Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анатомо-морфологическая характеристика зерновок мягкой яровой пшеницы сортов саратовской селекции

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Анатомо-морфологическая характеристика зерновок мягкой яровой пшеницы сортов саратовской селекции"

На ППЯПЯУ гнгслтщси

005006569

Прохорова Татьяна Михайловна

АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЗЕРНОВОК МЯГКОЙ ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ СОРТОВ САРАТОВСКОЙ СЕЛЕКЦИИ

03.02.01 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 8 ДЕК 2011

Саратов - 2011

005006569

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского» на кафедре микробиологии и физиологии растений

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Степанов Сергей Александрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Сибикеев Сергей Николаевич

кандидат биологических наук, доцент Седова Оксана Владимировна

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Мордовский государствен-

ный университет им. Н.П. Огарева»

Защита состоится «22» декабря 2011 г. в 12.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.243.13 при Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, ул. Астраханская, д. 83; e-mail: biosovet@.sgu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке им. В.А. Артисевич ФГБОУ ВПО «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского».

Автореферат разослан ч/5у> ноября 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

С.А. Невский

Общая характеристика работы

Актуальность темы. В настоящее время актуальным остается вопрос о поиске новых методов, позволяющих на ранних этапах выявить потенциальные возможности растения и вывести в короткие сроки новые продуктивные сорта. В литературе отмечена тесная связь анатомо-морфологических признаков и качества зерна пшеницы (Александров, 1936; Яковлев, 1950; Козьмина, 1969; Строна, 1984; Степанов, 2001). Известно, что поперечные клетки перикарпия играют особую роль в жизнедеятельности семени (Дунаева, 1980), но встречаются единичные данные о строении и размерах данных клеток у различных сортов мягкой пшеницы. Отмечено (Borisjuk et al., 2003; Rolletschek et al., 2004), что развитие семян, а также повышение их энергетического статуса тесно связано с алейроновым клетками и формированием крахмальных зерен эндосперма. Критерий суммарной длины зародышевых листьев может являться показателем потенциала роста уже развернувшихся взрослых листьев (Строна, 1984; Степанов, 1991, 2001). Исследований, касающихся степени развития эмбрионального побега, в литературе практически не встречается. В настоящее время вопрос о влиянии Lr-транслокаций на качество зерна остается предметом дискуссий (Бе-бякин, Крупнова, 2006; Лайкова, 2007; Крупное, Сибикеев, 2010). В литературе не выявлено данных о степени влияния ¿r-транслокаций на анатомо-морфологическое строение зерновки пшеницы. В связи с этим большой интерес представляет изучение особенностей анатомо-морфологического строения основных структур зерновки в сортовом аспекте. Выявление сопряженности урожайности, технологических свойств зерна и анатомо-морфологических признаков зерновки позволит на ранних этапах селекции более объективно диагностировать формы с высокими урожайными и хлебопекарными свойствами зерна.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось выявление сортовых особенностей зерновок яровой мягкой пшеницы по степени развития анатомо-морфологических признаков. В ходе исследования решались следующие задачи:

1. Установить сортовые особенности по степени развития оболочек зерновок мягкой пшеницы.

2. Выявить сортовые различия в размерах клеток алейронового слоя зерновок пшеницы.

3. Провести сортовую оценку особенностей строения крахмальных зерен эндосперма.

4. Определить сортовые особенности организации зародышевых структур зерновок.

5. Установить влияние экологических факторов на анатомо-морфологическое строение зерновки.

6. Определить влияние ¿r-транслокаций на анатомо-морфологическое строение зерновки.

Научная новизна. Отмечена специфика морфологии поперечных клеток перикарпия зерновки у различных сортов яровой мягкой пшеницы и описаны особенности юс развития. Выявлены сортовые различия в строении эндосперма

зерновки, отмечены морфологические особенности организации клеток алейронового слоя. Показано, что засухоустойчивые сорта характеризуются увеличением линейных размеров алейроновых клеток. Впервые показано, что сорта мягкой пшеницы имеют различия по степени развития щитка, колеоптиля и листовых примордиев эмбрионального побега зародыша зерновки. Установлено изменение линейных размеров основных структур зерновки под действием света различного спектрального состава. В работе впервые отмечено влияние Ьг-транслокаций устойчивости к бурой ржавчине на анатомо-морфологическое строение зерновки пшеницы.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные в результате исследования сведения вносят вклад в изучение анатомии, морфологии и физиологии одной из важнейших сельскохозяйственных культур - пшеницы. Эти данные могут быть использованы для теоретического исследования морфогенеза растений, а также в селекционных работах для оценки продуктивности сортов. Установленные сортовые особенности анатомии и морфологии пшеницы можно использовать для построения морфофизиологических моделей сортов мягкой пшеницы. Материалы исследования включены в учебный процесс, используются на лекциях и практических занятиях по анатомии и физиологии растений, а также при проведении лабораторных практикумов, выполнении курсовых и дипломных работ на биологическом факультете Саратовского государственного университета.

Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены на: научной конференции аспирантов и студентов биологического факультета СГУ (Саратов, 2009); III международной школе молодых ученых «Эмбриология, генетика и биотехнология» (Саратов, 2009); конференции «Исследования молодых ученых и студентов в биологии» (Саратов, 2009); конференции «Вавиловские чтения» (Саратов, 2009); восьмой международной научно-практической конференция «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Саратов, 2010); Всероссийской научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения С.С.Хохлова (Саратов, 2010); VII съезде Общества физиологов растений России (Нижний Новгород, 2011).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ, одна из которых в издании, рекомендованном Перечнем ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Автор лично провел полевые и лабораторные эксперименты, осуществил сбор объектов, провел морфометриче-ские и анатомические исследования. Обработка полученных данных, их интерпретация, оформление проведены автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 50 - 80%.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 170 страницах, состоит из введения, 7 глав, выводов и приложения, содержит 24 таблицы и 15 рисунков. Список цитированной литературы включает 201 отечественных и иностранных источников.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Особенности строения и развития поперечных клеток перикарпия зерновок ТгШсит аеяНтт является сортоспецифическим признаком.

2. Линейные размеры клеток алейронового слоя и диаметр крахмальных зерен эндосперма существенно различаются среди сортов ТгШсит ае$й\ит.

3. Структуры зародыша зерновок разных сортов мягкой пшеницы имеют различную степень развития.

4. ¿г-транслокации оказывают влияние на анатомо-морфологическое строение зерновки пшеницы.

Содержание работы

Во введении обосновывается актуальность исследования, его практическая и теоретическая значимость, формулируются цель и задачи, основные положения, выносимые на защиту.

Глава 1. АНАТОМИЧЕСКИЕ И МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЗЕРНОВКИ (обзор литературы)

На основании анализа отечественной и иностранной литературы в главе рассматриваются анатомо-морфологические особенности строения оболочек зерновки пшеницы. Раскрываются вопросы анатомической организации и функционирования эндосперма пшеницы. Приводятся данные об особенностях строения зародышевых структур зерновки. Проведен анализ литературных дан-пых о влиянии спектрального состава света, а также географических условий на особенности строения и развития зерновки пшеницы.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И МЕТОДЫ

Исследования проводились на кафедре микробиологии и физиологии растений биологического факультета СГУ и в полевых условиях НИИСХ Юго-Востока в период с 2007 по 2010 гг. Для проведения исследований в лабораторных условиях использовались растения, выращенные в полевых мелкоделяноч-ных опытах в трехкратной повторности. Обработка полей полностью соответствовала агротехническим требованиям, предъявляемым в зоне для возделывания яровой пшеницы.

В качестве объекта исследования были взяты четырнадцать сортов мягкой яровой пшеницы и три линии сорта Добрыня, выращенные на полях НИИСХ Юго-Востока, а также четыре сорта мягкой яровой пшеницы, выращенные на полях Краснокутской опытной станции. Исследования проводились на семенах следующих сортов: Лютесценс 62, Саррубра, Эритроспермум 841, Альби-дум 43, Саратовская 29, Саратовская 42, Саратовская 55, Саратовская 62, Саратовская 64, Прохоровка, Альбидум 29, ЮВ-2, Добрыня, Саратовская 73. Изучение влияния генов устойчивости к бурой ржавчине на анатомо-морфологическое строение зерновки проводились на семенах линий Добрыня, содержащих транслокации 1г19+Ьг9,1г19+1г24, Ьг19+Ьг25. В качестве объек-

та исследования влияния света на анатомо-морфологическое строение зерновки был взят сорт Саратовская 29 2009 и 2010 гг. репродукции.

Для исследования использовались неповрежденные, выровненные по размеру семена, взятые из средней части колоса главного побега.

Определение сортовых особенностей толщины оболочек зерновок проводились на поперечных срезах зерновки. Предварительно семена помещали на фильтровальную бумагу в чашки Петри с 10 мл дистиллированной воды, через 14-15 часов делали поперечный срез средней части зерновки. Срез обрабатывали раствором метиленового синего. С помощью МБС-9 измеряли толщину оболочек в области спинки зерновки. По этой же методике определяли линейные размеры клеток алейронового слоя (п=10).

При исследовании сортовой специфичности поперечных клеток перикарпия брали зерновки по завершению периода молочной - начала восковой спелости. Семена помещали в фиксатор Гамалунда (Прозина, 1960), затем под микроскопом выделяли слой поперечных клеток в области спинки зерновки и измеряли их длину и ширину. Для изучения сортовых особенностей развития поперечных клеток перикарпия зерновок брали пробы во время развития зерна через каждые 4-5 дней, начиная через неделю после цветения и заканчивая по завершению налива зерна.

Анатомические исследования эндосперма проводили путем мацерации (Дженсен, 3965). Зерновки замачивали в 10 мл дистиллированной воды в чашках Петри, через 24 часа делали поперечные срезы и проводили измерения клеток крахмалистого эндосперма, взятого из средней части зерновки. Непосредственно перед началом измерения препарат окрашивали реактивом Люголя (п=20).

Для определения сортовой специфичности в развитии щитка, колеоптиля и зародышевых листьев эмбрионального побега из зерновок предварительно удаляли воздух с помощью вакуумного насоса и замачивали в чашках Петри с 10 мл дистиллированной воды, через 14-15 часов семена препарировали и изучали при помощи МБС-10 (п=10).

Оптическую плотность светофильтров измеряли на спектрофотометре СФ-46. Суммарную интенсивность поглощения Dint (оптическая плотность) рассчитывали при интегрировании ко всему видимому диапазону длин волн (400 -700 нм) (Сорокин, 2010).

Результаты исследований подвергались статистической обработке по H.J1. Удольской (1976). Статистическую обработку результатов исследований проводили с использованием программы Excel Windows 2000.

Глава 3. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И РАЗВИТИЯ ОБОЛОЧЕК ЗЕРНОВКИ

При сравнении степени развития оболочек зерновок у исследуемых сортов было выявлено, что толщина оболочек варьировала от 47 до 61 мкм, причем сорта отличались высокой стабильностью по величине данного признака, в частности, сорта Саррубра, Саратовская 42, Саратовская 62 на протяжении трех лет исследований, характеризовались максимальными значениями толщины

оболочек, напротив, сорта Саратовская 55, Саратовская 29, Лютесценс 62, Доб-рыня, Саратовская 73 - минимальными (табл. 1).

Таблица 1

Размеры толщины оболочек у сортов Т. аев1Ь/ит за годы исследований, мкм

Сорта 2007 г. 2009 г. 2010 г.

Саррубра 59±1,1 61±1,2 59±1,1

Эритроспермум 841 54±1,1 56±1,6 55±1,4

Саратовская 29 50±1,3 47±1,4 49±1,4

Добрыня 50±1,4 49±1,8 49±1,4

Прохоровка 55*1,5 55±1,4 54±1,3

НСР 0,95 4 5 4

Помимо измерений толщины оболочек, были проведены исследования анатомо-морфологического строения поперечных клеток перикарпия зерновки. В литературе отмечается особая роль клеток данного слоя в наливе зерна, но, несмотря на это, встречаются единичные данные о строении и размерах поперечных клеток перикарпия зерновки, неизвестно существуют ли различия в строении данных клеток между различными сортами и линиями мягкой пшеницы.

В начале стадии восковой спелости были проведены измерения длины и ширины поперечных клеток у четырнадцати сортов мягкой пшеницы, участвующих в исследовании. Длина поперечных клеток варьировала от 67 до 109 мкм, ширина - от 13 до 18 мкм (табл. 2).

Таблица 2

Линейные размеры поперечных клеток перикарпия зерновок Т. аезигит за годы исследований, мкм

Сорта 2009 г. 2010 г.

длина ширина длина ширина

Саратовская 29 95±2,2 15±0,9 91±1,4 13±0,6

Альбидум 29 74±2,5 14±0,7 67±2,5 18±1,1

Саратовская 55 91±2,3 16±0,8 90±1,8 16±0,9

ЮВ-2 86±1,8 15±0,7 85±1,7 1б±0,8

Саратовская 73 102±2,8 16±0,9 109±2,5 16±0,9

НСР 0,95 8 1 10 1

Анализ полученных данных показал, что изученные сорта существенно отличаются по размерам поперечных клеток, следовательно, этот признак является сортоспецифичным.

Глава 4. СОРТОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЭНДОСПЕРМА ЗЕРНОВКИ

При изучении степени развития клеток алейронового слоя зерновки были выявлены существенные различия в размерах алейроновых клеток между исследуемыми сортами. За три года исследований длина алейроновых клеток варьировала от 42 до 72 мкм, ширина - от 29 до 34 мкм (табл. 3).

Таблица 3

Длина и ширина клеток алейронового слоя зерновок Т. аезНтт за годы исследований, мкм

Сорта 2007 г. 2009 г. 2010 г.

длина ширина длина ширина длина ширина

Саратовская 55 45±1,2 30±1,1 42±1,1 32±1,1 45±1,4 30±0,7

Саратовская 62 54±1,5 29±1,2 56±1,3 29±1,5 54±1,2 30±1,1

Добрыня 59±1,1 29±1,4 б0±1,5 29±1,5 60±1,8 29±1,4

Альбидум 43 67±1,4 30±1,1 66±1,5 30±1,4 65±1,8 31±1,4

Эритроспермум 841 72±1,1 33±1,2 68±1,1 33±1,3 70±1,6 34±1,7

НСР 0,95 5 2 5 2 4 2

При анализе полученных данных была выявлена определенная закономерность: сорта, имеющие высокие показатели длины алейроновых клеток отличаются невысокими показателями ширины, исключение составил сорт Эрит-роспермум 841, характеризующийся высокими значениями длины и ширины клеток алейронового слоя.

В результате вычисления площади алейроновых клеток эндосперма зерновок мягкой пшеницы, были выявлены существенные различия между сортами (рис. 2).

Саратовская 55 Саратовская 62 Добрыня Эритроспермум 841

■ 2010 г.

■ 2009 г.

■ 2007 г.

500

1000 1500 2000

2500

3000 мкм2

Рис.2. Площадь клеток алейронового слоя сортов Т. аеяНтт за годы исследований, мкм2.

Площадь алейроновых клеток у исследованных сортов варьировала от 1322 до 2371 мкм. Анализ полученных данных показал, что сорта отличаются высокой стабильностью величины данного показателя на протяжении всех лет исследований, в частности, сорта Альбидум 43, Саратовская 42 и Эритроспер-мум 841 характеризовались максимальными значениями площади клеток алейронового слоя, наоборот, сорта Саратовская 55, Лютесценс 62, ЮВ-2, Саратовская 62 - минимальными.

Известно, что алейроновый слой выполняет ряд важнейших функций в жизнедеятельности зерновки, в том числе, существуют данные, что клетки алейронового слоя обеспечивают, устойчивость семени к тепловому воздействию (Campbell et al, 1997; Shaw and Brodl, 2003). Безусловно, все исследуемые сорта были выведены и адаптированы для климатических условий Саратовской области, характеризующихся достаточно жарким летом, но, тем не менее, среди них можно выделить сорта, которые отличаются повышенной засухоустойчивостью, в частности, сорт Эритроспермум 841, который и в настоящее время является эталоном засухоустойчивости, и очень показательно, что данный сорт характеризуется самыми высокими значениями как длины, так и ширины алейроновых клеток, а также площади клеток данного слоя. Таким образом, исходя из полученных данных, можно предположить, что большая величина клеток алейронового слоя способствует повышению устойчивости зерновки к повышенным температурам.

Из литературных источников известно, что в эндосперме пшеницы можно выделить несколько типов крахмальных зерен. Большинство исследователей подразделяют крахмальные зерна на два типа: крупные и мелкие (Александров, 1938; Яковлев, 1946; Батыгина, 1987), некоторые (Bice, 1945; Rolletschek , 2004) - на три типа: малые, средние, большие. Величина и форма крахмальных зерен сильно колеблется, что неоднократно отмечалось многими авторами. В своей работе мы также посчитали целесообразным подразделение крахмальных зерен на три типа: малые, средние, большие. К первой группе были отнесены малые зерна с диаметром от 3 до 10 мкм, ко второй - средние с диаметром от 11 до 20, к третьей - наиболее крупные с диаметром свыше 21 мкм.

Размеры крахмальных зерен определяют такие показатели как стекло-видность и мучнистость. Мучнистое зерно характеризуется крупными размерами больших крахмальных зерен по сравнению со стекловидным зерном. Таким образом, опираясь на литературные данные, можно предположить, что сорта, обладающие максимальными показателями больших крахмальных зерен, будут более мучнистыми, чем сорта, характеризующиеся невысокими значениями исследуемого признака.

В результате измерения крахмальных зерен эндосперма было установлено, что размеры больших крахмальных зерен варьируют от 23 до 32 мкм, средних - от 13 до 17 мкм, малых - от 3,5 до 5,2 мкм. При анализе полученных данных можно отметить следующую закономерность: сорта с высокими значениями больших крахмальных зерен отличаются крупными размерами как средних, так и мелких крахмальных зерен; в частности, сорта Прохоровка и Саратовская 29, обладающие максимальными показателями диаметра больших зерен, отли-

чаются высокими значениями средних и малых крахмальных зерен, наоборот, сорта Эритроспермум 841 и Альбидум 43 характеризуются минимальными величинами всех трех типов крахмальных зерен (табл. 4).

Таблица 4

Размеры крахмальных зерен эндосперма зерновок Т. ае.^мит за годы исследований,

мкм

Сорта 2009 г. 2010 г.

большие средние малые большие средние малые

Эритроспермум 24±1,15 13±0,59 3,б±0,17 24±1,04 13±0,83 3,б±0,17

Альбидум 43 24±0,98 14±0,57 4,1±0,22 24±1,07 13±0,54 4,2±0,19

Лютесценс 62 27±1,21 15±0,72 4,4±0,21 27±1,14 14±0,44 4,2±0,21

Саратовская 29 31±1,48 16±0,63 4,4±0,24 30±0,70 16±0,81 4,6±0,22

Саратовская 55 30±1,31 1б±0,68 4,2±0,16 29±1,31 15±0,82 3,7±0,19

Прохоровка 31±1,28 16±0,71 4,5±0,23 32±1,14 17±0,48 4,1±0,15

НСР 0,95 2,0 1,3 0,8 .2,0 1,0 0,8

Анатомическое изучение крахмалистого эндосперма зерновки выявило различие между сортами по изучаемому признаку, что позволяет говорить о сортоспецифичности данного показателя и может быть использовано в селекционной практике для определения характеристики сорта и выявления хлебопекарных качеств зерна.

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЗАРОДЫША ЗЕРНОВКИ

Для выявления сортовой специфичности в развитии зародышевых структур зерновки были проведены измерения щитка, колеоптиля, листовых примор-диев эмбрионального побега зародыша зерновки. При изучении степени развития щитка было отмечено, что длина щитка варьировала от 2400 до 3035 мкм, ширина - от 2130 до 2840 мкм. Максимальной длиной щитка характеризовался сорт Альбидум 29, минимальной - сорт Лютесценс 62. Известно, что в период гетеротрофного питания клетки щитка обеспечивают гидролиз и активное поглощение органических кислот, углеводов, аминокислот, низкомолекулярных пептидов из эндосперма зерновки. Следовательно, можно предположить, что большая величина щитка у отдельных сортов пшеницы будет способствовать лучшему снабжению побеговой и корневой частей проростка ассимилятами. При анализе данных измерений величины колеоптиля было выявлено, что его длина варьировала от 1515 до 1925 мкм, ширина - от 1290 до 1585 мкм. Самый высокий показатель длины колеоптиля был отмечен для сорта Альбидум 29, самый низкий - Саратовская 29 (табл. 5).

Наблюдалась вариабельность по абсолютной длине листьев главной зародышевой почки. Различие в длине первых трех зародышевых листьев отражает степень донорно-акцепторных отношений, устанавливающихся между мета-мерами побега, что может оказывать влияние на особенности кущения будущего растения и функционирование его конуса нарастания (табл. 6).

ю

Таблица 5

Размеры щитка и колеоптиля зерновок Т. ае$П\>ит 2007 г. репродукции, мкм

Сорта Щиток Колеоптиль

длина ширина длина ширина

Лютесценс 62 2400±74 2410±72 1650±43 1420М2

Саратовская 29 2660±84 2530±70 1515±58 1395±43

Альбидум 29 3035±103 2675±81 1925±66 1512±45

Саррубра 2900±87 2290±62 1830±51 1402±49

Саратовская 62 2775±94 2550±92 1740±41 1400±38

НСР 0,95 152 125 154 93

Таблица 6

Длина зародышевых листьев эмбрионального побега зародыша зерновок пшеницы Т. аейНчит за 2009-2010 гг., мкм

Сорта 2009 г. 2010 г.

1 лист 2 лист 3 лист 1 лист 2 лист 3 лист

Саратовская 64 1390±32 500±16 212±7 1325±31 475±15 200±7

Саратовская 55 1137±54 477±14 222±9 1115±21 455±13 210±7

Добрыня 1045±38 383±13 185±7 935±24 405±11 193±9

Саратовская 73 1255±45 405±16 158±6 1255±26 455±12 205±6

НСР 0,95 116 33 20 109 34 18

Коэффициент сбалансированности роста 1-го и 2-го зародышевых листьев (Кср 1/2) у исследуемых сортов за годы наблюдений варьировал от 2,3 (Саратовская 55, Добрыня) до 3,6 (Саратовская 62). Кср 1/2 является показателем потенциала кущения: чем выше данный показатель, тем больше величина первого листа и тем ниже показатель потенциала кущения взрослого растения. Коэффициент сбалансированности роста 2-го и 3-го зародышевых листьев (Кср 2/3) является показателем потенциала развития конуса нарастания: чем выше данный показатель, тем больше величина второго листа и тем потенциально меньше будет развит главный побег взрослого растения. Наименьшими значениями по данному показателю характеризовались сорта: Саратовская 64 (1,8), Прохорова (1,9), ЮВ-2 (1,9), наибольшими - Саратовская 73 (2,5), Саррубра (2,6).

Суммарная длина зародышевых листьев варьировала от 1533 до 2123 мкм (табл. 7).

При анализе показателей суммарной длины листовых примордиев у сортов различных годов репродукции было отмечено, что сорта достаточно стабильны по данному показателю; в частности, сорт Добрыня, характеризовался минимальными значениями по данной величине на протяжении трех лет исследований, напротив, сорта Саратовская 73, Саратовская 62, Альбидум 43 отличались стабильно высокими значениями суммарной длины зародышевых листьев.

Таблица 7

Суммарная длина зародышевых листьев эмбрионального побега зерновок пшеницы Т. аеэПпт за годы исследований, мкм

Сорта 2007 г. 2009 г. 2010 г.

Лютесценс 62 1735±46 1746±42 1593±47

Альбидум 43 1819±37 2123±40 1765±50

Саратовская 62 1742±54 1954±36 1968±43

Добрыня 1614±42 1613±44. 1533±42

Саратовская 73 1889±46 1818±51 1915±38

НСР 0,95 136 142 146

Таким образом, в результате проведенного исследования были выявлены сортовые различия в анатомо-морфологическом строении основных зародышевых структур зерновки пшеницы.

Глава 6. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ЗЕРНОВКИ

Из литературных источников известно, что растения, произрастающие в различных экологических условиях, могут достаточно сильно отличаться друг от друга, что обусловлено совокупностью климатических факторов, оказывающих влияние на растение. Воздействия внешних факторов могут отражаться как на физиологических функциях растения; так и на анатомической и морфологической структуре.

В результате исследования степени развития оболочек зерновки было установлено, что толщина оболочек варьировала от 47 до 61 мкм. Анализ данных показал, что сорта, выращенные на полях Краснокутской опытной станции, отличались более толстыми оболочками в сравнении с сортами, произраставшими на полях НИИСХ Юго-Востока (табл. 8). Из литературных источников известно, что зерновки растений, произрастающих в северных областях, характеризуются большими размерами клеток алейронового слоя, чем - в южных (Яковлев, 1946). В результате анализа данных измерений клеток алейронового слоя подобная закономерность не подтвердилась. При исследовании линейных размеров алейроновых клеток и диаметра крахмальных зерен эндосперма достоверных различий между зерновками, произраставшими в различных экологических условиях, выявлено не было (табл. 8).

При сравнении анатомических структур зародыша зерновки у сортов, выращенных на полях НИИСХ Юго-Востока и Краснокутской опытной станции, было установлено, что сорта, выращенные на полях Краснокутской опытной станции, отличались меньшими размерами зародышевых структур зерновки. Нарушение данной закономерности было выявлено у сорта ЮВ-2 2010 г. репродукции, у которого показатели длины и ширины щитка, длины первого, длины и ширины второго зародышевого листьев были выше у зерновок пшеницы, произраставшей на полях Краснокутской опытной станции (табл. 9).

Таблица 8

Размеры толщины оболочек и клеток алейронового слоя у зерновок пшеницы, произраставшей на полях НИИСХ Юго-Востока и Краснокутской опытной станции за годы исследований, мкм

Сорта Район выращивания 2009 2010

Толщина оболочек Алейроновые клетки Толщина оболочки Алейроновые клетки

длина ширина длина ширина

Саратовская 55 Саратов 51±1,2 42±1.1 32±1,1 47±1,3 45±1,4 30±0,7

Красный Куг 58±1,4 46±1,3 31 ±0,9 54±1,4 42±1,1 29±1,1

ЮВ-2 Саратов 53±1,б 45±1,4 35±0,8 55±1,1 47±1,2 30±0,8

Красный Кут 60±1,1 47±1,4 34±1,1 61±1,6 48±1,4 33±1,5

Альбидум 29 Саратов 52±1,1 45±1,2 29±1,0 48±1,3 58±1,1 29±0,8

Красный Кут 59±1,7 44±0,9 32±1,2 55±1,6 53±1,7 31±1,3

Саратовская 73 Саратов 51±1,8 42±1,4 33±1,1 50±1,1 50±1,6 30±1,1

Красный Кут 58±1,3 48±1,3 33±1,3 58±1,5 51±1,5 32±1,2

НСР 0,95 6 6 3 5 6 4

Таблица 9

Длина зародышевых структур зерновок пшеницы, произраставшей на полях НИИСХ Юго-Востока и Краснокутской опытной станции 2010 г. репродукции, мкм

Сорта Район выращивания Щиток Колеоптиль 1 лист 2 лист 3 лист

Саратовская 55 Саратов 2785±68 1840±43 1115±21 455±13 210±7

Красный Кут 2522±71 1780±41 1107±24 450±13 186±9

ЮВ-2 Саратов 2475±69 1635±58 1040±25 380±12 193±9

Красный Кут 2530±73 1595±69 1100±28 420±11 182±7

Альбидум 29 Саратов 2595±62 1815±52 1215±29 435±12 208±10

Красный Кут 2440±59 1630±44 1098±25 390±10 179±9

Саратовская 73 Саратов 2705±61 2020±53 1255±26 455±12 205±6

Красный Кут 2660±65 1890±48 1102±24 440±13 162±9

НСР 0 95 137 130 | 107 | 40 17

Различия в размерах основных структур зерновки пшеницы позволяют предположить, что анатомо-морфологические структуры зерновки сортоспе-цифичны. Однако, не исключено, что частично данные различия обусловливаются условиями внешней среды, среди которых основную роль играет свет. Особенности светового режима в момент формирования зерновки могут существенно варьировать в силу различий в продолжительности вегетации между сортами.

Для выявления влияния света на формирование зерновок были использованы светофильтры различной окраски, соответственно, пропускающие свет определенной длины волны.

Анализируя полученные данные, можно отметить, что растения, развивающиеся под непрозрачным светофильтром, отличаются минимальными значениями всех исследуемых анатомических структур зерновки, как в первый, так и во второй год исследований. Зерновки пшеницы 2009 г. репродукции, выращенные под красным и зеленым светофильтром, характеризовались высокими значениями практически по всем исследуемым зародышевым структурам, по сравнению с зерновками, выращенными под синим светофильтром. Максимальные показатели практически по всем анализируемым структурам за два года исследований наблюдались у растений, развивающихся под прозрачным и красным светофильтрами.

Подобная закономерность была отмечена и при исследовании клеток алейронового слоя. Минимальные показатели длины и ширины алейроновых клеток были характерны для зерновок, развитие которых происходило под непрозрачным светофильтром, а максимальные значения линейных размеров исследуемых структур были отмечены для растений, произраставших под прозрачным и красным светофильтрами.

При измерении диаметра крахмальных зерен эндосперма и толщины оболочки достоверных различий между зерновками, развивающихся под разными светофильтрами, выявлено не было.

Таким образом, в результате проведенных исследований была выявлена реакция анатомических структур зерновок пшеницы на формирование в различных условиях освещения, установлены достоверные различия в линейных размерах данных структур в зависимости от облучения спектрами различного качества.

Глава 7. ВЛИЯНИЕ Ьг -ТРАНСЛОКАЦИЙ НА ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЗЕРНОВКИ ПШЕНИЦЫ

Толщина оболочек зерновок у сорта-реципиента и линий, содержащих гены устойчивости к бурой ржавчине, варьировала от 49 до 56 мкм, минимальные значения по данному показателю были отмечены у сорта-реципиента Добрыня ¿г 19 как в первый, так и во второй год исследований, максимальные у линии Добрыня Ы9+Ьг9 в 2009 г. и Добрыня Ьг19+Ь 25 в 2010 г. По толщине оболочек достоверных различий между линиями выявлено не было. При изучении степени развития поперечных клеток перикарпия зерновки было выявлено, что длина поперечных клеток за два года исследований варьировала от 84 до 102 мкм. Достоверные различия по данному показателю в первый год исследования были выявлены между сортом-реципиентом Добрыня Ьг19 и линиями Добрыня Ьг19+Ьг24, Добрыня Ьг19+Ьг9, Добрыня Ьг19+Ьг25\ во второй год исследования между сортом-реципиентом Добрыня Ьг19 и Добрыня 1г19+Ьг9. По ширине поперечных клеток сорт-реципиент и линии варьировали от 14 до 18 мкм и достоверно между собой не различались (табл. 10).

Таблица 10

Размеры толщины оболочек и поперечных клеток перикарпия зерновки сорта-реципиента и линий Добрыня за годы исследований, мкм

Сорт-реципиент, линии 2009 г. 2010 г.

Толщина оболочки Поперечные клетки Толщина оболочки Поперечные клетки

длина ширина длина ширина

Добрыня Ьг19 49±1,8 98±2,9 15±0,6 49±1,4 85±2,6 18±0,9

Добрыня 1г19+1г9 55±1,5 102±3,0 14±0,8 52±1,7 96±2,3 17±0,8

Добрыня Ьг19+Ьг24 52±1,9 84±2,5 15±0,6 51±1,7 91 ±2,2 17±0,9

Добрыня Ьг19+1г25 53±1,8 95±2,2 15±0,5 56±1,5 95±2,5 17±0,8

НСР 0,95 4 4 2 3 6 1

При исследовании линейных размеров зародышевых структур у линий Добрыня, содержащих гены устойчивости к бурой ржавчине, достоверные различия по длине щитка были обнаружены между линиями Добрыня Ьг19+Ьг9 и Добрыня Ьг19+Ьг24, по длине колеоптиля - между сортом-реципиентом Добрыня Ьг19 и линией Добрыня Ьг19+Ьг24. Изучение линейных размеров листовых примордиев зародыша зерновки показало, что по длине первого зародышевого листа существенные различия отмечены между сортом-реципиентом Добрыня Ьг19 и линиями Добрыня Ьг19+1г24, Добрыня Ьг19+Ьг25; достоверные различия были обнаружены: по длине второго листового примордия - между сортом-реципиентом и линией Добрыня Ьг19+Ьг24\ по длине третьего зародышевого листа - между линиями Добрыня 1г19+Ьг24 и Добрыня Ьг19+Ьг25 (табл. 11).

Таблица 11

Длина зародышевых структур зерновки сорта-реципиента и линий Добрыня 2010 г. репродукции, мкм

Сорт-реципиент, линии Щиток Колеоптиль 1 лист 2 лист 3 лист

Добрыня Ьг19 2405±79 1565±58 935±24 405±11 193±9

Добрыня Ьг19+Ьг9 2240±82 1510±69 925±2б 395±10 187±9

Добрыня Ьг19+Ьг24 2535±101 1645±61 1000±33 440±12 202±7

Добрыня Ьг19+Ьг25 2515±93 1520±72 985±27 420411 и 177±8

НСР 0.95 103 88 35 20 19

При анализе полученных результатов было обнаружено, что линия Добрыня Ьг19+Ьг24 всегда отличалась максимальными величинами всех исследованных структур зародыша зерновки.

При измерении линейных размеров клеток алейронового слоя было установлено, что длина алейроновых клеток варьировала от 47 до 60 мкм: наибольшие значения были характерны для сорта-реципиента Добрыня 1г19 и в первый, и во второй год исследований, наименьшие - для линий Добрыня Ьг19+Ьг24 в 2009 г., Добрыня Ьг19+1г25 в 2010 г. Достоверные различия по данному показателю в первый год исследования были выявлены между сортом-реципиентом Добрыня Ьг19 и линией Добрыня Ьт19+Ьг24, во второй год иссле-

дования - между сортом-реципиентом Добрыня Lrl9 и линиями Добрыня Lrl9+Lr9, Добрыня Lrl9+Lr24, Добрыня Lrl9+Lr25. Ширина алейроновых клеток варьировала от 27 (Добрыня Lrl9+Lr9) до 33 (Добрыня Lrl9+Lr24) мкм, достоверных различий по данному показателю между сортом-реципиентом и исследуемыми линиями не обнаружено.

При анализе данных измерений диаметра крахмальных зерен эндосперма у зерновок линий, содержащих разные Lr-транслокации, достоверных различий ни по одному из трех типов крахмальных зерен выявлено не было.

Таким образом, в результате проведенных исследований можно предположить, что транслокации от чужеродных видов - Aegilops umbellulata (Lr9), Agropyron elongation (Lr24), Seeale cereale ( Lr25) - обеспечивают не только устойчивость растений к бурой листовой ржавчине, но и оказывают влияние на анатомо-морфологическое строение зерновки.

ВЫВОДЫ

1. Выявлена сортовая специфичность по степени развития оболочек зерновки пшеницы: толщина оболочки варьирует от 47 (Саратовская 29 и Саратовская 55) до 61 (Саррубра) мкм. Установлены сортовые различия по длине поперечных клеток перикарпия зерновки сортов Т. aestivum: длина поперечных клеток варьирует от 67 (Альбидум 29) до 109 (Саратовская 73) мкм.

2. Отмечены сортовые различия в линейных размерах клеток алейронового слоя. Минимальные значения длины алейроновых клеток наблюдались у сорта Саратовская 55 (42 мкм), максимальные - у сорта Эритроспермум 841 (72 мкм). Сорта с повышенной засухоустойчивостью характеризуются высокими значениями размеров алейроновых клеток.

3. Размер крахмальных зерен эндосперма является сортоспецифическим признаком. Диаметр больших крахмальных зерен варьировал от 23 (Эритроспермум 841) до 33 (Прохоровка) мкм, средних - от 13 (Эритроспермум 841, Альбидум 29, Саратовская 64) до 19 (Прохоровка) мкм, малых - от 3,5 (Эритроспермум 841) до 5,2 (Прохоровка) мкм. Выявлена положительная корреляция между размерами больших и средних (г = 0,6 - 0,8), больших и малых (г = 0,4 -0,8) крахмальных зерен эндосперма.

4. Отмечены сортовые различия в анатомо-морфологическом строении основных структур зародыша зерновки. Длина щитка варьировала от 2400 (Лю-тесценс 62) до 3035 (Альбидум 29) мкм, ширина - от 2130 (Прохоровка) до 2840 (Эритроспермум 841) мкм; длина колеоптиля - от 1515 (Саратовская 29) до 1925 (Альбидум 29) мкм, ширина - от 1290 (Лютесценс 62) до 1585 (Добрыня) мкм; длина первого зародышевого листа - от 935 (Добрыня) до 1475 (Саратовская 42) мкм, ширина - от .61,2 (Саратовская 64) до 780 (Саратовская 62) мкм; длина второго зародышевого листа - от 340 (Саратовская 62) до 475 (Саратовская 64) мкм, ширина - от 375 (Саррубра) до 507 (Саратовская 42) мкм; длина третьего зародышевого листа - от 157 (Саратовская 62) до 245 (Саратовская 42) мкм, ширина - от 178 (Альбидум 29) до 261 (Саратовская 42) мкм.

5. Установлено влияние климатических факторов на степень развития зародыша и толщину оболочки зерновки. Сорта, выращенные на полях Крас-нокутской опытной станции, характеризуются увеличением толщины оболочек и меньшими размерами зародышевых структур в сравнении с сортами, произраставшими на полях НИИСХ Юго-Востока. Выявлены различия в линейных размерах анатомических структур зерновки под действием света различного спектрального состава. Минимальными значениями всех исследуемых анатомо-морфологических структур отличались зерновки, развитие которых происходило под непрозрачным светофильтром, максимальными - под красным и прозрачным светофильтрами.

6. Транслокации, содержащие гены Lr9, Lrl9, Lr24 и Lr25, формируют не только устойчивость к бурой листовой ржавчине, но и оказывают влияние та анатомо-морфологическое строение зерновки. Достоверные различия между сортом-реципиентом и линиями, содержащими различные Zr-транслокащш, были выявлены: по длине и ширине щитка, длине и ширине колеоптиля, длине первого - третьего листьев эмбрионального побега зародыша, длине клеток алейронового слоя, длине поперечных клеток перикарпия зерновки. По степени развития зародыша линия Добрыня Lrl9+Lr24 характеризовалась максимальными показателями по всем исследуемым структурам зародыша.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ * - публикации в изданиях, рекомендуемых Перечнем ВАК РФ

Прохорова Т.М. Развитие листьев и щитка зародыша зерновки мягкой яровой пшеницы сортов саратовской селекции // Исследования молодых ученых и студентов в биологии: сб. научных трудов. Вып. 7. Саратов: Изд-во Сарат унта, 2009. - С. 95 - 100.

2. Прохорова Т.М., Горюнов A.A., Степанов С.А. Развитие побеговой и корневой системы проростков мягкой яровой пшеницы сортов саратовской селекции // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения: сб науч ст.2009.Вып. U.C. 6-8. '

3. Прохорова Т.М., Степанов С.А. Влияние Lr-генов на развитие структуры зародыша зерновки мягкой яровой пшеницы // Вопросы биологии, экологии, химии и методики обучения: сб. науч. ст. 2009. Вып. 11. - С. 30 - 32.

4. Прохорова Т.М., Горюнов A.A., Степанов С.А. Морфологические особенности развития зародыша зерновок мягкой яровой пшеницы саратовской селекции // Эмбриология, генетика и биотехнология: Материалы III Международной школы молодых ученых (Саратов, 2009 г.). Саратов: Изд-во Сапат vh-та,2009.-С. 81-85.

5. Танайлова Е.А., Прохорова Г.М., Степанов С.А. Сортовые особенности развития поперечных клеток перикарпия зерновки твердой пшеницы // Эмбриология, генетика и биотехнология: Материалы III Международной школы молодых ученых (Саратов, 2009 г.). Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2009. - С. 105

6. Прохорова Т.М., Степанов С.А. Сортовые особенности развития листьев главной почки и щитка зародыша зерновок мягкой яровой пшеницы саратовской селекции // Вавиловские чтения - 2009: Материалы Международной научно-практической конференции (Саратов, 2009 г.). 4.1. Саратов: Изд-во СГАУ, 2009.-С. 131-133.

7. Прохорова Т.М., Степанов С.А. Влияние генов устойчивости к листовой бурой ржавчине на развитие зерновки пшеницы // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы VIII Международной научно-практической конференции (Барнаул, 2009 г.). Барнаул, 2009. - С. 92 - 95.

8. Танайлова Е.А., Прохорова Т.М., Степанов С.А. Сортовые особенности развития поперечных клеток перикарпия зерновки пшеницы // Бюллетень Бот. сада СГУ. Вып. 8. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2009. - С. 289 - 292.

9. * Касаткин М.Ю., Степанов С.А., Прохорова Т.М. Фоторегуляция прорастания зерновок пшеницы // Известия Саратовского университета. Новая серия. Серия Химия. Биология. Экология. Вып. 2. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2010. Т. 10.-С. 52-55.

Ю.Прохорова Т.М., Степанов С.А. Морфологические особенности развития алейроновых клеток зерновки мягкой яровой пшеницы сортов саратовской селекции // Апомиксис и репродуктивная биология: Материалы Всероссийской научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения С.С.Хохлова (Саратов, 2010 г.). Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2010. - С. 192 -195.

11. Ивлева М.В., Прохорова Т.М., Степанов С.А. Морфология и развитие поперечных клеток перикарпа зерновок пшеницы // Физиология растений -фундаментальная основа экологии и инновационных биотехнологий: Материалы VII съезда физиологов растений России (Нижний Новгород, 2011 г.). Нижний Новгород, 2011. - С. 284 - 285.

Подписано в печать 14.11.2011 г. Формат 60х 84 1/16. Бумага офсетная. Печать трафаретная. Объем 1,0 ус.печ.л. Тираж 100 экз. Заказ 114

Типография ЦВП «Саратовский источник» г. Саратов, ул. Кутякова 138 «Б»,4 эт. т. 52-05-93

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Прохорова, Татьяна Михайловна

Введение.

Глава 1. АНАТОМИЧЕСКИЕ И МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЗЕРНОВКИ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1 Строение оболочек пшеницы.

1.2 Строение и функции алейронового слоя.

1.3 Особенности строения крахмалистого эндосперма зерновки.

1.4 Особенности организации зародыша.

1.5 Влияние экологических факторов на анатомо-морфологическую структуру зерновки.

1.5.1 Влияние географических условий.

1.5.2 Влияние спектров света.

1.6 Влияние ¿г-транслокаций на особенности строения зерновки.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТОВ.

2.1 Характеристика исследуемых сортов.

2.2 Методика исследований.

2.3 Почвенно-климатическая характеристика районов исследования.

Глава 3. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И РАЗВИТИЯ ОБОЛОЧЕК

ЗЕРНОВКИ.

Глава 4. СОРТОВЫЕ ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЭНДОСПЕРМА

ЗЕРНОВКИ.

4.1 Строение клеток алейронового слоя.jg

4.2 Особенности строения крахмалистого эндосперма.

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЗАРОДЫША ЗЕРНОВКИ.

Глава 6. ВЛИЯНИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА АНАТОМО

МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ЗЕРНОВКИ.

6.1 Влияние географических условий.

6.2 Влияние качества света.

Глава 7 ВЛИЯНИЕ Lr-ТР АНСЛОКАЦИЙ НА ОСОБЕННОСТИ

СТРОЕНИЯ ЗЕРНОВКИ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Анатомо-морфологическая характеристика зерновок мягкой яровой пшеницы сортов саратовской селекции"

Актуальность темы. В мировом земледелии пшеница занимает ведущее место и имеет важнейшее значение для населения земного шара, что связано с ее большой ценностью и разнообразным применением. Проблема повышения продуктивности пшеницы, получения высоких и стабильных урожаев и в настоящее время остается актуальной. В связи с ростом народонаселения Земли необходимо удвоение или даже утроение мирового производства сельскохозяйственной продукции. По мнению одних ученых, данную проблему можно решить только при помощи генетически модифицированных продуктов питания, другие же, напротив, считают генную инженерию полным отходом от классической селекции (Красовский, 2002; Егшакоуа, 2006). Противники ГМО считают, что при современном уровне агротехники и механизации сельскохозяйственного производства уже существующие сейчас, полученные классическим путем, сорта растений способны сполна обеспечить население планеты высококачественным продовольствием (Ермакова, Барсков, 2008).

В настоящее время актуальным остается вопрос о поиске новых методов, позволяющих на ранних этапах выявить потенциальные возможности растения и вывести в короткие сроки новые продуктивные сорта. В литературе отмечена тесная связь анатомо-морфологических признаков и качества зерна пшеницы (Александров. 1936; Яковлев, 1950; Козьмина, 1969; Строна, 1984; Степанов, 2001), в связи с этим представляет интерес изучение особенностей анатомо-морфологического строения основных структур зерновки в сортовом аспекте. Известно, что поперечные клетки перикарпия играют особую роль в жизнедеятельности семени (Дунаева, 1980), но встречаются единичные данные о строении и размерах данных клеток у различных сортов мягкой пшеницы. Отмечено (Вот^ик е1 а1., 2003; Ло^зсИек & а1., 2004), что развитие семян, а также повышение их энергетического статуса тесно связано с алейроновым клетками и формированием крахмальных зерен эндосперма. Критерий суммарной длины зародышевых листьев может являться показателем потенциала роста уже развернувшихся взрослых листьев (Строна, 1984; 4

Степанов, 1991, 2001). Исследований, касающихся степени развития эмбрионального побега, в литературе практически не встречается. В настоящее время вопрос о влиянии Хг-транслокаций на качество зерна остается предметом дискуссий (Бебякин, Крупнова, 2006; Лайкова, 2007; Крупнов, Сибикеев, 2010). В литературе не выявлено данных о степени влияния ¿г-транслокаций на анатомо-морфологическое строение зерновки пшеницы.

Структура и развитие зерновки пшеницы изучались многими исследователями, но нередко эти исследования имеют описательный характер с отсутствием информации по количественному развитию изучаемых структур, не было сделано попыток связать физиологические наблюдения с морфологией тканей более детально. В связи с этим большой интерес представляет изучение особенностей анатомо-морфологического строения основных структур зерновки в сортовом аспекте.

Цель и задачи исследования. Целью работы являлось выявление сортовых особенностей зерновок яровой мягкой пшеницы по степени развития анатомо-морфологических признаков. В ходе исследования решались следующие задачи:

1. Установить сортовые особенности по степени развития оболочек зерновок мягкой пшеницы.

2. Выявить сортовые различия в размерах клеток алейронового слоя зерновок пшеницы.

3. Провести сортовую оценку особенностей строения крахмальных зерен эндосперма.

4. Определить сортовые особенности организации зародышевых структур зерновок.

5. Установить влияние экологических факторов на анатомо-морфологическое строение зерновки.

6. Определить влияние ¿г-транслокаций на анатомо-морфологическое строение зерновки.

Научная новизна. Отмечена специфика морфологии поперечных клеток перикарпия зерновки у различных сортов яровой мягкой пшеницы и описаны особенности их развития. Выявлены сортовые различия в строении эндосперма зерновки, отмечены морфологические особенности организации клеток алейронового слоя. Показано, что засухоустойчивые сорта характеризуются увеличением линейных размеров алейроновых клеток. Впервые показано, что сорта мягкой пшеницы имеют различия по степени развития щитка, колеоптиля и листовых примордиев эмбрионального побега зародыша зерновки. Установлено изменение линейных размеров основных структур зерновки под действием света различного спектрального состава. В работе впервые отмечено влияние 2>-транслокаций устойчивости к бурой ржавчине на анатомо-морфологическое строение зерновки пшеницы.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные в результате исследования сведения вносят вклад в изучение анатомии, морфологии и физиологии одной из важнейших сельскохозяйственных культур - пшеницы. Эти данные могут быть использованы для теоретического исследования морфогенеза растений, а также в селекционных работах для оценки продуктивности сортов. Установленные сортовые особенности анатомии и морфологии пшеницы можно использовать для построения морфофизиологических моделей сортов мягкой пшеницы. Материалы исследования включены в учебный процесс, используются на лекциях и практических занятиях по анатомии и физиологии растений, а также при проведении лабораторных практикумов, выполнении курсовых и дипломных работ на биологическом факультете Саратовского государственного университета.

Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены на: научной конференции аспирантов и студентов биологического факультета СГУ (Саратов, 2009); III международной школе молодых ученых «Эмбриология, генетика и биотехнология» (Саратов, 2009); конференции «Исследования молодых ученых и студентов в биологии» (Саратов, 2009); конференции «Вавиловские чтения» (Саратов, 2009); восьмой международной научно-практической конференция «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Саратов, 2010); Всероссийской научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения С.С.Хохлова (Саратов, 2010); VII съезде Общества физиологов растений России (Нижний Новгород, 2011).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ, одна из которых в издании, рекомендованном Перечнем ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Автор лично провел полевые и лабораторные эксперименты, осуществил сбор объектов, провел морфомет-рические и анатомические исследования. Обработка полученных данных, их интерпретация, оформление проведены автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад автора составил 50 - 80%.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 170 страницах, состоит из введения, 7 глав, выводов и приложения, содержит 24 таблицы и 15 рисунков. Список цитированной литературы включает 201 отечественных и иностранных источников.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Прохорова, Татьяна Михайловна

Выводы

1. Выявлена сортовая специфичность по степени развития оболочек зерновки пшеницы: толщина оболочки варьирует от 47 (Саратовская 29 и Саратовская 55) до 61 (Саррубра) мкм. Установлены сортовые различия по длине поперечных клеток перикарпия зерновки сортов Т. aestivum: длина поперечных клеток варьирует от 67 (Альбидум 29) до 109 (Саратовская 73) мкм.

2. Отмечены сортовые различия в линейных размерах клеток алейронового слоя. Максимальные значения длины алейроновых клеток наблюдались у сорта Эритроспермум 841 (72 мкм), минимальные - у сорта Саратовская 55 (42 мкм). Сорта с повышенной засухоустойчивостью характеризуются высокими значениями размеров алейроновых клеток.

3. Размер крахмальных зерен эндосперма является сортоспецифиче-ским признаком. Диаметр больших крахмальных зерен варьировал от 23 (Эритроспермум 841) до 33 (Прохоровка) мкм, средних - от 13 (Эритроспермум 841, Альбидум 29, Саратовская 64) до 19 (Прохоровка) мкм, малых - от 3,5 (Эритроспермум 841) до 5,2 (Прохоровка) мкм. Выявлена положительная корреляция между размерами больших и средних (г = 0,6 - 0,8), больших и малых (г = 0,4 - 0,8) крахмальных зерен эндосперма

4. Отмечены сортовые различия в анатомо-морфологическом строении основных структур зародыша зерновки. Длина щитка варьировала от 2400 (Лютесценс 62) до 3035 (Альбидум 29) мкм, ширина - от 2130 (Прохоровка) до 2840 (Эритроспермум 841) мкм; длина колеоптиля - от 1515 (Саратовская 29) до 1925 (Альбидум 29) мкм, ширина - от 1290 (Лютесценс 62) до 1585 (Добрыня) мкм; длина первого зародышевого листа - от 935 (Добрыня) до 1475 (Саратовская 42) мкм, ширина - от 612 (Саратовская 64) до 780 (Саратовская 62) мкм; длина второго зародышевого листа - от 340 (Саратовская 62) до 475 (Саратовская 64) мкм, ширина - от 375 (Саррубра) до 507 (Саратовская 42) мкм; длина третьего зародышевого листа - от 157 (Саратовская

62) до 245 (Саратовская 42) мкм, ширина - от 178 (Альбидум 29) до 261 (Саратовская 42) мкм.

5. Установлено влияние климатических факторов на степень развития зародыша и толщину оболочки зерновки. Сорта, выращенные на полях Краснокутской опытной станции, характеризуются увеличением толщины оболочки и меньшими размерами зародышевых структур, в сравнении с сортами, произраставшими на полях НИИСХ Юго-Востока. Выявлены различия в линейных размерах анатомических структур зерновки под действием света различного спектрального состава. Минимальными значениями всех исследуемых анатомо-морфологических структур отличались зерновки, развитие которых происходило под непрозрачным светофильтром, максимальными -под красным и прозрачным светофильтрами.

6. Транслокации, содержащие гены Ьг9, Ьг19, Ьг24 и Ьг25, формируют не только устойчивость к бурой листовой ржавчине, но и оказывают влияние на анатомо-морфологическое строение зерновки. Достоверные различия между сортом-реципиентом и линиями, содержащими различные Ьг-транслокации, были выявлены: по длине и ширине щитка, длине и ширине колеоптиля, длине первого - третьего листьев эмбрионального побега зародыша, длине клеток алейронового слоя, длине поперечных клеток перикарпия зерновки. По степени развития зародыша линия Добрыня Ьг19+Ьг24 характеризовалась максимальными показателями по всем исследуемым структурам зародыша.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Прохорова, Татьяна Михайловна, Саратов

1. Александров В.Г., Александрова О.Г. Об анатомических признаках, характеризующих стекловидность и мучнистость зерновки пшеницы // Тр. по прикл. ботан., генет. и селекции. Л., 1936. Сер. 5А. С. 25 - 42.

2. Александров В.Г., Александрова О.Г. Анатомический анализ некоторых моментов налива и созревания зерновки пшеницы // Тр. по приклад, ботан., генет. и селекции. Л., 1936а. Сер. 5А. С. 43 - 57.

3. Александров В.Г., Александрова О.Г. О методе изучения анатомического строения эндосперма зерна пшеницы // Тр. по прикл. ботан., генет., и селекции. Л., 19366. Сер. 5А. С. 3 - 23.

4. Александров В.Г., Александрова О.Г. Анатомия зерна пшеницы // Тр. по приклад, ботан., генет. и селекции. Л., 1936в. Сер. 5А. Вып. 2. С. 47 -60.

5. Александров В.Г. О строении покровов зерновки злака.// Ботанический журнал СССР. Л., 1937. Т. 22. № 4. С.364 - 392.

6. Александров В.Г. О строении эндосперма зерновки злака // Ботанический журнал, 1939. Т. 24. № 1. С. 58 - 92.

7. Александров В.Г., Александрова О.Г. Развитие эндосперма зерновки злаков и его морфологическая сущность // Доклады АН СССР. М., 1939а. Т. 24. № 8. С. 796 - 800.

8. Александров В.Г., Александрова О.Г. О состоянии клеточных ядер в перикарпии и эндосперме пшеницы во время налива и созревания зерновки // Доклады АН СССР. М., 19396. Т. 22. № 4. С. 197 - 200.

9. Александров В.Г., Савченко М.И. К вопросу об истории развития семенной оболочки зерновки злака// Ботанический журнал. Л., 1941. Т. 26. № 2-3.-С. 115-128.

10. Александров В.Г., Александрова О.Г. Анатомия зерновки пшеницы // Труды БИН им. В.А. Комарова АН СССР, 1948. Сер. 1. Вып. 7. С. 263 -334.

11. Алявдина A.A. Наружные покровы зерновки пшеницы как проводящая система // Доклады АН СССР, 1939. Т. 25. № 6. С. 526 - 528.

12. Алявдина A.A. Наружные покровы зерновки пшеницы как проводящая система. // Доклады АН СССР, 1941. Т.31. № 9. С. 953 - 955.

13. Ахундова В.А. Биологические основы формирования зародыша и эндосперма выполненных и щуплых семян хлебных злаков// Дипломная работа, кафедра дарвинизма МГУ, 1950.

14. Бабаянц JI.T. Генетика устойчивости пшеницы к основным болезням // Проблемы повышения устойчивости зерновых культур и подсолнечника к болезням и вредителям. Сборник научных трудов ВСГИ, 1990. С. 5-15.

15. Бабаянц JI.T. Инфекционные фоны для оценок и отборов в процессе селекции пшеницы на устойчивость к фитопатогенам // В сб. «Селекция пшеницы на Юге Украины», Одесса, 1980, С. 98 - 107.

16. Бабаянц JI.T., Слюсаренко А.Н. Материал Всесоюзн. конференции «Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции». JL, 1981, С. 23 -25.

17. Бабаянц JI.T., Слюсаренко А.Н. Пути изучения типов устойчивости пшеницы к ржавчине // С.-х. биология, 1983, № 3. С. 116-118.

18. Батыгина Т.Б. Эмбриология пшеницы. JI.: Колос, 1974. 206 с.

19. Батыгина Т.Б., Бутенко Р.Г. Морфогенетические потенции зародышей покрытосеменных растений // Ботанический журнал. Л., 1981. Т.66. № 11.-С. 15-31.

20. Батыгина Т.Б. Хлебное зерно // Бот. институт им. Комарова. М.: Наука, 1987. 43 с.

21. Бебякин В.М. Качество зерна сортов и линий озимой пшеницы в условиях Поволжья / В.М. Бебякин, О. В. Крупнова, А.И. Сергеева // Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук. 2006. № 4. С. 40-43.

22. Бриглл У. Морфология растения пшеницы // Пшеница и ее улучшение. М.: Колос, 1970. С 126 - 139

23. Бухов Н.Г. Интенсивность и спектральный состав света: влияние на начальные стадии фотосинтеза // Физиология растений, 1987, Т. 34, № 4. -С. 748-757.

24. Бухов Н.Г. Спектральный состав света как фактор изменения физиологического состояния и продуктивности растений // Сельскохозяйственная биология, 1993, № 1 С. 9 - 17.

25. Ван дер Планк Я.Е. Болезни растений (Эпифитотии и борьба с ними): Пер. с англ. / Под ред. Проф. K.M. Степанова. М. Колос, 1972. 216 с.

26. Василевская В.К., Кондратьева-Мельвиль Е.А. О некоторых вопросах строения верхушки вегетативного побега // Проблемы ботаники. Л.,1958. Вып. 3. С. 288 - 298.

27. Василевская В.К. Анатомическое строение зародыша и проростка некоторых травянистых растений // Вестник Ленинград, университета Л., 1959, №3.-С. 5-19.

28. Васильчук Н.С. Селекция яровой твердой пшеницы. Саратов, 2001. 123 с.

29. Васильчук Н.С., Дружкин А.Ф., Сибикеев С.Н. Перспективы селекции пшеницы на устойчивость к ржавчинным болезням // Вестник СГАУ, Саратов, 2011, № 2. С. 3 - 8.

30. Веденеева М.Л., Маркелова Т.С., Кириллова Т.В., Аникеева Н.В. Стратегия селекции болезнеустойчивых сортов пшеницы в Поволжье // Arpo XXI. 2002, №2.-С. 12-13.

31. Вигоров Л.И. Микроскопическая структура клеток алейронового слоя зерновок мягких пшениц // Доклады АН СССР 1954. Т. 98. № 3. С. 479 -482.

32. Вигоров Л.И. Образование алейроновых зерен в зерновках пшеницы. // Доклады АН СССР, 1956. Т. 111. № 6. С.1363 - 1366.

33. Воскресенская Н.П. Фотосинтез и спектральный состав света, М. Наука, 1965. 380 с.

34. Гайнуллин Н.Р. Использование фитопатологического и молеку-лярно-генетического методов для идентификации генов устойчивости к бурой ржавчине у образцов мягкой пшеницы с чужеродным генетическим материалом // Генетика, 2007. Т. 43, № 8. С. 1058 - 1064.

35. Гамалей Ю.В. Цитологические основы дифференциации ксилемы. Л., Наука, 1972. 144 с.

36. Генетика пшеницы в Саратовском селекцентре /Крупное В.А. и др./ / Повышение эффективности использования агробиологического потенциала юго-восточной зоны России. Саратов. 2005. С. 135 - 145.

37. Гешеле Э.Э. О селекции пшеницы на устойчивость к заболеваниям // Селекция и семеноводство, 1966. № 5. С. 34 - 36.

38. Гешеле Э.Э. Полевая устойчивость растений к заболеваниям и методы ее определения // С.-х. биология, 1969. Т. 4,№ 5, С. 673 682.

39. Градчанинова О.Д., Гудкова Т.И. эволюция защитных покровов семян хлебных злаков // Адаптация и рекомбиногенез у культурных растений: Тез. докл. всезоюз. конф. Кишинев, 1979. С. 78 - 79.

40. Гришенко А.П. Итоги сравнительного изучения микроструктуры пшеничного зерна // «Сборник научно-исследовательского института зерна», Вып. 1. 1938.-С. 32-35.

41. Гусейнов А.Г. Анатомо-физиологические свойства зерна пшеницы // Институт генетики и селекции АН Уз.ССР. Баку, 1972. С.9 -12.

42. Давоян P.O. Использование генофонда диких сородичей в улучшении мягкой пшеницы (Triticum aestivum L.) Автореферат докт. дис. Краснодар, 2006.

43. Данилова М.Ф., Соколовская Т.Б. Анатомия проростка некоторых видов злаков и вопрос о происхождении однодольных // Ботанический журнал. Л., 1973. Т. 58, № 3. С. 337 - 349.

44. Данович К.Н. Строение и формирование семян. М.: Наука, 1982. -С. 5-44.

45. Данович К.Н., Соболев Л.И, Жданова Л.П. Физиология семян. М.: Наука, 1982.-С.43-126.

46. Добрынин Г.М. Рост и формирование хлебных злаков. Л.: Колос, 1969. 275 с.

47. Дорошенко А.В. Изменчивость анатомических признаков зерновки пшениц под влиянием географических факторов // Труды по прикл. ботан., генет. и селекции, 1934. Сер. 3. № 4. С. 79 - 112.

48. Дроздова И.С. Влияние спектрального состава света на морфогенез и донорно-акцепторные отношения у редиса // Физиология растений, 2001. Т. 48, № 4. С. 485 - 490.

49. Дунаева С.Е. Особенности ультраструктуры хлоропластов перикарпия зерновки мягкой пшеницы // Доклады АН СССР, 1980. Т. 255. №2. -С.504 506.

50. Дунаева С.Е. Ультраструктура поперечных клеток мезокарпия зерновки Т. aestivum II Ботанический журнал, 1982. Т. 67. С.526 - 532.

51. Дьяков Ю.Т. Генетические основы селекции на иммунитет. В кн.: Практ. задачи генетики в сельском хозяйстве. М., 1971. - С 69 - 83.

52. Дьяков Ю.Т. Механизмы сопряженной эволюции растений-хозяев и их паразитов. В кн. Генетические основы селекции растений на иммунитет. М., 1973. - С. 150 - 180.

53. Ермакова И.В., Барсков И.В. Изучение физиологических и морфологических параметров у крыс и их потомства при использовании диеты, содержащей сою с трансгеном EPSPS СР4 //Современные проблемы науки и образования. Биологические науки. 2008. № 6. С 19-20.

54. Заблуда Г.В. Влияние условий роста и развития на морфогенез и продуктивность хлебных злаков // Агробиология, 1948. № 1. С. 24 -28.

55. Заминян С.С. Сравнительная анатомия зерновок некоторых видов пшениц и эгилопсов //1 Всесоюзная конференция по анатомии растений. Л.: Наука, 1984. -С.62-68.

56. Зонтикова А.П., Зайцева Т.А. Влияние белого и красного света на содержание пигментов и функциональную активность хлоропластов сосны // Физиология растений, 2000. Т.47. № 6. С. 852 - 857.

57. Зорин Г.В., Крупнов В. А. Компоненты урожайности зерна у линий яровой мягкой пшеницы, различающихся по устойчивости к листовой ржавчине // «Биотехнология, генетика и селекция», Вавиловские чтения-2006, Саратов, 2006. С 15 - 18.

58. Иванов П.К. Яровая пшеница. М.: Колос, 1971. 289 с.

59. Ивановская Е.Д. К онтогенетике алейронового слоя зерновки пшеницы и ее гибридов// Известия АН СССР: Серия биол., 1965. № 6. -С.848 857.

60. Иоффе М.Д. Развитие зародыша и эндосперма у пшеницы, конских бобов и редиса // Труды ботан. ин-та им. Комарова. Л., 1950. Вып.1. Сер.7. С. 211 - 269.

61. Кабанов П.Г. Почвенно-климатические особенности Поволжья // Система ведения сельского хозяйства Поволжья. Саратов, 1969. С. 38 - 53.

62. Карначук P.A. Регуляторное влияние зеленого света на рост и фотосинтез листьев // Физиология растений, 1987. Т. 34. № 4. С. 765 - 773.

63. Карначук P.A., Головацкая И.Ф. Гормональный статус, рост и фотосинтез растений, выращенных на свету разного спектрального состава //Физиология растений, 1998. Т. 45. № 6. С. 925 - 934.

64. Касаткин М.Ю, Быховцев Б.Г. Организация светопроводящих клеточных структур колеоптиля пшеницы. // Вестник Башкирского университета, 2001. № 2. С. 76 - 78.

65. Кефели В.И. Первичные механизмы интеграции и роста растительного организма // Рост растений. Первичные механизмы. М.: Наука, 1978.-С. 6-15.

66. Кинчаров А.И., Цуркан О.Ф., Михальченко JI.M., Демина Е.А. К проблеме селекции яровой мягкой пшеницы на устойчивость к листостебле-вым инфекциям // Arpo XXI, 2008. № 4-6. С.46 - 52.

67. Клешнин А.Ф. Растение и свет. М., 1954. 398 с.

68. Колесникова Л.Е., Власова Э.А., Саблина Ю.Р. Мониторинг развития возбудителя бурой ржавчины на образцах мягкой пшеницы // Докл. Рос. академии с.-х. наук, 2008. № 4. С. 18-21.

69. Козинец Т.Е. К анатомии зерновки пшениц, М., 1938. 128 с.

70. Комар М.М. Сравнительная анатомия зерна пшениц // «Журнал опытной агрономии», XVII, 1926. С. 34 - 39.

71. Кондратьева-Мельвиль Е.А. Развитие структуры в онтогенезе однолетнего двудольного растения // Тр. Ленинградского о-ва испыт. природы. Л., 1979. Т. 74. Вып. 3. 116 с.

72. Коновалов Ю.Б., Удалов В.А. Сила роста семян из разных частей колоса // Доклады ТСХА. М., 1975. Вып. 102. С. 229 - 233.

73. Красовский O.A. Генетически модифицированная пища: возможности и риски // Человек, 2002. №5.-С. 158-164.

74. Кривченко В.И. Состояние и перспективы исследований по иммунитету растений в селекции / В.И. Кривченко // Труды по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1982. Т. 71. Вып. 3. -С. 4-16.

75. Крупнов В.А., Васильчук Н.С. Проблемы селекции и семеноводства полевых культур// Arpo XXI, 2000. № 5. С. 18 - 19.

76. Крупнов В.А., Воронина С.А., Крупнова О.В. Эффекты 7DL*7AG и 1BL 1RS транслокаций на урожайность и качество зерна мягкой пшеницы в Поволжье // Вестник ВОГиС. 2009. Т. 13. №4. - С. 751 - 758.

77. Крупнов В.А., Сибикеев С. Н. Чужеродные гены для улучшения мягкой пшеницы // Идентифицированный генофонд растений и селекция.1. СПб., 2005.-С. 740-758.

78. Крупнов В.А., Сибикеев С.Н., Крупнова О.В. Эффекты взаимодействия транслокаций от пырея удлиненного и пырея промежуточного в генофонде мягкой пшеницы // Аграрн. вестн. Юго-Востока. 2010. № 1(4). С. 11 -14.

79. Кулешов Н.Н. Формирование, налив и созревание зерна яровой пшеницы в зависимости от условий произрастания В кн. Научные записки Харьковского СХИ, 1951, Т. 7. С. 52 -59.

80. Кумаков В.А. Физиологические аспекты модели сорта яровой пшеницы для условий Поволжья // С/х биология, 1978. Т. 13. № 5. С. 695 -702.

81. Кумаков В.А. Физиология яровой пшеницы. М.: Колос, 1980. 207с.

82. Кумаков В.А. Физиологическое обоснование моделей сортов пшеницы. М.: Агропромиздат, 1985. 270 с

83. Кумаков В.А., Березин Б.В. Евдокимова О.А., Игошин А.П. Степанов С.А. Шер К.Н. Продукционный процесс в посевах пшеницы. Саратов, 1994. 202 с.

84. Куперман Ф.М. ред. Биология развития культурных растений, 1982. Высшая школа, М., 343 с.

85. Куперман Ф.И. Биологические основы культуры пшеницы // Из-во Моск. ун-та, 1953.- С. 193 197.

86. Куперман Ф.М. Физиология сельскохозяйственных растений. T.IV. Физиология пшеницы.// Изд-во Московского ун-та, 1969. 355 с.

87. Лайкова Л.И. Оценка продуктивности и качества зерна у иммунных линий мягкой пшеницы сорта Саратовская 29 // С.-х. биология, 2007. № 5, С. 75-85.

88. Лебедев В.Б. Ржавчина пшеницы в Нижнем Поволжье. Саратов, 1998. 295 с.

89. Лисовский Г.М., Сидько Ф.Я., Полонский В.И. Интенсивность и качество света как факторы, определяющие формирование ценоза и урожай растений в светокультуре //Физиология растений, 1987. Т. 34, № 4. С. 636 -643.

90. Литовченко М.И. Влияние силы роста и химического состава семян на урожайность ячменя // Морфолого-физиологические показатели продуктивности, устойчивости растений и использование их в селекционно-семеноводческой работе. Л., 1981. Т. 419. С. 55 - 59.

91. Маевская С.Н., Бухов Н.Г. Влияние качества света на азотный метаболизм растений редиса // Физиология растений, 2005. Т. 52, № 3. С. 349 - 356.

92. Медведев И.Ф. Агроэкологические основы повышения плодородия склоновых черноземных почв Поволжья: Дис. докт. с/х наук. 2001. 384 с.

93. Меджель М., Мак-Мастерс, Дороти Бредбери, Хитон Д.К. Микроскопическое строение и состав зерна пшеницы.//Пшеница и оценка ее качества. М:Колос.1968. С.45 - 91.

94. Михайлова Л.А. Генетика взаимоотношений бурой ржавчины и пшеницы Спб.: ВИЗР, 2006. 80 с.

95. Михайлова Л.А Генетика вирулентности ржавчинных грибов. В кн. Генетика и селекция болезнеустойчивых сортов культурных растений. М. Наука, 1974. С. 3 - 9.

96. Новосельцев В.Н. Теория управления и биосистемы. Анализ со-хранительных свойств. М.: Наука, 1978, 320 с.

97. Носатовский А.И. Пшеница (биология). М., Гос. Изд-во с.-х. литературы, 1950. 408 с.

98. Одинцова И.Г., Макарова H.A., Крупнов В.А. Сорта зерновых культур с известными генами устойчивости к болезням // Каталог мировой коллекции ВИР, Л., 1988. С. 12-21.

99. Пашков Г.Д. О морфологической природе корневого влагалища злаков // Ботанический журнал, Т. 36, № 6. С. 58 - 63.

100. Петрова Л.Р. О диагностическом значении морфолого-анатомических признаков зерновки злаков // I Всесоюз. конф. по анатомии растений. (Ленинград, октябрь, 1984): тез. докл. Л., 1984. 137 с

101. Прозина М.Н. Ботаническая микротехника. М.: Высшая школа, 1960. 207 с.

102. Расселл Г.Э. Селекция растений на устойчивость к вредителям и болезням. Пер. с англ. М. Колос, 1982. 290 с.

103. Рожевиц Р.Ю. Злаки.// Введение в изучении кормовых и хлебных злаков. М.-Л.:Сельхозгиз.1937. 638 с.

104. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.:Наука, 1971. 357 с

105. Сибикеев С.Н. Чужеродные гены в селекции яровой мягкой пшеницы на устойчивость к листовой ржавчине. Автореферат докт. дис. Саратов, 2002. 42 с.

106. Сибикеев С.Н., Крупное В.А. Эволюция листовой ржавчины и защита от нее пшеницы в Поволжье // Вестн. госагроуниверситета им. Н.И. Вавилова. Спецвыпуск. 2007. С. 92 94.

107. Сорокин В.В., Оленева О.С., Нодова Е.Л., Шастова H.A., Крыль-ский Д.В. Установка и программное обеспечение расчетов основных характеристик электрохромных устройств // Молекулярные технологии, 2010. №4. -С. 212-223.

108. Степанов С.А Некоторые особенности формирования колоса яровой пшеницы в условиях Юго-Востока // Вопросы биохимии и физиологии растений и микрорганизмов. Саратов, 1991. С.62 - 66.

109. Степанов С.А., Кумаков В.А. Влияние температуры на функциональную активность конуса нарастания побега яровой пшеницы // Вопросы ботаники Нижнего Поволжья. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 1993. С. 93 -103.

110. Степанов С.А. Новые аспекты проблемы целостности растительного организма. Саратов, 1993а. 23 с.

111. Степанов С.А. Морфогенез пшеницы: анатомические и физиологические аспекты. Саратов: Слово. 2001. 213 с.

112. Строна И.Г. Проблемы семеноведения и семеноводства на современном этапе// Селекция и семеноводство. Киев, 1984. № 56. С. 85 - 88.

113. Танайлова Е.А. Сравнительная характеристика развития листьев зародыша зерновки твердой пшеницы // Исследования молодых ученых и студентов в биологии. Сб. науч. тр. Саратов: изд-во Сарат. ун-та, 2006. Вып. 4. С. 84-87.

114. Танайлова Е.А. Анатомо-морфологическая характеристика сортов Triticum durum, Автореферат канд. дис. Саратов, 2002. 18 с.

115. Тарышкин Л.Г. Генетический контроль эффективной ювенильной устойчивости коллекции образцов пшеницы Triticum aestivum L. к бурой ржавчине // Генетика, 2006. Т. 42. № 3. С. 377 - 384.

116. Тихомиров A.A., Лисовский Г.М. Уровни организации фотосинтетического аппарата и управление продукционным процессом в фитоцено-зах в условиях светокультуры// Физиология растений, 2001, Т. 48, № 3. С. 461-466.

117. Тихомиров A.A., Лисовский Г.М., Сидько Ф.Я. Спектральный состав света и продуктивность растений. Новосибирск: «Наука» Сибирское отделение, 1991, 168 с.

118. Тортинская Л.Р., Раменский Н.В., Умлева И.Г. Элементы анатомии и морфологии зерновки пшениц юга Украины // Изв. высш. учебн. заведений пищ. технология. Киев, 1963. № 4. С. 12-16

119. Удольская H.JI. Введение в биометрию. Алма-Ата: Наука, 1976.84 с.

120. Урбанович О.Ю. Определение генов устойчивости к бурой ржавчине в сортах пшеницы (Triticum aestivum L.) с использованием молекулярных маркеров // Генетика, 2006. Т. 42. № 5. С. 675 - 683.

121. Фляксбергер К.А. Пшеницы. Л: Сельхозгиз. 1938. 296 с.

122. Фокеев П.М. Яровая пшеница на Юго-Востоке. Саратов: При-волжск. книжн. из-во, 1961. 187 с.

123. Худяк М.И. Эндосперм покрытосеменных растений. Киев: АН СССР, 1963. С. 36 - 64.

124. Цингер Н.В. Семя, его развитие и физиологические свойства. М: 1958.-С. 118-127.

125. Цвелёв Н. Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. 788 с.

126. Шаин С.С. и др. Свет и развитие растений, М. 1963. 622с.

127. Шалаева Е.Е., Лисовский Г.М., Тихомиров А.А. Спектральный состав света и некоторые особенности мезоструктуры листьев различных растений // Физиология растений, 1991. Т. 38. С. 275 - 295.

128. Яковлев М.С. Структурные особенности зародыша пшеницы // Известия АН СССР. М. Л., 1946. Вып. 1. С. 139 - 157.

129. Яковлев М.С. Структура эндосперма и зародыша злаков как систематический признак // Труды ботан. ин-та АН СССР. Л., 1950. Вып. 1. Сер. 7.-С. 121-219.

130. Banks W, Muir DD. 1980. Structure and chemistry of the starch granule. In: Preiss J, ed. The biochemistry of plants, Vol. 3. New York: Academic Press, 321-369.

131. Bice C.W., MacMasners Majel M., Hilbert G.E. Wheat starch properties in relation to grain maturity//Cereal Chem. 1945. Vol.22. P. 463 - 476.

132. Borisjuk L., Rolletschek H, Walenta S, Panitz R, Wobus U, Weber H. Energy status and control on embryogenesis of legumes. ATP distribution within

133. Vicia faba embryos is developmentally regulated and correlated whith photosyn-thetic capacity. The Plant Journal, 2003. V. 36. P. 318 - 329.

134. Bradbury Dorothy, MacMasters, Majel M., Cull Irene M. Structure of the mature Wheat kernel. Microscopic Structure of pericarp, seed coat, and germ of hard wheat winter wheat // Ceral Chem, 1956. V. 33. P. 342 - 360.

135. Briggs W.R., Olney M.A. Photoreceptors in plant photomorphogene-sis to date. Five phytochromes, two cryptochromes, one phototropin, and one superchrome //Plant Physiol. 2001. 125. P. 85 - 88.

136. Brown The morphology of the grass embryo. Phytomorphology, 1960,10,3.

137. Burell M.M, Starch: the need for improved quality or quantity an overview. Journal of Experimental Botany 2003. V. 54. - P. 451 - 456.

138. Caley C.Y., Duffus C.M., Jeffcoat B. Photosynthesis in the pericarp of developing wheat grains. Journal of Experimental Botany. 1990. V. 41. P. 303 -307.

139. Campbell J. D., Fielding L.A., Brodl M. R Heat shock temperature acclimation of normal secretory protein synthesis in barley aleurone cells. Plant, Cell and Environment: 1997. V. 20. P. 1349 - 1360.

140. Carper S. W., Duffey J. J., Gerner E. W Heat shock proteins in ther-motolerance and other cellular processes. Cancer Research, 1987. V. 47. P. 5249 -5255.

141. Cochrane M.P., Duffus C.M. Morphology and ultrastructure of immature cereal grains in relation to transport. Annals of Botany, 1979. V. 44. -P. 67 -72.

142. Catalogue of gene symbols for wheat: Supplement / R. A. Mc Intosh et al. // Annual Wheat Newsletter. Kansas State University (USA). 2005. V. 51. -P. 250-285.

143. Cosgrove D. Rapid Suppression of Growth by Blue Light occurrence, Time Course, and General Characteristics// Plant Physiol, 1981. V.67. P. 584 -590.

144. Duffiis C.M., Cochrane M.P. Carbohydrate metabolism during cereal grain development. In: Khann AA, ed. The physiology and biochemistry of seed development, dormancy and germination. Elsevier Biomedical Press, 1982. P.46 -66.

145. Ermakova I. Influence of genetically modified soya on the birth-weight and survival of rat pups // Proceedings «Epigenetics, Transgenic Plants and Risk Assessment». 2006. - C.41 - 48.

146. Evans L.T., Rawson H.M. Photosynthesis and respiration by the flag leaf and components of the ear during grain development. Australian Journal of Biological Sciences. 1970. V. 23. P. 245 - 254.

147. Gajalakshimi K., Reddy V.R Breeding for rust resistance in some Indian hexaploid wheat cultivars //Awn. 2006. V.52. P. 43 - 49.

148. Grindstaff K. K., Fielding L. A., Brodl M. R. Effect of gibberellins and heat shock on protein secretion in barley aleurone cells. Plant Physiology, 1996, V. 110.-P. 571 -580.

149. Guignard J.-L., Mestre J.-C. L'embryon des Graminees Phytomor-phology, 1970. V. 20.

150. Günter. Beiträge zur Kenntnis der Entwicklung des Getreideendos-perm und seines Verhaltens bei der Keimung. Botan. Arch. 1927. V. 18. P. 294 -319.

151. Guttenberg H. Gründzüge der Histogenese höherer Pflanzen. Die Angiospermen. Berlin. 1960. V.12. P. 123 - 139.153. lino M. Phototropism: mechanisms and ecological implications // Plant Cell Environ. 1990. V. 13. P. 633 - 650.

152. Inding T. E., Roni A. An experimental method for studying the differentiation of vessel endings.//Ann. Bot (USA) 1989. №5. P. 589 - 592.

153. Jenner C.F., Uglade T.D., Aspinall D. The physiology of starch and protein deposition in the endosperm of wheat // Australian Journal of Plant Physiology, 1991. V. 18. P. 211 - 226.

154. Jenner C.F., Denyer K., Guerin J. Thermal characteristics of soluble starch synthase from wheat endosperm. Australian Journal of Plant Physiology,1995. V. 22.-P. 703-709.

155. Hay J.O., Spanswick R.M. Isolation of ripening rice (Oriza sativa L.) aleurone protoplast of uptake studies. Plant science. 2007. V.172. P. 659 - 664

156. Kainuma K. Structure and chemistry of the starch granule. The biochemistry of plants, New York: Academic Press, 1988. Vol. 14. P. 141-180.

157. Kibirige-Sebunya I., Knott D. R. Transfer of stem rust resistance to wheat from an Agropyron chromosome having a gametoclonal effect // Can. J. of Genetics and cytology. 1984. Vol. 25. P. 215 - 221.

158. Knott D.R. The effect of transfers of alien genes for leaf rust resistance on the agronomic and guality characteristics of wheat. Euphytica, 1989, V. 44.-P. 65-72.

159. Kumar A.A., Raghavaiah P. Effect of the leaf rust resistance gene Lr28 on grain yield and bread-making guality of wheat. Plant Breeding, 2004, V. 123.-P. 35-38.

160. Lanciloti D. F., Cwik C., Brodl M. R. Heat shock proteins do not provide thermoprotection to normal cellular protein synthesis, a-amylase mRNA and endoplasmic reticulum lamellae in barley aleurone layers. Physiologia Plantarum,1996, V. 97.-P. 513-523.

161. Larkin R.A., Mac Masters, Majel M., Wolf M.J., Rist C.E. Studies on the relation brand thickness of mill ability of some Pacific Northwest wheats // Cereal Chem. 1951. Vol. 28. - P. 107 - 109.

162. Litvak A. New aspect of anther metabolism. // Embryology and seed reprodaction: XI Int.symp. Leningrad. 1990. P.73 - 75.

163. Mcintosh R.A., Devos K.M., Dubcovsky J et al Catalogue of gene symbols for wheat: 2006 supplement// AWN 2006. V. 52.

164. Mcintosh R.A., Wellings C.R., Park R.F. Wheat rusts. An atlas of resistance genes Melbourne. CSIRO, 1995.

165. MacGregor A.W. The effect of barley structure and composition on malt quality. Proceeding of the European Brewery Convention, Lisbon, 1991. P. 37-50.

166. MacLeod L.C., Dufus C.M. Reduced starch content and sucrose synthase activity in developing endosperm of barley plants grown at elevated temperatures // Australian Journal of Plant Physiology, 1988. V. 15. P. 367 - 375.

167. Manninger K. Effective resistance genes as sources of resistance against Hungarian wheat rust // Czech J. Genet. Plant. Breed. 2002. V. 38, № 3 4. -P. 153- 154.

168. Noda H, Fukuda M. Cation Permeability in Soybean Aleurone Layer. Mukogawa Joshi Daigaku Kiyo. Shizen Kagakuhen 1998. V. 45. 101 106.

169. Nutbeam A.R., Duffus C.M. Oxygen exchange in the pericarp green layer of immature cereal grains. Plant Physiology, 1978. V. 62. P. 360 - 362.

170. Olsen OA, Potter RH, Kalla R. Histo-differentiation and molecular biology of developing cereal endosperm // Seed Science Research 2, 1992. P. 117 -131.

171. Pankow H, Guttenberg H Vergleichende Studien iiber die Entwicklung monocotyler Embryonen und Keinpflanzen Bot. Stud., Jena. 1957. V. 7. P. 77-93.

172. Patrick J.W. Vascular system of the stem of the wheat plant// Australian Journal of Botany. 1972. V.20. № 1. P. 165 - 177.

173. Pearcy R. W. Effect of growth temperature on the fatty acid composition of the leaf lipids in Atriplex lentiformis (Torr.) Wats. Plant Physiology, 1978. V.61.-P. 484-486.

174. Randall A., Kerstetter M., Hake S. Shoot Meristem Formation in Vegetative Development // The Plant Cell, 1997. V. 9. P. 1001- 1010.

175. Reynolds M. P., Calderini D. F., Condon A.G., Rajaram S. Phisiolog-ical basis of yield grainsin wheat associated with Lr- translocation from Agropyron elongatum. Euphytica. 2001. V. 119. P. 139 -144.

176. Rolletschek H., Weber H., Borisjuk L . Energy status and its control on embryogenesis of legumes: embryo photosynthesis to oxygen supply and is coupled to biosynthetic fluxes // Plant Physiology, 2003. V. 132. P. 1196 -1206.

177. Roth I. Zur morphologischen Deutung des Grasembryos und ver-mandter Embryotypen. Flora, 1955, V. 14.

178. Roth I. Histogenesis and morphological interpretation of the grass embryo. In: Recent Advances in Botany, 1961. V. 1. P. 127 -132.

179. Rovenska Blanka. Zur Trage des veruwehsens der Fruchthülle und der samenschale in den Getrudeko rnern des Weirens. // Bid plant A-cad suent bochemost. 1963. V. 5, № 2. P. 161 - 165.

180. Ruyters G. Effect of blue light on enzymes. In. Blue light effect Biological systems Berlin, 1984. P. 283 - 301.

181. Sandsedt R.M. Photo micrographic studies of wheat starch. 1. Development of the starch granules // Cereal Chem. 1946. V. 23. P. 337 - 359.

182. Singh R.P., Huerta-Espino J. Effect of leaf rust resistance gene Lr34 on grain yield and agronomic traits spring wheat. Crop. Sci., 1997, V. 37. P. 390-395.

183. Shaw A., Brodl. M. Heat shock response of warm-incubated barley aleurone layers // American Journal of Botany. 2003. V. 90. P. 40 - 48.

184. Smart M., O'Brien T.1983. Observation on the scutellum. II. Histochemistry and autofluorescence of the cell wall in mature grain and during germination of wheat, barley, oats and ryegrass // Australian Journal of Botany, 1983. V. 27.- P. 403-411.

185. Sreenivasulu N., Altschmied L., Radchuk V., Gubatz S., Wobus U., Weschke W. 2004. Transcript profiles and deduced changes of metabolism pathways in material and final tissues of developing barley grains // The Plant Journal V.37.-P. 539-553.

186. Simonds D., 0,Brien T. Morphological and biochemical development of the wheat endosperm // Advances in Cereal Sciences and Technology, 1981. V. 4. P. 4 - 70.

187. Stieber T. Contributions structure of caryopsis in the at. // Sympos. Genet and Breed Wheat Martonvasar. 1962. V. 1. P. 423 - 431.

188. Smith S., Hooley R. An increase in the speed of response, and sensitivity, of Avena fatua aleurone layers and protoplasts to gibberelin // Journal of Plant Physiology, 2002. V. 159. P. 355 - 360.

189. Tester R.F., Karkalas J. Polysaccharides. II. Polysaccharides from eu-karyotes. In: Vandamme EJ, De Baets S, Steinbüchel A, eds. Starch in biopolymers, Vol. 6. Weinheim: Wiley-VCH, 2002. V. 6. P. 381 - 438.

190. Trewavas A. J. The Population Biodiversity Paradox. Agricultural Efficiency to Save Wilderness // Plant Physioljgy. 2001. V. 125. P. 174 - 179.

191. Vierling E. The roles of heat shock proteins in plants // Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology, 1991. V. 42. P. 579 -620.

192. Voskresenskaja N.P. Control of the Activity of Photosynthetic Apparatus in Higher Plants // Blue Light Effect in Biological Systems // Berlin Springer, 1984.-P. 407-416.

193. Wallwork M.A.B., Jenner C.F. Louge S.J, Sedgley M. Effect of high temperature during grain-filling on the structure of developing and malted barley grains // Annals of Botany, 1998. V. 82. P. 587 - 599.

194. Wallwork M.A.B., Louge S.J, MacLoed LC, Jenner C.F. Effect of high temperature during grain-filling on starch synthesis in developing barley grains // Australian Journal of Plant Physiology, 1998. V. 25. P. 173 - 181.

195. Watson P.A., Duffus C.M. Carbon dioxide fixation by detached cereal caryopsis // Plant Physiology, 1988. V. 87. P. 504 - 509.

196. Zee S.Y., 0,Brein T.P. Studies on the ontogenety of the pigment strand in the caryopsis of wheat // Australian Journal of Biological Sciences, 1970. V. 23.-P. 115-117.