Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анатомическое строение листа некоторых видов сем. Bromeliaceae Juss. в связи с их экологией

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Анатомическое строение листа некоторых видов сем. Bromeliaceae Juss. в связи с их экологией"

Г» л ил

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ЗСДЕ БАНГУРА

Анатомическое строение листа некоторых видов сем. ВгошеНасеае Juss. в связи с их экологией

03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1996

/

Работа выполнена на кафедре ботаники биолого-почвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент Г.М.Борисовская

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Б.Р.Васильев, кандидат биологических наук Е.М.Арнаутова

Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный химико-фармацевтический институт, каф.фармакогнозии

Защита диссертации состоится 1996 г. в ^Гчасов

на заседании диссертационного совета Д 063.57.20 по завдте диссертаций на соискание ученой степени'доктора биологических наук при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, г.Санкт-Петербург, Университетская наб., 7/9, биоло-го-почЕенный факультет, кафедра ботаники, аудитория N 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им.А.М.Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан ".6." .. .У^РиЯ,... 1996 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

В.Н.Никитина

- 3 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы.Семейство Bromeliaceae - одно из наиболее интересных семейств цветковых растений по освоению необычных условий обитания. Более 2000 видов бромелиевых, встречающихся почти исключительно в тропических областях Нового Света, чрезвычайно разнообразны по типам местообитаний.

Несмотря на столь контрастные условия обитания и разнообразие внешнего облика, о бромелиевых можно сказать, что это стресс-толерантные тропические и субтропические травы, эволюция которых сопровождалась освоением малопригодных для жизни субстратов (каменистые склоны, пески и т.д.), а также переходом к зпи-фитному образу жизни. Где бы ни росли бромелиевые, они оказываются в таких условиях, где какой-то фактор среды (минеральное питание, свет, вода) или их комплекс характеризуется дефицитом. Особый интерес в пределах этого семейства привлекают эпифитные виды. Их физиологические адаптации, в частности, особенности фотосинтеза, минерального питания, водного режима привлекают внимание многих исследователей (Benzing, 1980 и другие работы; J.А.С.Smith, 1989 и др. работы этого автора). Разработаны экологические классификации бромелиевых по способу минерального питания и поглощения воды, по отношению к свету (Pittendrigh, 1948).

Глубже понять приспособление растений к различным условиям обитания помогает изучение анатомического строения. Исследования C.Mez (1904), M.Tieitze (1906) показали, какое значение для освоения разных типов местообитаний и переходу к эпифитному образу жизни имеет тип строения трихом.

Однако, несмотря на то, что необычно сильная дифференциация листа бромелиевых на разные типы тканей известна еще с прошлого века (Cedervall , 1884), сравнительного изучения бромелиевых, обитающих в разных условиях, не проводилось.

Имеются исследования по анатомическому строению листа отдельных видев (Tcinlinson, 1969). Обобщены результаты по разнообразию дифференциации мезофилла у бромелиевых (Downs, 1974). Однако не выявлено, какие структуры были ведущими в процессе адаптации бромелиевых к различным условиям.

Предпосылкой для выбора в качестве объекта исследования семейства Bromeliaceae, было создание в оранжереях Ботанического института РАН им.В.Л.Комарова и Санкт-Петербургского государс-

твенного Университета крупных научных коллекций бромелиевых в закрытом грунте.

Целью работы было выявить структурные особенности листа бромелиевых, населяющих разные типы местообитания и отличающихся разными жизненными формами.

В соответствии с этим решались следующие задачи:

1. Обобщение данных литературы по разнообразию морфологии, экологии, физиологии бромелиевых, а также по систематике этого семейства;

2. Сравнительное изучение представителей трех подсемейств семейства ВгошеНасеае;

3. Выявление общих признаков строения листа бромелиевых;

4. Определение специфических особенностей строения листа растений различных местообитаний и жизненных форм.

Научная новизна работы. Впервые проведено сравнительное изучение видов сем.ВгошеИасеае из разных местообитаний и принадлежащих к разным жизненным формам. Уточнены типы строения мезофилла. Показано, что для более полной оценки структурных адаптации необходимо привлекать данные по строению не только пластинки, но и основания листа. Изученные виды объединены в группы на основании сходства их анатомического строения. Группы различаются по совокупности анатомических признаков. Выявлено, что эти группы в основном состоят из растений с однородными типами местообитаний. Получены данные, показывающие, что структурная специализация атмосферных эпифитов связана с характером роста побега, ориентацией листьев. Высказано предположение о том, что структурной предпосылкой для освоения бромелиевыми разных типов местоообитаний и переходу к эпифитному образу жизни является сложная дифференциация мезофилла у видов этого семейства. Полученные результаты расширяют представления об адаптации растений к эпифитному образу жизни. Они используются при чтении курсов по экологии растений. Основные положения работы расширяют представление о биологии видов бромелиевых - перспективных растений для озеленения интерьеров.

Апробация работы. Результаты диссертации докладывались на научных семинарах кафедры ботаники Санкт-Петербургского государственного университета.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения,

четырех глав, выводов и списка литературы. Материал работы изложен на Л£>3страницах. Содержатся иллюстрации, сведенные в 60 таблиц. Список цитированных работ включает 99 названий.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА

Материалом для исследования послумли коллекции Ботанического сада БИН РАН и Ботанического сада СПбГУ. Было изучено анатомическое строение листа представителей семейства Brameliасеае, относящихся к трем подсемействам.

Подсемейство Pitcairnioideae. Триба Pitcairnieae: 1. Pitca-irnia andreana Linden, 2. P. xanthocalyx Martius; Триба Puyeae: 3. Abromeitiella lorentsiana (Mez) Cast., 4. Dyckia brevifolia Baker, 5. Puya chilensis Molina, 6. P.mirabilis (Mez) L.B.Smith,7. P.venusta Philippi.

Подсемейство Bromelioideae. Триба Sulcatae: 8. Billbergia nutans H.Wendl., 9. B.saundersii Hort., 10. B.zebrina (Herb.) Lindl. Триба Poratae: 11. Aechmea bromelifolia (Rudge) Baker, 12. A.comata (Gand.) Baker, . 13. A.nudicaulis (L.) Grizeb., 14. A.re-curvata (Klotzsh) L.B.Smith, 15. Araeococcus flagellifolius Harms.. Триба Integrae: 16. Cryptanthus acaulis (Lindl.) Beer, 17. Cr.fosterianus L.B.Smith.

Подсемейство Tillandsioideae. Триба Tillandsieae: 18. Tillandsia albida Mez et Purpus.19. T.argentea Grizeb.,20. T.bulbosa Hook.,21. T.butzii Mez.,22. T.capillaris Ruiz et Pav.,23. T.fas-ciculata Swartz, 24. T.flexuosa Swartz, 25. T.juncea (Ruiz et Pav.) Poir., 26. T.recurvata (L.) L., 27. T.schiedeana Steud., 28. T.tectorum E.Morr., 29. T.usneoides (L.) L., 30. Vriesea sa-undersii (Carr.) E.Morr., 31. V.scaliaris E.Morr.

Характеристика местоообитаний была сделана по следующим источникам: Коровин С. Е. , Чеканова В.Н.( 1984); Baker J.G.(1889); Broadway W.E., Smith L.B. (1933); Griffiths H., Smith J.A.C. (1983); Pittendrigh C.S.(1948); Rauh W. (1981); Smith L.В., Downs R.J.(1974, 1977, 1979).

Большую помощь оказали наблюдения, сделанные в оранжереях Ботанического института им. В.Л.Комарова РАН, Санкт-Петербургского государственного университета и консультации сотрудников ботанических садов.

Для изучения выбирали вполне сформированные листья в средней части побега. Изготавливали препараты эпидермы и поперечные срезы в верхней, средней и нижней частях листа. Так как строение верхней части листа в основном сходно со средней частью, то в дальнейшей работе при описании результатов основывались на строении средней части листа и основания. Срезы приготавливались от руки. Методика приготовления препаратов общепринятая.

ГЛАВА 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Эволюция ceM.Bromeliaceae, насчитывающего более 2 тысяч видов и представляющего собой один из наиболее характерных элементов неотропической флоры (Baker, 1889; Wittmack, 1889; Smith, 1934; Hutchinson, 1959; Cronquist, 1968; Smith, Downs,1974, 1977, 1979; Тахтаджан, 19666 1987 и др.), сопровождалось освоением необычных местообитаний. Почти половина бромелиевых - эпифиты. Наиболее примитивные виды в подсемействе Pitcairnioideae - наземные травы, виды подсемейства Tillandsioideae - главным образом атмосферные эпифиты; значительная часть видов подсемейства Bromelioi-deae - цистерновые эпифиты. Различные аспекты явления эпифитизма у высших растений обсуждаются в работах A.Schimper (1888), А.Бу-лича (1892), J.Curtis (1952), J.Ruinen (1953), П.Ричардса (1961), Т.Вальтера (1968), M.Madison (1977), D.Benzing (1980, 1989), A.M. Gentry, C.H.Dodson (1987) и др. Морфология побега, эволюция жизненных форм разбираются в работе W.Rauh (1981). Экологические классификаций бромелиевых учитывают их отношение к источнику минерального питания, свету (Schimper, Faber,1935; Mez,Tietze,1906; Pittendrigh, 1948; Benzing,1981; Коровин, Чеканова, 1984; J.A.C. Smith, Griffihts, Luttge, 1986 и др.)

В изучении адаптации бромелиевых к разнообразным условиям обитания больше всего исследований в области физиологии.■ Описано поглощение воды трихомами (Mez, 1904; Haberlandt, 1914; Benzing, 1980), минеральных и органических веществ из цистерн (Benzing, 1970 и др. работы этого.автора). Выявлено, что фиксация углерода у бромелиевых идет по С-3 и CAM-типам. В основном выяснено распространение этих типов фотосинтеза в пределах семейства ВгошеИа-ceae (Griffiths.Smith, 1983 и др.работы этих авторов). Исходя из этого, высказаны предположения и о возможных филогенетических связях между подсемействами (Medina,1974; Benzing, 1989). Значе-

ние симбиоза для жизни эпифитов помогают оценить работы Л.А.Смирнова (1936), П.И.Мариковского (1961), П.Ричардеа(1961), A.M.Laes-sle (1961) и др.

Наряду с - обширными исследованиями по физиологии бромелиевых относительно немного работ по анатомическому строению. Особенности строения корней бромелиевых, для многих из которых характерна утрата функции всасывания, описана в работах Haberlandt, (1914) Benzing (¿99$! др.Имеются описания строения листа отдельных видов (Cedervall, 1884; Krauss, 1948,1949; обзор Tomlinson,1969 и др.). Основное внимание уделяют эпидермальным структурам. Выделены 5 типов дифференциации хлоренхимы листа (Downs, 1974), описаны типы клеток, образующих аэренхиму в листе бромелиевых (Linde, Winkler, 1984). Работ по сравнительному изучению строения листа бромелиевых, отличающихся по местообитаниям, не проводилось.

ГЛАВА 3.РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Описание анатомического строения листа 31 вида сем.Bromelia-сеае дано в систематическом порядке. Для каждого вида приводятся краткие сведения о его географическом распространении, особенностях местообитаний, описание жизненной формы и морфологии листа.

Учитываются следующие признаки: толщина листа в микрометрах; эпидерма (верхняя и нижняя): высота клеток, характер их утолде-ния, наличие или отсутствие кремнеземных телец, наличие трихом; гиподерма: характер утолщений оболочек; мезофилл: число слоев, дифференциация на водозапасающую ткань, хлоренхиму, аэренхиму, степень их развития, форма клеток; склеренхимные ткани листа.

ГЛАВА 4, ОБСУЖДЕНИЕ

а). Эпидерма. Эпидерма листа растений, относящихся к семейству Bromeliaceae, обладает рядом специфических признаков. Главный из них - чешуевидные пельтатные трихомы, изученные многими авторами (Mez, 1904; Trietze, 1906; Dolzman, 1964 и др.); в данном исследовании мы опирались на их результаты наряду с собственными наблюдениями. Клетки эпидермы листа бромелиевых значительно меньше, чем клетки эпидермы растений умеренных зон. Мелкоклеточность - характерный признак эпидермы растений, обитающих в тропиках (Васильев, 1988). В отличие от большинства растений, у бромелиевых утолщена внутренняя оболочка клетки, а не наружная. Некоторые

из изученных представителей семейства Bromeliaceae не имеют подобных синусоидных утолщений клеток эпидермы. Так у видов Агаео-coccus flagellifolius, Billbergia zebrina, Pitcairnia andrieana, P.xanthocalyx, Tillandsia usneoides стенки клеток утолщены равномерно, при этом у последнего вида они утолщены незначительно. У некоторых изученных видов отмечены в клетках эпидермы кремнеземные тельца (Si-тельца). Хотя имеющиеся результаты и показывают в некоторой степени связь строения оболочки с типом местообитаний, однако адаптивную оценку этому признаку дать затруднительно.

6). Гиподерма. У всех изученных представителей сем. Bromeliaceae была обнаружена гиподерма, отличающаяся по размеру, а нередко и по строению клеточных стенок как от эпидермы, так и от лежащих под ней клеток мезофилла. Она располагается с двух сторон листа и обычно отличается от других тканей степенью утолщения ее оболочек. По степени утолщения стенок клеток гиподермы можно выделить три типа ткани: 1. Гиподерма, состоящая из клеток с неутолщенными оболочками; 2. Гиподерма с неравномерно утолщенными оболочками: а) наружная стенка клеток толще внутренней; б) внутренняя стенка клеток толще наружной. 3. Гиподерма с равномерно утолщенными оболочками: а) слабо утолщенные стенки; б) сильно утолщенные стенки. При изучении разных бромелиевых было выявлено, что одинаковое строение гиподермы по всей длине листа встречается у небольшого числа видов. Например, у Tillandsia argentea, Vrie-sea scaliaris, Pitcairnia xanthocalyx, P.andrieana - гиподерма на всем протяжении листа одинаково тонкостенная. У небольшого числа видов, например, у Puya venusta, Araeococcus flagellifolius, оболочки гиподермы и основания листа утолщены одинаково сильно. Основную группу составляют виды, у которых клетки гиподермы пластинки и основания листа заметно отличаются/ Толстостенная гиподерма в основании листа и значительно более тонкостенная гиподерма пластинки у Tillandsia bulbosa, T. butzii, T.recurvata, T.jun-cea, Aechmea nudicaulis, Puya mirabilis и др. Обычно наиболее значительно утолщена гиподерма на абаксиальной стороне. Наблюдения показывают, что толстостенная гиподерма встречается во всех подсемействах, а также и у наземных форм, и у эпифитных мирмеко-фитов, образрщих псевдолуковицы, и у цистерновых эпифитов дождевых лесов. Это говорит о разнообразных функциях гиподермы с утолщенными стенками.

в) Водозапасащая пкань (гидренхима). Суккулентный облик бромелиевым придает развитая в листе в разной степени у разных видов водозапасающая ткань. Для обозначения этой ткани используют разные термины (Krauss, 1948, 1949). "Water-storing tissue" более всего соответствует в русской литературе термину "водозапасащая ткань". Помимо того, что эта ткань - внутренний водный резервуар (Tomlinson, 1969), она отрагкает свет. Наличие этой ткани - одна из характерных особенностей анатомии этого семейства. Клетки гид-ренхимы обычно не содержат хлоропластов, тонкостенные, крупные, располагаются плотно, межклетники почти не различимы. В листе у изученных бромелиевых водозапасащая.ткань хорошо развита по длине листа в его медианной части. Степень ее развития в пластинке и основании варьирует. Она обычно хорош развита с адаксиальной стороны листа, но у многих видов есть водозапасающая ткань и с абаксиальной стороны. Иногда эту функцию выполняет тонкостенная гиподерма.

У изученных видов обнаружено следующее расположение водоза-пасающей ткани:

1. Только с адаксиальной стороны листа: Tillandsia capilla-ris, Araeococcus flagellifolius, Cryptanthus acaulis и др. 2. С обеих сторон листа, при этом с абаксиальной стороны клетки водозапасающей ткани располагаются а) группами под пучками: Puya chi-lensis, P.mirabilis, Dyckia brevifolia, Abromeitiella lorentsiana и др. б) с абаксиальной стороны водозапасающая ткань в виде сплошного слоя: Tillandsia bulbosa, T.butzii, Billbergia saunder-sii и др. 3. Водозапасающую функцию выполняют хлорофиллоносные клетки: Tillandsia usneoides, T.capillaris.

Форма клеток водозапасающей ткани разнообразна. Особенностью бромелиевых являются своеобразные прямоугольные клетки с морщинистыми оболочками, которые напоминают меха ("гармошковидные клетки",- Cedervall, 1884), Такая водозапасающая ткань, по-видимому наиболее специализирована и встречается у следующих растений: Abromeitiella lorentsiana, Aechmea recurvata, Billbergia zebrina, Tillandsia tectorum и др. У других видов прямоугольные клетки водозапасающей ткани-относительно невысокие и складок не образуют: Puya venusta, Vriesea saundersii, Tillandsia albida. Наименее специализированные округлые клетки водозапасающей ткани у Tillandsia flexuosa, T.fasciculata и др.

г) Ассимиляционная ткань. Листья всех изученных представителей семейства Bromeliaceae обладают дорзивентральным строением, кроме Tillandsia usneoides. Обычно в пределах хлоренхимы выделяются участки с компактным расположением клеток вокруг пучков ' и участки рыхло расположенных клеток, образующие параллельно поверхности тяжи аэренхимы. Форма клеток, образующих ассимиляционную ткань, довольно часто округлая (Billbergia saundersii, B.zeb-rina, Dyckia brevifolia и др.). Удлиненные клетки, напоминающие палисадные клетки, у Billbergia nutans, Cryptanthus acaulis, Pit-cairnia xanthocalyx.

По расположению хлоренхимы в пластинке листа бромелиевых выделяют б типов (Downs, 1974):

1. Хлоренхима занимает весь мезофилл листа (Tillandsia usneoides). 2. Ассимиляционная ткань занимает большую часть мезофилла, а водозапасающая ткань - тонкий слой на верхней стороне листа: Aechmea recurvata, Tillandsia capillaris, Cryptanthus acaulis и др. 3. Хлоренхима занимает приблизительно половину мезофилла и находится под гидренхимой: Puya chilensis, P.venusta, Cryptanthus fosterianus. 4. Хлоренхима находится в центральной части листа, . ограниченная сверху и снизу водозапасающей тканью: Tillandsia bulbosa, T.flexuosa, Pitcairnia xanthocalyx и др. Двух типов, выделяемых R.Downs (1974) - а) гидренхима, окруженная хлоренхимой, занимает центральную часть листа; б) типичная для покрытосеменных хлоренхима, дифференцированная на палисадный и губчатый мезофилл - среди изученных бромелиевых не обнаружено. Некоторые виды можно было бы отнести к 4 типу, однако хлоренхиму Puya chilensis, Dyckia brevifolia, Puya mirabilis, Abromeitiella lorentsiana, Vrei-sea saundersii, Tillandsia bulbosa, T.tectorum, T.albida можно определить как дизъюнктную - она достигает нижней эпидермы, чередуясь при этом с группами водоносных клеток. У ряда изученных видов основание листа лишено ассимиляционных тканей: Tillandsia butzii, Vriesea scaliaris. У некоторых представителей семейства Bromeliaceae, таких как Tillandsia bulbosa, Vriesea saundersii, Puya venusta и др. хлоренхима имеется и в основании, и в пластинке листа. У. некоторых из них взаимное расположение хлоренхимы и гидренхимы в основании листа и в его пластинке различается. Так, у Aechmea comata и A.bromelifolia основание листа устроено но 4 типу, а пластинка - по 2 типу.

Таким образом, у изученных нами представителей' семейства Bromellaceae наиболее часто встречается 4-й тип. Ассимиляционная ткань такого типа встречается во всех подсемействах, у видов, обитающих на открытых местах. Несомненно, наличие гидренхимы на абаксиальной и адаксиальной сторонах листа при вертикальном положении листьев у наземных форм, а также при неопределенной ориентации листьев и агеотропических побегах эпифитов, защищает хлоропласта от чрезмерной инсоляции.

д) Аэренхима. Одна из наиболее специфических тканей листа 5ромелиевых - аэренхима. Она представлена у бромелиевых двумя типами каналов - - центральными и дополнительными. Нейтральные каналы представлены специализированной губчатой паренхимой, располагающейся между проводящими пучками. Дополнительными каналами называют подустьичные камеры, связанные с центральными каналами.

У ряда изученных видов хорошо развиты и центральный и дополнительный каналы и в пластинке, и в основании листа. Сюда относятся напочвенные виды, например Puya chilensls, P.venusta, а также атмосферные Tillandsia schiedeana, T.flexuosa и др. У цис-герновых видов часто сильно развиты центральные каналы в пластинке и основании (Billbergia saundersii, Aechmea nudicaulis), a дополнительных каналов не обнаружено. Очень маленькие дополнитель-зые, но хорошо развитые центральные каналы обнаружены у таких ви-цов как Tillandsia albida, Vreisea saundersii. Однако, y некоторых цистерновых эпифитов, как например у Billbergia zebrina, центральные каналы едва различимы. У некоторых бромелиевых воздухоносные каналы развиты преимущественно в основании листа (Tillandsia tectorum, Puya mirabilis) и очень,редко центральные кана-ш есть только в пластинке (Tillandsia butzii).

S.Linde.S.Winkler (1984) определили следующие типы клеток, образующих аэренхиму у бромелиевых: .звездчатые, бугорчатые, неравномерно-шаровидные и правильно-шаровидные . клетки. По этим признакам изученные виды распределяются следующим образом: звездчатые клетки аэренхимы у Aechmea comata," Billbergia saundersii, . Pitcairnia xanthocaiyx. Tillandsia flexuosa и др.; бугорчатые y toromeitiella lorentsiana, Achmea recurvata, Billbergia zebrina и цр. Шаровидные клетки у Aechmea bromelifolia, Tillandsia fascicu-lata, T.argentea и многих других видов рода Tillandsia. У многих видов воздухоносные каналы в основании и пластинке листа образо-

ваны разными типами клеток. Такое распределение типов клеток среди изученных видов свидетельствует о том, что форма клеток не имеет систематического значения, а, по-видимому, связана с типом местообитания и жизненной формой.

Сравнение степени развития аэренхимы и формы клеток, ее об-разрщих, показывает, что в основании листа звездчатые клетки чаще встречаются у цистерновых эпифитов. У "атмосферных" эпифитов аэренхима невелика и неспециализированна. Она состоит из шаровидных клеток. У бромелиевых, образующих цистерны, сильно развита аэрирующая ткань в основании листа.

Особенности строения листа бромелиевых в связи с условиями обитания. Для решения вопроса о том, каковы структурные особенности листа бромелиевых, обитающих в различных условиях, на основании анализа строения листа у 31 вида была предпринята попытка разделить их на группы, характеризующиеся сходным строением листа.

Проведенное исследование позволяет считать, что группа видов, отличающихся по их биологическим особенностям, различаются и по анатомическим признакам. Учитывались такие признаки, как различия в строении пластинки и основании листа, степень утолщения оболочки наружных слоев клеток (эпидерма, гиподерма), а также механических тканей в листе; дифференциация пластинки листа на гид-ренхиму, хлоренхиму и аэренхиму, типы их расположения в листе, форма клеток этих тканей и относительные объемы воздухоносных ходов.

Изученные виды разделяются на следующие группы:

1. Растения с дорзивентральным листом, пластинка и основание отличаются по строению. Хлорофиллоносная ткань хорошо развита, нередко в пластинке есть 1-3 слоя палисадной ткани (Pitcairnia andreana, Puya mirabilis). Аэренхима развита в основании листа, а нередко и в пластинке листа. Гидренхима в пластинке и в основании многослойная, у более мезоморфных видов до 14 слоев. Форма клеток варьирует от округлой у мезоморфных до прямоугольных с гармошко-видными стенками у ксероморфных видов. Имеются все типы клеток аэренхимы от звездчатых (мезоморфные виды) до бугорчатых и округлых у крайне ксероморфных. Виды, отнесенные к этой группе и расположенные в порядке увеличения ксероморфности: Puya mirabilis, Puya chilensis, Pitcairnia andreana, Pitcairnia xanthocalyx, Puya

venusta, Dyckia brevifolia. Из приведенного перечня видов видно, что все это наземные растения из поДсем. Pitcairnioideae. Это мощные растения с корневым типом питания, крупными листьями. Развитие механических тканей в основании листа можно связать с тем, что это крупнолистные формы, и утолщенные клетки эпидермы и гиподермы помимо защиты от транспирации выполняют опорную функцию.

Изученные виды рода Crypthantus (подсем. Bromelioideae) примыкают к этой группе (1а). Аэренхима развита слабо.В пластинке -хлоренхима» В основании листа все клетки бесцветные, они разделяются на гидренхиму и запасающую ткань. Клетки последней заполнены крахмалом. В пластинке и основании листа мощная гидренхима из удлиненных клеток. Такое строение листа соответствует их образу жизни: представители рода Cryptanthus - приземистые теневыносливые наземные растения, имеющие корни.

В следующей группе видов (2) листья резко отличаются по ширине пластинки и основания. Основание листа бесхлорофилльное, клетки его более или менее округлые или вытянуты параллельно поверхности листа. Пластинка дифференцирована на хлоренхиму и гидренхиму. Всегда имеются центральные и дополнительные каналы аэренхимы в пластинке и центральные каналы в основании.

По степени развития аэренхимы (по типу клеток, ее образующих и, следовательно, объему воздухоносных ходов), по форме клеток гидренхимы можно представить последовательный переход от мезоморфного к более ксерэморфному облику: Aechmea bromelifolia, Billbergia saundersii, Vriesea scaliaris, V.saundersli. Все эти виды имеют признаки мезоморфности,выраженные примерно в одинаковой степени. По усилению признаков ксероморфоза ряд продолжается далее следующим образом: Aechmea nudicaulis, A.ccmata, Billbergia nutans, Aechmea recurvata, Billbergia zebrina - многие из них обитают в дождевом тропическом лесу или в более сухих горных лесах. У них либо нет корней, либо "цистерновые" корни, либо корни-прицепки. Очевидно, что сильно развитые воздухоносные каналы -важная структурная адаптация у цистерновых растений. По этим признакам к ним близка Tillandsia fasciculata. К наиболее ксеро-морфному виду предыдущей группы близок выделенный нами отдельно (2а) Araeococcus flagellifollus из подсем. Bromelioideae, но он. отличается очень толстым многослойным листом, клетки мезофилла округлые, некрупные, гидренхима складчатая. В мезофилле - обилие

склеренхимных тяжей; аэренхима не развита. Такое анатомическое строение листа определяется жизненной формой этого растения. Оно не образует водонакапливающих цистерн, растет эпифитно в лесах и саваннах, а также может быть наземным растением.

В группу видов (3) с относительно мезоморфным анатомическим строением входят атмосферные эпифиты Tillandsia flexuosa и Т.ге-curvata. В этой группе пластинки и основания листа мало отличаются друг от друга. Отличительный признак этой группы - сильно развитая аэренхима, образованная высокоспециализированными звездчатыми клетками. Такое строение объясняется тем, что основания листьев плотно прилегают друг к другу (T.flexuosa) или к стеблю (T.recurvata). Гидренхима мало специализирована, но многослойна. Она находится преимущественно на адаксиальной стороне листа, что связано с горизонтальной ориентацией пластинки листа.

Среди изученных представителей рода Tillandsia выделяется группа видов (За), у которых строение листьев характеризуется структурной дифференциацией на основание и пластинку, при этом в основании листа более развита аэренхима и слабее - гидренхима. Хлоренхима пластинки, как правило, занимает центральное положение, а гидренхима на абаксиальной и адаксиальной сторонах листа. Гидренхима развита в разной степени, но клетки ее округлые или слегка вытянутые, без складчатости. Сюда относятся Tillandsia argéntea, Т.júncea, T.albida, T.schiedeana, T.tectorum. Все растения, входящие в эту группу, "атмосферные" эпифиты, иногда обитающие на открытых местах, на песчаных1, щебнистых т.п. субстратах. Для них характерен короткий стебель со сближенными листьями.

Анатомическое строение листа этой группы отражает их способность расти в условиях сильного освещения. У большинства этих видов хлоренхима занимает центральное положение, а с адаксиальной и абаксиальной сторон расположена гидренхима. При вертикальной ориентации листа такая гидренхима'защищает хлоренхиму от повышенной инсоляции. У Tillandsia schiedeana и T.tectorum гидренхима нг абаксиальной стороне развита слабо. Это коррелирует с более 1ш менее горизонтальной ориентацией их листьев.

Наиболее специализированная в отношении анатомии листа группа (36), включающая Tillandsia usneoides и T.capillaris, характеризуется чрезвычайно слабой дифференциацией листа: его основание и средняя часть устроены одинаково, мезофилл не дифференцирова!

на хлоренхиму и водозапасающую ткань, состоит из крупных, округлых клеток с небольшим числом хлсропласгов, почти нет утолщенных клеток, кроме эпидермы. Характерно обилие волосков. Оба эти вида - из группы специализированных "атмосферных" эпифитов. У них узкие листья, и хотя специальных исследований по развитию листа этих видов не проводилось, можно сказать, что у этих листьев пластинка не развита, а лист редуцирован и, по существу, гомологичен основанию.Такая редукция понятна в связи с крайней олигот-рофностыо условий обитания "атмосферных" тилландсий.

Два вида - Tillandsia butzii, T.bulbosa резко отличаются от остальных видов из-за особого строения разросшегося основания листа. Только у этих эпифитов сильно специализированная гиподерма в виде мощных толстостенных волокон. Пластинка листа довольно узкая, ориентирована почти вертикально. Мезофилл дифференцирован на хлоренхиму и гидренхиму. Гидренхима складчатая,. расположенная с адаксиальной и абаксиальной стороны. Оба эти вида - мирмекофиль-ные растения, образующие псевдолуковицу, внутри которой поселяются муравьи, обогащающие полости между основаниями листьев органикой. Анатомическое строение основания листа соответствует его защитной функции.

Особое положение занимает Abromeitiella lorentsiana (5). Основание и пластинка листа резко отличаются по строению. Основание листа сильно склерифицированное, бесхлорофилльное. Оболочки клеток склеренхимы, прилегающей к проводящим пучкам, пропитаны ярко-красным веществом, которое описывается как суберин или камеди (Tomlinson, 1969). Пластинка густо покрыта волосками. С верхней и нижней ее сторон - несколько слоев склеренхимных волокон. Гидренхима мощная, из складчатых клеток. Аэренхима в пластинке в виде центральных и подустьичных каналов.

Abromeitiella lorentsiana - напочвенное растение из подсем. Pitcairnioideae. Его небольшие ветвящиеся скученные розетки придают этому растению подушковидную форму. Оно обитает на горных плато северо-западной Аргентины, явно в засушливых условиях. Своеобразное сочетание склероморфных и суккулентных признаков напоминает растения Восточного Памира (Василевская, 1940).

j

ВЫВОДЫ

1.- Материал по анатомии листа 31-го вида бромелиевых показал

естественность этого семейства. Для них характерна сложная дифференциация тканей листа: у всех видов обнаружен своеобразный эпидермальный комплекс, гиподерма, водозапасающая ткань, хлорен-хима, в которой в разной степени развита воздухоносная ткань.

2. Подсемейства отличаются разнообразием представленных в них типов строения листа. Наиболее единообразны представители подсем. РИсагп1о1с1еае, что отражает сходство жизненных форм. Это наземные многолетние травы с корневым типом питания. Представители подсем. ВготеПо1(1еае и Ш1апс1з1о1с1еае более разнообразны по строению листа, что связано с многообразием условий их обитания.

3. Сравнение степени развития тканей у растений разных местообитаний показало, что, судя по степени развития ткани, можно в какой-то мере оценить и напряженность факторов среды. Но необходимо сделать вывод и о неспецифичности тканей листа бромелиевых к определенным отдельным факторам. Так, сильно развитая водозапасающая ткань проявляется и при водном дефиците, и при избыточной инсоляции.

4. Изучение бромелиевых из разных условий обитания позволило по сходству анатомического строения листа выделить пять групп: 1. самая крупная - наземные многолетние травы с корневым типом питания; в пределах этой группы выделяются 2 подгруппы, отличающиеся условиями освещенности. _ 2. Группа цистерновых эпифитов, в пределах которой отмечен переход от мезоморфного к ксероморфному типу. 3. Атмосферные эпифиты отличаются по дифференциации мезофилла, что отражает степень редукции листа при крайней олиготрофности субстрата. Две группы могут включать представителей разных подсемейств, это специализированные группы - мирмекофильные эпифиты и горные виды. Таким образом, можно сделать вывод , что анатомическое строение листа бромелиевых в значительно большей степени зависит от условий обитания и жизненной формы, чем от систематического положения вида. Однако, расценивая общие структурные признаки видов отдельных подсемейств, можно, видимо, говорить о большей примитивности РИса1гп1о1йеае по сравнению с прочими подсемействами.

5. Анализ материала позволяет сделать предположение, что высокая степень дифференциации мезофилла наряду со специализацией эпидермы была той структурной предпосылкой, которая способствовала освоению бромелиевыми очень разнообразных местообитаний.