 и больше). Среди изученных образцов преобладает группа среднеспелых (35,5% в Пушкине и 37,62 в Дербенте).

В условиях Пушкина значительную часть коллекции составляют среднепоздние образцы (37,75?), в Дербенте - среднеранние (32,7$), т.е. в последнем пункте наблюдается тенденция к укорочению периода всходы-колошение. для большинства образцов,Хрис. I).

. Оценка однородности распределения образцов по продолжитель-

№ «

§

т

ха о

о «

н о

а> §

5

35 ■■

30 ..

2о

20 ..

1С ..

— — Пушкин - Дербент

период всхода-колошение, дне

Рис. 1. Распределение образцов по продолжительности периода всхолы-колошение б разных условиях среды.

15

ности периода всходы-колошение в выборках из различных групп и подввдов показал следующее. Распределение образов азиатской и воджско-балквнспбй групп восточного подвида по этому признаку статистически не различается (_)(.^е1,53; у. -

Среди 40 образцов суммарной выборки европейского подвида только 3 образца имели период до колошения меньше 58 дней, тогда как количество образцов с указанным периодом в суммарной выборке восточного подвида составляло 31, Указанные различия подтверждаются тестом на однородность =1).

Таблица I. Распределение образцов полбы различных подвидов и групп разновидностей по продолжительности Периода всходы-колошение

Подвид, группа Всего иссле- Период всходы-колошение, ? разновидностей довано .образ-__________щей___________;___г

_________________Ч™__________ "~~до~5В~ ,' ~большё~5в"~____

азиатская .группа 46 23 (20,6) 23 (25,4) •

волжско-балканская 1,63

группа 23 8 (10,4) Л5 (12,6)'

Сумма ........ 69 31 38

европейский под- •

вид 40 3 (12,5) 37 27,6) к б9

восточный подвид '69 31 (21,5) 38 (47,5) '

. Сумма ....... 109 34 75

В скобках указало.теоретическое распределение

Сравнение периодов онтогенеза всходы-колошение к колошение-восковая спелость у образцов полбы подтверждает литературные сведения о решающей роли первого периода в общей продолжительности вегетационного периода. Данный период у полбы значительно ■ длиннее периода колошение-восковая спелость. Обнаружена высокая корреляция признака колошение-восковая спелость с некоторыми элементами продуктивности, в частности, с массой зерна с колоса

Таблица 2. Распределение образцов полбы по реакции на яровизации •в разных условиях среда

Место проведения эксперимента Всего исследовано образцов из них с реакцией на яровизацию

0-2,0 .2,1-5,0 5,1-Б,0 8,1 к больше

Душнин абс. 135 ' . 45 '66 16 6 .

• относ. 100 50,0 11,7 4,4

Дербент абс. 136 57. 44 13 6

относ.- 100 ■41,9 31,6 9,5 . 4,4

(0,89+0,3). Средняя связь периода колошение-восковая спьрость с длиной колосоножки и массой 1000 оерен (соответственно 0,40+ +0,93 и 0,46+ 0,69).

4. Реакция образцов T.dicoocum на яровизацию.

Изучали реакцию на яровизацию растений 136 образцов полбы, представлявших все 6 групп разновидностей и 4 подвида. Критерием существенной разницы меяеду продолжительностью периода всходы--колошение у яровизированных и неяровизированных образцов приняли 2,1 дня. Такой подход дал возможность выделить 2 группы образцов. В первую группу вошли образцы, не реагирующие на яро-визпциго (реакция - 0-2,0 дня), во вторую - реагирующие образцы (реакция 2,1 и больше). В первую группу в Пушкине вошло 33, образцов, в Дербенте -41,9?'>. Остальные образцы реагировали на яровизацию в разной степени (табл. 2). В основном образцы полбы в обоих пунктах исследований не имели реакции, либо отличались слабой чувствительностью к яровизации. Среди всех исследованных образцов количество таких в Пушкине составило ИЗ или 83,1%; в Дербенте - 101 или 73,К1'. Полученные данные можно использовать как фенотипическиЙ анализ проявлений' гена VrnI у образцов полбы.

5. Характеристика первого поколения гибридов, различающихся

по типу развития.

Период всходн-колощение. Среди 35 исследованных комбинаций скрещивания в 51,4?" случаев гибриды были позднеспелее ярового образца, в 31,4$ сдучаев гибриды по продолжительности времени до колошения были равны материнской форме и в IV,4% случаев -несколько скороспелее. Таким образом, в целом яровой тип развития доминировал над озимым. Коэффициент корреляции между продолжительность«} периода всходы-колошение у Cj гибридов и их материнских форм равен 0,97+0,08. Согласно расположению вариант на графике (рис. 2) между изучаемыми признаками у материнских форм и их Р| гибридов имеется прямолинейная форма зависимости. Коэффициент регрессий равен 1,12+_0,09. Коэффициент детерминации равен 0,940, т.е. 94"! изменчивости обусловлено различиями материнских форм,

в =1,12^0,09 Г =0,97*0,08

Т^Г

-тГ

-вЬ—>

■60 ,

период всхода - колошание материнских .'яровых образцов

Рио. Б. Точечный график и теоретическая линия регрессии межд продолжительностью периода всхода - колошение яровых образцов и,гибридов Р| полбы..

t¿

В наших опытах не отмечено различий у реципроклых гибридов по продолжительности развития растений до колошения, т.е. наблюдалось отсутствие влияния : цитоплазмы : на детерминацию.признака время до колошения.

■ Реакция на яровизацию. Реакция на яровизацию гибридных растений совпадала с таковой ярового родительского компонента. Низкая потребность в яровизации растений полбы или ее отсутствие доминирует над высокой потребностью. Это согласуется и с результатами оценки наследования признака у мягкой пшеницы (A.Pugsley, , 1980; А.О.Лакербай, 1901).

6, Гибридологический анализ второго поколения гибридов

и число генов, обусловливающих яровой тип развития образцов

Второе поколение гибридов изучено у 47 комбинаций яровых .образцов полбы с озишм Black winter Emmer (к-14930, США). Опыт проводили одновременно в двух пунктах - IlyiiMflie и Дербенте. Та-.кая постановка эксперимента была связана с попыткой выяснения вопроса о влиянии внешних условий на расщепление гибридов Pg. Динамика внколшшвания растений гибридов Р^ резко отличалась в двух условиях вегетации. Так, в Пушкине к моменту проведения учетов расщепления наблюдали целую гамму переходов от выколосившихся яровых! до находящихся в фазе кущения озимых растений.

В Дербенте наблюдали несколько иную картину расщепления. Все растения гибридов Pg в этих условиях можно было четко тестировать на яровые-и озимые, переходных форм не было. Возможно, это связано с действием каких-то слабых генов, контролирующих выколашта-нив растений, действие которых в условиях жаркого климата и короткого дня практически сводится и нулю. При умеренных температурах воздуха и длинном дне в Пушкине экспрессивность их достигает максимума и можно налюдать иные соотношения растений по типу раави-'' тия в гибридных популяциях. . *

Как показали наши исследования, у полбы контроль ярового типа развития осуществляется небольшим числом главных генов: одним или двумя. В условиях Пушкина из 47 изученных комбинаций в -J7 .контроль ярового типа развития осуществляется двумя генами, в 30 - одним Геном.

■ ■ 4 13

Однородность выборок Pg гибридов первой группы, у которых отмечено расщепление в соотношении 3:1 и второй группы с соотношением 15:1 позволило исследовать их суммарные выборки. Гибриды первой группы (I), которые в Пушкине имеЛи расщепление 3 яровых к I озимому» в условиях Дербента также расщеплялись но мсногиб-ридной схеме: суммарная выборка - 910 растений, яровых - 600, озимых - 230 растений <3:1; J- ^=0,02). Среди гибридов второй группы, у которых наблюдали расщепление в Пушкою.в • соотношении 15:1, в условиях Дербента можно выделить 2 группы: гибриды с одинаковым характером расщепления в обоих пунктах и гибриды с ранним Соотношением яровых и озимых растений. 1С первым гибридам (группа 2а, табл. 3) относятся комбинации с озимой формой образцов к-21419,Италия и к-5979, США: среди суммарной выборки Pg из 151 растения наблюдали 140 яровых и 11 оьимих, что достоверно не отличается от теоретического 131,25:8,75 (I5:I;jM=l,16). Соотношение яровых и озимых растений остальных Pg гибридов (группа 26, табл. 3), равное 435:100, достоверно отличается от 15:1 (J-»=141,39) д'от 3:1 (J-^11,35}, но высоко соответствует теоретическому 13:3 (jt fc=0r00). •

Таблица 3. Соотношение яровых и озимых растений Р<-> гибридов яровых образцов полбы с озимой формой

при посеве в разных пунктах (суммарные выборки)

.—-----1------——-J--—----------------—-------------------—--------»

Группа LQ^iiStit!_________■__;______________________ЛёР^Гй!______•_.

! теороти- фактичес- теоретичес- 15:1 13:3 3:1 ____кое______;__кое_________,_____'__'______________

I .3:1 ' 680:230 «662,50:227,50 . 0,02

739,38:170,02 25,42

2а 15:1 , 140:I - 131,25:8,75. 1,15

'' "■ 122,59:26,31 10,50

2б . • 15:1 435:100 501,57:33,43 141,39.

•■■ ' 434,08:100,32 . 0,00 .

401,25:133,75 ' 11,35

Обнаруженные различия в расщеплении гибридов по типу развития в Пушкине и Дербенте можно объяснить влиянием двух факторов

- длины дня и высокой температуры, разграничить действие которых в,данной работе но представляется возмсмашм. Предполагается, что в данном эксперименте растепление : гибридов шло скорее ро генам типа развития, чем по генам, обусловливающим фотопериодическую реакцию, т.к. в противном случае мы имели бы расщепление гибридов в условиях Дербента по большему числу генов по сравнению с условиями Пушкина. Анализ однородности распределения образцов с moho- и дигениым контролем типа развития по подвидам и группам разновидностей (табл. 4) показал, что всаречаемосгь обраьцов с двумя генами у представителен европейского и восточного подвидов оказалась статистически одинаковой (jC.^b'1,66; Q-f 0^3,64).

Таблица 4. Распределение образцов í.diooccum с- определенным

количествам доминантных генов, контролирующих яровой тип развития среди подвидов и групп разновидностей

Подвид, группа Всего __образцов_________

разновидностей - в гене- тическоы с I геном с 2 генами исследо-

____________________üaiinil______________________________________

Европейский подвид 16 6 .' В

в т.ч.

- западно-европейская - "

группа 12 6 7

- пиренейская группа 4. -3 I

Восточный подвид 2В 19 „ 9

р т.ч.

- аеиатская группу 17 14 3 .

- волжско-балканская

группа • II 5 6

Эфиопский подвид 3 2' I'

Б С КТО: ас5сол. 47 29

.относ. 100 64

16

Об

Таблица 5. Идентификация доминантного аляеля гена 7rnlw у яровых образцов полбы при скрещивании их с тестером Bastard (к-40306, Германия)

Матер-лнский ■Число . Всего в т.ч. в йазе Соотношение яровых и с

компонент, доми- ■ расте- кололе-ние выход в трубку начало выхода в трубку ■ кущение сзикыз

■£ каталога ВИР, происхождение нантных генов ний факткчес- . кое теоретическое 15:1 с

1725 Германия • I 232 ' г 217 _ 15 217:15 217,5:14,5 0,01

7500 • 2 с- 2CI 20.1 - - - 201:0 - -

£1181 Испания I- 196 177 4 - . 15 161:15 182,8:12,2 0,79

I 180 ieo - - 160:0 - • -

I3S73 Армения I4C43 I I 167 ■ 195 167, 173 4 3 ' 15' 167:0 180:15- ■ 182,9:12,1 0,79

25^55 Йемен I 174 ■ 161 2 ■ - II - ' 163:11 .163,2:10,8 0,10

5202 Эфиопия I 190 172 4 - 14 176:14 178,2:11,8 0,35

7. Идентификация доминантной аллели гена Vrnlw У яровых образцов

С целью идентификации доминантного аллеля гена Vrnly у яровых образцов, у которых ранее было определено число доминантных генов типа развития, провели серии топ-кроссов яровых образцов с тестером - образцом полбы Bastard (к-40306, Германия), несущим этот ген в доминантном состоянии. Среди 43 гибридов Pg в 9 случаях наблюдали расщепление на яровые-озимые формы (табл. 5). Наличие расщепления свидетельствует об отсутствии в генотипах указанных образцов доминантной аллели гена Vrnlu. Возможно, у данных образцов имеется другой ген, обусловливающий яровой тип развития, например, ген Vrn2,локализованный в геноме В, ген Vrn'i генома А или другой ген.

В 34 комбинациях скрещиваний не наблюдалось расщепления на яровые-озимые формы, что свидетельствует о том, что в генотипах .данных образцов ген Vrnlw присутствует в доминантном состоянии.

выводи

I. Вид Tritioum dicoccum высоко дифференцирован по продолжительности онтогенеза растений. Наиболее скороспелыми (период всходы-колошение до 51 дня) являются представители эфиопского г!одвида и некоторые образцы азиатской группы восточного подвида. Позднеспелые образцы в основном принадлежат к западно-европейской и пиренейской группам европейского подвида. •

2., Продолжительность периода колошение-восковая 'спелость значительно короче периода всходы-колошение, что характерно для рода пшеницы в целом. Существует тесная связь указанного межфазного периода с массой зерна с колоса, средняя с массой 1000 зерен, длиной верхнего междоузлия. '

3. Образцы полби в большинстве случаев не реагируют на яровизацию, либо имеет слабую чувствительность к ней.

4. Яровой тип развития растений полбы доминирует над озимш; не отмечено влияние цитоплазмы на проявление признака.

5. Тип развития растений Т,<11ооссит контролируется небольшим числом главных генов. В наших опытах у 63,ВЙ образцов полбы яровой тип развития был детерминирован одним геном, у 36,2» -двумя. Трехгенньй контроль признака не обнаружен.

6. Согласно экспериментам в различных географических пунктах (Пушкин, Дербент), экспрессия главных, генов, контролирующих яровой тип развития, зависит от условий среды: некоторые гены не проявляют своего действия в условиях высокой' температуры и короткого дня.

7. Среди образцов Т.<11ооосит широкое распространение имеет доминантный аллель гена Угп!*, который, .в отличие от Угп1, имеет 'слабый фенотипический эффект. Яровые растения с таким геном реагируют на яровизацию. .

8. Выделен тесг-соргимент полбы, который может быть использован в дальнейшей работе по идентификации генов, контролирующих

тип развития растений. *

ПРАКТИЧЕСКИЕ тЮМЕНДАЦШ

I. Результаты поучения наследования типа развития культурной двуэер!янки могут иметь значение не только для познания генетической детерминации индивидуального развития т.<Нсоссит, но и для • сравнительной генетики видов рода Тг^1сит,- выяснения путей их эволюции. Такие исследования могут способствовать вовлечению генов тетраллоидных видов, контролирующих тип и Скорость развития, в селекцию промышленных сортов твердой пшеницы.

с

2..Результаты изучения генетической детерминации признака тип развития у образцов полбы рекомендуется использовать в программах по генетике индивидуального развития пшениц в селекционных учреждениях, занимающихся селекцией твердых пшениц. Наиболее скороспелые обрацы полбы (к-25459,'Йемен; к-5202, к-19564, Эфиопия) с изученной нами генетической характеристикой типа развития рекомендуется использовать в селекционных программах как доноры ценных генов.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Реакция на яровизацию и фотопериод образцов полбы Eritlcum dicoccura Schrank (Schuebl.) //Исходный материал и проблемы селекции пшеницы и тритикале: Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. ВИР. Л., 1991. ТД42. C.II9-I2I.

2. Взаимосвязь мевду некоторыми признаками у культурной двузернянки//Науч.-техн. бюлл. ВНЩ1Р им.Н.И.Вавилова. Л., 1992. В.219. С.73-75.,

3. Дитогенетическое изучение амфцциллоидов //Науч.-техн. бюлл. ВНИИР им.Н.И.Вавилова.-Л., 1992. В.223. C.17-I8.'

19