Актиномицеты рода Actinomadura в почвах разных типов

Захарова, Ольга Семеновна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Актиномицеты рода Actinomadura в почвах разных типов
ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "Актиномицеты рода Actinomadura в почвах разных типов"

На правах рукописи

ЗАХАРОВА Ольга Семеновна

АКТИНОМИЦЕТЫ ГОДА АСПЫОМАОиЯА В ПОЧВАХ РАЗНЫХ ТИПОВ

Специальность 03.00.07 — микробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

МОСКВА 2003г.

Работа выполнена на кафедре биологии почв факультета почвоведения Московского государственного университета им. МВ. Ломоносова

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, ГМ Зенова

доктор биологических наук, А.Н. Лихачев кандидат биологических наук, ТА Бабич

Ведущее учреждение: Московская сельскохозяйственная академия

им. КА. Тимирязева

Защита диссертации состоится аудитории М-2 на заседании Лис сейм. М.В. Ломоносова.

3 г. в 15 час. 30 мин. в ионной совета К.501.001.05 при МГУ

Адрес 119992, Москва, ГСП-2, Ленинские горы, МГУ им. МВ. Ломоносова, факультет почвоведения.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке факультета почвоведения МГУ. Автореферат разослан « »_2003 г.

Приглашаем Вас принять участие в обсуждении диссертации на заседании Диссертационного совета. Отзывы на автореферат в 2-х экземплярах просим направить по адресу: 1119992, Москва, ГСП-2, Ленинские горы, МГУ им. МВ. Ломоносова, факультет почвоведения, Ученый совет.

Ученый секретарь

Диссертационного совета '^7/1. доктор биологических наук Л Л.М. Полянская

Актуальность темы

В настоящее время группа актиномицетов и родственных им микроорганизмов объединяет более ста родов (Stackebrandt et al., 1997). Традиционно считается, что в почве наиболее распространены представители родов Streptomyces и Micromonospora, однако применение селективных методов выделения актиномицетов из почвы позволяет выявить в почве представителей редких родов, в том числе и рода Actinomadura.

Актиномадуры впервые были выделены из клинического материала, их традиционно считали редко встречающимися в почве актиномицетами. После обнаружения среди представителей рода продуцентов редких антибиотиков, эти актиномицеты начали интенсивно изучаться актиномицетологами с целью поиска антибиотически активных штаммов. Было выполнено большое число исследований (таксономический состав рода постоянно изменялся), были выделены новые продуценты противоопухолевых антибиотиков, антибиотиков резерва, ферментов (более 40 веществ). Однако исследования, направленные на поиск биологически активных штаммов, не решали экологических проблем, и вопросы экологической диагностики рода Actinomadura оставались открытыми.

Род Actinomadura (25 видов) (Bergey's Manual of Determinative Bacteriology, 1994) до сих пор представляет собой гетерогенный таксон актиномицетов, в большинстве своем почвенных сапротрофов, близких по своим морфологическим, физиологическим и хемотаксономическим свойствам представителям таких родов, как Microtetraspora, Nonomuraea, Actino-corallia и Microbispora (Kroppenstedt et ai., 1990, Zhang et al., 1998. Zhang et al., 2001). Решающими родовыми дифференцирующими признаками являются состав клеточных жирных кислот, менахинонов и последовательности 16S и 23S рРНК. Нам представляется целесообразным объединить эти роды в группу родов актиномицетов, близких роду Actinomadura, как на основании их филогенетического родства, так и на основании схожести их морфологических и физиологических характеристик.

Цель работы - выявление закономерностей распространения актиномицетов рода Actinomadura в наземных экосистемах и составление их экологической характеристики.

Задачи исследования:

1. Разработка комплексных методов для селективного выделения акти-

номадур и близких им родов из почв и растительных субстратов.

2. Изучение закономерностей распространения группы актиномицетов рода Actinomadura в зональных и интразппшытык почрозс н-омрвных типах биогеоценозов. Р°%иБЛИОТ£КА |

о» wff wef/J

3. Определение места актиномадур среди других актиномицетов в микробной сукцессии в почве.

4. Установление структуры популяций (споры-мицелий) представителей рода АсИпотайига в почве.

Научная новизна

Предложен комплексный метод для селективного выделения из почвы представителей рода АсНпотайига и для экологической оценки этих актиномицетов в почвенном актиномицетном комплексе.

Впервые показано, что актиномадуры - минорный, но постоянный компонент почвенных актиномицетных комплексов. Они приурочены к органогенным горизонтам почв, субстратам, богатым растительными остатками (напочвенный ярус) и не обнаружены на поверхности растений. Встречаемость актиномадур в почвах увеличивается при движении от северных почв к южным, достигая максимума в черноземах и сероземах.

Использование сукцессионного анализа позволило проследить за динамикой популяционной плотности актиномадур на фоне динамики популяций других актиномицетных родов и выявить наиболее благоприятные для выделения актиномадур временные периоды и условия. Ранние сроки сукцессии наиболее благоприятны для выделения актиномадур из почвы при инициации сукцессии увлажением до уровня, близкого влаге завядания (ВЗ) (-3 атм).

Впервые исследована структура популяций актиномадур (споры-мицелий). Установлено, что споры исследованного штамма АсИпотайига соеги1еа в почве прорастают быстрее, чем споры штамма Streptomyces хап-1НосНготоцепи&, однако развитие проростков происходит медленнее, по сравнению со стрептомицетами. Популяции актиномадур в почве представлены спорами в большей степени, чем мицелием Практическая значимость

Выявление закономерностей распространения актиномадур в почве обогащает наши знания о биоразнообразии микробного мира в целом и разнообразии почвенных актиномицетов в частности, и вносит вклад в разработку способов его сохранения.

Данные, полученные в ходе исследования динамики популяционной плотности актиномадур в ходе микробной сукцессии в почве и при изучении распределения этих актиномицетов по ярусам биогеоценозов и горизонтам почв, дают возможность оптимизировать процедуру поиска штаммов-продуцентов биологически активных веществ, а также позволяют по-

здесь-lf далее- в понятие «род Actmomadura* включень. актиномицеты видов, входящих в этот род на даннцМЬчй'г fBergep's Manual of Determinative Bacteriology. 1994). и видов, исключенных из него и перенесенных % Wbrtomuraea. Actinocorallia 2 а* *>

дойти к проблеме управления поведением интродуцированных популяций непосредственно в почве.

Апробация работы

Основные положения работы доложены на международных конференциях: IXth International congress of bacteriology and applied microbiology (Sydney, Australia. 1999), «Ломоносов-99», «Ломоносов-2000», «Ломоно-сов-2001», «Биология - наука 21-о века. 5-я Путинская конференция молодых ученых» (Пущино, 2001), Xlth International Symposium on Biology of Actinomycetes (Vancouver, Canada, 2001), «Экология и биогеохимическая деятельность микроорганизмов» (Одесса, 2001), «Биология - наука 21-о века. 6-я Путинская конференция молодых ученых» (Пущино, 2002), «Биогеография почв» (Сыктывкар, 2002), «Ломоносов-2003», «Биология - наука 21-о века. 7-я Пущинская конференция молодых ученых» (Пущино, 2003), а также на III съезде Докучаевского общества почвоведов (Суздаль, 2000) и на заседании кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ.

Публикации

Материалы диссертации изложены в 18 печатных работах.

Объем работы

Автор выражает глубокую признательность заведующему кафедрой биологии почв проф. д.б.н. академику РАЕН Звягинцеву Д.Г. за постоянное внимание к работе.

Автор благодарит проф. д.б.н. Судницина И.И., проф. д.б.н. Чернова И.Ю., д.б.н. Кожевина П.А. и к.б.н. Початкову Т.Н. за консультации и ценные советы.

Автор выражает признательность к.б.н. Лихачевой A.A. и всему коллективу кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова за сотрудничество и поддержку.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объекты исследования

В работе были использованы образцы различных почв основных почвен-но-климатических зон России, Туркмении и Южного Вьетнама, интразо-нальных почв и растительных субстратов из различных ярусов биогеоценозов (табл. 1). Таким образом, был проанализирован спектр зональных и некоторых интразональных почв, что позволило проследить закономерности распространения актиномадур в почвах основных типов биогеоценозов.

Методы исследования

Использование различных селективных приемов и их сочетаний - предобработки посевного материала (прогревание почвенных образцов при

Таблица 1

Объекты исследования

Экосистемы Название почвы и тип растительности Район отбора образцов ;

дерново-подзолистая (сведенный ельник-черничник) Новгородская обл , Мошенской район

дерново-грунтово-глеевая (ельник-черничник-зеленомошник) Тверская обл , ЦЛГБЗ

бурая лесная кислая грубогумусная (ельник сложный) там же 1

Лесные оторфованная подзолистая профильно-оглееная (ельник-черничник) там же |

серая лесная окультуренная (широколиственный лес) Тульская обл , заповедник «Тульские засеки»

красная ферралитная почва (тропический лес) Южные провинции Вьетнама

желтая ферралитная почва (тропический лес) там же

аллювиально-луговая пойменная (злаково-разяотрзвно-бобовый луг на низкой пойме) Калужская обл , пос Сатино, 1 правый берег р Протаа

Луговые аллювиально-луговая пойменная (злаковс-разнотравно-бобовый луг на высокой пойме) 1 там же '

дерново-луговая почва (разнотравный луг) Смоленская обл I

лугово-черноземная (разнотравно-злаковый луг) 1 Луганская обл , район Меловое ,

Степные чернозем типичный (злаково-разнотравная степь) Курская обл . заповедник «Алехинская степь»

чернозем обыкновенный (разнотравно-злаковая степь) Воронежская обл . заповедник "Каменная степь"

Полупустынная серозем светлый (мятликово-лолынная степь) Юго-восточная Туркмения, хребет Куштанитау

120°С, прогревание почвенных суспензий при 60°С. фильтрование почвенных суспензий через ватный фильтр); посева на селективные среды (Гаузе 1, Гаузе 2, среда с пропионатом натрия, МвА-агар) с добавлением антибиотиков (рубомицина, карминомицина, стрептомицина, левомицити-на, налидиксовой кислоты, нистатина, циклогексимида) - позволило подобрать несколько комплексных методов для выделения актиномадур из почвы (рис. 1). Селективные приемы были направлены на подавление роста грибов (нистатин и циклогексимид), истинных бактерий (налидиксовая кислота и прогревание почвы), а также банальных форм стрептомицетов (другие антибиотики, прогревание почв и почвенных суспензий). Сроки инкубирования посевов составляли 3-4 недели.

1 23456789

ШStгeptomyces ПМкготопозрога ■ АсИпотайига ПДругиероды

Рис. I. Соотношение (%) разных родов в актиномицетных комплексах чернозема при использовании разных селективных приемов выделения- 1 - среда Гаузе 2 с нистатином, рубомици-ном и налидиксовой кислотой; 2 - среда Гаузе 1 с нистатином, рубомииином. налидиксовой кислотой; 3 - среда с пропионатом № с нистатином, рубомицином. налидиксовой кислотой без предобработки посевного материала; 4 - среда с пропионатом N8 с нистатином, рубомицином, налидиксовой кислотой и прогрев почвенной суспензии при 60°С 10 мин.: 5 - среда Гаузе 1 с нистатином, налидиксовой кислотой и прогрев почвенных образцов перед посевом при 120°С 1 ч.; 6 и 7 - среда Гаузе 1 с нистатином, циклогексимидом. налидиксовой кислотой и карминомицином 3.0 и 10мкг/мл. 8 и 9 - среда с пропионатом натрия с нистатином, циклогексимидом, налидиксовой кислотой и карминомицином 1.5 и 5.0 мкг/мл

Для направленного поиска актиномадур в почве рекомендуется использовать посев предварительно прогретых почвенных образцов (120°С 1 ч) на среду Гаузе 1 с добавлением комплекса антибиотиков: нистатин (50 мкг/мл) и налидиксовая кислота (10 мкг/мл).; или посев на ту же среду с добавлением комплекса селективных агентов (нистатин - 50 мкг/мл, налидиксовая кислота - 10 мкг/мл и карминомицин - 10 мкг/мл) без предобработки почвенных образцов. Перечисленные селективные приемы увеличивают долю актиномадур, выявляемых в почвенном актиномицетном комплексе, и значительно снижают долю стрептомицетов. Численность актиномадур, выделенных из чернозема без использования селективных приемов, не превышает 2х102 КОЕ/г почвы. При использовании селективных приемов для выделения актиномадур из чернозема количество актиномадур, выявляемых в почве, достигает 8x104 КОЕ/г почвы.

Для оценки доли актиномадур в почвенном актиномицетном комплексе следует использовать среду с пропионатом натрия с добавлением комплекса антибиотиков (рубомицин 1 мкг/мл или карминомицин 1.5 мкг/мл; налидиксовая кислота 1,5 мкг/мл; нистатин 50 мкг/мл) без предобработки посевного материала. Использование перечисленных селективных приемов

увеличивает долю актиномадур в актиномицетном комплексе при незначительном снижении доли стрептомицетов.

Дифференцированный учет актиномицетов проводили при микроскопи-ровании колоний на чашках с питательной средой. Актиномицеты выделяли и культивировали на овсяном агаре. Для предварительной родовой идентификации использовали морфологические (наличие фрагментации и тип ветвления мицелия, характер расположения спор на воздушном и/или субстратном мицелии, их число, наличие спорангиев) (Bergey's Manual of Determinative Bacteriology, 1994) и хемотаксономические признаки (присутствие LL- и мезо-изомеров диаминопимелиновой кислоты и дифференцирующих Сахаров в гидролизатах целых клеток) (Lechevalier, 1992).

Видовая идентификация актиномадур и близких им актиномицетов проводилась по дифференцирующим таблицам Bergey's Manual of Determinative Bacteriology, 1994, с учетом описания видов рода Actinoma-dura, данного в Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, 1989, и в ключе для индентификации актиномадур (Preobrazhenskaya et al., 1978).

Динамика численности популяционной плотности почвенных актиномицетов исследована в ходе сукцессии, инициированной увлажнением воздушно сухих образцов чернозема обыкновенного и чернозема типичного до уровней влажности, соответствующих наименьшей влагоемкости (HB) (-0,5 атм) и влаги завядания (ВЗ) (-3 атм) Дифференцированный учет актиномицетов проводился методом посева из почвы на 0 (сразу после увлажнения). 7, 14, 21, 28, 35 и 45 сутки опыта.

При изучении прорастания спор актиномицетов на предметные стекла наносили моноспоровую суспензию так. чтобы число спор в поле зрения составляло около 15-20 (1 -й вариант) и около 45-60 (2-й вариант). В качестве показателя концентрации суспензии использовали количество спор в поле зрения. Стекла с нанесенной на них споровой суспензией высушивали при комнатной температуре и закладывали в чернозем, увлаженный до уровня влажности, соответствующего влаги завядания, на 0, 7 и 28-е сутки после увлажнения почвы и инкубировали в течение 3 суток. Контролем служили стекла со споровыми суспензиями, инкубированными во влажной камере. Учет количества проросших спор и длины проростков проводили под люминисцентным микроскопом MJI-4 (Методы почвенной микробиологии и биохимии, 1991).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Вертикально-ярусное распределение актиномадур в биогеоценозах основных почвенно-климатических зон.

Распространение актиномадур в различных типах почв.

Численность представителей рода АсИпотайига в исследованных биогеоценозах колебалась в пределах от десятков (минеральные горизонты почв) до сотен тысяч (моховые разрастания и горизонты подстилки) коло-ниеобразующих единиц (КОЕ)/г субстрата в зависимости от места субстрата в пространственно-сукцессионном ряду и типа биогеоценоза, что сопоставимо с численностью олигоспоровых и спорангиальных акти-номицетов, но на 1-2 порядка уступает численности стрептомицетов и мик-ромоноспор. В растительном ярусе всех изученных экосистем актиномаду-ры не обнаружены. В почвенном ярусе они не были выделены из элювиальных горизонтов

В исследованных лесных биогеоценозах максимальная численность актиномадур приурочена к напочвенному ярусу (моховым разрастаниям) и органогенным горизонтам почв (подстилке (слою Р), торфяным горизонтам) (рис. 2(1), 3(1-4)). В разрастаниях зеленого мха количество представителей этого рода сопоставимо с численностью стрептомицетов и микромо-носпор (сотни тысяч КОЕ/г) и превышает численность других олигоспоровых актиномицетов на порядок.

Как показано на рис. 3(1-4), распределение численности актиномадур по профилям лесных почв отличается от распределения численности стрептомицетов: в случае актиномадур на кривой распределения численности наблюдаются ярко выраженные минимумы (в минеральных и элювиальных горизонтах почв) и максимумы (в Р-слое подстилки, горизонте Т1, горизонтах Ап и ЕВ), в то время как стрептомицеты распределены по профилям почв достаточно равномерно (кривая распределения численности сглажена).

Максимальная доля актиномадур в актиномицетных комплексах лесных экосистем была отмечена в разрастаниях зеленого мха ельника-черничника на дерново-грунтово-глееватой почве (где доля актиномадур в ак-тиномицетном комплексе сравнима с долей стрептомицетов, и в Р-слое подстилки той же почвы (45% и 20% от всех выделенных родов соответственно) (рис. 4). Во всех остальных случаях доля актиномадур не превышала 10% от выделенных родов (максимальна в горизонтах Т1 оторфован-ной подзолистой профильно-оглееной и Ап серой лесной почвы).

растительность

торф

гумусовый горизонт

минеральные горизонты

растительность

дерновый горизонт

гумусовый горизонт

минеральные горизонты

■ 81тер1отусе8

Мгсготопоярога -Л— Асйпотайига Чг- 51гер405р0гапдшт

Олигоспороаые актиномицеты

Рис. 2. Средние значения и пределы колебания численности Ы) актиномицетов разных родов в ярусах лесных (I) и луговых (И) биогеоценозов

Численность актиномицетов рода АсИпотайига в луговых биогеоценозах минимальна в минеральных и максимальна в дерновых горизонтах почв (рис. 2 (И), 3(5-6)).

Ход кривой распределения численности актиномадур по профилям аллювиальных почв повторяет ход кривой распределения численности стреп-томицетов (рис. 3(5-6)): максимальная численность этих актиномицетов отмечена в верхних (органогенных) горизонтах почвенного профиля, она падает с увеличением глубины профиля.

Доля актиномадур в актиномицетном комплексах колеблется в пределах 1-3% в зависимости от яруса биогеоценоза, максимальна в гумусном горизонте (рис. 5(1)).

В разнотравно-типчаково-ковыльной степи на черноземе обыкновенном актиномадуры в максимальном количестве были выделены из гумусного горизонта почв. Характер кривой распределения численности актиномадур по профилю чернозема, в целом, совпадает с ходом кривой распределения численности стрептомицетов (рис. 3(7)). Кривые распределения имеют слабо выраженные максимумы в горизонтах А(1 и АВ; в нижней части профиля (горизонты В1 и В2са) численность актиномадур резко падает, в то время как численность стрептомицетов практически не изменяется.

Доля актиномадур в актиномицетных комплексах различных ярусов не превышала 3% (рис. 5(11)).

В мятликово-полынной полупустыне на светлом сероземе они были обнаружены в максимальном количестве в гумусово-кальциевом горизонте почвы, где их доля в актиномицетном комплексе составила около 47% от выделенных родов и превысила долю стрептомицетов в 2 раза (рис. 5(111)). Ход кривой распределения численности актиномадур по профилю серозема резко отличается от хода кривой распределения численности стрептомицетов (рис. 3(8)): максимум численности актиномадур отмечен в А1са-горизонте серозема, где наблюдается минимум численности стрептомицетов, в верхней и нижней частях профиля актиномадуры обнаруживаются в наименьшем количестве, в отличие от стрептомицетов.

Использование дисперсионного анализа (рис. 6) позволило статистически подтвердить приуроченность актиномадур к напочвенному ярусу (разрастания зеленого мха, очес, подстилка). Здесь их численность может быть достаточно велика, но величина доверительного интервала говорит о том, что их обнаружение является скорее нерегулярным событием. Актиномадуры могут быть обнаружены в дерновом горизонте и в ризосфере, а также в торфе, в гумусовых и минеральных горизонтах почв, где регулярность их обнаружения выше, но численность ниже. Таким образом, пока-

кустарничковый ярус

моховый ярус {зеленый мох)

О ч 2 3 4 5 6

01234567 Ц»М

древесный ярус т —г---[ 7

' * I '

! /

трааяной ярус

иохооыйярус (сфагнум)

0 1 2 3 4 5 6 7 (дМ

4 5 6 Ц>М

тг

травяной ярус корни

0 1 234567(дМ

В1 I

ВС

травяной ярус

травяной ярус |

01234567 (д*

корни I

0 1 2 3 4 5 6

01234567 Ю«

\ I

травяной ярус

ц > >

I 1

■ /1

| I \

\ ^

-Зтервотусвв

—- Асчпалшйига

Рис. 3. Распределение численности актиномадур и стрептомицетов по профилю почв 1 -дерново-грунтово-глееватой: 2 - бурой лесной кислой грубогумусной, 3 - оторфованной подзолистой профильно-оглееной, 4 - серой лесной: 5-6 - аллювиально-луговой (на высокой пойме и низкой пойме). 7 - черноземе обыкновенном. 8 - сероземе светлом

Ш Slreptomyces s > M&omcnaspora f Streptosporangwm ■ Acfmofnadura 1 Другиерчаы

Рис. 4. Соотношение родов (%) в актиномицетных комплексах лесных биогеоценозов на дерново-грунтово-глееватой почве (I), на бурой лесной кислой грубогумусной почве (II). на оторфованной подзолистой профильно-оглееной почве (III), на серой лесной почве (IV)

а streptomyces ' 1 Uicromonospora * AcOnoinadura 1 Streptosporanffitm Другие роды

Рис. 5. Соотношение родов (%) в актиномицетных комплексах лугового биогеоценоза на ал-лювиально-луговой почве (I). степного на черноземе обыкновенном (II) и полупустынного на светлом сероземе (III)

аёрн

корни растений

торф

гумусовые горизонты

минеральные горизонты

Рис. 6. Распределение численности актиномадур по яруснам биогеоценозов

зано, что актиномадуры приурочены к напочвенному и почвенному ярусам и среди них не обнаружены представители эпифитной микрофлоры.

В распределении численности актиномадур в зональном ряду почв (рис. 7) прослеживаются следующие закономерности:

- наибольшие средние показатели популяционной плотности актиномадур (тысячи КОЕ/г) отмечены в дерново-грунтово-глеевой, оторфован-ной подзолистой профильно-оглееной почвах и сероземе светлом; минимальные средние показатели популяционной плотности актиномадур (десятки КОЕ/г) были в бурой лесной кислой грубогумусной и желтой ферралитной почвах;

- наибольшие максимальные значения популяционной плотности актиномадур отмечены в дерново-грунтово-глеевой. оторфованной подзолистой профильно-оглееной, аллювиально-луговой и серой лесной почвах, а также в сероземе светлом (до десятков тысяч КОЕ/г):

- наибольшие минимальные значения популяционной плотности актиномадур отмечены в дерново-грунтово-глеевой, оторфованной подзолистой профильно-оглееной почвах и сероземе светлом,

- максимальные пределы колебаний численности актиномадур наблюдаются в аллювиально-луговой и серой лесной почвах (в пределах трех порядков КОЕ/г); минимальные - в бурой лесной кислой грубогумусной, красной и желтой ферралитной почвах (в пределах одного порядка КОЕ/г).

Таким образом, максимальная популяционная плотность актиномадур при небольших пределах колебаний численности этих актиномицетов от-

0,5

123456789 10 11

Рис. 7. Средние значения и колебания численности актиномадур в почвах разных типов 1 - дерново-грунтово-глееватая; 2 - бурая лесная кислая грубогумусная; 3 - оторфованная подзолистая профильно-оглееная. 4 - дерново-луговая: 5 - дерново-подзолистая. 6 - аллю-виально-луговая: 7 - серая лесная; 8 - чернозем обыкновенный. 9 - серозем светлый. 10 -красная ферралитная: 11 - желтая ферралитная

мечена в дерново-грунтово-глеевой, оторфованной подзолистой профиль-но-оглееной почвах и сероземе светлом.

Значительные размеры пределов колебаний популяционной плотности актиномадур в почвах и небольшие средние значения численности этих ак-тиномицетов свидетельствуют о том, что актиномадуры встречаются в почвенном профиле, как правило, в малом количестве и распределены по нему очень неравномерно.

В распределении актиномадур по профилю почв и по ярусам биогеоценозов существуют следующие особенности:

1. Распределение актиномадур по ярусам биогеоценозов в целом подчиняется следующей закономерности - максимальная численность отмечена в наземном ярусе (разрастания мха) и органогенных горизонтах почв (Р-слои подстилки, дерновые и гумусовые горизонты): минимальная - на поверхности высших растений и в минеральной толще почвенного профиля (ВС. АЕ, Е горизонты почв). Это можно объяснить требовательностью актиномадур к источникам питания.

2. Распределение актиномадур по почвенному профилю зависит от перераспределения по профилю органических и минеральных веществ, так как в почвах с дифференцированным профилем в горизонтах аккумуляции питательных веществ отмечены ярко выраженные максимумы в ходе кривой распределения численности актиномадур, а в гори-

зонтах, бедных питательными веществами, (элювиальные и нижние минеральные горизонты) были отмечены минимумы численности.

3. Показано, что актиномадуры являются минорным компонентом комплекса актиномицетов исследованных биогеоценозов (доля не превышает 9% от общего числа актиномицетов), исключение составляет гумусово-кальциевый горизонт серозема светлого (47%).

4. Численность актиномадур и близких им родов уступает на 1-2 порядка численности стрептомицетов и микромоноспор. Распределение рода АсНпотайига по элементам рельефа;

сезонная динамика их численности Исследование сезонной динамики распределения численности актиномадур и их приуроченности к различным элементам рельефа проводили на примере пойменных ландшафтов р. Протвы: высокая пойма-низкая пойма-прирусловой вал-речной ил (рис. 8).

Актиномадуры были приурочены к органогенным горизонтам почв (дерновому и гумусовому) вне зависимости от элементов рельефа, на которых находились почвенные разрезы.

В сезонном распределении численности актиномадур по профилю почв наблюдалась следующая закономерность: в почве на высокой пойме летом максимальная численность актиномадур была отмечена в зоне корней, осенью и зимой - в дерновом горизонте; в почве на низкой пойме летом и зимой численность актиномадур была максимальной в дерновом горизонте, а осенью в горизонте очеса.

Динамика численности актиномадур в ходе микробной сукцессии в почве Наблюдение за динамикой популяций в ходе микробной сукцессии, инициированной увлажнением чернозема обыкновенного до уровней влажности -0,5 атм и -3 атм, соответствующих наименьшей влагоемкости (НВ) и влаге завядания (ВЗ), показало, что динамика популяций актиномадур в ходе сукцессий отличается от динамики популяций других родов (рис. 9), что свидетельствует об особом экологическом положении представителей рода АсЫпотайига в сообществе почвенных актиномицетов Актиномадуры были на 4-м месте по численности после стрептомицетов. микромоноспор и стрептоспорангиев.

Максимальные показатели популяционной плотности актиномадур отмечены на 7 и 28-е сут. сукцессии - при увлажнение почвы до уровня ВЗ, и на 7 сутки - в случае увлажнения до НВ. Промежуточные этапы сукцессии характеризовались спадом популяционной плотности актиномадур. Таким

[П лето ц осень Щ зима

Рис. 8. Сезонные колебания популяционной плотности актиномадур в различных ярусах луговых биогеоценозов на высокой (I) и низкой (И) поймах

образом, показано, что наиболее благоприятны для выделения из почвы представителей рода АсИпотаёига ранние и поздние сроки сукцессии.

На основании данных о динамике популяционной плотности актиноми-цетных родов в ходе сукцессии, инициированной увлажнением чернозема, рассчитано попарное перекрывание экологических ниш пяти родов актино-мицетов - $1гер1отусе5, М1сготопо5рога, АсИпотайига, Басскагоро1у-зрога и $\гер1о5рогап£шт (табл. 2). Наиболее близкими оказались экони-ши пары Streptomyces-Micromonospora, перекрывание экониш пар 31гер1отусе5-Асйпотайига, Мкготопозрога-АсНпотайига и $1гер1о-зрогапдшт-АсИпотайига было практически одинаково (0,54,0,52 и 0,44), в то время как перекрывание экониш пары актиномадуры-сахарополиспоры оказалось невелико (0,11).

сутки

— —Мкголюпоарога —Ьг-Асипотабига

—Х—81герк>8рогапдшт • ЗассЬагораЬ^рига

Рис. 9. Динамика популяционной плотности актиномицетов разных родов в ходе сукцессии. инициированной увлажнением чернозема обыкновенного до уровней влажности, соответствующих влаге завядания (1) и наименьшей влагоемкости (2)

Таблица 2

Степень перекрывания экологических ниш актиномицетов в черноземе

Streptomyces Micromonospora Actmomadura Streptosporangium Saccharopolyspora

Streptomyces 0,690 0.540 0.490 0,218 ,

Micromonospora 0,690 0,517 0.525 0,154

Actmomadura 0,540 0,517 0,435 0,105 |

Streptosporangium 0,490 0,525 0,435 I 0,187

Saccharopolyspora 0,218 _ _ 0,154 0,105 0,187

Статистическая обработка данных и анализ степеней попарного перекрывания экологических ниш еще раз подтверждают, что актиномаду-ры занимают свое уникальное место в сукцессии актиномицетов.

Кластерный анализ (рис. 10), выполенный на основе матрицы данных о частоте встречаемости актиномицетов разных родов в различных субстра-

Micromonospora Actmomadura

олигоспоровые актиномицеты

Streptosporangium

3 4 5 6 7 8 9

Unkage Distance

Рис. 10. Кластерный анализ данных о частоте обнаружения актиномицетов разных родов в различных субстратах

тах, показал, что актиномадуры близки редким родам актиномицетов. Мик-ромоноспоры и стрептомицеты ближе друг другу, чем к группе редких родов. Структура популяций актиномадур в почве При исследовании методом люминисцентной микроскопии прорастания спор актиномадур. зафиксированных на стеклах и интродуцированных в

почву, были получены данные, которые затем были сравнены с показателями, полученными для прорастания спор стрептомицетов.

Исследовались зависимости процесса прорастания спор от совместного действия 2-х факторов - исходной популяционной плотности спор актино-мицетов и этапа микробной сукцессии, на котором споры были интродуци-рованы в почву. Показано, что на прорастание спор актиномадур этап сукцессии, на котором споры были интродуцированы в почву, влиял в меньшей степени (на 28-е сут. проросло в 1.3 раза больше спор, чем на 7-е сут.), чем концентрация споровой суспензии (в более концентрированных суспензиях проросло в 2 раза меньше спор, чем в разбавленных). Стрептомицетные споры активнее, чем споры актиномадур, реагировали как на концентрацию споровой суспензии, так и на этап сукцессии, на котором они были интродуцированы в почву, - в более концентрированных суспензиях спор проросло в 5 раз меньше, чем в разбавленных суспензиях, при интродукции в почву на 7-е сут. и в 3 раза меньше - при интродукции на 28-е сут.

Для наглядности информация, полученная после статистического анализа совокупности данных представлена графически (рис. 11(1)). Зависимость между тремя переменными в диапазоне исходного обилия от 10 до 60 клеток в поле зрения имеет прямолинейный характер и может быть выражена множественными уравнениями плоскости регрессии вида z = ах + Ьх + с: для Actinomadura coerulea г = 0,567х + 0,031 у + 2,160:

для Streptomyces xanthochromogenus z - 1,042х - 0,084у - 1,160, где г - прорастание спор (%); х - среднее расстояние между спорами (мкм); у - стадия сукцессии (сутки).

Длина проростков мицелия актиномадур составила в среднем 137 мкм, а стрептомицетов - 154 мкм (рис. 11 (II)). Статистическая обработка данных показала, что разница в длине проростков мицелия представителен этих двух родов не является статистически значимой. Встречаемость полей зрения с развитым актиномицетным мицелием, развившимся из спор, зафиксированных на стеклах, составила 60% - на стеклах со стрептомицет-ными спорами, и 30% - на стеклах со спорами актиномадур (рис. 11(111)).

При равных условиях споры астиномадур прорастают в почве в большем числе, чем споры стрептомицетов, в то время как развитие проростков в мицелий у стрептомицетов происходит быстрее.

В результате проведенной работы была создана коллекция из 40 штаммов, отнесенных к роду Actinomadura, и предварительно идентифицированы до видов: A. atramentaria (СН7, SI, S6), A. citrea (СН2), A. coerulea (ЕР4, ЕР23), A. cremea (CHI 10), A. kijaniata (СНАЮ, СНА 13), A. macra

а)

Рис. 11. Графическое представление данных, полученных при изучении прорастания спор актиномадур и стрептомицетов методом люминисцентной микроскопии ! - зависимость относительного содержания проросших спор от концентрации спор и стадии сукцессии для Actinomadura caerulea (а) и Streptomyces xanthochromogenus (б). II - длина проростков мицелия у актиномадур и стрептомицетов: III - частота встречаемости микрозон с развитым мицелием в препаратах актиномадур и стрептомицетов

(СН17, СН20, СН21, СН41), A. spadix (СН212), A. verrucossospora (S3), А. vinacea (EP2, CH04. CH24, CH25. CH29. CH40, CH42, CH43, CH46. CH48), A. viridis (CH283), A. yumaensis (CH23), A. glomerata (Actinocorallia glomerata)(FIO), A. libanotica (Actinocorallia libanotica)(EP\A), A. fastidiosa (Nonomuraea fastidiosa) (CH23. CH19), A. ferruginea (N. ferrug-inea) (EP1), A. pusilla (N. pusilla) (SAI, SA7, CHAd3, CHAd36), A. spiralis (N. spiralis) (CH14, CH16, S7), A. turkmeniaca (N. turkmeniaca) (S8).

ВЫВОДЫ

1. Разработаны селективные приемы для выделения из почв и сопряженных с ними растительных субстратов и для экологической оценки акти-номицетов рода Actinomadura, заключающиеся в использовании тепловой предобработки образцов, посева на селективные среды с добавлением комплекса антибиотиков и длительной инкубации посевов. Эти приемы увеличивают количество выделяемых актиномадур в 100-1000 раз.

2. Впервые показано, что актиномадуры широко распространены во всех исследованных экосистемах. Их численность колеблется от десятков КОЕ/г до сотен тысяч КОЕ/г в зависимости от положения субстрата в пространственно-сукцессионном ряду и типа биогеоценоза. Численность актиномадур в актиномицетных комплексах сопоставима с численностью олигоспоровых и спорангиальных актиномицетов и незначительно уступает численности стрептомицетов и микромоноспор. Актиномадуры - минорный компонент актиномицетных комплексов.

3. Установлено, что численность представителей рода Actinomadura максимальна в дерново-грунтово-глееватой, оторфованной подзолистой про-фильно-оглееной почвах и сероземе светлом.

4. Присутствие актиномадур в наземных экосистемах связано с обогащением субстратов растительными остатками и биологически активными веществами. В лесной зоне - это слои подстилки и торфяные горизонты, в луговых биогеоценозах - горизонт Ad, в степном и полупустынном биогеоценозах -верхние гумусированные почвенные горизонты. В элювиальных горизонтах почв и на поверхности высших растений актиномадуры не обнаружены.

5. Использование сукцессионного анализа дало возможность установить, что наиболее благоприятные условия для развития актиномадур складываются на ранних стадиях сукцессии при разных уровнях увлажнения почвы. Экологические ниши актиномадур наиболее близки эконишам стрептомицетов, микромоноспор, стрептоспорангиев, наиболее разобщены с эконишей сахарополиспор.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Михайлова Н.В., Захарова О.С. и Зенова Г.М. Олигоспоровые актино-мицеты в почвах//Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук. 1998. №6. с. 13-16.

2. Zenova G.M., Likhacheva A.A., Michaylova N.V., Maslova E.M. & Zakharova O.S. Dynamics of populations rare actinomycetes in soil//IXth Int. Congr. Bact. Appl. Microb. Sydney, Australia. Abstract book. 1999. p. 77.

3. Захарова О. С. Актиномицеты рода Actinomadura в наземных биогеоценозах/ /VI Международная конференция студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "Ломоносов". Тез. докл. М.. 1999. с. 44-45.

4. Зенова Г.М., Михайлова H.B., Захарова О.С., Звягинцев Д.Г. Вертикально-ярусная стратификация олигоспоровых актиномицетов в разных типах биогеоценозов//Почвоведение. 2000. №2. с. 231-234

5. Захарова О.С. Динамика популяций рода Actinomadura в ходе микробной сукцессии в почве//VII Международная конференция студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "Ломоносов". Тез. докл. М.. 2000. с. 25.

6. Захарова О.С., Сильянова О.Б. Динамика популяций родов Micromonospora и Actinomadura в ходе микробной сукцессии в почве / /Тезисы докладов III съезда Докучаевского общества почвоведов. Книга 2. М..

2000. с. 18-19.

7. Зенова Г.М., Захарова О.С., Михайлова Н.В. и Звягинцев Д.Г. Экологический статус актиномицетов рода Actinomadura//Почвоведение.

2001. №4. с. 455460.

8 Захарова О.С. Методы выделения актиномадур из почвы в целях исследования экологии рода//VIII Международная конференция студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "Ломоносов". Тез докл. М.. 2001. с. 47.

9. Захарова О.С. Актиномицеты рода Actinomadura в аллювиально-луго-вой почве//Биология - наука 21-о века. 5-я Пущинская конференция молодых ученых. Сборник тезисов. Пущино. 2001. с. 230-231.

10. Zenova, G.M., Likhacheva, A.A., Shulga-Mikhaylova, N.V., Zakharova, O.S. Novel methods for selective isolation of rare actinomycetes from soil//Xlth International Symposium on Biology of Actinomycetes. Vancouver. Canada. 2001. p. 80.

11. Zakharova, O.S., Zenova, G.M. Dynamics of actinomadurae populations in soil//Xlth International Symposium on Biology of Actinomycetes. Vancouver. Canada. 2001. p. 62.

12. Захарова О.С., Смирнова М.В., Лихачева A.A. Экология актиномице-тов: методические приемы выделения редких родов//Материалы международной конференции: "Экология и биогеохимическая деятельность микроорганизмов". Одесса. Сентябрь 2001. с.

13. Захарова О.С. Динамика популяций актиномадур в ходе микробной сукцессии в черноземе//Биология - наука 21-о века. 6-я Путинская конференция молодых ученых. Сборник тезисов. Пущино. 2002. с. 215.

14.3енова Г.М., Захарова О.С., Шульга-Михайлова Н.В., Звягинцев Д.Г. Актиномицетные комплексы пойменных ландшафтов реки Прот-вы//Почвоведение. 2002. № 11. с. 1346-1354.

15. Захарова О.С. Актиномицеты рода Actinomadura в почвах лесных экосистем/ /Биогеография почв. Международная конференция. Тез. докл.. Сыктывкар. 2002. с. 99-100.

16. Захарова О.С., Зенова Г.М., Звягинцев Д.Г. Селективные приемы выделения из почвы актиномицетов рода Actinomadura / /Микробиология. 2003. т. 72. № 1. с. 126-130.

17. Захарова О.С. Прорастание спор актиномицетов родов Actinomadura и Streptomyces в почве//Х-я Международная конференция студентов и аспирантов по фундаментальным наукам "Ломоносов". Тез. докл. М.. 2003. с. 53.

18. Захарова О.С. Прорастание спор актиномицетов рода Actinomadura в почве//Биология - наука 21-о века. 7-я Путинская конференция молодых ученых. Сборник тезисов. Пущино. 2003. с. 221.

»18302

Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119992 г.Москва, Ленинские горы, д.1 Главное здание МГУ, к. 102 Тираж 100 экз. Заказ №94

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Захарова, Ольга Семеновна

ВВЕДЕНИЕ

Глава

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Систематика рода Actinomadura

1.1. Исторический аспект положения рода Actinomadura в систематике актиномицетов

1.2. Описание рода Actinomadura

2. Экология рода Actinomadura

2.1. Распространение актиномадур в природе

2.2. Место актиномадур в микробной сукцессии

2.3. Патогенность

3. Методы обнаружения актиномадур в природе 49 3.1. Селективные методы выделения актиномадур и близких им родов

3.2. Другие методы обнаружения актиномицетов рода Actinomadura в микробных сообществах экосистем

Глава

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

1. Объекты исследования

2. Методы исследования

2.1. Методы выделения и учета актиномицетов

2.1.1. Методы выделения и учета актиномицетов рода Actinomadura 66 2.1.2. Методы селективного выделения и экологической оценки актиномадур

2.2. Изучение таксономического положения выделенных культур актиномицетов

2.3. Методы идентификации видов рода Actinomadura

2.4. Сукцессионный анализ

2.5. Метод определения радиальной скорости роста актиномадур и стрептомицетов

2.6. Интродукция актиномицетных популяций в почву

2.6.1. Методы получения моноспоровых суспензий актиномицетов

2.6.2. Внесение моноспоровых суспензий в почву

2.6.3. Методы люминесцентной микроскопии с флуорохромированием акридином оранжевым

Глава

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. Вертикально-ярусное распределение актиномадур в биогеоценозах основных иочвенно-климатических зон.

Распространение актиномадур в различных типах почв

1.1. Распределение численности актиномадур по вертикальноярусной структуре основных типов биогеоценозов

1.2. Распределение численности актиномадур в зональном ряду почв и пространственно-сукцессионном ряду субстратов

1.3. Место актиномадур в актиномицетных комплексах

2. Распределение рода Actinomadura по элементам рельефа. Сезонная динамика численности актиномадур на примере луговых биогеоценозов)

3. Динамика численности актиномадур в ходе микробной сукцессии в почве

4. Структура популяций актиномадур в почве

5. Определение радиальной скорости роста актиномадур

Глава

ИДЕНТИФИКАЦИЯ ВЫДЕЛЕННЫХ КУЛЬТУР АКТИНОМАДУР

Глава

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Актиномицеты рода Actinomadura в почвах разных типов"

Актуальность темы

В настоящее время группа актиномицетов и родственных им микроорганизмов включает более ста родов (Stackebrandt et al., 1997). Традиционно считалось, что в почве наиболее распространены представители родов Strep-tomyces и Micromonospora, применение селективных методов выделения актиномицетов из почвы позволило выявить в почве представителей редких родов, в том числе и рода Actinomadura.

Актиномадуры впервые были выделены из клинического материала, их традиционно считали редко встречающимися в почве актиномицетами. После обнаружения среди представителей рода продуцентов редких антибиотиков, эти актиномицеты начали интенсивно изучаться актиномицетологами с целью поиска антибиотически активных штаммов. Было выполнено большое число исследований (таксономических состав рода постоянно изменялся), были выделены новые продуценты противоопухолевых антибиотиков, антибиотиков резерва, ферментов (более 40 веществ). Однако исследования, направленные на поиск биологически активных штаммов, не решали экологических проблем, и вопросы экологической диагностики рода Actinomadura оставались открытыми.

Род Actinomadura (25 видов) {Bergey's Manual of Determinative Bacteriology, 1994) до сих пор представляет собой гетерогенный таксон актиномицетов, в большинстве своем почвенных сапротрофов, близких по своим морфологическим, физиологическим и хемотаксономическим свойствам представителям таких родов, как Microtetraspora, Nonomuraea, Actinocorallia и Mi-crobispora (Kroppenstedt et al., 1990, Zhang et al., 1998, Zhang et al., 2001). Решающим родовым дифференцирующими признаками являются состав клеточных жирных кислот, менахинонов и последовательности 16S и 23 S рДНК. Нам представляется целесообразным объединить эти роды в группу родов актиномицетов, близких роду Actinomadura, как на основании их филогенетического родства, так и на основании схожести их морфологических и физиологических характеристик.

Задачи исследования:

1. Разработка комплексных методов для селективного выделения актиномадур и близких им родов из почв и растительных субстратов.

2. Изучение закономерностей распространения группы актиномице-тов рода Actinomadura в зональных и интразональных почвах и основных типах биогеоценозов.

3. Определение места актиномадур среди других актиномицетов в микробной сукцессии в почве.

4. Установление структуры популяций (споры-мицелий) представителей рода Actinomadura в почве.

Научная новизна

Предложен комплексный метод для селективного выделения из почвы представителей рода Actinomadura и для экологической оценки этих актиномицетов в почвенном актиномицетном комплексе.

Впервые исследована структура популяций актиномадур (споры-мицелий). Установлено, что споры исследованного штамма Actinomadura со-erulea в почве прорастают быстрее, чем споры штамма Streptomyces xantho-chromogenus, однако развитие проростков происходит медленнее, по сравнению со стрептомицетами. Популяции актиномадур в почве представлены спорами в большей степени, чем мицелием.

Практическая значимость

Апробация работы

Основные положения работы доложены на международных конференциях: IXth International Congress of Bacteriology and Applied Microbiology (Sydney, Australia, 1999), «Ломоносов-99», «Ломонсов-2000», «Ломоносов-2001», «Биология - наука 21 века. 5ая Пущинская конференция молодых ученых» (Пущено, 2001), Xlth International Symposium on Biology of Actino-mycetes (Vancouver, Canada, 2001), «Экология и биогеохимическая деятельность микроорганизмов» (Одесса, 2001), «Биология — наука 21 века, бая Пущ щинская конференция молодых ученых» (Пущено, 2002), «Биогеография почв» (Сыктывкар, 2002), «Ломоносов-2003», «Биология — наука 21 века. 7ая Пущинская конференция молодых ученых» (Пущено, 2003), а также на III съезде Докучаевского общества почвоведов (Суздаль, 2000) и на заседании кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ.

Публикации

Материалы диссертации изложены в 18 печатных работах. щ

Автор выражает признательность к.б.н. Лихачевой А.А. и всему коллек-9, тиву кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ им. М.В. Ломоносова за сотрудничество и поддержку.

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Захарова, Ольга Семеновна

выводы

Разработаны селективные приемы для выделения из почв и сопряженных с ними растительных субстратов и для экологической оценки актиномицетов рода Actinomadura, заключающиеся в использовании тепловой предобработки образцов, посева на селективные среды с добавлением комплекса антибиотиков и длительной инкубации посевов. Эти приемы увеличивают количество выделяемых актиномадур в 100-1000 раз. Впервые показано, что актиномадуры широко распространены во всех исследованных экосистемах. Их численность колеблется от десятков КОЕ/г до сотен тысяч КОЕ/г в зависимости от положения субстрата в пространственно-сукцессионном ряду и типа биогеоценоза. Численность актиномадур в актиномицетных комплексах сопоставима с численностью олигоспоровых и спорангиальных актиномицетов и значительно уступает численности стрептомицетов и микромоноспор. Актиномадуры — минорный компонент актиномицетных комплексов.

Установлено, что численность представителей рода Actinomadura максимальна в дерново-грунтово-глееватой, оторфованной подзолистой про-фильно-оглееной почвах и сероземе светлом.

Присутствие актиномадур в наземных экосистемах связано с обогащением субстратов растительными остатками и биологически активными веществами. В лесной зоне - это слои подстилки и торфяные горизонты, в луговых биогеоценозах - горизонт Ad, в степном и полупустынном биогеоценозах - верхние гумусированные почвенные горизонты. В элювиальных горизонтах почв и на поверхности высших растений актиномадуры не обнаружены.

Использование сукцессионного анализа дало возможность установить, что наиболее благоприятные условия для развития актиномадур складываются на ранних стадиях сукцессии при разных уровнях увлажнения почвы. Экологические ниши актиномадур наиболее близки эконишам стрептомицетов, микромоноспор, стрептоспорангиев, наиболее разобщены с экони-шей сахарополиспор.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Захарова, Ольга Семеновна, Москва

1. Агре Н.С, Ефимова Т.П и Гузева JI.H. О гетерогенности рода Actinomadura Lechevalier and Lechevalier// Микробиология. 1975. Т. 44:253-257

2. Агре Н.С. и Гузева JI.H. Новый род актиномицетов: Excellospora gen. nov.//Микробиология. 1975. Т. 44: 518-522

3. Агре Н.С., Соина С., Соколов А.А. и Гузева JI.H. Спорообразование у Excellospora viridilutea II Известия АН СССР. Сер. биологическая. 1977. Т. 187: 461-466.

4. Алфёрова И.В. Разработка методов селективного выделения из почвы актиномицетов редких родов потенциальных продуцентов антибиотиков: Автореф. дисс. к.б.н. М.: 1992.25с.

5. Ашмарин И.П. и Воробьев А.А. Статистические методы в микробиологических исследованиях. JL: Медгиз. 1962. 180с.

6. Бабич Т.Д. Экологическая характеристика почвенных актиномицетов: Автореф. дисс. к.б.н. М.: МГУ. 1997. 24 с.

7. Бабич Т.Д., Зенова Г.М., Кожевин П.А. Сукцессионные изменения и перекрывание экониш в комплексе актиномицетов в черноземе // Микробиология. 1994. Т. 63. Вып. 2: 294-297

8. Бабич Т.Д., Зенова Г.М., Судницын И.И., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Сукцессионные изменения в комплексе актиномицетов торфяной почвы // Микробиология. 1996. Т. 65. № 1:111-118.

9. Бигон М., Харпер Д. и Таудсенд К. Экология особей, популяций и сообщества. М.: Мир, 1989. Т.2.477с.

10. Булина Т.И., Терехова Л.П. и Тюрин М.В. Использование электрических импульсов для селективного выделения актиномицетов из почв // Микробиология. 1998. Т. 67: 556-560

11. Булина Т.Н. Разработка новых методов выделения актиномицетов из природных источников с использованием физических факторов. Автореф. дисс. к.б.н. М.: НИИНА РАМН. 1998. 24 с.

12. Волкова Е.И. Динамика численности и структуры актиномицетных популяций в почве. Автореф. дисс. к.б.н. М.: МГУ. 1986, 24 с.

13. Галатенко О.А, Преображенская Т.П. и Терехова Л.П. Направленное выделение актиномадур из различных почв // Поиск продуцентов антибиотиков среди актиномицетов редких родов. Алма-Ата: Гылым. 1990: 1320

14. Галатенко О.А. Изучение особенностей географического распространения актиномицетов рода Actinomadura и их антибиотические свойства.: Автореф. дисс. к.б.н. М. 1983.24с.

15. Галатенко О.А., Преображенская Т.П. и Терехова Л.П. Особенности географического распространения актиномицетов рода Actinomadura II Изв. АН СССР. Сер. биол. 1988. №2: 165-174

16. Галатенко О.А., Терехова Л.П. и Преображенская Т.П. Новые виды актиномадур, выделеные из почв Туркмении, и их антагонистические свойства // Антибиотики. 1981. Т. 26: 803-807

17. Гаузе Г.Ф., Преображенская Т.П., Лаврова Н.В., Ухолина Р.С., Кочетко-ва Г.В., Нечаева Н.В., Константинова Н.В. и Толстых И.В. Actinomadura сгетеа var. rifamycini продуцент рифамицина О // Антибиотики. 1975. Т. 20: 963-966

18. Гаузе Г.Ф., Свешникова М.А., Ухолина Р.С., Гаврилина Г.В., Филичева В.А. и Гладких Е.Г. Образование противоопухолевого антибиотика кар-миномицина культурой Actinomadura carminata sp. nov. // Антибиотики. 1973. Т. 18:675-678

19. Гаузе Г.Ф., Терехова Л.П., Галатенко О.А., Преображенская Т.П., Борисова В.Н. и Федорова Г.Б. Новый вид Actinomadura recticatena sp. nov. и его антагонистические свойства// Антибиотики. 1984. Т. 29: 3-7

20. Гаузе Г.Ф., Преображенская Т.П., Свешникова М.А., Терехова Л.П. и Максимова Т.С. Определитель актиномицетов. М.: Наука, 1983. 247с.

21. Горленко М.В. и Кожевин П.А. Дифференциация почвенных микробных сообществ с помощью мультисубстратного тестирования // Микробиология. 1994. Т. 63(2).

22. Горленко М.В. Мультисубстратное тестирование почвенных микробных сообществ: Автореф. дисс. к.б.н. М.: МГУ. 1995. 24 с.

23. Джиллер П. Структура сообщества и экологическая ниша. М.: Мир, 1988. 184с.

24. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв. М.: ИКЦ «Академкнига». 2002. с. 201-236

25. Добровольская Т.Г., Лысак Л.В., Зенова Г.М. и Звягинцев Д.Г. Бактериальное разнообразие почв: оценка методов, возможностей, перспектив // Микробиология. 2001. Т. 70. № 2: 149-167

26. Дорохова Л.А. Тонкое строение репродуктивных структур актиномице-товю Дисс. МГУ. 1970.

27. Жадамбаа Норовсурэн, Шульга-Михайлова Н.В., Зенова Г.М. и Звягинцев Д.Г. Актиномицеты в почвах Монголии // Почвоведение. 2002. № 2: 198-204

28. Заварзин Г.А. Анти-рынок в природе // Природа. 1995. № 3. с. 46-60

29. Заварзин Г.А. Микробная биогеография // Журн. общ. биологии. 1994. Т. 55. №1:5-12

30. Звягинцев Д.Г. и Зенова Г.М. Экология актиномицетов. М.: Геос. 2001. 258 с.

31. Звягинцев Д.Г. Теоретические аспекты проблемы интродукции микроорганизмов в окружающую среду // Тез. конф. «Интродукция микроорганизмов в окружающую среду». М. 1994. с.37-39.

32. Звягинцев Д.Г., Дмитриев Е.А. и Кожевин П.А. О люминесцентно-микроскопическом изучении почвенных микроорганизмов // Микробиология. 1978. Т.47. Вып.6. с. 1091-1096.

33. Звягинцев Д.Г., Кожевин П.А., Кочкина Г.А. и Полянская Л.М. Микробная сукцессия в почве и определение экологических стратегий конкретных популяций // Микробиология. 1981. Т.53. Вып.2. с. 353-359.

34. Звягинцев Д.Г., Кочкина Г.А. и Кожевин П.А. Новые подходы к изучению сукцессий микроорганизмов в почве // Почвенные организмы как компоненты биогеоценоза. М.: Наука. 1984. с. 81-103.

35. Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Добровольская Т.Г., Зенова Г. М., Лысак Л.В. и Мирчинк Т.Г. Вертикально-ярусная организация микробных сообществ лесных биогеоценозов // Микробиология.1993. Т.62. Вып.1. с. 5-36.

36. Зенова Г.М. Актиномицеты в наземных экосистемах. Автореф. дисс. д.б.н. М.: МГУ. 1998. 58 с.

37. Зенова Г.М. и Звягинцев Д.Г. Разнообразие актиномицетов в наземных экосистемах. М.: МГУ. 2002. 132 с.

38. Зенова Г.М., Михайлова Н.В. и Звягинцев Д.Г. Динамика популяций олигоспоровых актиномицетов в черноземе // Микробиология. 2000. Т. 69: 127-131

39. Зенова Д.Г., Михайлова Н.В. и Звягинцев Д.Г. Экология почвенных оли-госпоровых актиномицетов // Почвоведение. 2001. 7: 859-868.

40. Калакуцкий JI.B. и Агре Н.С. Развитие актиномицетов. М.: Наука. 1977. 244 с.

41. Калакуцкий JI.B. и Зенова Г.М. Экология актиномицетов.// Успехи микробиологии. 1984. Т. 19:203-222

42. Кожевин П.А. Микробные популяции в природе. М.: Изд-во МГУ. 1989.173 с.

43. Кожевин П.А. Динамика микробных популяций в почве. // Вестник Моск. Ун-та. Сер. Почвоведение. 1992. №2. с. 39-56.

44. Кожевин П.А., Полянская JI.M. и Звягинцев Д.Г. Динамика популяций различных почвенных микроорганизмов // Микробиология. 1979. Т. 48. Вып. 3. с. 490-494.

45. Кочкина Г.А. Сукцессии почвенных микроорганизмов и место в них конкретных микробных популяций. Дисс. к.б.н. М. 1981

46. Кузнецов В.Д. Изучение изменчивости актиномицетов-продуцентов антибиотиков и других биологически активных веществ // Антибиотики. 1972. Вып. 17. №7. с. 666-671.

47. Лаврова Н.В. и Преображенская Т.П. Выделение новых видов рода Actinomadura на селективных средах с рубомицином // Антибиотики. 1975. Т. 20:483-488

48. Лаврова Н.В., Преображенская Т.П. и Свешникова М.А. Выделение почвенных актиномицетов на селективных средах с рубомицином // Антибиотики. 1972. Т. 17: 965-970

49. Ли Ю.В. Выделение актиномицетов из почвы с использованием КВЧ-излучения. Автореф. дисс. к.б.н. 2003. 24 с.

50. Ли Ю.В., Терехова Л.П. и Гапочка М.Г. Выделение актиномицетов из почвы с использованием КВЧ-излучения // Микробиология. 2002. Т. 71. №1: 119-122

51. Лихачева А.А., Михайлова Н.В. и Зенова Г.М. Методы выявления в почвах актиномицетов редких родов // Вестн. МГУ. Сер. 17. Почвоведение. 1998. №1:44-48

52. Максимова Т.С., Ольховатова О.Л. и Свешникова М.А. Антибиотическая активность культур некоторых видов рода Actinomadura II Антибиотики. 1978. Т. 23: 1059-1061

53. Маслова Е.М. Актиномицеты рода Streptosporangium в различных типах почв: Автореф. дисс. к.б.н. М. 1999. 22 с.

54. Методы почвенной микробиологии и биохимии. М.: Изд-во МГУ. 1991. 340с.

55. Михайлов В.В. Взаимодействие популяций актиномицетов в почвах. Дисс. к.б.н. М. 1982.

56. Михайлова Н.В. Олигоспоровые актиномицеты в почвах разных типов: Автореф. дисс. к.б.н. М. 1999. 26 с.

57. Одум Ю. Экология. 1986. М.: Мир. Т. 1-2. С. 326,373.

58. Перт С.Д. Основы культивирования микроорганизмов и клеток. М.: Мир, 1978.330с.

59. Платонов А.Е. Статистический анализ в медицине и биологии: задачи, терминология, логика, компьютерные методы. М.: Изд-во РАМН, 2000. с. 11-16

60. Плохинский Н.А. Биометрия, 2-е издание. М.: МГУ. 1970. 367 с.

61. Полянская JI.M. Микробная сукцессия в почве. Автореф. дис. д.б.н. М.: МГУ. 1996. 96 с.

62. Полянская JI.M. Популяция Streptomyces olivocinereus в почвах разных типов. Автореф. дис. к.б.н. 1978. 22 с.

63. Порядок учета, хранения, передачи и транспортирования микроорганизмов I-IV групп патогенности. 1.2. Эпидемиология. Санитарные правила СП. 1.2.036-95. М.: Госкомсанэпидемнадзор России. 1996

64. Потехина Н.В., Терехова Л.П., Преображенская Т.П. и Наумова И.Б. Распространение тейхоевых кислот у культур рода Actinomadura// Микробиология. 1985. Т. 54: 545-548

65. Потехина Н.В., Шашков А.С., Терехова Л.П. и Наумова И.Б. Поли(р-галактопиранозил-1—>2-глицерофосфат) и поли(3-0-метилгалактозил-1 —>2-глицерофосфат) в клеточной стенке Actinomadura madurae!7 Микробиология. 1996. Т. 65:522-526

66. Преображенская Т.П, Агре Н.С и Калакуцкий JI.B. Новые формы актиномицетов.// Успехи микробиологии. 1978. Т. 13: 84-105

67. Преображенская Т.П. и Свешникова М.А. Новые виды рода Actinomadura// Микробиология. 1974. Т. 43: 864-868

68. Преображенская Т.П., Лаврова Н.В., Ухолина Р.С. и Нечаева Н.П. Выделение новых видов рода Actinomadura на селективных средах со стрептомицином и брунеомицином // Антибиотики. 1974. Т. 19: 405-409

69. Преображенская Т.П., Терехова Л.П, Лайко А.В., Селезнева Т.Н., Зенко-ва В.А. и Блинов И.О. Новый вид Actinomadura coeruleoviolacea sp. nov. и его антагонистические свойства// Антибиотики. 1976. Т. 21: 779-784

70. Применение растровой электронной микроскопии в почвоведении, мелиорации и сельском хозяйстве (методические указания). Москва-Новочеркасск. 1979. 64с.

71. Свешникова М.А., Чормонова Н.Т., Лаврова Н.В., Терехова Л.П. и Преображенская Т.П. Выделение почвенных актиномицетов на селективных средах с новобиоцином // Антибиотики. 1976. Т.21: 784-787

72. Соина B.C., Соколов А.А. и Агре Н.С. Ультраструктура мицелия и спор Actinomadura fastidiosa sp. nov. 11 Микробиология. 1975. № 5: 883-886

73. Стрешинская Г.М., Наумова И.Б., Шашков А.С., Козлова Ю.И., Терехова Л.П. и Галатенко О. А. Особенности строения полимеров клеточной стенки Actinomadura polychroma ИНА 2755 // Биохимия. 1991. Т. 56: 2270-2280

74. Сэги Й. Методы почвенной микробиологии. М.: Колос, 1983. 296с.

75. Таптыкова С.Д., Терехова Л.П. и Аданин В.М. Состав менахинонов у Nocardiopsis spp. и некоторых Actinomadura spp.ll Микробиология. 1990. Т. 59: 647-650

76. Терехов А.С. Экологические ниши почвенных актиномицетов. Автореф. дисс. к.б.н. 2003.24 с.

77. Терехов А.С., Зенова Г.М., Кожевин П.А. и Михайлова Н.В. Мультисуб-стратное тестирование популяций почвенных актиномицетов // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2001. №2: 10-13

78. Терехова Л.П, Алфёрова И.В. Комплексный метод выделения из почвы актиномицетов антагонистов.// Поиск продуцентов антибиотиков среди актиномицетов редких родов. Алма - Ата: Гылым. 1990: 20-29

79. Терехова Л.П, Галатенко О.А и Преображенская Т.П Направленный поиск продуцентов антибиотиков среди актиномадур // Антибиотики и химиотерапия. 1988. Т. 33: 930-934

80. Терехова Л.П, Галатенко О.А и Преображенская Т.П. Новые виды Actinomadura fulvescens sp. nov. и Actinomadura turkmeniaca sp. nov. и их антогонистические свойства.//Антибиотики. 1982. Т. 27: 87-92

81. Терехова Л.П, Галатенко О.А и Преображенская Т.П. Чувствительность актиномицетов рода Actinomadura к некоторым антибиотикам // Антибиотики. 1980. Т. 25: 345-349

82. Терехова Л.П. Таксономия актиномицетов и поиск продуцентов антибиотиков. Дисс. д.б.н. 1992.

83. Терехова Л.П., Галатенко О.А., Алферова И.В. и Преображенская Т.П. Использование селективных сред для выделения актиномицетов // Поиск продуцентов антибиотиков среди актиномицетов редких родов. Алма -Ата: Гылым. 1990: 5-13

84. Терехова Л.П., Галатенко О.А., Алферова И.В. и Преображенская Т.П. Сравнительная оценка некоторых ингибиторов роста бактерий в качестве селективных агентов для выделения почвенных актиномицетов // Антибиотики и химиотерапия. 1991. Т. 36: 5-8

85. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 328с.

86. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. М.: Наука, 1977.199с.

87. Чормонова Н.Т и Преображенская Т.П. Распространение актиномицетов рода Actinomadura в почвах Казахстана. // Поиск продуцентов антибиотиков среди актиномицетов редких родов. Алма Ата: Гылым. 1990:47-54

88. Чормонова Н.Т. Выделение актиномадур из почв на селективных средах с канамицином и рифампицином // Антибиотики. 1977. Т. 22: 22-26

89. Широких И.Г. Структура комплексов актиномицетов в биогеоценозах на осушенных торфяниках. Автореф. дисс. к.б.н. М.: МГУ. 1993.24с.

90. Abdulla II., Dewedar A. and May Е. Occurrence and charachterisation of ac-tinomycetes isolated from ancient stone of an egyptian tomb // International Symposium on the Biology of Actinomycetes, 10th. Abstr. 1999

91. Aisaka K. and Masuda T. Production of trehalose phosphorylase by Catella-tospora ferruginea //FEMS Microbiol. Letters. 1995. Vol. 131: 47-51

92. Al-Ali A.A., Kashgari Т.О., Nathani Y.G. and Moawad M.K. Radiological manifestations of Madura foot in the Eastern Province of Saudi Arabia // Annals of Saudi Medicine. 1997. Vol. 17. No. 3:298-301

93. Alderson G. and Goodfellow M. Classification and identification of actino-mycetes causing mycetoma // Postepy higieny I medycyny doswiadczalnej. 1979. Vol. 33:109-124

94. Alexander M. Microbial ecology. New York: J.Wiley and Sons Inc. 1971.

95. Anyhelesku L, Dobrata S, Popesku A. Comperative consideration on methods and media used for the isolation of actinomycetes from soil.// Fouth symposium of soil biology. 1977

96. Argnero L.B., Garza G.D. Ishida P.O., Trujillo G.A., Flores A.J. and Trujillo B.A. Experimental actinomycetoma in mice under the action of three drugs // Rwista Iboroamericana de Micologia. 1993. Vol. 10. No. 4: 109-112

97. Athalye M, Goodfellow M, Lacey J and White R.P. Numerical classification of Actinomadura and Nocardiopsis.il Int. J. System. Bacteriol. 1985. Vol. 35: 86-98

98. Athalye M, Goodfellow M. and Minnikin D.E. Menaquinone composition in classification of Actinomadura and related taxa // J.Gen. Microbiol. 1984. Vol. 130: 817-823

99. Athalye M, Lacey J and Goodfellow M. Selective isolation and enumeration of actinomycetes using rifampicinV/J. Appl. Bacteriol. 1981. Vol. 51:289-297

100. Athalye M. Classification and Isolation of actinomadurae. Ph. D. Thesis. Tyne. Univ. Newcastle ets. UK. 1981.

101. Becker В., Lechevalier M.P. and Lechevalier H.A. Chemical composition of cell-wall preparations from strains of various form-genera of aerobic actinomycetes // Appl. Microbiol. 1965. Vol. 13: 236

102. Becker В., Lechevalier M.P., Gordon R.E. and Lechevalier H.A. Rapid differentiation between Nocardia and Streptomyces by paper chromatography of whole-cell-hydrolysates//Appl. Microbiol. 1964. Vol. 13: 421

103. Bergey' s Manual of Determinative Bacteriology: Ninth edition I I Eds. J.G.Holt, N.R.Kriug, Peter H.A.Smam, J.T.Stenley, S.T.Williams. Williams and Wilkins. Baltimore ets. 1994. 787p.

104. Bergey's Manual of Determinative Bacteriology: Eigth edition.// Eds. R.E. Buchanan andN.E. Gibbons. Williams and Wilkins. Baltimore ets 1974:726-747

105. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Ninth edition. Williams and Wilkins. Baltimore ets. 1989. p. 2510-2525

106. Blanchard R. Traite de Pathologie Generale. Ed. by Ch. Bouchard. Paris: G. Masson. 1896. Vol. 2: 811

107. Chiba S., Suzuki M. and Ando K. Taxonomic re-evaluation of Nocardiopsissp. K-252T (=NRRL 15532T): a proposal to transfer this strain to the genus Nonomuraea as Nonomuraea longicatena sp. nov. // Int. J. Syst. Bacterid. 1999.49(4): 1623-1630

108. Clark D.A., De Riccardis F. and Nicolaou K.C. Studies towards the synthesis of esperamicinone // Tetrahedron. 1994. Vol. 50. No. 39: 11391-11426

109. Collins M.D., Pirouz Т., Goodfellow M. and Minnikin D.E. Distribution of menaquinones in actinomycetes and corynebacteria // J. gen. Microbiol. 1977. Vol. 100: 221-230

110. Couch J.N. Some new genera and family of Actinoplanaceae II J. Elisha

111. Mitchell. Sci. Soc. 1963. Vol. 79: 53-70

112. Cowan S.T. and Steel K.J. Manual for identification of Medical Bacteria. Cambridge Univ. Press. 1965.

113. Cross T and Goodfellow M. Taxonomy and classification of the actinomycetes // Actinomycetales: Characteristic and Practical Impotance. Eds. G. Syces and F.A. Skinner. London: Acad. Press. 1973: 11-112

114. Cross Т., Alderson G. and Micks A.A. Student-frizen-dry method for isolating actinomycetes from soil, which employs agrochemical fungicides // Actinomycetes. 1990. Vol. 1. No. 2: 52

115. Cummins C.S. and Harris H. Studies on the cell-wall composition and taxonomy of Actinomycetales and related groups // J. gen. Microbiol. 1958. Vol. 18: 173

116. Develoux M., Duing M.T. and Ndiaye B. Mycetoma // Journal de Mycologie Medicale. 1999. 9(4): 197-209

117. El Hag LA., Fahal A.H. and El Tahir A.G. Fine needle aspiration cytology ofmycetoma // Acta Cytologica. 1996. Vol. 40. No. 3:461 -464

118. Fahal A.H. and Sharfy A.R. Vuval mycetoma a rare cause of bladder outlet obstruction // Transactions of the Royal Society of tropical medicine and hygiene. 1998. Vol. 92. No. 6: 652-653

119. Fahal A.H., El Toum E.A.E., El Hassan, Mahgoub E.S. and Gumaa S.A. A preliminary study on the ultrastructure of Actinomadura pelletieri and its host tissue reaction // J. Medical and Veterinary Mycology. 1994. Vol. 32. No. 5: 343-348

120. Fahal A.H., Sharfi A.R., Sheik H.E., El Hassan A.M. and Mahgoub E.S. Internal fistula formation: an unusual complication of mycetoma // Transactions of the Royal Society of tropical medicine and hygiene. 1996. Vol. 90. No.5: 550-552

121. Fischer A., Kroppenstedt R.M. and Stackebrandt E. Molecular-genetic and . chemotaxonomic studies on Actinomadura and Nocardiopsis //J.Gen. Microbiol. 1983. Vol. 129:3433-3446

122. Garland J.L. and Mills A.L. Classification and characterization of heterotrophic microbial communities on the basis of a patterns of community-level sole-carbon-source utilization // Applied and Environmental Microbiology. 1991. Vol. 57(8).

123. Gerber N.N. Prodigiosin-like pigments // CRC Critical Rewies in Microbiology. 1975. Vol. 3: 469-485

124. Gerber N.N. Prodigiosin-like pigments from Actinomadura (Nocardia) pelletieri and Actinomadura madurae II Appl. Microbiol. 1969. Vol. 18. No. 1: 1-3

125. Gonzalez Ochoa A. and Sandoval M.A. Characteristicas de los actinomicetes pa-togenos mas comunes // Revta Inst. Salubr. Enferm. trop. 1955. Vol. 16:149

126. Goodfellow M and Cross T. Classification. 10. Maduromycetes.// The Biology of the actinomycetes. Eds. M. Goodfellow, M. Mordarski and S.T.Williams. London: Acad. Press. 1983: 105-162

127. Goodfellow M and Minnikin D.E. Numerical and chemical methods in classification of Nocardia and related taxa // Zentr. fur Bacterid., Parasit., Infek-tionsk. and Hygiene. 1978. Suppl. 6: 43-51

128. Goodfellow M and Pirouz Т. Numerical Classification of Sporoactinomycetes Containing meso-Diammopimelic Acid in the Cell Wall.// J.Gen. Microbiol. 1982. Vol. 128: 503-527

129. Goodfellow M, Alderson G and Lacey J. Numerical Taxonomy of Actinomadura and Related Actinomacetes.// J.Gen. Microbiol. 1979. Vol. 112:95-111

130. Goodfellow M, Stackebrandt E and Kroppenstedt R.M. Chemotaxonomy and ac-tinomycete systematic // Biology of Actinomycetes'88. Eds. Y. Okami, T. Beppu and H. Ogawara. Tokyo: Japan Scientific Societies Press. 1988:223-238

131. Goodfellow M. Maduromycetes // In Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. 1989. Vol. 4: 2509-2551

132. Goodfellow M. Numerical Taxonomy of some nocardioform bacteria // J.Gen. Microbiol. 1971. Vol. 69: 33-80

133. Goodfellow M. The family Streptosporangiaceae II In The prokaryotes, 2nd edn. 1992. 116-1138

134. Gordon R.E. Some Ctriteria for the Recognition of Nocardia madurae (Vincent) Blanchard // J. gen. Microbiol. 1966. Vol. 45: 355-364

135. Gordon R.E. The taxonomy of bacteria.// The Ecology of Soil Bacteria. Eds. T.R.G. Gray and D. Parking. Liverpool: Liverpool Univ. Press. 1967:304-305

136. Gorlenko M.V., Majorova T.N., Kozhevin P.A. Disturbances and their influence on substrate utilization patterns in soil microbial communities // Microbial Communities. Functional versus structural approach. Austria. Springer. 1997.

137. Grund E. and Kroppenstedt R.M. Chemotaxonomy and numerical taxonomy of the genus Nocardiopsis Meyer // Int. J. Syst. Bact. 1976. Vol. 40: 5-11

138. Gyobu Y. and Miyadoh S. Proposal to transfer Actinomadura carminata to a new subspecies of the genus Nonomuraea as Nonomuraea roseoviolacea subsp. carminata comb. nov. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. Vol. 51: 881-889

139. Harris D. Analysis of DNA extracted from microbial communities // Beyond the biomass / Eds. K. Ritz, J. Dighton, K.E. Gillre. Chichester: John Wiley and Sons. 1994. p. 111-118

140. Haruyama H., Ohkuma Y., Nagaki H., Ogita Т., Tamaki K. and Kinoshita T. Mathystatins, new inhibitors of type IV collagenases from Actinomadura atramentaria III. Structure elucidation of mathystatins A to F // J. Antibiotics. 1994. Vol. 47:1473-1480

141. Hayakawa M. and Nonomura H. A new method for the intensive isolation of actinomycetes from soil // Actinomycetol. 1989. Vol. 3: 95-104155

142. Hayakawa M., Momose Y. and Yamazaki E. A method for the selective isolation of Microtetraspora glauca and related four-spored actinomycetes from soil // J. Appl. Bacteriol. 1996. Vol. 80. No. 4: 375-386

143. Hayakawa M., Momose Y., Kajiura Т., Yamazaki Т., Tamura Т., Hatano K. and Nonomura H. A selective isolation method for Actinomadura viridis in soil // J. Ferment, and Bioengineering. 1995. Vol. 79: 287-289

144. Heinisch L., Rolmer E., Juetten P., Haas W., Werner W. and Moellmann U. Semisynthetic derivatives of madurahydroxylactone and their antibacterial activities // J. Antibiot. 1999. 52(11): 1029-1041

145. Hirch C.F, Cristensen D.L. Novel method for selective isolation of actinomycetes.// Appl. and Environ. Microbiol. 1983. Vol. 46. No. 4: 925-929

146. Hishizuka Т., Hirosawa S., Hamada M., Kondo S., Ikeda D. and Takeuchi T. Selective deoxygenation and O- methylation of benanomicin A: Synthesis of 9-deoxy-9-0-methyl-and 14-0- methyl benanomicin A // J. Antibiotics. 1997. Vol. 50:765-769

147. Hishizuka Т., Hirosawa S., Kondo S., Ikeda D. and Takeuchi T. A synthetic approach to benanomicin A: 2. Synthesis of the substituted 5,6-dihydrobenzoa.-naphthacenequinone// J. Antibiotics. 1997. Vol. 50:755-764

148. Hyun-Soo K., Yung S.-H., Lee I.-S. and Shick T. Production and characterisation of a novel microbial transglutaminase from Actinomadura spp. T-2. // J. Microbiol. Biotechnol. 2000. 10(2): 187-194

149. Iinuma S., Yokota A., Hasegawa T. and Kanamaru T. Actinocorallia gen. nov., a new genus of the order Actinomycetales I I Int. J. Syst. Bacteriol. 1994. Vol. 44: 230-234

150. Itoh Т., Kudo T. Oyaizu H. and Sieno A. Two new species in the genus Actinomadura: A. glomerata sp. nov. and A. longicatena sp.nov. // Int. J. System. Bacteriol. 1996. Vol. 46: 625-636

151. Jendrossek D., Tomasi G. and Kroppenstedt R. Bacterial degradation of natural rubber: a privilege of actinomycetes? // FEMS Microbiol. Letters. 1997. Vol. 150: 179-188

152. Juetten P., Schumann W., Haertl A., Heinisch L., Graefe U., Werner W and Ulbricht H. A novel type of nonsteroidal estrone sulfatase inhibitors // Bioor-ganic and Medical Chemistry Letters. 2002. 12(10): 1339-1342

153. Kawamura N., Sawa R., Takahashi Y., Issiki K., Sawa Т., Kinoshita N., Na-ganawa H., Hamada M and Takeuchi T. Pyromicin, new antibiotics from Actinomadura spiralis II J. Antibiot. 1995.48(5): 435-437

154. Kleeberg I., Hetz C., Kroppenstedt R., Mueller R.J. and Deckever W.D. Bio-degradation of aliphatic aromatic copolyesters by Thermomonospora fusca and other thermophilic compost isolates // Appl. and Environm. Microbiol. 1998. Vol. 64. No. 5: 1731-1735

155. Kroppenstedt R.M., Stackebrandt E. and Goodfellow M. Taxonomic Revision of the Actinomycete genera Actinomadura and Microtetraspora // System. Appl. Microbiol. 1990. Vol. 13: 148-160

156. Kurtboke D.I., Chen C.F. and Williams S.T. Use polyvalent phage for reduction of streptomycetes on soil dilution plates // J. Appl. Bacteriol. 1992. Vol. 72.2: 103-111

157. Lacey J. Ecology of actinomycetes in fodders and related substrates // Zentr. fur Bacteriol. 1978. suppl. 6: 161-170

158. Lacey J. The microbiology of moist barley storage in unseales silos // Ann. Appl. Biol. 1971. Vol. 69: 187-212

159. Lacey J., Goodfellow M. and Alderson G. The genus Actinomadura Lechevalier and Lechevalier//Zentr. fur Bacteriol. 1978. suppl. 6: 107-117

160. Lam K.S., Gustavson D.R., Veitch J.A. and Forenza S. The effect of cerulenin on the production of esperamicin A by Actinomadura verrucosospora //J. Industrial Microbiol. 1993. Vol. 12. No. 2: 99-102

161. Lam K.S., Veitch J.A., Golik J., Rose W.C., Doyle T.W. and Forenza S. Production and isolation of two novel esperamicins in a chemically defined medium//J. Antibiotics. 1993. Vol.48: 1497-1501

162. Lazzarini A., Cavaletti L., Toppo G. and Marinelli F. Rare genera of actinomycetes as potetial producers of new antibiotics // Antonie van Leeuwenhoek. 2000. 78(3-4): 399-405

163. Lechevalier H.A and Lechevalier M.P. A critical evaluation of the genera of aerobic actinomycetes.// The Actinomycetales. Eds. H. Prauser. Jena: Gustav Fescher Verlag. 1968: 393-445.

164. Lechevalier H.A and Lechevalier M.P. Classification des actinomycetes aero-bies basee sur leur morphologie et leur composition chimique // Ann. Inst. Pasteur. 1965: Vol. 108: 662-673

165. Lechevalier H.A., Lechevalier M.P. and Gerber N.N. Chemical composition as a criterion in the classification of actinomycetes // Advances in Applied Microbiology. 1971. Vol. 14: 47-72

166. Lechevalier M.P and Lechevalier H.A. Composition of whole-cell hydrolys-ates as a criterion in the classification of aerobic actinomycetes.// The Actinomycetales. Eds. H. Prauser. Jena: Gustav Fescher Verlag. 1970: 311-316

167. Lechevalier M.P. and Gerber N.N. The identity of madurose with 3-0-methyl-D-galactose // Carbohydrate Research. 1970. Vol. 13: 451-454

168. Lechevalier M.P. Identification of aerobic actinomycetes of clinical importance // J. Lab. Clin. Med. 1968. Vol. 71: 934-944

169. Li Y.Z., Xie Y. and Jin Z. X. Taxonomy of genus Actinomadura: I. Three new species and one variety; II. Two new varieties in the genus Actinomadura //Chinese J. Antibiotics. 1993. Vol. 18. No. 6:403-419

170. Lipski A. and Altendorf K. Actinomadura nitritigenes sp. nov., isolated from experimental biofilters // Int. J. System. Bacterid. 1995. Vol. 45: 717-723

171. Liu Derong and Li Xiaohong Studies on actinomycetes population from salt lake of Yuncheng in Shanxi // Weishengwu Xuebao. 1998. Vol. 38. No. 2: 137-141

172. Mahe A., Develoux M., Lienhardt C., Keites S. and Bobin P. Mycetomas in Mali: causative agents and geographic distribution // American J. Tropical Medicine and Hygiene. 1996. Vol. 54. No. 1:77-79

173. Margulis L., Chase D. and Guerrero R. Microbial communities // Bioscience. 1986. Vol. 36.3: 160-170.

174. McVeigh H.P., Munro J. and Embley T.M. Molecular evidence for the presence of novel actinomycete linages in a temperate forest soil // Industrial Microbiol. and Biotechnol. 1996. Vol. 17: 197-204

175. Mertz F.P and Yao R.C. Actinomadura fibrosa sp. nov. isolated from soil // Int. J. System. Bacterid. 1990. Vol. 40: 28-33

176. Mertz F.P and Yao R.C. Actinomadura oligospora sp. nov., the producer a new polyether antibiotic.// Int. J. System. Bacteriol. 1986. Vol. 36: 179-182

177. Meyer J. Nocardiopsis, a new genus of the order Actinomycetales // Int. J. Syst. Bacterid. 1976. Vol. 26: 487-493

178. Meyer J. The new specias of the genus Actinomadura.// Zeitzschrift fur All-gemeine Mikrobiologie. 1979. Vol. 19: 37-44

179. Minnikin D.E., Pirouz T. and Goodfellow M. Polar lipid composition in the classification of some Actinomadura species // Int. J. Syst. Bacteriol. 1977. Vol. 27: 118-121

180. Miyadoh S., Amano S., Tohyama H. and Shomura T. Actinomadura atramen-taria, a new species of the Actinomycetales.// Int. J. System. Bacteriol. 1987. Vol. 37: 242-246

181. Miyadoh S., Anzai H., Amano S. and Shomura T. Actinomadura malachitica and Microtetraspota viridis are synonyms, and should be transferred as Actinomadura viridis comb. nov. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1989. Vol. 39:152-158

182. Mizuochi Т., Nakata M. New anti-HIV drug which binds the oligosaccharides of HIV envelope glycoprotein //Nippon Rinsho. 1995. 53(9): 2340-2349

183. Mordarski M., Goodfellow M., Szyba K., Pulverer G. and Tkacz A. Classification of the 'rhodochorous' complex and allied taxa based upon deoxyribonucleic acid reassociation // Int. J. Syst. Bacteriol. 1977. Vol. 27: 31-37

184. Murray I.G. and Proctor A.G.J. Paper chromatography as an aid to the identification of Nocardia species // J. gen. Microbiol. 1965. Vol. 41: 163

185. Nishizuka Т., Hirosawa S., Kondo S., Ikeda D. and Takeuchi T. A synthetic approach to benanomicin A: 2. Synthesis of the substituted 5,6-dihydrobenzoa.-naphthacenequinone//J. Antibiot. 1997. 50(9): 755-769

186. Nonomura H and Ohara Y. Distribution of actinomycetes in soil. XI Some new species of the genus Actinomadura Lechevalier et al.// J. Ferment. Tech. 1971. Vol.49: 904-912

187. Ochi K. Polyacrylamide gel electrophoresis analysis of ribosomal protein: a new approach for actinomycete taxonomy// Gene. 1992. Vol. 115: 261-265

188. Ochi K., Haraguchi K. and Miyadoh S. A taxonomic review of the genus Microbispora by analysis of ribosomal protein AT-L30 // Int. J. Syst. Bacteriol. 1993. Vol. 43:58-62

189. Peng J., Yashphe J. and Demain A.L. Biotransformation of compactin to pravastatine by Actinomadura spp. 2966 // J. Antibiotics. 1997. Vol. 50: 1032-1035

190. Pianka E.R. Niche overlap and diffuse competition // Proceeding National Academy of Science. 1981. V. 81. №5. p. 2141-2145

191. Pirouz Т., Karbasian M.A. and Goodfellow M. Isolation of some aerobic ac-tinomycetes species from the soil of Zahedan County, south-east of Iran // Irn. J. Med. Sci. 1999.24(1-2): 65-67

192. Poschner J., Kroppenstedt R.M. and Stackebrandt E. DNA-DNA reassocia-tion and chemotaxonomic studies on Actinomadura, Microbispora, Microtetraspora, Micropolyspora and Nocardiopsis II Syst. Appl. Microbiol. 1985. Vol. 6: 264-270

193. Prauser H. Host-phage relationships in nocardioform organisms // In The Biology of the Nocardiae. 1976. pp. 266-284

194. Preobrazhenskaya T.P, Sveshnikova M.A and Terekhova L.P. Key for inden-tiflcation of the species of the genus Actinomadura.// The Biology of Actino-mycetes and Related Organisms. 1977. Vol. 13. No. 10: 30-38

195. Preobrazhenskaya T.P, Sveshnikova M.A, Terechova L.P, Chormonova N.T. Selective isolation of soil actinomycetes.// Nocardia and Streptomyces. Stuttgart New York. Gustav Fishner Verlag. 1978: 119-123

196. Priest F.G. and Mepherson E.F. Selective isolation of thermoactinomycetes in the absence of antibiotics //Actinomycetes. 1990. Vol. 1(2): 59

197. Reisner В., Pasarell L. and Smith J.H. "Madura foot" caused by Actinomadura madurae//Clinical Microbiol. Letters. 1993. Vol. 15. No. 24: 189-190

198. Romano A.H. and Nickerson W.J. The biochemistry of the actinomycetales. Studies on the cell wall of Streptomyces fradiae II J. Bact. 1956. Vol. 72: 478

199. Rowboth and Cross. Ecology of Rhodococcus coprophilus and associated actinomycetes in fresh water and agricultural habitats // J. Gen. Microbiol. 1977.V. 100. p. 231-240.

200. Sabaou N., Hacene H., Bennagji A., Bennagji H. and Bounaga N. Distribution quantitative et qualitative des actinomycetes dans les horizons de sol de surface et profonds d'une palmeraie algerienne // Can. J. Microbiol. 1992. Vol. 38: 1066-1073

201. Saitoh K., Tenmyo O., Yamamoto S., Furumai Т., Oki T. Pradimicin S, a new pradimicin analog. I. Taxonomy, fermentation and biological activities // J. Antibiot. 1993.46(4): 580-588

202. Sasaki Т., Otani Т., Yoshida K., Unemi N., Hamada M. and Takeuchi T. Discovery of methyl-2-(2'-hydroxyphenyl)-2-oxazoline-4-carboxylate as a secondary metabolite from Actinomadura spp. II J. Antibiotics. 1997. Vol. 50: 881-883

203. Sohler A., Romano A.H. and Nickerson W.J. Biochemistry of the actinomy-cetales. III. Cell wall composition and the action of lysozyme upon cells and cell walls of actinomycetales // J. Bact. 1958. Vol. 75: 283

204. Stackebrandt E., Rainey F.A. and Ward-Rainey N.L. Proposal for a new hierarchic classification system, Actinobacteria classis nov. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1997. Vol. 47: 479-491

205. Stackebrandt E., Wink J., Steiner U. and Kroppenstedt R.M. Nonomuraea dietzii sp.nov. //Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2001. 51(4): 1437-1441

206. Staneck J.L and Roberts G.D. Samplified approach to «identification of aerobic actinomycetes by thin layer chromotography.// Appl. Microbiol. 1974. Vol. 23: 226-231

207. Stenier R. Y, Palleroni N. J and DoudorofFM. The aerobic pseudomonads: a taxonomic study.//J.Gen. Microbiol. 1966. Vol. 43: 159-271

208. Stevenson I.L. Utilisation of aromatic hydrocarbons by Arthrobacter spp.// Canadian J. Microbiol. 1967. Vol. 13: 205-211

209. Suzuki К., Shimada К., Nozoe S., Tanzawa K. and Ogita T. Isolation of nico-tianamine as gelatinase inhibitor// J. Antibiotics. 1996. Vol. 49: 1284-1285

210. The Procaryotes. A Handbook on the Biology of Bacteria: Ecophysiology, Isolation, ^identification, Applications//Eds. A.Balows, H.G.Truper, M.Dworkin et al. Springer-Verlag.N.Y., Berlin ets. 1991. pp. 1086-1107, 1140-1155,1188-1213

211. Torsvik V., Goksoyr J. and Daae F.L. High diversity in DNA of soil bacteria // Appl. Environ. Microbiol. 1990. Vol. 56:782-787

212. Torsvik V., Sorheim R. and Goksoyr J. Total bacterial diversity in soil and sediment communities: A review// J. Indust. Microbiol. 1996. Vol. 17: 170-178

213. Trujillo M.E. and Goodfellow M. Polyphasic taxonomic study of clinically significant actinomadurae including the discription of Actinomadura latina sp. nov.// Zentralblatt fuer Bakteriologie. 1997. Vol. 285. No. 2: 212-233

214. Tsukamura M. Numerical taxonomy of the genus Nocardia // J. gen. Microbiol. 1969. Vol. 56: 265-287

215. Vincent M.H. Etude sur le parasite du 'Pied de Madura' // Annls Inst. Pasteur. 1894. Vol. 8: 129

216. Waksman S.A. and Henrici A.T. In Bergey's Manual of Determinative Bacteriology, 6th ed. Ed. by R.S. Breed, E.G.D. Murray and A.P. Hitchens. 1948. 960-965.

217. Wang Y., Zhang Z.S. and Ruan J.S. Phylogenetic analysis reveals new relationships among members of the genera Microtetraspora and Microbispora И Int.J. Syst. Bacteriol. 1996. Vol. 46: 658-663

218. Wang Y., Zhang Z.S., Ruan J.S., Wang Y.M. and Ali S.M. Investigation of actinomycete diversity in the tropical rain-forest of Singapore // J. Industrial Microbiol. 1999.23(3): 178-187

219. Wang Y., Zhang Z.S., Xu X.L., Ruan J.S., Wang Y. Actinopolymorpha sin-gaporensis gen. nov., a novel actinomycete from the tropical rainforest of Singapore // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2001. Vol. 51: 467-473

220. West M.J., Williams S.T., Embley T.M. and Munro J.C. Using bacteriophages for skrining of soil and soil isolates on presence of specific actinomycetes // The 9th Int. Sym. on Biol, of Actinomycetes. Moscow. 1994

221. Williams S.T., Sharpies G.P., Serrano J.A., Serrano A.A. and Lacey J. The micromorphology and fine structure of nocardioform organisms // In The Biology of the Nocardiae. 1976. pp. 102-140

222. Williams S.T., Wellington E.M.N, and Tipler L.S. The taxonomic implications of representative Nocardia strains to actinophage // J. Gen. Microbiol. 1980. Vol. 119:173-178

223. Yamada Y., Yamashita M., Tahara Y. and Kondo K. The menaquinone system in the classification of the genus Actinomadura II J. Gen. and Appl. Microbiol. 1977. Vol. 23: 331-335

224. Yamaguchi T. Comparison of the cell-wall composition of morphologically distinct actinomycetes // J. Bact. 1965. Vol. 89:444

225. Zhang Z., Wang Y. and Ruan J. Reclassification of Thermomonospora and Microtetraspora //Int. J. System. Bacteriol. 1998. Vol. 48: 411-422

Информация о работе

Захарова, Ольга Семеновна
кандидата биологических наук
Москва, 2003
ВАК 03.00.07

Диссертация

Актиномицеты рода Actinomadura в почвах разных типов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Актиномицеты рода Actinomadura в почвах разных типов ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Автореферат диссертации по теме "Актиномицеты рода Actinomadura в почвах разных типов"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Захарова, Ольга Семеновна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Актиномицеты рода Actinomadura в почвах разных типов"

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Захарова, Ольга Семеновна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Захарова, Ольга Семеновна, Москва

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Актиномицеты рода Actinomadura в почвах разных типов
ВАК РФ 03.00.07, Микробиология