Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Анализ генофонда подтрибы пшеницевых - TRITICINAE с целью привлечения в селекцию новых таксонов
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Анализ генофонда подтрибы пшеницевых - TRITICINAE с целью привлечения в селекцию новых таксонов"
МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА
4 На правах рукописи
СЕМЕНОВА Людмила Викторовна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник
УДК 633.11 : 631.52
АНАЛИЗ ГЕНОФОНДА ПОДТРИБЫ ПШЕНИЦЕВЫХ — ТЩ-ПСШАЕ С ЦЕЛЬЮ ПРИВЛЕЧЕНИЯ В СЕЛЕКЦИЮ °НОВЫХ ТАКСОНОВ
Специальность 06.01.05— Селекция и семеноводство
Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада
МОСКВА 1993
Работа выполнена во Всероссийском ордена Ленина и о{ дена Дружбы народов научно-исследовательском институт растениеводства им. Н. И. Вавилова в 1962—1992 гг.
Официальные оппоненты: член-корреспондент РАСХН, до! тор сельскохозяйственных наук, профессор Вареница Е. Т доктор биологических наук, профессор Морозова 3. А.; докто биологических наук, профессор Гужов Ю. Л.
Ведущее учреждение — Северо-Западный научно-исследс тельский институт сельского хозяйстпя
199^ .. „ .. .. ________ заседании специализированного совс
та Д 120.35.04 в Московской ордена Ленина и ордена Труде вого Красного Знамени сельскохозяйственной академии имен К. А. Тимиряезва.
Адрес: 127550, г. Москва И-550, Тимирязевская ул., Ученый совет ТСХА.
Диссертация в форме научного доклада разослан
состоится
Ученый секретарь специализированного сов
Р. Р. Усманов
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Создание и внедрение в производство новых высокоурожайных сортов мягкой пшеницы (ТпНсит аевНуит и.), устойчивых к стрессовым факторам и отвечающих современным технологиям выращивания-одна из главных задач селекции и семеноводства, «ад решением которой работают коллективы всех селекцентров.
Интенсификация селекционного процесса в любой почвенно-климатической зоне страны во многом определяется научно-обоснованным использованием лучших образцов из коллекции ВИР, источников и доноров ценных свойств и признаков.
С развитием методов генной инженерии все большее значение для селекции приобретают виды и роды, близкие к Т.аезНуит, входящие с ней в одну подтрибу ТНИапае Тгт. ех ОпгеЬ., такие, как ТгМсит ЬоеоМсит Во158., виды рода АедИорэ 1_. и Оазуругит уШобшп (1.) ВогЬ., и обладающие геномами, родственными Т.аез1мит. В связи с чем настоятельно необходима интродукция новых образцов и всестороннее изучение указанных дикорастущих видов, т.к. они являются источниками хозяйственно ценных признаков: отличаются высокой засухоустойчивостью, иммунитетом к грибным болезням, качеством зерна и др.
Решением этой актуальной проблемы: интродукцией селекционных и местных сортов пшеницы, в том числе из менее обследованных районов, образцов названных дикорастущих видов, изучение их разнообразия, включением в мировые коллекции ВИР, определением их селекционно ценных признаков и подбором исходного материала для селекцентров автор диссертации занимался в ВИР с 1962 г.
.Был предпринят ряд экспедиций в менее обследованные районы с.целью сбора местных сортов Т.аеаМуит в Южной Сибири, для сбора дикорастущих подтрибы ТгЖстае в северной части их ареала-в Крыму и на Северном Кавказе, а также в центральных районах ареала -Греции.
Интродукция дикорастущих видов подтрибы ТгШсшае весьма актуальна еще и потому, что антропогенное преобразование территории в связи с хозяйственной деятельностью человека , приводит к полному исчезновению многих видов полезных рас-тений, в,том числен входящих в подтрибу ТгМапае.
■ ■■ ■■ - 1 •
Цель и зяд{>чи исследований. Цель исследований - выявить районы и условия Произрастания видов лодтрибы Тгккапае: культурного - Т-аеБ^уит (староместные и селекционные сорта), дикорастущих-ТЛ»ео*к:ит и 0.уЦк»ит, а также видов рода Аедйорэ.; привлечь новые образцы в коллекции; провести их всестороннее изучение; определить географию ценных для селекции признаков у образцов Т.аез^ит и.
В задачу исследований входило:
1. Поиск и привлечение в генофонд ВИР староместных сортов Т.аеап'уит из малообследовамных районов Южной Сибири. Отбор на полях в селекцентрах Поволжья, Урала и Зауралья, Западной и Восточной Сибири, Алтая, Дальнего Востока и Северного Казахстана, а также зарубежоч - в Генбанках, селекционных учреждениях и фирмах Греции и Испании ценил- в хозяйственном отношении образцов среди селекционных сортов и линий Т.ае£(мт и их интродукция в мировую коллекцию ВИР. Привлечение лучших селекционных сортов мягкой пшеницы путем выписки из зарубежных стран.
2. Изучение внутривидового разнообразия Т.аеэ^уит и, основываясь на законе гомологических рядов в наследственной изменчивости Н.И.Вавилова, выявление новых внутривидовых таксонов. Определение связей продуктивности с площадью листовой поверхности и корневой системой растения. '
■■., 3. Изучение образцов Т.аеБ^ушп, выявление и создание нового исходного материала для селекции как общепринятыми, так и разработанными нами методами. Создание признаковых генофондов для селекции. Изучение географического распределения хозяйственно ценных признаков.
4. Изучение раэновидностного состава образцов мировой коллекции Т.аебиуит ИЗ генофондов важнейших хозяйственно ценных признаков и определение направленности современного селекционного процесса с целью использования более широкого ботанического разнообразия в селекции новых сортов.
5. Обследование северных и центральных районов ареала дикорастущих видов подтрибы Тгиюпае родственных Т.аеМтип с целью установления современной локализации и условий произрастания внутривидовых таксонов Т.ЬоеоЪсит,
-г-
видов рода АедПоря I.. и О.уШовит.
6. Интродукция в мировую коллекцию новых образцов Т.Ьоео^сит, видов рода Аед^рв I., а также Ол/Мозит с территории нашей страны и зарубежных стран. .
7. Изучение качества зерна дикорастущих сородичей как общепринятыми методами, так и разработанными нами.
Основные результаты исследований и их новизна.
1. Из селекцентров, расположенных в Восточных регионахбывшего СССР
(Поволжье, Урал и Зауралье, Западная и Восточная Сибирь, Алтай, Дальний
Восток и Северный Казахстан), а также из Греции и Испании интродуцированы
в мировую коллекцию ВИР новейшие ценные сорта и константные селекционные линии, а также староместные сорта Т.ае5»п/ит из Горного Алтая.
2. Среди образцов Т.аев^уит мировой коллекции ВИР выделены генофонд1>1 источников солеустойчивых, холодоустойчивых, устойчивых к прорастанию зерна на корню; в результате нашей работы . значительно пополнен генофонд высококачественных,скороспелых, высокопродуктивных, засухоустойчивых и жаростойких, устойчивых к грибным болезням сортов И линий Т.аеэ^уит, что позволило расширить выбор ценных источников в селекции, включающих большее ее ботаническое разнообразие. ;
3. В пределах коллекции Т.аевНуит нами выявлены и описаны две новые разновидности: ' уаглЛдогоуИ ЬУ.Эетеп. , И уаг. игаПситп иУ.Эетеп-., которые рекомендованы для селекции кормовой пшеницы: -
4. В результате анализа разновидностного состава мировой коллекции Т.аез^уит установлено, что наиболее широко распространены: уаг.егуИ1го5регтит, уагЛШеБсепз, уаг.дгаесит, • уаг.аПэУит И уаг.тШигит. Выявлено, что современная селекция идет по пути обеднения ботанического разнообразия у создаваемых сортов; для смягчения этйго процесса нами выделены и рекомендованы селекционерам источники и доноры хозяйственно ценных признаков, относящиеся к менее распространенным разновидностям.
'..-ЗУ ■".■■•■'
5. Проведено экспедиционное обследование Причерноморских регионов нашей страны, Южной Сибири и Греции. Выявлены места произрастания и подробно охарактеризованы условия обитания дикорастущих видов подтрибы Triticinae в различных экологических нишах. Обнаружены новые районы произрастания T.boeoticum. Интродуцированы новые образцы T.boeoticum семи разновидностей, Aegilops L. восьми видов и D.villosum из Крыма и Греции, староместные сорта T.aestivum из Горного Алтая.
6. В результате проведенного сравнительного анализа разновидностного состава T.boeoticum найдено, что Крым больше тяготеет к Переднеазиатскому центру происхождения растений. На основе иммуизхимических анализов установлено тесное родство D.villosum с видами подрод, fioeoticum Migusch.et Dorof. рода Triticum L
7. Впервые проведено изучение качества зерна D.vilosum и ряда видов Aegilops L„ включая виды с геномом О.Проведено сравнительное изучение корневой системы D.villosum, T.boeoticum и T.aestivum.
Практическая значимость и реализация результатов работы.
В результате изучения интродуцированных нами образцов T.aestivum, а также перспективных гибридов и линий, созданны^Б нашим участием,. выделен и передан в селекцентры страны новейший материал для использования в селекционных программах. Кроме того, с нашим участием созданы новые перспективные сорта: Иргина (Красноуфимскзд ГСС) - районирован с 1991 г.; Эритроспермум 2327 (Кинельская ГСС и ВИР), Курганская 2 (Курганский НИИСХ), Вавиловская (Самарский НИИСХ и ВИР), Красноуфимская 90 (Красноуфимская ГСС). Кроме того, ряд сортов создан с участием аспирантов под руководством автора: Алтайская 81 и Барнаульская 83 (Алтайский НИНЗиС), Лютесценс 185 (ВНИИЗХ) - все они переданы в ГСИ. Новый продуктивный сорт сильной пшеницы Лютесценс 847, созданный на Карагандинской опытной станции с участием автора, готовится к передаче в ГСИ.
Образцы новых фиолетовозерных разновидностей, обнаруженные и описанные нами, разосланы в селекционные учреждения страны для использования
-4- .
в качестве исходного материала при селекции кормовой пшеницы с целью маркирования-зерна по окраске. ' . ,
Разработанные с нашим участием методы технологической оценки, классификация и схема, позволяющая осуществить системный подход к оценке материала по качеству зерна используется в ВИР и селекцентрах.
С участием автора опубликованы справочники-каталоги, методические указания, классификаторы и научные публикации, включая разделы в двух изданиях монографии «Пшеницы мира». Они используются при обучении аспирантов, в учебном процессе кафедр селекции и семеноводства сельскохозяйственных вузов (Омского, Благовещенского, Курганского, Тюменского, Красноярского и др.), . равно как и являются основой при^ланировании и осуществлении интродукции видов подтрибы Triticinae в ВИР и других учреждениях, используются в работе^: их коллекциями.
Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Всесоюзных научно-методических и координационных совещаниях по селекции пшеницы -Москва (1968,1977), Одесса. (1971), Казань (1972), Курган (1979, 1987), Новосибирск (1980,1984), Ташкент (1980), Улан-Уде (1983), Саратов (1980, 1986, 1990), Куйбышев (1985), Шортанды (1981, :1985, 1987), Омск (1986, 1989); на полевых семинарах - Кинель (1977), Красноуфимск (1987); на VII съезде Всесоюзного Ботанического общества (Алма-Ата, 1988), ВИР - Ленинград (1965, 1967, 1969,'1970, 1977, 1980-1987,1991,1993).
- Публикация результатов исследований,- По материалам исследований автором и при его участии опубликовано 121 работа (в том числе два изданий монографии «Пшеницы мира» 1976 и 1987 гг. и три брошюры) при общем объем« 197 печатных листов. Доля личного участия автора в публикациях 61 печатный лист в союзных изданиях, материалах совещаний и съездов, в трудах ВИР.
В проведении исследовательских работ по изучению видов подтрибы Triticinae принимали участие сотрудники и лаборанты отдела пшениц, методи-
ческих лабораторий, опорных пунктов и опытных станций ВИР, сельскохозяйственных институтов, а также селекционеров Восточных регионов страны; 10 аспирантов, выполнивших диссертационные работы под нашим руководством, всем им автор выражает искреннюю признательность.
2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ И УСЛОВИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
Материал, методы и условия проведения экспериментальных работ. Диссертация в форме научного доклада является итогом 30-летней работы с образцами коллекции Т,ае£||уит и дикорастущих подтрибы Тг'Пюпае: Т.ЬоеоИсит, Р.уШовит и видов рода АедНорз и, проводимой в ВИР. Работа выполнена на коллекции Т.аез^уит, насчитывающей 25 тыс. потных и селекционных сортов й линий; на 330 образцах АефНорг I. по качеств, зирна; на интродуцированных нами в итоге экспедиций новых образцах Т.аеэ^уит, Т.Ьоеоисит, АедИора Ц. И О.уШовит.
Основные исследования по теме диссертации в плане изучения образцов Т.аев^уит проводились с нашим участием в различные годы на Омском, Алтайском, Красноярском, Кинельском и Тюменском опорных пунктах ВИР; на Павловской, Дербентской, Екатериинской, Кубанской, Устимовской, Дальневосточной опытных станциях ВИР, а также МОВИР и САФВИР, в селекцентрах при АНИИЗиС им. А.И.Бараева, Курганском НИИЗХ, Красноярском НИИСХ, НИИСХ Юго-Востока, Самарском НИИСХ, Краснс/фимской ГСС, Кинельской ГСС, Карагандинской с.-х. опытно^ станции, Мирбаширской ГСС, АзНИИСХ, Ставропольском НИИСХ и др.
Сборы образцов семян во время экспедиционных обследований и гербаризации растений, а также посев, наблюдения, учеты и анализы проводили по методикам принятым ч ВИР, и по разработанным, нами ускоренным методикам исследования физических свойств теста на микро- и обычном фаринографе*, ;
* коэффициенты корреляции при оценки времени до начала разжижения теста этими методами составили 0.92 - 0.95 - Я
микрометодом определения физических свойств теста на экстёнсографе и полумикрометодом пробной выпечки с повторным замесом в месилке фариног-рафа. Разработанные нами методы позволяют ускорить оценку качества и позволяют проводить ее при меньшем количестве зерна
Изучение образцов Т.аевНуит, Т.Ьоео^сит, АедНорз I.., Р.уловит проводили в перийЛ экспедиции, на живом материале и в лабораторных условиях.
Оценку образцов на засухоустойчивость и жаростойкость, иммунитет, холодоустойчивость, устойчивость прорастания зерна в колосе, содержание белка осуществляли в лабораториях ВИР.« в соответствующих селекцентрах. Качество зерна определяли в лаборатории технологической оценки сельскохозяйственных культур по схеме оценки пшеницы, разработанной нами, в отделе биохимии ВИР, в Алтайском,* Северо-Казахстанском, Курганском, Дальневосточном и др. селекцентрах. Цитологические исследования выполняли в Институте цитологии и генетики СО АН СССР и в лаборатории цитологии ВИР. '
Маршруты экспедиционных обследований и интродукция материала. С 1975 по 1990 гг. осуществлено экспедиционное обследование в регионах Западной, Восточной и Южной Сибири, Северном Казахстане; Поволжье, Зауралье и на Дальнем Востоке. Большое внимание уделяли отбору И Привлечению в коллекцию ВИР материала из селекционных центров восточных регионов страны, каждый из которых регулярно посещали от 2 до 8раз. Кроме того, наЛи осуществлены экспедиционные обследования с целью поиска и интродукции староместных сортов, дикорастущих сородичей пшеницы и других растений- ло. Алтайскому крага (включая Горный Алтай), Красноярскому краю (включая Туву) в1977, 1986 и 1987 гг.; в 1982-1985 гг. и 1Э89г, обследован Крымский полуостров, в 1984
■ - ' ' ' ' . ; ■ ^У*-:..**' / ■ ^ ■ ' ' ' ' '
и 1985гг. - Таманский полуостров И, ¿еверо-западная часть Краснодарского края; в 1984 и 1985 гг. - восточная и центральная часть Греции (Аттика, Беотия, Фессалия, Македония и Фракия); в 1985 г. -севернйя, центральная и восточная часть Испании. В целом протяженность марШрутой 'экспедиций составила свыше 40 тыс.км, иигродуцировано 3740 образцов культурных растений и их родичей, п числекоюрых около 2 тысяч образцов подтрибы Тп1н:1пае.'
3. СТРУКТУРА ПОДТРИБЫ ПШЕНИЦЕВЫХ-TRITICINAE TRIN.
EX GRISES, И МЕЖРОДОВЫЕ СВЯЗИ TRITICUM L., AEGILOPS L. И OASYPYRUM (COSS. ET DUR.) BORB.
По^триба Пшеницевых * * Triticinae включает 10 родов, в том числе пырей, житняк, эгилопс, пшеницу, дазапирум и рожь (Цвелев H.H., 1976). У всех родов подтрибы Triticinae, • кроме Aegilops 1, и Triticum L„ 2п= 14. С филогенетической точки зрения наиболее древними являются монотипные серии, а наиболее продвинутыми я эволюции - политипные (Ю.Д.Сосков и М.Г.Агаев, 1989). Поскольку род Dasypyrum не получил дальнейшего эволюционного развития . на полиплоидном уровне в отличии от родов Triticur L. и Aegilops L„ он является более древним в сравнении с указанными родами.
Род Triticum 1~включает следующие геномы: Äf а';В, D и G. Из них собственно пшеничными является два генома /f и Av донорами остальных был Aegilops L.
Вопрос о донорстве генома А долго оставался дискуссионным. В настоящее
ц-
время установлены доноры генома А (рода Triticum L.): А - предок современного T.urartu или близкая к нему форма и a'- T.lîoeoticum (Конарев В.Г. и др., 1972; Конарев В.Г.,и др., 1976; Дорофеев В.Ф. и др., 1979; BaleaA., FejerO., 1980; Cole F. и др., 1981; Дорофеев В.Ф., Удачин P.A., Семенова Л.В., 1987). Донором генома В повидимому явился Ae.longlssima, D - Ae.tauschii и G - Ae.&peltoides.
Установлено, что с геномом О связаны хлебопекарные качества и понижение ; содержаиеия белка и лизина, с геномом А -напротив высокое содержание белка и лизина в нем. , ■ .V . -
• Изучение D.vHlosum имеет несомненное теоретическое значение. Исследование геномного родства D.villosum с некоторыми видами родов Triticum L. и Aegilops L. было впервые проведено совместно с А.В.Конаревым и В.М.Чмелевым по белкам семян с использованием моноспецифических иммунных сывороток на геномоспецифичныебелки геномов А^- T.bocoticum и T.monococcum, A"-. r.urartu, В—Ae.longissima^ О - Ae.tauschii,
В белках семян дикорастущего ОлпНовит иммунологически выявлено наличие-антигенов геномоспецифических белков генома а''- Т.ЬоеоЙсит и Т.топососсит. Других серологических маркеров, в частности маркеров геномов В,' А16и 0, в белках этого вида не обнаружено.' Таким образом, нами сделан вывод о наличии генетического родства между геномами Т.ЬоеоИсшп и Т. топососсит с гаковым'у й^Новит. /
Однако, иммунохимическое изучение этого генома с применением других :ывороток, дало возможность установить и некоторое отличие его у Г.ЬоеоНсигп и О.уШозит. Наше обозначение генома'этого вида - аЧ
Цитологический анализ показал близость морфологического строения хромо-:ом □.уШозит, Т.ЬоеоНсит, Т.топососит и Т.в1пзка{ае. •
При сравнении отдельных биологических ценных признаков О. уШозит с |ризнаками видов пшеницы лодрода ВоеоНсит можно отметить у всех из них |ммунитет к грибным болезням и высокое качество зерна, что также указывает 1а филогенетическую близость О.чШовиш С последними.
В связи с близким родством ТпИсит Ц. с родом АедПорз 1.. и 0-.уН!о$ит нами существлена интродукция новых.образцов и изучение хозяйственно ценных ризнаков с целью вовлечения их в селекцию будущего с использованием методов знной инженерии и гибридизации. ^ , . - '
4. ТАКСОНОМИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ, ИНТРОДУКЦИЯ И
СЕЛЕКЦИОННЫЕ РЕСУРСЫ ТЯШСиМ АЕБПУиМ/• -
Изучению в различных аспектах Т.аевМшт посвящены работы Н.И.Вавилова 922-1939, 1965) К.А.Фляксбергера (1935), .Филипченко (1930-1940), .М.Жуковского (1930-1970); Л.ЛДекапрйлевича(1930^1968),г М.Г^Гуманяна(1939-)70), Г.М.Поповой (1923-1950),М.М.ЯкубциИера1( 1935-1979),■ И.Д.МусТафаева 935-1992), В Ф.Дорофеева(1965-1Й8б),Л.А.Гандипйна(1§65-1992ЬР.А.Удачина 967-1992) и др. Таксономическое разнообразие Т. аев^шл) включает свыше 150 [Зновидиостеи и намного больше форм (Культурная флора СССР. Пшеница, 179; Р.Л.Уяа щи, 1984). Из них уаг., егу^гохрегпшт, Меэсепэ,
г.дгаесит; уаг.а1ЬИит и уаг.тПшгит ■ очень'пластичны и распространены по
всем континентам земного шара. Анализ разновидностного состава Triticum aestivum С. показывает, что основная м^сса образцов коллекции относится к вышеуказанным разновидностям.
Межвидовая гибридизации как метод в селекции сортов T.aestivum применяется многими селекционерами. Гибридизация мягкой пшеницы с гексаллоидными видами с геномами AUBD удается легко, так как эти виды генетически совместимы. Д.Циков (1964) нашел, что скрещивание T.aestivum с шарозерной пшеницей (Triticum sphaerococcum Perciv.) перспективно, ибо оно дает Гибриды с высоким качеством зерна и скороспелостью. Наши исследования, X И.Ш.Шахмедовым (1975),позволили выявить образцы с высоким содержанием белка и отличными технологическими качествами (кк-33756, 45736,33758, 13177 и др.).
Новые разновидности ■ Из образца популяции яровой мягкой пшеницы (к-$5583, Екатеринбургская обл.) нами выделены и описаны две новые разновидности, характеризующиеся фиолетовой окраской зерновок. Этот признак несвойственный Triticum aestivum L, передан ей -от Triticum aethiopicum Jakubz. путем гибридизации, проведенной Л.И.Вигоровым в Уральском лесотехническом институте. • ■)..., : ■ ..■■.;.
Признак фиолетовозерности имеет большое хозяйственное значение в селекции кормовой пшеницы для маркирования зерна и исключения смешивания его с продовольственным. Указанные образцы могут быть предложены в качестве исходного материала в селекции пшеницы на кормовые цели. При йэученйй'в' разл'^ры * экологических условиях в течение 13 лет образцы показали ■»ыссткую константность.
'Новые разновидности различаются между собой по наличию остей у колоса.
1: Triticum aestivum L., var.vigorovii L.V. Semen., var.nov. ..■■■■
От var.albidum Alef. отличается фиолетовой окраской зерновок.
Тип; Константный гибрид к-55583, Свердловск. Репродукция Павловской опытной станции ВИР, 1984. Собр./].В.Семенова, (WIR).
2. Triticum aestium L., .var.uraticum L.V.Semen., var.nov.
От var.erythrospermum отличается фиолетовой окраской зерновок.
Тип: Константный гибрид к-59158, Свердловск. Репродукция Павловской опытной станции ВИР, 1984. Собр. Л.В.Семенова, (WIR). •
Интродукция отечественных и зарубежных образцов
T.aestivum L - *'
С 1975г. нами интродуцировано в ВИР 750 образцов мягкой пшеницы из районов Поволжья, Сибири, Дальнего Востока и зарубежных стран. Этот материал представлен новейшими сортам^ перспективными линиями, ценными в селекционном отношении. Из зарубежных стран - Греции и Испании материал собран экспедициями ВИР, проведенными с нашим участием; из стран американского континента он интродуцировался путем выписки по нашим заявкам. Весь интродуцированный зарубежный материал по T.aestivum относится к новейшим селекционным сортам.: По Южной Сибири было проведено с нашим участием 4 экспедиции (1976, 1977,1986,1987гг.); обследована территория Тувы и Алтайского края.Староместные пшеницы были обнаружены только в Горном Алтае. . ' . :.'-' ■. '
• Стапоместные пшеницы Горного-Алтая.! Экспедиционное обследование растительности Южного Алтая начато в прошлом веке. Позднее ■ обстоятельные экспедиции . проведены ботаниками В.А.Келлером (1912), В.С.Сапожниковым и Б.К.Шишкиным (1918), которые изучили^видовой состав, Провели описание дикорастущих видов Южного Алтая,1 установили их географическое распространение. .. '... -;'у.. Л ':•'-..'•;■ -:"':•.'"s.!t^5'iV"'"
Первые сборы пшеницы в Горном Алтае относятся к 20-м гг. нашего столетия: в Уймснской долине были собраны и /переданы'в мировую колекцию ВИР образцы мягкой яровой пшеницы (Triticum aestivum L.) типа Аленькой. По-видимому, а Горный Алтай Аленькая впервые была завезена из Китая, затем распространилась в долинах Корган—Усть-Кумир и Онгудая. С освоением Сибири : возраждаетея древнее.земледелие// ; ч;-*"'
Во время.»'«спедиций нам удалось -собрать вУймонской долине среди посевов зернофуражных культур .пшеницу типа-Аленькая, Растения пшеницы
Рис.1. Маршруты экспедиций по Южной Сибири (Алтай Дува) и места сборов староместных пшениц.
' - маршрут экспедиций •..-.•-.
. Щ , - местонахождение староместных пшениц • ;
достигали высоты 100-110 см, имели колос средней длины, хорошо озерненный. Отдельные растения пшеницы подобного типа мы встречали а сообществе злаковых вблизи Ябоганского перевала. Здесь растения более мощные, созревают позднее. На отрезке Купчегеиь-Туэкта и предгорьях вблизи Оигудая среди посевов овса и ячменя встречается в виде примеси пшеница типа Аленькой: растения высотой до- 120 см,'колос среднейдлины.озерненный. Здесь также были отобраны образцы местной пшеницы. При изучении выявлено, что она от лишается скороспелостью ц холодоустойчивостью.
В конце 70-х гг. сотрудниками АНИИЗиСа под руководством Ф.Ш Шевченко была собрана Т.аег^уип) в Чарышском районе. .Указанные образцы отбирали из стародавних популяций, высевавшихся между поселками Коргон и Усть-Кумир
(на высоте 1250 м над ур. м.), у подножья Королевского белка (2299 м над ур. м.). В стародярних популяциях, высеваемых здесь, преобладали формы уагЛеггидтшт и уаг.егу»|1го5регтит. Кроме того, обнаружен ряд переходных форм между уаг.гшКигит и уаг.Мезсепв (слабоокрашенные). В качестве более редкой примеси вс начались уаг.Мевсепз с цилиндрическим колосом и округлым зерномя уаг.саевч'п. Указанный материал интродуцирован нами в ВИ^ включен в основной каталог мировой коллекции и постоянно репродуцируется.Все названньге староместные формы превысили по устойчивости к шведской мухе лучшие из сортов, районированных на Алтае. Они отличаются высокой холодоустойчивостью, раннеспелостью, устойчивостью к корневым гнилям. Форма уаМеггидтеит обладает очень высокой устойчивостью к фузариозному поражению зерна. Большинство форм относительно устойчиво к септориозу; в этом отношении особенно отличаются var.ferrug¡neum и уаг.егу1Ьго$регтит. В целом популяция выделяется коротким. периодом от всходов до начала кущения. Кустятся растения слабо, отличаются повышеной засухоустойчивостью; продуктивны как г.ри ранних (20 VI - 5У), так и при поздних (25У - 5У1) сроках посева, что соотпртстзует утверждени^йревних китайских летописей о пригодности сорта Аленькая (родственного указанной популяции) для искючительно ранних и поздних сроков посева. Это характеризует всю популяцию и отдельные ее разновидности как высокопластичные, использующие зимне-весенние запасы влаги, а при их отсутствии, формирующие урожай за счет летних осадков. Все они довольно продуктивны.
Таким, образом, можно четко обозначить на Алтае очаги древнего земледелия с посевами пшеницы типа Аленькая (рис.1): Уймонская долина, долина в верховьях реки Чарыш (Коргон-Усть-Кумир) и район Онгудая (Туэкта -Купчегень). Интродуцированные из них староместные формы мягкой яровой пшеницы довольно продуктивны, отличаются скороспелостью, засухо- и холодоустойчивостью, а также другими хозяйственно ценными признаками; они могут служить исходным материалом для селекции сортов пшеницы а Сибири и Северном Казахстане,
Признаковые генофонды пшдниц мировой коллекции. ГеноФонр скороспелой пшеницы. Скороспелые яровые мягкие пшеницы в мировом генофонде насчитывают свыше 900 образцов и представлены в основном 25 ботаническими разновидностями и отдельными популяциями. Треть всех скороспелых яровых пшениц мира ведет свое происходение из нашей страны, в основном это образцы с севера европейской части СССР, Поволжского, Уральского, Западно- и восточно-Сибирского регионов, а также Северного Казахстана; 25% происходят из страны Северной Америки и 14% - из Северной и Центральной Европы.
Основная масса скороспелых пшениц генофонда представлена следующими разновидностями: 1и<е5сеп5,егуШго5регтит,а1Ыс1ит, (еггцдтешп, дгаесит И пмШгит (табл.1). Из них наибольшая экологическая пластичность, отмечена ' у а1Ыйит, тННгит и дгаесит, скороспелые фо;. ?.:ы которых вошли в генофонд
пяти континентов.
Таблица 1. Представленность разновидностей мягкой пшеницы в признаковых генофондах мировой коллекции.
Разновидности Признаковые коллекции,' : %
- Скороспелость Продуктивность Качество ' ■ зерна Устойчивость ' 'к ■'
Ми( В границах бывш. СССР прорастанию осыпанию
Ыевсепб 31,0 44,3 60,9 32,5 42,3' 25,0 '
егуг1но$регтит 21,0 21,8 17,2 * 32,0 27,0 30,0
а1Ы<1шп 9,0 8,0 10,0 10,0
(еггидшеигп 6,4 7,3 7.3 8,2 . 10,7
дгаесит .'¡: ■ .. 6,0 + + 4,1 5,0
сае5'шт + + + + + 5,0'
тПшгит 4.6 . + + 12,3 -3,3
Примечание; + - единичные образцы. ••. . ■ г
Среди отечественных скороспелых пшениц преобладаютформы Мевсеп» (41,3%), егу^гозрегтцт (16,4%) н гшИигиго 7%. Скороспелые формы зарубежных стран Европы в основном представлены 1и<е5сеп5 (66%), пнЦигцт (10%) И
erythrospermum (7,7%); скороспелые формы стран Северной Америки относятся к erythrospermum,lutescens и ferrugineum;b Южной и Центральной Америке преобладают erythrospermum и ferrugineum. В целом по американскому континенту скороспелые формы erythrospermum составляют 46,3%, lutescens - 22,3% и ferrugineum - 13,6%.
Из гЛиениц Азии наибольший удельный вес составляют скороспелые сорта, относящиеся к graecum - 21%, затем примерно равное количество образцов albidum, erythroleucon и erythrospermum (в сумме 34%), еще меньше - méridionale (8%).
Сравнительно небольшое количество скороспелых пшениц ведет свое происхождение из Австралии, основная масса которых относится *
В странах Африки среди скороспелых пшениц .преобладают фермы erythrospermum и graecum.
Таким образом, в процессе поиска скороспелых форм провой мягкой пшеницы предпочтение следует отдавать различным .разновидностям в зависимости от происхои'лемия и ниш их возделывания. <
Из менее распространенных разновидностей среди образцов .генофонда скороспелых пшениц представляют интерес следующие: velutlnum - велютинум 349/76-30 (к-55 751) из Казахстана, Велютинум из Югославии (к-40020),канадский сорт Reward (r-8097); delfi - местный из Ирака (к-55717) и .NP-834 ;(к-55655) из Индии; caesium - образец из Колумбии {к-57984) и Сложный гибрид из Мексики (к-57986); pyrothrix - Prélude х балаганка (к-ЗЗШ) Ленинградская обл.; cinereum -Цинереум 2842 и Цинереум 2859 (к-53373 и 53376) из Саратовской области; méridionale -N.P. 875 (к-55691) из Индии; pseudomeridionale - местный (к-45378) из Пакистана, N.P. 856 (к-55659), N.P. 869 (к-55666), N.P. 874 (к-55669), N.P. 877 (K-5567Û), N.P. 878(к-55671), N.P. 890(к-57127)-все из Индии;уагЛигасит -местный (и-33633), М-8А(к^14958) оба из Пакистана и N-452 (к-55727) из Ирака; pseudotureic.um - местный (ч-56173) из Гаджукистаня и N.P. 873 (к-55668) из Индии; he st: wum • 88Ф 14-31703) к Prelud? х Aurore (к-33155) - оба ид .Лёнингргдек(5п с»6/1;,;: местньш'л^ pseudohostianuni -
Псевдогостианум С-303 (к-32076) из Омской области; var.alborubrum -АНК-16А (к-58333) из Новосибирской области; Pusa 12 (к-23567), местный (к-30554), N.P. 798, N.P. 760 и N.P. 844 (к-44316, к-44335 и к-55657) - все из Индии, местные сорта (к-33678, к-33705) из Пакистана, Kenya Curlew (к-44931) и 356 АРС (к-44692) из Кении, сорта Waratah (к-25621), Seaspray (к-33972) и Clubhead (к-44484) из Австралии и др.
Генофонд засухо- и жароустойчивых пшениц . Засухоустойчивые яровые мягкие пшеницы в мировом генофонде коллекции ВИР насчитывают свыше 850 образцов, а жароустойчивые - свыше 50 образцов и представлены соответственно 33 и 9 ботаническими разновидностями, а также отдельными популяциями. Большинство засухо- и жароустойчивых пшениц г.. ира ведет свое происхождение из Поволжского, Среднеазиатского, Казахстанского и Сибирского регионов нашей страны; зарубежные - преимущественно из стран Африки, Ближнего и Среднего Востока, Америки и Австралии,
Основная масса засухоустойчивых (83%) и жароустойчивых (90%) пшениц представлена наиболее экологически пластичными разновидностями: lutescens, erythrospermum,. graecum, ferrugineum и albidum. При этом большая часть образцов относится к lutescens и erythospermum, соответственно засухо- 55% и жароустойчивых 62%; образцы graecum, terrugineum и atbidum составляет почти треть как засухо-, так и жароустойчивых пшениц. Практически ценными является то, что одни и те же разновидности умеют приоритеты как в генофонде засухо-, так и жароустойчивых образцов пшеницы, что облегчает проведение параллельной селекции на указанные признаки в отдельных регионах страны. Ряд разновидностей представлен в генофонде засухоустойчивых пшениц небольшим количеством форм; alborubrum, eryjthrospermûm, turcicum, milturim и caesium (от 3,8 до 1%)(остальные единичными образцами; то же относится и к генофонду жароустойчивых пшениц. Однако и эти немногочисленные образцы генофонда засухо- и жароустойчивых пшеницВИР могут сыграть заметную роль в селекционном процессе.
Из образцов, относящихся к менее- распространенным разновидностям
Табл. 2. Образцы яровой пшеницы выделившиеся по устойчивости к морозу
На ранних этапах развития
Номер каталога ВИР Происхождение Название сорта Выживаемость <
- 7°С после - 9®С
56205 Московская обл Лютесценс 6 84±6 84±6
55146 Самарская обл Мир (Эритроспер-
мум 131-5) 95+3 75±6
55114 Саратовская обл АС-13 79±7 86+6
43286 Саратовская обл Саратовская 36 85±6 72+9
. 44020 Екатеринбург обл Стрела 70+6 81+6
: 49286 Казахстан Целинная 20 86+5 83±5
54045 Казахстан Целинная 21 76+7 81+7
52790 Швеция УШ 16152 90+6 76±11
45793 США Мтп 11-53-390 87+8 63±13
38515 Казахстан Акмолинка 1 92+5 61+10
45156 Казахстан Целинградка 85±6 69+9
48977 : Казахстан Лютесценс 33 95+4 73+9
59577 Челябинская обл Челябинская 12 : 90+5 95+4
59391 • Вятская обл Вешенка 90+5 92+5
59568 Иркутская обл Тулунская 10 80+9 88±6
59335 Новосибирская обл Анк-23 84+5 82±6
в генофонде засухоустойчивых пшениц наибольшую ценность представляют нижеследующие: caesium - сорта Цезиум 94 и Гранат, местные формы из Таджикистана (к-29819) и Киргизстана (к-25051); velutinum -местный 275-61 (к-46262, Азербайджан) и сорт Велютинум (к-40020,' Югославия); pyrotrix - сорта Шортандинка (Казахстан);тепсЛопа1е - местная форма (к-14443, Турция) и N.P. 876 (к-45436, Индия); pseudomeridionale - местные сорта (к-29697 и к-31362, Таджикистан) и (к-33854, Индия), Ак- Бугдай (к-35525, Туркменистан), сорта N 857 иС-281 (к-44311 ик44325- Индия); hostianum- сорт Славгородская (Алтайский край), сорта Ganabad (к-60194) - Иран, к-56497 (Чили); delfi - местный сорт (к-13480-Армения); barbarossa- местные формы Таджикистана (к-31433) и Китая (к-26071).
Из образцов генофонда жаростойких пшениц представляют ценность следующие: albidum - Альбидум 3119 (к-45848, Казахстан), сорта Альбидум 24 и Саратовская 38; erytíiroleucon - Siete Cerro» (к-47115, Мексика), N 11 (к-46363, Чили); mtlturum - Fulgia (к-35707, Швеция).
Генофонд холодоустойчивых яровых пшечни» Устойчивость растения пшеницы к низким температурам в периоды всходов и кущения является определяющим е получении высокого урожая, весенний возврат холодов в Сибири и Северном Казахстане является типичным явлением в связи с чем Необходим исходный материал для селекции на зготризнак. Ряд образцов генофонда представлен в табл.2.
Уникальными по холодоустойчивости являются местные образцы, интроду-цированные нами из Алтая /К- 58778 - 58787, К 58790 - 58793/.
Генофонд солеустойчивых пшениц. В результат изучения солеустойчивости образцов T.aestivum из стран Восточного Средиземноморья, проведенного совместно с С.Кубайли, выделены солеустойчивые пшеницы: erythrospe'rmum-Edizv (к-55713), Khashna (к-55707) и местный (к-39661) - все из Турции, местные (И7147,17242) из Сирии; albidum - местные (к-55731, 55732 й 55735) из Сирии И Najah (к-55738) из Ливана; erythroleucon - (к-55734) из Сирии и (к-46412) из Турции; ferrugineum - (к-55736) из Сирии.
Генофонд короткостебельных яровых пшениц, устойчивых к полеганик?, . Для интенсивного земледелия необходим!-' короткостебельные сорта, отлид чающиеся устойчивостью к полеганию. Проблема устойчиво« и к полеганию имеет огромное значение в Западной и Восточной Сибири, где выпадение осадков приходится на вторую половину лета. Генофонд короткостебельных, устойчивых к полеганию яровых мягких пшениц насчитывает свыше 1800 образцов, основная масса из них относится к известным, широко распространенным разновидностям. Из менее распространенных необходимо отметить: velutinum - сорта Азербайджана (к- 46262 и 46325), Reward и Lake (Канада), местный сорт Индии (к-5518); caesium -местный (к-35414, Казахстан), Tipo semiduro grado I, Klein Amalla Klein, Vencedor (Аргентина) ; pyrothríx - Prelede x Балаганка и Ранний гибрид х 85А (оба ВИР), местный (к-5568, Индия); delfi - K P 4608 и Numba (Австралия); anglicum - Puflor, (Австралия), IraKie 231/5 (Тунис); hostianum - Сложный гибрид (к-46498,
Чили), Харбинская 2370 (Китай); barbarossa - Кзыл-Бас (Казахстан); méridionale -NP 720(Индия); turdci.m -Т-5222(Иран), P1164828(Индия), к-55729 (Ирак); cinereum - Цинереум 2859 (Краснокутская ГСС).
Генофонд яровых пшениц . устойчивых к грибным болезням. Огромный ущерб производству зерна пшеницы наносят бурая, желтая и стеблевая ржавчина, а также мучнистая роса, пыльная и твердая головня. Создание иммунных сортов к грибным болезням - одна из важнейших проблем селекции.
Селекция на иммунитет ведется обьмно аналогично селекции по другим признакам, но является более сложной, т.к. приходится. иметь дело с двумя генетическими системами - растением и паразитом. Н.И.Вавилов считал,что иммунитет вырабатывался в процессе эволюции растений на фоне длительного естественного заражения. В его работах обоснованы и развиты основные направления исследований в области иммунитета. Позднее, в работах П. М.Жуковского, М.М.Якубцинера, Л.И.Дунина, В.И.Кривченко, И.Г.Одинцовой, и др. теория иммунитета и, в частности, изучейие иммунитета отдельных видов пшеницы нашла свое развитие.
Бурая ржавчина имеет широкий ареал распространения в зоне возделывания яровой пшеницы. В отдельные годы она развивается в Центрально-Черноземном районе, в Западной Сибири, на Алтае и в Северном Казахстане.
Выделенные сорта-источники устойчивости к бурой ржавчине в основном принадлежат к lutescens, erythrospermum и graecum; ряд других ботанических форм представлен небольшим количеством образцов (табл. 3). : Таблица 3. Представленность разновидностей мягкой пшеницы ".'.'"-" в признаковых генофондах, мировой коллёкции по. иммунитету.
Разновидности Признаковые коллекции устойчивости грибным болезням, % : К
Виды ржавчины Мучнистая роса Виды головни .
бурая желтая стеблев. пыльная тверд.
lutescens 30,0 37,5 . 33,4 43,0 41,3 50,0
' erythrosperin 27,0 19,0 23,0 7.0 28,0 22,0
ferruçjineum : 9,5 '• + ... 7,2 +
graecum , 10,0 9,5 . + + + +
milturum .'; + + + 7,0 + +
■ albidum • 4- ' ■ + . + + +
caesium '■■ + • ■ ■ + . ^ + +
Среди них -ferrugineum: РК 25 и SO 69103 из США; Romany и Kenya Plume ИЗ Кении; As Ceca F 67, Norteño и сложные гибриды (кк-47217, 47312, 47318, 47348, 27364) - все из Чили; albkíum: SeJmayo из Мексики; erythroleucon: Sonalika из Индии; alborubrum: Romana 70 из США; milturum; Cocorague F 7$ из Мексики.
Желтая ржавчина распространена во многих областях России, на Украине, Ьеларусни, Закавказье, Средней Азии. Поражение пшеницы этой болезнью наблюдается особенно в годы с прохладной весной и цервой половиной лета.
Устойчивые к желтой ржавчине сорта из мирового генофонда Принадлежат к lutescens, erythrospermum, rjraecum и ferrugineum, (табл.3), рриводим ряд устойчивых сортов, относящих с в к другим разновидностям; отечественные -Альбидум 43 и Альбидум 3700, Тиккер (milturum); зарубежные - milturum: -Hinal из Швейцарии; Fortunello, Tepas, GaUini, Lepre из Италии; VaKtaoa из США; erythroleucon- Апсол из Италии; alborubrum • Viking из США; feoetianum »'Talcheito из Итамш.
■Стеблевая ржавчина широко распространена, ио зоны большей ее вредонос-ТИвсти яо территории бывшего СССР ограничены Северным Казахстаном, Дальним востоком, западными районами и Северным Кавказом.
4>ольи»тст«о выделенных сортов яровой T.aestivum также относятся к Mtescens и erythrospermum (табл.3). Обоазцы других разновидностей «бтут иметь определенное значение « качеств« исходного материала для селекции гетерогенных сортов; Галгалос (del(i). Marl« Halberd и Rollo (fliilturum), Fox (fecrugineum), Bonanza (erythroleucon), Agent (albidum) и АР. Мучнистая poca является прогрессирующей болезнью на пшенице в связи с повсеместным применением интенсивных технологий и орошения. -
Из генофонда устойчивых сортов мировой коллекции большинство отнесено к lutescens, erythrospermum и milturum (табл. 3). В качестве исходного материала-для селекции приводим сорта, относящиеся к другим разновидностям:
отечественные - N 32 (caesium, Татарстан), АНК-9А - <leecospermum, Новосибирская обл.), ИТ -15 (méridionale, Ленинградская обл.), Грекум 735-78 (Дагестан) и АНК-8А (graecum, Новосибирская обл.); зарубежныеЕгоШапа из Бразилии, N 16 из Колумбии, Гибрид La. Mollina из Перу, Buck Altantico из Аргентины, Сложный гибрид из Мексики (к-48962), СВР (52) и (507) из Чили - все fqrruglneum; Сложный гибрид из Мексики (к-48059), Fielder из США и СВ 181-2 - все graecum. "
Пыльная головня встречается повсеместно, больше поражает яровую пшеницу в восточных и южных регионах страны. Итоги изучения мирового разнообразия пшеницы по устойчивости к пыльной головне опубликованы в работах В.И.Кривченко и Д.В.Мягковой (1968-1978), В.Т.Тихомирова и др. Выявлены сорта и формы, обладающие высокой устойчивостью. Из генофонда устойчивых сортов мировой коллекции большинство относится к lutescens, erythrospermum и ferrugineum (табл.3). Устойчивые сорта менее распространенных разновидностей из ближнего зарубежья и отечественные - Местный из Казахстана (barbarossa, к-35886), Местные сорта из Таджикистана (к-56186 и к-56510)-и Узбекистана, (к-56514) - все erythroleueon; Грекум 105; АНК-23 из ' Новосибирской обл. - albiglaucum; Цезиум 31 из Алтайского края и др. Из образцов дальнего зарубежья в качестве исходного материала предлагаются: graecum - СВ-181-2 (Канада), Orín и Adams (США), образец из ФРГ (к-55890), • Kurdia' 1 и Kurdia 2 из Ирака, сорта АРЕ: Gíza 139 и Мухтар Михассен, сорта ЮАР: Hoopvol и Gondvèld; caesium - Postoloprtska из Чехословакии; hostianum -Falchetto из Италии; delfi - местные образцы Турции (к-21927 и к-21947) и сорт ' Kose 220/39; turcicum - Punjab Type 25 и NP 879 из Индии; méridionale - NP 824, ; NP 874 и NP 878 из Индии.
Твердая головня встречается практически повсеместно, но наиболее вредоносна на озимой пщенице в Нечерноземье; на Украине и Северном Кавказе, Характеристика исходного материала из мировой коллекции дана В.Й.Кривченкб и др. (19.77-1979)..Отмечено отсутствие форм пшеницы, полностью Невосприимчивых к твердой головне, они устойчивы в определенных зонах и не
во все годы. Основная масса указанных сортов относится к lutescens и erythrospermum (табл. 3). Образцы, отнесенные к другим разновидностям, нижеследующие: отечественные Мильтурум 099/74 из Тюменской обл. и Альбидум 1125-79/Л 11072 из Новосибирской обл.; зарубежные - albldum -Mahndorfer Herold из ФРГ, образец из Перу (к-43131), сорт Орхон из Монголии и линии Норе х Clarendon, Hope х Jandilla из Австралии; milturum * Candestvel из Португалии, сорта Чехословакии Prosamova cesKa и Presivka XV/I; caesium -Universal tl; erythroleucon - NP 806 и Sona 227 из Индии; alborubrum - Eureka и Eureka 2 из Австралии; turcucum - образцы из Индии (к -48168 и к-48178); graecum - V.Z.126 иПР 888 из Индии, Kurdia I и Kurdia 2 из Ирака, Nation 850 из Алжира, Сл.гибрид из Мексики (к-48004) и Sucre из Боливии.
Анализ показывает, что основная масса (свыше 50%) образцов, ведущих свое происхождение из СНГ и устойчивых к грибным болезням, относится к Мезсепв И егу(1)го5регтит. При этом надо отметить, что сорта более редких разновидностей привлечень^ коллекцию в основном до 40 -х годов. Послевоенная селекция дала сорта более однородные по ботаническому составу. В связи с чец устойчивые сорта менее распространенных разновидностей будут иметь значение в современной селекции мягкой пшеницы на устойчивость к грибным болезням.
Отофона продуктивных ферм яроврй пшеницы,
'Развитие листовой поверхност и .
Урожай зерна является результатом фотосинтетической деятельности растет ния пшеницы, которая зависит от площади листовой поверхности и ряда других факторов. В наших опытах совместно с В.И.Зинченко (1987), проведенных В Северном Казахстане, наблюдалась положительая связь между < площадью листьев растения к фазу колошения и сбором зерна (г= 0,22-0,69), цассо^ ■ зерна с главного колоса (г=0,50- О.бА^числом зерен в главном колосе (г=0,4§-0,59), крупностью зерна (г=0,1-0,46),Наблюдения за формированием листовой
поверхности яровых пшениц позволило установить, что нарастание площади листьев идет до фазы выхода в трубку; отмечены различия по величине и темпам нарастания листовой поверхности пшеницы в зависимости от принадлежности к той или иной эколого-географической группе.Так,большую листовую повер-. хность в условиях Северного Казахстана развивают сорта поволжского, западносибирского и североевропейского экотипов. Сорта пшеницы Северного Казахстана выделились относительной стабильностью формирования размеров листовой, поверхности, что являет^оказателем экологичекой «пригианности».
Развитой листовой поверхностью в фазу колошения выделились следующие сорта: Альбидум 233 (к-51457, Самарская обл.), Эритроспермум 623 Д 15 ( к-52762,Новосибирская обл.),МС 4311 (к-54427, Алтайский край), Целинная 60 (к-55144, Целиноградская обл.); \АШ. 16643 и \ZV.W. 17397 (к-52319 и 52332 из Шее-ции); Hadmersledener 35730/66 (к-48511, Германия). Выделенные по дан, ному признаку образцы коллекции заслуживают внимания как исходной материал для селекции высокопродуктивных сортов яровой пшеницы.
• Р а.з в и т и е к о р и е в о й с и с т е м ы.
■ < , Важным фактором, определяющим продуктивность и устойчивость к засухе 'яровой-пшеницы является развитие корневой системы. В условиях засухи . особенно велика роль зародышевых корней, их количество варьировано а меньшей степени в зависимости от экологических условий.Оно связано с '. продуктивностью (г=0,47-0,60) и ее элементами. По итогам нашего изучения
• выделены сорта яровой пшеницы с большим числом зародышевых корней: , Саратовская 45 (к-48213),Саратовская 48 (к-49887),Омская 11 (к-5280), Линия
1633/3 6338 (к-55156), Пиротрикс 28 (к-5-47887), Комсомольская 3 (к-54653) из СНГ; Сложный гибрид (к-54879) из США, ВР 8-8 (к-46556) из Турции.
Результаты изучения развития корневой системы в острозасушливых условиях показали различия между сортами по массе корней/глубине их проникновения к концу вегетации и по распределению массы корней в слоях почвы.
Продуктивные формы яровой Т.аезйуит в мировом генофонде составляют около 1100 образцов и представлены 19 ботаническими разновидностями и
отдельными популяциями.- Более 40% продуктивных образцов ведет свое происхождение из нашей страны, 22% - Западной Европы и 21% - Американского континента.
Большинство продуктивных пшениц в мировом генофонде и в границах бывшего СССР относятся к lutescens, erythrospermum, albidum и ferrugineum (табл .1.). Из них наибольшей экологической пластичностью отличается var. albidum, последняя как и представленные немногими образцами в генофонде -var. alborubrum и graecum, встречаются среди продуктивных образцов всех континентов. :»
В качестве исходного материала для селекции целесообразно рекоменодо-вать формы высокопродуктивных пшениц, относишь- ся к менее распространенным разновидностям. Среди них - graecum: сорт Грекум 114, местные (к-31893 и Н-56179, Таджикистан), сорта Ganga Talley.Hira, HD-2189 и местный (к-48191) -все из Индии, сорт Mexipak 20 из Пакистана, Gabo 648 из Израиля, N 181-5 (к-' 45401,Канада), сорта Adams и Tielder из США, Сложные гибриды . Мексики (к-48322,к-48329,к-48333),сорта Sucre и Cochabamba из Боливии, Giza 145 из APE,Hopeful из ЮАР, Oxley и Gambee из Австралии; erythroleucon: сортУнумли бугдай из Узбекистана и местные образцы Таджикистана (к-56180, к-56181),. PNE-258-1 (к-58895, Нидерланды), образцы Сирии (к-55734 и к-55881),сорта Индии • Bihar 124,Sonalika, Sona 227, Kalyan 227, сорт Мексики Cíete cerros (56 и Сложные гибриды (к-48330, к-53607), hj Чили N 11 (к-46363) и Сложный гибрид (к-52714); alborubrum :,Вепе из Италии, сорта N.PJ97, N.P.798 и Сложный Гибрид (к-53180) и» Индии, сорта Dove, Kenya Curlew и Kenya Hawk из Кении, сорта Celebration и Robin из Австралии; velutinum: сорт Велютинум . 136'' из Самарской обл.,Велютинум 349/76-30 из Казахстана (к-49280, к-55751) , сорт take из Канады; delti: Nutriba, (к-40014) из Австралии; turcicum; местные сорт« (к-33625,к-33633) из Пакистана, pseudoturcicum: местный (к-56173) из ТаджикисТана, сорт N.P. 873 из Индии; caesium: образец (к-41939) из Китая/
Генофонд яровых пшениц, устойчивых к осыпанию зерна на корню ' составляет более 120 образцов.Свыше половины из них относится к erythrosper-mum и lutescens (соответственно 30% и 25%), далее по представленности идут ferrugineum (10,7%), albidum (10%), caesium и graesum (по 5%) и milturum (3,3%); остальные десять разновидностей представлены единичными образЦами.
Среди пшениц, устоживых к осыпанию зерна на корню, большая часть остастых (51 %) С колосом белого цвета (70%) и красным зерном (74%).
В качестве исходного материала для селекции генофонда пшениц, устойчивых к осыпанию на корню, кроне сортов, относящихся к распространенным разновидностям: erythrospermum, lutescens, ferrugineum и albidum, целесообразно рекомендовать сорта указанного генофонда, относящиеся к менее распространенным разновидностям: (velutinum - к-43285),Местный из Армении (detfi, к-36263) и сорт Сары (pseudoturcicum, к-35556); Tipo semiduro grado 1, Barleta x Ruso, Vensedor,Trigo x Centeno 17-155 (все caesium из Аргентины, соответственно кк-45961,29771,29766,29754), Siete Cerros 66 ' (erythroleucon, к-43045 из Мексики), местный из Ирана (submeridionale inflatum, к-43048), местные сорта из Индии (соответственноаНюгиЬгигл к-25713, pyrothrix к-5568 и velutinum К-5518) и Пакистана (milturum к-23838).
Генофонд высококачественных мягких пшениц, : В мировой коллекций собраны. лучшие отечественные й- зарубежные сорта, оттирающиеся гытоким ка «ествомэерна.Эго образцы сильной пшеницы и наиболее ионные по качеству, их насчитывается свыше 800. Ряд указанных образцов отличается сбалансированностью, всех показателей, определяющих качество, что позволяет рекомендовать их как исходный материал д/w селекции.
' В генофонд вох'ли образцы озимых и яровых пшениц нашей страны, которые , составили одну треть от всего генофонда вьсококачественных пшениц.
.: Из Зарубежных стран наибольшее количество высококачественных пшениц выделено: среди образцов Канады и США. Сорта. североамериканской' группы представляют значительней интерес в селекции на качество, и насчитывают 28%. • Мест ные сорта в генофонда составляют около одной трети высококачественных
сортов мира; две трети его относятся к селекционным. Наибольшее кол^ество местных высококачественных образцов выявлено из пшениц СНГ, Канады, Аргентины, Австралии и стран Европы. Высокое качество зерна отмечено у местных пшениц степной волжской и степной южной экологических групп, местных пшениц Казахстана и других регионов СНГ. Ж местных зарубежных сортов большого внимания заслуживают пшеницы индостанской экологической группы. :
Высококачественные пшеницы генофонда, в основном, представлены в коллекции, следующими разновидностями: lütescens, erythnospermum, albidum, ferrugineum, graecum, mUtwnum, erythroleucon, caesium, velutmum, anglicum и hostianum. Наибольшее количество высококачественных пшениц отнесено к varjutescens, erythrospermum, albidum, (èfrtgineum и graeçkirn (табл. 1); среди образцов генофонда высококачественных пшениц Преобладают белоколосые безостые и остистые формы с красным зерном. Из КрйсНЬэерных форм выделено значительно больше высококачественных (84%), чем из (белозерных пшениц (16%). В международной то.: ?зле по настоящее время также предпочитают красноэерные пшеницы-улучшигели. Ьйвэерность считается нежелательным признаком ; это связано с появлением белозерных мучнистых сортов США из западных районов,неблагоприятен для формирования высокого качества зерна. Однако, прекрас-нввбелоэерньепшениф1нгналааека-Саррубраидругие,атаюкесо1феменные Альбидум 2$:Мамышинская 3, Ноеосибирская67, Саратовская 38, Саратовская 42, относящиеся к íBfcWtlm,показывают неправомерность подобного отношения к белозерным сортам. - -
Вйтаюиеский оостаа районированных ныне высококачественных пшениц заметно обеднен, в сравнениис мировым генофондом. В связи с этим, вовлечение в селекционный процесс . высококачественного исходного материала из мирового генофонда менее распространенных разновидностей будет иметь свои положительные результаты. Из них: ärythreleucon-SteteCefTos 66 из Мексики,Р.У.18из Индии; alborubrum-Сарроза и Саррубра и»Саратовской обл., Podboranka из Чехословакии, Pusa 12 и N.P. 797 - все из Индии, rtiünli 218 из Пакистана, Ondee 48, Eureka, Noora, Pindor, Wannon, John Brown - все из Австралии; caesium - местныеобразцы из Казахстана \ к-37056 и к-37084); pseudomeridionale - KGPP4508 из Австралии, N 857, N.P. 876-все из Индии; delfi - местный из Армении (M6263);leucospefmum (anglicum)-местньй из Турции (к-14412), Pusa-4 из Индии, и Wfea X Flora 3202 (к33963) и Saga из Австралии; trade 231/5 из Туниса. .■..'. У пшениц с высокими технологнюскими качествами содержание белка составило от 14 др21 %. Лучшие зоны для формирования высокого содержания белка и технологических свойств - Поволжье, Западная Сибирь, Северный Казахстан и Алтай. В отдельные годы высокое качество зерна формируется и в более северных районах СНГ. Ряд высокобелковых сортов приведен в табл. 5.
ГеносЬонд пшениц, усгаживых к прорастанию зерна в колосе.
Селекция сортов пшеницы, устойчивых к прорастанию имеет огромное значение для северных районов Европейской части страны и Сибирского региона, где избыточное увлажнениеприходнюсяна конец созревания пшеницы и уборку урожая,
Таблица 5. Образцы яровой мягкой пшеницы с высоким содержанием белка в зерне (Шортанды, 1982 - 1984 г.г.)
N ка- Проис- Содержание • Мас-т
талоге Сорт хожде- белка, ' 'о зерн!
ВИР ние 1982г 1983г 19841 . Среднее х +_5х С ; 1кв.м
в!. Саратовская 29 НИИСХ Ю.-В. 17,6 16,4 15,2 16,40+0,69 98,0
Целинная 21 ВНИИЗХ 7,5 15,6 14,8 15,97+0,80 17Д
48213 Саратовская 45 НИИСХ Ю.В. 18,5 17,5 16,3 17,43+0,64 98,3
52738 Лютее. 1094/д СибНИИРС 18,8 17,7 16,6 17,70+0,63 98,7
.41548 Бурятия 19,3 17,5 18,0 18,27+0,54 76,0
52798 Уагие1е 11691 Швеция 20,0 17,6 16,4 18,00+1,06 56,3
'45953 1п!а 66 Мексика 24,3 18,0 17,5 19,93±2,18 48,3
46383 СВР N20 Чили 22,2 17,7 16,7 18.87+1,69 72,3
¡43584 Местный Монголия 19,1 18,б' 16,7; 18,13+0,73! 93,3
45537 Местный Афганистан 21,5 17,5! ■та,6? -19,20+1,19 69,0'
¡Проблема устойчивости прорастания зерна в колосе актуальна для сортов яровой пшеницы; озимые, как правило, убирают на месяц раньше и эта проблема имеет значение лишь в районах, где в отдельные годы« послеуборочный период выпадают значительные осадки. В. результате <*р<»раетаиия зерна в колосе невозможно получить семена высоких -кондиций м продовольственное зерно с хорошими хлебопекарными качествами,в связи« чем селекция устойчивых в этом направлении сортов является чрезвычайно актуальной.
- Генофонд сортов яровой пшеницы мировой коллекции устойчивых к прорастанию насчитывает в настоящее время свыше 200 образцов. Из них отнесено к Меьсепз 42,3%, к егу^гоБрегтит 27%, к тПшгит 12,3%, к (егпд1пеит 8,2%, к дгаесйт 4,1% и к а1ЬИит 2,4 % образцов. Остальные разновидности лрёдстявлены небольшим;- числом форм. Как, показывают приведенные данные, большой удельный вес, наряду с егу^гозрегтит и , Ме5Сеп5, среди
образцов,устойчивых к прорастанию на корню, принадлежит milturum. Анализ показывает, что подавляющее большинство, образцов устойчивых к прорастанию на корню (90%) имеет зерноаку красного цвета,что согласуется с данными Mc.Ewan С.М. (1976). Среди пшениц, устойчивых к прорастанию в колосе,большинство безостых (57%) с белой окраской колоса (76%).
Целесообразно обратить внимание на использование в качестве исходного материала образцов milturum : отечественные -Нарымская 246, Комсомольская 3, Уральская 52, Комета, Мутант I (к-50383),Искра,Пламя и зарубежные - Rollo из Норвегии, July из Бельгии; Melchior из Нидерландов^иво из Финляндии; caesium (Цезиум 31); alborubrum (Federation 67 из США); erythroleucon - Millafen из Чили, NP 871 из Индии и Р.Р.Е. 242-9 из Нидерландов; albidum - Gullen из Австралии, 28 Т из Чили; graesum - Vilufen и 125 из Чили.
Таким образом, анализ разиовидностного состава генофондов основных хозяйственно ценных признаков показывает,что большая часть образцов относится к lutescens и erythrospermum, однако в каждом признаковом генофонде имеется достаточное количество образцов менее распространенных разновидностей. Во избежание полной унификации районированных сортов по разновидностям целесообразно в качестве исходного материала для селекции рекомендовать более редкие образцы генофондов, относящиеся к менее распространенным разновидностям. Лучшие образцы, выделенные по комплексу признаков и вошедшие в ряд генофондов следующие: alborubrum - Allen (США), Pusa 112 (Индия); anglicum - Jalta, Festival и Pusa x Нога 3202 (Австралия); barbarossa - Кзыл-Бас (Казахстан); caesium - местные (к-34541, Казахстан), (к-41939, Китай) и N 116 (к-46404, Чили), Godumai (Индия) и Tipo Duro grado 2 (Аргентина); cinereum - Заволжская (Самарская обл); delfi - Дельфи 400 (Казахстан); 'hostianum т Хаси 2370 (Китай), Préludé (Канада); méridionale - С-306 и NP 770 (оба Индия); pseudomeridionale - NP 720 (Индия); pirothrix -Казахстанская6, Пиротрикс28и Пиротрикс 121 (Казахстан),местный (к- 33 7 4<> ), Пакистан; pseudoturcicum - NP-879 (к-55672, Индия); velutinum -, Велютииум 3 i i
Велютинум 736, Велютинум 1390 - ecè из'Самарской обл.,Велютинум 372/7, Велютинум 372/8 и Велютинум 349/76-30 - бее из Казахстана; местные сорта Азербайджана (к-46292 и
Исходный материал h селекции мягкой пшеницы. Селекцентры нашей страны используют в качестве исходного матеприала лучшие источники и доноры хозяйственно ценных признаков. Так, в НИИСХ Юго-Востока,по сообщениям В.Н.Мамонтойой (1980), в скрещивания с лучшими саратовскими сортами включались в качестве источников устойчивости к ржавчине и полеганию, высокого содержания белка copia мировой коллекции пшениц, такие как Selkirk и Rembina (Канада), Lee, World Seeds 1809, 1877 (США), короткостебельные пшеницы из Мексики-Toban 66, Siette Cerros, Sonora 63 и 64 ; P.V. 18 (Индия) и многие другие . Лучшие результаты получены от скрещивания с канадским сортом SelkirK. С его участием созданы Саратовская 45, 46 и 48 . Часть линий, полученных от скрещивания с Nadadores, может быть отнесена к пшеницам интенсивного типа; из этой же комбинации получен сорт Саратовская 52. По данным Л.Г.Ильиной с соавторами (1982,1983), Л.Г.Ильиной (1986) при создании засухоустойчивых сортов использовались сорта kt и озимая пшеница Коопера-торка. При создании нового исходного материала в селекентре использовали сорта коллекции ВИР. Так, Эритроспермум 1793 (в родословной P.V. 18) передает устойчивость к бурой ржавчине; «многоцветковость» колоса; Ферру-гинеум 1988 (в родословной Siete Cerros 66 ) - устойчивость к полеганию, повышенную озерненность колоса ;Эритроспермум 1820 (-P.V.18 ),Альбидум 182 (-Nainari )и Лютесценс 1822 (Maja 64) - устойчивость соломины и крупность колоса, Эритроспермум 1843 и 1844 ( - Red River 68) - высокое качество зерна Анализ родословных районированных ныне высококачественных сортов показывает , что многие из них созданы с участием доноров из мировой коллекции ВИР : Амурская 71, Амурская 75, Дальневосточная , Монакинка , Лютесценс 47 ( с участием Thatcher из США) .Приморская 14 ( -Thatcher через Дальневосточную ), Кутулукская ( -Lee ), Саратовская 48 , Саратовская 46, Эритроспермум 24 ( -Selkirk ), Уральская юбилейная (-Marquis ), Целинная 20,
Целинная -21 ;( - Marpuis м?рез Акмолинку ), Казахстанская 4 { - Tuskan ), Карагандинская ,2, ( >Flora ), < Салют ( -P.V. 18), Оренбургская 1 (-C.I. 12358), Ранняя 73, (- Fronteira;). ;Наибольшее количество сортов выделено с участием -таких доноров, как;Thaicber., ,Marquis , Selkirk и др.
Лучшие источникин доноры^вьшвленные и созданные в ВИР, рекомендуются • в селекцию ; на их основе ^седекцентрах созданы перспективные селекционные линии . Данные о них опубликованы совместно с - сотрудниками ■ селекционных учреждений а справочниках - каталогах. ¡По рекомендации .\ВИР.-в Самарском НИИСХ, на Кииельской1 ГСС^и ^вшовекой опытной• станции.созданы>iaewe перспективные-селекциздщые<1Яммми с. привлечением, в . гибридизацию пшениц-доноров ряда хозяйственно! ценных npH3HaKoe:Mercuri,Nve Jaar 52, Mecsipak, Jaktana, С1Ш99;1Ы30 J UrtRRA ,Resque .Regent ,• Minn 2763, Acadia. В Сибири большого внимания.!«« доноры заслуживают : Sonora.64 - с ее участием создан ряд перспективных яимий-.в Красноярском НИИСХ; Red River - два перспективных мутанта этого сорта созданы • в 'Алтайском НИИЗиС; сложные гибриды далекой Мексики (и-32167'3,32Î772,' К^4Ш6, И-321463, К-45490,47171), сорт Norteño из Норвегии (K-4357Í), образец из МНР -(К-45611) дали ценный селекционный материал в Красноярском > селекце^тре; Lerma Rocho , Jaktana , Nadadores , Acadia послужили родоначальниками новейших селекционных линий ДальНИИСХ.
Большая и результативная работа по созданию продуктивных рысокобековых сильных и раннеспелых пшениц проводится в , СибНИИСХозе по специальным программам. И, в частности, с использованием исходного материала, рекомендованного нами, осуществляется программа «Сибирь». В селекционную проработку включены- высококачественные сорта с максимальным количеством других ценных свойств. В результате получены гибриды с объединением лучших признаков от исходных форм.
По озимой мягкой пшенице нами совместно со Г.И.Степановой и В.Ф.Ибадоаым рекомендованы источники качества зерна, обладающие комплексом хозяйственно ценных признаков: Гибрид 115 (к-44339) из Чечни и Ингушетии, местный (к-36511) из Чувашии, местные сорта (к-39833 и к-37466) из Ставропольского
края;местный образец (К-48508)' й ИЗ^-г?'- об* « Волгари».'
; Следуетиспользовать1 в качЦствеиеходнаго материала для селекции новые сорта, созданные с участием1 автЬра'-и^ахадящихся в ГСИ (Эритроосперум 2327, Курганская 2, Вавиловская; И^гина), ат4Кже сорта Алтайская 81, Барнаульская вЗ'И'Лютесценс 1Й5; созданные с участием аспирантов С.А.Амелина и . В.И.ЗинченкО под наШйМ'р/ководегвом и гибридные популяции, созданные нами для селекций состой" пШёнйцй'интемсивного тила^с высоким качеством зерна: ri^TpHkc28WA}ib6HflyM233,'nHpoTHKc28xw.w;16l6i17i Целинная 21 xw.w. 16617, ЦЫгт«*'2<1-х Golden,1 Целинная-60,f х-Эгисар29/. Целинная 60 х w.w.16617 и др., хервшй покйзавйше- себя - в условиях Сибири и Северного Казахстана.
5; ИНТРОДУКЦИЯДИКОРАСТУЩИ* ВИДОВ ПОДТРИБЫ TRITtCINAE TRIN. EX GRISEB. ИЗ СЕВЕРНОГО ПРЙЧВРИеМОРЬЯ И ГРЕЦИИ
Дикорастущая однозернянка'Ttittcum - boeottcum" B&iss. Крыма. В Крыму T.boeoticum отмечены M.Biefaerstein (1809),' В.Л.ЛйрионовЫм (1913), Е.И.Барулиной (1922), Н.А.Дроздовым (1922),'А.Е'.Коварскю* (1929). niwctmTlboeoticum после 1929'г; в Крыму не дали положительных-результатов^ г■ ее обнаружении (Культурная флора СССР. Пшеница)/
В течение 1982-1985 г.г. и 1989 "г. нами провед»»экспедиционное обследование и- сбор дикорастущих видов подтрибы пшеницевых на Крымском полуострове: Здесь в Балаклаевском и Судакском районах нами найдена Triticum boeoticum (рис.2). Наибольшее ее разнообразие сосредоточено s популяциях Балаклавского района (встречается ряд разновидностей: zuccarinii, pubescentini-grum, helenae, pantchitchii, symbolonense) и меньшее в Суданском районе (разновидности: zuccarinii, symbolonense, pantchitchii).
Заросли T.boeoticum сосредоточены' в лесополосах, вблизи них и по
обочинам дорог. .....
. Triticum boeoticum в Судакском районе Крыма грозит полное исчезновение, в связи с чем по нашей просьбе сотрудники Карагандинского заповедника провели ■■ ее посев. ..'
Таким образом, дикорастущая однозернянка T.boeoticum не найдена нами также в
ее прежних местообитаниях, но обнаружены новые места обитания этого, вида в Крыму.
На основании анализа разновидностного состава Т.ЬоеоНсит возможно отнести Горный Крым к Переднеазиатскому центру происхождения растений по Н.И.Вавилову. Здесь обнаружено 18 разновидностей данного вида из 61 описанной в Культурной флоре. «Пшеница?19 79 (табл.6) и из 87 известных для этого вида пшеницы (П.А.Гандилян, 1975; Р.А.Удачин, 1984). Ныне в крымском регионе так же как 6 Западном Закавказье и на Балканах преобладают одноостные формы (вер. ЬоеоНсит). По числу разновидностей Горный Крым уступал только Армении и превосходил Малую Азию, Азербайджан и другие регионы, включенные Н.И.Вавиловым в Переднеазиатский центр происхождения. В настоящее время, в связи с интенсивной хозяйственной деятельностью человека на территории Крыма, ряд разновидностей исчез (сохранилось 11), однако исторически это не мешает нам отнести Горный Крым к Переднеазиатскому центру происхождения.
Таблица 6. Распределение ботанических таксонов Т.Ьоеойсит в ее ареале. д
Таксоны Количество разновидностей Т.Ьоеоисит в регионах ее ареала
Ар ме-ния Крым Азербайджан Бал каны Югославия Ис-пани; Малая Азия Сирия Ирак Иран Бол-Га- . рия
»вр.Ьоеог!-:ит 35 11 9 ■ 5 3 ■1 5 1 1 0 0
«рдгаоийаг 25 7 5 1 0 0 10 5 5 4 1
Г.Ьоео^сит 60: 18 14 6 3 1 15 6 6 4 1
На примере Т.Ьоео^сит нами подтверждено мнение Е.В.Вульфа (1929) об общности растительности (некогда единой флоры) Горного Крыма, Закавказья и Малой Азии, связанных в прошлом единым материком - «Понтидой»,заполнявшей современную впадину Черного моря.
Т.Ьое^сит Во1з5 из центральной части ареала (Греция).
Для сборов Т.Ьоео^сит в последние десятилетия был предпринят ряд экспедиций специалистами различных стран в провинцию Беотия,' по образцу из
которой впервые был описан Т.Ьоео^сит (беотийская пшеница). Однако все они оказались безуспешными, т.к. этот вид пшеницы не был найден в Беотии. Нами было проведено две экспедиции в Грецию с целью обследования восточной и северной части ее территории (рис.3). Т.Ьоео^сит нами также не найдена в этой провинции. Однако, в Западной Македонии, в горах Вернон на высоте 650-680 и 800 м над уровнем моря по обочине шоссе Козани-Гревена нами с помощью сотрудников Генбанка Греции собраны образцы дикорастущей однозернянки Т.ЬоеоОсшп уаг. Ьоео^сит, уаг.рзеиЬоЬоео^сшп и уаг.гиссалпМ.
Резюмируя изучение сборов Т.Ьоео^сит из северных и центральных районах ареала следует отметить большую экологическую пластичность уаг.гиссаНпН, а также то, , что вследствие хозяйственной деятельности человека Т.Ьоео^сит сохранилась лишь в'горных местностях, по обочинам дорог и в лесополосах. !■ АеоИорвЬ из северной части ареала (Крым и северо-запад Краснодарского края). . Изучение флоры Крыма П.С.Палласом (1794), В.Аггеенко (1885), Е.Шифферсом (1926), С.А.Дзевановским (1926), Е.В.Вульфом (1929) дали сборы и описание трех видов АедНорв Позднее в определителе высших растений Крыма (1964 г.) описаны пять видов рода АедЛорв Ае.ЫипааНв! Ае.су1тс1пса,Ае.типЫаН5, Ае.оуа1а и Ае.Ыапз(а1а. Наибольшее распространение имеют Ае.ЫиааНв и Ае.суПпс1пса. Большее видовое разнообразие рода АедНорв и. встречается в горном Крыму, что определяется различиями в экоусловиях произрастания растений на неодинаковых высотах; здесь произрастает Ае.ЬшпааНз, Ае.ЫипааИв, в юго-западных . районах - Ае.оуа(а, в степном Крыму (как западной, так и восточном) преобладает Ае.сШпйггса (рис.2).
' Нами выделено семь районов, наибольшего сосредоточения дикорастущих видов ТгШс'шае а северной части ареала их произрастания, пять в Крыму и два на западе Краснодарского края, характеризующиеся наибольшим сосредоточенней и видов АедНорв I-.: Балаклавский, Гурзуфский, Карадагский, Керченский северо-западный. Керченский южный, Таманский и Эриванский. В Балаклавском районе - встречается большое разнообразие АедПорв Ц.:
Местонахождение дикорастущих вйдов ТгШЫпае
ОТО-
эодоокя /йланерокбэ ОудаЛ
'Алушта-
Балаклава
Фороо
Рис. 2. Крым и Таманский полуостров
Рис. 3. Греция
^ - Т. ЬоеоИсит | - Ае. ЫипЫаПз . | : - ОлнИозит
• - Ае. оуа1а
й - Ае. ЫипааИв
• - Ае. уапаЬШз О - Ае. 1паг>5Та1а
- Ае. гее {а
^ - Ае. су!тс1пса
Ае.ЫиппаИз (опушенные и неопушенные формы), Ае.оуа1а, Ае. 1гшааП8 и Ае,су11гк1г1са; в Карадагском, Гурзуфском , Керченском северо-западном, Эриванском и Таманском районах произрастают виды - Ае.Ыипс'|аИ5, Ае.суПпсМса, Ае.ишпс!аИв; в Керченском южном - преимущественно Ав-суПп(1пса. ' :
На южном берегу Крыма от Фороса на восток, включая Гурзуфские высоты, встречаются одновидовые заросли (обширные поляны площадью 2-3 га) Ае.Ыипаа|и;в предгорьях возле Ялты - АеЛгшпааНв и повсеместно Ае.а'1ш<1пса (отдельные растения или небольшие популяции). От Алушты до Щебетовки преобладают Ае.ЬшпааПз н Ае.суПпйпса. На этом участке выделяются предгорья вблизи Судака и Нового Света. Здесь встречаются заросли Ае.ЫипсшИв, повсеместно — Ае.суНпйпса, АеЛпипсиН».'
район Кара-Дагского заповедника - уникальная зона произрастания эгилопсов. Здесь огромные предгорные степные участки сплошь заняты сообществами с Ае.ЫипааПв. В окрестностях Планерского, села Щебетовка, у подножия горы Зуб и у побережья на степных участках горы Кара-Даг, кроме Ае.Ыипс1а1(°в произрастают Аедг1ипс1а1|°в и Ае.су11п(<г1са.
■ Среди всего многообразия собраны эгилопсы ряда разновидностей с темными и светлыми остями, различно опушенные.
В Керченском районе- обнаруживаются заросли Ае.су1шс1г1са с мощно развитыми растениями. Кусты полустелющиеся, стебли достигают длины 50 см, колос > 9г 10 см;- отмечается разнообразие форм и окраски колоса, а также вегетативных частей растения, стебли с антоцианом.
В КерченсксЛ) северо-западном районе растения указанных видов АедНорв1. - невысокие: длина соломины 17-23 см. Также неблагоприятной для произрастания лшеницевых является территория юго-западнее Феодосии (окрестности п,Орджоникидзе, где выпадает чрезвычайно мало осадков. Здесь растения низкорослые, почти не кустятся.
...... На Таманском полуострове больше других видов встречается Ае.суИпЬпса.
Нами отмечено поражение этого вида возбудителями бурой и стеблевой
ржавчины. Единичное поражение растений отмечено также вблизи Верхне-Баканской.
Высокая культура земледелия в Краснодарском крае, выкашивание всей растительности вдоль дорог (и по границам полей) затрудняет сборы семян.
В Эриванском районе и Новороссийск-Анапа преобладают Ae.biuncialis (произрастает большими массивами), в пониженных MecTax-Ae.cylindrica, встречается Ae.triuncialis.
Таким образом, растительность западной части Краснодарского края и, в частности, Таманского полуострова, близка к растительности восточного Крыма.
Таким образом, по западному, Горному Крыму, Керченскому и Таманскому полуостровам среди дикорастущих видов подтрибы пшеницевых встречается четыре вида эгилопсов, описанных во Флоре СССР; Ae.biuncialis, Aexylinrica, Ae.triuncialis и Ае. ovata, последний менее распространен. Ae.biunciali Ареобла-, дает по всей территории Крыма и Таманского полуострова; Ae.cylindrica -на Керченском полуострове.
Dasypjjrum villosum (L) Borb. Крыма и северо-запада Краснодарского края. Род Dasypyrum (Coss.et Our.) Borb, ранее называемый Haynaldia, включает два вида Dasypyrum hordeaceum (Coss. et Dur.) Maire, произрастающий в .Северной Африке, и Dasypyrum villosum (L) Borb., широко распространенный в странах Средиземноморья и заходящий на территорию нашей страны (Цвелев H.H., 1975).
Коллекция D.villosum пополнилась образцами, собранными во время экспеди-ци^по Крыму в 1982-1985 гг. D.villosum произрастает в ценозе с T.boeoticüm во всех местах обитания_ последней в Крыму и также,как этот вид пшеницы отличается иммунитетом к грибным болезням.
Интересны для сборов Бахчисарайский и Севастопольский районы в их северной части, где наряду с обилием белоколосых встречаются формы D.yillosum с черным колосом. В районе Севастополя-Балаклавы и Золотой балки отмечены заросли D.villosum - растения мощные, развитые, высотой 90110 см, колос очень крупный, хорошо озерненный, длиной 8-9 см, стебли прямостоячие, голые и гладкие. Зерновки длиной 5-5,5 мм, шириной - 0,8-0,9 мм.
толщиной - 1,2-1,3 км; красного цвета, высокостекловидные. В колоске обычно развивается две зерновки. •
По всей территории заповедника Кара-Даг встречается много D.villosum. Район Насыпного (вблизи Феодосии) б&гоприятен для произрастания D.villosum, где она произрастает в зарослях, в чистом виде и в смеси с T.boeoticum. Растения D.villosum сравнительно мощные - 70-90 см, стебли прямостоячие, голые и гладкие, эластичные; колос крупный, хорошо озерненный, длиной 7-8 см, однако менее продуктивный в сравнении с D.villosum в зарослях Балакавского района. Зерновки имеют размеры 5 мм х 0,8 мм х 1,2 мм красного цвета, высокостекловидные. В колоске две зерновки.
В Керченском северо-западном районе и на Таманском полуострове встречается D.villosum. Растения невысокие; длина соломины до 30 см.
D.villosum в Краснодарском крае и Крыму произрастает повсеместно (за исключением северных степных районов) по обочинам дорог, балкам и как сорное растение. Мощные заросли и большие массивы этого дикорастущего вида подтрибы пшеницевых отмечены в районе Балаклавы и Фороса, Насыпного, Планерского, в Эриванском районе и Новороссийск-Анапа (рис.2).
Aeoilops L. и Dasvpyrum villosum YL.) Bocxto. Греции. В 1984 и 1985 гг. обследовали восточную и северную части Греции (рис.3). В центральных районах Аттики собраны Ae.triuncialis, Ae.biuncialis и Ae.triaristata, var.puberrula, а также D.villosum. Здесь преобладает Ae.biuncialis в популяциях которого встречаются оригинальные формы - белоколосые, с мягкими прижатыми остями. В Фессалии детально обследовали районы Лариса-Анатоли,поднимались до 1000 м над ур.моря и собрали образцы Ae.biuncialis, Ae.triaristata ssp.intormixta и ssp.resta: повсеместно здесь встречается D.villosum с белой окраской колоса; в направлении Лариса-Агиа, вблизи Nikolas Fovias и в 12 км от Агиа найдены D.villosum с черной окраской колоса и белоколосые с черными остями. В окрестностях Салоники удалось собрать Ae.biuncialis и D.villosum, • провинции Халкидики - D.villosum.
В Мак^вхэнии также собрали Ae.biuncialis; Ae.triaristata в окрестностях озера Arpo, вблизи г.Эдеса и по маршрутам Козани - Эдеса, Козани - Гревена на высоте 650-800 м над уровнем моря; здесь же проведен сбор D.villosum. По северовосточной Греции от Салоники до Александруполиса встречались Ae.triaristata и Ае. biuncialis, а также D.villosum; в провинции Эврос в предгорьях Родопи -Ae.triuncialis и D.villosum; Александруполис - Орестиас - деревня Виси и окрестности Александруполиса были обследованы очень тщательно. Здесь обнаружены Ae.triuncialis, Ae.variabiiis и D.villosum; за населенным пунктом Лира на восток в предгорьях обнаружены большие заросли D.villosum различных разновидностей; высота растений 80-90 см. На побережье Эгейского моря от Александруполиса в сторону Макри найдены формы эгилопса с необычно крупными колосками.
: ■j ■" ' '■..!■■о;у!
Таким образом,, в восточной и северной Греции встречается ряд дикорастущих ■ видов подтрибы пшеницевых: Triticum boeoticum, Ae.triaristata, Ae.biuncialis, Ae.triuncialis и Ae.variabiiis, а также D.villosum. Образцы вышеуказанных видов были интродуцированы для пополнения коллекций ВИР.
■ 6. РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ ДИКОРАСТУЩИХ ВИДОВ ПОДТРИБЫ
TRITICINAE.
В изучение были взяты естественно-произрастающие образцы D.villosum, собранные • а типичных для вида местообитаниях в течение 3-х лет.
Изучение зародышевых корней D.villosum (из Крыма и Греции) проводили в 2-х опытах в сравнении с T.aestivum. Результаты анализа показывают, что после 4 суток проращивания у D.villosum 65-67% зерновок имело, по 3 зародышевых корня и лишь единичные проростки имели большее число зародышевых корней; и после 5 суток проращивания основная масса проростков D.villosum оставалась с 3 зародышевыми корнями. Низкая изменчивость числа ' зародышевых корней, выявленная у D.villosum, вероятно связана с констан-' тностью указанного вида, что предположительно указывает на его более древнее
происхождение. .
Важное свойство растений - глубина проникновения корней и интенсивность нарастания зародышевых корней (больший прирост их в начальные фазы развития). В нашем опыте средняя длина одного корня составила у T.boeoticum 38,5 мм, у D.villosum - 55,3 мм при максимальной длине 75,3 и 115 мм и минимальной * 3,7 и 9 мм соответственно. Средняя суммарная длина корней в расчете на 1 приросток равнялась у T.boeoticum 118 мм, у D.villosum - 167 мм (Табл.7). Таким образом, корни D.villosum в 1,5 раза длиннее и нарастание их во времени идет интенсивнее, что указывает на большую адаптивность этого вида. Однако толщина корней D.villosum составляет 0,1-0,2 мм, у T.boeoticum 0,2- 0,3 мм. Варьирование длины зародышевых корней по изученным видам
растений невелико.
Таблица 7. Динамика формирования зародышевых корней у зерновок пшеницевых.
Число Количество зерновок при разном времени
корней проращивания, %
■■ на
зерновку T.aestivum T.boeoticum D.villosum D.villosum
(Крым) (Греция)
24 часа
0 37,6 84,0 42,8 57,2
1 40,0 16,0 57,2 42,8
" 2 ■ 13,2
3 ' ! - ■ : ■■ . - .
48 часов
0 14,8 Л' 52,2 ■Л 13,2 ' 32,0
1 \i:: о i 6,8 5,2 ■ 4.0
2 4,0 5,2 ■:.. 38,8 14,8
3 81,2 36,0 42,8. 49,2
4 ..;:;-.-у
' 5' - ■ - .' ] 1,2
96 часов
0 10,8 40,2 5.2 'V;-:. 22,8
1 1,2 7,8 ■ v: 4,0
2 ■ 1,2 6,8 28,0 2,8
3 8,0 45,2 66,8 65,2
4 ' . 20,0 4,0
5 57,2 1,2
6 ' ' 1,2
Вопрос о качестве зерна дикорастущих пшениц остается вцетре внимания исследователей до настоящего времени. Так, по данным Н.Ф.Покровской содержание белка у T.boeoticum дербентской репродукции составило 24-27%,а сырой клейковины-36-57%. Поданным В.Г.Конарева и С.Д.Тютерева у образцов коллекции Т. boeoticum отмечено содержание белка на уровне 23-30,6%, лизина в белке 1,52-2,78%, что заметно выше в сравнении с аналогичными показателями у T.monococcum. Ряд зарубежных исследователей (Вонг, Джонсон и Вайнес) также отмечают более высокое содержание белка у T.boeoticum в сравнении с T.monococcum.
Изучение нами качества зерна образцов природных популяций T.boeoticum
показало, .что в условиях Крыма содержание белка у этого вида пшеницы
составило в среднем 27,1 %, лизина в белке - 2,41 %, клейковины - 54+2%; она ■ .. й растяжимая с серым оттенком. У D.villosum содержание белка в образцах
естественной популяции 17+1%, содержание лизина в белке 2,39% и
клейковины в зерне 35+2% в зависимости от года репродукции. Клейковина
растяжимая, темного цвета.
Таким образом, можно константировать значительную изменчивость признаков T.boeoticum в зависимости от экологических ниш обитания, стабильное формирование трехзародышевых корней у основной массы проростков T.boeoticum'n D.villosum в сравнении с T.aestivum, сформировавшим за ту же экспозицию основную массу проростков с 4-5 зародышевыми корешками. Этот признак мы связываем какс различной плоидностью видов, крупностью зерновок, так и с селекционной проработкой образцов Т. aestivum.
Качество зерна Aeoilops L. Проведено изучение качества зерна ряда видов рода Aegilops L.c различным геномным составом и видов с геномом 0. Изучены образцы мировой коллекции различной плоидности, относящиеся к 12 видам с геномом В, D и С.
' Зерно эгилопсов вымолачивать очень трудно, однако отдельные образцы Ae.ta'uschii обмолачивались сравнительно легко г за один пропуск через ¿Пируэт» выбивалось до половины зерновок. Выход зерна после обмолота у
различных видов эгилопса колебался от 25 до 50%, а пленчатость соответственно была 75-50%. Зерно эгилопсов мелкое, масса 1000 зерен у них составляет от 3,2 до 20,9 г, при этом полиплоидные виды имеют более крупное зерно в сравнении с диплоидными.
Цвет зерна эгилопсов - от светло-красного до фиолетового. Белозерные образцы не обнаружены. Особенно интенсивно зерно окрашено (от темно-красного до фиолетового) у образцов секции Ро1уе1<1е5.
Преобладающая консистенция зерна - рыхлая. Стекловидное зерно обнаружено лишь у отдельных видов секции Ро1уеИез: У АеЛпагЫа^. - 5455%; АеЛгшпааНв - 0-55,5%;Ае.Ыипс|'аН5-0-1б,5%;Ае.итЬе11иЫа-0-81,5%. Поверхность зерновок матовая, гладкая. Исключением был лишь один образец Ае.оуата (к-47), имевший морщинистую поверхность. Очень глубокая бороздка у зерновок Ае.УауНоуН (к-204). Округлая форма зерна отмечена лишь у видов секции УелеЬгага.-АелаивсЬН н Ае.уетпсо5а. Образцы остальных видов имели чаще удлиненную зерновку, реже - овальную.
Общий выход муки при размоле зерна на мельнице «Квадрумат Юниор» у образцов ташкентской репродукции колебался от 43,7 до 62,2%, у дагестанской -от 38,4 до 61,0%, у образца (к-33), собранного в условиях в Туркмении,- 66,1%. Наибольший выход муки был характерен для видов секции УепеЬша в том числе для донора генома Ц пшеницы АеЛаивсЫ! - 59,4-62,2%.. Выход муки у эгилопсов на 15- 20% ниже, чем у мягкой пшеницы. Однако для зерна щуплого или мелкого с рыхлой консистенцией, что характерно для эгилопсов, такой показатель следует считать очень высоким.
Цвет муки эгилопсов ташкентской репродукции от белого до серого. Мука Ае.5реКо1с1е5 и АеДаивсМ - доноров геномов пшеницы, не имела серого оттенка. Серый цвет муки был у АеЛпагЫа1а (к-73). Мука образцов дагестанской репродукции имела более серый оттенок, в сравнении с мукой ташкентской репродукции. Необходимо отметить, что у изученных образцов эгилопсов, имевших . стекловидное зерно, в отличие от мягких пшениц отсутствует связь между стекловидностью зерна и выходом муки.
Показатель набухаемости муки тесно связан с содержанием белка. В связи с чем эгилопсы дают более высокие показатели набухаемости муки по сравнению с Мягкими пшеницами. Показатель набухаемости муки был очень низким (10 и 12 мл ) у Ае. speltoides и Ae.aucheri дагестанской репродукции. При этом отмечен отрубенистый , жидкий и мутный осадок, что свидетельствует о низком качестве клейковины. Наибольший показатель набухаемости видов с геномом В ( до 65 мл ) значительно ниже самых высоких показателей набухаемости видов с геномом D(78-100 мл). У Ае. tauschii, Ае. ventricosa,Ae. vavilovii и Ае. juvenalis этот показатель очень высокий - 99-100 мл. Данные набухаемости муки позволяют судить о качестве зерна эгилопсов.
В прямой зависимости от качества клейковины и хлебопекарных особенностей находится устойчивость теста к замесу на микрофаринографе. Выявлено,что время до начала разжижения теста у различных видов эгилопсов колебалось от 1 до 30 мин. Высокая устойчивость теста« замесу была отмечена у образцов Ае. biuncialis , Ае. triuncialis ¡и Ае. tauschii; устойчивость выше средней была - у образцов Ае. vavilovii, Ае. ventricosa и Ае. juvenalis.06pa34bt с геномом В получили оценку среднюю и ниже средней((2;5-4,8 мин.). Наименьшее разжижение теста под действием механического замеса показали образцы Ае. tauschii, что обусловило лучшие показатели «аяориметрической оценки.
• Образцы Ае. vavilovii и Ае. jjuvenalis ташкентской репродукции показали высокую «силу» муки и хорошую .сбалансированность упругости теста к растяжимости ( 1,11}.
Хлебопекарные качества у отдельных авдов эгилопсов составили высокие показатели - объем хлеба до 968 юмлуб. м гористость до 75 баллов. Лучшие хлебопекарные качества отмечены у образцов видов :Ае. sharonensis , Ае. vavilovii , ¡Ае. juvenalis и Ае. tauschii, гл..у видов . включающих геномы В или D. Хлеб, приятный по цвету мякиша (желтый, белый с желтым оттенком и белый), отмечен у трех последних видов,
Во второй серии опытов изучались Ae.tauschii, Ae.cylindrica, Ае. vavilovii, Ае. crassa различного географического происхождения .
Все виды эгилопса имеют трудный вымолот зерна и низкий его выход. Так, при обмолоте Ае. суйпйгка полова составляла от 56 до 76 % массы образца, у Ае, 1зизсИн - 46-68%. Цвет зерна обследованных видов красный , иногда с фиолетовым оттенком в зоне зародыша. Зерно по консистенции рыхлое, полностью мучнистое { у сорта Безостая I » этих же условиях стекловидность составила 7б%).0болочка зерновки у всех видов частично срослась с цветочными чешуями. Последние очень нежные, чаще легко сдирающиеся. На месте срастания после удаления цветочной чешу» на спинной стороне зерновки в районе зародыша остается тусклое пятно.
Масса 1000 зерен у эгилопсов а 3-4 раза меньше , чем у сорта Безостая I. У Ае. суНпсМса она ниже, чем у Ае. 1аивсЫ|. Донор генома О мягкой пшеницы - Ае. оигсЬм гиЬ5р. в«гапди1а1а - имел более'высокие показатели ( 11-19 г ), чем виЬвр. 1аизсЫ| ( 6-15 г ), Ае. суМпса и Ае. уемг!соза . По массе 1000 зерен образцы с наибольшим показателем у гексаллоидных видов эгилопсов - Ае. уауЛоун ( 24 г).
Выход муки из зерна эгилопсов очень низкий .особенно у некоторых образцов Ае. суНпйг'юа . Это связано с невыполнимостью зерновок эгилопсов и весьма .толстой их оболочкой. Отмечено значительное внутривидовое разнообразие по выходу муки. Например , у названного вида эгилопса выход муки был от 36,5 до 53 %. В целом тетраплоидные виды по этому показателю не превзошли диплоидный вид АеЛаизсЫ!, причем зерно виЬврлаивсЫ! дало больший выход муки ,чем аиЬвр^гапдиЫа. У лучшего образца последнего (к-249) - выход муки \ 60,8%,'однако это на 11% меньше , чем у сорта Безостая I.
Набухаемость муки колебалась у Ае.сгавва в пределах 10-90 мл. Образцы Ае. (аизсПн гиЬБр.БиапдЫата имели показатели набухаемости 7-54 мл, ау 8иЬ$р.»аивс1ш 60 мл. Оба подвида включали образцы, показатель набухаемости которых превзошел сорт Безостая I. Набухаемость, равная 50-60 мл,была характерна для образцов Ае. 1аи5с(1Н (к-131,160,166,302,362 и 366). Низкие показатели набухаемости характерны для Ае. суПпс1пса, что, возможно, связано с неблагоприятностью сочетания генома О с геномом С, Соединение генома Р с геномом М(у), напротив,
оказалось оптимальным - у Ae.ventricosa набухаемость муки составила 64-95 мл. Образцы с высокими показателями набухаемости зарегистрированы у Ае. juvenalis и Ае. vavilovii: соответственно 95-98 и 77-95 мл.
Содержание сырой клейковины в муке Ae.tauschü ; и Ae.cylindrica было выше в сравнении с Безостой 1. Лучшими были образцы Ae. tauschü subsp. tausch» - K-248,subsp.strangulata к141 и 246, Ае. cylindrica к-81, 105 и 214.Как по содержанию, так и по качеству клейковины наблюдалось внутривидовое разнообразие. Клейковина образцов subsp.tausch« светлая, с хорошей или удовлетворительной упругостью, в основном со средней растяжимостью.Клейковина образцов subsp.strangulata также светлая, с хорошей-или удовлетворительной упругостью, по растяжимости средняя и длинная. Клейковину Ае. tausch» следует рассматривать как хорошую и удовлетворительную для целей хлебопечения, т.е. nö качеству она сходна с клейковиной мягкой пшеницы. Клейковина Ае. ¿Vlindrica по цвету была от светло до темно-серой. По упругости она отнесена к числу слабых ( иногда студнеобразных). У всех образцов она эластична и, как исключение, липкая. Таким образом , клейковина Ае. cylindrica значительно уступает По качеству клейковине Ае. tauschii и.Т. aestivum .
Устойчивость теста к замесу на микрофаринграфе оказалась небольшой у Ае. tauschii subsp.strangulata , однако у некоторых образцов она достигала 23-24 мин,т.е. значительно превышала лучшие показатели полиплоидных видов эгилопсов. Этот показатель у subsp.tauschii, Ае. cylindrica , Ае. ventricosa, Ае. vavilovii оказался значительно ниже, чем у первого подвида и у сорта Безостая),
У всех видов зарегистрировано внутривидовое разнообразие по устойчивости теста к замесу. , ■
Разжижение теста у определяемых образцов Ae.tauschü subsp.tauschii было В пределах 90-200 ед. Наименьшее разжижение отмечено у ряда образцов subsp.strangulata, хотя диапазон разнообразия у этого подвида был значительно шире. У полиплоидных видов эгилопса не выявлены образцы с небольшим разжижением теста.
Показатель еалориметра подтверждает лучшие физические свойства теста
ряда образце« ЕиЬар^гапдиЙа .-Образцы 5иЬ5р.(аих}11'| и полиплоидных вмрра эгилопса были знгнительно хуже. Лишь у первого подвида показатель вапориметра превысил уровень стандарта Безйстая'1
ВодопотлатитеЛьная способность муки ( ВПС) виЬзрЛаияМ и з1гапди1а1а мало различалась. Внутривидовое разнообразие по ВПС не было значительным ; исключение оасгайили лишь Ае.1а1йсЬЩВПС 60,4-79%) и Ае. суйк)пса (ВПС 67-79%).
О&ьемхлебаиз ЮОгмуки у ряда образцов Ае.1аи5сЫ| эиЬер.бОвпди^адо560см.куб. Это наиболее высокие показатели объема хлеба по исследрваным видам эгилолса. Они выше в сравнении с образцами виЬзр.1аи5сН1 (до 520 см.куб.) и сортом Безостая I. У Ае. уеЩпсоза и Ае. уауйо/и также были образцы, давшие хороший объем хлеба (соответственно до 500 и 510смл<уб.). Меньший объемхлебаотмемен у Ае. суйпсЗпса (до 480 см.куб.). Наиболее высокие показатели объема хлеба, превысившие данные других . видов эгилопсов, имели образцы зиЬБрЛаизсПн - к-вО из Афганистана, а также образцы 8иЬ5р.в№апди1а1а - к-82 и 115 из Азербайджана.
Пористость хлеба у обоих подвидов АеДаик11м от неудовлетворительной до отличной с преобладанием хорошей. Аналогичная пористость отмечена у Ае. суШхЛтса , но с преобладанием средней. Отличная пористость хлеба обнаружена у Ae. ventrioosa.no . пористости хлеба особенно выделились образцы к-245 (АеЛаивсМ) и 82 (Ае. уетпеоьа) Пористость на уровне Беэостая^ыла характерна для образца Ае. ¿иуепайа. Лучший показатель формоустойчивости (Ь/й) имел образец к-41 (Ае. уетйаиа), который был выше в сравнении со стандартом - сортом Безостая I. ЗиЬ$р.51гапди1а1а имел образцы у которых й/с! также превысило стандарт. Образцы Ае. субпскка в основном уступали по показателю Ь/й сорту Безостая!^
.■ Ау эгилопсов наблюдалось внутривидовое разнообразие формоустойчивости. Запах хлеба у эгилопсов - присущий пшеничному хлебу, особенно у АелаиэсЫЦ оба подвида) и Ае.уау|1оуП. Цвет мякиша у аиЬьр. гаи»:№ -белый, иногда с сероватым оттежом, у Ае. уетпссаа - светлосерый и серый. У Ае. суВпйпса отсутствовали образцы с белым мякишем : последний был от светло- до темно-серого. Мякиш хлеба Ае.уа«1оун и Ае. ¡иуепайз - белый с сероватым оттенком .
Таким образом , технологические свойства зерна эгилопсов могут быть четко определены теми же методами , которые применяются для оценки мягкой пшеницы.
Для рода АедНорв (..характерны низкий выход зерна при обмолоте и масса
1000 зерен ;набухаемость муки в уксусной кислоте от низкой до высокой ;
наиболее низкая набухаемость отмечена у Ае. суНпс)пса ', наиболее высокая у
Ае. уеп!псо$а и АеЛаизсНи; выявлены образцы, превышающие по этому
показателю стандарт сорт Безоста^ I . Содержание клейковины в муке
АеЛаизсЬп и Ае. суНпйпса выше, в сравнении с сортом Безостая I; по качеству
клейковина АеЛаивсИП сходна с клейковиной мягкой пшеницы, а у Ае.су1'тс>пеа
уступает ей.Высокие физические свойства отмечены у образцов Ае.Ыипс1а1($,
Ае. <пипста1ю и АеЛаивсИН ; у полиплоидных видов с геномом О -
Ае.уепЫсоза.Ае.уауНоуП и Ае^иуепаПг они были выше средних , а у видов с
геномом В - средними и ниже средних. При этом необходимо отметить , что
показатели физических свойств теста ряда образцов АеЛаивсЬИ, зиЬвр^гапдиЫа
О
превысили сорт Безостая I, тоже относится и к объемному выходу хлеба. В целом, лучшие технологические свойства отмечены у АеЛаиэсЬи виЬзр.зиапдиЫа в сравнении с виЬзрЛаивсЬИ. Цвет мякиша хлеба у эгилопсов от белого до темно-серого. Белый цвет мякиша хлеба ( без серого оттенка ) отмечен только у некотрых образцов АеЛаизсИп , у остальных видов эгилопса он более темный.
ВЫВ ОДЫ .
I. Во время осуществления экспедиций ВИР (1975-1990гг.) автором и с его участием в мировую коллекцию привлечено свыше 3700 обр. культурных растений и их сородичей,в т.ч. коллекция ТгШсит аез^уит пополнена новыми сортами и .линиями из Поволжского, Уральского,' Западно- и Восточносибирского, Североказахстанского и Дальневосточного регионов СНГ и зарубежных стран; указанные сорта отличаются .продуктивностью, засухо--устойчивостью, холодостойкостью.скороспелостью,: устойчивостью к болезням и качеством зерна. Интродуцирован ряд разновидностей ТгШсит Ьоео^сит, видов АедНорЦ и Оазуругит у|11о5ит.0ни включены в соответствующие коллекции ВИР. ,2. Разработана комплексная научно-прикладная система оценки качества зерна пшеницы и ее сородичей,основанная на поэтапном изучении качества. Она
включает первичную массовую оценку образцов по набухаемости муки в уксусной кислоте; оценку физических свойств теста у образцов выделенных на 1 этапе ускоренными микрометодами.разработанными нами;изучение качества зерна лучших образцов по комплексу показателей и с применением разработанного с нашим участием полумикрометода выпечки с повторным замесом теста; экологическую оценку материала в различных зонах.
. . Применение разработанных нами методов дает возможность всесторонне оценить качество зерна и смесительную ценность исходного материала, гибридов на первых этапах селекции и сородичей при малом количестве зерна и с сокращением времени проведения анализов.
3. В результате изучения мировой коллекции Т.аезНуцт I.. сформированы генофонды высокого качества, жаро-, соле», холодоустойчивости, устойчивости к прорастанию и осыпанию зерна на корню, значительно пополнен генофонд пшеницы по отдельным хозяйственно ценным признакам (скороспелости, устойчивости к полеганию, засухоустойчивости, продуктивности, устойчивости к грибным болезням и др.). Проведен анализ разновидностного состава указанных генофондовХреди изученних источников хозяйственно-ценных признаков выявлены образцы, относящиеся к менее распространенным разновидностям, и даны рекомендации о более широком включении их в селекционный процесс, что приведет к обогащению генетической основы современных промышленных сортов Т.аеаиуит.
4, В острозасушливых условиях особенно велика роль зародышевых корней; выявлены сортовые различия по их массе,распределению в слоях почвы и глубине проникновения к концу вегетации. Продуктивность сортов яровой мягкой пшеницы находилась в положительной корреляционной зависимости с числом зародышевых корней (г=0,47 -0,60) и площадью листовой поверхности растений (г=0,23 -0,69).В этих условиях нарастание площади листьев идет до фазы выхода в трубку. Отмечены различия по величине и темпам нарастания листовой поверхности в зависимости от принадлежности к экологической группе: лу-ч-
шими в этом отношении были сорта поволжского,западносибирского и североевропейского экотипов.
5. С участием автора созданы следующие сорта Т.ае»№ит: Иргина (ориги-натор Красноуфимская ГСС) - районирован с 1991 г.;Эритроспермум 2327 (оригинатор Кинельская ГСС и ВИР), Курганская 2 (оригинтор КНИИЗХ), Вавиловская (орйгинатор Самарский НИИСХ и ВИР),Красноуфимская 90 (оригинатор Красноуфимская ГСС)-указанные сорта находятся в Государственном сортоиспытании. На Карагандинской опытной станции с нашим участием создан сорт сильной пшеницы Лютесценс 847, отличающийся продуктивностью, он готовится к передаче в ГСИ.
6. С использованием рекомендованных нами образцов коллекции ТгШсит
аез^ит I. во многих селекцентрах восточных регионов страны создан новый
О
перспективный селекционный материал в частности, созданные в СибНИИСХозе по программе «Сибирь» , ■ в АНИИЗиСе.ВНИИСХе, ДальНИИСХе и др. -гибридные популяции раннеспелых,продуктивных,высокобелковых и высококачественных, а, также сортов интенсивного типа, которые в настоящее время проходят селекционную проработку.
7. Пополнена новыми таксонами (уаг.игаПсит 1_.У.Зетеп. и \rar.vigorovii 1_\Л5етеп.) система разновидностей ТгМсшп аезЫуит Ь Указанные разновидности, полученные путем гибридизации Т.аевНуит с Т.ае1Ыор1сит, отличаютя фиолетовой окраской зерновок, что имеет значение в селекции кормовой пшеницы для маркирования зерна и исключения смешивания его с продовольственным,- ■•.■■■■■
Включены в мировую коллекцию собранные нами староместные пшеницы Т. аевМит типа Аленькая.Выявлены места обитания их в районах Горного Алтая: Уймонская Долина,Коргон—Усть-Кумир -долина в верховьях реки Чарыш,район п.Онгудай и вблизи Ябоганского перевала.
. 8, В результате анализа происхождения и родословных образцов генофонда коллекции установлено географическое распределение ценных для селекции признаков: скороспелости-северные районы нашей страны, Канада и
Скандинавия; засухо- и жароустойчивости - районы Поволжья,Средняя Азия, страны Ближнего Востока и Африки; морозоустойчивости озимых - Поволжье; юлодоустойчивости яровых форм Т.аег^уит - Северная Европа, Сибирь I Канада; продуктивности — Украина, Северный Кавказ, Югославия, юлгария.ЦЧП, Западная Сибирь, США, Индия и Австралия; устойчивости к рибным болезням - США, Мексика,Дальний Восток; высокое качество зерна -Ъволжье, Канада; устойчивых к прорастанию на корню - Скандинавские траны, северные районы территории бывшего СССР.
9. После длительного перерыва (с 1929 г.) нами вновь найдена ТгЖсит юео11сит в Крыму у подножья И .на горе Сапун (Балаклавский район) и в >айоне Насыпного (вблизи Феодосии).Наибольшее ее разнообразие осредоточено в популяциях Балаклавского района (уаг.гиссагшн, шЬевсемЫдгит.Ье^пае, рапкЫгсНН, . ву1пЬо1опепве ) и меньшее вблизи Феодосии ( гиссаппн, витЬоЬпепве и раМсНКсЬН). При обследовании Греции Македонии (район Казани - Гревена) собраны образцы ТпНсит Ьоео^сит уаг.Ьоеоисит, рмшМюмпкит и гиссаппи).
10. Разнообразие ботанических таксонов Т.Ьоео^сит в Крыму и его анализ озволил нам отнести Горный Крым к Переднеазиатскому центру происхождения ¡астений по Н.И.Вавилову. По числу разновидностей Горный Крым уступал олько Армении и превосходил Малую Азию, Азербайджан и другие регионы, внесенные Н.И.Вавиловым к Переднеазиатскому центру происхождения.
Нами подтверждено, на примере Т.Ьоео^сит и других дикорастущих шеницевых, мнение ряда исследователей об общности растительности (некогда диной флоры) Горного Крыма, Закавказья и Малой Азии.
11. Нами впервые определено качество. зерна Разуругит уИкмит, у нее 1айдена клейковина и выявлены высокие технологические свойства зерна.
Изучено качество зерна,физические свойства теста и хлебо-пекарные качества 330 образцов ряда видов АедПорв Ь., в т.ч. виде;, с геномами В. нО. Содержание клейковины в муке АеЛаивсИи и Ае.суГшс1пса выше в сравнении с ортом Безостая 1; по качеству клейковина АедаизсИн сходна с клейковиной
мягкой пшеницы.Показатели физических свойств теста и объемного выхода хлеба ряда образцов Ae.tauschii, subsp. strangulata превысили сорт Безостая I. Качество зерна у полиплоидных видов с геномом D - Ae.ventricosa, Ae.vavilovii и Ae.juvenalis выше чем у видов с геномом В,
12. Изучение Dasypyrum villosum различными методами, а также на основе иммунохимических анализов, позволило установить его тесное родство с родом Triticum L., в частности с видами подрода Boeoticum. Dasypyrum villosum по своему происхождению является более древним; этот вид не получил дальнейшего эволюционного развития на полиплоидном уровне в отличии от Triticum L.
Проведено сравнительное изучение корневой системы D.villosum,T.boeoticum и T.aestivum. Выявлено, что корни D.villosum в 1,5 раза длиннее и нарастание
их идет интенсивнее,что указывает на адаптивность этого вида.. D.villosum
ù
характеризуется засухоустойчивостью, устойчивостью к грибным болезням; высоким качеством зерна и высоким содержанием белка, и может аналогично Aegilops L. служить генным источником в селекции сортов T.aestivum.
7. ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ РЕЗУЛЬТАТОВ РАБОТЫ I. Селекционным учреждениям страны необходимо шире вовлекать в работу источники и доноры основных хозяйственно-ценных признаков, относящеся к менее распространенным разновидностям, с тем , чтобы использовать все многообразие вида T.aestivum L. в селекционной практике.
; 2. Следует использовать в качестве исходного материала для селекции новые сорта , созданные с участием автора районированного и переданных в ГСИ (Эритроспермум 2327, Курганская 2, Вавиловская, Иргина, Красноуфимская 90), кроме того сорта Алтайская 81, Барнаульская 83 и Лютесценс 185 , созданные под нашим руководством , а также сорта , передаваемые в ГСИ и гибридные линии , полученные по нашей рекомендации селекционерами Восточных регионов страны.
3. Сведения о распространении староместных Triticum aestivum, видов Aègilops L, T.boeoticum и Dasypyrum villosim рекомендуются для использования при осуществлении целенаправленной интродукции ..указанных видов
подтрибы ТгШстае из Горного Алтая , Крыма , Краснодарского края, Греции и Испании.
4. Рекомендуется в селекцентрах'й б учебном процессе использовать схему оценки качества зерна и методы'ТеЯйологической оценки, разработанные нами и с нашим участием.
: 5. Опубликований Классификаторы и методические указания, справочники-каталоги, брошюрыимонография «Пшеницы мира»рекомендуются для включения в учебные программы ВУЗов.
Список основных работ, опубликованным по материалам диссертации.
1. Семенова Л.В. Сильные яровые пшеницы в Омске// Сб. тр. аспир.и молодых науч.сотр./ВИР.-Л., 1964,-4(8).-С.31-34.
2. Семенова Л.В. Технологические свойства коллекции яровых сильных пшениц Омской репродукции// Сб.тр.аспир^и молодых науч.сотр. /ВИР.-Л., 1965.-6(10).-С.43-46.
3. Семенова Л.В. Изучение «силы» мягких яровых пшениц мировой коллекции новыми микрометодами// Сб.тр.аспир. и молодых науч.сотр./ ВИР.-Л, 1964.-5(9).-С.53-60.
4. Пумпянский А.Я., Семенова Л.В. Предварительные результаты изучения микромётодом свойств теста высококачественных пшениц коллекции ВИР// Вопросы качества зерна и методбв его оценки: Тр.ВНИИ зерна и продуктов его переработки/ЦИНТИ.-М.. 1964.-Вып.50-51.-С.99-103.
5. Экспресс-информация о новых образцах пшеницы// Каталог-справочник.Средисост.Л.В.Семенова;ВИР.-Л.,1966.-Вып.1.-122с.
6. Пумпянский А.Я, Семенова Л.В. Сильные яровые пшеницы коллекции ВИР/ Приемы и методы повышения качества зерна колосовых культур: Науч.труды.-
М.: Колос, 1967.-С. 166-172.
7. Семенова Л.В. Исследование исходного материала для селекции сильных яровых пшениц// Работы молодых ученых. «Растениеводство, селекция и лесоводство». М,:Колос,1968.-Вып.1.-С. 28-33.
8. Пумпянский А.Я.,Семенова Л.В. Технологическое изучение мйгких яровых пшениц коллекции ВИР// Tp.no прикл.бот., ген. и сел.-Л., 1969.-Т.39, Вып.З.-С.255-260.
9. Семёнова Л.В. Н.И.Вавилов и развитие исследований технологических качеств зерна// Н.И.Вавилов и сельскохозяйственная наука. М.:Колос, 1969.-С.419-422. .. .
10. Пумпянский А.Я., Семенова Л.В. Повышение технологических качеств мягкой пшеницы:0бзор литературы М.:ВИНТИСХ, 1969.-88 с.
11. Дорофеев В.Ф., Семенова Л.В., Степанова Г.И., Охотникова Т.В. Высококачественные и сильные образцы мягкой пшеницы Закавказья// Tp.no прикл.бот., ген, и сел.-Л.,1,971.-Т.44,Вып. 1.-С.39-54.
12. Методы оценки технологических качеств зерна/ (... Семенова Л.В. и др.) М.-1971.-137
13. Высококачественные пшеницы: Каталог мировой коллекции ВИР/ Сост.В.Ф.Дорофеев, М.М.Якубционер, Л.В.Семенова и др.; ВИР.Л.-1972.-Вып.86-
' 207с. ' ■
14. Семенова Л.В. Изучение технологических свойств мягкой пшеницы мировой коллекции// Повышение качества зерна пшеницы: Науч.трудькМ.: Колос, 1972.-С.123-132.
15. Медведев A.M., Семенова Л.В. Исходный материал для селекции яровой мягкой пшеницы на качество зерна// Агротехника, селекция и защита растений.-Куйбышев.-1972.-С.47-53.
16. Буракаева Б.Х., Семенова Л.В., Сайфуллина Н.Х. Фракционный состав белка пшениц разного хлебопекарного качества// Физиолого-биохимические процессы, определяющие величину и качество урожая у пшеницы и других колосовых злаков: Тез.докл. Всесоюз.семинара.Казань.-1972.-С.106,
17. Семенова Л.В. Географическая изменчивость показателей качества зерна пшениц коллекции ВИР// Физиолого-биохимические процессы, определяющие величину и качество урожая у пшеницы и других колосовых злаков: Те^.докл.Всесоюз.семинара. Казань. 1972.-С. 133.
18. Дорофеев В.Ф.,Якубци>нер М.М., Руденко М.И., Семенова Л.В. Исходный материал и методы селекции на качество зерна мягкой пшеницы// Тр.прикл.бот., ген. и сел.-Л., 1973.-Т.50, Вып.1 - С.3-34.
19. Медведев A.M., Семенова Л.В., Охотникова Т. В. Изучение образцов яровой мягкой пшеницы на левобережье Куйбышевской области// Тр.по прикя,бот.,ген. и сел.-Л.,1973.-Т.50, Вып. 1.-С.103-109. . : , ° •
20. Семенова Л.В., Мигушова Э.Ф., Девяткина Э.П. Качество зерна сородича пшеницы - эгилопса// Тр.по прикл.бот.,ген. и сел.-Л.,1973.-Т.50, Вып. 1.-С,216-226. '
. 21. Зимостойкие пшеницы// Методические указания ВИР (...Семенова Л.В. и др.)-Л.,1973.-286 с.
22. Семенова Л.В., Охотникова Т.В., Новикова М.В. Качество зерна яровой пшеницы из США в условиях Северо-Запада СССР //Вестн.с.-х.науки.-1974.-Ы5.-, С.26-30. , .
23. Семенова Л.В. Анализ зависимостей показателей физических свойств мягкой пшеницы//Зап.ЛСХИ.-1975.-Т.286.-С. 168-174.
24. Семенова Л.В., Шахмедов И.Ш. Качество зерна шарозерной пшеницы (Triticum sphaerococcum Pers.))// Тр. по прикл. бот., ген, и сел.-Л.,1975.-Т.55, Вып.3.-С. 123-126.
25. Пшеницы мира. (...Семенова Л.В. и др.) Л.:Колос, Лениигр.отд-ние.-1976.-488 с.
26. Семенова Л.В. Генофонд высококачественной мягкой пшеницы мировой коллекции// Тр. по прикл.бот.,ген, и сел.-Л.,1976.-Т.58,Вып.2.-С.55-63.'
27. Дорофеев В.Ф., Мельников А.Ф., Семенова Л.В. Образцы яровой пшеницы, ценные для селекции в Куйбышевской области// Тр. по прикл.бот., ген. и сел,-Л., 1976.-Т.58, Вып.2.-С. 19-24.
28. Методические указания по изучению технологических свойств пшениц/ (...Семенова Л.В. и др.) -Л., 1976.,100 с.
29. Генетические источен для решения актуальных проблем селекции сельскохозяйственых культур (Каталог мировой коллекции ВИР.-...Семенова ЛДЬВып.188.-Л.,1977.-С.7-27.
30. Руденко М.И., Горелик К.С., Семенова Л.В. Пшеницы Аргентины и Бразилии (Каталог мировой коллекции ВИР.-Вып.210).-Л.,1977, -32 с.
31. Высокобелковые пшеницы ( Каталог мировой коллекции ВИР.-Вып.215, ...Семенова Л,В. и др)-Л„ 1977.-71 с.
■ 32. Семёнова ЯД. .Некоторые проблемы и исходный.мйтериая.в селекции на
качество зерна мягкой пшеницы// Проблемы повышения качества зерна: Науч.труды ВАСХНИЛ.-М.: Колос, 1977.-С. 97-106.
33. Дорофеев В.Ф., Синицына С.М., Семенова Л.В., Капустина А.П. Продуктивные и высококачественные образцы яровой пшеницы в условиях Нечерноземной зоны// Исследования по генетике, селекции и семеноводству: Науч.труды ЛСХИ.-Л.-Пушкин,1978.-Т.346.-С.9-14.
34. Дорофеев В.Ф., Зыкин В.А., Синицын С.С., СеменоваЛ.В., Мешков В.В, Бабушкина Т.Д. Исходный материал для селекции яровой мягкой пшеницы в условиях Западно-Сибирской низменности// Тр. по лрикл.бот.,ген. и сел,-Л..1978.-Т.63, Вып.2.-С.35-45.
35. Руденко М.И., Жуков В.И., Богуславский Р.Л., Ахмедов А.Ш., Семенова Л,В. Селекционная ценность чилийских пшениц// Бюл. ВИР., 1978.- N84.-C.24-27.
36. Перспективные сорта и селекционные линии яровой пшеницы селекционеров Урала, Сибири и Дальнего Востока (Каталог мировой коллекции ВИР.-Вып.263, ...Семенова Л.В.)-Л., 1979.-62с.
37. Дорофеев В.Ф., Руденко М.И., Семенова Л.В. Исходный материал для селекции сортов яровой пшеницы интенсивного типа в Нечерноземье// Зерновые культуры интенсивного типа Нечерноземной зоны РСФСР.-Л.,1979.-С.74-84.
38. Сорта и перспективные линии мягкой и твердой пшеницы селекционеров Поволжья (Каталог мировой коллекции ВИР-Вып.271, ... Семенова Л.В. и др.) -Л., 1979.-87 с.
39. Удачин P.A., Семенова Л.В. Исходный материал и проблемы селекции яровой мягкой пшеницы в условиях Дальнего Востока// Тез. докл. зональной науч.-произв. конф. по итогам и перспективам использования мировой коллекции ВИР в развитиии с.-х.производства Дальнего Востока,- Владивосток, 1979.-С.8-10.
40. Забелкина В.Н., Семенова Л.В., Мигушова Э.Ф. Качество зерна эгилопсов с геномом р//Сб.науч.тр. по прикл.бот.,ген., и сел.-1980.-Т.,68, Вып. 1.-С. 130-137.
41. Дорофеев В.Ф., Удачин P.A., Семенова Л.В. Проблемы исходного материала для селекции сортов яровой пшеницы интенсивного типа// Проблемы селекции сортов мягкой яровой пшеницы интенсивного типа: Сб.науч.трудов Сиб.отд-ния ВАСХНИЛ.-Новосибирск, 1980.-С.5-9.
42. Семенова Л.В. Доноры высокого качества зерна и других хозяйственно ценных признаков в селекции яровой мягкой пшеницы// Бюл.ВИР.-1981,-Вып.106.-С.81-84. ■
43. Семенова Л.В., НовиковдМ.В., Косарева Т.Г. Местные и селекционные сорта пшеницы в Нечерноземье// Генетические и агробиологические исследования зерновых культур для целей селекции: Tp.no прикл.бот.,ген, и сел.-Л., 1982.-Т.73, вып.З.-С. 86-90. .
44. Плотникова Л.Н., Семенова Л.В. Результаты изучения мировой коллекции пшеницы в условиях Алтая// Матер. Всесоюз. науч.метод, семинара-совещания по проблеме селекции зерновых культур интенсивного типа и использования исходного материала.-Ташкент, 1982.-С. 190-193.
45. Дорофеев В.Ф., Руденко М.И., Семенова Л.В., Новикова М.В.Мировые ресурсы пшеницы - основа отечественной селекции// Матер.Всесоюз.науч.-метод. семинара-совещания по проблеме селекции зерновых культур интенсивного типа и использования исходного материала. -Ташкент, 1982.-С. 11-18.
46. Дорофеев В.Ф., Семенова Л.В., Руденко М.И. Мировой генофонд в решении проблем селекции яровой пшеницы// Селекция и семеноводство. -1982.-N5.-C.8-11.
47. Международный классификатор СЭВ рода Triticum L.// Сост.: „.Семенова Л.В. и др.сотр.ВИР.НИИ ЧССР и ГДР/ ВИР. -Л., 1984.-86 с.
48. Семенова Л.В., Зинченко В.И. Проблемы скороспелости зерновых кулыур: Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. -1984.-Т.84.-С.35-39.
49. Доноры и источники важнейших хозяйственно ценных признако (Каталог мировой коллекции ВИР.-Вып.ЗВЭ,... Семенова Л.В. и др.)-Л.,198^
50. Амелин С.А., Семенова Л.В. Перспективные сорта мягкой яровой пшениц! для лесостепной зоны Алтайского края// Науч.техн.бюл. ВИР.-Л..1984. Вып. 142.-С. 17-21.
51. Удачин P.A., Конечная В.П., Семенова Л.В., Ермолаева В.Л. Исходньн материал для селекции яровой мягкой пшеницы на качество зерна// Сб. науч тр. по прикл. бот.,ген. и сел.-Л., 1985.-Т.93.-С. 107-112.
52. Дорофеев В.Ф., Семенова Л.В. Состояние и направление селекции ярово» пшеницы с учетом основных факторов, дестабилизирующих устойчивост! урожаев// Результаты изучения сортов пшеницы и тритикале в различны) географических зонах СССР; Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел.-1985.-Т.96.' С. 3-7. ■ ■
53. Зинченко В.И., Семенова Л.В. Засухоустойчивость яровой мягкой пшениць в условиях Северного Казахстана// Проблемы засухоустойчивости сельскохозяйственных культур: Сб. науч.тр. ВИР по прикл. бот., .ген. и сел.-Л., 1985.-Т.94.-С.25-29.
54.Амелин С. А., Семенова Л.В. Селекционная ценность образцов различных экологических групп яровой пшеницы на Алтае//Результаты изучения сортов пшеницы и триттикале в различных географических зонах СССР; Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел.-Л.,1985.-Т.96.-С.65-72. q
55. ЗинченкоВ.И., Семенова Л.В. Результаты изучения образцов яровой мягкой пшеницы из мировой коллекции ВИР для селекции в условиях Северного Казахстана// Проблемы интенсификации земледелия в Казахстане: Тезисы докл. Респ. научн.-пр. конфер.-Алма-Ата, 1985 - Часть 1.-С. 112-113.
56. Семенова Л.В. Дикорастущая однозернянка Triticum boeoticum Boiss. в Крыму// Науч.-техн.бюл.ВИР.-Л.,1986.-Вып. 163.-С.65.
57. Сорта яровой пшеницы НИИСХ Юго-Востока (Каталог мировой коллекции ВИР.-Вып.445, Сост..-Семенова Л.В. и др.-Л., 198Б.-127 с.
' 58. Семенова Л.В., Зинченко В.И. Скороспелые сорта яровой мягкой пшеницы в условиях Северного Казахстана// Интенсификация работ по селекции зерновых культур в Северном Казахстане: науч.-техн. бюл. -1987. -вып.67. -С.18-23.
59. Зинченко В.И., Еськова Л.И., Семенова Л.В. Белковость зерна образцов мяп<ой яровой пшеницы в степной зоне Северного Казахстана// Интенсификация работ по селекции зерновых культур в Северном Казахстане: науч. -техн. бюл. -1987. -вып.67. -С. 28-32.
60. Дорофеев В.Ф., Удачин P.A., Семенова Л.В. и др. Пшеницы мира. -Л.:Агропромиздат, 1987.-560 с.
61. Дорофеев В.Ф., Удачин P.A., Семенова Л.В. Проблема скороспелости яровой мягкой ^пшеницы в восточных регионах страны и исходный материал^
- Генофонд пшеницы и тритикале в селекции сортов интенсивного т^ипа: Сб. Науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел.-Л., 1987.-Т.111.-С.З-7.
62. Семенова Л.В., Зинченко В.И. Связь листовой поверхности растений яровой мягкой пшеницы с продуктивностью в условиях Северного Казахстана^
Генофонд пшеницы' и тритикале в селекции сортов интенсивного типа: Сб.науч.тр. по прикл. бот. и сел.-Л., 1987.-Т. 111.-С.45-50. :
63. Семенова Л.В. Dasypyrum villlosum(L.)Borb. - дикорастущий родич видов пшеницы подрода Boeoticum Mlgusch.et Oorof. // Генофонд пшеницы и тритикале в селекции сортов интенсивного типа: Сб.науч.тр. по прикл. бот., ген, и сел.-Л.,1987.-Т. 111.-С.91-92.
64. Зыкин А.Г., Лемешев Н.К., Семенова Л.В.. Возделываемые сорта .основных сельскохозяйственных культур Испании// Бюл. Вир. -1988. -Вып. 181,-0.53-62.
65. Семенова.Л.В. Новые разновидности Triticum aestivuniL.//
Исходный материал, генетикам фсШвтиКа терновых бобовых культур: б. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. -71., 1988. -Т.117. -С.127.
66. Зинченко В.И., Семенова Л':В. бодрудерживающая способность как оказатель засухоустойчивости сорто^яровс^ пшеницы разного эколого-геогра-жческого происхождения// Hoeble. сорта и теоретические исследования по елекции в Северном Казахстане: t6. науч. тр. - Целиноград, 1988. -С. 14-20.
67. Семенова Л.В. Triticurn boeoticüm Boiss. в Крыму// Актуальные вопросы отаники в СССР: Тез. докл. VIII съезда ВБО. - Алма-Ата, 1988.-С.88.
68. Семенова Я.В.. Претворение идей Н.И.Вавилова в изучение качества зерна// Науч.техн. бюл.ВЙ(>.-1988.-Вып. 177.-С.З-5.
69. Семенова JjiB^.Интродукция Triticum boeoticüm из Греции и Крыма// 1ауч. техн. бюл. ВИР.-1988.Вып.181.-С.З-5.
70. Семенова Л.В. Староместные пшеницы Горного Алтая// Исходный |атёрйал для селекции пшеницы и тритикале: Сб. науч. тр, по прикл.бот., ген. и еА.Л., 1989.-Т.127.-С. 144-145.
71. Семенова Л.В., Щестакова H.A., Петуховский С.Л. Биологические и озяйственно ценные свойства Triticum L., представителей подрода Boeoticüm ligusch. et Dorof. и Dasypyrum villosum (L.) Bord.// Исходный материал для елекции пшеницы и тритикале: Сб. науч. тр. по прикл. бот., ген. и сел. -Л., 1989. Г.127.-С.128-134.
72. Семенова Л.В. Aegilops L. и Dasypyrum villosum (t.) Borb. в Крыму и на 1ападе Краснодарского края// Науч. техн. бюл. ВИР.-Л., 1989. -Вып.191.-С.72-5. ' '
73. Кошкин B.Ä., Семенова Л.В. Характеристика сортов яровой пшеницы по юрфофизиологическим признакам и элементам продуктивности в условиях (ентральной Мексики// Науч-тех. бюл.ВИР. -«Проблемы селекции пшеницы и ритикале и исходный материал»,-Вып. 191.-С.62-65.
74. Алексеева E.H., Семенова Л.В. Устойчивость яровой мягкой пшеницы ; отрицательным температурам в период прорастания семян// Бюл. ВИР. 1990.
75. Семенова Л.В. Генофонд засухо- жароустойчивых яровых мягких пшениц чировой коллекции// Всесоюз.совещание «Проблемы засухоустойчивости ми-ювого генофонда культурных растений»: Тезисы докладов, Волгоград, -1990.-С. 12.
76. Кубайли С., Бородина P.A., Семенова Л.В. Солевыносливость и засухо-кароустойчивость коллекции мягкой и твердой пшеницы// Бюл. ВИР.-1990,-:.66-67.
77. Семенова Л.В. Aegilops L. и Dasypyrum villosum Borb. в Греции// Бюл. 5ИР.-1990. '
78. Семенова Л.В., Брыкова А.Н. Ботаническая характеристика генофонда 1ысококачественных пшениц Triticum aestivùm L. // Бюл. ВИР.-1991.-С.68-72.
c/.&z^ék
- Семенова, Людмила Викторовна
- доктора биологических наук
- Москва, 1993
- ВАК 06.01.05
- Электрофоретическое изучение полиморфизма и специфичности запасных белков эндосперма и гистона H1 у SH-геномных видов Elymus и elytrigia repens
- Структурно-функциональная организация межгенных спейсеров рДНК у представителей трибы пшеницевых семейства злаковых
- Система рекомбинационных и интрогрессивных генпулов StH-геномных видов рода Elymus L. Северной Евразии
- Структура системы побегов в связи с систематикой подтрибы Alchemillinae Rothm. (Rosaceae-Rosoideae)
- Структура таксонов и закономерности адаптивной эволюции на примере горечавковых Северной Евразии