Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Амплитуда изменчивости длины колеоптиля твердой пшеницы как отражение взаимосвязей хозяйственно ценных признаков растения

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Амплитуда изменчивости длины колеоптиля твердой пшеницы как отражение взаимосвязей хозяйственно ценных признаков растения"



На правах рукописи ДЕНИСОВ Дмитрий Павлович

АМПЛИТУДА ИЗМЕНЧИВОСТИ ДЛИНЫ КОЛЕОПТИЛЯ ТВЕРДОЙ ПШЕНИЦЫ КАК ОТРАЖЕНИЕ ВЗАИМОСВЯЗЕЙ ХОЗЯЙСТВЕННО ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ РАСТЕНИЯ

Специальность 06.01.05 — селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

¿Р

МОСКВА 1999

О

Работа выполнена в Сибирском ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательском институте сельского хозяйства

Научные консультанты: кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Л. В. Степанова, кандидат сельскохозяйственных наук Ю. Б. Ефимов.

Официальные оппоненты доктор сельскохозяйственных наук Б. И. Сандухадзе, кандидат биологических наук А. М. Малько.

Ведущее учреждение — Российский государственный университет дружбы народов

199 а заседании диссертационного совета

Д 120.35 04 в Московской сельскохозяйственной академии меня К А Тимирязева

Адрес. 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., 49. Ученый Совет ТСХА

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА. Автореферат разослан

¿^¿^ЙЦгР _ _ 1999 г

Ученый секретарь /

состоится

V 4ХИ4А * Л V » и^и '

диссертационного совета

С . J

Р. Р. Усманов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Большое значение для удовлетворения народнохозяйственных потребностей в зерне высокого качества имеет повышение потенциала продуктивности культуры Т. durum Desf. /пшеница твердая/. Важной задачей является анализ малоизученных признаков, к числу которых относится длина колеоптиля /колеоптиле- от греческого koleos - ножны, й ptilon - перо/.

Оценка исходного материала и селекционных номеров по данному признаку позволит выявить закономерности, знание которых необходимо для создания лучших по технологическим качествам, устойчивых к полеганию и пониканию, и обладающих высокой продуктивностью форм, предварительный прогноз хозяйственно ценных признаков по длине колеоптиля используется для более рациональной организации экспериментальной работы.

Цель и задачи исследований. Основная цель исследований - изучить внутривидовую изменчивость длины колеоптиля у твердой пшеницы на примере разнокачественного в экологическом и ботаническом плане материала и определить пути ее практического использования. В задачу исследований входило:

- установить характер взаимосвязи между длиной колеоптиля хозяйственно-ценными признаками;

.. - выявить и описать формы, устойчиво отличающиеся от стандарта по длине колеоптиля для возможного использования их в практике.

■ Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые проведена оценка большого количества номеров твердой пшеницы по длине колеоптиля и установлена дифференциация экологических групп и разновидностей по этому признаку, на основе изучения приемов и методов проращивания семян с целью определения длины колеоптиля, используемых у нас в стране и за рубежом, разработано оригинальное устройство для выполнения массовых анализов проростков в условиях лаборатории; предложены некоторые технические новинки и усовершенствования, полезные в плане снижения затрат труда по выращиванию опытного материала и позволяющие более рационально организовать работу по , испытанию сортов . Установлен ряд зависимостей между ботаническими особенностями растений /и, в первую очередь, элементами морфологии колоса/, имеющими хозяйственное значение, и длиной колеоптиля, что позволяет проводить предварительную оценку номеров

■■'V ЦЕНТРАЛЬНАЯ "" НАУЧН-Я С '3Л!-¡ОТЕКА

IVIQCK. <

- '-демии

. и,л. К. , ij%c.Di*äeea

инв. KiA:3fl32,

по комплексу показателей на уровне экологических групп и разновидностей твердой пшеницы в условиях лаборатории и, следовательно, вести селекционный про цесс более эффективно В качестве практической реализации потенциала накопленных знаний о размахе внутривидовой изменчивости длины колеоптиля и ряда других признаков у твердой пшеницы нами предложена конкретная схема совершенствования структуры селекционных посевов на основе создания универсальной системь обозначения вариантов опыта, позволяющей проведение трансформации опытного материала старших питомников на микроделянки и в сеть лабораторных экспериментов с целью испытания номеров в равных условиях с исходными формами, а также комплекс технических средств и документация по ее выполнению

Апробация работы. Представленный материал опубликован в дв>х печатных работах и доложен на научной конференции ОмСХИ в 1980 г., научной конференции СибНИИРС в 1990 г

Обьеч и стр\кт\ра работы. Диссертация изложена на 191 странице машинописного текста и состоит из введения, семи глав и выводов. Работа содержит 18 таблиц, 36 рисунков, 35 приложений. Список использованной литературы включает 142 источника, в т.ч. 74 иностранных.

УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ Исследования выполнялись на опытных полях Сибирского научно-исследовательского института сельского хозяйства /южная лесостепь Западной Сибири/ в 1980- 1989 гг. Почвенный покров опытного участка представлен выщелоченным черноземом средиесуглшшстого механического состава с пахотным слоем 25-30 см. Опытные посевы во все годы испытания располагались по пару.

Климатические условия зоны - резко континентальные. Температурный режим - неустойчив. Сумма положительных температур воздуха больше +10 по средним многолетним составляет 2000-2100°С Средняя продолжительность солнечного сияния составляет за год 2040 часов, сумма осадков - 350-370 мм, значительная часть из них /190-220 мм/ выпадает в летнее время /май, июнь, июль/. Продолжительность безморозного периода невелика 110-115 дней с колебаниями от 85 до 145 дней /осенние заморозки возможны в конце августа, устойчивые - около 15 сентября/. Короткий безморозный период усложняет возделывание сельско-

хозяйственных культур в. зоне, однако для твердой пшеницы возможно получение высоких урожаев - 30-40 ц/га.

. В период проведения исследований по сочетанию гидротермических факторов наиболее благоприятными для развития культуры был 1980 г., /средний уровень урожайности в коллекции составил 42.8 ц/га, относительно благоприятными следует считать 1982, 1986 и 1988 гг./29.3, 27.7 и 29.2 ц/га соответственно/, крайне засушливыми по своим условиям были 1983, 1984 и 1989 лг./9.0,9.2 и 11.1 ц/гаЛ

Материалом для исследований служили 270 образцов твердой пшеницы из коллекции лаборатории /накоплены за период с 1957 по 1980 гг. за счет поступлений из различных пунктов/, 783 образца коллекции /включая Т. dicoccum Schuöl. и редкие виды пшеницы - T.turanicum Jakubz., Т. petropavlovskyi Udacz. et Migusch. и др./, полученные из ВИРа в 1987 г. /Филатенко A.A./, селекционные номера, находившиеся в испытании в СП-2 и контрольном питомнике за период с 1981 по 1989 гг., КСИ; 1983-1985 гг. Размер опытных делянок в коллекции изменялся от 2.5 м до 5.0 м /сеялка ССФК-7/, повторносгь одно-, дву-, и трех- кратная; размножение номеров мировой коллекции ВИРа осуществляли с помощью гнездовой сеялки СПР-2. Стандартный сорт Алмаз размещался через 10, 15 или 20, в зависимости от опыта, номеров. Размер делянки в СП-2 составлял 1.5-3 м, КП - 5-9 м /повторносгь 3-4 кратная/, КСИ - 25 м.

: Оценка материала осуществлялась по комплексу признаков, вы- • полнен расчет коэффициентов линейной связи признаков на фоне лет испытания /фактор А/ различий между сортами /фактор В/. Качество зерна определено в лаборатории технологии зерна /Синицын С.С./, в работе использованы данные лаборатории защиты растений СибНИИСХоза /Широков А.И J по оценке устойчивости изучаемых номеров в фитопато-генам при их испытании на инфекционном фоне.

Разработка устройства для проращивания семян 'и измерения проростков* ,

; Анализ мировой литературы обнаруживает отсутствие какой-либо единой методики проращивания семян и оценки проростков по длине ; колеоптиля. Наиболее распространенные методы проращивания семян с целмо определения длины колеоптиля, применяемые за рубежом и у нас в стране /способ "сэндвичей", предложенный Myhill R.R. и Konzak C.F., 1967; "техника наклонного Субстрата" - Jones L.G., Cobb R.D.,1963; ру-

лонный метод проращивания семян - Попов Т И , Васько В Т 1979; Лы-фенко С Ф , Ериняк Н И , 1979, Бороданенко Л И , Лихачев Б С . 1985/ предполагают регистрацию наблюдений в числовой форме и для анализа большого количества проростков /свыше 8-10 тыс / достаточно трудоемки

В 1980 г нами разработано устройство, позволяющее проводить массовый анализ селекционного материала и коллекции на предмет определения длины колеоптиля и других показателей, характеризующих достоинства посевного материала - энергии прорастания, лабораторной всхожести семян и т д с производительностью измерения проростков от 1 0 до 15 тыс растений в час , внешний вид и отличительные особенности прибора отражены в публикации /Денисов Д П , Шарыпов Н М., Циммерман А Е , 1990/

Проращивание семян в опыте осуществляем в термостате-холодильнике и в отсутствии света при температуре 20° С

Для расчета статистических характеристик вариационного ряда растений по длине колеоптиля использованы программируемый микрокалькулятор "Электроника БЗ-34', компьютер "Электроника БК 001001", 1ВМ-совместимые модели ПК

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Влняние погодных условий на длину колеоптиля

Результаты исследования /таблица 1/ показывают, что вариация признаков по годам испытания значительна Синхронно с климатическими показателями изменяется высота растения, лабораторная всхожесть семян, число зерен в колосе, период вегетации растений Длина колеоптиля тесно коррелирует с суммой эффективных температур /г=+0 67*/, среднесуточной температурой воздуха /г=+0 71*/, относительной влажностью воздуха /г=-0 64*/ и средней температурой почвы /г=+0,81*/ у номеров Омской области, а также разновидности 1еисоше1ап /соответствующие значения коэффициентов корреляции +0 64*, +0 64, -0 43*. +0 66*/

Л' ' ' .' '-'•. • V ' Таблица 1

Средние значения' изучаемых показателей в коллекции (1980-1989 гг.)

Год ¡испытания

1980

1981

1982

1983

1984 1985,

1986

1987

1988

1989

лабораторная всхожесть, %

: 69.4

,84.7

79.0

79.1

66.4 ,78.5 ' 67.3

67.7

70.5

83.2

Показатели

длина 1 масса!урожай-\ период

колеол- 1000

тиля,

55.6

75.8 ' 64.8

51.3 55Л 64.2

58.9 71.0

Г. ^3.1 80.5

46.6

44.4 40.2

32.7

34.8 37.3)

32.7

39.8

38.5 30.7

ность,¡вегета-ц/га |ции,

I дней.

1 число{число { масса

Iчлени-1зерен 'зерна с

¡ков в |в ког* ¡расте-

1 колосе!лосе !ния, г

13.7' 27.7 1.7

12.1 21.5 1.1 '

11.8- 19.5 0.8

11.1 15.7 0.4

9.9 17.0. 0.4

10.6 18.3 0.6

11.7 23.4 0.9

12.7 18.1 0.9

10.6 36.1 0.6

13.9 18.5 , 0.8

яга-акавжш тжзая эваж

Амплитуда изменчивости длины нолеопгнля у твердой пшеницы

Наименьшая средняя длина колеоптиля для всех сортов коллекции лаборатории наблюдалась в 1983 г/51 1 мм/ наибольшая /81 1 мм/ - в 1989 г Наибольший размах изменчивости признака достигнут в 1985, 1987-1988 гг., появление в выборке повышенною количества проростков, отличающихся укороченным колеоптилем, отмечено в 1983 19Ь4, и 1986 гг и совпадает с низким уровнем лабораторной всхожести семян Нами обнаружено, что в годы, соответствующие минимальной средней длине колеоптиля /1980, 1983, 1984, 1986/ связь между изучаемыми признаками наиболее тесная В частности, установлена слабая и положительная корреляционная зависимость между длиной колеоптиля и забораторной всхожестью семян в 1980, 1983 и 1984 гг /г=+-0 31* +0 28*, и+0 27*/. указывающая на тенденцию к снижению посевных достоинств семян сортов, отличающихся укороченным колеоптелем Статистический анализ выявил большое количество номеров, достоверно превышающих стандарт по длине колеоптиля в пределах каждого года испытания Количество таких форм изменялось от 23 номеров /1982 г/ до ИЗ /1984 г/, в процентах относительно общего числа- от 25 6 /1988 г / до 47 0 /1985 г /. Мы обнаружили, что все формы, отличающиеся максимальной длиной колеоптиля /табл 2/ обладали черной окраской остей, два сорта - И-398528 /Индия/ и И-282249 /Чили/ имеют короткую соломину

Таблица 2

Максимальное значение признака в опыте

Год Каталог Длина Название, ;

испыта ВИРа колеоп- происхождение !Разновидность

ни я тиля, мы

1980 К-44653 80.2 Франция !1еисоте1ап

1981 К-16253 94.8 Алжир !ше1апориз

1982 К-43106 90.8 Чили, "Сапс1еа1-19" !1еисоше1ап

1983 И-398528 78.7 Индия "а.и.к." ;егуиЬгогое1ап

1984 И-282249 78.1 Чили ¡егу1:11готе1ап

1985 К-13620 89.6 Неизвестно ;саеги1езсепз

1986 К-16253 87.0 Алжир ¡те1апори8

1987 К-43106 96.0 Чили, "Сапс1еа1-19" !1еисоте1ап

1988 И-396006 98.1 Мексика IтеХапориг

1989 К-54538 103.8 "Саратовская-53" !те1апориз

В результате выполненных исследований нами установлен размах изменчивости длины колеоптиля в пределах вида Т. durum для отдельных растений, на уровне сортов, экологических групп и наиболее распространенных разновидностей, имеющих производственное значение.

Так, для отдельных растении наблюдаемые значения признака находились в пределах от 30 до 150 мм. Средние по номерам за 10 лет испытания находились в интервале от 35.7 до 103.8 мм. Среди сортов, имеющих производственное значение в зоне Западной Сибири / или культивируемых в прошлом/ различия по длине колеоптиля невелики. Например, длина колеоптиля сорта "Ракета" в среднем составила 54.9 мм, сорта "Антей" - 53.7 мм, "Леукурум 54" -58.5 мм, "Безенчукская 139" - 69.7 мм, "Атлант"- 73.5.

Наибольшая средняя длина колеоптиля наблюдалась у номеров из Алжира /69.9 мм/, наименьшая - у "Тимирязевских карликов" /52.9 мм/ и образцов из Мексики /55.9 мм -' .

В'целом, вариация длины колеоптиля на уровне экологических групп отражает различия растений по длине соломины, хотя и не совсем точно, так как зарубежные формы в среднем ниже отечественных в наших условиях. В ботаническом плане наибольшая длина колеоптиля в опыте наблюдалась для van leucomelan .-69.4 мм, наименьшая- var. apulicum /в основном, мексиканские короткостебельные формы/- 50.5 мм.

. Элементы ранней диагностики хозяйственно-ценных по длине колеоптиля:

- а/изменчивосгъ основных хозяйственно-ценных признаков

Наибольший интерес представляет анализ, изменчивости интегрального показателя - урожайности. Высший урожай в опыте /29.0 - ц/га в среднем за 10 лет испытания или+3.1 ц/га к стандарту/ достигнут для номера К-50057 /Турция/. .

Отличились : по продуктивности: К-49901 -/"Безенчукская 139, Куйбышевская область/ - 27.1 ц/га /+2.5/; К-54208 - ГГо{?'деиформе 1816", Саратовская обл./ - 23.5 ц/га /+1.1/; К-48767 - /"Леукурум 54 \ Омская обл7- 24.8 ц/га /+0.2/; К-52778 - /"Алтайка"/ - 25.7 ц/га/+1.1/.

, Наиболее высокая урожайность в опыте наблюдалась в среднем по группе у номеров Куйбышевской селекции -24.6 ц/ra /или -0.0 ц/га к стандарту/, незначительно уступают им местные сорта - 23.6 ц/га /-1.0/. Образцы Саратовской селекции отличаются скороспелостью, хорошими

технологическими качествами зерна, однако, низким уровнем урожайности /20.0 ц/га или -4.5 к стандарту/ и узким спектром изменчивости признаков в наших условиях. Показатели зарубежных сортов заметно ниже. Наиболее продуктивной оказалась группа номеров из США /22.0 ц/га или -3.9 ц/га/, наименее - Мексики и Чили /18.8 ц/га /-5.8/ и 17.1 ц/га/-7.5/.

Наивысшая лабораторная' всхожесть семян обнаружена у : уаг. ЪогОДГогте, что характеризует данную разновидность в хозяйственном отношении с положительной стороны, это - наиболее продуктивная в наших условиях разновидность /урожайность отечественных номеров, относящихся к уаг. 1)оп1е1Гоппе, в среднем - 23.6 ц/га/ с высокими технологическими качествами зерна. Тем не менее эта группа представлена высокостебельными, отличающимися крупным колосом, и следовательно, склонными к полеганию, номерами. Уаг. 1еисигшп отличает редукция растений по высоте, урожай отечественных номеров - на 2.3 ц/га ниже, чем стандарт, замепгное снижение крупности и озерненностм колоса, невысокий уровень технологических свойств зерна. Уаг. те^лорш обнаруживает отставание по многим показателям, однако отличается: в среднем наивысшим содержанием белка в зерне.

Оценку номеров по комплексу показателей предлагаем выполнять ■относительно трех уровней: 1/средней стандарта; 2/средней по экологической группе, к которой относится оцениваемый образец; 3/средней по разновидности. ...

В пределах изучаемого набора не обнаружено высокопродук-. тивных сортов, обладающих комплексной устойчивостью ко многим заболеваниям. - ; "

О связь признаков с длиной колеоптиля

Длина-колеоптиля тесно коррелировала с высотой растения, и ' продолжительностью вегетационного периода у разновидности тЫапор-ив /зарубежные формы/, г(В)=+0.84* и 4fl.es* соответственно Л<В) - коэффициент корреляции на фоне изменчивости В. Положительно длина колеоптиля коррелировала с высотой растения, длиной колоса 'и: урожайностью в пределах уаг. ариПсиш /г(В)= +0.84*, +0.64* и+0.63* соответственно/. Обнаружена обратная корреляционная зависимость между длиной колеогттиля и. числом члеников колоса у номеров из США /г(В)= -0.53*/, весом зерна с растения у образцов из Саратовской области /г(В)= -0.55*/. Наиболее тесно, признаки коррелируют у уаг. .ше1апори5 /зарубежные формы/, номеров из Чили и . Алжира, наименее - у \гаг.

hordeiformc, сортов-популяций, вида Т. aestivum и номеров из Саратовской области, США, Канады.

Ниже мы предлагаем наглядный способ отображения корреляционных связей между признаками у пшеницы путем построения графов. Полученные графы /рис. 1-3 / отражают парные корреляции между изучаемыми показателями, возникающие на фоне вариации признаков по годам испытания /А/ и сортовых различий /В/. Нумерация признаков: I -длина колеоптиля, 2-лабора .горная всхожесть семян, 3-масса 1000 зерен, 4- урожайность, 5-"период вегетации, 6- высота растения; далее структурные элементы колоса: 7-длина, 8-число члеников, 9- число зерен; 10 -вес зерна с растения; и замыкают круг технологические оценки качества зерна: 11-натура, 12- цвет макарон /балл/, 13-содержание белка. Графы отражают только те связи, достоверность которых установлена на принятом уровне значимости, прямые корреляции отображаем сплошными линиями, обратные - пунктирными, жесткие связи / |г|>0.7 / обозначаем двойными линиями.

Графы А для выделенных групп оказались сходны между собой -,под влиянием погодных условий параметры. растений .у различных ■ групп - сортов варьируют более или менее синхронно. Графы В, обусловленные наследственной составляющей вариации признаков, строго специфичны п< группам. Следовательно, несмотря на наследственную раз. но качественность п-чениц, отличающихся . черной окраской остей или опушением /var, ieucomdan, melanopus, apulicum / отбор продуктивных форм среди них затруднен, так как урожайность здесь в наибольшей степени связана с позднеспелостью и высотой растения.

Результаты испытания сортов коллекции ВИРа

В 1987-1989 гг. под руководством А.А. Фклатенко мы испытали и размножили ла опытном участке более I.S тыс. номеров мировой коллекции твердой пшеницы, включая редкие виды. Оценка размаха изменчивости длины колеоптиля в опыте в 1987 г. и 1988 г. составила, соответственно, 67.0, и 72.8 мм, что обнаруживает не только количественное, но ^качественное отличие изученного материала от испытываемого ранее. Для выборки га 274 средняя длина колеоптиля номеров положительно коррелировала с массой , 1000 зерен /г= +0.27*/, с высотой растения на корню / г= +0.54*/, й не связана с временем наступления колошения. В опыте установлена высокая степень соответствия оценки материала по

12 12

Рис. I. Графы корреляционных связей между параметрами растений, А и В, для \аг. 11о^е1Гогте

1-2 1 2

Рис. 2. Графы корреляционных связей между параметрами растений, А и В, для номеров Омской области

12 12 12

Рис.3. Графы корреляционных связей между параметрами растений: СП-2(1983г.), КП (1984г.), КСИ (1985 г.)

длине колеоптиля, выращенного в наших VI, ювиях. с резУ1ьгатамн контрольного проращивания семян оригинально» ршро 1укшш ВРа

Заметное увеличение количества форм, ооладлюшич удлиненным колеоптилем, обнаружено для материала из Сре-шей Азии, что связано с прис/.-ствием в данной группе 14 номеров достаточно обособленного, хотя и способного скрещиваться С твердой пшеницей вида Т. Шгатсит ,)акиЬг /пшеница туранская/, характерные особенности которого рыхлый колос, удлиненные колосковые и цветочные чеш\и очень длинные зерновки и прочный колосовой стержень

Среди 42-хромоСомных пшениц проростки, имеющие удлиненный колеоптиль характерны для номеров Т реи"орау1оУ5ку| иМас/ е1 М|дисЬ /пшеница Петропавловского/, имеет некоторое внешнее сходство с Т Шгатсит /рыхлый колос, опушенные чешуи/ Т регасит \/ау , , Т с1|соссо1<1ез БсЬиенИ и Т ^раЬатсит Неэии

Для маркировки посева, сравнений и \чегов предлагаем использовать набор эталонных номеров, характеры)уюишх(.я жстремальнымн значениями по ряду признаков в наших устовиях и имеющих яркие отличительные особенности

Оценка селекционных линий по лише колсопшля

Средняя длина колеоптиля образцов заметно варьировала по годам испытания- минимальное ее значение наблюдалось в 1983 г /44 2 мм, СП-2/, максимальное - в 1982 г /77 7 мм СП-2/ оценки в целом близки к средним по коллекции, однако уровень вариации признака »аметно ниже /от 17 5%. КСИ. 1985 г . до 24 1%,КП, 1986 г/ Количество номеров, достоверно превышающих стандарт по длине колеоптиля в селекционных питомниках резко изменялось по годам испытания /СП-2 - от 6 8 до 56.4%; КП - от 2 7 до 53 6%, КСИ - от 22 2 до 81 3°./, размах изменчивости признака заметно ниже, чем в коллекции /СП-2 - 30 3 47 2 мм, КП - 26 О : 41.3 мм, КСИ - 16 4 • 31 4 мм/

Наибольший удельный вес в посеве занимают разновидности 1еисигиш /от 11 до 33% / и ЬоЫиГогте /от 10 до 50, урожайность выделенных групп и их технологические оценки примерно одинаковы

Изучение графов корреляционных связей между признаками у селекционных номеров /рис 3 / подтверждает обнаруженные закономерности Существенные различия в методике закладки экспериментов по испытанию селекционного материала и коллекции не позволяют выпол-

нить точные сравнения. Один из путей решения проблемы, на наш взгляд - создание универсальной системы обозначения вариантов опыта, позволяющей осуществлять трансформацию экспериментов по изучению селекционного материала н коллекции на делянки небольшого размера и в сеть вегетационных, лабораторных исследований.

Сущность метода заключается в том, что опытные номера группируются в блоки равного размера, обозначение делянок в пределах которых, как и самих блоков, осуществляется с помощью элементов таблицы /матрицы/ К, имеющей размер 10x10 . Номера /коды/ делянок в пределах блока изменяются от 00 до 99. Для обозначения вариантов используется матрица М, равная К по размеру, и отличающаяся тем, что составляющие ее элементы представляют собой отображения элементов К и выражены в кодовых символах /аа,аЬ,... ак,Ьа,ЬЬ,...,.Лек/.

Порядок построения кодовых слов определяет расположение вариантов в пределах блоков и их смещение при переходе от одного блока к другому /стандартный способ, смещение через ярус, по диагоналям и тл7. В этом плане эксперимент по проращиванию семян и определению длины колеоптиля следует рассматривать как модель полевого опыта в условиях лаборатории с целью предсказания хозяйственно- ценных свойств изучаемого материала. '

ВЫВОДЫ

1. Амплитуда изменчивости длины колеоптиля зависит от происхождения и ботанического состава изучаемого материала.

2. Вариация длины колеотиля по годам испытания связана с колебаниями агрометеорологических характеристик вегетационного периода.

3. Большинство номеров, отличающихся удлиненным колеопти-лем, имеет черную окраску остей. '

4. Выделенные группы вносят различный вклад в изменчивость признаков, поэтому при оценке отдельных номеров следует учитывать средний уровень и вариацию показателей по экологическим и ботаническим группам. •

5. Разложение вариации хозяйственно-ценных признаков на две составляющие: А/среда/ и В /сорт/ обеспечивает более точный учет вза- * имосвязей между показателями внутри групп и их наглядное отражение методом построения графов.

6. Характер и теснота корреляционных связей между признаками опредо-ляегся происхождением и ботаническими особенностями материала. "

7. Ранняя диагностика хозяйственно-ценных признаков по длине колеоптиля осуществима при учете данных о происхождении и систематическом положении материала

8. Мировая коллекция ВИРа обнаруживает увеличение размаха изменчивости признака по сравнению с коллекцией лаборатории

9 Образцы, отличающиеся удлиненным колеоптилем, среди редких видов пшеницы встречаются чаще, чем для Т durum, нан&олее перспективны в этом плане виды Т turanicum и Т petropa\ lovskyi

10, Размах изменчивости длины колеоптиля для селекционных номеров не выходит за пределы, установленные для коллекции, количество форм, обладающих удлиненным колеоптилем, по годам испытания неустойчиво.

11 Анализ ботанического состава материала контрольного питомника показал, что по основным хозяйственно-ценным признакам разновидности различаются незначитетьно

12 Существующие методы и приемы испытания исходного материала и селекционных образцов не дают полной картины о природе взаимосвязей растительного организма

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

(.Предлагаем использовать длину колеоптиля для ранней диагностики хозяйственно-ценных признаков твердой пшеницы с учетом ботанической и агроэкологической дифференциации материала

2 Оценку материала по длине колеоптиля предлагаем проводить с помощью разработанного устройства для проращивания семян

3 Для сокращения затрат времени по выращиванию опытного материала рекомендуем использовать- ручной культиватор для обработки межрядковых пространств; полиэтиленовую упаковку для снопов, емкость для хранения семян, универсальную этикетку, новый способ закладки опытных делянок, усовершенствованный распределитель семян для сеялки "СПР-2".

Опубликованные работы по тем« диссертации:

1. Степанова Л В , Денисов Д П. Размер колеоптиле в оценке высоты растений //Сел и сем - 1979 - б - С 13-14

2. Денисов Д П , Циммерман А Е , Шарыпов Н М. Об определении длины колеоптиля у злаковых культур //Сел и сем -1990- 1 -С. 52

Объем 1 п л

Заказ 398

Тираж 100

Типография Издательства М.СХА 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул, 44

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Денисов, Дмитрий Павлович, Омск

Российская академия сельскохозяйственных наук Сибирское отделение Сибирский ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательский институт сельского хозяйства

Денисов Дмитрий Павлович

АМПЛИТУДА ИЗМЕНЧИВОСТИ ДЛИНЫ КОЛЕОПТИЛЯ ТВЕРДОЙ ПШЕНИЦЫ КАК ОТРАЖЕНИЕ ВЗАИМОСВЯЗЕЙ ХОЗЯЙСГВЕН-НО-ЦЕННЫХ ПРИЗНАКОВ РАСТЕНИЯ

(06.01.05 -селекция и семеноводство)

Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научные консультанты; кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Л .В. Степанова; кандидат сельскохозяйственных наук Ю.Б. Ефимов.

Омск-1999

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Роль и функции колеоптиля у пшеницы и других злаков ..........7

1,2 Способы определения длины колеоптиля ...................................17

1.3. Диапазон варьирования признака у различных культур ........24

2. УСЛОВИЯ ВЫПОЛНЕНИЯ ЭКСПЕРИМЕНТОВ, МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Краткий обзор агрометеорологических условий..................29

2.2. Географическое происхождение и ботанический состав коллекции пшеницы .............................................................................47

2.3. Особенности методики ....................51

2.4. Методика лабораторных исследований:

а/ разработка устройства для проращивания семян и измерения проростков; ......................................................................................................52

б/ статистические характеристики вариационного ряда растений по длине колеоптиля.......................................................................................59

2.5. Оценка материала коллекции по другим признакам ..........60

2.6. Основные приемы статистической обработки экспериментальных данных по комплексу признаков.....................................................62

3. АМПЛИТУДА ИЗМЕНЧИВОСТИ ДЛИНЫ КОЛЕОПТИЛЯ У Т. DURUM

3.1. Влияние внешних факторов на длину колеоптиля ............69

3.2 Размах изменчивости признака:

а) экстремальные значения признака в опыте .............................76

б) различия для экологических групп Т. durum ...........................84

в) дифференциация ботанических групп ....................................85

4. ЭЛЕМЕНТЫ РАННЕЙ ДИАГНОСТИКИ ХОЗЯЙСТВЕННО-ЦЕННЫХ

ПРИЗНАКОВ У ПШЕНИЦЫ

4.1. Изменчивость основных хозяйственно-ценных признаков.......................................................................................................................88

4.2. Связь признаков с длиной колеоптиля ...................................99

5. ДЛИНА КОЛЕОПТИЛЯ И ГЕНОФОНД МИРОВОЙ КОЛЛЕ-ЦИИ. ВИРА

5.1. Закономерности географического распределения форм с удлиненнымколеоптилемуT.durum .........................................................115

5.2. Длина колеоптиля у редких видов пшеницы.........................123

5.3. Мировая коллекция ВИРа в условиях селекционной лаборатории .................................................................................................................132

6. ОЦЕНКА СЕЛЕКЦИОННЫХ НОМЕРОВ ПО ДЛИНЕ КОЛЕОПТИЛЯ

6.1. Длина колеоптиля и ботанический состав контрольного питомника ......................................................................................................140

6.2. Совершенствование структуры селекционных посевов на основе полученной информации ...............................................................154

7. ПЕРСПЕКТИВА ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ОЦЕНКИ МАТЕРИАЛА ПО ДЛИНЕ КОЛЕОПТИЛЯ В СЕЛЕКЦИОННОМ ПРОЦЕССЕ........166

8. ЗАКЛЮЧЕНИЕ..............................................................................171

9. СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ...................175

10. .ПРИЛОЖЕНИЯ............................................................................190

ВВЕДЕНИЕ

Большое значение для удовлетворения народно хозяйственных потребностей в зерне высокого качества имеет повышение потенциала продуктивности культуры Т. <1игшп Оея£ (пшеница твердая). Важной задачей является анализ малоизученных признаков, к числу которых относится длина колеоптюм (колеоптиле-от греческого ко!ео« - ножны, и рШоп - перо).

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ. Оценка исходного материала и селекционных номеров по данному признаку позволит выявить закономерности, знание которых необходимо для создания лучших по технологическим качествам, устойчивых к полеганию и пониканию, и обладающих высокой продуктивностью форм. Предварительный прогноз хозяйственно-ценных признаков по длине колеоптиля используется для более рациональной организации экспериментальной работы. Изучение взаимосвязей между признаками расширяет наши познания о биологических возможностях растения.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ. Основная цель исследований - изучить внутривидовую изменчивость длины колеоптиля у твердой пшеницы на примере разнокачественного в экологическом и

ботаническом плане материала и определить пути ее практического

/

использования. В задачу исследований входило;

- установить характер взаимосвязи между длиной колеоптиля хозяйственно-ценными признаками,

- выявить и описать формы, устойчиво отличающиеся от стандарта по длине колеоптиля для возможного использования их в практике.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ РАБОТЫ. Впервые проведена оценка большого количества номеров твердой пшеницы по длине колеоптиля и установлена дифференциация экологических групп и разновидностей по этому признаку, на основе изучения приемов и методов проращивания семян с целью определения длины колеоптиля, используемых у нас в стране и за рубежом, разработано оригинальное устройство для выполнения массовых анализов проростков в условиях лаборатории; предложены некоторые технические новинки и усовершенствования, полезные в плане снижения затрат труда по выращиванию опытного материала и позволяющие более рационально организовать работу по испытанию сортов.

Установлен рад зависимостей меязду ботаническими особенностями растений (и, в первую очередь, элементами морфологии колоса), имеющими хозяйственное значение, и длиной колеоптиля, что позволяет проводить предварительную оценку номеров по комплексу показателей на уровне экологических групп и разновидностей твердой пшеницы в условиях лаборатории и, следовательно, вести селекционный процесс более эффективно. В качестве практической ре алнзации потенциала накопленных знаний о размахе внутривидовой изменчивости длины колеоптиля и рада других признаков у твердой пшеницы нами предложена конкретная схема совершенствования структуры селекционных посевов на основе создания универсальной системы обозначения вариантов опыта, позволяющей проведение трансформации опытного материала старших питомников на микроделянки и в сеть лабораторных экспериментов с целью испытания селектируемых номеров в равных условиях с исходными форма-

ми, а также комплекс технических средств и документация по ее выполнению.

АПРОБАЦИ Я РАБОТЫ. Представленный материал опубликован в двух печатных работах и доложен на научной конференции ОмСХИ в 1980 г., научной конференции СибНИИРС в 1990 г.

ОБЬЕМ И СТРУКТУРА РАБОТЫ. Диссертация изложена на 191 странице машинописного текста и состоит из введения, семи глав и выводов. Работа содержит 17 таблиц, 63 рисунка, 35 приложений. Список использованной литературы включает 142 источника, в т.ч. 74 иностранных.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Роль и функции колеоитиля у пшеницы и других злаков.

Основные функции колеоптиля - предохранять молодой стебелек растения от соприкосновения с почвой и обеспечивать его скорейшее появление на поверхности, установлены, по-видимому, уже в начале текущего столетия (рис.1.1).

Так, Беляев А А. (1912) описывает колеоптиль, как чехлик, который одевает первичный лист и имеет функцию сопровождать первичный стебелек до поверхности почвы, "предохраняя его верхушечную почку от механических повреждений при пробивании вышележащего слоя почвы, а также и от температурных колебаний, могущих неблагоприятно отразиться на его росте".

Перитурин Ф.Г. (1912) отмечал различие между развитием злаков (пшеница, ячмень, овес, кукуруза) при воздействии освещения на колеоптиль и изменения глубины заделки семян. По мнению автора, для пшеницы, ржи, и ячменя длина первого (эпикотиля) и второго междоузлий, и глубина закладки узла кущения определяются моментом воздействия света соответственно, на первый и второй листья растения, для овса задерживающее действие света на зародышевый узел передается через колеоптиль. Позднее А.И. Носатовский (1965), освещая вопрос о функциях колеоптиля у пшеницы, писал: "Колеоптиль предохраняет лист от прямого соприкосновения его с почвой и с заразным началом, находящимся в ней. В частности, гиберелла и гельминтоспориум меньше повреждают ростки пшеницы, пробивающиеся на поверхность под защитой колеоптиля".

А.И. Задонцев, В.И. Бондаренко (1957) установили, что даже в мелких семенах достаточно питательных веществ для развития проростков длиной 15 см и более, однако вследствие преждевременного раскрытия колеоптиля в почве, растения, как правило, погибают, не достигая ее поверхности. Это происходит потому, что листья, выходя из под защиты колеоптиля, теряют геотропическую реакцию и искривляются, снижая свою проходимость сквозь слой почвы. По мнению авторов, для получения проростков с удлиненным колеоптилем и обеспечения высокой полевой всхожести необходимо подбирать для посева крупные, полновесные семена.

В анатомическом плане размеры колеоптиля связаны и с числом сосудисто-волокнистых пучков, находящихся в нем. Мировое разнообразие пшениц и ячменей по этому признаку установлено несколько раньше, чем по длине колеоптиля.

Так РегЫуа11. (1921,1927) впервые отметил в колеоптиле более 2 сосудисто-волокнистых пучков и ввел данный анатомический признак для целей систематики рода ТгШсит Ь. в его классификацию.

По предложению Н.И. Вавилова сотрудники ВИРа (Всесоюзный институт растениеводства) М.С. Яковлев и Е.И. Николаенко исследовали 820 образцов пшениц из основных очагов происхождения культурных растений - Абиссинии, Юго-западной Азии, Закавказья, а также из стран Северной Африки, Европы и Азии с целью выяснения вопроса о генетическом и систематическом положении абиссинских пшениц и ячменей.

В результате выполненной работы (Яковлев М.С., Николаенко Е.И., 1931) было установлено, что эндемичные пшеницы Абиссинии разных видов (Тг, сНсоссит, Т. йирс1шп, Т. ро1ошсит) характеризу-

ются большим, чем другие формы, числом сосудисто-волокнистых пучков в колеоптиле (от 2 до 7).

Дальнейшие исследования в этом направлении (Яковлев М.С., Каспиров А.И., 1940) обнаружили повышенную устойчивость пшениц и ячменей, отличающихся многопучковым колеоптилем, к неблагоприятному воздействию почвенной корки на стадии проростков. Как сообщают авторы, "любой признак растительного организма становится наиболее значимым тогда, когда бывает понята его природа и назначение в жизни организма, и надо сказать, что многие морфологические признаки, на первый взгляд, мало значимые, приобретают исключительно важное значение при умелом их использовании."

Впервые различия по размерам колеоптиля у сортов пшеницы установили, по-видимому, Taylor J.W. и McCall М.А. (1936) при изучении влияния глубины заделки семян (18 и 45 мм) и температуры (4 режима - 12,16,20 и 24° С) на развитие проростков образцов Т. aestivum: "Hard Federation" (яровая форма, интродуцирована из Австралии) и "Turkey" (озимая форма, интродуцирована из России). Авторы наблюдали наибольший контраст между номерами при мелком посеве, снижающийся с увеличением температуры, однако при глубоком посеве воздействие последней на проростки оказалось более слабым. Наибольшая длина колеоптиля в опыте получена с сорта "Hard Federation": 68.1 мм против 54.3 мм для "Turkey" при тех же условиях (температурный режим 20° С и глубина заделки семян -45 мм).

Положительную корреляционную зависимость между длиной колоптиля и высотой растения у потомства от скрещивания сортов мягкой пшеницы с различной длиной стебля (номера, производные от сортов "Norin 10," "Itana", "Suwon-92", "Omar" и др.) установили Allan R.E. и соавт. (1961).

Снижение полевой всхожести семян короткостебельных сортов в связи с развитием короткого колеоптиля обнаружено в исследованиях Livers R.V. (1958), Allan R.E. и соавт. (1962а, 1965).

Количество работ, подтверждающих взаимосвязь между длиной колеоптиля и полевой всхожестью семян достаточно велико, хотя и выполнены они, в основном, для T. aestivum (Лыфенко С.Ф., Ериняк Н.И., 1979а, 19796; Ларионов Ю.С., Чулкина В.А., 1975; Лыфенко С.Ф. и соавт., 1980; Ижик Н.К., 1976; Кириченко Ф.Г. и соавт., 1978, 1980; Burleigh J.R. и соавт., 1968; Gui А. и Allan R.E., 1971; Sunderman D.W., 1964; Whan B.R., 1976a; и др.).Не менее многочисленны и исследования, подтверждающие наличие взаимосвязи между длиной колеоптиля и высотой растения (Пыльнев В.В. и соавт., 1986; Васько В.Т., Баранов A.A., 1976; Кириченко Ф.Г. и соавт., 1978; Agrawal R.K. и соавт.,1977; Allan R.E. и соавт.,1963, 1966; Feather J.T. и соавт.,1968; Singhai N.S. и соавт., 1985; WhanB.R., 19766).

И тем не менее, имеются сообщения, указывающие на существование короткостебельных форм пшеницы, характеризующихся нормальным или удлиненным колеоптилем. Так, в 1980 г. Livers R.W. и Martin T.J. официально зарегистрировали две линии, являющиеся носителями зародышевой плазмы, сочетающей укороченный стебель и удлиненный колеоптиль. Согласно данному источнику (Livers R.W., Martin T.J., 1980), линия KS 78H209(GP-138) имела высоту на уровне 89% от стандартного сорта "Eagle", а линия KS78H9233(GP-138), соответственно, 70 и 110% от этого сорта.

Whan B.R. (19766), изучив 56 полукарликовых и 40 среднесте-бельных австралийских форм Т. aestivum, обнаружил в первой группе достаточно тесную связь между высотой растения и длиной колеоп-

тиля (r= +0.76), в то время как для второй группы номеров связь отсутствовала (г=+0.07).

Наконец, Scarascia-Mugnozza G.T., Porceddu Е., (1974), работающие непосредственно с Т. durum при изучении мировой коллекции не зарегистрировали какой-либо зависимости между высотой растения и длиной колеоптиля в опыте, охватившем 1600 номеров различного происхождения!

Достаточно интенсивно накапливаются сведения относительно длины колеоптиля и для ячменя. Впервые в связи с высотой растения и географическим происхождением форм этот признак изучал, по-видимому, Takahashi R., (1942,1946), указавший на перспективу использования в селекции наследственных различий между сортами по длине колеоптиля. На существование полукарликовых ячменей, отличающихся удлиненным колеоптилем, указывают исследования Mohamed A.M. Ali и соавт.,(1978); Ceccareli S. и соавт., (19806) предлагают использовать для селекции в данном направлении сорт "Ни-гер"в качестве исходного материала в скрещиваниях (1979), Ramage R.T. и Scoles М.Р. отметили сорт ячменя "СС XXXII-78", для которого длина колеоптиля и соломины не связаны.

Тем не менее, Bacaltchuk В. и Uliich S.E. (1983), обнаружили в своих опытах, что образцы ячменя с укороченным колеоптилем всходят быстрее обычных, что противоречит общеизвестному мнению для пшеницы.

Ряд исследователей считает целесообразным проведение ранней диагностики короткостебельных форм на стадии проростков по длине колеоптиля, или предсказание высоты растений F3 по распределению

Рис 1.1 Внешний вид проростка а:-лист, б - колеоптиль, с - корешки

проростков F2 (Allan R.E. и соавт.,1961,1962a, 1968,1973a; Fick G.N. и Qualset С.О., 1976); Синицина С.Н. (1977) предлагает предсказывать по длине проростков пшеницы устойчивость растений к полеганию.

Известно, что полевая всхожесть семян зависит не только от размеров колеоптиля, но и от крупности проростков, и числа сосудисто-волокнистых пучков в самом колеоптиле (Яковлев М.С., Каспи-ров А.И., 1940). Зависит ли длина колеоптиля у пшеницы или других культур от крупности семян или их формы?

Положительно на этот вопрос отвечают работы Задонцева А.И., Бондаренко В.И.,(1957), Бондаренко В.И.,(1965), Ижик Н.К.,(1976), Agrawal R.K. и соавт.,(1977), Hunt O.J. и Miller D.G., (1965), Nebreda I.M., Parodi Patricio С., (1977), Kaufmann M,L.,(1968).

В частности, Ramage R.T. и М.Р. Scoles (1979) полагают, что зависимость между размером семени и длиной колеоптиля имеется, но объясняется она, по-видимому, худшим качеством мелких семян. Тем не менее, Ceccareli S. и соавт.,(19806) взаимосвязи между данными показателями не обнаружили.

Влияние размера семян на характеристики проростков и показатели взрослых растений изучали Autenson Н.М., Walton P.D.(1970), Kaufmann M.L., Guitard A.A. (1967), Singh B.P. (1970). Allan R.E, Vogel O.A., Burleigh J.R. (19626) отмечают, что длина колеоптиля зависит, в основном, от числа клеток в продольном направлении, а также от размера самих клеток.

Gui А. и Allan R.E. (19766) установили слабую отрицательную корреляционную зависимость (коэффициент г изменялся от -0.28 до -0.40) между весом корешков и длиной колеоптиля.

Бондаренко В.И. (1965) не наблюдает взаимосвязи между мно-гопучковостью колеоптиля и крупностью семян, а также преимуществ

многопучковых форм в преодолении ростками прикрывающего семена слоя почвы. По мнению автора, основная причина плохой всхожести семян при глубокой заделке заключается в ослаблении колеоптиля вследствие чрезмерного вытягивания клеток его тканей, и поэтому растущие листья прорывают его до выхода на поверхность.

Корзун В.И., Шульга А.Г. (1979) провели многолетние исследования многопучковости колеоптиля у различных сортов ржи и установили, что этот признак зависит от многих факторов, в том числе связан и с высотой растения. Авторы отмечают, что зерновки, выращенные на главном и первом из боковых побегов растения дают больший процент многопучковых проростков, и более полновесные семена выделяются в этом плане. Низкостебельные формы в опытах характе�