Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Акустическая коммуникация в сообществах саранчовых подсемейства Gomphocerinae

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Акустическая коммуникация в сообществах саранчовых подсемейства Gomphocerinae"

На правах рукописи

БУХВАЛОВА Мария Александровна

АКУСТИЧЕСКАЯ КОММУНИКАЦИЯ В СООБЩЕСТВАХ САРАНЧОВЫХ ПОДСЕМЕЙСТВА СОМРНОСЕК^АЕ (ОНТНОРТЕНА, АСКШГОАЕ)

03.00.09 - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 2003

Работа выполнена на кафедре энтомологии биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова и в отделе энтомологии Зоологического Музея МГУ.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Р.Д. Жантиев

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор А.А. Никольский

кандидат биологических наук М.Е. Черняховский

Ведущее учреждение: Зоологический институт РАН

Защита диссертации состоится 15 декабря 2003 г. в 15 ч. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 501.001.20 в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу:

119992, Москва, Ленинские горы, биологический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова.

Е-шаИ: &@3 .entomol.bio.msu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ.

Автореферат разослан 14 ноября 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Л.И. Барсова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Способность саранчовых подсемейства ОошрЬосеппае издавать звуковые сигналы давно привлекала к себе внимание энтомологов, однако, в полной мере изучение акустической коммуникации этих насекомых стало возможным лишь с появлением соответствующей электронной аппаратуры.

Уже в первых работах на эту тему было отмечено, что сигналы близких видов ОотрЬосеппае могут отчетливо различаться по временному рисунку. Перспективность применения этого признака в систематике была очевидна, и вскоре одним из основных направлений биоакустики саранчовых, как и прямокрылых в целом, стало сравнительное исследование сигналов с целью различения близких видов и выяснения статуса сомнительных форм видового ранга. В настоящее время большинство таксономических работ по этой группе сопровождается описаниями и осциллограммами сигналов, а многие исследователи заняты планомерной инвентаризацией сигналов саранчовых в том или ином географическом регионе. Другим популярным направлением исследований в этой области стало изучение процессов распознавания конспецифических сигналов. Традиционно практически все экспериментальные работы в этой области строятся по одному и тому же плану: рецептивной самке ретранслируют записи сигналов и их моделей, наблюдая за ее ответной реакцией.

В обоих случаях проводится изучение сигналов отдельных видов без учета их акустического взаимодействия друг с другом. В то же время, необходимо иметь в виду, что СотрЬосеппае в открытых биотопах умеренной зоны достигают максимальной среди прямокрылых численности и видового разнообразия; при этом период акустической активности разных видов, за редким исключением, совпадает, приходясь на светлое время суток. В подобных условиях влияние помех, в первую очередь, сигналов симпатрических форм, не может не оказывать существенного влияния на формирование системы коммуникации, в том числе и амплитудно-временного рисунка сигналов, в процессе совместной эволюции видов.

Сравнительное исследование сигналов в сообществах саранчовых позволяет по-иному подойти к изучению проблемы распознавания конспецифических сигналов, поскольку звуки симпатрических видов в каждом случае должны различаться как минимум, по одному из параметров, по которым ведется распознавание сигналов, иначе сосуществование подобных видов в биотопе станет невозможным. Выявление этих параметров позволяет более корректно использовать акустические признаки в систематике, поскольку очевидно, что не все различия между сигналами непременно носят видовой характер.

Значительная часть работ по экологии прямокрылых посвящена изучению сообществ этих насекомых (так называемых оптпптепои иных

группировок) в различных

исследователей было сфокусировано на выяснении биотопической приуроченности членов группировок и их принадлежности к той или иной жизненной форме. Как свидетельствуют результаты многочисленных работ, выполненных на других группах животных, использующих звуковую коммуникацию (птицах, земноводных, певчих цикадах), конкуренция за каналы связи нередко бывает не менее острой, чем борьба за источники пищи, территорию и другие ресурсы биотопа. Поэтому изучение акустических сигналов в ортоптероидных группировках позволит глубже понять факторы, определяющие формирование их видового состава.

Целью работы было выявление признаков амплитудно-временной структуры звуков саранчовых, которые позволяют каждому из них выделяться на фоне сигналов симпатрических видов и могут быть использованы этими насекомыми при распознавании сигналов конспецифических особей. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Сделать магнитные записи сигналов симпатрических видов саранчовых в нескольких географически удаленных друг от друга точках в разных природных зонах России.

2. Произвести сравнительный анализ амплитудно-временных параметров сигналов в нескольких сообществах симпатрических видов саранчовых подсемейства СотрЬосеппае.

3. Исследовать различные типы изменчивости временных параметров сигналов саранчовых (индивидуальную, групповую, географическую) и их зависимость от температуры. Выявить наименее подверженные изменчивости признаки амплитудно-временной структуры сигналов.

4. Выяснить закономерности разделения каналов акустической связи между симпатрическими видами саранчовых.

Научная новизна. Впервые проведен сравнительный анализ сигналов в комплексах симпатрических видов саранчовых подсемейства СотрЬосеппае, выявлены закономерности разделения каналов акустической связи в сообществах этих насекомых. Показано, что саранчовые при выделении конспецифического сигнала из фона звуков, издаваемых симпатрическими видами, могут использовать такие признаки, как наличие или отсутствие периодичности повторения фраз, амплитудно-временной рисунок серий и значение периода повторения серий (ППС). У видов, издающих одинаковые по структуре сигналы, не различающиеся по ППС, наблюдается географическое или биотопическое викарирование. Сигналы 12 видов и подвидов описаны автором работы впервые.

Выполнено первое исследование различных типов изменчивости сигналов саранчовых. Показано, что в наименьшей мере подвержены изменчивости перечисленные выше признаки, по которым может вестись распознавание сигналов. Впервые проведено сравнение сигналов особей одного вида из удаленных друг от друга точек. Показано, что географическая

изменчивость сигналов, как правило, бывает выражена лишь у видов, образующих подвиды, выделенные на основании морфологических различий.

Теоретическая и практическая ценность работы. Полученные данные о закономерностях разделения каналов акустической связи между симпатрическими видами Gomphocerinae и о значении конкуренция за эти каналы при формировании видового состава сообществ саранчовых позволяют подойти с новых позиций к изучению ортоптероидных группировок и факторов, позволяющих тем или иным видам существовать в составе единой группировки. Эти данные необходимо учитывать при проведении как экологических, так и природоохранных исследований, в том числе, связанных с оценкой биологического разнообразия.

Выявление особенностей .амплитудно-временной структуры сигналов, которые могут использоваться саранчовыми при распознавании конспецифических звуков, и, следовательно, представляют собой наиболее надежные видовые признаки с точки зрения таксономиста, важно для решения сложных вопросов систематики саранчовых, в особенности, в связи с резко возросшим в последние десятилетия использованием акустических признаков для различения близких видов и выяснении таксономического статуса сомнительных форм видового ранга в данной группе.

Апробация работы. Материалы работы были представлены на VIII Международной конференции по звуковым и вибрационным сигналам насекомых (Германия, Поммерсфельден, 1992). Основные положения диссертации были доложены на заседании кафедры энтомологии биофака МГУ в октябре 2003 г. По теме диссертации автором опубликовано 7 статей.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы, включающего 106 названий, в том числе 85 работ иностранных авторов. Работа изложена на 221 странице, из которых 143 составляет текст, 78 - рисунки и осциллограммы сигналов.

Я приношу глубокую благодарность своему научному руководителю заведующему кафедрой энтомологии биологического факультета МГУ профессору Р.Д. Жантиеву за постоянную поддержку и внимание к моей работе на всех ее этапах. Я благодарю В.Ю. Веденину (Институт проблем передачи информации РАН) за предоставление специализированной компьютерной программы для цифрового анализа магнитных записей сигналов насекомых и содействие в получении необходимой научной литературы и сотрудника того же института Д.Н. Лапшина за техническую помощь при работе со звукозаписывающей аппаратурой. Я глубоко признательна A.A. Конрадову (Институт химической физики РАН) за консультации, касающиеся статистической обработки материала и за предоставление необходимого программного обеспечения. Я благодарна

В.Ю. Савицкому (каф. энтомологии биофака МГУ), указавшему на ряд ошибок и недочетов на начальных этапах работы. Большое значение для разработки ряда связанных с темой диссертации теоретических вопросов имели неоднократные обсуждения проблем биоакустики саранчовых с О.С. Корсуновской (каф. энтомологии биофака МГУ). Особую признательность я хочу выразить моему мужу сотруднику кафедры энтомологии биологического факультета МГУ Д.Ю. Тишечкину за всестороннюю неоценимую помощь и поддержку на протяжении всех лет, в течение которых проводилось данное исследование.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

В первом разделе главы даны краткие характеристики районов проведения исследований и описания биотопов, в которых проводилось изучение акустических сигналов в сообществах саранчовых. В каждом районе было выбрано от одного до трех биотопов: в Московской области -мезофитный разнотравный луг с преобладанием злаков, в Ростовской области - участок типчаково-ковыльной степи, злаково-разнотравные луга среди полей и лесополос в агроландшафте и поляны в лесополосах, в Волгограде - солончак в черте города, в Северной Осетии - субальпийские луга на Цейском хребте, сухие горные степи в Садоно-Унальской межгорной котловине и бородачевые степи в низкогорье на южных склонах Сунженского хребта, в южной Туве были исследованы сообщества саранчовых на остепненных и влажных лугах в пойме реки Тес-Хем, на западе Хабаровского края (около 5 км С поселка Облучье по трассе на Хинганск) - низовое осоковое болотце в окружении разнотравных лугов.

Под сообществом саранчовых подразумевается совокупность совместно обитающих видов этих насекомых, населяющих определенный биотоп. При этом исследовали лишь представителей подсемейства Gomphocerinae, поскольку они обладают наиболее развитой акустической коммуникацией и способны спонтанно издавать звуковые сигналы для привлечения конспецифических особей противоположного пола. Таким образом, сообщество саранчовых подсемейства Gomphocerinae в контексте данной работы представляет собой соответствующую часть ортоптероидной группировки в понимании Правдина (1978).

Во втором разделе описаны методики записи и анализа акустических сигналов. Для записи использовались микрофоны с верхним порогом воспринимаемых частот 12-14 кГц и магнитофоны с такими же характеристиками. Анализ сигналов производили на персональном компьютере, оснащенном аналого-цифровым преобразователем L-305 (LCard Ltd., Москва). Для перевода сигнала в цифровой вид и записи его на диск использовали поставляемую с платой АЦП программу "Осциллограф", последующий анализ сигнала осуществляли с помощью программы

"TurboLab 4.2". Для сравнения однотипных временных параметров в сигналах разных видов использовали статистический критерий Вилкоксона. Расчеты производились с помощью программы "MatLab", версия 5.3.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В первом разделе суммированы литературные данные о способах издавания звуков и акустических сигналах представителей разных семейств и подсемейств Acridoidea, а также близких к ним Tetrigidae. Охарактеризованы различные функциональные типы сигналов, описаны принятая в отечественной и англоязычной литературе терминологии для обозначения элементов их амплитудно-временной структуры.

Поскольку значительная часть работ, содержащих описания сигналов саранчовых, носит таксономический характер, во второй части главы отдельно рассмотрены работы по систематике этой группы, выполненные с использованием биоакустических признаков. Первые сведения о том, что различия между песнями разных видов прямокрылых могут служить диагностическим признаком, появились в работах середины девятнадцатого века, однако в полной мере использование акустического анализа в систематике Orthoptera стало возможным лишь с появлением серийно выпускаемой аппаратуры для записи и анализа звуковых сигналов.

Большинство серьезных современных работ, касающихся сложных в таксономическом отношении групп Gomphocerinae, сопровождаются описанием акустических сигналов. Значительная часть из них посвящена сигналам трудноразличимых видов Chorthippus группы biguttulus - одной из наиболее сложных в таксономическом отношении среди палеарктических саранчовых. Опубликованы ревизии западноевропейских видов родов Omocestus, Sienobothrus и Euchorthippus (Ragge, Reynolds, 1984, Ragge, 1986, 1987b), в которых, наряду с описаниями морфологии и определительными таблицами по морфологическим признакам приводятся также осциллограммы сигналов исключи по ним.

В настоящее время специалистами из разных стран ведется планомерная инвентаризация сигналов прямокрылых, в том числе, саранчовых. Итоговой работой по Западной Европе стала монография Рэгга и Рейнольдса (Ragge, Reynolds, 1998), где суммированы результаты многолетних исследований сигналов прямокрылых этого региона, в частности, более 70 видов Gomphocerinae. В последние годы опубликованы описания и осциллограммы звуков более 40 видов саранчовых фауны России; значительная часть из них обитает только в восточных районах нашей страны и на сопредельных территориях, в связи с чем их сигналы ранее описаны не были.

Сведения о звуках, издаваемых тропическими Gomphocerinae пока что скудны и фрагментарны. Однако имеющиеся в литературе описания и осциллограммы свидетельствуют о том, песни тропических видов этой группы ничем принципиально не отличаются от сигналов их сородичей в Палеарктике.

В третьей части обзора литературы обсуждаются работы, посвященные проблеме распознавания конспецифических сигналов саранчовыми подсемейства СотрЬосеппае. Большинство работ по выявлению информативных элементов в сигналах ОошрЬосеппае сводятся к тестированию самок путем предъявления им модельных сигналов. При этом в ряде случаев самки демонстрируют достаточно низкую избирательность по отношению к конспецифическому сигналу. Некоторые авторы связывают это с существованием дополнительных механизмов репродуктивной изоляции (например, ольфакторных), однако известно, что снижение избирательности и даже спонтанное издавание ответных сигналов может также наблюдаться у половозрелых самок, лишенных возможности спариваться при раздельном содержании насекомых разных полов.

В экспериментах на привлекательность для самки предъявляемой модели влияют такие параметры, как временной рисунок серии, длительность серий и интервалов между ними, расчлененность сигнала на серии, а в случае, если в норме фраза состоит из двух частей - наличие в ретранслируемом сигнале соответствующих фрагментов.

В четвертой, заключительной части главы рассмотрены избранные работы по акустической коммуникации в сообществах других животных (птиц, земноводных, певчих цикад). Результаты этих исследований не оставляют сомнений в том, что конкуренция за каналы акустической связи в жизни животных, использующих звуковую коммуникацию, играет не меньшую роль, чем борьба за источники пищи, гнездовую территорию и другие ресурсы, причем каждый вид в этой борьбе стремится занять определенную нишу, как можно меньше перекрывающуюся с нишами соседей. При этом подобное разделение акустического пространства наблюдается не только среди близких видов. Звуки, издаваемые представителями одной группы животных, имеют ряд общих черт, то есть разные высшие таксоны имеют разный "акустический облик".

ОПИСАНИЕ СИГНАЛОВ ИЗУЧЕННЫХ ВИДОВ САРАНЧОВЫХ

Во вводной части даны пояснения, касающиеся терминологии элементов амплитудно-временной структуры сигналов. Далее следуют описания сигналов 32 видов саранчовых, выполненные по единому плану: сведения о распространении, перечисление мест сбора материала с указанием температуры во время записи, перечень основных литературных источников, где были опубликованы осциллограммы сигналов данного вида и словесное описание сигнала. На иллюстрациях для всех видов приводятся осциллограммы сигналов на трех разных скоростях развертки. Помимо этого в описаниях даны гистограммы распределения значений периода повторения серий (у некоторых видов - пульсов), а для звуков, имеющих большую

продолжительность (от 2-4 с и более) - также графики, иллюстрирующие изменение этого параметра по длине сигнала.

ИЗМЕНЧИВОСТЬ АМПЛИТУДНО-ВРЕМЕННОЙ СТРУКТУРЫ ПРИЗЫВНЫХ СИГНАЛОВ САРАНЧОВЫХ ПОДСЕМЕЙСТВА GOMPHOCERINAE.

Известно, что структура сигналов саранчовых, как правило, не бывает стабильной и идентичной у всех особей данного вида. Временной рисунок, а также значения некоторых параметров сигнала могут различаться у особей одного вида из разных географических точек, варьировать в пределах одной популяции и даже у одной особи, а, кроме того, зависят от температуры воздуха и других факторов. Поэтому, при использовании сигналов в качестве таксономического признака важно знать, какие различия в сигналах свидетельствуют о принадлежности особей или популяций к разным видам, а какие являются результатом внутривидовой изменчивости. Для того, чтобы выявить информативные элементы сигнала, которые могут быть использованы саранчовыми для распознавания конспецифических особей, также следует прежде всего определить, в каких пределах могут изменяться различные параметры сигнала данного вида. Это позволяет получить ответы и на ряд практических вопросов, касающихся статистической обработки материала: сигналы скольких особей следует промерять, сколько сигналов одной особи нужно исследовать, в каких частях сигнала следует производить промеры, если измерение всего сигнала представляется нецелесообразным и т.п. В связи с этим первым этапом нашей работы стало изучение различных типов изменчивости сигналов саранчовых.

I. ИЗМЕНЧИВОСТЬ СИГНАЛОВ В ПРЕДЕЛАХ МИКРОПОПУЛЯЦИИ.

1. Изменчивость времеин0го рисунка сигналов, состоящих из нескольких частей. ---

Общая схема временного рисунка сигналов Gomphocerinae, как правило, достаточно стабильна, а изменчивости подвержены лишь его количественные параметры. Тем не менее, изредка встречаются виды, сигналы которых состоят из нескольких, совершенно различных по амплитудно-временной структуре частей, число, а иногда и порядок следования которых могут варьировать. Из 55 изученных нами видов Gomphocerinae фауны России только 6 относятся к данной категории. В данной работе рассматриваются четыре из них: Arcyptera fusca, A. albogeniculata, Chorthippus porphyropterus и Ch. intermedius.

Отдельную группу образуют представители рода Arcyptera. Во время пения эта насекомые произвольно комбинируют разные части сигнала. В результате, та или иная часть может повторяться несколько раз или, напротив, отсутствовать. У Chorthippus porphyropterus и Ch. intermedius основная (первая) часть сигнала имеет вполне типичную для Gomphocerinae

и достаточно стабильную амплитудно-временную структуру; изменчивость проявляется в том, что вторая часть иногда отсутствует, а у С/г. рогрИугор1сги.ч, кроме того, может повторяться от одного до трех раз. Обычно практически все основные варианты структуры сигнала можно услышать у самцов из одной микропопуляции.

2. Изменчивость внутренней структуры серий.

Внутренняя структура серий подвержена изменчивости у подавляющего большинства ОотрИосеппае. Облик сигнала может меняться в зависимости от соотношения амплитуд различных пульсов в серии, а также от числа различимых на осциллограмме пульсов или щелчков. Появление или исчезновение дополнительных пульсов, как правило, бывает вызвано большей или меньшей согласованностью движений левой и правой ног во время пения (при их асинхронной работе пульсы отчасти сливаются друг с другом). Изредка это явление связано с различием в числе взмахов, поскольку при каждом взмахе ноги генерируется отдельный пульс (отмечено нами только у СЪоПЫррш Ы^НиЫ).

У большинства видов четкость структуры серий, то есть степень выраженности границ между пульсами, варьирует от особи к особи, но почти не меняется в сигналах одного самца. Значительно реже происходит изменение структуры серий от начала к концу сигнала. Среди изученных видов такое явление иногда наблюдалось только у СИ. /а11ах и СЛ. тасгосегиз. У них пульсы в начальных сериях сигнала разделены четко выраженными паузами. К концу сигнала длительность пауз начинает сокращаться, отдельные пульсы частично или полностью сливаются друг с другом вплоть до того, что в сериях остаются различимыми только начальная, низкоамплитудная и конечная, высокоамплитудная части.

3. Изменчивость длины и периода повторения фраз.

У разных видов СотрЬосегшае сигналы состоят из регулярно повторяющихся или одиночных, то есть разделенных продолжительными, варьирующими по длительности интервалами, фраз, причем этот признак является видоспецифическим и остается стабильным на протяжении всего ареала.

Абсолютные значения длительности фраз составляют у разных видов от долей секунды до нескольких десятков секунд, поэтому для сравнения изменчивости этого параметра мы использовали относительный показатель, а именно коэффициент вариации (Су). Оказалось, что у видов, сигналы которых состоят из повторяющихся фраз, длина фраз менее вариабельна, чем у форм, издающих одиночные сигналы.

Длительность одиночных фраз в большинстве случаев превышает длительность повторяющихся.

4. Изменчивость периода повторения серий (ППС) в сигналах при фиксированной температуре.

Значения ППС обладают некоторой изменчивостью даже в пределах одного сигнала. При этом у одних видов определенной тенденции изменения этого параметра на протяжении сигнала не выявляется, и значения ППС просто колеблются вокруг некоторой средней величины, в то время как у других изменения ППС от начала к концу сигнала носят закономерный характер, например, значения этого параметра на протяжении всей фразы постепенно возрастают или же в первой половине сигнала наблюдается уменьшение ППС, а затем - плавное увеличение до начальных значений и т.п. Выявленные закономерности изменения ППС носят видоспецифический характер, поэтому перед тем, как приступить к изучению этого параметра в сигналах данного вида, следует определить тенденцию изменения ППС, чтобы установить, в каких участках фразы следует производить промеры в случае, если измерение всего сигнала представляется неоправданным.

Как правило, поющий самец ОотрИосеппае издает несколько сигналов через сравнительно небольшие промежутки времени (от нескольких секунд до нескольких минут), после чего надолго замолкает. Наши исследования показали, что разные фразы из песни одного самца по значению ППС почти неразличимы. Гистограммы распределения этого параметра в них занимают практически один и тот же диапазон на временнбй шкале. В некоторых случаях при сравнении по критерию Вилкоксона между сигналами удавалось выявить достоверные различия, но чаще оказывалось, что даже при помощи статистических методов по данному параметру они неразличимы. Однако, вряд ли можно допустить, что несколько следующих друг за другом фраз в песне одной особи обладают биологически значимыми различиями. Из этого следует, что при интерпретации результатов статистической обработки подобного материала следует соблюдать известную осторожность, поскольку выявление статистически значимых различий вовсе не свидетельствует о наличии различий, значимых для исследуемых биологических объектов.

Записанные при одной температуре воздуха сигналы разных самцов по ППС могут значительно различаться. Для определения границ разброса ППС в пределах микропопуляции практически всегда оказывалось достаточным исследовать сигналы не более 5-6 самцов. Сделанные сверх этого промеры попадают в определенный ранее диапазон на временнбй оси или лишь в редких случаях незначительно выходят за его пределы. В результате, последующее увеличение объема данных уже не меняет полученной ранее картины и по этой причине представляется неоправданным.

Среди изученных особей одного вида всегда можно выявить самцов с наибольшим и наименьшим значением ППС в сигналах. Сравнение выборочных средних значений ППС в сигналах таких самцов показало, что различия между максимальным и минимальным значением во всех случаях имеют один и тот же порядок и не превышают 40 %.

5. Температурная изменчивость периода повторения серий.

Давно известен тот факт, что частота повторения ритмических элементов в сигналах насекомых возрастает с увеличением температуры воздуха; обычно эта зависимость носит линейный характер. Исследование температурной изменчивости сигналов саранчовых выявило в целом те же закономерности, которые были известны для представителей других групп насекомых. При этом оказалось, что у всех изученных видов при повышении температуры на 5 "С ППС в сигналах уменьшается в среднем на 20-30 %. Такая согласованность изменений у разных видов, по всей видимости, позволяет симпатрическим формам, отличающимся друг от друга по ППС в призывных сигналах, сохранять эти различия во всем диапазоне температур, в котором возможна их акустическая активность.

П. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СИГНАЛОВ.

Сравнительное исследование сигналов особей из нескольких географически удаленных друг от друга точек было проведено у 16 широко распространенных видов. Несмотря на то, что расстояния между районами исследований порой составляли несколько тысяч километров, различий в амплитудно-временном рисунке между сигналами особей из разных популяций у большинства видов выявить не удалось. Гистограммы распределения ППС в сигналах особей из разных популяций в большинстве случаев попадают в один и тот же временной диапазон. В ряде случаев различия по этому признаку не выявляются даже при помощи статистических методов (сравнение по критерию Вилкоксона).

Таким образом, структура сигналов большинства видов остается неизменной на всем протяжении их ареалов. В тех случаях, когда географическая изменчивость все же имеет место, она, как правило, выявляется у подвидовых форм, описанных на основании морфологических различий, и носит дискретный характер. Изменчивости могут быть подвержены различные параметры амплитудно-временной структуры сигнала, а именно, длительность фразы (СИ. maritimus maritimus, Ch. maritimus tsejensis и Ch. maritimus karakalensis, M. japonicus japonicus и M. japonicus vittatus), период повторения фраз (M. japonicus japonicus и M japonicus vittatus), степень четкости внутренней структуры серий (у разных подвидов Ch. maritimus), структура серий (Ch. apricarius apricarius и Ch. apricarius major), соотношение амплитуд различных фрагментов сигнала (Stauroderus scalaris из разных популяций). ППС относится к числу наиболее стабильных параметров, сохраняющих одни и те же значения даже в популяциях, расстояние между которыми составляет несколько тысяч километров. Это позволяет предположить, что данный признак является для саранчовых одним из ключевых при распознавании конспецифических сигналов и может быть использован в систематике для выяснения статуса сомнительных форм видового ранга.

СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ СИГНАЛОВ В КОМПЛЕКСАХ СИМПАТРИЧЕСКИХ ВИДОВ САРАНЧОВЫХ ПОДСЕМЕЙСТВА (ЮМРНОСЕШЫАЕ.

В этой главе проводится сравнительный анализ амплитудно-временных характеристик призывных сигналов в сообществах саранчовых с целью выявления параметров, по которым наиболее четко различаются песни симпатрических видов. Предположительно, именно эти параметры могут быть использованы насекомыми для распознавания сигналов конспецифических особей и, следовательно, представляют собой наиболее надежные таксономические признаки для различения близких видов и выяснения статуса сомнительных форм.

Поскольку сравнение количественных параметров, таких, как длительность фраз, ППС и т.п. целесообразно лишь в сигналах со сходной структурой, в первом разделе главы приведена разработанная автором классификация сигналов по признакам амплитудно-временного рисунка.

1. Классификация сигналов по признакам амплитудно-временной структуры.

Сравнительный анализ призывных сигналов изученных видов показывает, что, несмотря на значительное разнообразие амплитудно-временных характеристик, бблыиую часть из них можно отнести к одному из нескольких достаточно четко очерченных типов. При классификации сигналов мы руководствовались такими признаками, как периодичность или непериодичность повторения фраз в песне, внутренняя структура серий и период их повторения (ППС). Попытки создания подобных классификаций предпринимались и ранее. Все системы, включая приведенную ниже, являются искусственными и не ставят своей целью отражение филогенетических взаимоотношений изученных форм.

Так как у большинства видов саранчовых сигналы состоят из регулярно повторяющихся или одиночных, то есть разделенных продолжительными, варьирующими по длительности интервалами фраз, почти все изученные сигналы (за исключением некоторых, о чем будет сказано ниже) разделены на две большие категории: повторяющиеся и одиночные (рис. 1). В пределах каждой из них четко выделяются две группы видов, различающиеся по структуре серий. В первой из них серии имеют нерасчлененную структуру, то есть отдельные пульсы в них неразличимы. Сюда же мы относим виды, у которых сигналы состоят не из серий, а из отдельных пульсов, поскольку в этом случае различие между пульсами и сериями заключается лить в механизме генерации (издаются в результате одного или нескольких взмахов ног), а на осциллограммах эти два типа звуков выглядят практически одинаково.

Сигналы второй группы видов состоят из серий, разделенных на несколько четко различимых пульсов. Как правило, в начале каждой серии имеется сравнительно длинная низкоамплитудная часть, за которой следует

СИГНАЛЫ

I. Регулярно повторяющиеся

II. Одиночные или нерегулярно повторяющиеся

Отдельные пульсы в сериях неразличимы ИЛИ

^fHW

сигналы состоят не из серий, а из отдельных пульсов

Серии состоят из низкоамплитудной части и следующих за ней нескольких высокоамплитудных пульсов, разделенных паузами

Отдельные пульсы в сериях неразличимы

М''1Ч«

Серии сложной формы, между ними присутствуют короткие высокоамплитудные пульсы

Серии состоят из низкоамплитудной части и следующих за ней нескольких высоко-амшштудных пульсов, разделенных паузами

Серии состоят из шести сходных по форме пульсов

Серии состоят из многочисленных коротких пульсов

Рис. 1. Классификация сигналов саранчовых по признакам амплитудно-временной структуры.

несколько более коротких высокоамплитудных пульсов, разделенных интервалами.

Помимо этого, среди саранчовых, издающих сигналы с варьирующими по длительности интервалами, существует ряд видов, песни которых по признаку структуры серий не могут быть отнесены ни к одному из двух описанных выше типов. Для этих видов мы выделяем три отдельных группы, каждая из которых включает в себя один-два вида (правая нижняя часть схемы на рис. 1).

Нужно отметить, что СИоЬЫррш тагШтиэ из популяций с юга Европейской России и СИ. нередко издают по две-три фразы

подряд, делая между ними равные по времени интервалы. Тем не менее, мы

относим их сигналы к типу одиночных или непериодически повторяющихся, поскольку число фраз в песне у этих видов, как правило, не превышает 2-3, а, кроме того, подобное явление наблюдается отнюдь не во всех случаях.

К совершенно особой категории относится необычайно своеобразный и непохожий на звуки, издаваемые другими насекомыми, сигнал Агсур(ега /юса. Формальное сравнение его временных параметров с таковыми в сигналах прочих саранчовых представляется нам неправомерным.

2. Видовой состав, жизненные формы и особенности акустического поведения саранчовых в изученных сообществах.

Наблюдения за саранчовыми в естественных условиях показали, что разные виды обладают разными стратегиями коммуникации, причем определенная форма поведения коррелирует с жизненной формой вида, а иногда и с типом сигнала. Классификация жизненных форм в данной работе принята по Правдину (1978).

Согласно нашим наблюдениям, сигналы настоящих хортобионтов, специализированных фитофилов и микротамнобионтов, то есть насекомых, обитающих среди густой растительности, либо повторяются с небольшими, постоянными по длительности интервалами или же представляют собой одиночные продолжительные звуковые посылки. Большинство саранчовых, относящихся к классу факультативных хортобионтов и выбирающих для пения открытые участки почвы, делают большие паузы между сигналами, а продолжительность фраз у них обычно ие превышает 8-10 с. Возможно, это связано с тем, что сигналы настоящих хортобионтов и специализированных фитофилов распространяются среди густой травянистой растительности и, следовательно, должны обладать большей помехоустойчивостью. Как было показано ранее, у кузнечиков рода МеШор/ега наиболее помехоустойчивы именно продолжительные сигналы (Жантиев, 1981). Соответственно, можно предположить, что среди звуков СошрЬосегшае наибольшей помехоустойчивостью обладают непрерывно следующие одна за другой звуковые посылки, разделенные короткими интервалами или же наиболее продолжительные одиночные сигналы.

Важно отметить и то, что звуковой сигнал является для саранчовых демаскирующим фактором. Поэтому непрерывно петь, находясь на одном и том же месте, могут только насекомые, скрывающиеся в густой траве. Факультативные хортобионты, живущие на участках с разреженной растительностью, вынуждены во время пения все время менять свое местоположение. С другой стороны, на открытых местах насекомым легче вести поиск полового партнера, а их сигналы не столь подвержены действию помех, как при распространении в густой траве.

Таким образом, у саранчовых наблюдается определенная взаимосвязь между типом сигнала, стратегией коммуникации и жизненной формой. В то же время, особенности внутренней структуры серий никак не связаны с акустическим поведением насекомых и их локализацией в биотопе.

3. Сравнительный анализ временных параметров сигналов в комплексах симпатрических видов.

В этом разделе изложены результата сравнительного анализа однотипных параметров сигналов изученных нами видов. Обзор начат с самого высокого уровня ритмической организации сигналов - длительности фраз. У видов, издающих периодически повторяющиеся сигналы, также проведено сравнение периода их повторения.

Непериодические сигналы по этому признаку могут быть разделены на две группы. В первую из них попадают продолжительные сигналы, длительность которых составляет приблизительно от 5-7 до 40-50 с и более. Ко второй группе относятся сравнительно короткие сигналы, длительностью от 1 до 6-7 с. Мы не считаем такое деление формальным, поскольку, как уже было сказано в предыдущем разделе, большинство видов, издающих длинные сигналы (Omocestus viridulus, Stenobothrus ¡meatus, Chorthippus apricarius, Ch. mollis) относятся к классу настоящих хортобионтов, в то время как виды, сигналы которых имеют небольшую продолжительность, являются факультативными хортобионтами. Таким образом, представители этих двух групп обладают разными стратегиями коммуникации.

Сравнение гистограмм распределения длительности сигналов разных видов в пределах каждой категории показывает, что между сигналами наблюдается очень сильное, часто почти полное перекрывание по этому параметру. Нередко различия по длительности фраз между разными видами оказываются даже статистически недостоверными. Однако, как показывают наблюдения в природе, это не мешает видам, издающим такие сигналы, совместно обитать в одних и тех же биотопах. По-видимому, продолжительность песни в большинстве случаев не может быть использована саранчовыми для распознавания конспецифического сигнала.

Аналогичная ситуация наблюдается и у видов, издающих периодически повторяющиеся сигналы: обычно как по длительности, так и по периоду повторения фраз между ними существует сильное перекрывание, даже в случае выявления статистически достоверных различий.

Вместе с тем, как уже отмечалось выше, сигналы могут быть представлены либо одиночными фразами, либо периодически повторяющимися, то есть следующими одна за другой с коротюми, одинаковыми по длительности интервалами. Это весьма устойчивый признак, сохраняющийся у каждого вида на всем протяжении его ареала. Поэтому вполне вероятно, что при распознавании конспецифического сигнала важен сам факт его периодичности или непериодичности.

Далее в работе приведены результаты сравнительного анализа 111 1С в 11 комплексах симпатрических видов саранчовых из разных районов России; краткие описания районов исследований и биотопов содержатся в главе "Материалы и методика". На иллюстрациях данные представлены в виде гистограмм распределения этого параметра, построенных в логарифмическом масштабе. Мы отдельно рассматриваем одиночные и периодически повторяющиеся сигналы, а в пределах каждого типа

группируем их по признаку внутренней структуры серий, поскольку сравнение значений ППС целесообразно производить лишь в сигналах со сходным временным рисунком. Таким образом, на всех схемах разделение сигналов на типы производится в соответствии с классификацией, изложенной в первом разделе главы (см. рис. 1). Из-за различий ППС в сигналах разных видов отобразить все гистограммы в одном масштабе оказалось невозможным. По этой причине для каждой схемы была выбрана своя временная шкала, начинающаяся не с нуля, а с более высоких значений.

Описания сообществ саранчовых построены по единому плану, а выявленные закономерное™ разделения каналов акустической связи оказались общими для всех одиннадцати исследованных биотопов. Поэтому в автореферате мы рассмотрим только 4 из них в качестве наиболее характерных примеров.

В типчаково-ковыльной степи в Ростовской области обитали 11 видов саранчовых. Как видно из приведенных гистограмм, в большинстве случаев сигналы, относящиеся к одной группе, распределяются на временной шкале по значениям ППС, не перекрываясь (рис. 2). Небольшое перекрывание

iDociostaurus . Euchorthippus 1 jbrevicol- fc : ^ ¿w/vjTwto.f Chprthippus paraltetw 'lis I <тШг

0

J

IK

Stenobothrus ; nigromaculalus

It

I O. tnimitus

Ch.] dichrous*

.h.-dichr

Ch.

Ш

O. ha6morrhoid$liS

mollis

O'mocestus petraeusj*

Chi maritimiis & I Ch\macrbc^m

ТИП

СТРУКТУРЫ СЕРИИ

8

80

800

Период повторения серий, мс

I - виды с ритмически повторяющимися фразами,

II - виды с одиночными или неритмически повторяющимися фразами * Серии в сигнале могут быть неразличимы

Рис. 2. Гистограммы распределения периода повторения серий (ППС) в сигналах симпатрических видов саранчовых, населяющих типчаково-ковыльную степь в Ростовской области. Различия между сигналами Отосе-Мт ИаетоггИо1(1аП.ч и ЕисИогМррш риЫпаШ и между сигналами СИогМррш рата\\е\ин и С к таШтив недостоверны (вероятность идентичности соответственно Р=0.02 и Р=0.87 по критерию Вилкоксона), прочие различия достоверны. Масштаб по временнбй оси логарифмический.

наблюдается лишь в парах Omocestus petraeus - Chorthippu.s mollis и Ch. maritimus - Ch. macrocerus. Вместе с тем, сигналы некоторых видов, относящихся к разным группам, по величине ППС занимают один и тот же диапазон, например, песни Euchorthippus pulvinatus, О. haemorrhoidahs и О. minutus или сигналы Ch. maritimus и Ch. parallelus, причем различия между ними по данному параметру иногда оказываются даже статистически недостоверными. Вероятно, подобное явление свидетельствует о том, что сигналы, сильно отличающиеся друг, от друга по амплитудно-временной структуре, могут не иметь существенных различий по значению ППС, и это не препятствует их успешному распознаванию консиецифическими особями.

На солончаке в черте города Волгограда было найдено 8 видов саранчовых (рис. 3). По видовому составу данный биотоп во многом близок к предыдущему. Сигналы трех видов (Dociostaurus brevicollis, Ей. pulvinatus и Eremippus costatus) относятся к типу ритмически повторяющихся с разделенными на пульсы сериями. Значения ППС в них не перекрываются, причем Е. costatus занимает на временной шкале тот же диапазон, что Ch. parallelus в степных биотопах Ростовской области (см. рис. 2 и 3).

Dociostaurus brevicollis

Euchorthippus

Eremippus postatvs •

Chorthppus dichrous*. j

II

: Omocestus minutus j

0. hadmorrhoidiilU

Ch. mollis

Ch. tnaritirrius

ТИП

СТРУКТУРЫ СЕРИИ

8

80

800

Период повторения серий, мс

I - виды с ритмически повторяющимися фразами,

II - ввды с одиночными или неритмически повторяющимися фразами * Серии в сигнале могут быть неразличимы

Рис. 3. Гистограммы распределения периода повторения серий (ППС) в сигналах симпатрических видов саранчовых, населяющих солончак в черте Волгограда. Различия между сигналами Omocestus haemorrhoidalis и ЕисИогМррт риЫпаШ недостоверны (вероятность идентичности Р=0.02 по критерию Вилкоксона), прочие различия достоверны. Масштаб по временной оси логарифмический.

В южной Туве на влажном лугу в пойме реки Тес-Хем насчитывалось 8 видов (Зготр1юсегтае (рис. 4). Сигналы четырех из них представляют собой периодически повторяющиеся фразы, состоящие из разделенных на пульсы серий (верхний ряд гистограмм на рис. 4). Сигналы Моп^оШеПы ¡аротсих уШа!ш, СИог1Ыррш тогйапш и СИ. /а11ах хорошо различаются по величине ППС. Песни СЛ. еЬпаНа и СИ. тоМапш занимают практически один временной диапазон и различия между ними недостоверны. Однако в сигнале

СЛ. тоШапт " 2-я часть сигнала

■»#«" "И!||»»М||)||)|Н.....>|||||ЬиК|||)[|)[»1|ЦЦ0|||||||| .....ни '

СЛ. (1ог5аШ,ч

Ск сЛЬотащ

Агсур(егр Що^тЫаШ,

СИогМррш фташ

МощМиШк \ ¡аротсш ушщщ

ТИП

СТРУКТУРЫ СЕРИИ

: \Omocestiis • Шетоггкок1аЩ

:1 ч.: сигнала

1 .......I-

Л, а1Ьо£е'~ тси(ащ II ч- сигнала

1 10

Период повторения серий, мс

I - виды с ритмически повторяющимися фразами,

II — виды с одиночными или неритмически повторяющимися фразами

Рис. 4. Гистограммы распределения периода повторения серий (ППС) в сигналах симпатрических видов саранчовых, населяющих влажные луга в пойме реки Тес-Хем в южной Туве. Недостоверны различия между сигналами СИогЧпррия йогШии и Ск тоШапш (вероятность идентичности Р=0.15 по критерию Вилкоксона) и между II частью сигнала Агсургега albogeniculata и сигналом М. ]аротст уИШш (вероятность идентичности Р=0.02 по критерию Вилкоксона), прочие различия достоверны. Масштаб по временной оси логарифмический.

Верху представлены осциллограммы фрагментов сигналов Ск тоШапт и Ск ¿огяаШ.

Ch. dorsatus присутствует вторая часть, представляющая собой монотонный фрагмент, и вероятно, именно за счет нее этот сигнал выделяется на фоне сходных по временным параметрам звуков других Gomphocerinae (рис. 4, вверху). Полностью перекрываются по значению ППС сигналы М. japonicus vittatus и Arcyptera albogeniculata (вторая часть). Однако, первый вид издает ритмически повторяющиеся фразы, состоящие из разделенных на пульсы серий. Напротив, сигнал A. albogeniculata -одиночный, а отдельные пульсы в составляющих его сериях неразличимы. Значительно перекрываются значения ППС и в сигналах СЛ. mterrr¡edius и Omocestus haemorrhoidalis, но их песни также относятся к разным типам.

В Хабаровском крае на осоковом болотце в окрестностях Хинганска обитали 6 видов саранчовых. Этот биотоп интересен тем, что сигналы всех населяющих его видов состоят из регулярно повторяющихся фраз (рис. 5). Серии в сигнале М. japonicus japonicus разделены на пульсы, в сигналах остальных видов пульсы в сериях неразличимы. Следует заметить, что первая часть сигнала Ch. intermedius состоит из отдельных пульсов, практически не отличающихся по форме от серий, образованных несколькими сливающимися пульсами. Сигналы Ch. intermedius (первая часть), Chrysochraon dispar, Euthystira hrachyptera и обоих видов Podismopsis располагаются на временной шкале по величине ППС, не перекрываясь,

Morigolotéttix. • ; japonicus japonicus

*

к

Ж Щ

ТИП

СТРУКТУРЫ СЕРИИ

Chrysocüráon~ disp

Chorthippus'.mterme'dius, Ц часть^ сигнала (факультативная)

i : ; ;+ ♦ ♦ : !+ : -: Ch. intermedius,** : Euthysti-'+ ■ I часть сигнала j^jj^ га Ью- ¡ (основная) ; 1Ш|М chyptera.^. • _¿ : ИДИ ИИ*

Podis-Podls- бу, mopsts

m°Psls xxsp.2 SP1 У»88<

10

100

Период повторения серий, мс

Рис. 5. Гистограммы распределения периода повторения серий (ППС) в сигналах симпатрических видов саранчовых, населяющих низовое осоковое болотце в окрестностях Хинганска в Хабаровском крае. Все сигналы состоят из регулярно повторяющихся фраз. У Ch. intermedius I часть сигнала состоит из отдельных пульсов, практически не отличающихся по форме от серий, образованных несколькими сливающимися пульсами. Различия между сигналами Chrysochraon dispar и Mongolotetttx japonicus japonicus недостоверны (вероятность идентичности Р=0.20 по критерию Вилкоксона), прочие различия достоверны. Масштаб по временной оси логарифмический.

несмотря на то, что между ними существуют и другие различия, например, по продолжительности и периоду повторения фраз. Сигналы М. japonicus japónicus и СИ. dispar занимают одинаковый временной диапазон по значениям ППС, и статистически достоверных различий по этому параметру между ними не выявлено. Однако, как уже говорилось ранее, в сигнале первого вида серии разделены на пульсы, а у второго пульсы в сериях неразличимы. Вероятно, именно поэтому почти полное совпадение ППС не мешает особям этих видов распознавать в биотопе конспецифические сигналы. Вторая, дополнительная часть сигнала СИ. intermedius перекрывается по значениям ППС с сигналами CHrysochraon dispar, Euthystira bracHyptera и Podismopsis sp. 1. Она присутствует не во всех сигналах, а ее внутренняя структура, как правило, плохо различима (приблизительно, как во второй части фразы СИ. dorsatus, см. описание предыдущего биотопа). По-видимому, эта часть сигнала играет при его распознавании второстепенную роль.

Ранее было показано, что сигналы симпатрических видов кузнечиков распределяются на временной шкале по градиенту продолжительности серий, не перекрываясь, то есть каждый сигнал занимает на ней свое определенное "место" (Жантиев, 1981). Песни саранчовых более сложны и разнообразны, поэтому только однотипные сигналы распределяются по значениям ППС почти без перекрывания, а в сигналах, имеющих разную амплитудно-временную структуру, значения этого параметра могут и совпадать.

Заметим, что небольшое перекрывание однотипных сигналов по ППС отнюдь не свидетельствует о том, что они не различаются по данному параметру. Напротив, по-видимому, только в такой ситуации возможно существование стабилизирующего отбора по этому признаку, поскольку соседние виды ограничивают пределы изменчивости ППС в сигналах друг друга.

Виды, издающие одинаковые по структуре сигналы, не различающиеся по значениям ППС, никогда не были обнаружены нами в одном биотопе, то есть у них наблюдается географическое или биотопическое викарирование. Например, сигналы СИ. macrocerus и СИ. vagans, собранных нами в Ростовской области, относятся к одному типу, имеют сходную структуру серий и близкие значения ППС. В районе наших исследований эти виды избегали симпатрии и встречались только в разных биотопах.

Сходную ситуацию мы наблюдали и у СИ. maritimus и СИ. porphyropterus в Северной Осетии. В разных биотопах сигналы этих видов занимали в акустическом фоне почти один и тот же диапазон значений ППС, а, кроме того, и по остальным параметрам они весьма схожи. Следует обратить внимание на то, что каждый из этих видов может обитать в биотопах с самыми разными экологическими условиями. СИ. maritimus в европейской России встречается практически по всей степной зоне, кроме того, он был найден в степях Иркутской области и Забайкалья, а также в различных

районах Дальнего Востока. СИ. рогрИугор1еги$ в Осетии обитал на галечниках горных рек и, в то же время, жил в бородачевой степи на Сунженском хребте; в Южной Туве мы находили этот вид практически во всех стациях, кроме влажных лугов и болот в поймах рек. Это свидетельствует о том, что экологические требования обоих видов весьма широки. Поэтому возможность обитания вида в каком-либо биотопе в рассматриваемом случае, вероятно, определяется наличием свободного временного диапазона в его акустическом фоне, соответствующего значениям ППС в призывном сигнале.

Сигналы, чрезвычайно схожие по амплитудно-временной структуре и значениям ППС с песнями СИ. тасгосегия и СИ. уадапя, издает также обитающий в южных и юго-восточных районах европейской России БхепоЬмИгиь тиатае. Он не был обнаружен в тех районах, где обитал СЛ. тасгосегия. Тем не менее, по нашим данным, Б. пигатае может жить в весьма разнообразных природных условиях. Так, он был собран в степях на Керченском полуострове и в предгорьях Южного Урала (Губерлинские горы), где климат существенно отличается от такового в Крыму. СИ. тасгосегия в Ростовской области обитал в степи и на лугах среди полей, в Осетии — на субальпийских лугах, в горных степях в среднегорьях и в бородачевой степи на невысоком и мало отличающемся по климату и растительности от Предкавказья Сунженском хребте. Таким образом, можно предположить, что причиной взаимного викарирования в данном случае опять же является сходство в структуре призывных сигналов вплоть до почти полного совпадения ППС, а не различия в экологических требованиях.

Анализируя построенные гистограммы, легко заметить, что диапазоны значений ППС, занимаемые однотипными сигналами в разных географических точках, примерно одинаковы. Наиболее вероятное объяснение этого феномена, по-видимому, состоит в следующем. В случае отсутствия в одном из сходных по фауне биотопов какого-либо вида, интервал на временной шкале, который занимал его сигнал, становится свободным и теоретически может быть заполнен сигналом другого вида. Различия в видовом составе саранчовых между биотопами в одной местности или между близкими географическими точками обычно невелики, то есть, при их сравнении наблюдается выпадение или, наоборот, появление лишь небольшого числа видов, в то время как основная часть фауны остается общей. В результате, очередной, появляющийся в составе сообщества вид может занять своим сигналом только свободный участок на шкале значений ППС. Таким образом, в разных точках, в разных биотопах видовой состав СотрЬосегшае меняется, но временные интервалы, которые могут занимать по значению ППС их сигналы, сохраняются. Иными словами, отрезок, определяемый значениями ППС в сигнале одного вида, в соседнем биотопе может быть занят другим видом, но место этого отрезка на временной шкале остается неизменным.

Действительно, при сравнении наборов сигналов симпатрических видов в разных биотопах нередко наблюдается замещение одного вида другим, издающим сигналы того же типа и имеющим сходные значения ППС. В

качестве примера можно привести обнаруженного на солончаке в Волгограде Е. соМаШ, сигналы которого занимают на временной шкале тот же диапазон, что у СИ. рагаИеЫъ, обитающего в близких по видовому составу степях Ростовской области (см. рис. 2 и 3). Подобное явление мы наблюдали и в Северной Осетии, где СЛ. тагШтш /.куеш^, СЛ. таги тих тапНтш и СИ. рогрИугор1егиь\ сигналы которых относятся к одному типу и имеют близкие значения ППС, замещали друг друга в разных биотопах.

Суммируя вышеизложенное, нужно отметить, что весь комплекс амплитудно-временных параметров сигнала, включающий в себя такие признаки, как наличие или отсутствие периодичности повторения фраз, особенности внутренней структуры серий и, наконец, диапазон значений ППС, обеспечивает сигналу каждого вида свое "место" в акустическом фоне биотопа, названное в монографии Жантиева (1981) "акустической нишей" и являющееся одной из составных частей занимаемой данным видом экологической ниши в целом.

Согласно нашим данным, сигналы, имеющие сходную амплитудно-временную структуру в комплексах симпатрических видов, распределяются по величине ППС почти без перекрывания, причем каждый вид занимает определенный диапазон на временной шкале. Исключение могут составлять лишь сигналы, включающие в себя две различные по структуре части; в этом случае иногда наблюдается совпадение ППС в одной из них с таковым в сходных по структуре сигналах другого вида (например, у СИ. йоксиив в Туве). В разных биотопах один вид занимает одну и ту же акустическую нишу независимо от комбинации других видов в данном сообществе. То, что перечисленные выше признаки могут играть важную роль в процессе распознавания конспецифических сигналов, подтверждается и проводившимися на отдельных видах поведенческими экспериментами с предъявлением рецептивным самкам модельных сигналов.

В целом, складывается впечатление, что условия, необходимые для акустической коммуникации, имеют для саранчовых подсемейства СотрЬосеппае не меньшее значение, чем другие экологические факторы. Соответственно, виды вынуждены вести борьбу не только за пищевые ресурсы или территорию, но и за каналы акустической связи, причем отсутствие свободных каналов иногда является лимитирующим фактором, ограничивающим распространение видов и, в конечном счете, определяющим видовой состав сообществ саранчовых. Возможно также, что характерные для каждого вида специфические признаки структуры сигналов, так же как и существование определенных границ их изменчивости являются результатом коадаптации акустических систем связи, возникшей в результате совместной эволюции видов, образующих одно экологическое сообщество.

ВЫВОДЫ

1. Проведено сравнительное исследование амплитудно-временных параметров сигналов 32 видов саранчовых подсемейства ОошрЬосеппае в 11

биотопах Московской, Ростовской, Волгоградской областей, Северной Осетии, Тувы и Хабаровского края.

2. В пределах микропопуляции в наибольшей степени подвержены изменчивости такие параметры сигналов, как степень расчлененности серий на пульсы, количество пульсов в серии, длительность и период повторения фраз.

Записанные при фиксированной температуре сигналы одного самца практически неразличимы по периоду повторения серий (ППС), в то время как средние значения этого параметра в сигналах разных самцов из одной микропопуляции могут различаться на 30-40 %. ППС у ряда видов может закономерно меняться (например, возрастать) в пределах одного сигнала.

3. Структура сигналов у большинства видов остается неизменной на всем протяжении их ареалов. В случаях, когда географическая изменчивость все же имеет место, она, как правило, выявляется у подвидовых форм, описанных на основании морфологических различий, и носит дискретный характер. Изменчивости может быть подвержено большинство параметров сигналов, за исключением ППС. Этот параметр относится к числу наиболее стабильных и, за редким исключением, сохраняет одни и те же значения даже в популяциях, расстояние между которыми достигает нескольких тысяч километров.

4. У изученных видов саранчовых в большинстве случаев наблюдается взаимосвязь между типом сигнала, стратегией коммуникации и жизненной формой. Сигналы настоящих хортобионтов, специализированных фитофилов и микротамнобионтов, то есть насекомых, обитающих среди густой растительности, либо повторяются с небольшими, постоянными по длительности интервалами или же представляют собой одиночные продолжительные звуковые посылки. Виды, относящиеся к классу факультативных хортобионтов и выбирающие для пения открытые участки почвы, обычно издают сравнительно короткие сигналы, делая большие паузы между ними. В то же время, особенности внутренней структуры серий никак не связаны с акустическим поведением насекомых .л .их .локализацией л биотопе.

5. Сравнительный анализ длительности сигналов, а также периода повторения фраз в ритмически повторяющихся сигналах показал, что сигналы симпатрических видов, в том числе, имеющие сходную структуру серий, нередко частично или полностью перекрываются по значениям этих параметров. В то же время, сигнал может быть представлен либо одиночными фразами, либо периодически повторяющимися; этот признак является весьма устойчивым и сохраняется у каждого вида на всем протяжении его ареала. Поэтому при распознавании конспецифического сигнала, вероятно, важен сам факт его периодичности или непериодичности.

6. Сравнительный анализ ППС в сигналах симпатрических видов показал, что однотипные сигналы со сходной внутренней структурой серий практически не перекрываются по значениям этого параметра. В то же время, сигналы разных типов могут иметь близкие значения ППС, иногда неразличимые даже при помощи статистических методов.

7. Сигнал каждого вида занимает определенный временной диапазон на шкале значений ППС. В случае отсутствия этого вида в биотопе, занимаемый его сигналом диапазон остается свободным или может быть заполнен сигналом другого вида, относящимся к тому же типу и имеющим сходные значения ППС. Отсутствие в акустическом фоне биотопа свободного диапазона ППС для сигнала какого-либо вида не позволяет ему существовать в данном сообществе саранчовых. У видов, сигналы которых принадлежат к одному типу и перекрываются по значениям ППС, наблюдается взаимное биотопическое или географическое викарирование.

8. Весь комплекс амплитудно-временных параметров сигнала, а именно, наличие или отсутствие периодичности повторения фраз, особенности внутренней структуры серий и ППС обеспечивает сигналу каждого вида свое "место" в акустическом фоне биотопа, то есть свою "акустическую нишу", которая является одной из составных частей занимаемой данным видом экологической ниши в целом.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Бухвалова М.А., 1993. Сравнительный анализ акустических сигналов Arcyptera fusca fusca (Pall.) и A. fusca albogeniculata Ikonn. (Orfhoptera, Acrididae) II Вестн. Моск. ун-та. Сер 16. Биология. № 1. С. 46-49.

2. Бухвалова М.А., 1993. Акустические сигналы и морфологические особенности некоторых коньков рода Chorthippus группы Ch. biguttulus (Orthoptera, Acrididae) России и сопредельных территорий // Зоол. ж. Т. 72. Вып. 5. С. 55-65.

3. Бухвалова М.А., Жантиев Р.Д., 1993. Акустические сигналы в сообществах саранчовых (Orthoptera, Acrididae, Gomphocerinae) // Зоол. ж. Т. 72. Вып. 9. С. 47-62.

4. Bukhvalova М. А., 1997. On the synonymy of two species of the genus Arcyptera (Orthoptera: Acrididae) // Russian Entomol. J. Vol. 6. No. 3-4. P. 3-5.

5. Бухвалова M.A., 1998. Новые данные по систематике Chorthippus группы biguttulus (Orthoptera, Acrididae) из России и с сопредельных территорий // Зоол. ж. Т. 77. Вып. 10. С. 1128-1136.

6. Bukhvalova M. A., Vedenina V. Yu., 1998. Contributions to the study of acoustic signals of grasshoppers (Orthoptera: Acrididae: Gomphocerinae) from Russia and adjacent countries. 1. New recordings of the calling songs of grasshoppers from Russia and adjacent countries // Russian Entomol. J. Vol. 7. No. 3-4. P. 109-125.

7. Vedenina V. Yu., Bukhvalova M. A., 2001. Contributions to the study of acoustic signals of grasshoppers (Orthoptera, Acrididae, Gomphocerinae) from Russia and adjacent countries. 2. Calling songs of widespread species recorded in different localities //Russian Entomol. J. Vol. 10. No. 2. P. 93-123.

Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119992 г.Москва, Ленинские горы, д.1 Главное здание МГУ, к. 102 Тираж 75 экз. Заказ №103

(7S7é » 17 8 76

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бухвалова, Мария Александровна

Введение.

Обзор литературы

1. Акустические сигналы саранчовых надсемейства Аспскж1еа.

2. Акустические сигналы как диагностический признак в систематике саранчовых.

3. Проблема распознавания конспецифических сигналов саранчовыми подсемейства ОотрИосеппае.

4. Особенности акустической коммуникации в сообществах симпатрических видов.

Материал и методика

1. Районы проведения исследований и изученные сообщества саранчовых

2. Методика записи и анализа сигналов.

Описание сигналов изученных видов саранчовых.

Изменчивость амплитудно-временной структуры призывных сигналов саранчовых подсемейства Gomphocerinae.

I. Изменчивость сигналов в пределах микропопуляции

1. Изменчивость временного рисунка сигналов, состоящих из нескольких частей.

2. Изменчивость внутренней структуры серий.

3. Изменчивость длины и периода повторения фраз.

4. Изменчивость периода повторения серий в сигналах при фиксированной температуре.

5. Температурная изменчивость периода повторения серий.

II. Географическая изменчивость сигналов.

Сравнительный анализ сигналов в комплексах симпатрических видов саранчовых подсемейства Gomphocerinae.

1. Классификация сигналов по признакам амплитудно-временной структуры

2. Видовой состав, жизненные формы и особенности акустического поведения саранчовых в изученных сообществах.

3. Сравнительный анализ временных параметров сигналов в комплексах симпатрических видов.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Акустическая коммуникация в сообществах саранчовых подсемейства Gomphocerinae"

Почти все прямокрылые насекомые (Orthoptera) способны издавать акустические сигналы. Объектами биоакустических исследований неоднократно становились сверчки (Gryllidae), медведки (Gryllotalpidae), кузнечики (Tettigoniidae), а также саранчовые (Acridoidea). Среди последних наиболее развитой системой акустической коммуникации обладают, безусловно, представители подсемейства Gomphocerinae. Их звуковой аппарат состоит из продольного ряда шипиков на внутренней стороне задних бедер (pars stridens), который соприкасается с утолщенной жилкой надкрыльев (plectrum); при движении ноги вниз и/или вверх генерируется звуковой сигнал. Таким образом, звуковой аппарат у Gompnocerinae парный и позволяет издавать достаточно сложные и разнообразные по структуре сигналы различных функциональных типов. В репертуаре кобылок этого подсемейства имеются сигналы агрессии, конкурентные, копуляционные, ответные сигналы самки и, наконец, призывные сигналы самцов. Последние обеспечивают встречу самца и самки одного вида; сигналы именно этого типа чаще всего приходится слышать в природе.

Призывный сигнал каждого вида, как правило, имеет строго видоспецифическую амплитудно-временную структуру, так как он служит для распознавания конспецифических особей и является надежным прекопуляционным репродуктивным барьером, препятствующим скрещиванию близких видов. Для Gomphocerinae призывный сигнал самца является практически единственным фактором, привлекающим самку. Возможность визуальной ориентации при встрече полов у этих насекомых весьма ограничена, поскольку они не имеют яркой окраски и обитают в густом травостое, где радиус видимости невелик.

Таким образом, акустические сигналы играют в жизни Gomphocerinae исключительно важную роль. Эта особенность данного подсемейства давно щ привлекала к себе внимание исследователей. К числу наименее изученных в настоящее время относится проблема распознавания конспецифических сигналов. В одном биотопе обитает, как правило, несколько видов ОотрЬосеппае (нередко более 10), все они активны в дневное время, а численность их достаточно велика. В связи с этим возникает вопрос, каким образом самка выделяет сигнал конспецифического самца из фона помех, который образуют песни особей симпатрических видов. Исследование этой проблемы представляет интерес как само по себе, так и для решения таксономических вопросов - амплитудно-временная структура сигнала часто используется как таксономический признак для различения морфологически сходных близких видов и выяснения статуса сомнительных форм. Изначально считалось, что формы, различающиеся по структуре сигналов, непременно представляют собой разные виды, и, напротив, все особи одного вида всегда издают сходные по временному рисунку сигналы. Затем появились данные о том, что сигналы разных видов могут иметь почти идентичную структуру и, с другой стороны, сведения о полиморфизме сигналов в пределах одного вида. В результате возникла необходимость выяснить, какие именно особенности структуры сигнала являются информативными для саранчовых и, следовательно, представляют собой видовые признаки с точки зрения таксономиста.

До сих пор исследования в этой области сводились к лабораторным экспериментам, заключавшимся в том, что рецептивным самкам ретранслировали как естественные, так и модельные сигналы, внося в них 'разного рода изменения и искажения, и наблюдали за ответной реакцией насекомых. Полученные данные анализировали не только этологи, но и нейрофизиологи, выясняя, какие процессы в нервной системе обеспечивают распознавание сигналов. Однако, результаты опытов с ретрансляцией дали ответы не на все вопросы, поскольку в условиях эксперимента самки часто не проявляли должной избирательности по отношению к конспецифическому сигналу.

В связи с этим мы сделали попытку подойти к решению проблемы с другой стороны, исследовав сигналы в сообществах симпатрических видов саранчовых, населяющих один и тот же биотоп и, следовательно, вступающих в акустический контакт друг с другом. При этом мы исходили из предположения, что сигналы симгтатрических видов в каждом случае должны непременно различаться хотя бы по одному из параметров, по которым ведется распознавание сигналов.

Целью работы было выявление признаков амплитудно-временной структуры звуков саранчовых, которые позволяют каждому из них выделяться из фона сигналов симпатрических видов и могут быть использованы этими насекомыми при распознавании сигналов конспецифических особей.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Сделать магнитные записи сигналов симпатрических видов саранчовых в нескольких географически удаленных друг от друга точках в разных природных зонах России.

2. Произвести сравнительный анализ амплитудно-временных параметров сигналов в нескольких сообществах симпатрических видов саранчовых подсемейства Оотр1юсегтае.

3. Исследовать различные типы изменчивости временных параметров сигналов саранчовых (индивидуальную, групповую, географическую) и их зависимость от температуры. Выявить наименее подверженные изменчивости признаки амплитудно-временной структуры сигналов.

4. Выяснить закономерности разделения каналов акустической связи между симпатрическими видами саранчовых.

Я приношу глубокую благодарность своему научному руководителю заведующему кафедрой энтомологии биологического факультета МГУ профессору Р.Д. Жантиеву за постоянную поддержку и внимание к моей работе на всех ее этапах. Я благодарю В.Ю. Веденину (Институт проблем передачи информации РАН) за предоставление специализированной компьютерной программы для цифрового анализа магнитных записей сигналов насекомых и содействие в получении необходимой научной литературы и сотрудника того же института Д.Н. Лапшина за техническую помощь при работе со звукозаписывающей аппаратурой. Я глубоко признательна A.A. Конрадову (Институт химической физики РАН) за консультации, касающиеся статистической обработки материала и за предоставление необходимого программного обеспечения. Я благодарна В.Ю. Савицкому (каф. энтомологии биофака МГУ), указавшему на ряд ошибок и недочетов на начальных этапах моей работы. Большое значение для разработки ряда связанных с темой диссертации теоретических вопросов имели неоднократные обсуждения проблем биоакустики саранчовых с О С. Корсуновской (каф. энтомологии биофака МГУ). Особую признательность я хочу выразить моему мужу сотруднику кафедры энтомологии биологического факультета МГУ Д.Ю. Тишечкину за всестороннюю неоценимую помощь и поддержку на протяжении всех лет, в течение которых проводилось данное исследование.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бухвалова, Мария Александровна, Москва

1. Chrysochraon dispar (Geraiar, 1831). РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Западная и Восточная Европа, включая европейскую часть России, Северный Кавказ, Казахстан, Средняя Азия, Сибирь, Дальний Восток. МЕСТА СБОРА.

3. Московская обл., Воскресенский р-н, окр. пос. Белоозерский. 8-