Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анализ микроморфологических признаков интродуцированных растений р. Aechmea Rutz et Pav. (сем. Bromeliaceae Juss.) в связи с их систематикой

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Анализ микроморфологических признаков интродуцированных растений р. Aechmea Rutz et Pav. (сем. Bromeliaceae Juss.) в связи с их систематикой"

МОСКОВСКАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ИМ. К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

Б. Аль Салех Аль Абед

Анализ микроморфологических признаков интродуцированных растений p. Aechmea Ruiz et Pav. (сем. Bromeliaceaa Juss.) в связи с их систематикой.

специальность 03.00. 05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА - 1997

Работа выполнена на Кафедре сельского хозяйства зарубежных стран МСХ4 им. К. А. Тимирязева и в Главном ботаническом саду им. Е Е Цицина РАН

Научные руководители: доктор биологических наук С. Е. Коровин, кандидат биологических наук Г.А. Артюхова

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук А. С. Демидов

Кандидат биологических наук Н.Н.Капранова

Ведущая организация: Московский государственный педагогический университет

$вдта диссертации состоится " /3 " АССеЛ^.А 19^7 г. в 14 часов на заседании специализированного диссертационного ученого совета Д003.03.01 при Главном ботаническом саде РАН в конференц-зале лабораторного корпуса по адресу: 127276, г. Москва, ул. Ботаническая, д. 4

С "диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Главного, ботанического сада РАЕ

Автореферат разослан "ЛО-" 1097 г.

Ученый секретарь специализированного~уче

. ного совета, доктор биологических наук

Введение

Актуальность теш.

В результате многолетних работ по интродукции растений в Главном ботаническом саду РАН собраны богатые коллекции тропических и субтропических растений, насчитывающие свыше 4300 видов из 1457 родов и 270 семейств. В троцессе освоения этого разнообразного материала и, в особенности, на первых этапах комплектования коллекций, возникала проблема совершенствования таксономического контроля интродуцентов. Эта проблема заключается в следующем.

Как известно, определение таксономической подлинности растений является необходимым условием экспериментальных исследований. Использование в этих целях традиционных определительных таблиц, основанных на макроморфологических признаках строения цветка и органов вегетативной сферы, в условиях оранжерей оказывается в ряде случаев затруднительным, а, иногда и невозможным, т. к. многие растения здесь не достигают флоральной фазы и, нередко приходится сталкиваться с морфологическими признаками культигенного порядка.

Отделом тропической флоры ГБС РАН опубликованы определительные таблицы, основанные, главным образом, на макроморфологических признаках вегетативной сферы, позволяющие установить принадлежность отдельных групп коллекционных растений к таксонам высокого ранга. Дальнейшая разработка.этих таблиц и доведение их до уровня видовых интендификаций необходимо сопряжена с правильным, обоснованным выбором критериальных признаков. Особенную ценность для этих целей приобретают генетически стабильные признаки, устойчивые в условиях культуры и сохраняющие здесь присущие данному таксону природный облик и структуру. В результате диагнозы обогащайся новыми конкретными показателями, дополняющими данные макроморфологических анализов, приобретается возможность их сопоставления, более объективного суждения о степени сходства, различия и родства таксонов и, в конечном счете, для выводов теоретического и практического характера Однако исследования этого плана в своем большинстве выполнены на объектах природной флоры, либо растениях открытого грунта и не затронули флористический материал закрытого грунта.

- 2 -

Цели и задачи исследования.

Цели предлагаемой работы могут быть сформулированы следующим образом:

на примере одного полиморфного родового таксона вычленить микроморфологические признаки, свойственные его представителям, отражающие определенные биологические функции растений, устойчивые в условиях культуры и, отсюда, соответствующие природным микроморфологическим структурам;

определить значение этих признаков для выявления степени сходства, различия и дискретности видов избранного рода, разработать на их основе таблицы для определения культивируемых растений данного рода до уровня вида;

выявить экологические зависимости структуры ведущих микроморфологических признаков.

Научная новизна.

Впервые проведен анализ микроморфологических структур трихом культивируемых растений p. Aechmea Ruiz et Pav. (сем. Bromelía-ceae Juss.) коллекции Фондовой оранжереи ГБС PAR Выявлены особенности строения трихом растений каждого вида, определены сочетания микроморфологических признаков как основа таксономическкой диагностики. Составлены таблицы для определения коллекционных растений этого рода до уровня вида и культивара.

Структура и объем диссертации.

Диссертация изложена на 108 страницах машинописного текста и состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов и списка использованной литературы, содержащего перечень трудов 58 русских и 74 иностранных авторов.

Глава I

Значение анатомических исследований для систематики и таксономии растений.

Как известно, основными методами систематики растений являются морфологические методы, предполагающие изучение внешнего облика, строения и структуры растения, его органов и внутренней организации в сравнительном и динамическом аспектах. В зависимости от предмета и уровней исследования в системе морфологических ме-

■годов различают макроморфологический и микроморфологический методы, первый из которых, основанный на визуальных наблюдениях, чаще всего называют морфологическим и сравнительно-морфологическим, второй - анатомическим, связанным с применением вспомогательных технических средств и аппаратуры (Яценко-Хмелевский A.A., 1961). Значение морфологического метода для решения задач систематики подчеркивается в делом ряде научных работ (Тахтаджян А. С., Коровина O.E. 1981; Культиасов И.М. .Павлов ER ,1972; Аль Асвад М. В. , Аль Вара X Б. , 1982).

Морфологический метод привел к крупным теоретическим обобщениям и показал свою результативность в практике систематических исследований. В настоящее время становится очевидным, что этот метод приобретает еще большее значение при его сочетании с методом микроморфологических (анатомических) исследований, дополняю-дам характеристику растений новыми конкретными показателями.

При решении систематических задач использовались различные анатомические критерии. В качестве таковых избирались микроструктуры отдельных органов вегетативной или генеративной сфер, наиболее характерные для таксонов и обладающие определенной функциональной и морфологической спецификой. В качестве примеров отметим, что, проводящие системы изучались Sahny (1935, 1937), В. Gupta (1936, 1937) , A. J. Eames (1961), Р. П. Барыкиной (1971, 1982), ЛНаххалом (1985, 1986), А. К Тимониным (1990), устьичный аппрарат - J. Vesque, C.R.Metcalfe и L. Chair van Cottem (1970), J. D. Patel (1979), H. Vielkinson (1979), P. Baas и R. Kool (1983), J. Inamdar (1986), M.A. Барановой и Т. А. Остроумовой (1987), анатомические структуры листьев - А. Буличем (1892), H.Robinson (1969), строение семян и плодов - J. W. Nowicke (1969), А. ЕМеликяном (1986, 1990), опушение - С. Mez (1904), , М. Tietze (1906), Slereder (1908), L.B. Smith (1955), E А. Анели (1970, 1975), E. А. Мирославым (1974), V.Rauch (1973, 1981), N.Ehler (1977), К.Zimmer (1986). Эти публикации создают достаточно полное представление о том, что систематические исследования, при их общей направленности на проблемы филогении, нацелены и на поиск новых объективных критериев систематики. Нельзя не согласиться с мнением М. А. Барановой (1987), что диагностическая цена анатомических признаков неравнозначна - в одних случаях они "работают" на уровне таксонов высокого ранга -порядков, семейств, секций - в других приобретают значение при

- 4 -

различении таксонов ранга вида

Мы склонны полагать, что анатомия сейчас находится на реальном пути поиска единой системы диагностических признаков, как корректирующего а, возможно, и определяющего начала в систематике растений. Несомненно важным условием практической эффективности этих работ является обязательная ориентация на генетически относительно стабильные признаки, т. е. структуры, не подвергающиеся заметным изменениям под влиянием экологическких факторов. Среди последних наше внимание привлекли трихомы, обладающие именно этим свойством на фоне признаков экогенного порядка, чрезвычайно лабильных, особенно при культуре тропических и субтропических растений в условиях оранжерей. Этим обстоятельством был определен выбор представителей p. Aechmea Ruiz et Pav. коллекции Фондовой оранжереи Главного ботанического сада РАН в качестве объектов исследования.

Глава 11 Объекты и методы исследования

Объектами исследования избраны представители p. Aechmea Ruiz et Pav. (Bromeliaceae Juss.) коллекции ГБС PAH (34 вида и разновидности). Ниже приводится их краткая характеристика на основании описаний монографа сем. Bromeliaceae Л. Е Смита (Smith L. В. ,1979).

Табл. 1

Характеристика объектов исследования

Вид Жизненная форма Распространение

1 2 3

Ае. тех i сапа, Baker наземное или эпифит Южная Мексика до Эквадора

Ае. lueddemanniana (К. Koch) Mez наземное Южная Мексика, Гватемала

Ае. weilbachii var. weilbachii эпифит Эспириту-Санто, Рио-де-Жанейро, Бразилия

Ае. weilbachii var. leodiensis Andre. эпифит Известен только по коллекционному типу, но широко

1 2 3

распространен в культуре

Ae. miniata var. miniata эпифит Байя, Бразилия

Ae. miniata var. discolor (Beer)Beer ex Baker эпифит Известен только в культуре

Ae. fulgens Brongniart эпифит Пернамбуку, Бразилия

Ae. orlandiana L. B. Smith эпифит Итапемирин,Эспириту-Санто, Бразилия

Ae. rubens (L. B. Smith) L. B. Smith эпифит Известен только по коллекционному типу

Ae. pubescens Baker эпифит и наземное Гондурас до Колумбии и Венесуэлы

Ae. aquilega (Salisbury) Grisebach наземное петрофит, эпифит Коста-Рика, Ямайка,Венесуэла, Тринидад,Табаго,Гвиана, Северо-Восток Бразилии

Ae. bracteata (Swartz) Grisebach эпифи? Восточная часть Мексики, Колумбия, Венесуэла

Ae. angustifolia Poep-pig et Endlicher эпифит Коста-Рика до Венесуэлы и Бразилии

Ae. megalantha Harms эпифит Не известно

Ae. recurvata var. re-curvata эпифит Южная Бразилия, Парагвай, Уругвай, Северо-Восток Аргентины

Ae. recurvata var. ortgiesii (Baker)Reitz эпифит, иногда наземное. Южная Бразилия

Ae. recurvata var. benrathii (Mez)Reitz петрофит Санта-Катарина, Бразилия

Ae. Candida E. Morren ex Baker эпифит Южная Бразилия

Ae. caudata var. caudata петрофит, эпифит Эспириту-Санто до Рио-Гранде-до-Сул, Бразилия

Ae. caudata var. varie-gata ' Angust i fo 1 i a' наземное, Не известно

- б -

1 2 3

M. B. Foster эпифит

Ae. caudata var. varie-gata M. B. Foster ' Latifolia' наземное или эпифит Не известно

Ae. coelestis (K.Koch) E. Morren наземное, эпифит Бразилия

Ae. kertesziae Reitz наземное или эпифит Санта-Катарина, Бразилия

Ae. 1 indeni i (E. Morren) Baker эпифит, петрофит Санта-Катарина, Рио-Гран-де-до-Сул, Бразилия

Ae. calyculata (E. Morren) Baker наземное или эпифит Южная Бразилия и Северо-Восток Аргентины

Ae. fasciata (Lindley) Baker эпифит Бразилия

Ae. distichantha var. distichantha Ae. distichantha var. glaz i ov i i (Baker) L. B. Smith эпифит,петрофит ,наземное эпифит Южная Бразилия,Парагвай, Уругвай, Северо-Восток Аргентины Южная Бразилия

Ae. chantinii (Carriere) Baker эпифит Колумбия до Перу и Амазонии Бразилии

Ae.tillandsioides (Mar-tius ex Schultes fili-us)Baker эпифит Мексика, Колумбия, Венесуэла, Гайяна, Амазония Бразилии

Ae. pineliana (Brongni-art ex PIanchon)Baker эпифит Минас-Жерайс, Рио-де-Жанейро, Бразилия.

Ae. triangularis L. B. . Smith эпифит и наземное Известен только по коллекционному типу

Ae. bromeliifolia (Rudge)Baker эпифит,петрофит, наземное Центральная Америка до Аргентины

Ae. nudicaulis(Linnaeus) Grisebach эпифит Мексика, Северо-Западная часть Южной Америки

Решение задач, поставленных в предлагаемой работе, потребовало проведения исследований в двух основных направлениях - анатомическом и эколого-географическом. Целью анатомических исследований явилось изучение структуры трихом коллекционных растений. При этом использована обычная методика анатомических исследований (Прозина М.Е , 1960; Фурст Г. Г. , 1979) с некоторыми техническими дополнениями.

Предварительно при небольшом увеличении просматривали поверхности дефинитивных листьев и определяли участки концентрации развитых и не нарушенных трихом. Такие участки, как правило, были характерны для средней части нижней стороны пластинок и позволяли получить массовый и доброкачественный материал для микроморфологического анализа.

Техника изготовления временных препаратов заключалась в следующем. Трихомы отделяли от поверхности предварительно увлажненного листа лезвием безопасной бритвы, при помощи препаровальной иглы переносили их на предметное стекло и помешали в каплю водного раствора глицерина. Препарат покрывали покровным стеклом, легким нажатием удаляя пузырьки воздуха (иногда с этой целью предметное стекло прогревали) и переносили на столик микроскопа для изучения и документирования.

В работе использовали микроскоп МБС-У 4 Ломо, препараты просматривали при увеличении 7x20, 7x40, 10x20. Для каждого вида изготовляли по 2-5 временных препаратов, на которых размещали до 50 трихом. Измерения проводили при помоши окуляр-микрометра с предварительным определением цены деления. Для документации производилась выборочная микрофотосъемка препаратов на различных увеличениях, даюших возможность выявить детали микроморфологических структур. Съемка производилась камерой М. Ф. Матик, установленной на микроскопе Ampi ival ( Германия) на пленке Микрат-20 при увеличении 10x6,3; 16x6,3; 40x6,3 с использованием в отдельных случаях голубого светофильтра. Опубликованное в литературе указание на возможность снятия трихом химическим путем, в частности, воздействием молочной кислоты (Gtlmartin A. J., 1972) побудило нас провести соответствующий эксперимент, однако последний оказался не эффективным и не приводил к нужным результатам.

Эколого-географические исследования имели поисковый характер. с учетом известных в литературе данных о значении трихом в

процессе адаптации растений к условиям и динамике режимов, местообитаний, делается попытка проследить наличие зколого-географи-ческих зависимостей их микроструктуры. В этих целях на. основе монографических и периодических публикаций уточняется ареал видов изучаемого рода, рассматривается его положение на схемах флористического и ботанико-географического районировании (Разумовский С. М. , 1969), по данным климатических справочников уточняются экологические параметры местообитаний каждого вида в пределах ареала. На этой основе рассматриваются эколого-микроморфологические зависимости структуры трихом отдельных видов.

Глава III

Особенности морфологического строения и биологические функции трихом растений сем. Бромелиевых.

Как отмечает ряд исследователей (Rudolphi С. А., 1807; De Вагу А., 1884; Mez С., 1904; Smith L.В., 1955; Benzing D.H., 1970; Ehler N., 1977 и др.) трихомы бромелиевых многоклеточные, они относятся к так называемым истинным волоскам зпидермального происхождения, к типу трихом щитковидных волосков. В микроструктуре трихом различают покров, лежащий на эпидермисе и часть погруженную в эпидермис. Продольный разрез таких трихом имеет схематическое сходство с гвоздем - они образованы как бы двумя основными частями "шляпкой" и "стержнем"; центр покрова с 8 или 16 клетками называется диском или щитом, а клетки, окружающие щит, образуют крылья. Процесс образования ■ и развития трихом обстоятельно рассмотрен D.H. Benzing (1970), N.Ehler (1977),К. Zim- mer (1986) и др. Биологические функции трихом ' изучены С. Mez (1904), 6. Haberlandt (1914), B.H.Krauss (1948, 1949), D.H.Bezing (1969), H.В.Tykey (1970), N.Ehler (1977) и др. Эти функции заключаются в следующем:

- поглощение водных растворов питательных веществ;

- снижение скорости транспирации листьев;

- регулирование температуры и защита листьев от интенсивного солнечного света, перегрева и высыхания;

- регулирование светового режима над поверхностью листа;

- они выступают в качестве физико-химического механизма за-

- 9 -

щиты против насекомых и грибов.

По анатомическому строению N.Ehler (1977) подразделяет трихомы бромелиевых на следующие группы:

1. Правильный тип трихом подсем. Tillansioideae - у этого типа трихом клетки покрова расположены концентрическими кругами и делятся четко на две части - цечтральную -диск, которая образуется из 4-ех центральных клеток, окруженных, как правило, одним кольцом из 8 и другим из 16 или 32 клеток - и периферийную - крыло, которое в обычном случае образуется из 64 клеток, так что формула клеток покрова трихом выражается следующим рядом: 4+8+16+ 64 или 128 (но и в этом случае возможны различные варианты, когда в кольцах отсутствуют одна или несколько клеток). Кроме того, крыло может быть ассиметричным, т. е. иметь клетки, сильно удлиненные в одну сторону.

2. Неправильный тип трихом свойствен видам подсем. Bromeli-oideae и подсем. Pitcairnioideae. У этого типа деление на диск и крыло не четко, хотя комплекс центральных клеток образуется 4+8 клетками, но периферийная часть оказывается построенной неправильно.

3. Необычный тип трихом у видов рр. Ayensua, Bracchinia, Nävi а и некоторых видов рр. Deuterocohnia, Pítcairnia, Puya у которых не выражены четко ни центральный, ни периферийный комплекс клеток.

Глава IV

Краткая характеристика р. Aechmea и строение трихом растений этого рода коллекции ГБС РАЕ

Р. Aechmea, по данным JLR Смита (1979), насчитывает 170 видов, представляющих собой наземные и эпифитные многолетние травы, почти всегда бесстебельные, средней высота Их ареал в природе лежит в пределах от 26°30' с. ш. до 45°l' ю.ш. в Центральной и Южной Америке.

Микроскопическая структура трихом видов р. Aechmea содержит все те же элементы, что и трихомы представителей других родов бромелиевых. Согласно N. Ehler (1977) растения этого рода имеют трихомы неправильного типа, при котором деление на диск и крыло

не четко, хотя всегда различим комплекс центральных клеток, образованный 4-8 клетками.

Трихомы изученных видов р. Aechmea коллекции ГБС РАН различаются по следующим признакам: толщина клеточных стенок крыльев, характер общего расположения клеток крыльев на поверхности листьев, форма клеток крыльев, взаиморасположение трихом, форма трихом и их диаметр. Просмотр анатомического материала с соответствующей микрофотографической документацией показывает, что трихомам изученных коллекционных растений присущ лишь один общий признак - их центр образуют 4 сросшиеся клетки, незначительно варьирующие по форме и размерам, периферийные же части трихом (крылья) отличаются исключительно сложным анатомическим строением, что определяется широкой вариабельностью морфологии клеток, их строения, размеров, композиции в области крыльев в целом и на отдельныхих участках. При этом никогда не удается выделить какой-либо один анатомический признак, который бы был свойствен растениям только одного вида - растения каждого вида характеризуются определенными сочетаниями микроморфологических признаков трихом.

В результате проведенного в работе сравнительно-микроморфологического анализа установлены сочетания признаков, характерные для коллекционных растений различной видовой принадлежности, прослежены степени сходства и различия отдельных видов по тому или иному признаку. При этом констатируется диагностическая неравнозначность последних - в одних случаях в качестве таковых выступает структура трихом (порядок расположения клеток крыльев), в других - толщина клеточных стенок, в третьих - доминирующая форма клеток и т.д. Так, для Ае. miniata, Ае. fulgens, Ае. aqui-lega, Ае. angustífolia, Ае. bracteata, Ае. orlandlana, Ае, rubens, Ае. weilbachíl характерным признаком является концентрическое расположение клеток крыльев (фото 1), для Ае. candida, Ае. coeles-tís, Ае. kertesziae, Ае. fasciata, Ае. tillandsioides - беспорядочное (фото 2); Ae.lueddemanniana, Ае. pebescens отличаются толщиной клеточных стенок; для отдельных видов отмечается преобладание 5-угольных, 6-угольных клеток и т. д. Видовые особенности изученных растений подчеркиваются одним или несколькими ведущими признаками, но различными их сочетаниями.

Фото 1. Aechmea aquilega (Salisbury) Grisebach. Концентрическое расположение клеток крыльев трихом.

Фото 2. Aechmea tillandsioides (Martius ex Schultes f.) Baker. Беспорядочное расположение клеток крыльев трихом.

Установленные сочетания признаков трихом дали основание дл: детальной таксономической диагностики растений соответствующи: видов и составления предложенных в работе определительных таблиц.

Глава V

К вопросу об экологической зависимости строения трихом растений р, АесЬпеа.

В настоящей главе затрагиваются для дальнейшего обсуждени; некоторые вопросы, касающиеся экологической зависимости строени: трихом растений р. АесЬтеа. Эти вопросы представляются нам в значительной степени дискуссионными, и по следующим причинам. В на шей работе мы пришли к выводу о том, что трихомы растений р. АесЬтеа, при всем разнообразии строения, имеют видовую специфику т.е. каждому виду свойственна определенная микроструктура. Дальнейшая логика рассуждения может . быть следующей: трихомы, ка! высокоорганизованный в функциональном отношении аппарат, должш как-то отражать характер, уровень и диапазон отношений растени) данного вида к среде, т. е. отличаться экологической специализацией, а если так, то и вариабельность условий в пределах ареала вида, их амплитуда, должны, казалось бы, отражаться на структуре трихом, выполнявших столь ответственные физиологические функцш растений. С другой стороны, мы не можем не принять во внимани< сложившееся в литературе мнение о трихомах как об экологичесю независимых, консервативных органах. В целях определения возможных подходов к решению этой проблемы в работе предпринят анали; экологической дислокации видов научаемого рода в природе с учето! особенностей структуры их трихомного -аппарата В результате уста-• новлено, что виды с трихомами одного типа обитают в различны: экологических режимах, с другой стороны, виды с различными. типам] трихом встречаются в одних и тех же местообитаниях. Эти факп направляют'наше внимание на генетические причины специализации 1 экологической стабильности трихомного аппарата, евдэ раз подчеркивая значение его признаков для решения вопросов систематики . 1 таксономии.

- 13 -Выводы

1. Шкроморфологическнй анализ трихом 22 видов и 12 разновидностей р. Аес!чтеа коллекции фондовой оранжереи ГБС РАН показывает, что этим элементам эпидермального комплекса присущ как общие, родовые признаки, так и частные структурные особенности, свойственные отдельным видам. Главный родовой признак трихом -наличие четырех центральных клеток - сохраняется у всех изученных видов при общей стабильности формы этих клеток. Частные прианаки видового уровня отличаются значительным разнообразием, отчетливо просматриваются на препаратах, проявляются в области крыльев трихом и выражаются в варьировании клеток по форме, толпдане стенок, их композиции внутри крыльев и т. д.

2. На примере микроморфологического изучения трихом культивируемых растений 34 видов и разновидностей р. АесЬтеа установлено, что одним из ведущих признаков отличия и дифференцирования последних является степень развитости, т.е. толщина, стенок клеток крыльев. Относительно большая толщина клеточных стенок оказалась свойственной большинству изученных представителей данного рода. Этот признак использован для первичной формальной систематизации видового состава рода; его биологическое значение остается не вполне ясным.

3. Микроскопическая морфология клеток крыльев трихом чрезвычайно разнообразна, здесь мы находим предельно возможные вариации от классических геометрических форм до их производных. Форма преобладающих клеток лишь в некоторых случаях является показателем видовой принадлежности растения.

4. Для растений изученных видов характерны два типа расположения клеток крыльев трихом - концентрическое и беспорядочное. При этом отмечены следующие закономерности: в первом случае преобладают толстостенные клетки, расположенные более чем 5 кругами, во втором - тонкостенные.

5. Установлено, что концентрическое расположение клеток крыльев трихом, а также форма крайних клеток характерны для некоторых эпифитных видов р. АесЬшеа. Этот признак сближает последние с видами подсем. ТШапс1з1о1с1еа

6. Проведенные исследования дают основания для уточнения морфологической классификации трихом бромелиевых, предложенной

N. ЕсМег (1977), и позволяют вычленить трихомы р. АесЪтеа в особый тип, отличительная особенность которого как концентрическое (правильное), так и беспорядочное (неправильное) расположение клеток крыльев.

7. Сравнительные микроморфологические характеристики трихом изученных культивируемых растений р. АесИтеа позволяют считать что их видовая принадлежность может быть установлена с учетом определенной совокупности признаков, свойственных каждому виду, т.е. сочетание таких элементов микроструктуры, как форма трихом, их расположение на поверхности листа, форма и расположение клеток, толщина клеточных стенок и др. Такой принцип дифференцирования положен в основу составленного автором определителя культивируемых в ГБС представителей р. АесИтеа

8. Предложенный в данной работе материал существенным образом дополняет . диагнозы и характеристики видов изученного рода, тем более, что он включает характеристику генетически устойчивых микроструктур высокой физиологической организации. Особое значение он приобретает в практике интродукции растений при решении вопросов экологии и частной агротехники растений закрытого грунта, дополняя существующее представление о механизмах адаптационного процесса.

9. Перспективы таксономического контроля культивируемых растений сем. Бромелиевых и, в частности, р. АесЬшеа, связаны с дальнейшим изучением микроструктуры трихомного аппарата на материале представителей видов природной флоры различной биоморфологической' принадлежности на фоне естественных режимов их обитания. Большое значение при этом приобретает выявление функциональных уровней и экологического (адаптационного) значения трихом различных морфологических типов методами экспериментальной физиологии.