Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Анализ флоры островов Северной Охотии

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Хорева, Мария Геннадьевна, Магадан

Дальневосточное отделение Российской Академии наук Институт биологических проблем Севера

На правах рукописи

Хорева Мария Геннадьевна

АНАЛИЗ ФЛОРЫ ОСТРОВОВ СЕВЕРНОЙ ОХОТИИ

03.00.05 - ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -доктор биологических наук А.Н.Беркутенко

Научный консультант — доктор биологических наук А.Н.Полежаев

Магадан - 1999

СОДЕРЖАНИЕ

Введение............................................................................................................. 3

1. История изучения флоры островов и побережья Северной Охотии .......... 9

2. Очерк природных условий .............................................................................. 15

2.1. Общая характеристика района работ ...................................................... 15

2.2. Рельеф, геологическое строение.............................................................. 19

2.3. Гидрография............................................................................................... 24

2.4. Климат......................................................................................................... 25

2.5. Многолетняя мерзлота.............................................................................. 29

2.6. Почвы...................................................:...................................................... 30

2.7. Растительность побережья Северной Охотии ........................................ 32

3. Особенности растительного покрова островов............................................. 55

3.1. Распределение растительности на островах.......................................... 55

3.2. Орнитогенное воздействие на растительность и флору островов...... 73

4. Флора сосудистых растений............................................................................ 87

4.1. Список флоры Северной Охотии............................................................ 87

4.2. Конспект флоры островов ....................................................................... 94

4.3. Адвентивная флора................................................................................... 132

5. Анализ флоры.................................................................................................... 136

5.1. Оценка таксономического разнообразия................................................ 136

5.2. Географический анализ............................................................................. 167

5.3. Биологический анализ............................................................................... 190

5.4. Эколого-ценотический анализ ................................................................. 193

6. История формирования флоры островов Северной Охотии .......................201

7. Охрана растительного мира островов............................................................235

Выводы ..............................................................................................................248

Библиографический список использованной литературы...........................251

Приложение 1 .......................................................................................................277

Приложение 2 .......................................................................................................287

ВВЕДЕНИЕ

Островные экосистемы представляют собой уникальные природные лаборатории для выяснения самых разнообразных теоретических и практических вопросов в биологии. Популярности островной экологии в немалой степени способствовало осознание того факта, что резерваты, или особо охраняемые природные территории (заповедники, заказники и т.д.), постепенно превращаются во фрагменты, изолированные участки среди техногенного ландшафта (Preston, 1962; MacArthur, Wilson, 1967; Уилкокс, 1983; Малышев, 1980 и др.). Остров является прекрасной моделью благодаря возможности количественно измерять дискретные экологические единицы, т.е. площадь, расстояние до других местообитаний, таксономический состав. Выявление островного эффекта остается сложной теоретической проблемой (Акатов, 1995) и выходит за рамки чисто флористического исследования. Островные экосистемы нуждаются в особой охране и изучении, поскольку это наиболее хрупкие и уязвимые сообщества живых организмов, особенно чутко реагирующие на вмешательство человека.

Настоящая работа посвящена исследованию флоры островов Северной Охотии и сравнительному анализу островных флор и флоры близлежащего побережья. Флора североохотского побережья, своеобразие которой отмечали многие исследователи (Хохряков, 1971, 1989а; Юрцев, 1974; Тахтаджян, 1978), все еще не может считаться достаточно изученной, некоторые труднодоступные участки побережья остаются "terra incognita" для ботаников. Специфика обсуждаемой территории - гетерогенность, высокий уровень таксономического разнообразия, наличие ряда эндемичных, реликтовых и редких видов - напрямую связана с ее пограничным положением между Восточной Сибирью и Камчаткой. В работе используются как синонимы понятия "Северная Охотия" и "Прибрежно-Охотский флористический район". Необходимо сразу определиться, о какой территории идет речь, тем более, что в сводке "Сосудистые растения советского Дальнего Востока" (1985-1996) под северной частью Охотии

понимается полоса побережья от Магадана на западе до устья Пенжины на востоке. Согласно "Флоре СССР" и В.Н.Ворошилову (1982), "область охотской флоры" ограничена на востоке побережьем Гижигинской губы. Границы флористически единой территории на севере Охотского побережья лежат в пределах Охотск - Северо-Эвенск (Юрцев, 1974) - Охотск-основание Гижигинской губы (Хохряков, 19766, 1989а). Кроме того, в пределах Магаданской области А.П.Хохряков (1985) выделил Прибрежно-Охотский флористический район (полоса побережья шириной около 50 км от западных границ области до основания Гижигинской губы), принятый нами за опорную единицу при сравнении с флорами островов. Эта территория ограничена координатами 58°25'-60° с.ш.(вдоль побережья зал.Шелихова до 61° с.ш.) и 147°-156° в.д. Площадь ее составляет примерно 40 тыс. км2, а площадь 9 островов, флора которых является предметом исследования, составляет около 167 км2.

Актуальность темы исследований. Исследования по инвентаризации флоры Магаданской области, в основном, завершены. На новом этапе ботанического изучения региона приоритетными стали более детальные исследования флоры отдельных районов, в том числе островов Северной Охотии, данные о флоре которых были фрагментарными или отсутствовали. В последние годы проводились работы по инвентаризации флоры островов, и накопленные сведения требовали дополнения, обобщения и анализа, которым и посвящена диссертация. Точный учет всех видов сосудистых растений, обитающих на островах, создает основу для долговременного мониторинга флористического разнообразия. Сравнительное изучение флоры островных и материковых экосистем Северной Охотии способствует пониманию путей флорогенеза на Северо-Востоке.

Цель и задачи исследования. Цель исследований заключалась в выявлении и анализе флоры сосудистых растений островов Северной Охотии. В связи с этим решались следующие задачи: 1) выявить полный видовой состав сосудистых растений островов путем сбора и обработки гербарного материала с при-

влечением литературных источников и гербарных образцов предыдущих исследователей; 2) изучить закономерности распределения видов на островах, определить экологическую и фитоценотическую приуроченность каждого вида, а также их встречаемость и активность; 3) дать краткую характеристику растительности островов, выявить отличия растительного покрова островов в сравнении с материковым побережьем; 4) оценить видовое разнообразие островных флор; выявить факторы, влияющие на уровень видового богатства; 5) провести таксономический и типологический анализ флоры; 6) выявить особенности состава и структуры флоры островов по сравнению друг с другом и по сравнению с флорой прилегающего побережья; 7) выяснить основные пути и этапы формирования флоры островов; 8) дать рекомендации по охране растительного мира островов.

Материалы и методы исследования. Изучение флоры островов Северной Охотии проводилось нами в 1991-1997 гг. Исследования велись маршрутным методом в сочетании с детальным изучением флоры типичных и редких растительных сообществ. Маршруты охватили большую часть крупных островов и полностью - небольшие, были изучены все основные ландшафты и высотные пояса растительности. Уже в 1993 году был составлен предварительный список видов сосудистых растений, обитающих на островах Северной Охотии. В последующие годы нами при посещении островов ставилась цель не только дополнить существующие списки, но и подтвердить (путем целенаправленных поисков) негативные особенности флоры каждого острова. Проведены также обзорные маршруты на североохотском побережье от г. Охотска до п-ова Пья-гина (рис. 1). Наряду с гербарными сборами составлялись флористические списки, описывались растительность и условия местообитания растений, в особенности, редких видов.

Для анализа флоры использована схема, разработанная Б.А.Юрцевым (1968) и А.И.Толмачевым (1974). Проведена компьютерная обработка флористических данных с помощью программ Excel 5.0 и DBASE IV. Для оценки

г.Охотск

.Чистое

ГУбЬ

п-ое. Лисянского

Я

о.СптРЬЕЬА

-06

Кони.

+ +ш> Пьтшл

> Я(ЛСКИЕ

Охотское море

Рис.1 Район ИССШЮШИЙ (СЕЬЕРНМ ОхОТИЯ ) : ГРАНИЦА Магаданской ОБЛ.

2-Г?ШЦА Г^ИБРЕЖНО - ОХОТСКОГО ФЛОРИСТИЧЕСКОГО ^иОНА Ъ - ПУНКТЫ ПОЛЕВЫХ РАБОТ

уровня видового богатства флоры мы использовали уравнение Аррениуса (Малышев, 1972). При сравнении флористических списков - коэффициент включения Симпсона для разновеликих флор; по матрице мер включения построен ориентированный граф (Андреев, 1980; Юрцев, Семкин, 1980; Песенко, 1982; Семкин, 1987; Шмидт, 1974, 1980, 1984).

Научная новизна. Автором дополнены и критически пересмотрены сведения о распространении видов сосудистых растений на островах и материковом побережье Северной Охотии. Впервые составлен сводный аннотированный список сосудистых растений островов, включающий 418 видов, из них 395 видов принадлежат природной флоре, а также предварительный список сосудистых растений Прибрежно-Охотского флористического района, включающий 1022 видов (из них 150 заносных видов) с указанием географических групп, жизненной формы, редких и заносных видов.

Впервые проведен сравнительный анализ природной флоры островов и побережья Северной Охотии и выявлены особенности состава и структуры флоры островов по сравнению с флорой прилегающего побережья; установлены особенности распределения растительности на островах; показано воздействие орнитогенного фактора на растительность и флору островов, описаны орнитогенные растительные сообщества; прокомментировано распространение на островах реликтовых и эндемичных (для Северной Охотии) видов с точки зрения истории формирования флоры; даны рекомендации по охране растительного мира островов.

Практическая значимость. Собранные гербарные образцы пополнили Гербарий Института биологических проблем Севера ДВО РАН (Магадан, MAG), переданы в Гербарии Ботанического института им. В.Л.Комарова РАН (Санкт-Петербург, LE), Биолого-почвенного института ДВО РАН (Владивосток, VLA), Главного Ботанического сада РАН (Москва, МНА) и Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова (MW). Флористические исследования на островах создали основу для дальнейшей сравнительной рабо-

ты в области долговременного мониторинга биоразнообразия и динамики экосистем. Данные о распространении редких видов и предложения по их охране планируется использовать при подготовке региональной "Красной Книги". Сведения о растительном мире Ямских о-вов переданы в научный отдел заповедника "Магаданский".

Апробация работы и публикации. Содержание и основные итоги исследований были доложены на научных конференциях Института биологических проблем Севера в 1993, 1995 и 1999 гг., а также представлены на конференции "Охраняемые природные территории. Проблемы выявления, исследования, организации систем" в ноябре 1994 г. в г. Пермь. По материалам диссертации опубликовано 13 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Текст работы изложен на 276 страницах машинописного текста, содержит 20 таблиц, 6 рисунков, библиографию 255 отечественных и 27 зарубежных изданий. В приложениях приведены список видов сосудистых растений, распространенных на островах Северной Охотии (с указанием ступени активности видов на каждом из 9 островов) и список сосудистых растений Прибрежно-Охотского флористического района (с указанием для каждого вида географических групп и жизненной формы, отмечены заносные и редкие виды).

Пользуюсь случаем выразить искреннюю признательность А.В.Андрееву,

A.В.Кондратьеву, Д.В.Добрынину, И.Г.Утехиной, А.Я.Кондратьеву,

B.В.Коломийцеву, А.Н. Кушнареву и многим другим, способствовавшим успешному проведению полевых работ; Д. Флетчеру за компьютерную программу (в рамках DBASE) для сравнения флористических списков; А.Н.Берку-тенко, А.Н.Полежаеву и О.А.Мочаловой за полезные замечания по содержанию рукописи, за сотрудничество в полевых исследованиях и в работе с гербарными коллекциями. Сердечно благодарю Т.А.Безделеву, А.Н.Беркутенко, П.Ю.Жмы-лева, А.Е.Кожевникова, А.А.Коробкова, Н.С.Павлову, В.В.Петровского, Н.С.

Пробатову, А.К.Скворцова, А.П.Хохрякова, Н.Н.Цвелева, Б.А.Юрцева за консультации по отдельным таксонам и помощь в определении растений.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ФЛОРЫ ОСТРОВОВ И ПОБЕРЕЖЬЯ СЕВЕРНОЙ ОХОТИИ

История изучения флоры и растительности Северо-Востока России обобщена в работе М.И. Татарченкова (1971). В данном обзоре мы ограничимся сведениями, касающимися участка Охотского побережья от западных границ Магаданской области до основания Гижигинской губы. История освоения этих мест началась в 1640 г., когда русский казак Иван Москвитин основал ясачное зимовье в устье р.Тауй. Первые описания природы и сборы растений провел в 1792 г. Эрик Лаксман, корреспондент Академии наук, путешествуя из Охотска в Гижигу. В 1806 г. на северное побережье Охотского моря была направлена первая ботаническая экспедиция. Адъюнкт Академии наук по ботанике И.И. Редовский прошел пешим маршрутом по Охотскому побережью от Охотска до Гижиги, собирая гербарий, семена и живые растения. Тауйск и Олу он посетил, однако, в ноябре-декабре 1806 г. (Ширина, 1993) и вряд ли пополнял здесь ботанические коллекции. Из-за гибели Редовского его гербарий долгое время ошибочно принимался за камчатский (Бородин, 1908). Первое описание растительности Охотского побережья сделано И.Булычевым в 1856 г., отметившим широкое распространение здесь лиственницы и локальное - в долине р.Яма - ели. Н.Чихачев (1856) охарактеризовал растительность некоторых рек между Охотском и Гижигой, уделив особое внимание вертикальным и зональным границам леса. В 1895-1898 гг. побережье исследовала Охотско-Камчатская горная экспедиция К.И. Богдановича, ее участник Н.В. Слюнин (1900) привел список из 600 растений без четкого указания мест сбора, из которых, по свидетельству И.П.Бородина (1908), на Охотском побережье собрано 149 видов.

В начале XX века на Охотском море работала Северо-Восточная Гидрографическая экпедиция, в изданной ей "Лоции Охотского моря" (1923) содержатся описания растительности берегов, известны сборы ее участников -М.Е.Жданко и В.Белоусова из окрестностей п.Олы (и с о-ва Завьялова), Ямской губы, Тахтоямска и Гижиги. На севере Охотского побережья летом 1912 г. гербаризировал Ф.А. Дербек, по сборам которого позже был описан эндемичный для нашей флоры вид Saxífraga derbekii. В 1928 г. северную Охотию обследовал Г.Д.Дулькейт, среди мест работы которого были окрестности п.Олы и о-в Завьялова.

С открытием экспедицией Ю.А.Билибина и В.А.Цареградского богатых залежей полезных ископаемых началось интенсивное освоение Крайнего Северо-Востока. В начале 30-х годов на побережье западнее бух. Нагаева начала работу Ольско-Тауйская геоботаническая экспедиция Дальневосточного краеведческого НИИ под руководством В.Н.Васильева. Позднее, в 1937-1939 гг. В.Н.Васильев вместе с А.Т.Гавриловой и А.С.Ивановым в составе Охотско-Колымской экспедиции проводят исследования побережья от Гижиги до Тауй-ска, уделив основное внимание крупным рекам. В результате их работ была составлена обзорная карта растительности Ольского района и написан ряд статей (Васильев, 1939, 1944, 1945). В 30-х годах были начаты лесоустроительные работы под руководством А.И.Кушкова. В Ольском лесхозе лесоустройством руководил В.А.Голуб, который указал для Охотского побережья 584 вида цветковых растений (Голуб, 1938). В 1950-1952 гг. Минлесхозом СССР было проведено аэротаксационное обследование лесов области, в том числе и приохот-ских. Обобщив материалы лесоустройства, Г.Ф.Стариков (1958), оценил общее состояние, изученность и перспективы использования лесов Магаданской области, а также составил список дендрофлоры области.

Большой вклад в изучение растительности области внес А.П.Вась-ковский (1950,1954, 1958, 1959, 1962), ставший впоследствии одним из инициаторов создания Магаданского заповедника. Его исследования по феноло-

гии, границам тундровой и лесной растительности и многим другим вопросам до сих пор не утратили своего значения. Нельзя не отметить работы сотрудников лаборатории геоботаники Северо-Восточного комплексного научно-исследовательского института АН СССР (СВКНИИ) под руководством М.А.Локинской. В 60-х гг. сотрудниками лаборатории было собрано более 1 ООО листов гербария в различных районах области. Изучени